UNIVERSIDADE FEDERAL DO OESTE DO PARÁ PRÓ-REITORIA DE PESQUISA E PÓS-GRADUAÇÃO E INOVAÇÃO TECNOLÓGICA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM RECURSOS NATURAIS DA AMAZÔNIA

CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA DAS ANFISBENAS SUL-AMERICANAS DE CABEÇA LEVEMENTE COMPRIMIDA E NÃO QUILHADA (AMPHISBAENIA: AMPHISBAENIDAE) COM A DESCRIÇÃO DE UMA NOVA ESPÉCIE

ELAINE CRISTINA DA SILVA OLIVEIRA

Santarém, Pará Maio, 2017 i

ELAINE CRISTINA DA SILVA OLIVEIRA

CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA DAS ANFISBENAS SUL-AMERICANAS DE CABEÇA LEVEMENTE COMPRIMIDA E NÃO QUILHADA (AMPHISBAENIA: AMPHISBAENIDAE) COM A DESCRIÇÃO DE UMA NOVA ESPÉCIE

PROF. DRA. SÍRIA LISANDRA DE BARCELOS RIBEIRO

Dissertação apresentada à Universidade Federal do Oeste do Pará – UFOPA, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Recursos Naturais da Amazônia, junto ao Programa de Pós- Graduação Stricto Sensu em Recursos Naturais da Amazônia.

Área de concentração: Estudos e Manejos de Ecossistemas Amazônicos

Santarém, Pará Maio, 2017 ii

CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA DAS ANFISBENAS SUL-AMERICANAS DE CABEÇA LEVEMENTE COMPRIMIDA E NÃO QUILHADA (AMPHISBAENIA: AMPHISBAENIDAE) COM A DESCRIÇÃO DE UMA NOVA ESPÉCIE

Esta dissertação foi julgada adequada para a obtenção do Título de Mestre em Recursos Naturais da Amazônia, Área de concentração: Estudos e Manejos de Ecossistemas Amazônicos, aprovada em sua forma final pelo Programa de Pós-Graduação Stricto Sensu em Recursos Naturais da Amazônia, nível de mestrado, da Universidade Federal do Oeste do Pará – UFOPA, em 30 de maio de 2017.

Prof. Dr. Troy Patrick Beldini (UFOPA) Coordenador do PGRNA

Apresentada à Comissão Examinadora, integrada pelos Professores:

______Prof. Dr. Ricardo Kawashita Ribeiro (UFOPA) Examinador 01

______Prof. Dr. Frank Raynner Vasconcelos Ribeiro (UFOPA) Examinador 02

______Profa. Dra. Christine Strüssmann (UFMT) Examinadora 03

______Profa. Dra. Síria Lisandra de Barcelos Ribeiro (UFOPA) Orientadora

Santarém, Pará Maio, 2017 iii

Aos meus pais, Rosimeire Porfíria e Rildo Moisés, por todo o amor e

apoio incondicional iv

AGRADECIMENTOS

Ao meu Deus, por ter estado comigo em todos os momentos e me dado força para continuar sempre.

Aos meus pais, Rosimeire e Rildo, por todo o amor e dedicação que tiveram em minha criação, por sempre me mostrarem que estarão lá pra mim e por toda a força, apoio, ralhos, conselhos e puxões de orelha que me deram em todas as etapas de minha vida até aqui. Isso tudo me ajudou a me tornar o que sou. Obrigada, meus pais. Eu os amo.

Aos meus irmãos, Jr, Jonie e Chiara, pelas alegrias e raivas que me fazem viver. A convivência por vezes é difícil, mas, sem vocês, eu não sou nada. Eu os amo.

Aos meus avós, Epifânio (in memorian), Raimunda, Benedita e Lourenço por todo o afago e colo que neles sempre pude encontrar. Eu os amo.

A minha tia, Suelen Isis, por todo o incentivo e amizade em todos os momentos e por ter me dado o priminho mais fofo e chato do mundo, Eduardo. Eu os amo.

A minha querida orientadora, Prof. Dra. Síria Lisandra de Barcelos Ribeiro, por toda a paciência, disposição, compreensão e ajuda durante esse período de orientação. Sua dedicação e auxílio foram de grande importância para meu crescimento. Sou imensamente grata por tudo.

Ao professor Alfredo Pedroso dos Santos Jr, por todo o incentivo e apoio na realização deste trabalho e pelas dicas acadêmicas.

A minha amiga-irmã, Ericleya Marinho, que em nenhum momento deixou de acreditar em mim, pela força e carinho que sempre me deu. A convivência nos tornou amigas e o amor nos tornou irmãs.

A minha amiga-irmã mais enjoada de todas, Clara Salvino, que desde que nos aproximamos lá em 2014, é uma pessoa que não pretendo mais tirar de perto de mim. “Se tu vens por exemplo às quatro da tarde, desde às duas começarei a ser feliz”. v

Às minhas amigas Pamela Rodrigues, Yasmin Oliveira, Clara Salvino, Ericleya Marinho, Andria Campos, Betina di Luiza, Deise dos Anjos e Dimara Franco pela amizade, ralhos, conversas e conselhos, por sempre sorrirem comigo e me incentivarem a buscar o que me faz bem.

Aos colegas do Laboratório de Ecologia e Comportamento Animal pelo apoio e auxílio. Em especial, a Isla Carol pelas dicas com os mapas.

Ao professor Dr. Rafael de Fraga pela ajuda com alguns dados na reta final do mestrado. Obrigada pela paciência e pela vontade em me ensinar!

Ao professor Hipócrates Chalkidis, por facilitar o meu acesso à Coleção Científica das Faculdades Integradas do Tapajós (LPHA – Linha de Pesquisa Herpetológica da Amazônia), o que foi de grande ajuda para a execução deste trabalho.

À professora Dra. Ana Prudente, curadora do Museu Paraense Emílio Goeldi/ Herpetologia, por me permitir acessar o material disponível em coleção.

Ao professor Dr. Hussan Zaher, curador do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo/ Herpetologia, pelo acesso ao material.

À professora Dra. Glaucia Pontes curadora da Pontifícia Universidade Católica de Porto Alegre/ Herpetologia, pelo acesso ao material disponível em coleção.

Ao técnico da PUC, Juliano, pelo auxílio com as fotos de Amphisbaena bedai e todo suporte técnico durante minha visita à coleção.

Enfim, a todos aqueles que me auxiliaram direta ou indiretamente durante essa jornada, fosse com palavras acalentadoras ou ralhos, puxões de orelha, risos e conversas descontraídas e motivadoras.

Muito Obrigada! vi

OLIVEIRA, Elaine Cristina da Silva. Caracterização morfológica das anfisbenas sul- americanas de cabeça levemente comprimida e não quilhada (Amphisbaenia: Amphisbaenidae) com a descrição de uma nova espécie. 2017. 208 páginas. Dissertação de Mestrado em Recursos Naturais da Amazônia. Área de concentração: Estudos e Manejos de Ecossistemas Amazônicos – Programa de Pós-Graduação em Recursos Naturais da Amazônia. Universidade Federal do Oeste do Pará – UFOPA, Santarém, 2017.

RESUMO

Amphisbaenia é um grupo monofilético representado por 197 espécies válidas, das quais 73 ocorrem no Brasil. A diversidade brasileira é representada por três gêneros da família Amphisbaenidae: Mesobaena (1 sp.), Leposternon (9 spp.) e Amphisbaena (63 spp.), sendo esse último também mais diversificado morfologicamente. Amphisbaena apresenta espécies com cabeça arredondada, levemente comprimida e não quilhada, comprimida e fortemente queratinizada, e levemente deprimida. Atualmente são conhecidas 14 espécies de Amphisbaena de cabeça levemente comprimida e não quilhada, das quais 12 ocorrem no Brasil, uma na Bolívia e uma em Porto Rico. Esse estudo foi realizado com intuito de atualizar dados quanto à morfologia externa e distribuição geográfica das espécies sul-americanas com essa característica, e, ainda, descrever um novo táxon com a cabeça levemente comprimida e não quilhada para a Amazônia brasileira. Foram analisados 22 dados merísticos e 49 variáveis morfométricas de 157 espécimes das espécies do grupo, sendo sete holótipos. Para verificar quais caracteres merísticos e morfométricos melhor auxiliam na distinção entre as espécies e para testar as variações em populações de uma mesma espécie foi desenvolvida uma Análise Discriminante de Componentes Principais – DAPC. Foram testadas diferenças em valores de coordenadas principais por indivíduo entre as espécies, usando uma combinação entre Análise de Variância (ANOVA) e Teste de Tukey. Treze espécies de Amphisbaena de cabeça levemente comprimida e não quilhada (exceto A. xera) estão amostradas nas principais coleções brasileiras, com um total de 637 espécimes. 67,6% dessa amostra (n = 431 espécimes) correspondem a A. brasiliana (n = 194); A. roberti (n = 127) e Amphisbaena saxosa (n = 110). Foram complementados os dados de distribuição geográfica A. borelli, A. brasiliana, A. cuiabana, A. roberti e A. steindachneri. As análises indicaram que as espécies estudadas são morfologicamente distintas quanto aos caracteres merísticos e morfométricos, e devem ser tratadas como táxons válidos. Amphisbaena roberti e A. steindachneri apresentaram variações intraespecíficas. Na amostra analisada de Amphisbaena brasiliana existe variação merística e morfológica suficiente para ser apresentado um novo táxon. Amphisbaena sp. nov. pode ser diagnosticada por apresentar quarto poros pré-cloacais arranjados em sequência, 247–252 meios anéis dorsais, 27 anéis caudais, plano de autotomia entre o 7o e 8o anéis caudais, 3/3 supralabiais, e fileira de pós-malar e occipitais ausentes.

Palavras-chave: Taxonomia, morfologia, Amphisbaena.

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OLIVEIRA, Elaine Cristina da Silva. Caracterização morfológica das anfisbenas sul- americanas de cabeça levemente comprimida e não quilhada (Amphisbaenia: Amphisbaenidae) com a descrição de uma nova espécie. 2017. 208 páginas. Dissertação de Mestrado em Recursos Naturais da Amazônia. Área de concentração: Estudos e Manejos de Ecossistemas Amazônicos – Programa de Pós-Graduação em Recursos Naturais da Amazônia. Universidade Federal do Oeste do Pará – UFOPA, Santarém, 2017.

ABSTRACT

Amphisbaenia is a monophyletic member of the Amphisbaenidae, represented word-wide by 197 valid species, of which 73 occur in Brazil. Overall, Brazilian Amphisbaenid diversity involved three genera in this family: Mesobaena (1 sp.), Leposternon (9 spp.) and Amphisbaena (63 spp.). The latter genus is the most morphologically diverse. Amphisbaena includes species with rounded heads, slightly compressed, unkeeled, broad, strongly keratinized, and slightly flattened. There are currently 14 Amphisbaena species with slightly compressed, unkeeled heads, of which 12 occur in Brazil, one in Bolivia and one in Puerto Rico. This study was carried out in order to update data on the external morphology and geographic distribution of the South American species with this characteristic, and to describe a new taxon with a slightly compressed and unkeeled head for the Brazilian Amazon. Twenty two meristic data and 49 morphometric variables from 157 specimens of this species group were analyzed, including seven holotypes. To test which meristic and morphometric characters distinguished best between the species, and to test between-population variation with species a Discriminant Analysis of Principal Components - DAPC - was developed. Differences in main coordinate values per individual between species were tested using a combination of Analysis of Variance (ANOVA) and Tukey tests. A total of 637 specimens from thirteen species of Amphisbaena with lightly compressed and unkeeled heads (except A. xera) were sampled from the principle Brazilian collections. Of this, 67.6% (n = 431 specimens) belong ed to three species: Amphisbaena brasiliana (n = 194); A. roberti (n = 127) and A. saxosa (n = 110). Additional information in geographical distribution was gained for: A. borelli, A. brasiliana, A. cuiabana, A. roberti and A. steindachneri. Analyzes indicated that the species studied are morphologically distinct for meristic and morphometric characters and should all be treated as valid taxa. Amphisbaena roberti and A. steindachneri had intraspecific variation. Within the analyzed sample of Amphisbaena brasiliana sufficient meristic and morphological variation was found for a new taxon. Amphisbaena sp. nov. to be described. It is characterized by having four precloacals pores arranged in sequence,247–252 dorsal half-annuli; 27 caudal annuli; autotomy site present on the 7th or 8th caudal annuli; three supralabials; postmalar row absent; and, occipital absent.

Key words: Taxonomy, morphology, Amphisbaena.

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SUMÁRIO

LISTA DE TABELAS IX LISTA DE FIGURAS X

1 INTRODUÇÃO GERAL...... 1 1.1 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA...... 1 1.1.1 Anfisbenídeos sul-americanos...... 1 1.1.2 Gênero Amphisbaena...... 9 1.1.3 Anfisbenas de cabeça levemente comprimida e não quilhada...... 11 1.2 OBJETIVOS...... 12 1.2.1 Objetivos geral...... 12 1.2.2 Objetivos específicos...... 12 1.3 Referências...... 13 2 CAPÍTULO I Caracterização morfológica das anfisbenas sul-americanas de cabeça levemente comprimida e não quilhada (Amphisbaenia: Amphisbaenidae)...... 22 3 CAPÍTULO II A New Four-Pored Amphisbaena Linnaeus, 1758 (Amphisbaenia, Amphisbaenidae) from Brazilian Amazon………………………………………...………...144 4 CONCLUSÃO GERAL...... 185 ANEXO...... 187

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LISTA DE TABELAS

Introdução Geral Tabela 1 –Taxonomia de Amphisbaenia proposta por Kearney (2003) com base em evidências morfológicas...... 3 Tabela 2 – Lista das espécies sul-americanas da família Amphisbaenidae segundo as propostas taxonômicas de Kearney (2003), Mott e Vieites (2009) e Ribeiro et al. (2011). * Espécies registradas no Brasil. AR= arredondado, Aus= ausente, DP= deprimido, Desc= desconhecido e LC= levemente comprimido...... 5

Capítuo I Tabela 1. Sumário de resultados do teste de Tukey aplicado para comparar a variação merística entre pares de espécies de Amphisbaena de cabeça levemente comprimida e não quilhada...... 34 Tabela 2. Sumário de resultados do teste de Tukey aplicado para comparar o compartilhamento de coordenadas principais estruturadas a partir da análise de caracteres morfométricos entre pares de espécies de anfisbenas sul-americanas de cabeça levemente comprimida e não quilhada...... 38 Tabela 3. Sumário de resultados do teste de Tukey aplicado para comparar a variação merística entre pares de populações de Amphisbaena roberti...... 100 Tabela 4. Sumário de resultados do teste de Tukey aplicado para comparar a variação merística entre pares de populações de Amphisbaena roberti...... 102

Capítuo II Table 1 – Variations in meristic and morphometric (mm) data in the type series of Amphisbaena sp. nov. *Lateral half-annuli adjacent to cloacal region...... …176

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LISTA DE FIGURAS

Introdução Geral Figura 1. Exemplos de formatos de cabeça no gênero Amphisbaena em vistas dorsal e lateral direita. A: Amphisbaena prunicolor, cabeça arredondada; B: Amphisbaena cf. brasiliana, levemente comprimida; C: Amphisbaena acrobeles, cabeça comprimida; D: Amphisbaena anomala, levemente deprimida e, E: Amphisbaena cuiabana, levemente comprimida...... 10

Capítulo I Figura 1. Variação merística entre espécies Amphisbaena de cabeça levemente comprimida e não quilhada, com base nos caracteres contínuos: número de meios anéis dorsais e ventrais, número de anéis caudais, número de segmentos dorsais e ventrais em um meio anel no meio do corpo, número de segmentos na placa cloacal, número de poros, número de supra e infralabiais e número de segmentos na primeira fileira de pós-geniais. Os eixos X e Y mostram respectivamente o primeiro e segundo eixos de fatores discriminantes descritos por análise discriminante de componentes principais (ADCP). Cores representam diferentes espécies, pontos representam indivíduos, e grupos são delimitados por uma elipse de inércia 90%...... 33 Figura 2. Variância de coordenadas principais (ACP 1), representando a variação merística em diferentes espécies de Amphisbaena de cabeça levemente comprimida e não quilhada. Valor entre parênteses mostra a porcentagem de variação capturada pelo primeiro eixo de coordenadas principais em relação às distâncias originais entre indivíduos...... 34 Figura 3. Variação morfométrica entre as espécies de anfisbenas sul-americanas de cabeça levemente comprimida e não quilhada, com base em 49 caracteres contínuos. Os eixos X e Y mostram respectivamente o primeiro e segundo eixos de fatores discriminantes descritos por análise discriminante de componentes principais (ADCP). Cores representam diferentes espécies, pontos representam indivíduos, e grupos são delimitados por uma elipse de inércia 90%...... 36 Figura 4. Variância de coordenadas principais (ACP 1) representando variação morfométrica em diferentes espécies de anfisbenas sul-americanas de cabeça levemente comprimida e não quilhada. Valor entre parênteses mostra porcentagem de variação capturada pelo primeiro eixo de coordenadas principais em relação às distâncias originais entre indivíduos...... 37 xi

Figura 5. Amphisbaena sp. nov. (Holótipo, MZUSP 106219). Vistas (A) Dorsal, (B) lateral, e (C) ventral da cabeça. Escala = 2 mm…………………..……………………………………..40 Figura 6. Cauda de Amphisbaena sp. nov. (Holótipo, MZUSP 106219). Seta branca indica a posição do anel autotômico. Escala = 20 mm…………………………………………..…….41 Figura 7. Distribuição geográfica de Amphisbaena absaberi, A. arenaria, A. bahiana, A. bedai, A. borelli, A. carli, A. cuiabana, A. ignatiana, A. kraoh, A. saxosa e Amphisbaena sp. nov...... 45 Figura 8. Holótipo de Amphisbaena absaberi (ZUEC 1532) em vista dorsal (A), lateral (B), ventral (C) e caudal (D). Ilustração adaptada de Strüssmann & Carvalho (2001). Escala 2,0 mm...... 46 Figura 9. Holótipo de Amphisbaena arenaria (MZUSP 65817) em vistas (A) dorsal, (B) ventral, (C) lateral e (D) caudal. Ilustração adaptada de Vanzolini (1991a)...... 48 Figura 10. Espécime de Amphisbaena bahiana (VM 12335-3) em vistas dorsal (A), ventral (B), lateral (C) e caudal (D). Ilustração adaptada de Gans (1964)...... 54 Figura 11. Espécime de Amphisbaena bedai (PUC 2138) em vista lateral (A), dorsal (B) e ventral (C)...... 57 Figura 12. Espécime de Amphisbaena bedai (PUC 2138) mostrando da região da cloaca e anel autôtomico (seta)...... 58 Figura 13. Espécime de Amphisbaena borelli (UFMT 2485) em vista lateral (A), dorsal (B) e ventral (C). Escala 1 cm...... 62 Figura 14. Espécime de Amphisbaena borelli (UFMT 2485) mostrando da região da cloaca. Escala 2 cm...... 63 Figura 15. Amphisbaena brasiliana (UFOPA-H 0546) em vista dorsal (A), lateral (B) e ventral (C) e caudal (D). Escalas: 1cm (cauda) e 2mm (cabeça)...... 67 Figura 16. Distribuição geográfica de Amphisbaena brasiliana, A. roberti e A. steindachneri...... 72 Figura 17. Holótipo de Amphisbaena carli (MNRJ 19256) em vista dorsal (A), lateral (B), ventral (C) e caudal (D). Imagem adaptada de Pinna et al. (2010). Escala 1 cm...... 74 Figura 18. Espécime de Amphisbaena cuiabana (PPE 91) em vista dorsal (A), lateral (B) e ventral (C). Escala 1 cm...... 79 Figura 19. Espécime de Amphisbaena cuiabana (PPE 91) mostrando a região caudal e o anel autotômico. Escala 1 cm...... 80 Figura 20. Holótipo de Amphisbaena ignatiana (MZUSP 72616) em vista dorsal (A), lateral (B) e ventral (C). Imagem adaptada de Vanzolini (1991c)...... 84 xii

Figura 21. Espécime de Amphisbaena kraoh (MZUSP 993008) em vista dorsal (A), lateral (B) e ventral (C). Escala 1 cm...... 88 Figura 22. Espécime de Amphisbaena kraoh (MZUSP 993008) mostrando a região caudal e a disposição dos poros. Escala 1 cm...... 89 Figura 23. Espécime de Amphisbaena roberti (RE 7624) em vista dorsal (A), lateral (B) e ventral (C). Escala 1 cm...... 93 Figura 24. Espécime de Amphisbaena roberti (RE 7624) mostrando a região caudal. Escala 1 cm...... 94 Figura 25. Variação merística entre as populações de Amphisbaena roberti, com base nos caracteres contínuos: número de meio anéis dorsais e ventrais, número de anéis laterais à cloaca, número de anéis caudais, número de segmentos dorsais e ventrais em um meio anel no meio do corpo, número de segmentos na placa cloacal e número de segmentos na primeira fileira de pós- geniais. Os eixos X e Y mostram respectivamente o primeiro e segundo eixos de fatores discriminantes descritos por análise discriminante de componentes principais (ADCP). Cores representam diferentes espécies, pontos representam indivíduos, e grupos são delimitados por uma elipse de inércia 90 %. GO: Goiás; MT: Mato Grosso; SP: São Paulo...... 99 Figura 26. Variância de coordenadas principais (ACP 1), representando variação merística em diferentes populações de Amphisbaena roberti. Valor entre parênteses mostra porcentagem de variação capturada pelo primeiro eixo de coordenadas principais em relação às distâncias originais entre indivíduos. GO: Goiás; MT: Mato Grosso; SP: São Paulo...... 100 Figura 27. Variação morfométrica entre as populações de Amphisbaena roberti com base em 49 caracteres contínuos. Os eixos X e Y mostram respectivamente o primeiro e segundo eixos de fatores discriminantes descritos por análise discriminante de componentes principais (ADCP). Cores representam diferentes populações, pontos representam indivíduos, e grupos são delimitados por uma elipse de inércia 90%. GO: Goiás; MT: Mato Grosso; SP: São Paulo...... 101 Figura 28. Variância de coordenadas principais (ACP 1) representando variação morfométrica em diferentes populações de Amphisbaena roberti. Valores entre parênteses mostram porcentagem de variação capturada pelo primeiro eixo de coordenadas principais em relação às distâncias originais entre indivíduos. GO: Goiás; MT: Mato Grosso; SP: São Paulo...... 102 Figura 29. Holótipo de Amphisbaena saxosa (MZUSP 91546) em vista dorsal (A), ventral (B), lateral (C). Imagem adaptada de Castro-Mello (2003). Escala 1mm...... 103 Figura 30. Espécime de Amphisbaena steindachneri (UFMT 8951) em vista dorsal (A), lateral (B) e ventral (C). Escala 1 cm...... 108 xiii

Figura 31. Espécime de Amphisbaena steindachneri (UFMT 8951) mostrando a região cloacal. Escala 1 cm...... 109

Capítulo II Figure 1. Amphisbaena sp. nov. (holotype, MZUSP 106219). (A) Dorsal and (B) general ventral view. Scale bar = 20 mm………………………………………………….….………177 Figure 2. Amphisbaena sp. nov. (holotype, MZUSP 106219). (A) Dorsal, (B) lateral, and (C) ventral view of head. Scale bar = 2 mm.………………………………………………..…….178 Figure 3. Tail of Amphisbaena sp. nov. (holotype, MZUSP 106219). White arrow indicates the position of the line of caudal autotomy. Scale = 20 mm……………………………………...179 Figure 4. Dorsal (top), lateral (middle) and ventral (bottom) views of the skull of Amphisbaena sp. nov. (holotype, MZUSP 106219). app = apical process of parietal; an = angular; apsoc = ascendens process of supraoccipital; bh = basihyal; bo = basioccipital; cb1 = 1st ceratobranchial; cb2 = 2nd ceratobranchial; cpb = compound bone; co = columella; cp = choanal process; cr = coronoid; d = dentary; ecp = ectopterygoid; exc = extracolumella; f = frontal; gf = Gasserian foramen; jf = jugal foramen; lc = longitudinal canal; m = maxilla; n = nasal; nf = nasal foramina; occ = occipital condyle; p = parietal; pbs = parabasisphenoid; pl = palatine; pm = premaxilla; pop = paroccipital process; prf = prefrontal; pt = pterygoid; pyr = piriform recess; q = quadrate; sa = suprangular; soc = supraoccipital; ts = tabulosphenoid; v = vomer; x = element-x…………………………..……………………….……………………180 Figure 5. Sagital (top), coronal superior (middle), and inferior (bottom) views of the skull of Amphisbaena sp. nov. (holotype, MZUSP 106219). an = angular; appo = alar process of prootic; bo = basiocciptal; cl = columella; cpb = compound bone; cr = coronoid; d = dentary; ec = extracolumella; ecp = ectopterygoid; f = frontal; fvn = fenestra vomero-nasalis; Gf = Gasserian foramen; jf = julgal foramen; lc = longitudinal canal; m = maxilla; Mg = Meckel’s groove; n = nasal; occ = occipital condyle; otc = otic capsule; pbs = parabasisphenoid; pl = palatine; pm = premaxilla; prf = prefrontal; pt = pterygoid; q = quadrate; scc = semi-circular canals; sm = septomaxilla; st = statolit; ts = tabulosphenoid; v = vomer; x = element-x……...181 Figure 6. Hemipenis of Amphisbaena sp. nov. (paratype, MZUSP 106220): A) Sulcate side, B) Close-up of lobes on the sulcate side, C) Upper view of lobes, D) Absulcate side e E) Lateral view of hemipenis. Scale = 2 mm………………………...... 182 Figure 7. Geographic distribution of Amphisbaena sp. nov. (Red dot).……………..………183 Figure 8. Habitat at the shores of Teles Pires River, close to where the specimens of Amphisbaena sp. nov. were collected……………………………………………….……….184 1

1 INTRODUÇÃO GERAL

Amphisbaenia pertence à ordem Squamata e juntamente com Tuatara, Serpentes, Lagartos, Crocodilianos e Aves compõem a classe Reptilia. Seus representantes são répteis escamados fossoriais, popularmente denominados cobra-cega ou cobra-de-duas-cabeças. Em sua maioria são apódes, à exceção do gênero mexicano Bipes Latreille, 1802 (família Bipedidae) que apresenta membros anteriores utilizados na escavação do solo (Pough et al., 2008). Taxonomicamente a subordem divide-se em seis famílias: Amphisbaenidae, Bipedidae, Blanidae, Cadeidae, Rhineuridae e Trogonophiidae. A família Amphisbaenidae é a única que ocorre na América do Sul, além de algumas localidades da América Central e da região do Sub- Sahara na África. Atualmente, a família compreende o maior número de espécies dentro do grupo com 176 espécies válidas (Montero, 2016; Uetz e Hösek, 2016). Amphisbaenia vem sendo considerado um grupo monofilético em estudos filogenéticos baseados tanto em caracteres morfológicos quanto moleculares (Kearney, 2003; Kearney e Stuart, 2004; Macey et al., 2004; Conrad, 2008; Mott e Vieites, 2009; Pyron et al., 2013; Longrich et al., 2015).

1.1 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA

1.1.1 Anfisbenídeos sul-americanos

De acordo com Kearney (2003), os anfisbênios apresentam, por seu hábito fossório, características corporais diferenciadas em relação aos demais representantes de Squamata, como corpo alongado e cilíndrico, e cauda curta. Com base em suas modificações cranianas, relacionadas aos métodos de escavação de túneis, os focinhos dos anfisbênios foram classificados por Kearney (2003) em quatro tipo distintos, conforme especificado na sequência. Focinho em formato de pá: com rostro achatado dorsoventralmente e ângulo crânio- facial acentuado, nos quais a escavação de túneis é feita pelo movimento para frente e para baixo e, em seguida, para cima do focinho, empregando a parte do topo da cabeça para 2

compactar a parte de cima do túnel e a região do peitoral para comprimir o solo abaixo do animal. Focinho em forma de quilha: rostro achatado lateralmente, onde a cabeça é responsável por produzir movimentos alternados para a direita e para a esquerda e, ainda, compactar as laterais do solo. Focinho arredondado: a cabeça tem a função de um aríete e empurra o solo para frente, compactando-o em suas laterais por movimentos aleatórios da cabeça. Focinho em forma de espada: também com rostro achatado dorsoventralmente e ângulo crânio-facial acentuado, mas com organização dos ossos subjacentes e escamas que os recobrem diferentes – a escavação é produzida através da raspagem da terra com a parte dorsal do focinho e o solo é comprimido com o auxílio do corpo e das laterais da cabeça. As variações morfológicas observadas em anfisbênios, como por exemplo o formato do focinho, subsidiaram por muitos anos a taxonomia do grupo, mas não representavam sinapomorfias de agrupamentos naturais, pois não eram conhecidas evidências filogenéticas. Kearney (2003), com base em evidências morfológicas, apresentou o primeiro estudo filogenético de Amphisbaenia. Naquele estudo caracteres morfológicos, principalmente da estruturação craniana, foram identificados como sinapormofias de gêneros e famílias. Com base no estudo de Kearney (2003) os anfisbênios sul-americanos ficaram distribuídos em seis gêneros, representantes da superfamília Rhineuroidea e da família Amphisbaenidae. No estudo de Kearney (2003), a autora apresenta Amphisbaenia como grupo irmão de lagartos da família Dibamidae com base em seis sinapomorfias (escamas arranjadas em anéis, dente pré-maxilar medial aumentado, placa orbitoesfenóide única, contato dos ossos palatino e ectopterigóide fechando a fenestra suborbital, sistema único extracolumelar e ausência do osso epipterigóide). Naquele estudo, a autora apresentou uma classificação para os anfisbenídeos até nível de gênero (Tabela 1). O clado B (Amphisbaenoidea+Rhineuroidea) foi agrupado pela ausência de clavículas, ausência de rudimento femoral interno, extracolumela alargada e ausência de epífise. Os representantes de Amphisbaenoidea agruparam-se pelas seguintes sinapomorfias: ausência de fusão dos escudos cefálicos, sutura nasofrontal interdigitante e um pequeno ângulo crânio- facial. O agrupamento Rhineuroidea baseia-se principalmente em caracteres cranianos e de escamação peitoral, tais como: contato dos ossos vômer e piterigóide, e processo dentário do coronóide sobrepondo o dentário.

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Tabela 1 – Taxonomia de Amphisbaenia proposta por Kearney (2003) com base em evidências morfológicas. Bipedidae (Bipes) Não nomeado Clado A Blanidae (Blanus) Não nomeado Clado B Amphisbaenoidea Amphisbaenidae (Amphisbaena Linnaeus, 1758; Ancylocranium Parker, 1942; Anops Bell, 1833; Baikia Gray, 1865; Bronia Gray, 1865; Cadea Gray, 1844; Chirindia Boulenger, 1907; Cynisca Gray, 1844; Geocalamus Günther, 1880; Loveridgea Vanzolini, 1951; Mesobaena Mertens, 1925 e Zygaspis Cope, 1885) Trognophidae (Agamodon Peters, 1882; Diplomeropon Nikolski, 1907; Listromycter† Charig e Gans, 1990; Pachycalamus Günther, 1881; e Trogonophis) Rhineuroidea Rhineuridae (Rhineura Cope, 1861 + parentes fósseis) Taxa referente à Rhineuroidea: Aulura, Barbour,1914; Dalophia Gray, 1865; Leposternon Wagler, 1824; e Monopeltis Smith, 1848)

Evidências moleculares apresentaram hipóteses filogenéticas distintas as morfológicas. Kearney e Stuart (2004) propuseram, a partir de análises do DNA de ossos, um novo agrupamento, no qual os gêneros Aulura, Leposternon e Monopeltis foram realocados na família Amphisbaenidae e o gênero Blanus alocado na família Blanidae. Naquele estudo Rhineuridae foi resgatado como o grupo irmão de todos os outros anfisbênios. Outros estudos filogenéticos baseados em evidências moleculares mantiveram a discordância nos agrupamentos das famílias de Amphisbaenia em relação a proposta de Kearney (2003). Vidal et al. (2008) a partir dos resultados de análises moleculares sobre as relações entre as famílias de anfisbênios, propuseram a família Cadeidae (Vidal e Hedges, 2008), a qual é representada pelo gênero Cadea com duas espécies (Cadea blanoides Stejneger, 1916 e C. palirostrata Dickerson, 1916). Mott e Vieites (2009) apresentaram um estudo filogenético com enfoque em representantes de Amphisbaenidae da América do Sul, no qual propuseram a sinonimização de cinco dos sete gêneros conhecidos (Anops; Aulura; Bronia; Cercolophia Vanzolini, 1992; e Leposternon) a apenas um, Amphisbaena. Esta sinonimização se deu devido os autores terem identificado uma extrema homoplasia morfológica entre os anfisbênios brasileiros através de 4

evidências. Isto resultou na ocorrência de apenas dois gêneros na América do Sul, Amphisbaena e Mesobaena. Apesar da reconhecida importância do estudo de Mott e Vieites (2009), com base no baixo suporte encontrado na hipótese proposta pelos autores e no monofiletismo observado para o genêro Leposternon (sensu Kearney, 2003; Mott e Vieites, 2009; Pyron et al., 2013), vem sendo defendendida a utilização do gênero como táxon monofilético e válido (Ribeiro et al., 2011; Ribeiro et al., 2015). Sendo assim, de acordo com as proposições de Mott e Vieites (2009) e Ribeiro et al. (2011), a diversidade de anfisbenídeos sul-americanos está distribuída atualmente em três gêneros, Amphisbaena, Leposternon e Mesobaena. Amphisbaena é o gênero mais diversificado morfologicamente (Costa e Bérnils, 2015; Costa et al., 2015; Ribeiro et al., 2016) e o que apresenta maior número de espécies (n = 97; n = 63 no Brasil), seguido de Leposternon (n = 10; n = 9 no Brasil) e Mesobaena (n = 2; n = 1 no Brasil) (Tabela 2). Müller et al. (2011) apresentaram Amphisbaenia como grupo irmão de Cryptolacerta Müller, Hipsley, Head, Kardjilov, Hilger, Wuttke e Reisz, 2011. Esta proposição baseia-se no fato de que a ocorrência tardia de Cryptolacerta corrobora a hipótese de que formas intermediárias do corpo na evolução de animais com o corpo alongado e sem membros pode persistir por muitos milhões de anos. No estudo de Pyron et al. (2013), os autores apresentam um clado unindo Amphisbaenia e Lacertidae. A família Rhineuridae como em outros estudos (e.g. Kearney e Stuart, 2004; Vidal et al., 2008; Mott e Vieites, 2009; Müller et al., 2011) é apresentada como grupo irmão de todos os outros anfisbênios. Seus estudos confirmam ainda a validade da família Cadeidae proposta por Vidal et al. (2008), alocada naquele estudo como grupo irmão de Amphisbaenidae + Trogonophiidae. O estudo mais atual sobre a filogenia dos representantes do grupo (Longrich et al., 2015) corrobora a ideia de que este é grupo irmão dos lagartos da família Lacertidae (e.g. Pyron et al., 2013).

5 Tabela 2 – Lista das espécies sul-americanas da família Amphisbaenidae segundo as propostas taxonômicas de Kearney (2003), Mott e Vieites (2009) e Ribeiro et al. (2011). * Espécies registradas no Brasil. AR= arredondado, Aus= ausente, DP= deprimido, Desc= desconhecido e LC= levemente comprimido.

Anéis na Gênero [sensu Espécies [sensu Mott e Vieites (2009) e Ribeiro et al. (2016)] Focinho porção Poros Referências Kearney (2003)] peitoral Cercolophia Amphisbaena absaberi (Strüssmann e Carvalho, 2001)* LC levemente 2 Strüssmann e Carvalho (2001) irregular Anops Amphisbaena acrobeles (Ribeiro, Castro-Mello e Nogueira, 2009)* CP regular Desc Ribeiro et al. (2009) Amphisbaena Amphisbaena alba Linnaeus, 1758* AR regular 4–10 Gans (1962a) Amphisbaena Amphisbaena albocingulata Boettger, 1885* AR regular 4 Perez et al. (2012) Amphisbaena Amphisbaena anaemariae Vanzolini, 1997* AR regular 2 Vanzolini (1997) Amphisbaena Amphisbaena angustifrons Cope, 1861 AR regular 3–6 Gans (1965a); Gans e Diefenbach (1972) Aulura Amphisbaena anomala (Barbour, 1914)* DP modificados 2 Gans (1971a) Amphisbaena Amphisbaena arda (Rodrigues, 2003)* AR regular 4 Rodrigues (2003) Amphisbaena Amphisbaena arenaria (Vanzolini, 1991)* LC regular 4 Vanzolini (1991a) Cercolophia Amphisbaena bahiana Vanzolini, 1964* LC regular 4 Gans (1964a) Amphisbaena Amphisbaena bakeri Stejneger, 1904 AR regular 4 Gans e Alexander (1962); Amphisbaena Amphisbaena barbouri Gans e Alexander, 1962 AR regular 4–6 Gans e Alexander (1962); Thomas (1966) Bronia Amphisbaena bedai (Vanzolini, 1991)* LC regular 4 Vanzolini (1991b) Anops Amphisbaena bilabialatus (Stimson, 1972)* CP regular 2 Mott et al. (2008a) Amphisbaena Amphisbaena bolivica Mertens, 1929 AR regular 4–6 Montero (1996) Cercolophia Amphisbaena borelli Peracca, 1897 LC regular 4 Gans (1964a) Bronia Amphisbaena brasiliana (Gray, 1865)* LC regular 4 Gans (1971a) Amphisbaena Amphisbaena brevis (Strüssmann e Mott, 2009)* AR regular 2 Strüssmann e Mott (2009) Amphisbaena Amphisbaena caeca Cuvier, 1829* AR regular 4–6 Gans e Alexander (1962) Amphisbaena Amphisbaena caiari Teixeira Jr, Dal Vechio, Neto e Rodrigues, AR regular 2 Teixeira Jr et al. (2014) 2014* Amphisbaena Amphisbaena camura Cope, 1862* AR regular 4–6 Gans (1965a); Hoogmoed e Ávila-Pires (1991) Amphisbaena Amphisbaena carlgansi Thomas e Hedges, 1998 AR regular 4 Thomas e Hedges (1998) Amphisbaena Amphisbaena carli Pinna, Mendonça, Bocchiglieri, Fernandes, LC regular 2 Pinna et al., (2010) 2010* Amphisbaena Amphisbaena carvalhoi Gans, 1965* AR regular 4 Gans (1965b) 6 Amphisbaena Amphisbaena caudalis Cochran, 1928 AR regular 4 Gans e Alexander (1962) Thomas e Hedges (1998) Amphisbaena Amphisbaena cayemite Thomas e Hedges, 2006 AR regular 4 Thomas e Hedges (2006) Amphisbaena Amphisbaena cegei Montero, Sáfadez, Álvarez, 1997 AR regular 4 Montero et al., (1997) Amphisbaena Amphisbaena crisae Vanzolini, 1997* AR regular 2 Vanzolini (1997) Amphisbaena Amphisbaena cubana Gundlach e Peters, 1879 AR regular 4–6 Gans e Alexander (1962) Thomas (1966) Cercolophia Amphisbaena cuiabana (Strüssmann e Carvalho, 2001)* LC regular 4 Strüssman e Carvalho (2001) Amphisbaena Amphisbaena cunhai (Hoogmoed e Ávila-Pires, 1991)* AR regular 4 Hoogmoed e Ávila-Pires (1991) Amphisbaena Amphisbaena darwini Duméril e Bibron, 1839* AR regular 2–5 Gans (1966a) Amphisbaena Amphisbaena dubia Müller, 1924* AR regular 2 Montero e Céspedez (2002); Müller (1924); Gans e Diefenbach (1970) Amphisbaena Amphisbaena fenestrata (Cope, 1861) AR regular 4 Gans e Alexander (1962) Amphisbaena Amphisbaena filiformis (Ribeiro, Gomes, Silva, Cintra e Silva Jr, AR regular 4 Ribeiro et al. (2016) 2016)* Amphisbaena Amphisbaena frontalis Vanzolini, 1991* AR regular 4 Vanzolini (1991a) Amphisbaena Amphisbaena fuliginosa amazônica Vanzolini, 1951* AR regular 8–9 Vanzolini (2002a) Amphisbaena Amphisbaena fuliginosa bassleri (Vanzolini, 1951) AR regular 6–8 Vanzolini (2002a) Amphisbaena Amphisbaena fuliginosa fuliginosa (Linnaeus, 1758)* AR regular 6–10 Vanzolini (1951); Vanzolini (2002a); Sá- Oliveira (2014) Amphisbaena Amphisbaena fuliginosa varia Laurenti, 1768 AR regular 6–9 Vanzolini (1951); Vanzolini (2002a) Amphisbaena Amphisbaena fuliginosa wiedi Vanzolini, 1951 AR regular 6–10 Vanzolini (1951); Vanzolini (2002a) Amphisbaena Amphisbaena gonavensis (Gans e Alexander, 1962 AR regular 4 Gans e Alexander (1962); Thomas e Hedges (1998) Amphisbaena Amphisbaena gracilis Strauch, 1881 AR regular 4 Gonzales-Sponga e Gans (1971) Amphisbaena Amphisbaena hastata Vanzolini, 1991* AR regular 4 Vanzolini (1991c) Amphisbaena Amphisbaena heathi Schmidt, 1936* AR regular 4 Gans (1965b) Amphisbaena Amphisbaena hiata Montero e Céspedez, 2002 AR regular 0-2 Montero & Céspedez (2002) Amphisbaena Amphisbaena hogei Vanzolini, 1950* AR regular 4 Gans (1966a); Vanzolini (1950) Amphisbaena Amphisbaena hyporissor Thomas, 1965 AR regular 4 Thomas (1965); Thomas e Hedges (2006) Amphisbaena Amphisbaena ibijara Rodrigues, Andrade e Lima, 2003* AR regular 4 Rodrigues et al., (2003) Amphisbaena Amphisbaena ignatiana Vanzolini, 1991* LC regular 6 Vanzolini (1991c) Amphisbaena Amphisbaena innocens Weinland, 1862 AR regular 4 Gans e Alexander (1962); Thomas e Hedges (1998) Anops Amphisbaena kingii Bell, 1833* CP regular 4 Gans e Rhodes (1964) 7 Bronia Amphisbaena kraoh (Vanzolini, 1971)* LC regular 6 Vanzolini (1971) Amphisbaena Amphisbaena leali Thomas e Hedges, 2006 AR regular 4 Thomas e Hedges (2006) Amphisbaena Amphisbaena leberi Thomas, 1965 AR regular 4 Thomas (1965) Amphisbaena Amphisbaena leeseri Gans, 1964* AR regular 2 Gans (1964b); Vanzolini (2002b) Amphisbaena Amphisbaena leucocephala Peters, 1878* AR regular 12 Peters (1878) Amphisbaena Amphisbaena littorallis Roberto, Brito e Ávila, 2014* AR regular 6 Roberto et al. (2014) Amphisbaena Amphisbaena lumbricalis Vanzolini, 1996* AR regular 2–6 Vanzolini (1996) Amphisbaena Amphisbaena manni Barbour, 1914 AR regular 4–9 Gans e Alexander (1962) Amphisbaena Amphisbaena maranhensis Gomes e Maciel, 2012* AR regular Aus Gomes e Maciel (2012) Amphisbaena Amphisbaena medemi Gans e Mathers, 1977 AR regular 4 Gans e Mather (1977) Amphisbaena Amphisbaena mensae Castro, 2000* AR regular 4 Castro-Mello (2000) Amphisbaena Amphisbaena mertensii Strauch, 1881* AR regular 5–8 Vanzolini (2002b); Gans 1966b; Silveira et al. (2012) Amphisbaena Amphisbaena mettalurga Costa, Resende, Teixeira Jr, Dal Vechio e AR regular 2–3 Costa et al. (2015) Clemente, 2015* Amphisbaena Amphisbaena miringoera Vanzolini, 1971* AR regular 2 Vanzolini (1971) Amphisbaena Amphisbaena mitchelli Procter, 1923* AR regular 2 Ribeiro et al. (2014) Amphisbaena Amphisbaena munoai Klappenbach, 1960* AR regular 4 Perez et al. (2012) Amphisbaena Amphisbaena myersi Hoogmoed, 1988 AR regular 4 Hoogmoed (1989) Amphisbaena Amphisbaena neglecta Dunn e Piatt, 1936* AR regular 2 Dunn e Piatt (1936); Gans (1962b) Amphisbaena Amphisbaena nigricauda Gans, 1966* AR regular 4 Gans (1966a) Amphisbaena Amphisbaena occidentalis Cope, 1875 AR regular 4 Gans (1961) Amphisbaena Amphisbaena pericensis Noble, 1921 AR regular 4 Gans (1963a) Amphisbaena Amphisbaena persephone Pinna, Mendonça, Bocchiglieri e AR regular 2 Pinna et al. (2014) Fernandes, 2014* Amphisbaena Amphisbaena plumbea Gray, 1872 AR regular 4 Gans e Diefenbach (1972) Amphisbaena Amphisbaena polygrammica Werner, 1900 AR regular 4 Werner (1901); Vanzolini (2002b) Amphisbaena Amphisbaena pretrei Duméril e Bibron, 1839* AR regular 5–9 Duméril e Bribon (1839); Vanzolini (2002b) Amphisbaena Amphisbaena prunicolor (Cope, 1885)* AR regular 4 Perez et al. (2012) Amphisbaena Amphisbaena ridleyi Boulenger, 1890* AR regular 4 Gans (1963b) Cercolophia Amphisbaena roberti Gans, 1964* LC regular 2 Gans (1964a); Vanzolini (1991d) Amphisbaena Amphisbaena rozei Lancini, 1963 AR regular 4 Vanzolini (2002b) Amphisbaena Amphisbaena sanctaeritae Vanzolini, 1994* AR regular 4 Vanzolini (1994) 8 Bronia Amphisbaena saxosa (Castro-Mello, 2003)* LC regular 4 Castro-Mello (2003) Amphisbaena Amphisbaena schmidti Gans, 1964 AR regular 4 Gans (1964a) Amphisbaena Amphisbaena silvestrii Boulenger, 1902* AR regular 2 Gans (1962b) Amphisbaena Amphisbaena slateri Boulenger, 1907 AR regular 4 Gans (1967) Amphisbaena Amphisbaena slevini Schmidit, 1936* AR regular 4 Gans (1963c) Amphisbaena Amphisbaena spurrelli Boulenger, 1915 AR regular 4 Gans (1962c) Cercolophia Amphisbaena steindachneri Strauch, 1881* LC regular 4 Gans (1964a) Amphisbaena Amphisbaena supernumeraria Mott, Rodrigues e Dos Santos, 2009* AR regular 4 Mott et al. (2009) Amphisbaena Amphisbaena talisiae Vanzolini, 1995* AR regular 4 Vanzolini (1995) Amphisbaena Amphisbaena townsendi Stejneger, 1911 AR regular 4 Gans (1961) Amphisbaena Amphisbaena tragorrhectes Vanzolini, 1971* AR Regular 4 Vanzolini (1971) Amphisbaena Amphisbaena uroxena Mott, Rodrigues, de Freitas e Silva, 2008* AR Regular aus Mott et al. (2008b); Mott (2011) Amphisbaena Amphisbaena vanzolinii Gans, 1963* AR regular 4 Gans (1963d) Amphisbaena Amphisbaena vermicularis Wagler, 1824* AR regular 4 Gans e Amdur (1966) Amphisbaena Amphisbaena xera Thomas, 1966 LC regular 4 Thomas (1966) Leposternon Leposternon bagual Ribeiro, Santos-Jr e Zaher, 2015 DP modificados Aus Ribeiro et al. (2015) Leposternon Leposternon cerradensis Ribeiro, Vaz-Silva e Santos-Jr, 2008* DP modificados 2–4 Ribeiro et al. (2008) Leposternon Leposternon infraorbitale (Berthold, 1859)* DP modificados Aus Ribeiro et al. (2015) Leposternon Leposternon kisteumacheri (Porto, Soares e Caramaschi, 2000)* DP modificados 2–4 Ribeiro et al. (2015) Leposternon Leposternon maximus (Ribeiro, Nogueira, Cintra, da Silva e Zaher, DP modificados 2–4 Ribeiro et al. (2011) 2011)* Leposternon Leposternon microcephalum (Wagler, 1824)* DP modificados Aus Ribeiro et al. (2015) Leposternon Leposternon polystegum (Duméril, 1851)* DP modificados 2–5 Gans (1971b); Ribeiro et al. (2015)

Leposternon Leposternon scutigerum (Hemprich, 1820)* DP modificados Aus Hemprich (1829); Ribeiro et al. (2015) Leposternon Leposternon wuchereri (Peters, 1879)* DP modificados Aus Peters (1879) Leposternon Leposternon octostegum (Duméril, 1851)* DP modificados Aus Duméril (1851) Mesobaena Mesobaena huebneri Mertens, 1925 CP regular 4 Gans (1971a); Hoogmoed et al. (2009) Mesobaena Mesobaena rhachicephala Hoogmoed, Pinto, da Rocha e Pereira, CP regular 4 Hoogmoed et al. (2009) 2009* 9

1.1.2 Gênero Amphisbaena

O gênero Amphisbaena foi descrito por Linnaeus (1758) a partir da espécie Amphisbaena fuliginosa e caracterizado pelos seguintes caracteres: fusão da escama gular, suturas interdigitais entre os ossos frontais, processo palatal pré-maxilar curto, ausência do osso esquamosal e ausência do esterno. Morfologicamente, Amphisbaena apresenta grande variação, com por exemplo cabeça com formato arredondado, comprimido quilhado ou não quilhado e levemente deprimida; cauda relativamente curta e relativamente longa e com ou sem plano de autotomia caudal; tamanho corporal variando entre relativamente pequeno (ca. 100mm) e relativamente grande (ca. 400mm); escudos cefálicos distintos e fusionados; poros pré-cloacais ausentes ou presentes; escudos peitorais dispostos em anéis ou não; entre outros (Gans, 1978; Kearney, 2003; Mott e Vieites, 2009). Na diversidade brasileira (n = 63) a variação morfológica de Amphisbaena matém-se bastante acentuada. Quanto à morfologia da cabeça, Amphisbaena atualmente apresenta 47espécies com cabeça arredondada e ausência de fusão de escudos (Figura 1A,); sete espécies com cabeça levemente comprimida e crânio afilado anteriormente (A. bedai, A. brasiliana, A. kraoh e A. saxosa – representantes do antigo gênero Bronia –, Amphisbaena arenaria, A. carli e A. ignatiana; Figura 1B); três espécies com cabeça comprimida e fortemente queratinizada (A. acrobeles, A. bilabialatus e A. kingii – representantes do antigo gênero Anops – Figura 1C); uma espécie com cabeça levemente deprimida e com plano de autotomia caudal (A. anomala – antigo gênero Aulura – Figura 1D); e cinco espécies com cabeça arredondada ou levemente comprimida com porção distal da cauda comprimida (A. absaberi, A. bahiana, A. cuiabana, A. robertii e A. steindachneri – representantes do antigo gênero Cercolophia – Figura 1E) (Costa e Bérnils, 2015; Costa et al., 2015; Ribeiro et al., 2015; Ribeiro et al., 2016; Montero, 2016). 10

Figura 1 – Exemplos de formatos de cabeça no gênero Amphisbaena em vistas dorsal e lateral direita. A: Amphisbaena prunicolor, cabeça arredondada; B: Amphisbaena sp. nov., levemente comprimida; C: Amphisbaena acrobeles, cabeça comprimida; D: Amphisbaena anomala, levemente deprimida e, E: Amphisbaena cuiabana, levemente comprimida.

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1.1.3 Anfisbenas de cabeça levemente comprimida e não quilhada

Atualmente são conhecidas 14 espécies de Amphisbaena de cabeça levemente comprimida e não quilhada, das quais 12 ocorrem no Brasil: A. absaberi, A. arenaria, A. bahiana, A. bedai, A. brasiliana, A. carli, A. cuiabana, A. ignatiana, A. kraoh, A. roberti, A. saxosa e A. steindachneri; uma na Bolívia: A. borelli; e uma em Porto Rico: A. xera. Dessas espécies nove perteciam aos antigos gêneros Bronia e Cercolophia (e.g. Bronia bedai, B. brasiliana, B. kraoh e B. saxosa; Cercolophia absaberi, C. bahiana, C. cuiabana, C. roberti e C. steindachneri). A partir do estudo de Mott e Vieites (2009), foi observado que os gêneros Bronia e Cercolophia não representavam agrupamentos naturais e suas espécies foram alocadas no gênero Amphisbaena. Oito das Amphisbaena com cabeça levemente comprimida e não quilhada já foram inclusas em estudos filogenéticos (Amphisbaena arenaria, A. brasiliana, A. carli, A. cuiabana, A. ignatiana, A. kraoh, A. roberti e A. saxosa) (Kearney 2003; Mott e Vieites, 2009; Pinna et al., 2014; Teixeira Jr et al., 2014; Longrich et al., 2015; Teixeira Jr et al., 2016; Dal Vechio et al., 2016). As espécies em estudo foram escolhidas a partir das considerações de que pesquisas avaliando caracteres morfológicos de espécies de anfisbênios podem subsidiar estudos taxonômicos, o que auxilia na caracterização em nível específico e genérico e colabora para a reconstrução das histórias evolutivas (Mott e Vieites, 2009). Além do conhecimento sistemático gerado, estudos com esse escopo exigem a análise de espécimes depositados em coleções científicas, podendo complementar dados de distribuição geográfica e consequentemente de exigências ecológicas, facilitando assim o uso desses organismos em decisões de conservação de hábitat. Perez et al. (2012) ao desenvolverem o estudo taxonômico de Amphisbaena prunicolor e A. albocingulata afirmaram que as anfisbenas ainda são pouco estudadas taxonomicamente, sendo os trabalhos mais recentes do grupo voltados à descrição de novas espécies (e.g. Pinna et al., 2010; Gomes e Maciel, 2012; Roberto et al., 2014; Teixeira-Jr et al., 2014; Pinna et al., 2014; Costa et al., 2015; Ribeiro et al., 2015; Ribeiro et al., 2016). Também vem sendo indicado que estudos voltados à avaliação dos status taxonômicos de espécies de anfisbênios que possam auxiliar em sua correta identificação são extremamente importantes e raros (Perez, 2011), sendo ainda encontrados exemplares mal identificados nas coleções científicas. As espécies em estudo não possuem atualmente evidências filogenéticas de estruturarem um grupo natural, mas compartilham características morfológicas que possibilitaram suas 12 identificações dentre as espécies de Amphisbaena (cabeça levemente comprimida e não quilhada) (Kearney, 2003) e instigaram a realização do estudo da morfologia externa. Adicionalmente, estudos prévios (V. Sá-Oliveira; E.C.S. Oliveira; C. Salvino; S.L.B. Ribeiro obs. pers.) identificaram para algumas espécies com carências nas suas diagnoses e caracterizações (e.g. A. ignatiana, A. kraoh), variações morfológicas em diferentes populações (e.g. A. borelli, A. brasiliana, A. roberti, A. steindachneri) e distribuição disjunta (e.g. A. bedai, A. roberti). O término deste estudo proporcionou um maior entendimento das características morfológicas de cada táxon, além de informações geográficas e taxonômicas adicionais.

1.2 OBJETIVOS

1.2.1 Objetivo Geral ✓ Revisar a morfologia externa das espécies de Amphisbaena de cabeça levemente comprimida e não quilhada.

1.2.2 Objetivos Específicos ✓ Inventariar as espécies de anfisbenas sul-americanas com cabeça levemente comprimida e não quilhada presentes nas principais coleções brasileiras; ✓ Investigar a variação intra e interespecífica de caracteres merísticos e morfométricos das anfisbenas sul-americanas de cabeça levemente comprimida e não quilhada; ✓ Complementar a caracterização de espécies de anfisbenas sul-americanas de cabeça levemente comprimida e não quilhada; ✓ Complementar os dados de distribuição geográfica das espécies em estudo; ✓ Descrever uma nova espécie de Amphisbaena com a cabeça levemente comprimida e não quilhada da Amazônia brasileira. 13

1.3 REFERÊNCIAS

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2 CAPÍTULO I

CARACTERIZAÇÃO MORFOLÓGICA DAS ANFISBENAS SUL- AMERICANAS DE CABEÇA LEVEMENTE COMPRIMIDA E NÃO QUILHADA (AMPHISBAENIA: AMPHISBAENIDAE)¹

ELAINE C.S. OLIVEIRA, ALFREDO PEDROSO SANTOS-JR, SÍRIA RIBEIRO

¹Artigo a ser submetido ao periódico científico Zootaxa (ISSN 1175-5326 – Print Edition – & ISSN 1175-5334 – Online Edition). Para a submissão o artigo terá a versão em inglês, o espaçamento será corrigido e as figuras serão extraídas do corpo do texto e organizadas em um pdf a parte conforme as normas do periódico (Anexo A). 23

1 ZOOTAXA

2 3 Nome dos autores: ELAINE C.S. OLIVEIRA1,3, ALFREDO P. SANTOS-JR2, SÍRIA RIBEIRO1 4 5 Endereços: 6 1Universidade Federal do Oeste do Pará, Programa de Pós-Graduação em Recursos Naturais 7 da Amazônia, 68040-050, Santarém, Pará, Brazil. 8 2Universidade Federal do Oeste do Pará, Programa de Pós-Graduação em Recursos Aquáticos 9 Continentais Amazônicos, 68040-050, Santarém, Pará, Brazil. 10 3Autor para correspondência: E-mail: [email protected] 11 12 Número de figuras: 31 13 Número de tabelas: 4 14 Número de referências citadas: 96 15 16 Título: Caracterização morfológica das anfisbenas sul-americanas de cabeça levemente 17 comprimida e não quilhada (Amphisbaenia: Amphisbaenidae) 18 19 Short running Title: Revisão das anfisbenas de cabeça levemente comprimida e não quilhada 20 21 24

22 Abstract 23 Brazilian amphisbaenid diversity is represented by three genera of the Amphisbaenidae family: 24 Mesobaena (1 sp.), Leposternon (9 spp.) and Amphisbaena (63 spp.), with the latter also being the 25 most morphologically diversified. Amphisbaena species have rounded heads, slightly compressed, 26 unkeeled, broad, strongly keratinized, and slightly flattened. There are currently 14 Amphisbaena 27 species with slightly compressed, unkeeled heads of which 12 occur in Brazil, one in Bolivia and 28 one in Puerto Rico. This study was carried out with the intention of updating data on the external 29 morphology and geographic distribution of the South American species with this characteristic. 30 Twenty two meristic data points and 49 morphometric variables were taken from 157 specimens 31 of the species in this group, including seven holotypes. To ascertain which meristic and 32 morphometric characters are most useful in distinguishing between species, and to test between- 33 populations variation within the same species, a Discriminant Analysis of Principal Components - 34 DAPC – was developed. Differences in main coordinate values per individual among species were 35 tested using a combination of Analysis of Variance (ANOVA) and a Tukey tests. Thirteen species 36 of Amphisbaena with lightly compressed keeled heads (except A. xera) were sampled in the 37 principle Brazilian collections, with a total of 637 specimens. Information was complemented the 38 geographical distributions of A. borelli, A. brasiliana, A. cuiabana, A. roberti and A. steindachneri; 39 and a gazetteer was structured with 98 localities. The analyzes indicated that the species studied 40 are morphologically distinct as to meristic and morphometric characters and should be treated as 41 valid taxa. 42 43 Key words: Taxonomy, morphology, Amphisbaena. 44 45 46 Resumo 47 A diversidade brasileira de anfisbênios é representada por três gêneros da família Amphisbaenidae: 48 Mesobaena (1 sp.), Leposternon (9 spp.) e Amphisbaena (63 spp.), sendo esse último também mais 49 diversificado morfologicamente. Amphisbaena apresenta espécies com cabeça arredondada, 50 levemente comprimida não quilhada, comprimida e fortemente queratinizada, e levemente 51 deprimida. Atualmente são conhecidas 14 espécies de Amphisbaena de cabeça levemente 52 comprimida e não quilhada, das quais 12 ocorrem no Brasil, uma na Bolívia e uma em Porto Rico. 53 Esse estudo foi realizado com intuito de atualizar dados quanto a morfologia externa e distribuição 25

54 geográfica das espécies sul-americanas com essa característica. Foram analisados 22 dados 55 merísticos e 49 variáveis morfométricas de 157 espécimes das espécies do grupo, sendo sete 56 holótipos. Para verificar quais caracteres merísticos e morfométricos melhor auxiliam na distinção 57 entre as espécies e para testar as variações em populações de uma mesma espécie foi desenvolvida 58 uma Análise Discriminante de Componentes Principais – DAPC. Foram testadas diferenças em 59 valores de coordenadas principais por indivíduo entre as espécies, usando uma combinação entre 60 Análise de Variância (ANOVA) e Teste de Tukey. Treze espécies de Amphisbaena de cabeça 61 levemente comprimida e não quilhada (exceto A. xera) estão amostradas nas principais coleções 62 brasileiras, com um total de 637 espécimes. Foram complementados os dados de distribuição 63 geográfica de A. borelli, A. brasiliana, A. cuiabana, A. roberti e A. steindachneri; e um gazetteer 64 foi estruturado com 98 localidades. As análises indicaram que as espécies estudadas são 65 morfologicamente distintas quanto aos caracteres merísticos e morfométricos, e devem ser tratadas 66 como táxons válidos. 67 68 Palavras-chave: Taxonomia, morfologia, Amphisbaena.

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69 Introdução 70 Os representantes de Amphisbaenia são répteis fossoriais representados atualmente por 196 71 espécies distribuídas pelo globo (Montero 2016; Uetz & Hösek 2016). O monofiletismo do grupo 72 é suportado por estudos filogenéticos baseados tanto em caracteres morfológicos quanto 73 moleculares (Kearney 2003; Kearney & Stuart 2004; Macey et al. 2004; Conrad 2008; Mott & 74 Vieites 2009; Pyron et al. 2013). 75 Dentro desta subordem, o gênero Amphisbaena Linnaeus, 1758 distribui-se pelas 76 Américas do Sul e Central (Vanzolini 2002; Gans 2005; Mott & Vieites 2009) e possui 97 espécies 77 descritas (Montero 2016; Uetz & Hösek 2016), algumas com registros apenas para a localidade 78 tipo ou pouco conhecidas. 79 Atualmente são conhecidas 14 espécies de Amphisbaena de cabeça levemente comprimida 80 e não quilhada, das quais 12 ocorrem no Brasil: A. absaberi, A. arenaria, A. bahiana, A. bedai, A. 81 brasiliana, A. carli, A. cuiabana, A. ignatiana, A. kraoh, A. roberti, A. saxosa e A. steindachneri; 82 uma na Bolívia: A. borelli; e uma em Porto Rico: A. xera. Dessas espécies nove perteciam aos 83 antigos gêneros Bronia (Gray, 1865) e Cercolophia (Vanzolini, 1992) (antigas Bronia bedai, B. 84 brasiliana, B. kraoh e B. saxosa; e Cercolophia absaberi, C. bahiana, C. cuiabana, C. roberti e C. 85 steindachneri). Oito das Amphisbaena de cabeça levemente comprimida e não quilhada já foram 86 incluidas em estudos filogenéticos (Amphisbaena arenaria, A. brasiliana, A. carli, A. cuiabana, A. 87 ignatiana, A. kraoh, A. roberti e A. saxosa) (Kearney 2003; Mott & Vieites 2009; Pinna et al. 2014; 88 Teixeira Jr et al. 2014; Longrich et al. 2015; Teixeira Jr et al. 2016; Dal Vechio et al. 2016). A 89 partir do estudo de Mott & Vieites (2009), foi observado que os gêneros Bronia e Cercolophia não 90 representavam agrupamentos naturais e suas espécies foram alocadas no gênero Amphisbaena. Isso 91 se deveu ao fato de que os autores encontraram uma extrema homoplasia morfológica entre as 92 espécies estudadas, isto é, que as diferenças morfológicas podem tratar-se não de parentesco 93 genético, mas sim caracteres semelhantes que surgiram independentemente durante a evolução. 94 Ao longo dos anos autores vêm identificando características compartilhadas por algumas 95 espécies do antigo gênero Bronia e também entre as espécies dos antigos gêneros Bronia e 96 Cercolophia. Vanzolini (1991a) ao descrever Amphisbaena bedai afirmou que os crânios de A. 97 brasiliana, A. bedai e A. kraoh são fortemente curvados. Adicionalmente, o autor informou que o 98 crânio de A. brasiliana apresenta uma angulação na sutura dos ossos frontal e parietal; e em A. 99 bedai este ângulo é menos acentuado, apresentando o contorno do crânio de forma uniformemente 100 mais curva. Segundo Vanzolini (1991a) são compartilhadas as seguintes características cranianas 27

101 por A. brasiliana e A. bedai (crânio de A. kraoh não teve todas as características analisadas pelo 102 autor por estar parcialmente quebrado): a) a curvatura nos crânio na parte anterior cabeça bem 103 definida, chegando abaixo do nível da base da caixa craniana; b) extremidade frontal do processo 104 pré-maxilar ultrapassando a borda frontal dos nasais (embora não seja bem delimitado) e formando 105 uma outra borda estreita alongada anteriormente em frente ao dente pré-maxilar central; c) osso 106 nasal com cavidade ampla e oblonga; e d) dentes pré-maxilares médios maiores do que os demais, 107 seguidos por uma fileira de três dentes em cada lado e ainda uma segunda fileira um pouco para 108 dentro da boca a partir dos outros dentes. Além das semelhanças, também foi observado por 109 Vanzolini (1991a) que as espécies diferiram quanto ao tamanho e número de dentes maxilares e 110 mandibulares. Amphisbaena brasiliana apresenta 5/5 dentes maxilares, sendo o primeiro muito 111 maior que os demais, e os outros diminuem progressivamente; 6/6 dentes mandibulares, sendo o 112 primeiro curvo seguido de três muito grandes que diminuem gradualmente e por fim dois pequenos 113 dentes proporcionais em tamanho. Amphisbaena bedai apresenta 3/3 dentes maxilares, que 114 diminuem de tamanho posteriormente; 7/7 dentes mandibulares, sendo o primeiro curvado, o 115 segundo não muito, o terceiro aumentado e ereto em relação aos demais e por fim outros quatro, 116 que diminuem no sentido posterior. Amphisbaena kraoh apresenta 5/5 dentes mandibulares, sendo 117 o primeiro curvado, o segundo maior e reto, seguidos por três dentes que vão diminuindo no sentido 118 posterior. Gans & Montero (2008) comentaram algumas características compartilhadas entre os 119 gêneros Bronia e Cercolophia, tais como: disposição de escamas na quilha caudal; crânio 120 comprimido com um focinho pontudo; placa basal do pré-maxilar arqueada e ventralmente 121 inclinada em relação à maxila; bordas mediais dos nasais próximas umas às outras sagitalmente, 122 cobrindo quase todo o processo pré-maxilar; e pré-frontais e placas laterais dos maxilares de 123 tamanho normal. Além dos estudos citados acima, pouca informação taxonômica foi adicionada 124 aos artigos de descrições da maioria das espécies de Amphisbaena de cabeça levemente 125 comprimida e não quilhada. 126 Estudos recentes não resgataram as espécies com cabeça levemente comprimida e não 127 quilhada como um grupo natural (Pinna et al. 2014; Teixeira Jr et al. 2014; Longrich et al. 2015; 128 Teixeira Jr et al. 2016; Dal Vechio et al. 2016). Estas espécies, entretanto, aparentam ter um padrão 129 morfológico comum, compartilhando as seguintes características: porção frontal da cabeça 130 levemente comprimida, focinho não quilhado ou queratinizado, porção nucal constrita e cabeça 131 relativamente pequena. 28

132 No presente estudo temos por objetivo complementar a caracterização das espécies de 133 Amphisbaena de cabeça levemente comprimida e não quilhada presentes nas principais coleções 134 científicas do Brasil a partir da investigação da variação intra e interespecífica de caracteres 135 merísticos e morfométricos (morfologia externa), e ainda, complementar seus dados de distribuição 136 geográfica. A utilização de caracteres morfológicos de espécies de anfisbênios podem subsidiar 137 estudos taxonômicos, e assim auxiliar na caracterização em nível específico e genérico e colaborar 138 para a reconstrução das histórias evolutivas do grupo (Mott & Vieites 2009). Além do 139 conhecimento sistemático gerado, estudos com esse escopo exigem a análise de espécimes 140 depositados em coleções científicas, podendo complementar dados de distribuição geográfica e 141 consequentemente de exigências ecológicas, facilitando assim o uso desses organismos em 142 decisões de conservação de hábitat. 143 144 Material e Métodos 145 Foram analisados 157 espécimes de anfisbenas sul-americanas de cabeça levemente comprimida e 146 não quilhada das seguintes coleções científicas: Coleção Científica das Faculdades Integradas do 147 Tapajós (LPHA – Linha de Pesquisa Herpetológica da Amazônia); Coleção científica da Pontifícia 148 Universidade Católica de Goiás (PUCGO); Universidade Federal do Oeste do Pará (UFOPA – 149 APSJ); Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP); Universidade Federal de 150 Mato Grosso (UFMT); Museu Paraense Emílio Goeldi (MPEG); e material sobre os cuidados de 151 Síria Ribeiro (APSJ, RE e CN). Foram analisados os holótipos de sete espécies. Adicionalmente, 152 foram acessadas fotos do holótipo de Amphisbaena borelli (BMNH98.7.7.13–RR1946.8.2.23), 153 disponibilizadas por Patrick Campbell do British Museum Natural History, London (BMNH) 154 (Apêndice I). 155 Neste trabalho são apresentadas para cada espécie sinonímia, dados da série tipo, 156 diagnose, descrição da amostra, coloração, distribuição geográfica, principais bibliografias 157 taxonômicas e comentários. 158 Distribuição geográfica. Foram confeccionados mapas da distribuição geográfica 159 atualizada para as espécies de acordo com os registros dos espécimes analisados e os encontrados 160 na bibliografia. Para os pontos dos mapas referenciados pelas bibliografias que não tiverem suas 161 localidades precisas, foi apenas citada a referência da localidade para o país, o estado ou o 162 município. Os mapas foram confeccionados no programa QGis 2.10.1–Pisa e, quando necessário, 163 editados no programa Photoshop CS6 Portable. As coordenadas geográficas apresentadas no 29

164 Gazetteer (Apêndice II) foram obtidas nas planilhas de dados das coleções com material analisado, 165 da bibliografia e de localidades obtidas com o auxílio do software Google Earth (versão 7.1.8.3036: 166 32-bit). Foram utilizados os tipos de vegetação que ocorrem dentro das ecorregiões propostas por 167 Olson et al. (2001) existentes da Bolívia, Argentina e do Paraguai. 168 Caracterização das espécies. A caracterização das espécies foi feita através da 169 combinação de caracteres de folidose (disposição dos escudos, número de poros e anéis corporais), 170 análise dos dados morfométricos e dados de coloração. Amphisbaena absaberi teve sua 171 caracterização feita através dos dados obtidos na literatura, pois nenhum exemplar foi analisado. 172 Medidas morfométricas foram tomadas segundo metodologia adaptada de Perez et al. (2012). A 173 nomenclatura dos escudos cefálicos segue Gans & Alexander (1962). Os dados morfométricos dos 174 escudos da cabeça foram tomados com paquímetro digital do lado direito dos espécimes, exceto 175 quando este estava danificado. Os comprimentos rostro-cloacal (CRC) e total (CT) foram tomados 176 com o auxílio de um fio de nailon e posteriormente aferidos em régua milimetrada. Meios anéis 177 dorsais e ventrais foram contados do lado direito de cada espécime; sendo os meios anéis 178 incompletos retirados da contagem total. Variações bilaterais foram tratadas como 179 “direita/esquerda”. 180 Os espécimes foram analisados quanto a 22 dados merísticos 49 variáveis morfométricas 181 (Apêndice III), exceto os espécimes com crânios removidos, e, posteriormente, organizados em 182 uma planilha do software Excel®. 183 Análise de dados. Os dados obtidos foram analisados e comparados entre os indivíduos 184 da mesma espécie e entre espécies diferentes para melhor caracterizá-las e complementar suas 185 diagnoses. De acordo com a análise estatística a ser aplicada, espécimes com dados faltantes foram 186 excluídos. Nos testes estatísticos nos quais foram utilizados dados morfométricos, os indivíduos 187 juvenis e adultos foram analisados separadamente, devido à alometria das partes do corpo. 188 As análises foram realizadas no programa R versão 3.1.3© para Windows e os 189 pressupostos dos métodos foram considerados. 190 Análise dos caracteres merísticos. Foram utilizados os dados brutos, os quais foram 191 submetidos à estatística descritiva (máximo, mínimo, média e desvio padrão) (Descrição da 192 amostra). A variação da amostra para cada espécie é apresentada no tópico “Comentários”. 193 Análise dos caracteres morfométricos. As correlações feitas a partir dos dados 194 morfométricos também foram submetidas à estatística descritiva, apresentando-se para estes uma 195 tabela comparativa para as espécies, o que deu suporte para as demais análises. Para esta primeira 30

196 parte foram utilizadas as razões entre os dados brutos obtidos. Para as demais análises, os dados 197 morfométricos foram log-transformados (log10) e foram realizadas regressões lineares entre os 198 caracteres log-transformados e o CRC log-transformado para que o efeito do tamanho do corpo 199 fosse removido. Os resíduos obtidos nas regressões foram utilizados em uma Análise 200 Discriminante de Componentes Principais – ADCP (Jombart et al. 2010) com o intuito de testar a 201 variação merística e morfométrica entre as espécies em estudo. 202 A ADCP foi utilizada por otimizar a variação entre grupos, minimizando a variação entre 203 indivíduos dentro de cada grupo, o que possibilita verificar quais caracteres merísticos e 204 morfométricos melhor auxiliam na distinção entre as espécies e em populações dentro de uma 205 mesma espécie. Modelos de ADCP foram implementados no pacote adegenet (Jombart 2008) do 206 R (R Core Team 2011), o qual utiliza a-scores para otimizar o número de eixos da Análise dos 207 Componentes Principais – ACP retidos pela ADCP. Foram testadas diferenças em valores de 208 coordenadas principais por indivíduo entre as espécies, usando uma combinação entre Análise de 209 Variância (ANOVA) e Teste de Tukey. A ANOVA indica se há diferença significativa ou não 210 entres as espécies e as populações de uma mesma espécie testadas, no entanto, não informa onde 211 esta se encontra. Assim, tendo rejeitado a hipótese nula (que diz que não há diferença entre os 212 dados merísticos e morfométricos para as espécies de anfisbenas sul-americanas de cabeça 213 levemente comprimida e não quilhada ou para as populações de uma mesma espécie) pela ANOVA 214 utilizou-se um teste a posteriori. O teste a posteriori aplicado foi o de comparação múltipla de 215 Tukey para verificar através das comparações entre as médias onde haviam diferenças significativas 216 entre os pares de espécies ou populações de uma mesma espécie. 217 Os gráficos gerados pela ADCP para os dados merísticos são baseados na variação 218 acumulada entre os espécimes ao longo de nove eixos ACP. Os gráficos gerados pela ADCP para 219 os dados morfométricos são baseados na variação acumulada entre os espécimes ao longo de onze 220 eixos ACP. 221 Ilustrações. Os exemplares foram fotografados com auxílio de câmera acoplada a 222 estéreomicroscópio e, sempre que necessário, as fotos foram tratadas no programa Photoshop CS6 223 Portable. As espécies que não foram fotografadas foram ilustradas de acordo com os dados 224 disponíveis na literatura. 225 226 Resultados 31

227 Treze das 14 espécies sul-americanas de Amphisbaena de cabeça levemente comprimida e não 228 quilhada (exceto A. xera) estão amostradas nas principais coleções brasileiras, com um total de 637 229 espécimes. 67,6% dessa amostra (n = 431 espécimes) pertencem a três espécies apenas: A. 230 brasiliana (n = 194); A. roberti (n = 127) e Amphisbaena saxosa (n = 110). Foram complementados 231 os dados de distribuição geográfica de cinco das espécies em estudo a partir dos registros. 232 Adicionalmente, com base em dados de distribuição geográfica dos espécimes depositados em 233 coleções científicas e dados da literatura com voucher foi estruturado um gazetteer com 98 234 localidades (Apêndice II). 235 Amphisbaena borelli foi registrada pela primeira vez para o Brasil, a partir de espécimes 236 dos estados do Mato Grosso (município de Poconé) e Mato Grosso do Sul (município de Corumbá). 237 Amphisbaena brasiliana teve a distribuição complementada no estado do Pará, municípios de 238 Juruti e Marabá. Amphisbaena cuiabana foi registrada pela primeira vez para o estado do Mato 239 Grosso do Sul, no município de Sonora; e teve a distribuição complementada no estado do Mato 240 Grosso, município de Sinop. Amphisbaena roberti teve sua distribuição complementada para o 241 estado de São Paulo, município de Marília (EE das Águas de Santa Bárbara). Amphisbaena 242 steindachneri teve o primeiro registro para o estado do Mato Grosso do Sul, município de 243 Corumbá; e seis novos registros para o Mato Grosso, municípios de Araputanga, Campo Novo do 244 Parecis, Jauru, Juscimeira, Santo Antônio do Leverger e Tangará da Serra. 245 246 Análise Discriminante de Componentes Principais – ADCP 247 248 A ADCP indicou variação em caracteres merísticos e morfométricos entre oito espécies 249 analisadas (Amphisbaena bedai, A. borelli, A. brasiliana, A. cuiabana, A. kraoh, A. roberti, A. 250 steindachenri, e Amphisbaena sp. nov.) (Figuras 1; 2; 3 e 4). 251 Caracteres merísticos. A ADCP capturou 93% da variação merística entre espécies de 252 Amphisbaena de cabeça levemente comprimida e não quilhada. Esta variação esteve 253 principalmente relacionada ao número de poros pré-cloacais, o que é evidenciado por 70% de 254 correlação entre essa variável e o primeiro eixo de coordenadas principais (p < 0,0001). Outras 255 variáveis que contribuíram para mostrar a variação entre espécies no primeiro eixo foram: número 256 de segmentos ventrais num meio anel do meio do corpo (55%), número de anéis caudais (48%) e 257 número de segmentos dorsais num meio anel do meio do corpo (34%). Ainda no primeiro eixo, 258 outras variáveis que contribuíram menos que as citadas antes foram: número de meios anéis 32

259 ventrais (17%), número de meios anéis dorsais (16%) e número de segmentos na primeira fileira 260 de pós-geniais (10,6%). Já no segundo eixo a variável mais importante foi o número de segmentos 261 dorsais num meio anel do meio do corpo (39%), seguida pelo número de segmentos na primeira 262 fileira de pós-geniais (30%), número de meios anéis dorsais (19%), número de meios anéis ventrais 263 (18%) e número de segmentos ventrais num meio anel do meio do corpo (10%). 264 As diferenças merísticas mais evidentes são demonstradas entre a maioria dos pares de 265 espécies de anfisbenas sul-americanas de cabeça levemente comprimida e não quilhada (Figuras 1 266 e 2). Esse resultado é sustentado pelo fato de que houve diferenças significativas dos fatores

267 discriminantes e das coordenadas principais entre as espécies (ANOVA F7-149 = 378, P < 0,0001). 268 Entre as espécies Amphisbaena cuiabana e A. borelli, A. steindachneri e A. borelli, A. steindachneri 269 e A. cuiabana, e Amphisbaena sp. nov. e A. bedai não houve diferenças significativas, e o 270 compartilhamento de coordenadas principais entre essas espécies mostra que a variação merística 271 é bastante conservada. Esses resultados são suportados pelos resultados do teste de Tukey para 272 comparações entre pares de espécies, os quais estão sumarizados na Tabela 1. 273 33

274

275 Figura 1. Variação merística entre espécies Amphisbaena de cabeça levemente comprimida e não 276 quilhada, com base nos caracteres contínuos: número de meios anéis dorsais e ventrais, número de 277 anéis caudais, número de segmentos dorsais e ventrais em um meio anel no meio do corpo, número 278 de segmentos na placa cloacal, número de poros, número de supra e infralabiais e número de 279 segmentos na primeira fileira de pós-geniais. Os eixos X e Y mostram respectivamente o primeiro 280 e segundo eixos de fatores discriminantes descritos por análise discriminante de componentes 281 principais (ADCP). Cores representam diferentes espécies, pontos representam indivíduos, e 282 grupos são delimitados por uma elipse de inércia 90%. 283 34

284

285 Figura 2. Variância de coordenadas principais (ACP 1), representando a variação merística em 286 diferentes espécies de Amphisbaena de cabeça levemente comprimida e não quilhada. Valor entre 287 parênteses mostra a porcentagem de variação capturada pelo primeiro eixo de coordenadas 288 principais em relação às distâncias originais entre indivíduos. 289 290 Tabela 1. Sumário de resultados do teste de Tukey aplicado para comparar a variação merística 291 entre pares de espécies de Amphisbaena de cabeça levemente comprimida e não quilhada. Espécie –espécie Diff Lwr Upr P adj Amphisbaena borelli-A. bedai 2,83333365 0,90629810 4,7603692 3,281596e-04 A. brasiliana-A. bedai 5,99634019 4,78390354 7,2087768 0,000000e+00 A. cuiabana-A. bedai 2,76892621 1,36161843 4,1762340 3,118749e-07 A. kraoh-A. bedai 9,70807186 7,99758623 11,4185575 0,000000e+00 A. roberti-A. bedai -4,76896392 -6,07812677 -3,4598011 0,000000e+00 Amphisbaena. sp. nov.-A. bedai 0,58429462 -1,21593954 2,3845288 9,741255e-01 A. steindachneri-A. bedai 2,22928806 0,82198028 3,6365958 7,564969e-05 A. brasiliana-A. borelli 3,16300655 1,58732698 4,7386861 1,690388e-07 A. cuiabana-A. borelli -0,06440744 -1,79451687 1,6657020 1,000000e+00 A. kraoh-A. borelli 6,87473821 4,89016658 8,8593098 2,242651e-14 A. roberti-A. borelli -7,60229756 -9,25356097 -5,9510342 0,000000e+00 Amphisbaena. sp. nov.-A. borelli -2,24903902 -4,31146635 -0,1866117 2,210916e-02 A. steindachneri-A. borelli -0,60404558 -2,33415502 1,1260638 9,613522e-01 A. cuiabana-A. brasiliana -3,22741398 -4,09333274 -2,3614952 0,000000e+00 A. kraoh-A. brasiliana 3,71173166 2,40978651 5,0136768 1,476597e-13 35

A. roberti-A. brasiliana -10,7653041 -11,4604353 -10,0701728 0,000000e+00 Amphisbaena sp. nov.-A. -5,41204557 -6,82984074 -3,9942504 0,000000e+00 brasiliana A. steindachneri-A. brasiliana -3,76705213 -4,63297089 -2,9011334 0,000000e+00 A. kraoh-A. cuiabana 6,93914564 5,45402823 8,4242631 0,000000e+00 A. roberti-A. cuiabana -7,53789013 -8,53474520 -6,5410351 0,000000e+00 Amphisbaena sp. nov.-A. cuiabana -2,18463159 -3,77228889 -0,5969743 1,036628e-03 A. steindachneri-A. cuiabana -0,53963815 -1,66228139 0,5830051 8,180268e-01 A. roberti-A. kraoh -14,4770357 -15,8695033 -13,0845682 0,000000e+00 Amphisbaena sp. nov.-A. kraoh -9,12377723 -10,9854704 -7,2620840 0,000000e+00 A. steindachneri-A. kraoh -7,47878379 -8,96390121 -5,9936664 0,000000e+00 Amphisbaena sp. nov.-A. roberti 5,35325854 3,85190985 6,8546072 9,325873e-15 A. steindachneri-A. roberti 6,99825198 6,00139691 7,9951071 0,000000e+00 A. steindachneri-Amphisbaena sp. 1,64499344 0,05733614 3,2326507 3,645937e-02 nov. 292

293 Caracteres morfométricos. A ADCP capturou 72% da variação morfométrica entre 294 espécies de Amphisbaena de cabeça levemente comprimida e não quilhada. Esta variação esteve 295 principalmente relacionada ao comprimento do primeiro escudo infralabial, o que é evidenciado 296 por 23,3% de correlação entre essa variável e o primeiro eixo de coordenadas principais (p < 297 0,0001). Outras variáveis que contribuíram para mostrar a variação entre espécies no primeiro eixo 298 foram: altura do terceiro supralabial (14,3%) e comprimento do primeiro supralabial (13,5%) 299 largura do mental (11,9%), comprimento do frontal (11,4%) e altura do primeiro infralabial (11%). 300 Ainda no primeiro eixo, outras variáveis que contribuíram menos foram: comprimento total da 301 cabeça (7%), comprimento da sutura do frontal (7%), comprimento do focinho (5%), comprimento 302 do pós-ocular (5%) largura do temporal (4%) e altura do terceiro infralabial (4%). Já no segundo 303 eixo a variável mais importante foi o comprimento do temporal (16%) seguida pela altura do 304 temporal (9%), altura do pós-ocular (9%), e comprimento total da cabeça (7%). 36

305

306 Figura 3. Variação morfométrica entre as espécies de anfisbenas sul-americanas de cabeça 307 levemente comprimida e não quilhada, com base em 49 caracteres contínuos. Os eixos X e Y 308 mostram respectivamente o primeiro e segundo eixos de fatores discriminantes descritos por 309 análise discriminante de componentes principais (ADCP). Cores representam diferentes espécies, 310 pontos representam indivíduos, e grupos são delimitados por uma elipse de inércia 90 %. 311 37

312

313 Figura 4. Variância de coordenadas principais (ACP 1) representando variação morfométrica em 314 diferentes espécies de anfisbenas sul-americanas de cabeça levemente comprimida e não quilhada. 315 Valor entre parênteses mostra porcentagem de variação capturada pelo primeiro eixo de 316 coordenadas principais em relação às distâncias originais entre indivíduos. 317

318 As diferenças morfométricas mais evidentes são demonstradas entre as espécies 319 Amphisbaena bedai e A. brasiliana, A. bedai e A. cuiabana, A. bedai e A. kraoh, A. bedai e A. 320 steindachneri, A. borelli e A. cuiabana, A. borelli e A. kraoh, A. brasiliana e A. kraoh, A. brasiliana 321 e A. roberti, A. cuiabana e A. kraoh, A. cuiabana e A. roberti, A. cuiabana e Amphisbaena sp. nov., 322 A. kraoh e A. roberti, A. kraoh e Amphisbaena sp. nov., A. steindachneri e A. kraoh, e A. 323 steindachneri e A. roberti (Figura 4). Esse resultado é sustentado pelo fato de que não houve

324 sobreposição de fatores discriminantes e coordenadas principais entre as espécies (ANOVA F7-127 325 = 32,71, P < 0,0001). Entre as espécies Amphisbaena borelli e A. bedai, A. roberti e A. bedai, 326 Amphisbaena sp. nov. e A. bedai, A. brasiliana e A. borelli, A. roberti e A. borelli, Amphisbaena 327 sp. nov. e A. borelli, A. steindachneri e A. borelli, A. cuiabana e A. brasiliana, Amphisbaena sp. 328 nov. e A. brasiliana, A. steindachneri e A. brasiliana, A. steindachneri e A. cuiabana, Amphisbaena 329 sp. nov. e A. roberti, e A. steindachneri e Amphisbaena sp. nov. as diferenças morfométricas são 330 mais sutis, e o compartilhamento de coordenadas principais entre essas linhagens mostra que a 331 variação morfométrica é bastante conservada. Esses resultados são suportados pelos resultados do 332 teste de Tukey para comparações entre pares de espécies, os quais estão sumarizados na Tabela 2. 333 38

334 Tabela 2. Sumário de resultados do teste de Tukey aplicado para comparar o compartilhamento de 335 coordenadas principais estruturadas a partir da análise de caracteres morfométricos entre pares de 336 espécies de anfisbenas sul-americanas de cabeça levemente comprimidas e não quilhada.

Espécie-espécie Diff Lwr Upr p adj Amphisbaena borelli-A. bedai -0,4036540 -2,33447542 1,5271674 0,9308953 A. brasiliana-A. bedai -1,6307327 -2,86219673 -0,3992687 0,0000986 A. cuiabana-A. bedai -2,4191004 -3,82917303 -1,0090279 0,0000001 A. kraoh-A. bedai 2,9765946 1,17282373 4,7803656 0,0017034 A. roberti-A. bedai 0,4640104 -0,84772448 1,7757452 0,9721639 A. sp. nov.-A. bedai -0,2999228 -2,10369368 1,5038481 0,4196026 A. steindachneri-A. bedai -1,4207125 -2,79288755 -0,0485375 0,0010403 A. brasiliana-A. borelli -1,2270787 -2,81869749 0,3645400 0,3057972 A. cuiabana-A. borelli -2,0154464 -3,74895485 -0,2819380 0,0043498 A. kraoh-A. borelli 3,3802487 1,31376947 5,4467278 0,0001651 A. roberti-A. borelli 0,8676644 -0,78684311 2,5221719 0,3588479 A. sp. nov.-A. borelli 0,1037312 -1,96274794 2,1702104 0,9964444 A. steindachneri-A. borelli -1,0170585 -2,71988294 0,6857659 0,4062445 A. cuiabana-A. brasiliana -0,7883677 -1,67914473 0,1024093 0,0194132 A. kraoh-A. brasiliana 4,6073274 3,17248645 6,0421683 0,0000000 A. roberti-A. brasiliana 2,0947431 1,36960360 2,8198826 0,0000000 A. sp. nov.-A. brasiliana 1,3308100 -0,10403097 2,7656509 0,7980589 A. steindachneri-A. brasiliana 0,2100202 -0,61946354 1,0395040 1,0000000 A. kraoh-A. cuiabana 5,3956951 3,80491867 6,9864715 0,0000000 A. roberti-A. cuiabana 2,8831108 1,88429731 3,8819243 0,0000000 A. sp. nov.-A. cuiabana 2,1191777 0,52840126 3,7099541 0,0285723 A. steindachneri-A. cuiabana 0,9983879 -0,07857281 2,0753486 0,1396636 A. roberti-A. kraoh -2,5125843 -4,01688253 -1,0082860 0,0021293 A. sp. nov.-A. kraoh -3,2765174 -5,22481267 -1,3282222 0,0000017 A. steindachneri-A. kraoh -4,3973072 -5,95458981 -2,8400245 0,0000000 A. sp. nov.-A. roberti -0,7639331 -2,26823137 0,7403651 0,0196874 A. steindachneri-A. roberti -1,8847229 -2,82927993 -0,9401658 0,0000000 A. steindachneri-A. sp. nov. -1,1207898 -2,67807240 0,4364929 0,8623616 337 39

338 Nossos resultados demonstraram que as espécies analisadas estatisticamente (Amphisbaena 339 bedai, A. borelli, A. brasiliana, A. cuiabana, A. kraoh, A. roberti, Amphisbaena sp. nov. e A. 340 steindachneri) são morfologicamente distintas quanto aos caracteres merísticos e morfométricos, 341 e devem ser tratadas como táxons válidos. Para as espécies A. roberti e A. steindachneri foram 342 identificadas variações intraespecíficas, as quais serão discutidas nos tópicos subsequentes. 343 Considerando as variações observadas é possível assumir que na amostra analisada de 344 Amphisbaena brasiliana existe variação merística e morfológica suficiente para ser apresentado 345 um novo táxon, o qual é descrito no capítulo seguinte. No tópico subsequente é feita a 346 recaracterização das espécies de anfisbenas sul-americanas de cabeça levemente comprimida e não 347 quilhada, levando-se em consideração os dados analisados (principalmente morfométricos) e as 348 mudanças taxonômicas do grupo. Amphisbaena sp. nov. teve sua amostra descrita e foi comparada 349 com as demais espécies conhecidas para o grupo. 350 40

351 Caracterização das espécies de anfisbenas sul-americanas de cabeça levemente comprimida 352 e não quilhada 353 354 Amphisbaena sp. nov. (Figuras 5 e 6) 355

356 357 Figura 5. Amphisbaena sp. nov. (Holótipo, MZUSP 106219). Vistas (A) dorsal, (B) lateral, e (C) 358 ventral da cabeça. Escala = 2 mm. 359 41

360 361 Figura 6. Cauda de Amphisbaena sp. nov. (Holótipo, MZUSP 106219). Seta branca indica a 362 posição do anel autotômico. Escala = 20 mm. 363 364 Dados da série tipo. Holótipo. MZUSP 106219 (nº de campo CHTP 13677), fêmea adulta, 365 encontrada na margem direita do rio Teles Pires (9°21'9.24"S, 56°41'33,40"W, 220 m a.s.l.), área 366 impactada pela Usina Hidroelétrica de Teles Pires, município de Jacareacanga, estado do Pará, 367 Brasil, coletada em 23 de setembro de 2014 no resgate de fauna da empresa Arcadis-Logos. 368 Parátipos. MPEG 32283 (nº de campo CHTP 13670), fêmea coletada em 29 de setembro de 2014 369 no resgate de fauna da empresa Arcadis-Logos (9°21'9.79"S, 56°41'33,4"W) c; MPEG 32284 (nº 370 de campo CHTP 13672), macho coletado em 23 de setembro de 2014 no resgate de fauna da 371 empresa Arcadis-Logos (9°21'9.79"S, 56°41'33,22"W); MZUSP 106220 (nº de campo CHTP 372 13683), macho coletado em 23 de setembro de 2014 no resgate de fauna da empresa Arcadis-Logo 373 (9°21'9.20"S, 56°41'31.93"W, 220 m a.s.l.); MPEG 32285 (nº de campo CHTP 13759) macho 374 coletado em 23 de setembro de 2014 no resgate de fauna da empresa Arcadis-Logo (9°20'23,14"S, 375 56°41'16.22"W). Todos coletados na localidade tipo. 376 377 Diagnose. Amphisbaena sp. nov. é um anfisbênio com 289 mm de comprimento rostro-cloacal 378 máximo diagnosticado dos outros anfisbênios sul-americanos por uma combinação de caracteres. 379 Difere de Amphisbaena acrobeles (Ribeiro, Castro-Mello & Nogueira, 2009), A. bilabialata 380 (Stimson, 1972), A. kingii (Bell, 1833), A. anomala (Barbour, 1914), Mesobaena huebneri Mertens, 381 1925, M. rhachicephala Hoogmoed, Pinto, Rocha & Pereira, 2009 e todas as espécies de 382 Leposternon, principalmente por apresentar focinho convexo de perfil, levemente comprimido e 383 não quilhado (vs. focinho fortemente comprimido, formando uma quilha proeminente e 42

384 queratinizada; ou focinho deprimido em forma de pá). Difere ainda de A. anomala e as espécies de 385 Leposternon por apresentar anéis contínuos e regulares na porção gular (vs. escamas da porção 386 peitoral de formato irregular e não delimitados em anéis). 387 Amphisbaena sp. nov. difere de todas as outras espécies sul-americanas não citadas acima, 388 exceto A. arenaria, A. bahiana, A. bedai, A. borelli, A. brasiliana, A. carli, A. cuiabana, A. 389 ignatiana, A. kraoh, A. roberti, A. saxosa e A. steindachneri principalmente por apresentar cabeça 390 levemente comprida e não quilhada (vs. cabeça arredondada). Difere A. bahiana, A. brasiliana, A. 391 borelli, A. carli, A. kraoh, A. roberti, A. saxosa e A. steindachneri principalmente por apresentar 392 autotomia caudal (vs. ausência de autotomia). Difere de Amphisbaena absaberi por possuir 247– 393 252 ADO e quatro poros pré-cloacais seguidos, plano de autotomia no 7º–8º ACA (vs. 239–242 394 ADO, dois poros pré-cloacais separados pela placa cloacal, plano de autotomia no 5º–6º ACA), 395 CCBt representando 2,1–2,9% do CRC (vs. 3,2–4,2%). Difere de Amphisbaena arenaria e A. bedai 396 por apresentar quatro poros pré-cloacais arranjados em sequência e três escudos supralabiais (vs. 397 dois pares de poros pré-cloacais separados por dois segmentos mediais que se estendem da placa 398 cloacal e quatro supralabiais). Difere de A. cuiabana principalmente por apresentar 247–252 ADO 399 e 27 ACA (vs. 278–309 e 15–20, respectivamente), CML< representando 10,6–13,4% do CCBt 400 (vs. 1,1–8,3%), CPF representando 46,6–49,5% do CCBt (vs. 36,7–45%), CPFs representando 38– 401 44,6% do CCBt (vs. 30,5–36,7%), CCABV representando 2,7–2,9% do CRC (vs. 1,8–2,5%), CBu 402 representando 80,2–81,8% do CCBt (vs. 57,9–65,4%), C2IL representando 33,8–38,5% do CCBt 403 (vs. 11–32%) e C3IL representando 16,4–19,6% do CCBt (vs. 6,8–12%). Difere de A. ignatiana 404 principalmente por apresentar quatro poros pré-cloacais e fileiras de pós-malares ausentes (vs. seis 405 poros pré-cloacais e fileira de pós-malares presente), CFO representando 62,5–78,6% do CCBt (vs. 406 51%), CEO representando 23,4–26,2% do CCBt (vs. 46,5%), CMA representando 23,2–25,4% do 407 CCBt (vs. 19,5%), CMP representando 27,2–31,3% do CCBt (vs. 19,5%), CML< representando 408 10,6–13,4% do CCBt (vs. 4,5%), CPF representando 46,6–49,5% do CCBt (vs. 32,7%), CPFs 409 representando 38–44,6% do CCBt (vs. 30%), CFs representando 23,4–32,3% do CCBt (vs. 36,4%), 410 CCA representando 3–9,3% do CCBt (vs. 11,6%), APOC representando 25–31,9% da APCB (vs. 411 34,7%), C1SL representando 24,9–30,6% do CCBt (vs. 19,7%), C2SL representando 27,7–30% do 412 CCBt (vs. 13,3%), C3IL representando 16,4–19,6% do CCBt (vs. 6,8–12%), A2SL representando 413 26,9–28,8% da APCB (vs. 39,6%) e C2IL representando 33,8–38,5% do CCBt (vs. 26,3%). 43

414 Descrição da amostra analisada (n = 5). Os espécimes apresentaram CRC variando entre 201–

415 289 mm ( x = 242,8 ± 41,7) e CCA entre 19,0–21,2 mm ( = 20,1 ± 1,5). CT variou de 223–302

416 mm ( = 258,8 ± 36,7) e o CCBt representou 2,5–3% do CRC ( = 2,7 ± 0,2). DCRC variou de

417 6,2–8,6 mm ( = 7,6 ± 0,9). Região pós-cefálica constrita, sendo o DCRC 17,4–29% maior que a

418 constrição ( = 22,4 ± 4,8). 419 Rostral não visível do dorso, quase triangular em vista ventral, contata o primeiro 420 supralabial látero-posteriormente e os nasais posteriormente. Nasais pareados na linha média da

421 cabeça, representando 14,2–28,4% do CCBt ( = 24,9 ± 6) e 36,5–51% da LPCB ( = 43 ± 5,8),

422 comprimento da sutura com cerca de 14,7–20,1% do CCBt ( = 17,3 ± 2,3); contatam o primeiro 423 supralabial inferiormente e os pré-frontais posteriormente. Narinas dispostas ínfero-anteriormente 424 nos nasais próximas à sutura entre o primeiro infralabial e o rostral.

425 Pré-frontais relativamente grandes, pareados, representando 46,6–49,5% do CCBt ( =

426 47,7 ± 1,1) e 39,1–53,7% da LPCB ( x = 43,8 ± 6), com sutura representando 38–44,6% do CCBt

427 ( = 42,1 ± 2,4); contatam o primeiro e segundo supralabial e o ocular lateralmente, e o frontal 428 posteriormente.

429 Frontais representando 23,8–27,4% do CCBt ( = 25,8 ± 1,5) e 26,8–35,4% da LPCB (

430 = 31,4 ± 3,8), com sutura representando 23,4–32,3% do CCBt ( = 26,5 ± 3,4); contatam o pós- 431 ocular lateralmente e os parietais posteriormente. Fileira com quatro a cinco escudos parietais; 432 contatam o escudo pós-ocular lateralmente e o primeiro meio anel dorsal posteriormente.

433 Ocular triangular, representando 23,4–26,2% do CCBt ( = 25,3 ± 1,1) e 22,8–27,5% da

434 APCB ( = 25,5 ± 1,9); contata o pós-ocular e o temporal posteriormente e o segundo e terceiro 435 supralabial inferiormente; olho bem visível na porção médio-posterior do escudo. Pós-ocular

436 ligeiramente mais longo que alto, representando 20,8–26,5% do CCBt ( = 23,2 ± 2,2) e 25–31,9%

437 da APCB ( = 26,9 ± 2,8); contata o temporal inferiormente e o primeiro meio anel dorsal.

438 Temporal representando 18–20,3% do CCBt ( = 19,1 ± 1) e 13,5–15,8% da APCB ( = 14,8 ± 439 0,8); contata o terceiro supralabial inferiormente e o primeiro meio anel dorsal posteriormente. 440 Três supralabiais mais longos que altos; o terceiro ligeiramente menor que os demais. Três 441 infralabiais, o primeiro contata o mental anteriormente e o segundo infralabial posteriormente e o 442 pós-mental lateralmente; segundo infralabial mais longo e alto que os demais, contata o pós-mental 44

443 a primeira fileira de pós-geniais lateralmente, e o malar e o terceiro infralabial posteriormente; 444 terceiro infralabial mais longo que alto, menor que os demais, retangular, contata o malar e o 445 primeiro meio anel ventral posteriormente.

446 Mental representando 23,2–25,4% do CCABV ( x = 24,8 ± 0,9) e 20,6–29,5% da LPCB (

447 = 24,2 ± 3,6); contata o pós-mental posteriormente. Pós-mental representando 27,2–31,4% do

448 CCABV ( = 29,8 ± 1,8) e 23,5–31,5% da LPCB ( = 27,5 ± 3,4); contata a primeira fileira de 449 pós-geniais posteriormente. Duas fileiras de pós-geniais; a primeira com cinco ou seis escudos, 450 contata a primeira fileira de pós-geniais; a segunda com seis ou sete, contata o primeiro meio anel 451 ventral posteriormente e os malares lateralmente. Malares quadrangulares, representando 16–

452 18,5% do CCABV ( = 17 ± 0,1) e 25,4–30,8% da LPCB ( = 28,1 ± 2); contata o primeiro meio 453 anel ventral posteriormente. Fileira de pós-malares ausente. 454 ADO variando de 247–252 e AVE de 248–251. Sulco lateral presente. Sulcos dorsal e 455 ventral ausentes. SDO de 22–19 e SVE de 19–21, sendo os segmentos centrais mais largos que os 456 outros (quadrangulares) na porção ventral. 25–29 segmentos no segundo anel do corpo. 27 ACA. 457 34–37 segmentos no quarto anel caudal; autotomia caudal presente no 7º–8º anel, ponta da cauda 458 levemente comprimida. Quatro poros pré-cloacais dispostos em fila na porção inferior de cada 459 segmento do último meio anel ventral. Placa cloacal com 10–12 escudos pré-cloacais e 12–19 pós- 460 cloacais. Três a quatro anéis laterais à cloaca. 461 462 Coloração de espécimes preservados em álcool 70%. Meios anéis dorsais e sulco lateral com 463 coloração marrom claro; porção ventral do corpo e da cabeça a coloração é bege claro. Nos escudos 464 infralabiais e escudos da região lateral e dorsal da cabeça a coloração é amarelada. Na cauda, a 465 coloração segue o padrão do dorso, com os últimos anéis caudais marrom claro tanto na porção 466 dorsal quanto ventral. 467 468 Distribuição. Amphisbaena sp. nov. é conhecida apenas para a localidade tipo no município de 469 Jacareacanga, na margem direita do rio Teles Pires, Pará, Brasil (Figura 7). 470 45

471 472 Figura 7. Distribuição geográfica de Amphisbaena absaberi, A. arenaria, A. bahiana, A. bedai, A. 473 borelli, A. carli, A. cuiabana, A. ignatiana, A. kraoh, A. saxosa e Amphisbaena sp. nov. 474 475 Comentários. Foram observadas variações quanto à disposição e contato dos escudos. O espécime 476 MPEG 32284 não apresentou escudo temporal no lado esquerdo da cabeça, sendo o pós-ocular 477 muito maior em relação aos demais espécimes, o que talvez seja explicado pela ausência do 478 temporal; isto também ocasionou mudanças no contato dos escudos cefálicos no lado esquerdo 479 deste espécime; este também apresentou um segmento separando os poros pré-cloacais em dois 480 pares. Todos os parátipos possuem olhos bem visíveis, exceto o holótipo. 481 482 Amphisbaena absaberi (Strüssmann & Carvalho, 2001) (Figura 8) 483 484 Cercolophia absaberi; Strüssmann & Carvalho 2001: 497; Gans 2005:25. 46

485 Amphisbaena absaberi; Mott & Vieites 2009: 199. 486

487 488 Figura 8. Holótipo de Amphisbaena absaberi (ZUEC 1532) em vista dorsal (A), lateral (B), ventral 489 (C) e caudal (D). Ilustração adaptada de Strüssmann & Carvalho (2001). Escala 2,0 mm. 490 491 Dados da série tipo. Holótipo: macho, ZUEC 1532, coletado em 15 de janeiro de 1993 por 492 Christine Strüssmann, Marcos A. Carvalho e Maria I. Castrillon. Localidade tipo: município de 493 Cáceres (16º10’S, 57º41’W), estado do Mato Grosso, Brasil. 494 Parátipos: ZUEC 1528–1529, ZUEC 1531, ZUEC 1533, ZUEC 2092. Mesmos dados do holótipo. 495 47

496 Diagnose. Amphisbaena absaberi é um anfisbênio com 300 mm de comprimento rostro-cloacal 497 máximo diagnosticado de outros anfisbênios sul-americanos por uma combinação de caracteres. 498 Difere de Amphisbaena acrobeles, A. bilabialata, A. kingii, A. anomala, Mesobaena huebneri, M. 499 rhachicephala e todas as espécies de Leposternon, principalmente por apresentar focinho convexo 500 de perfil, levemente comprimido e não quilhado (vs. focinho fortemente comprimido, formando 501 uma quilha proeminente e queratinizada; ou focinho deprimido em forma de pá). Difere ainda de 502 A. anomala e as espécies de Leposternon por apresentar anéis contínuos e regulares na porção gular 503 (vs. escamas da porção peitoral de formato irregular e não delimitados em anéis). 504 Amphisbaena absaberi difere de todas as outras espécies de sul-americanas não citadas 505 acima, exceto de A. arenaria, A. bahiana, A. bedai, A. borelli, A. brasiliana, A. carli, A. cuiabana, 506 A. ignatiana, A. kraoh, A. roberti, A. saxosa, A. steindachneri e Amphisbaena sp. nov., 507 principalmente cabeça levemente comprida e não quilhada (vs. cabeça arredondada). Difere de 508 todas as espécies citadas acima, exceto de A. carli, A. brasiliana, A. cuiabana e A. saxosa, por 509 apresentar escudos nasais reduzidos, separados pelo rostral na porção dorsal, contato dorsal do 510 rostral com o pré-frontal (vs. nasais alongados até a porção dorsal da cabeça e em contato, 511 impedindo o contato dos escudos rostral e pré-frontal). Difere de A. carli e A. saxosa por apresentar 512 contato da segunda supralabial com o naso-rostral (vs. nasais totalmente delimitados, não separados 513 pelo rostral, impedindo o contato da segunda supralabial com o naso-rostral). Difere de A. 514 brasiliana e A. cuiabana principalmente por apresentar segunda supralabial mais alta que longa 515 (vs. segunda supralabial mais comprida que alta). Adicionalmente, difere de A. brasiliana por 516 apresentar 239–242 ADO, dois poros pré-cloacais separados pela placa cloacal, plano de autotomia 517 no 5º ou 6º anel caudal (vs. 205–236, 4 poros dispostos em fila e ausência de autotomia). Difere de 518 A. cuiabana por apresentar comprimento da cabeça representando 3,2–4,2% do comprimento 519 rostro-cloacal e 14 segmentos dorsais (vs. 2,1–2,9% e 16–19 SDO). Adicionalmente difere de 520 Amphisbaena sp. nov., por apresentar 239–242 ADO, dois poros pré-cloacais separados pela placa 521 cloacal, plano de autotomia no 5º ou 6º ACA (vs. 239–247, 4 poros dispostos em fila e autotomia 522 no 7º–8º), 14 SDO (vs. 16–19 SDO), CCBt representando 3,2–4,2% do CRC e (vs. 2,1–2,9%). 523 524 Distribuição. A espécie é conhecida apenas para a localidade tipo, município de Cáceres, Mato 525 Grosso, Brasil (Strüssmann & Carvalho 2001) (Figura 7). 526 48

527 Bibliografia. Segundo IUCN (2015), a espécie se enquadra na categoria de Dados Insuficientes 528 (DD), já que só é conhecida pela série tipo. 529 530 Amphisbaena arenaria Vanzolini, 1991b (Figura 9) 531

532 533 Figura 9. Holótipo de Amphisbaena arenaria (MZUSP 65817) em vistas (A) dorsal, (B) ventral, 534 (C) lateral e (D) caudal. Ilustração adaptada de Vanzolini (1991a). 535 536 Dados da série tipo. Holótipo: MZUSP 65817. Localidade tipo: município do Raso da Catarina 537 (09º42’S, 38º3’W), estado da Bahia, Brasil. Coletado por M. T. Rodrigues de 13 a 14 de setembro 538 de 1984 (número de campo 84.6251). 539 540 Diagnose. Amphisbaena arenaria é um anfisbênio com 245 mm de comprimento rostro-cloacal 541 máximo diagnosticado de outros anfisbênios sul-americanos por uma combinação de caracteres. 542 Difere de Amphisbaena acrobeles, A. bilabialata, A. kingii, A. anomala, Mesobaena huebneri, M. 49

543 rhachicephala e todas as espécies de Leposternon, principalmente por apresentar focinho convexo 544 de perfil, levemente comprimido e não quilhado (vs. focinho fortemente comprimido, formando 545 uma quilha proeminente e queratinizada; ou focinho deprimido em forma de pá). Difere ainda de 546 A. anomala e as espécies de Leposternon por apresentar anéis contínuos e regulares na porção gular 547 (vs. escamas da porção peitoral de formato irregular e não delimitados em anéis). 548 Amphisbaena arenaria difere de todas as outras espécies de sul-americanas não citadas 549 acima A. bahiana, A. bedai, A. borelli, A. brasiliana, A. carli, A. cuiabana, A. ignatiana, A. kraoh, 550 A. roberti, A. saxosa, A. steindachneri e Amphisbaena sp. nov., principalmente cabeça levemente 551 comprida e não quilhada (vs. cabeça arredondada). Difere de todas as espécies citadas acima, 552 exceto de A. bedai, A. carli, A. ignatiana, A. kraoh, A. saxosa e Amphisbaena sp. nov., por 553 apresentar quatro supralabiais (vs. três supralabiais). Difere destas espécies por apresentar 285–307 554 meio anéis dorsais (vs. 272–284 em A. bedai, 221–242 em A. carli, 255–263 em A. ignatiana, 270– 555 283 em A. kraoh, 253–272 em A. saxosa, e 247–252 SDO em Amphisbaena sp. nov.). 556 Adicionalmente difere de A. bedai por apresentar 12–14 SDO (vs. 16–19), HEO representando 557 19,7% da APCB (vs. 13,9–18%), LMA representando 34,2% da LPCB (vs. 16,9–30%), CMP 558 representando 20% do CCAVB (vs. 23,2–35,2%), CPF representando 24,4% do CCBt (vs. 28,6– 559 34,4%), CPFs representando 10% do CCBt (vs. 21,7–23,2%), CF representando 24,6% do CCBt 560 (vs. 32,8–39,6%), CFs representando 28,1% do CCBt (vs. 35,4–43,3%), DPC representando 67,6% 561 do DCRC (vs. 80,4–90%), CTMP 9,8% representando do CCBt (vs. 12,4–23,1%), CPOC 562 representando 14,9% do CCBt (vs. 20,9–27,5%), CNS representando 18,5% do CCBt (vs. 20,4– 563 21,9%) e CNSs representando 23% do CCBt (vs. 7,2–12%). Difere de A. carli por apresentar 22– 564 23 ACA (vs. 10–13), quatro poros pré-cloacais (vs. dois), LRO representando 43,4% LPCB (vs. 565 32,8–34,6%), CEO representando 17,7% do CCBt (vs. 25–25,8%), LMA representando 34,2% da 566 LPCB (vs. 19,8–23%), CMP representando 20,8% CCAVB (vs. 15,1–18%), CPF representando 567 24,4% do CCBt (vs. 41,5–41,6%), CPFs representando 10% do CCBt (vs. 27,1%), LPF 568 representando 40,1% da LPCB (vs. 32–32,3%), CF representando 24,6% do CCBt (vs. 29,4– 569 29,8%), LF representando 35% do LPCB (vs. 26–26,4%), CCA representando 9% do Ct (vs. 4,1– 570 4,5%), LP representando 26,8% da LPCB (vs. 18,3–21%), DPC representando 67,6% do DCRC 571 (vs. 95,5%), CTMP representando 9,8% do CCBt (vs. 12,6–15,8%), ATMP representando 23,3% 572 da APCB (vs. 19,1–21%), LNS representando 51,1% da LPCB (vs. 19,2–25,4%), C2SL 573 representando 18% do CCBt (vs. 24,4–26,3%), A3SL representando 32% da APCB (vs. 25%), 50

574 C4SL representando 6,6% do CCBt (vs. 10,8%), A1IL representando 26,8% da APCB (vs. 14,4– 575 20,6%), A2IL representando 34,2% da APCB (vs. 29–30,8%). Difere de A. ignatiana por 576 apresentar quatro poros pré-cloacais (vs. seis), quatro segmentos na primeira fileira de pós-geniais 577 (vs. dois), CEO representando 17,7% do CCBt (vs. 46,5%), CML(>) e CML(<) representando 578 18,6% e 9,7% do CCAVB (vs. 23,3% e 4,4%, respectivamente), LML representando 28% da LPCB 579 (vs. 22,6%), CPF representando 24,4% do CCBt (vs. 32,7%), CPFs representando 10% do CCBt 580 (vs. 30%), CF representando 24,5% do CCBt (vs. 30,3%), CFs representando 28,1% do CCBt (vs. 581 36,4%), LF representando 35% da LPCB (vs. 27%), CP representando 13% do CCBt (vs. 18,3%), 582 CPs representando 8,1% do CCBt (vs. 12,5%), CCA representando 9% do Ct (vs. 11,6%), DPC 583 representando 67,6% do DCRC (vs. 75,4%), CPOC representando 15% do CCBt (vs. 22,6%), LNS 584 representando 51,1% da LPCB (vs. 45,3%), C2SL representando 18% do CCBt (vs. 13,3%), A2SL 585 representando 27,5% da APCB (vs. 39,6%), C4SL representando 6,6% do CCBt (vs. 9,8%), A4SL 586 representando 14,7% da APCB (vs. 17,1%), C1IL representando 11,3% do CCBt (vs. 17%), C2IL 587 representando 20,2% do CCBt (vs. 26,3%), A3IL representando 12,8% da APCB (vs. 17,5%). 588 Difere de A. kraoh 22–23 ACA e quatro poros pré-cloacais (vs. 10–17 e 6, respectivamente), CFO 589 representando 60,8% do CCBt (vs. 73,6–78,8%), LRO representando 43,4% da LPCB (vs. 31,4– 590 39,8%), ARO representando 44,1 da APCB (vs. 37,2–40,2%), CEO representando 17,7% do CCBt 591 (vs. 27–41,3%), CPF representando 24,4% do CCBt (vs. 43,2–48,3%), CPFs representando 10% 592 do CCBt (vs. 30,6–36,8%), LP representando 26,8% da LPCB (vs. 10–20,3%), CCA representando 593 9% do Ct (vs. 4,7–6%), DPC representando 67,2% do DCRC (vs. 72,5–84,5%), APOC 594 representando 32,2% da APCB (vs. 14,6–21%), CNS representando 18,5% do CCBt (vs. 27,2– 595 39,7%), LNS representando 51,1% da LPCB (vs. 31,3–42,5%), C3SL representando 15,5% do 596 CCBt (vs. 23,4–24,6%), C1IL representando 11,3% do CCBt (vs. 15,8–20,5%) e C2IL 597 representando 20,2% do CCBt (vs. 30,6–33,8%). Difere de A. saxosa por apresentar CFO 598 representando 60,8% do CCBt (vs. 72,5%), ARO representando 44,1% da APCB (vs. 64,6%), CEO 599 representando 17,7% do CCBt (vs. 25,4%), LML representando 28% da LPCB (vs. 40,6%), CPF 600 representando 24,3% do CCBt (vs. 37%), CPFs representando 10% do CCBt (vs. 22,8%), CF 601 representando 24,6% do CCBt (vs. 31,6%), CCA representando 9% do Ct (vs. 4,8%), DPC 602 representando 67,6% do DCRC (vs. 99%), APOC representando 32,2% da APCB (vs. 23,7%), 603 CPOC representando 15% do CCBt (vs. 21%), LNS representando 51,1% da LPCB (vs. 28,4%), 51

604 C3SL representando 15,5% CCBt (vs. 21,6%), C4SL representando 6,6% do CCBt (vs. 12,3%) e 605 C2IL representando 20,2% do CCBt (vs. 33,7%). 606 607 Descrição da amostra analisada (n = 1). MZUSP 65817, Holótipo: CRC de 199mm e 608 comprimento caudal (CCA) de 19,9mm. CT do corpo foi de 221mm e o comprimento total da 609 cabeça (CCBt) representou 2,6% do CRC. O diâmetro do comprimento rostro-cloacal (DCRC) foi 610 de 4,2mm. Região pós-cefálica (quinto anel corporal) constrita, sendo o DCRC 32,4% maior que 611 a constrição. 612 Rostral arredondado e bem visível do dorso, quase tão alto (1,3 mm) quanto largo (1,2 613 mm); contata os nasais posteriormente e os primeiros supralabiais látero-posteriormente. Nasais 614 encontrando-se na linha média da cabeça, representando 18,5% do CCBt e 51,1% da largura 615 posterior da cabeça (LPCB), com sutura de 23% do CCBt; contatam os pré-frontais posteriormente 616 e a segunda supralabial inferiormente. Narinas dispostas anteriormente nos nasais. 617 Pré-frontais ligeiramente mais longos e menos largos, representando 24,4% do CCBt e 618 40,1% da LPCB, com sutura curta, 10% do CCBt; contatam os segundos supralabiais e os oculares 619 lateralmente, e os frontais posteriormente. 620 Frontais ligeiramente mais longos e menos largos que os pré-frontais, representando 621 24,6% do CCBt e 34,9% da LPCB; contatam os pós-oculares lateralmente e os parietais 622 posteriormente. Parietais tão largos quanto longos (0,7 mm ambos os escudos), representando 13% 623 do CCBt e 26,8% da LPCB, com sutura curta de 8,1% do CCBt; contatam os pós-oculares 624 anteriormente e o primeiro meio anel dorsal posteriormente. 625 Ocular triangular, representando 17,8% do CCBt e 19,8% da altura posterior da cabeça 626 (APCB); contata o pós-ocular posteriormente e o segundo e terceiro supralabial látero- 627 inferiormente; olho pouco visível no centro do escudo. Pós-ocular mais alto (0,9 mm) do que longo 628 (0,7 mm) representando 14,9% do CCBt e 32,2% da APCB; contata o temporal látero- 629 inferiormente. Temporal representando 13,2% do CCBt e 23,3% da APCB; contata o terceiro e o 630 quarto supralabial látero-inferiormente. 631 Quatro supralabiais, o primeiro e o segundo mais longos que altos em relação ao terceiro, 632 o quarto menor que os demais. Três infralabiais, o primeiro mais alto que longo; contata o mental 633 anteriormente, o segundo infralabial posteriormente e o pós-mental inferiormente; o segundo 634 infralabial mais longo e alto que os demais, contata o pós-mental lateralmente, o malar lateralmente 52

635 e o terceiro infralabial posteriormente; terceiro infralabial mais longo que alto, retangular, contata 636 o malar e a fileira de pós-malares lateralmente e o primeiro meio anel ventral posteriormente. 637 Mental relativamente pequeno, representando 21,9% do comprimento da cabeça no ventre 638 (CCBV) e 34,1% da LPCB; contata o pós-mental posterior posteriormente. Pós-mental 639 representando 20,8% do CCBV e 24,6% da LPCB; contata os geniais posteriormente. Presença de 640 geniais com quatro segmentos; contatam lateralmente os malares e os pós-geniais posteriormente. 641 Malares com formato trapezóide, representando 18,6% do CCBV e 27,9% da LPCB; contata os 642 pós-geniais lateralmente o primeiro meio anel ventral posteriormente. Fileira de pós-geniais 643 presente com oito segmentos; contatam o primeiro meio anel ventral posteriormente. 644 ADO de 286 e AVE de 285. Sulco lateral presente. Sulcos dorsal e ventral ausentes. SDO 645 14. SVE 13. 23 segmentos no segundo anel do corpo. 23 ACA; autotomia caudal presente no 6º 646 anel, ponta da cauda arredondada. 20 segmentos no quarto anel caudal. Quatro poros pré-cloacais, 647 cada um localizado no porção centro-posterior do segmento, sendo estes separados por dois 648 segmentos mediais que se estendem da placa cloacal. Placa cloacal com oito escudos pré-cloacais 649 e 12 pós-cloacais. Três anéis laterais à cloaca. 650 651 Coloração de espécimes preservados em álcool 70%. Coloração bege claro uniforme nos meios 652 anéis dorsais e ventrais, com a ponta da cauda apresentando-se levemente amarronzada. 653 654 Distribuição. Conhecida apenas para o bioma Caatinga, no estado da Bahia, Brasil (Vanzolini 655 1991b, 2002a; Rodrigues 2003b; Garda et al. 2013). Ao apresentarem o novo registro da espécie 656 para o estado do Sergipe, Brasil, Teixeira Jr et al. (2016) indicaram as coordenadas do espécime, 657 no entanto, o registro referido é localizado no estado de Alagoas, o que pode ser um erro na 658 coordenada ou na localidade indicada (Figura 7). 659 660 Bibliografia. A espécie é endêmica do bioma Caatinga; de categoria ecológica fossorial; com 661 horário de atividade diurno/noturno; de hábitat preferido psamófilo (vive em solos arenosos) e com 662 padrão de distribuição relictual, isto é, pontual ou restrito, o que pode ocorrer pela escassez de 663 amostragens por motivo, ou não, de raridade (Rodrigues 2003b). Garda et al. (2013) apresentaram 664 um registro da espécie para Estação Ecológica do Raso da Catarina, no entanto, não apresentaram 665 novos dados para a espécie. Teixeira Jr et al. (2016) redefiniram a diagnose da espécie com base 53

666 em uma nova amostra e na correção dos dados do artigo de descrição original; os autores também 667 apresentam um novo registro para a espécie. A espécie foi recuperada no clado que compreende A. 668 kraoh e A. saxosa e que também inclui A. ignatiana (Teixeira Jr et al. 2016) e A. carli (Dal Vechio 669 et al. 2016). Estes dois últimos estudos utilizaram-se dos mesmos espécimes, no entanto, 670 apresentaram divergências quanto às localidades apresentadas; por exemplo, o espécime MTR 671 23279 foi indicado para o município de Canudos por Dal Vechio et al. (2016) e para Jeremoabo (- 672 10.0970ºS, -38.3900ºW) por Teixeira Jr et al. (2016), ambos no estado da Bahia, Brasil. 673 674 Comentários. Na diagnose proposta por Teixeira Jr et al. (2016), os autores incluiram os caracteres 675 focinho arredondado de perfil e em vista dorsal e a presença de três escudos supralabiais. Essa 676 informação, no entanto, difere tanto da descrição original quanto dos dados obtidos no presente 677 trabalho. Estes últimos apontam A. arenaria com a cabeça curvada de perfil (Vanzolini 1991b), 678 isto é, com o focinho levemente comprimido e não quilhado e convexo de perfil e a presença de 679 quatro escudos supralabiais. Dal Vechio et al. (2016) analisaram os mesmos espécimes que 680 Teixeira Jr et al. (2016), entretanto, ao apresentarem a tabela de dados merísticos com o material 681 analisado, mostraram os mesmos dados obtidos por Vanzolini (1991b) para a espécie A. arenaria, 682 dados estes retificados por Teixeira Jr et al. (2016). 683 684 Amphisbaena bahiana Vanzolini, 1964 (Figura 10) 685 686 Amphisbaena bahiana; Vanzolini, 1964: 1; Gans, 1964: 412; Mott & Vieites, 2009: 199. 687 Cercolophia bahiana; Gans, 2005: 23. 54

688 689 Figura 10. Espécime de Amphisbaena bahiana (VM 12335-3) em vistas dorsal (A), ventral (B), 690 lateral (C) e caudal (D). Ilustração adaptada de Gans (1964). 691 692 Dados da série tipo. Holótipo: macho, MZUSP 1259. Localidade tipo: município de Vila Nova, 693 estado da Bahia, Brasil. 694 695 Diagnose. Amphisbaena bahiana é um anfisbênio com 185 mm de comprimento rostro-cloacal 696 máximo diagnosticado de outros anfisbênios sul-americanos por uma combinação de caracteres. 697 Difere de Amphisbaena acrobeles, A. bilabialata, A. kingii, A. anomala, Mesobaena huebneri, M. 698 rhachicephala e todas as espécies de Leposternon, principalmente por apresentar focinho convexo 699 de perfil, levemente comprimido e não quilhado (vs. focinho fortemente comprimido, formando 700 uma quilha proeminente e queratinizada; ou focinho deprimido em forma de pá). Difere ainda de 701 A. anomala e as espécies de Leposternon por apresentar anéis contínuos e regulares na porção gular 702 (vs. escamas da porção peitoral de formato irregular e não delimitados em anéis). 703 Amphisbaena bahiana difere de todas as outras espécies de sul-americanas não citadas 704 acima, exceto de A. arenaria, A. bedai, A. borelli, A. brasiliana, A. carli, A. cuiabana, A. ignatiana, 705 A. kraoh, A. roberti, A. saxosa, A. steindachneri e Amphisbaena sp. nov., principalmente cabeça 55

706 levemente comprida e não quilhada (vs. cabeça arredondada). Difere de todas as espécies citadas 707 acima, exceto de A. absaberi, A. borelli, A. brasiliana, A. cuiabana, A. roberti, A. steindachneri e 708 Amphisbaena sp. nov., por apresentar três supralabiais (vs. quatro supralabiais). Difere de A. 709 absaberi, A. borelli, A. cuiabana, A. roberti, A. steindacheri e Amphisbaena sp. nov. por apresentar 710 204–223 (vs. 239–242, 239–252, 270–309, 238–265, 225–234, 230–281, 247–252, 711 respectivamente). Difere de A. brasiliana por apresentar 14–16 SVE (vs.17–22), presença de 712 segunda fileira de pós-geniais (vs. ausência de segunda fileira de pós-geniais), ausência de 713 occipitais (vs. presença de occipitais), nasais totalmente delimitados, não separados pelo rostral, 714 impedindo o contato da segunda supralabial com o naso-rostral e rostral pouco visível do dorso (vs. 715 contato da segunda supralabial com o naso-rostral e rostral bem visível do dorso), primeiro 716 infralabial mais longo que largo (vs. mais largo que longo). 717 718 Descrição da amostra analisada (n = 1). MZUSP 1259, Holótipo: CRC de 185 mm e CCA de 719 14,47 mm. CT do corpo de 204 mm e DCRC de 6,5 mm. 720 Rostral não visível do dorso; contata os nasais posteriormente e os primeiros supralabiais 721 látero-posteriormente. Nasais pareados no alto da cabeça, contatando os pré-frontais 722 posteriormente e os primeiros supralabiais inferiormente. Narinas dispostas na porção anterior dos 723 nasais. 724 Pré-frontais grandes, mais longos (3,0 mm) que largos (1,6 mm), com sutura de 2,25 mm; 725 contatam o segundo supralabial e o ocular lateralmente, e o frontal posteriormente. 726 Frontais mais longos (1,9 mm) que largos (1,3 mm) com sutura mais comprida que o 727 comprimento do escudo (2,2 mm); contatam o pós-ocular lateralmente e os parietais 728 posteriormente. Parietais centrais mais longos (1,1 mm) que largos (0,9 mm); contatam o pós- 729 ocular anteriormente e primeiro meio anel dorsal posteriormente. 730 Ocular mais alto (1,6 mm) que longo (1,3 mm); contata o pós-ocular posteriormente e o 731 segundo e terceiro supralabial inferiormente. Pós-ocular mais alto (1,8 mm) que longo (1,4 mm); 732 contata o temporal látero-inferiormente. Temporal mais longo (1,1 mm) que alto (0,8 mm); 733 contata o terceiro supralabial látero-inferiormente. 734 Três supralabiais mais longos que altos; o segundo mais longo que alto que os demais. 735 Três infralabiais, o primeiro mais longo (0,9 mm) que alto (0,6 mm); contata o mental 736 anteriormente, o segundo infralabial posteriormente e o pós-mental lateralmente; o segundo 56

737 infralabial mais longo (2,3 mm) e mais alto (1,6 mm) que os demais, contata o pós-mental e o malar 738 lateralmente e o terceiro infralabial posteriormente; terceiro infralabial mais longo (1,3 mm) que 739 alto (0,8 mm), retangular, contata o malar e a fileira de pós-malares lateralmente e o primeiro meio 740 anel ventral posteriormente. 741 Mental relativamente pequeno em relação ao posterior, mais largo (1,2 mm) que longo 742 (1,1 mm), campaniforme; contata o pós-mental posteriormente. Pós-mental aproximadamente duas 743 vezes maior que o anterior (2,3 mm); contata os geniais posteriormente. Geniais com dois 744 segmentos; contatam os malares lateralmente e os pós-geniais posteriormente. Pós-geniais com 745 cinco segmentos; contatam os malares lateralmente e a fileira de pós-malares posteriormente. 746 Malares trapezoide, mais largo (1,3 mm) que longo (0,9 mm); contata a primeira fileira de pós- 747 malares posteriormente. Fileira de pós-malares presente com oito segmentos, sendo que os que 748 estão em contato com a terceira infralabial são mais largos que os demais; contatam o primeiro 749 meio anel ventral posteriormente. 750 ADO de 209 e a AVE 208. Sulco lateral presente. Sulcos dorsal e ventral ausentes. 15 751 SDO. 16 SVE. 15 ACA mais a ponta; ausência de plano de autotomia caudal, ponta da cauda 752 quilhada verticalmente. 30 segmentos no quarto anel caudal. Quatro poros pré-cloacais em fila no 753 último anel ventral; cada poro está localizado na porção latéro-posterior dos segmentos. Placa 754 cloacal com seis escudos pré-cloacais e 14 pós-cloacais. Quatro anéis laterais à cloaca. 755 756 Coloração de espécimes preservados em álcool 70%. Meios anéis dorsais, ventrais, sulco lateral, 757 cabeça e cauda com coloração amarelo queimado. 758 759 Distribuição. Conhecida apenas para o estado da Bahia, Brasil (Vanzolini, 1964, 1992) (Figura 7). 760 761 Bibliografia. Gans (1964) redescreveu a espécie com base na análise do holótipo e dois espécimes 762 provenientes da Bahia (HM 209 e VM 12335-3) complementando os dados apresentados por 763 Vanzolini (1964). A espécie foi alocada no gênero Cercolophia, o qual proposto por Vanzolini 764 (1992) para agrupar os representantes sul-americanos com ponta da cauda quilhada verticalmente 765 e ausência de autotomia caudal. Vanzolini (1992) atualizou os dados de distribuição, ecologia, 766 folidose, biometria e padrão de coloração com base em um espécime da localidade de São Filipe, 767 estado da Bahia, Brasil. 57

768 Comentários. Os dados morfométricos apresentados para a espécie foram estimados, pois o 769 espécime estava sem crânio e, por isso, algumas correlações não puderam ser feitas e a utilização 770 destas para auxiliar na diagnose da espécie. 771 772 Amphisbaena bedai (Vanzolini, 1991) (Figura 11) 773 774 Bronia bedai; Vanzolini, 1991b: 380; Castro-Mello, 2003: 141. 775 Amphisbaena bedai; Mott & Vieites, 2009: 199. 776

777 778 Figura 11. Espécime de Amphisbaena bedai (PUC 2138) em vista lateral (A), dorsal (B) e ventral 779 (C). 58

780 781 Figura 12. Espécime de Amphisbaena bedai (PUC 2138) mostrando da região da cloaca e anel 782 autotômico (seta). 783 784 Dados da série tipo. Holótipo: MZUSP 72988. Localidade tipo: município de Anastácio (20°29’S, 785 55°50’W), estado do Mato Grosso do Sul, Brasil. 786 Parátipos: MZUSP 73069–73070, MZUSP 73314. 787 788 Diagnose. Amphisbaena bedai é um anfisbênio com 296mm comprimento rostro-cloacal máximo 789 diagnosticado de outros anfisbênios sul-americanos por uma combinação de caracteres. Difere de 790 Amphisbaena acrobeles, A. bilabialata, A. kingii, A. anomala, Mesobaena huebneri, M. 791 rhachicephala e todas as espécies de Leposternon, principalmente por apresentar focinho convexo 792 de perfil, levemente comprimido e não quilhado (vs. focinho fortemente comprimido, formando 793 uma quilha proeminente e queratinizada; ou focinho deprimido em forma de pá). Difere ainda de 794 A. anomala e as espécies de Leposternon por apresentar anéis contínuos e regulares na porção gular 795 (vs. escamas da porção peitoral de formato irregular e não delimitadas em anéis). 796 Amphisbaena bedai difere de todas as outras espécies de sul-americanas não citadas acima, 797 exceto de A. absaberi, A. arenaria, A. borelli, A. brasiliana, A. carli, A. cuiabana, A. ignatiana, A. 798 kraoh, A. roberti, A. saxosa, A. steindachneri e Amphisbaena sp. nov., principalmente cabeça 799 levemente comprida e não quilhada (vs. cabeça arredondada). Difere de todas as espécies citadas 800 acima, exceto de A. arenaria, A. carli, A. ignatiana, A. kraoh e A. saxosa por apresentar quatro 801 supralabiais (vs. três supralabiais). Difere de A. arenaria, A. carli e A. ignatiana, exceto, A. kraoh 802 e A. saxosa, por apresentar 272–284 meio anéis dorsais (vs. 283–307, 221–242, 255–263, 59

803 respectivamente). Difere de A. kraoh por apresentar quatro poros (vs. seis), 10–17 ACA (vs. 22– 804 25), 16-19 SDO (vs. 25–28), 24-26 SVE (vs. 22–25), ausência de anel autotômico (vs. 6º–7º ), 805 CCBt representando 2,6–3,6% do CRC (vs. 2–2,1%), CFO representando 49,8–63,9% do CCBt 806 (vs. 73,6–78,8), CEO representando 14,8–21,5% do CCBt (vs. 27–41,3%), CPF representando 807 28,6–34,4% do CCBt (vs. 43,2–48,3%), CPFs representando 30,6–36,8% do CCBt (vs. 21,7– 808 23,2%), CCA representando 4,7–5,9% do Ct (vs. 8,4–9,2%), CPOC representando 20,9–27,5% do 809 CCBt (vs. 14,3–17,4%), APOC representando 26,6–35,1% da APCB (vs. 14,6–21%), CNS 810 representando 20,4-22% do CCBt (vs. 27,2–39,8%), C2IL representando 22–27,2 do CCBt (vs. 811 30,6–33,8%). Difere de A. saxosa por apresentar 22–25 ACA (vs. 17–21), ausência de anel 812 autotômico (vs. 6º–7º), CFO representando 49,8–63,9% do CCBt (vs. 72,5%), LRO representando 813 32,8–40% do CCBt (vs. 47%), ARO representando 43,4–51% da APCB (vs. 64,6%), CEO 814 representando 14,8–21,5% do CCBt (vs. 25,4%), LMA representando 17–30,1% da LPCB (vs. 815 38,5%), LML representando 25,2–31,5% da LPCB (vs. 40,6%), CP 15–18,8 do CCBt (vs. 9,7%), 816 DPC representando 80,4–90% do DCRC (vs. 99%), LNS representando 35,7-50,4 (vs. 28,4%) e 817 C2IL representando 22–27,4 do CCBt (vs. 33,7%). 818 819 Descrição da amostra analisada (n = 7). Os espécimes apresentaram CRC variando entre 152–

820 296 mm ( x = 245,5 ± 52,4) e CCA entre 6,6–30,5mm ( = 18,5 ± 9,4). CT variou de 169–331mm

821 ( = 267,4 ± 56) e o CCBt representou 2,6–3,6% do CRC ( = 2,9 ± 0,4). DCRC variou entre

822 4,2–7,9 ( = 6,4 ± 1,5). Região pós-cefálica constrita, sendo o DCRC 10–19,6% maior que a

823 constrição ( = 14,5 ± 3,3). 824 Rostral levemente comprimido e bem visível do dorso; contata o primeiro supralabial 825 látero-posteriormente e os nasais posteriormente. Nasais encontrando-se na linha média da cabeça

826 representando 20,4–21,9% do CCBt ( = 21,4 ± 0,5) e 35,7–50,4% da LPCB ( = 41,7 ± 4,9),

827 com sutura de 7,2–12% do CCBt ( = 9 ± 1,6); contatam o primeiro supralabial inferiormente e 828 os pré-frontais posteriormente. Narinas dispostas ínfero-anteriormente nos nasais.

829 Pré-frontais relativamente grandes, representando 28,6–34,5% do CCBt ( = 31,7 ± 2,1) e

830 31,5–43,3% da LPCB ( x = 38 ± 4,5), com sutura representando 32,8–39,6% do CCBt ( = 34,7 831 ± 2,5); contatam o segundo supralabial e o ocular lateralmente, e o frontal posteriormente. 60

832 Frontais representando 32,8–39,6% do CCBt ( x = 34,7 ± 2,5) e 25,3–33,6% da LPCB (

833 = 29,7 ± 3,2), com sutura representando 35,4–43,3% do CCBt ( x = 38,3 ± 2,6); contatam o ocular 834 e o pós-ocular lateralmente e os parietais posteriormente. Fileira com seis a oito escudos parietais. 835 Demais escudos parietais quadrangulares ou retangulares; contatam o escudo pós-ocular 836 anteriormente e o primeiro meio anel dorsal posteriormente. Região parietal pode apresentar 837 modificações na quantidade e/ou forma dos escudos, principalmente os centrais.

838 Ocular retangular, representando 14,8–21,5% do CCBt ( = 17,9 ± 2,3) e 13,9–18% da

839 APCB ( = 16,1 ± 1,7); contata o pós-ocular posteriormente e o segundo e terceiro supralabial 840 inferiormente; olho bem visível na porção médio-posterior do escudo. Pós-ocular ligeiramente

841 mais longo que alto, representando 20,9–27,5% do CCBt ( = 24,1 ± 2,5) e 26,6–35,1% da APCB

842 ( = 31,1 ± 2,6); contata o temporal inferiormente. Temporal representando 12,4–23,1% do CCBt

843 ( = 19 ± 3,7) e 19,9–35,3% da APCB ( = 27,9 ± 4,7); contata o quarto supralabial 844 inferiormente. 845 Quatro supralabiais, o primeiro mais longo que alto e o segundo e terceiro mais altos que 846 longos; o quarto menor que os demais. Três infralabiais, o primeiro contata o mental anteriormente 847 e o segundo infralabial posteriormente e o pós-mental lateralmente; o segundo infralabial é o mais 848 longo e alto que os demais, contata o pós-mental e o malar lateralmente e o terceiro infralabial 849 posteriormente; terceiro infralabial mais longo que alto, retangular, contata o malar e a fileira de 850 pós-malares lateralmente e o primeiro meio anel ventral posteriormente.

851 Mental relativamente pequeno, representando 18,4–30,1% do CCBV ( = 22,3 ± 3,7) e

852 16,9–30,1% da LPCB ( = 23,2 ± 4,4); contata o pós-mental posteriormente. Pós-mental

853 representando 23,2–35,3% do CCBV ( = 26,2 ± 4,1) e 27,7–28,8% da LPCB ( = 25,9 ± 1,9); 854 contata os geniais posteriormente. Presença de geniais com dois a cinco segmentos; contata a fileira

855 de pós-malares posteriormente. Malares trapezoides, representando 13,5–27,2% do CCBV (

856 =23,2 ± 3,4) e 25,2–31,5% da LPCB ( = 29,9 ± 2,2); contata a primeira fileira de pós-malares 857 posteriormente. Fileira de pós-malares presente com oito a nove segmentos; contatam o primeiro 858 meio anel ventral posteriormente. 859 ADO variando de 264–283 e AVE de 274–281. Sulco lateral presente. Sulcos dorsal e 860 ventral ausentes. 16–19 SDO. 15–17 SVE, sendo os segmentos centrais mais largos que os outros 861 (quadrangulares). 24–26 segmentos no segundo anel do corpo. 22–25 ACA. 23–26 segmentos no 61

862 quarto anel caudal.; autotomia caudal presente no 6º–7º anel, ponta da cauda arredondada. Quatro 863 poros pré-cloacais dispostos no centro de cada segmento do último meio anel ventral, sendo estes 864 separados por dois segmentos mediais que se estendem da placa cloacal. Placa cloacal com seis a 865 oito escudos pré-cloacais e 10–16 pós-cloacais. Três a quatro anéis laterais à cloaca. 866 867 Coloração de espécimes preservados em álcool 70%. Meios anéis dorsais e sulco lateral com 868 coloração variando de bege claro a amarelo queimado; porção ventral do corpo bege claro e, da 869 cabeça, variando de bege claro a amarelo queimado. Na cauda, a coloração segue o padrão do dorso 870 tanto na porção dorsal quanto na ventral. 871 872 Distribuição. Estado do Mato Grosso do Sul, Brasil, nos municípios de Anastácio (localidade 873 tipo), Aquidauana e Guia Lopes de Laguna (Vanzolini 1991a); e para o município de Cocos, Bahia, 874 Brasil (Pinna et al. 2010) (Figura 7). 875 876 Bibliografia. Pinna et al. (2010), ao descrever Amphisbaena carli, analisou três espécimes de A. 877 bedai (CHUNB 50193, 51555, 52389) provenientes do município de Cocos, Bahia, Brasil. 878 879 Comentários. Os especimes analisados apresentam diferenças em relação aos dados disponíveis 880 na literatura quanto aos caracteres merísticos e morfométricos e na forma e posição dos escudos. 881 O número de meios anéis dorsais foi modificado de 272 para 264. O número mínimo de anéis 882 caudais manteve-se em 22 e o máximo foi de 23 para 25; a variação do número de segmentos 883 dorsais de um meio anel no meio do comprimento rostro-cloacal foi modificada de 18–20 para 16– 884 20; e dos ventrais de 18–20 para 15–20. Vanzolini (1991) ao descrever a espécie não apresentou 885 na diagnose dados sobre o anel autotômico e nem presença ou ausência de fileira de pós-malar, 886 caracteres normalmente utilizados para diagnosticar as espécies. Com base na amostra analisada 887 A. bedai apresenta fileira de pós-malares e plano de autotomia no 6º ou 7º anel caudal. Alguns 888 espécimes apresentam o quarto supralabial um pouco acima ou ao lado do terceiro escudo 889 supralabial. O espécime PUC 2138 apresentou grande variação entre o número de meios anéis 890 dorsais e ventrais, 264 e 274 respectivamente; essa variação deveu-se provavelmente ao grande 891 número de anéis incompletos (27) entre os meios anéis dorsais, que não são considerados nas 892 contagens. 62

893 Amphisbaena borelli Peracca, 1897 (Figuras 13 e 14) 894 895 Amphisbaena borelli; Peracca, 1897: 8; Mott & Vieites, 2009: 199. 896 Amphisbaena steindachneri borelli; Gans, 1964: 397. 897 Leposternon borelli; Gallardo, 1969: 78. 898 Cercolophia borelli; Vanzolini, 1992: 323; Dirksen & De La Riva, 1999; Ávila et al., 2010; Ávila 899 et al., 2013. 900

901 902 Figura 13. Espécime de Amphisbaena borelli (UFMT 2485) em vista lateral (A), dorsal (B) e 903 ventral (C). Escala 1 cm. 904 63

905 906 Figura 14. Espécime de Amphisbaena borelli (UFMT 2485) mostrando a região da cloaca. Escala 907 2 cm. 908 909 Dados da série tipo. Sintípos: BMNH 98.7.7.13–RR1946.8.2.23; IMZUT 043 (dois espécimes). 910 Localidade tipo: município de Caiza (Chaco boliviano), Bolívia. 911 912 Diagnose. Amphisbaena borelli é um anfisbênio com 211 mm comprimento rostro-cloacal máximo 913 diagnosticado de outros anfisbênios sul-americanos por uma combinação de caracteres. Difere de 914 Amphisbaena acrobeles, A. bilabialata, A. kingii, A. anomala, Mesobaena huebneri, M. 915 rhachicephala e todas as espécies de Leposternon, principalmente por apresentar focinho convexo 916 de perfil, levemente comprimido e não quilhado (vs. focinho fortemente comprimido, formando 917 uma quilha proeminente e queratinizada; ou focinho deprimido em forma de pá). Difere ainda de 918 A. anomala e as espécies de Leposternon por apresentar anéis contínuos e regulares na porção gular 919 (vs. escamas da porção peitoral de formato irregular e não delimitados em anéis). 920 Amphisbaena borelli difere de todas as outras espécies de sul-americanas não citadas acima, 921 exceto de A. arenaria, A. bahiana, A. bedai, A. brasiliana, A. carli, A. cuiabana, A. ignatiana, A. 922 kraoh, A. roberti, A. saxosa, A. steindachneri e Amphisbaena sp. nov., principalmente cabeça 923 levemente comprida e não quilhada (vs. cabeça arredondada). Difere de A. arenaria, A. bedai, A. 924 brasiliana, A. carli, A. ignatiana, A. kraoh e A. saxosa, exceto de A. absaberi, A. bahiana, A. 925 cuiabana, A. roberti, A. steindachneri e Amphisbaena sp. nov., por apresentar cauda terminando 926 em quilha vertical (vs. arredondada). Difere de A. absaberi, A. cuiabana e A. roberti por apresentar 927 quatro poros pré-cloacais seguidos (vs. dois e dois a quatro poros separados pela placa cloacal e 928 dois poros seguidos, respectivamente). Difere de A. bahiana por apresentar 239–252 meio anéis 929 dorsais (vs. 204–223) e DCRC representando 2,2–2,4% do CRC (vs. 3,5%). Difere de A. 64

930 steindachneri principalmente por apresentar CML< representando 10,4–12,7% do CCABV (vs. 931 1,6–8,7%), CPOC representando 25,4–29,7% do CCBt (13,3–24%) e CNS representando 24–27% 932 do CCBt (vs. 27,6–34,6%). 933 934 Descrição da amostra analisada (n = 4). Os espécimes apresentaram CRC variando entre 103–

935 154 mm ( x = 130,7 ± 21.2) e CCA entre 9,1–12,6 mm ( = 10,6 ± 1.4). CT variou de 114–167

936 mm ( = 143,5 ± 22,2) e o CCBt representou 2,8–3% do CRC ( = 2,9 ± 0,1). DCRC variou entre

937 2,9–3,4 ( = 3,1 ± 0,3). Região pós-cefálica constrita, sendo o DCRC 10,5–18,8% maior que a

938 constrição ( = 14,4 ± 3,7). 939 Rostral não visível do dorso; contata o primeiro supralabial látero-posteriormente e os 940 nasais posteriormente. Nasais encontrando-se na linha média da cabeça representando 23,9–27,2%

941 do CCBt ( = 25,1 ± 1.4) e 38,5–45,3% da LPCB ( = 42,7 ± 2,9), com sutura de 14,2–21% do

942 CCBt ( = 17,4 ± 3,2); contatam o primeiro supralabial lateralmente e os pré-frontais 943 posteriormente. Narinas dispostas ínfero-anteriormente nos nasais.

944 Pré-frontais grandes, representando 42,9–46,2% do CCBt ( = 44,4 ± 1.6) e 39,7–44,3%

945 da LPCB ( x = 42,1 ± 2,1), com sutura representando 39,7–42,3% do CCBt ( = 42,1 ± 2,1); 946 contatam o segundo supralabial e o ocular lateralmente, e o frontal posteriormente.

947 Frontais representando 26–31.5% do CCBt ( = 29 ± 2,3) e 22,1–29,8% da LPCB ( =

948 24,6 ± 3,5), com sutura representando 28,4–31.9% do CCBt ( = 30,4 ± 1.4); contatam o pós- 949 ocular lateralmente e os parietais posteriormente. Parietais pareados no dorso da cabeça, contatam 950 o primeiro meio anel dorsal.

951 Ocular rombóide, representando 20,9–27,6% do CCBt ( = 24,9 ± 3) e 32–40,8% da

952 APCB ( = 36,4 ± 3,6); contata o escudo pós-ocular posteriormente e o segundo e terceiro 953 supralabial inferiormente; olho pouco visível entre a sutura do segundo e terceiro supralabiais. Pós-

954 ocular mais longo que alto, representando 25,4–29,7% do CCBt ( = 27,6 ± 1.7) e 31.8–38,2% da

955 APCB ( = 35,4 ± 2,9); contata o parietal supero-lateralmente e primeiro meio anel dorsal

956 posteriormente. Temporal representando 7–16,9% do CCBt ( = 12,2 ± 4) e 16–25,4% da APCB

957 ( = 22,3 ± 4,4); contata o a terceira supralabial anteriormente e o primeiro meio anel dorsal 958 posteriormente. 65

959 Três supralabiais mais longos que altos; o terceiro contata o pós-labial posteriormente. Três 960 infralabiais, o primeiro contata o mental anteriormente e o segundo infralabial posteriormente e o 961 pós-mental inferiormente; o segundo infralabial mais longo que alto que os demais, contata o pós- 962 mental e o malar lateralmente e o terceiro infralabial posteriormente; terceiro infralabial retangular 963 com uma projeção anterior, mais longo que alto, contata o malar e o primeiro meio anel ventral 964 posteriormente.

965 Mental relativamente pequeno, representando 19–20,6% do CCBV ( x = 19,7 ± 0,8) e 27,1–

966 33% da LPCB ( = 30,2 ± 3,1); contata o pós-mental posteriormente. Pós-mental representando

967 24,2–31.4% do CCBV ( = 28,2 ± 3) e 22,6–30,9% da LPCB ( = 26,2 ± 3,4); contata os geniais 968 posteriormente. Presença de geniais com dois segmentos; contata a fileira de pós-geniais 969 posteriormente. Fileira de pós-geniais presente com quatro a cinco segmentos; contatam o primeiro

970 meio anel ventral posteriormente. Malares trapezoides, representando 22,1–25,7% do CCBV ( =

971 23,4 ± 1.7) e 24,7–29,8% da LPCB ( = 27,4 ± 2,2); contata o primeiro meio anel ventral 972 posteriormente. Fileira de pós-malares ausente. 973 ADO variando de 244–252 e AVE de 242–250. Sulco lateral presente. Sulcos dorsal e 974 ventral ausentes. 14–16 SDO. 16–20 SVE. 29 segmentos no quarto anel caudal. 16–18 ACA; 975 autotomia caudal presente no 7º–9º anel, ponta da cauda quilhada verticalmente. Quatro poros pré- 976 cloacais em fila, dispostos na porção inferior de cada segmento do último meio anel ventral. Placa 977 cloacal com oito escudos pré-cloacais e 11–13 pós-cloacais. Três a cinco anéis laterais à cloaca. 978 979 Coloração de espécimes preservados em álcool 70%. Porção dorsal e ventral do corpo bege 980 claras, com cauda levemente pigmentada (marrom clara) na porção dorsal até a ponta da cauda. 981 982 Distribuição. A espécie tem registros para a Bolívia, no município de Caiza e na cidade de Santa 983 Cruz de la Sierra (capital do departamento de Santa Cruz) (Peracca 1897; Dirksen & de La Riva 984 1999); no noroeste da Argentina (nas províncias de Salta e Tucumán) (Gallardo 1969; Ávila et al. 985 2010, 2013); e Paraguai (Montero & Terol 1999). Com os dados obtidos no presente estudo, 986 configura-se o primeiro registro para o Brasil no estado do Mato Grosso, no município de Poconé, 987 e Mato Grosso do Sul, no município de Corumbá (Figura 7). 988 66

989 Bibliografia. Amphisbaena borelli foi considerada por Gans (1964) uma subespécie de 990 Amphisbaena steindachneri, o qual apresentou dados adicionais aos descritos por Peracca (1897). 991 Esta classificação, entretanto, foi questionada por Vanzolini (1992) ao propor o gênero 992 Cercolophia que incluía A. bahiana, A. borelli, A. roberti (espécie tipo do gênero) e A. 993 steindachneri. Vanzolini (1992) argumentou que a decisão de Gans (1964) foi sustentada com base 994 no paradigma vigente na época, o paradigma “mayrian”, o qual propunha que, se dois morfos eram 995 semelhantes e habitavam lugares diferentes (distribuição alopátrica) estes deveriam ser referidos 996 como raças geográficas ou subespécies. No entanto, isto não seria possível, já que seria preciso 997 testar geneticamente os morfos com o intuito de corroborar a existência de uma “zona híbrida” 998 entre estes, o que não foi feito na ocasião pela pouca disponibilidade de exemplares. Assim, 999 Vanzolini (1992) elevou ao nível específico Amphisbaena borelli, o que vem sendo utilizado (Uetz 1000 & Hösek 2016). 1001 1002 Comentários. A amostra analisada inclui o primeiro registro de A. borelli para o Brasil. A epécie 1003 foi coletada no município de Poconé, estado do Mato Grosso, e município de Corumbá, Mato 1004 Grosso do Sul. Os dados obtidos apresentam variações quanto ao que era conhecido de caracteres 1005 merísticos e morfométricos e forma dos escudos. O número de meios anéis do corpo foi aumentado 1006 de 245 para 252. O número mínimo de anéis caudais foi de 17 para 16, com anel mais constrito 1007 (7º–9º). O escudo pós-mental é aparentemente mais longo que o ilustrado no holótipo (Gans 1964) 1008 nos espécimes UFMT 2484–2485 e UFMT 2487. Gans (1964) indicou um possível anel autotômico 1009 entre os 6º e 8º anéis caudais. Montero & Terol (1999) apresentaram em sua lista de distribuição 1010 geográfica dos anfisbenídeos (Amphisbaenidae) do Paraguai, um espécime em mau estado, 1011 identificado como Cercolophia cf. borelli (MNHNP 5103), que não tinha parte da cauda, 1012 entretanto, era possível verificar que a cauda foi arrancada e não autotomizada. Na amostra 1013 analisada, os espécimes apresentaram um anel mais constrito entre o 7º e o 9º anel caudal, o qual 1014 foi indicado como anel autotômico para a espécie. 1015 1016 Amphisbaena brasiliana (Gray, 1865) (Figura 15) 1017 1018 Bronia brasiliana; Gray, 1865: 448; Peters et al., 1970: 87; Gans, 1971; Castro-Mello, 2003: 141. 1019 Amphisbaena brasiliana; Mott & Vieites 2009: 199. 67

1020 1021 Figura 15. Amphisbaena brasiliana (UFOPA-H 0546) em vista dorsal (A), lateral (B) e ventral 1022 (C) e caudal (D). Escalas: 1cm (cauda) e 2mm (cabeça). 1023 1024 Dados da série tipo. Holótipo: BMNH 1946.8.31.77, Localidade tipo: “Tropical America, 1025 Santarem, on the Amazons” Brasil, coletado por B.H Bates. 1026 1027 Diagnose. Amphisbaena brasiliana é um anfisbênio com 342 mm de comprimento rostro-cloacal 1028 máximo diagnosticado de outros anfisbênios sul-americanos por uma combinação de caracteres. 1029 Difere de Amphisbaena acrobeles, A. bilabialata, A. kingii, A. anomala, Mesobaena huebneri, M. 68

1030 rhachicephala e todas as espécies de Leposternon, principalmente por apresentar focinho convexo 1031 de perfil, levemente comprimido e não quilhado (vs. focinho fortemente comprimido, formando 1032 uma quilha proeminente e queratinizada; ou focinho deprimido em forma de pá). Difere ainda de 1033 A. anomala e as espécies de Leposternon por apresentar anéis contínuos e regulares na porção gular 1034 (vs. escamas da porção peitoral de formato irregular e não delimitados em anéis). 1035 Amphisbaena brasiliana difere de todas as outras espécies de sul-americanas não citadas 1036 acima, exceto de A. arenaria, A. bahiana, A. bedai, A. borelli, A. carli, A. cuiabana, A. ignatiana, 1037 A. kraoh, A. roberti, A. saxosa, A. steindachneri e Amphisbaena sp. nov., principalmente cabeça 1038 levemente comprida e não quilhada (vs. cabeça arredondada). Difere de A. arenaria, A. bahiana, 1039 A. bedai, A. borelli, A. ignatiana, A. kraoh, A. roberti, A. steindachneri e Amphisbaena sp. nov., 1040 exceto de A. absaberi, A. carli, A. cuiabana e A. saxosa, principalmente por apresentar escudos 1041 nasais reduzidos, separados pelo rostral na porção dorsal e rostral em contato com o pré-frontal (vs. 1042 nasais alongados até a porção dorsal da cabeça e em contato, impedindo o contato dos escudos 1043 rostral e frontal ou pré-frontal). Difere de A. absaberi e A. cuiabana, principalmente, por apresentar 1044 ponta da cauda arredondada (vs. ponta da cauda quilhada). Difere A. carli por apresentar três 1045 supralabiais (vs. quatro supralabiais), quatro poros pré-cloacais dispostos em fila (vs. dois poros 1046 dispostos no primeiro anel lateral à cloaca), presença de occipitais (vs. ausência de occipitais), CMP 1047 representando 21–30,5% do CCAVB (vs. 15–18%), LPF representando 34,1–48,8% da LPCB (vs. 1048 32,2–32,3%), CCA representando 4,8–7,4% do Ct (vs. 4,1–4,5%), CTMP representando 20,1– 1049 38,8% CCBt (vs. 12,6–15,8%), C3SL representando 26,6–38,5% do CCBt (vs. 14,6–16,3%) e C3IL 1050 representando 23,5–37% do CCBt (vs. 20,7–21.4%). Difere de A. saxosa, principalmente, por 1051 possuir 205–236 meio anéis dorsais (vs. 253–272), 10–15 ACA (vs. 17–21), três supralabiais e 1052 quatro poros dispostos no anel último meio anel ventral (vs. quatro supralabiais e quatro poros 1053 dispostos no primeiro anel lateral à cloaca), ARO representando 26,1–62,8% da APCB (vs. 64,6%), 1054 LMA representando 16,7–33,9% da LPCB (vs. 38,5%), LML representando 23,3–35,7% da LPCB 1055 (vs. 40,6%), CPFs representando 27–44,4% do CCBt (vs. 22,9%), CTMP representando 20,1– 1056 38,9% CCBt (vs. 12,8%), C2SL representando 21–39,2% do CCBt (vs. 19,5%), C3SL 1057 representando 26,6–38,5% do CCBt (vs. 21.6%), A3SL representando 14–29% da APCB (vs. 1058 34,5%), C3IL representando 23,5–37% do CCBt (vs. 19%) e A3IL representando 16,6–26% da 1059 APCB (vs. 12,3%). 1060 69

1061 Descrição da amostra analisada (n = 78). Os espécimes apresentaram CRC variando entre 144–

1062 342 mm ( x = 260,2 ± 47,3; n = 78) e CCA entre 8,55–21 mm ( = 16,7 ± 3; n = 78). CT variou

1063 de 155–364 mm ( = 281.6 ± 49,3; n = 78) e o CCBt representou 2,1–4,6% do CRC ( = 2,6 ±

1064 0,4; n = 58). DCRC variou entre 4,71–12,43 ( = 8,4 ± 1,7; n = 78). Região pós-cefálica constrita,

1065 sendo o DCRC 0,8–30,5% maior que a constrição ( = 17,6 ± 6,5; n = 58). 1066 Rostral mais alto que largo, arredondado e pouco visível do dorso; contata os primeiros 1067 supralabiais látero-posteriormente. Nasais em contato direto com o rostral, com sutura naso-rostral 1068 incompleta, constituindo a face anterior do focinho e contatando os primeiros supralabiais 1069 lateralmente e os pré-frontais posteriormente. Narinas dispostas látero-posteriormente no nasal.

1070 Pré-frontais relativamente grandes, representando 33,5–50,1% do CCBt ( = 41 ± 2,7; n

1071 = 58) e 34,1–48,8% da LPCB ( = 41 ± 3,2; n = 58), com sutura representando 27–44,4% do

1072 CCBt ( = 33,8 ± 3,6; n = 58); contatam os segundos supralabiais e os oculares lateralmente, e o 1073 frontal posteriormente.

1074 Frontais representando 21.3–33,3% do CCBt ( = 26 ± 2,5; n = 58) e 25,9–40% da LPCB

1075 ( = 32 ± 3,1; n = 58), com sutura representando 19,5–35,2% do CCBt ( = 27,3 ± 3,3; n = 58); 1076 contatam o pós-ocular látero-posteriormente e os parietais posteriormente. Fileira com dois a seis 1077 parietais; contatam o pós-ocular lateralmente e os occipitais, quando presentes, posteriormente. 1078 Fileira com dois a onze occipitais retangulares, contatando os pós-oculares e os temporais 1079 anteriormente e o primeiro meio anel dorsal posteriormente. Região parietal e occipital pode 1080 apresentar modificações na quantidade e/ou forma dos escudos. Estes podem ser retangulares, 1081 triangulares ou quadrangulares e ainda fusionados uns aos outros.

1082 Ocular triangular, representando 20–32,1% do CCBt ( = 26,1 ± 2,8; n = 58) e 18,3–30,8%

1083 da APCB ( = 23,7 ± 2,5; n = 58); contata o escudo pós-ocular posteriormente e o segundo e 1084 terceiro supralabial inferiormente; olho pouco visível no centro do escudo. Pós-ocular alargado,

1085 representando 14,9–28,4% do CCBt ( = 23,6 ± 2,9; n = 58) e 20,1–40,2% da APCB ( = 31.5 ± 1086 4,1; n = 58); contata o parietal e o temporal posteriormente. Parietais pareados mais largos que

1087 longos, representando 6,3–25,3% do CCBt ( = 11.6 ± 3,7; n = 58), sutura curta 3,7–15,8% do

1088 CCBt ( = 8 ± 2,7; n = 58) e 6,5–32,3% do CCBt ( = 19,1 ± 6,8; n = 58). Temporal retangular

1089 representando 20,1–38,9% do CCBt ( = 27,4 ± 3,2; n = 58) e 15,1–24,5% da APCB ( = 19,2 ± 70

1090 2,2; n = 58); contata o occipital na porção supero-lateralmente e o terceiro supralabial látero- 1091 inferiormente. 1092 Três supralabiais mais longos que altos, o primeiro menor que os demais; o terceiro 1093 supralabial contata o primeiro meio anel dorsal posteriormente. Três escudos infralabiais, o 1094 primeiro menor que os demais, quadrangular, contata o mental anteriormente e o segundo 1095 infralabial posteriormente; o segundo infralabial mais longo e mais largo da porção ventral, contata 1096 o pós-mental e o malar lateralmente e o terceiro infralabial posteriormente; terceiro infralabial 1097 alongado e retangular, contata o malar e a fileira de pós-malares lateralmente e o primeiro meio 1098 anel ventral posteriormente.

1099 Mental relativamente pequeno, representando 16–25,4% do CCBV ( x = 20,4 ± 1.6; n = 58)

1100 e 16,7–33,9% da LPCB ( = 27,8 ± 3,6; n = 58); contata o pós-mental posteriormente. Pós-mental

1101 representando 20,9–30,5% do CCBV ( = 26,8 ± 1.9; n = 58) e 18,4–29,1% da LPCB ( x = 23,1 ± 1102 2,4; n = 58); contata o malar e os geniais posteriormente. Presença de escudos geniais com dois a 1103 quatro segmentos; contata lateralmente o malar e a fileira de pós-malares posteriormente. Malar

1104 trapezoide, representando 20,9–49,1% do CCBV ( = 29,5 ± 4,3; n = 58) e 23,3–35,7% da LPCB

1105 ( = 29 ± 2,9; n = 58); contata a primeira fileira de pós-malares posteriormente. Fileira de pós- 1106 malares presente com de 6–11 segmentos; contata o primeiro meio anel ventral posteriormente. 1107 ADO variando de 208–236 e AVE de 205–235. Sulco lateral presente. Sulcos dorsal e 1108 ventral ausentes. SDO variando de 16–22. SVE variando de 17–22. Segmentos no segundo anel 1109 do corpo variando de 18–28. Segmentos no quarto anel caudal variando de 21–29. ACA variando 1110 de 10–15; autotomia caudal ausente, ponta da cauda arredondada. Quatro poros pré-cloacais em 1111 fila, dispostos na porção inferior de cada segmento do último meio anel ventral. Placa cloacal com 1112 6–12 escudos pré-cloacais e 8–19 pós-cloacais. Dois a quatro anéis laterais à cloaca. 1113 1114 Coloração de espécimes preservados em álcool 70% e em vida. Os espécimes da amostra 1115 variaram quanto à coloração em vida e em preservativo (álcool). Os espécimes da porção norte da 1116 distribuição apresentaram coloração rosácea quando vivos, sendo o dorso da cauda marrom claro; 1117 e, em preservativo, esses apresentaram coloração de padrão creme, o qual se inicia no dorso a partir 1118 do escudo rostral. No ventre, a coloração é mais clara. Na cauda, a coloração segue o padrão do 1119 dorso, ficando esmaecida à medida que chega mais próximo do final da cauda; a placa cloacal não 1120 é pigmentada. A pigmentação nos escudos é uniforme. 71

1121 Alguns espécimes da porção sul da distribuição apresentaram coloração escura quando 1122 vivos e em preservativo, sendo marrom escuro nos meios anéis dorsais e na lateral dos ventrais e 1123 bege claro na porção mediana do ventre e na cabeça (Dorado-Rodrigues et al. 2013). 1124 1125 Distribuição. A espécie distribui-se nos estados do Pará e Mato Grosso, Brasil, no Bioma 1126 Amazônia e em áreas de Ecótono entre os biomas Amazônia e Cerrado. Além da localidade tipo e 1127 áreas adjacentes (Gans 1971a; Spencer 2012), Amphisbaena brasiliana também ocorre em outros 1128 quatro municípios no Estado do Pará: Aveiro (Rio Cupari) (Strauch 1883); Belém (Gans 1971); 1129 Parauapebas ("Serra dos Carajás") (Cunha et al. 1985) e Jacareacanga (Dorado-Rodrigues et al. 1130 2013). No estado do Mato Grosso há registro da espécie nos municípios de Guarantã do Norte 1131 (Mott & Vieites 2009; Pinna et al. 2010) e Colíder (Santos et al. 2011), extremo norte do estado; e 1132 nos municípios de Alta Floresta e Porto Estrela na porção mais ao sul do estado (Dorado-Rodrigues 1133 et al. 2013). Com os dados aqui obtidos, registrou-se a ocorrência da espécie para mais dos 1134 municípios no estado do Pará, Juruti e Marabá (Figura 16). 1135 1136 Bibliografia. Amphisbaena brasiliana foi descrita por Gray (1865) a partir de um espécime para a 1137 localidade tipo “Tropical America, Santarem, on the Amazons (Bates, B.M.) ”, e identificado como 1138 Bronia brasiliana. Após a descrição da espécie foram apresentados outros trabalhos com dados 1139 merísticos (Strauch 1881; Boulenger 1885; Gans 1971); anatomia visceral e vascular (Beddard 1140 1905); artigos contendo dados de distribuição geográfica (Gans 1971; Strauch 1883; Cunha et al. 1141 1985; Mott & Vieites 2009; Pinna et al. 2010; Santos et al. 2011; Spencer 2012; Dorado-Rodrigues 1142 et al. 2013). A espécie foi incluída em estudos filogenéticos e recuperada como espécie irmã de 1143 Amphisbaena fuliginosa (Mott & Vieites 2009; Longrich et al. 2015; Dal Vechio et al. 2016; 1144 Teixeira Jr et al. 2016). 72

1145 1146 Figura 16. Distribuição geográfica de Amphisbaena brasiliana, A. roberti e A. steindachneri. 1147 1148 Comentários. Tanto reduzimos quanto ampliamos o número de meios anéis dorsais e ventrais de 1149 213 para 205 e de 229 para 236, respectivamente. A contagem dos anéis caudais diminuiu de 11– 1150 15 para 10–15; a variação do número de segmentos dorsais de um anel no meio anel no meio do 1151 comprimento rostro-cloacal foi modificada de 18–21 para 17–22; e dos ventrais de 18–22 para 17– 1152 22. Os espécimes APSJ 1753, LPHA 108, 895, 900 e 4604 apresentaram delimitação completa 1153 e/ou parcial do escudo nasal (da sutura naso-rostral). O espécime APSJ 1752 apresentou a maior 1154 constrição na região pós-cefálica (69,4%) em relação ao diâmetro do comprimento rostro-cloacal, 1155 o que diferiu da média dos demais representantes analisados (= 83,2%; n = 78). Os espécimes 1156 LPHA 897 e 900 não apresentaram fileira de occipitais. Os espécimes LPHA 895 e 4602 diferiram 1157 de todos os demais por não apresentarem a primeira fileira de pós-malares, isto é, os malares tocam 1158 posteriormente o primeiro anel do corpo, o que ocasiona a presença de uma segunda fileira de pós- 73

1159 geniais. Os espécimes LPHA 107, 1372 e APSJ 1753 apresentaram estrutura irregular quanto à 1160 presença da fileira pós-malares, isto ocorreu pelo fato de que apenas um dos escudos malares 1161 (geralmente o direito) toca o primeiro anel do corpo. O espécime LPHA 1543 apresentou os 1162 escudos mental e pós-mental completamente fusionados. O espécime LPHA 3595 apresentou um 1163 “meio anel” com oito segmentos entre os escudos occipitais e o primeiro anel do corpo. O espécime 1164 LPHA 898 apresentou o escudo rostral parcialmente fusionado com o pré-frontal. Os espécimes 1165 APSJ 1543, 1750, 1753, LPHA 107, 109, 890, 1286, 2989 e 4604 apresentaram um segmento entre 1166 os pares de poros. Os exemplares APSJ 1683-84, 1752,1757, LPHA 116, 238, 623, 1351. 2802 e 1167 4361 apresentaram dois segmentos entre os pares de poros. O espécime LPHA 897 apresentou o 1168 maior número de segmentos entre os pares de poros, três. O espécime LPHA 109 apresentou o 1169 malar direito parcialmente fusionado com o primeiro segmento da fileira de pós-malares, e apenas 1170 três poros (dois do lado direito e um no lado esquerdo). O espécime LPHA 898 (sem crânio) 1171 apresentou pré-frontal fusionado ao rostral. O espécime APSJ 1751 apresentou coloração amarelo 1172 mais escuro na parte dorsal do corpo. O espécime LPHA 1110 apresentou coloração branca. Os 1173 espécimes APSJ 1757, LPHA 107-108 diferiram da maior parte da amostra por apresentar 1174 coloração escura, sendo marrom escuro e uma variação cor ferrugem na parte anterior do corpo e 1175 amarronzado na parte posterior; e coloração mais clara na porção ventral do corpo. Os parietais, 1176 em geral, são mais largos que longos. Apenas 13 espécimes (24,5% da amostra) apresentaram 1177 parietais mais longos que largos. Gans (1971) indicou que a região dos parietais era curta, o que 1178 conferia aos escudos maior largura que comprimento, como observado na amostra. Ainda como 1179 ilustrado por Gans (1971), Amphisbaena brasiliana tem os parietais pareados, entretanto, sem uma 1180 sutura mostrando o contato direto dos pares, como ocorre com os pré-frontais e frontais; esta 1181 característica também foi observada na amostra analisada. No entanto, foi observado que 56,6% (n 1182 = 30) da amostra apresentou uma sutura de amplo contato entres os pares de parietais. Teixeira Jr 1183 et al. (2016), ao comparar Amphisbaena arenaria com as demais espécies do gênero Amphisbaena 1184 para diferi-la destas, apresenta A. brasiliana como tendo os poros pré-cloacais separados por 1185 escudos mediais que se estendem da placa cloacal. Essa informação, no entanto, difere tanto da 1186 descrição original e demais literaturas analisadas quanto dos dados obtidos no presente trabalho. 1187 Estes apontam Amphisbaena brasiliana com dois pares de poros contínuos (Gray 1865, Gans 1971. 1188 Castro-Mello 2003) ou separados por um a três segmentos (neste estudo). 1189 74

1190 Amphisbaena carli Pinna, Mendonça, Bocchiglieri & Fernandes, 2010 (Figura 17) 1191

1192 1193 Figura 17. Holótipo de Amphisbaena carli (MNRJ 19256) em vista dorsal (A), lateral (B), ventral 1194 (C) e caudal (D). Imagem adaptada de Pinna et al. (2010). Escala 1 cm. 1195 1196 Dados da série tipo. Holótipo: macho adulto (MNRJ 19256) coletado numa área de recente 1197 deflorestação de plantação de Pinus spp. na fazenda Jatobá, 14º01’S, 45º54’W, município de 1198 Jaborandi, sudoeste do estado da Bahia, Brasil, coletado às 10:30 de 11 de abril de 2009 por A. 1199 Bocchiglieri. 1200 Parátipo: macho adulto (MNRJ 19257) encontrado morto na Estrada entre um fragmento de 1201 Cerrado e uma área de plantação de Pinus spp. também na fazenda Jatobá (localidade tipo), 1202 14º03’S, 45º52’W, em 30 de janeiro de 2008 por A. Bocchiglieri e A. F. Mendonça. 75

1203 Diagnose. Amphisbaena carli é um anfisbênio com 382 mm de comprimento rostro-cloacal 1204 máximo que pode ser diagnosticado de outros anfisbênios sul-americanos por uma combinação de 1205 caracteres. Difere de Amphisbaena acrobeles, A. bilabialata, A. kingii, A. anomala, Mesobaena 1206 huebneri, M. rhachicephala e todas as espécies de Leposternon, principalmente por apresentar 1207 focinho convexo de perfil, levemente comprimido e não quilhado (vs. focinho fortemente 1208 comprimido, formando uma quilha proeminente e queratinizada; ou focinho deprimido em forma 1209 de pá). Difere ainda de A. anomala e as espécies de Leposternon por apresentar anéis contínuos e 1210 regulares na porção gular (vs. escamas da porção peitoral de formato irregular e não delimitados 1211 em anéis). 1212 Amphisbaena carli difere de todas as outras espécies de sul-americanas não citadas acima, 1213 exceto de A. arenaria, A. bahiana, A. bedai, A. borelli, A. brasiliana, A. cuiabana, A. ignatiana, A. 1214 kraoh, A. roberti, A. saxosa, A. steindachneri e Amphisbaena sp. nov., principalmente cabeça 1215 levemente comprida e não quilhada (vs. cabeça arredondada). Difere de A. arenaria, A. bahiana, 1216 A. bedai, A. borelli, A. ignatiana, A. kraoh, A. roberti, A. saxosa, A. steindachneri e Amphisbaena 1217 sp. nov., exceto de A. absaberi, A. brasiliana, A. cuiabana e A. saxosa, principalmente por 1218 apresentar escudos nasais reduzidos, separados pelo rostral na porção dorsal e rostral em contato 1219 com o pré-frontal (vs. nasais alongados até a porção dorsal da cabeça e em contato, impedindo o 1220 contato dos escudos rostral e frontal ou pré-frontal). Difere de A. absaberi e A. cuiabana, exceto 1221 A. brasiliana e A. saxosa, por apresentar cauda com ponta arredondada (vs. ponta da cauda com 1222 quilha vertical). Difere de A. brasiliana por apresentar dois poros no primeiro meio anel lateral à 1223 cloaca (vs. quatro poros arranjados em fila), quatro supralabiais (vs. três supralabiais), ausência de 1224 occipitais (vs. presença de occipitais), CMP representando 15–18% do CCAVB (vs. 21- 30,5%), 1225 LPF representando 32,2–32,3% da LPCB (vs. 34,1–48,8%), CCA representando 4,1–4,5% do Ct 1226 (vs. 4,8–7,4%), CTMP representando 12,6–15,8% CCBt (vs. 20,1–38,8%), C3SL representando 1227 14,6–16,3% do CCBt (vs. 26,6–38,5%) e C3IL representando 20,7–21.4% do CCBt (vs. 23,5– 1228 37%). Difere de A. saxosa por apresentar 221–248 ADO (vs. 253–272), 10–14 ACA (vs. 17–21), 1229 CFO representando 59,3–70% do CCBt (vs. 72,5%), LRO representando 32,8–34,8% da LPCB, 1230 ARO representando 42,9–54% da APCB, DOB representando 23–23,7% da APCB, CMA 1231 representando 24–27% do CCABV, LMA representando 19,8–23% da LPCB, CMP representando 1232 15,1–18% do CCAVB, LML representando 30,3–32,2% da LPCB, CPF representando 41,5–41,6% 1233 do CCBt, CPFs representando 27,1% do CCBt (vs. 22,9%), LPF representando 32,2–32,3% da 76

1234 LPCB (vs. 43,1%), CF representando 29,4–29,8% do CCBt (vs. 31,2%), CFs representando 28,5– 1235 29% do CCBt (vs. 33%), LF representando 26–26,4% da LPCB (vs. 35,1%), CP representando 1236 14,1–28% do CCBt (vs. 9,8%), CPs representando 9,6–10,3% do CCBt (vs. 7,6%), LNS 1237 representando 19,2–25,4% da LPCB (vs. 28,4%), C2SL representando 24,4–26,3% do CCBt (vs. 1238 19,5%), A2SL representando 25–29,7% da APCB (vs. 32%), C3SL representando 14,6–16,3% do 1239 CCBt (vs. 21,6%), A3SL representando 25–25,1% da APCB (vs. 34,5%), C2IL representando 26– 1240 27,5% do CCBt (vs. 33,7%) e A3IL representando 15–16,8% da APCB (vs. 12,8%). 1241 1242 Descrição da amostra analisada (n = 2). Os espécimes apresentaram CRC variando entre 171–

1243 382 mm ( x = 276,5 ± 149,2) e CCA entre 7,6–18,56 mm ( = 13,1 ± 7,7). CT variou de 185,5–

1244 412,5 mm ( = 299 ± 160,5) e o CCBt representou 5,93–9,92% do CRC ( = 7,9 ± 2,8). DCRC

1245 variou entre 5,39–12,13 ( = 8,7 ± 4,7). 1246 Rostral bem visível do dorso; contata o primeiro supralabial látero-posteriormente e os 1247 nasais e os pré-frontais posteriormente. Nasais separados pelo rostral representando 19,7–22,3%

1248 do CCBt ( = 21 ± 1,8) e 19,2–25,4% da LPCB ( = 22,3 ± 4,4); contatam o primeiro supralabial 1249 posteriormente e os pré-frontais na porção superior. Narinas dispostas anteriormente nos nasais na 1250 direção da sutura anterior do nasal com o primeiro supralabial.

1251 Pré-frontais relativamente grandes, representando 41,5–41,6% do CCBt ( = 41,6 ± 0,1) e

1252 32,2–32,3% da LPCB ( x = 32,3 ± 0,02), com sutura representando 27,1% do CCBt (n = 1); 1253 contatam o primeiro e segundo supralabial anteriormente e o ocular lateralmente, e o frontal 1254 posteriormente.

1255 Frontais com comprimento representando 29,4–29,8% do CCBt ( = 29,6 ± 0,3) e 26–

1256 26,4% da LPCB ( = 26,2 ± 0,3), com sutura representando 28,5–29% do CCBt ( = 28,7 ± 0,4); 1257 contatam o ocular e o pós-ocular lateralmente e os parietais posteriormente. Fileira com quatro 1258 parietais; contatam o escudo pós-ocular anteriormente e o primeiro meio anel dorsal 1259 posteriormente. Ausência de parietais e occipitais.

1260 Ocular representando 25–25,8% do CCBt ( = 25,4 ± 0,5) e 17,7–23% da APCB ( = 20,4 1261 ± 3,7); contata o pós-ocular e o temporal posteriormente e a segunda e terceira supralabial 1262 inferiormente; olho bem visível na porção posterior do escudo, na direção da sutura com o frontal.

1263 Pós-ocular ligeiramente mais alto que longo, representando 13,1–18,1% do CCBt ( = 15, ± 3,5) 77

1264 e 25,5–30,6% da APCB ( x = 28 ± 3,6); contata o temporal inferiormente. Temporal representando

1265 12,6–15,8% do CCBt ( = 14,2 ± 2,3) e 19,1–20,9% da APCB ( = 20 ± 1,3); contata o primeiro 1266 meio anel dorsal posteriormente e a quarta supralabial inferiormente. 1267 Quatro supralabiais, mais altas que compridas; a quarto menor que os demais e contata o 1268 primeiro meio anel dorsal posteriormente. Três infralabiais, o primeiro menor que os demais 1269 contata o mental anteriormente e o segundo infralabial posteriormente; o segundo infralabial 1270 contata o mental e o pós-mental, os geniais e o malar lateralmente e o terceiro infralabial 1271 posteriormente; terceiro infralabial alongado e retangular, mais longo que alto, contata o malar e a 1272 fileira de pós-malares lateralmente e o primeiro meio anel ventral posteriormente.

1273 Mental representando 23,9–27% do CCBV ( = 25,5 ± 2,2) e 19,8–23% da LPCB ( = 1274 21,4 ± 2,2); contata o pós-mental posteriormente. Pós-mental mais curto que o mental anterior,

1275 representando 15,1–18% do CCBV ( = 16,6 ± 2,1) e 25,6–28,4% da LPCB ( = 27 ± 2); contata 1276 os geniais posteriormente. Presença de geniais com dois a quatro segmentos; contatam a fileira de

1277 pós-malares posteriormente. Malares representando 18–20,1% do CCBV ( = 19,1 ± 1,4) e 30,3–

1278 32,2% da LPCB ( = 31,3 ± 1,4); contata a primeira fileira de pós-malares posteriormente. Fileira 1279 de pós-malares presente com oito segmentos; contatam o primeiro meio anel ventral 1280 posteriormente. 1281 ADO variando de 234–238 e AVE de 236–237. Sulco lateral presente. Sulcos dorsal e 1282 ventral ausentes. 22–25 SDO. 20–22 SVE. 28 segmentos no quarto anel caudal. 11 ACA; autotomia 1283 caudal ausente, ponta da cauda arredondada. Dois poros pré-cloacais, dispostos no centro de cada 1284 segmento do primeiro anel lateral à cloaca, sendo estes separados pela placa cloacal. Quatro anéis 1285 laterais à cloaca. 1286 1287 Coloração de espécimes preservados em álcool 70%. Porções dorsal e ventral do corpo bege 1288 claras, com cauda seguindo o padrão do corpo. 1289 1290 Distribuição. A espécie é conhecida para a localidade tipo, no estado da Bahia, próximo da 1291 fronteira com o estado de Goiás. Também é conhecida para o município de Cocos, Bahia, Brasil, 1292 um município vizinho do município de Jaborandi (localidade tipo), cerca de 180 quilômetros ao 1293 nordeste da Fazenda Jatobá (Figura 7). 78

1294 Bibliografia. Pinna et al. (2010) ao descreverem a espécie, propuseram modificações quanto à 1295 nomenclatura apresentada por Gans & Alexander (1962), afirmando a inexistência de pré-frontal e 1296 pós-frontal na escutelação cefálica dos anfisbênios. Apesar da abordagem generalizada para 1297 anfisbenídeos (= Amphisbaenidae) apresentada pelos autores, nas modificações da nomenclatura 1298 não foram abordadas para as diferentes espécies e gêneros da família, dificultando o entendimento 1299 da nomenclatura proposta e a utilização da mesma. Teixeira Jr et al. (2014), ao descreverem A. 1300 caiari, examinaram um espécime proveniente da localidade de São Desidério, Bahia (MZUSP 1301 100658), apresentando novos dados merísticos e de folidose para a espécie. 1302 1303 Comentários. A variação de número de segmentos dorsais e ventrais foi modificada de 21–23 1304 SDO para 21–25 e de 21–23 SVE para 20–23. A terminologia de escudos proposta por Gans & 1305 Alexander (1962) foi seguida tanto por Teixeira Jr et al. (2014) quanto neste trabalho, o que 1306 modifica a disposição dos escudos em relação à descrição original. A espécie é táxon irmão de 1307 Amphisbaena saxosa (Dal Vechio et al. 2016). 1308 1309 Amphisbaena cuiabana (Strüssmann & Carvalho, 2001) (Figuras 18 e 19) 1310 1311 Cercolophia cuiabana; Strüssmann & Carvalho, 2001: 489; Gans, 2005: 26. 1312 Amphisbaena cuiabana; Mott & Vieites, 2009: 199. 1313 79

1314 1315 Figura 18. Espécime de Amphisbaena cuiabana (PPE 91) em vista dorsal (A), lateral (B) e ventral 1316 (C). Escala 1 cm. 1317 80

1318 1319 Figura 19. Espécime de Amphisbaena cuiabana (PPE 91) mostrando a região caudal e o anel 1320 autotômico. Escala 1 cm. 1321 1322 Dados da série tipo. Holótipo: espécime macho, ZUEC 2083; formalizado UFMT 2573, coletado 1323 em janeiro de 1997 por Christine Strüssmann e Marcos A. Carvalho. Localidade tipo: município 1324 de Cuiabá, estado do Mato Grosso, Brasil. 1325 Parátipos: ZUEC 2084, 2085, 2086, 2087, 2088, 2089, 2090 e 2091. Todos os parátipos, menos o 1326 ZUEC 2084, com os mesmos dados do holótipo. O espécime ZUEC 2084 foi obtido em junho de 1327 1996 quase no mesmo lugar por C. Strüssmann. 1328 1329 Diagnose. Amphisbaena cuiabana é um anfisbênio com 316 mm comprimento rostro-cloacal 1330 máximo diagnosticado de outros anfisbênios sul-americanos por uma combinação de caracteres. 1331 Difere de Amphisbaena acrobeles, A. bilabialata, A. kingii, A. anomala, Mesobaena huebneri, M. 1332 rhachicephala e todas as espécies de Leposternon, principalmente por apresentar focinho convexo 1333 de perfil, levemente comprimido e não quilhado (vs. focinho fortemente comprimido, formando 1334 uma quilha proeminente e queratinizada; ou focinho deprimido em forma de pá). Difere ainda de 1335 A. anomala e as espécies de Leposternon por apresentar anéis contínuos e regulares na porção gular 1336 (vs. escamas da porção peitoral de formato irregular e não delimitados em anéis). 1337 Amphisbaena cuiabana difere de todas as outras espécies de sul-americanas não citadas 1338 acima, exceto de A. arenaria, A. bahiana, A. bedai, A. borelli, A. brasiliana, A. carli, A. ignatiana, 1339 A. kraoh, A. roberti, A. saxosa, A. steindachneri e Amphisbaena sp. nov., principalmente cabeça 81

1340 levemente comprida e não quilhada (vs. cabeça arredondada). Difere de A. arenaria, A. bedai, A. 1341 brasiliana, A. carli, A. ignatiana, A. kraoh, A. saxosa e Amphisbaena sp. nov., exceto de A. 1342 absaberi, A. bahiana, A. borelli, A. roberti, A. steindachneri, por apresentar ponta da cauda 1343 quilhada verticalmente (vs. ponta arredondada). Difere de A. bahiana, A. borelli, A. roberti, A. 1344 steindachneri, exceto de A. absaberi, por apresentar poros separados por dois segmentos que se 1345 projetam da placa cloacal (vs. poros dispostos em fila). Difere de A. absaberi por apresentar 270– 1346 283 ADO, autotomia caudal do 7º–9º ACA (vs. 239–242 e 5º–6º, respectivamente), o CRC 1347 representando 25–27,4 do DCRC (vs. 32,1–46,7) e DCRC representando 3,6–4% do CRC (vs. 2,1– 1348 3,1). 1349 1350 Descrição da amostra analisada (n = 15). Os espécimes apresentaram CRC variando entre

1351 148–268 mm ( x = 222,3 ± 32,2) e CCA entre 10,7–19,9 mm ( = 16 ± 2,4). CT variou de 162–

1352 292 mm ( = 241,4 ± 34,8) e o CCBt representou 2,1–2,9% do CRC ( = 2,4 ± 0,2). DCRC variou

1353 entre 4,6–6,9 ( = 5,7 ± 0,7). Região pós-cefálica constrita, sendo o DCRC 13,2–36,5% maior que

1354 a constrição ( = 26,3 ± 5,9). 1355 Rostral não visível do dorso; contata o primeiro supralabial látero-posteriormente e os 1356 nasais posteriormente. Nasais encontrando-se na linha média da cabeça representando 23,5–28,6%

1357 do CCBt ( = 26,6 ± 1,7) e 41,7–51,3% da LPCB ( = 46,5 ± 2,4), com sutura de 16,2–27,7% do

1358 CCBt ( = 21,2 ± 3,2); contatam o primeiro supralabial lateralmente e os pré-frontais 1359 posteriormente. Narinas dispostas ínfero-anteriormente nos nasais.

1360 Pré-frontais relativamente grandes, representando 36,7–45,1% do CCBt ( = 41,9 ± 2,5) e

1361 41,3–54,1% da LPCB ( = 47,3 ± 3,4), com sutura representando 30,5–36,7% do CCBt ( = 33,1 1362 ± 2); contatam os segundos supralabiais e os oculares lateralmente, e o frontal posteriormente.

1363 Frontais representando 25–33,7% do CCBt ( = 28,6 ± 2,2) e 30,5–39,4% da LPCB ( =

1364 35,5 ± 2,6), com sutura representando 27,3–36,6% do CCBt ( = 30,6 ± 2,7); contatam o ocular 1365 e o pós-ocular lateralmente e os parietais posteriormente. Fileira com três a seis parietais; contatam 1366 o pós-ocular anteriormente e o primeiro meio anel dorsal. Parietais representando 1,6–11,8% do

1367 CCBt ( = 5,6 ± 2,6) e 6,6–21,3% da LPCB ( = 12,5 ± 4,4), com sutura representando 1,1–

1368 4,4% do CCBt ( = 3,1 ± 1); contatam o primeiro meio anel dorsal posteriormente. 82

1369 Ocular representando 21,3–28,9% do CCBt ( x = 25,6 ± 2,4) e 22,9–29,6% da APCB ( 1370 = 26,8 ± 1,7); contata o escudo pós-ocular posteriormente e o segundo e terceiro supralabial 1371 inferiormente; olho pouco visível no centro do escudo. Pós-ocular pequeno, representando 10–

1372 26,2% do CCBt ( = 19,2 ± 4,6) e 17,5–34% da APCB ( = 25 ± 4); contata temporal

1373 posteriormente. Temporal representando 5,6–18,9% do CCBt ( = 11 ± 3,5) e 11,2–20% da APCB

1374 ( = 16,7 ± 2,7); contata o terceiro supralabial látero-inferiormente e o primeiro meio anel dorsal 1375 posteriormente. 1376 Três supralabiais, os dois primeiros mais longos que altos e o terceiro mais alto que longo; 1377 o terceiro supralabial contata o primeiro meio anel dorsal posteriormente. Três escudos infralabiais; 1378 o primeiro contata o mental anteriormente e o pós-mental e o segundo infralabial posteriormente; 1379 o segundo infralabial contata o pós-mental e o malar lateralmente e o terceiro infralabial 1380 posteriormente; terceiro infralabial alto, contata o malar e a fileira de geniais e pós-geniais 1381 lateralmente e o primeiro meio anel ventral posteriormente.

1382 Mental relativamente pequeno, representando 18–23,8% do CCBV ( = 20,8 ± 1,6) e

1383 20,8–34% da LPCB ( = 27,5 ± 3,9); contata o pós-mental posteriormente. Pós-mental

1384 representando 19,6–33,2% do CCBV ( = 25,6 ± 3,2) e 20,4–25,6% da LPCB ( x = 22,5 ± 1,6); 1385 contata o malar e os geniais posteriormente. Presença de escudos geniais com dois segmentos; 1386 contata lateralmente o malar e a fileira de geniais posteriormente. Presença de fileira de pós-geniais 1387 com dois a cinco segmentos; contata o primeiro meio anel ventral posteriormente. Malar

1388 representando 18–30,4% do CCBV ( = 23,2 ± 3,8) e 28,8–39,7% da LPCB ( = 32,9 ± 3); 1389 contata a fileira de pós-genais lateralmente e o primeiro meio anel ventral posteriormente. Ausência 1390 de fileira de pós-malares. 1391 ADO variando de 270–281 e AVE de 270–281. Sulco lateral e dorsal presente. Sulco 1392 ventral ausente. 16–19 SDO. 14–20 SVE. 15–17 ACA; autotomia caudal presente do 7º–9º anel, 1393 ponta da cauda quilhada verticalmente. Quatro poros pré-cloacais em fila, dispostos na porção 1394 inferior de cada segmento do último meio anel ventral. Placa cloacal com 6–14 escudos pré- 1395 cloacais e 12–17 pós-cloacais. Dois a cinco anéis laterais à cloaca. 1396 83

1397 Coloração de espécimes preservados em álcool 70%. Porção dorsal e ventral do corpo bege 1398 claras, com cauda levemente pigmentada (marrom clara) na porção dorsal até a ponta da cauda em 1399 alguns espécimes. 1400 1401 Distribuição. A espécie é conhecida para o município de Cuiabá, estado do Mato Grosso, Brasil 1402 (localidade tipo Cuiabá) (Strüssmann & Carvalho 2001); além de outras quatro localidades: região 1403 do reservatório da Usina Hidrelétrica de Manso (Strüssmann & Mott 2009) e municípios da 1404 Chapada dos Guimarães (Navega-Gonçalves 2009; Silva et al. 2010), Araputanga e Campo Novo 1405 dos Perecis (Silva et al. 2010). É apresentado um novo registro para o estado do Mato Grosso do 1406 Sul, no município de Sonora, e sua distribuição foi complementada para o estado do Mato Grosso, 1407 município de Sinop (Figura 7). 1408 1409 Bibliografia. Silva et al. (2010) redefiniram alguns caracteres diagnósticos da espécie. A espécie 1410 é táxon irmão de Amphisbaena hastata (Mott & Vieites 2009; Longrich et al. 2009; Dal Vechio et 1411 al. 2016; Teixeira Jr et al. 2016). 1412 1413 Comentários. Em relação aos dados disponíveis na literatura, reduzimos o número mínimo de 1414 meio anéis dorsais e ventrais de 278 para 270. A contagem dos anéis caudais diminuiu de 17–20 1415 para 15–20; a variação do número de segmentos dorsais em um anel no meio anel no meio do 1416 comprimento rostro-cloacal foi modificada de 14 para 14–19; e dos ventrais de 16 para 14–20. O 1417 número de poros pré-cloacais era de 2–4 (Strüssmann & Mott 2009), entretanto, na amostra 1418 analisada foi encontrada a variação de 4–6. O espécime PPE 156 foi o que mais diferenciou da 1419 amostra em relação a alguns dados merísticos e de folidose por apresentar seis poros pré-cloacais 1420 separados por dois segmentos que se projetam da placa cloacal e por apresentar apenas dois escudos 1421 infralabiais e ausência de parietais. 1422 1423 Amphisbaena ignatiana Vanzolini, 1991c (Figura 20) 1424 84

1425 1426 Figura 20. Holótipo de Amphisbaena ignatiana (MZUSP 72616) em vista dorsal (A), lateral (B) e 1427 ventral (C). Imagem adaptada de Vanzolini (1991c). 1428 1429 Dados da série tipo. Holótipo: MZUSP 72616. Localidade tipo: município de Santo Inácio 1430 (11°06’S, 42°44’W), estado da Bahia, Brasil. Coletado em 7 de fevereiro de 1989 por M. 1431 Rodrigues, nº de campo: 88.7157. 1432 Paratopótipos: MZUSP 72615, 72617–72619, mesmos dados do holótipo, M. Rodrigues, números 1433 de campo: 88.7156, 88.7158–7160. 1434 1435 Diagnose. Amphisbaena ignatiana é um anfisbênio com 188 mm de comprimento rostro-cloacal 1436 máximo diagnosticado de outros anfisbênios sul-americanos por uma combinação de caracteres. 1437 Difere de Amphisbaena acrobeles, A. bilabialata, A. kingii, A. anomala, Mesobaena huebneri, M. 1438 rhachicephala e todas as espécies de Leposternon, principalmente por apresentar focinho convexo 1439 de perfil, levemente comprimido e não quilhado (vs. focinho fortemente comprimido, formando 1440 uma quilha proeminente e queratinizada; ou focinho deprimido em forma de pá). Difere ainda de 85

1441 A. anomala e as espécies de Leposternon por apresentar anéis contínuos e regulares na porção gular 1442 (vs. escamas da porção peitoral de formato irregular e não delimitados em anéis). 1443 Amphisbaena ignatiana difere de todas as outras espécies de sul-americanas não citadas 1444 acima, exceto de A. arenaria, A. bahiana, A. bedai, A. borelli, A. brasiliana, A. carli, A. cuiabana, 1445 A. kraoh, A. roberti, A. saxosa, A. steindachneri e Amphisbaena sp. nov., principalmente cabeça 1446 levemente comprida e não quilhada (vs. cabeça arredondada). Difere de A. absaberi, A. bahiana, 1447 A. borelli, A. cuiabana, A. roberti e A. steindachneri por apresentar cauda com ponta arredondada 1448 (vs. cauda terminando em uma quilha vertical). Difere de A. arenaria, A. bedai, A. brasiliana, A. 1449 carli, A. saxosa e Amphisbaena sp. nov. por apresentar seis poros pré-cloacais (vs. dois ou quatro 1450 poros). Difere de A. kraoh por possuir 255–263 meio anéis dorsais, 16 SDO e 32–36 ACA, 1451 autotomia caudal presente no 6º ACA (vs. 270–283, 25–28, 10–17 e ausência de anel autotômico, 1452 respectivamente), CCBt representando 2,44% do CRC (vs. 4,8–7,4%), CFO representando 51% do 1453 CCBt (vs. 73,7–78,8%), LRO representando 44,5% da LPCB (vs. 31,4–39,9%), ARO 1454 representando 47,3% da APCB (vs. 37,2–40,2%), CEO representando 46,5% do CCBt (vs. 27– 1455 41,3%), CPF representando 32,7% do CCBt (vs. 43,2–48,3%), LP representando 25% da LPCB 1456 (vs. 10–20,3%), CCA representando 11,6% do Ct (vs. 4,7–6%), APOC representando 34,7% da 1457 APCB (vs. 14,6–21%), C1SL representando 19,7% do CCBt (vs. 25,1–27,3%), A1SL 1458 representando 25,2% da APCB (vs. 17–21,3%), C2SL representando 13,3% do CCBt (vs. 20– 1459 27,6%), A2SL representando 39,6% da APCB (vs. 21,3–33,3%), C3SL representando 18,1% do 1460 CCBt (vs. 23,4–24,5%), A4SL representando 17,1% da APCB (vs. 9,6–14,2%) e C2IL 1461 representando 26,3% do CCBt (vs. 30,6–33,8%). 1462 1463 Descrição da amostra analisada (n = 1). MZUSP 72616, Holótipo: CRC de 154 mm CCA de 1464 20,45 mm. CT do corpo foi de 176 mm e o comprimento total da cabeça (CCBt) representou 2,4% 1465 do CRC. O DCRC foi de 3,5 mm. 1466 Rostral arredondado e pouco visível do dorso, quase taão largo (1,1 mm) quanto alto (1,0 1467 mm); contata os nasais posteriormente e os primeiros supralabiais látero-posteriormente. Nasais 1468 encontrando-se na linha média da cabeça, representando 25,2% do CCBt e 45,3% da LPCB, com 1469 sutura de 18,6% do CCBt; contatam a primeira e a segunda supralabial inferiormente e os pré- 1470 frontais posteriormente. Narinas dispostas ínfero-anteriormente nos nasais. 86

1471 Pré-frontais relativamente grandes, representando 32,7% do CCBt e 43,7% da LPCB, com 1472 sutura quase do mesmo tamanho do comprimento do escudo, 30% do CCBt; contatam os segundos 1473 supralabiais e os oculares lateralmente, e os frontais posteriormente. 1474 Frontais representando 30,3% do CCBt e 34,9% da LPCB; contatam os pós-oculares 1475 lateralmente e os parietais posteriormente. Parietais mais longos (0,69 mm) que largos (0,64 mm), 1476 representando 18,3% do CCBt e 25% da LPCB; contatam os pós-oculares anteriormente e primeiro 1477 meio anel dorsal posteriormente. 1478 Ocular grande e triangular, representando 46,5% do CCBt e 20,3% da APCB; contata o 1479 pós-ocular posteriormente e o segundo e terceiro supralabial látero-inferiormente e o temporal 1480 posteriormente; olho pouco visível no centro do escudo. Pós-ocular mais longo (0,8 mm) que alto 1481 (0,7 mm) representando 22,6% do CCBt e 34,7% da APCB; contata o temporal látero- 1482 inferiormente. Temporal contata o terceiro supralabial anteriormente e o quarto látero- 1483 inferiormente e o primeiro meio anel dorsal posteriormente. 1484 Quatro supralabiais, o primeiro mais longo que alto e o segundo terceiro mais altos que 1485 longos, o quarto quadrangular e menor que os demais contato o primeiro meio anel dorsal 1486 posteriormente. Três infralabiais mais longos que altos; o primeiro menor que os demais, contata 1487 o mental anteriormente, o segundo infralabial posteriormente e o pós-mental inferiormente; o 1488 segundo infralabial contata o mental e o malar posterior lateralmente, e o terceiro infralabial 1489 posteriormente; terceiro infralabial alongado e retangular, contata o malar e a fileira de pós-malares 1490 lateralmente e o primeiro meio anel ventral posteriormente. 1491 Mental relativamente pequeno, representando 19,5% do CCBV e 32,4% da LPCB; contata 1492 o pós-mental posteriormente. Pós-mental representando 19,5% do CCBV e 26,2% da LPCB; 1493 contata os geniais posteriormente. Presença de geniais com dois segmentos; contatam lateralmente 1494 os malares e os pós-geniais posteriormente. Fileira de pós-geniais presente com cinco segmentos; 1495 contatam a fileira de pós-malares posteriormente. Malares com formato trapezoide, representando 1496 23,3% do CCBV e 22,6% da LPCB; contata os pós-geniais lateralmente e a fileira de pós-malares 1497 posteriormente. Fileira de pós-malares presente com nove segmentos; contata o primeiro meio anel 1498 ventral posteriormente. 1499 ADO de 253 e AVE de 254. Sulco lateral presente. Sulcos dorsal e ventral ausentes. 16 1500 SDO. 22 SVE. 6+ ACA; autotomia caudal presente no 6º anel, ponta da cauda arredondada. Seis 1501 poros pré-cloacais, grandes, redondos, cada um localizado no porção médio-posterior de cada 87

1502 segmento, sendo estes separados por dois segmentos mediais que se estendem da placa cloacal. 1503 Placa cloacal com oito escudos pré-cloacais e 12 pós-cloacais. Três anéis laterais à cloaca. 1504 1505 Coloração de espécimes preservados em álcool 70%. Porção dorsal e ventral do corpo bege 1506 claras, com cauda seguindo o padrão do dorso. 1507 1508 Distribuição. A espécie é endêmica da Caatinga, para a localidade tipo Santo Inácio e região do 1509 médio rio São Francisco – Dunas, Bahia, Brasil (Vanzolini 1991c; Rodrigues 1996) (Figura 7). 1510 1511 Bibliografia. A espécie é de categoria ecológica fossorial; horário de atividade diurno/noturno; de 1512 hábito preferido psamófilo, habitat solos arenosos e com padrão de distribuição restrito à região 1513 dos campos de dunas no médio São Francisco e áreas adjacentes (Rodrigues 2003b). A espécie foi 1514 recuperada no clado formado por Amphisbaena kraoh e A. saxosa (Mott & Vieites 2009; Longrich 1515 et al. 2015), A. arenaria (Teixeira Jr et al. 2016) e A. carli (Dal Vechio et al. 2016). 1516 1517 Amphisbaena kraoh (Vanzolini, 1971) (Figura 21 e 22) 1518 1519 Bronia kraoh; Vanzolini, 1971: 193; Castro-Mello, 2003: 141. 1520 Amphisbaena kraoh; Mott & Vieites, 2009: 199. 1521 88

1522 1523 Figura 21. Espécime de Amphisbaena kraoh (MZUSP 993008) em vista dorsal (A), lateral (B) e 1524 ventral (C). Escala 1 cm. 1525 89

1526 1527 Figura 22. Espécime de Amphisbaena kraoh (MZUSP 993008) mostrando a região caudal e a 1528 disposição dos poros. Escala 1 cm. 1529 1530 Dados da série tipo. Holótipo: MZUSP 2520, coleta por Harald Schultz em 1949. Localidade tipo: 1531 município de Pedro Afonso, estado do Tocantins, Brasil. 1532 1533 Diagnose. Amphisbaena kraoh é um anfisbênio com 347 mm de comprimento rostro-cloacal 1534 máximo diagnosticado de outros anfisbênios sul-americanos por uma combinação de caracteres. 1535 Difere de Amphisbaena acrobeles, A. bilabialata, A. kingii, A. anomala, Mesobaena huebneri, M. 1536 rhachicephala e todas as espécies de Leposternon, principalmente por apresentar focinho convexo 1537 de perfil, levemente comprimido e não quilhado (vs. focinho fortemente comprimido, formando 1538 uma quilha proeminente e queratinizada; ou focinho deprimido em forma de pá). Difere ainda de 1539 A. anomala e as espécies de Leposternon por apresentar anéis contínuos e regulares na porção gular 1540 (vs. escamas da porção peitoral de formato irregular e não delimitados em anéis). 1541 Amphisbaena kraoh difere de todas as outras espécies de sul-americanas não citadas acima, 1542 exceto de A. arenaria, A. bahiana, A. bedai, A. borelli, A. brasiliana, A. carli, A. cuiabana, A. 1543 ignatiana, A. roberti, A. saxosa, A. steindachneri e Amphisbaena sp. nov., principalmente cabeça 1544 levemente comprida e não quilhada (vs. cabeça arredondada). Difere de A. absaberi, A. bahiana, 1545 A. borelli, A. cuiabana, A. roberti e A. steindachneri por apresentar ponta da cauda arredondada 1546 (vs. ponta da cauda quilhada verticalmente). Difere de A. brasiliana e Amphisbaena sp. nov por 1547 possuir quatro supralabiais (vs. três supralabiais). Difere de A. arenaria, A. carli e A. ignatiana por 90

1548 possuir 270–283 ADO (vs. 285–307; 221–242; 255–263, respectivamente). Difere de A. bedai por 1549 possuir 25–28 SDO, 24–26 SVE, 10–17 ACA, ausência de anel autotômico (vs. 16–19; 15–17; 22– 1550 25; autotomia no 6º anel, respectivamente), CFO representando 73,7–78,8% do CCBt (vs. 49,8– 1551 63,8%), ARO representando 37,2–40,2% da APCB (vs. 43,4–51%), CEO representando 27–41% 1552 do CCBt (vs. 14,8–21,5%), CPF representando 43,2–48,3% do CCBt (vs. 28,6–34,4%), CPFs 1553 representando 30,6–36,8% do CCBt (vs. 21,7–23,2%), CCA representando 4,7–6% do Ct (vs. 8,4– 1554 9,2%), APOC representando 14,6–21% da APCB (vs. 26,6–35,1%), CPOC representando 14,3– 1555 17,4% do CCBt (vs. 21–27,5%), CNS representando 27,2–39,8% do CCBt (vs. 20,4–22%) e C2IL 1556 representando 30,6 –33,8% do CCBt (vs. 21,9–27,2%). Difere de A. saxosa por apresentar seis 1557 poros, 25–28 SDO, 24–26 SVE (vs. 4; 18–24; 16–21, respectivamente), LRO representando 31,4– 1558 39,9% da LPCB (vs. 47%), ARO representando 37,2–40,2% da APCB (vs. 64,6%), CEO 1559 representando 27–41% do CCBt (vs. 25,4%), CPF representando 43,2–48,3% do CCBt (vs. 37%), 1560 CPFs representando 30,6–36,8% do CCBt (vs. 22,9%), CPOC representando 14,3–17,4% do CCBt 1561 (vs. 21%), CNS representando 27,2–39,8% do CCBt (vs. 20%), LNS representando 31,3–42,5% da 1562 LPCB (vs. 28,4%), C1SL representando 25,1–27,3% do CCBt (vs. 19,2%), A1SL representando 1563 17,7–21,3% da APCB (vs. 24,8%), C1IL representando 15,8–20,5% do CCBT (vs. 10,2%) e A3IL 1564 representando 16,2–17,6% da APCB (vs. 12,8%). 1565 1566 Descrição da amostra analisada (n = 6). Os espécimes apresentaram CRC variando entre 237–

1567 347 mm ( x = 305 ± 41; n = 6) e CCA entre 11,9–22 mm ( = 17,4 ± 3,4; n = 6). CT variou de

1568 254–372 mm ( = 325 ± 44,4; n = 6) e o CCBt representou 2–2,2% do CRC ( = 2,1 ± 0,1; n =

1569 4). DCRC variou entre 6,19–10,06 ( = 8,7 ± 4,7; n = 6). 1570 Rostral pouco visível; contata os primeiros supralabiais e nasais posteriormente. Nasais

1571 encontrando-se na linha média, representando 27,2–39,8% do CCBt ( = 33,2 ± 5,1; n = 4) e 31,3–

1572 42,5% da LPCB ( = 37,3 ± 5; n = 5); contatam o primeiro e o segundo supralabiais inferiormente 1573 e os pré-frontais posteriormente. Narinas dispostas anteriormente nos nasais na direção da sutura 1574 anterior do nasal com o primeiro supralabial.

1575 Pré-frontais relativamente grandes, representando 43,2–48,3% do CCBt ( = 45,2 ± 2,3;

1576 n = 4) e 32,5–42,4% da LPCB ( x = 38,5 ± 3,8; n = 4), com sutura representando 30,6–36,8% do 91

1577 CCBt ( x = 33,4 ± 2,5; n = 4); contatam o segundo supralabial anteriormente e o ocular 1578 lateralmente, e o frontal posteriormente.

1579 Frontais com comprimento representando 25,9–42,1% do CCBt ( = 31,4 ± 7,3; n = 4) e

1580 26,9–34% da LPCB ( = 29,8 ± 3,4; n = 5), com sutura representando 24,3–42,1% do CCBt ( x = 1581 30,8 ± 7,9; n = 4); contatam os parietais posteriormente. Fileira com um a seis parietais; contatam 1582 o pós-ocular lateralmente e o primeiro meio anel dorsal posteriormente. Ausência de occipitais.

1583 Ocular, representando 27–41,3% do CCBt ( = 34,3 ± 6,4; n = 4) e 17,7–23% da APCB (

1584 = 20,4 ± 3,7; n = 2); contata o pós-ocular e o temporal posteriormente e a segunda e terceira 1585 supralabial inferiormente; olho bem visível na porção posterior do escudo, na direção da sutura

1586 com o frontal. Pós-ocular representando 14,3–17,4% do CCBt ( = 16 ± 1,3; n = 4) e 14,6–21%

1587 da APCB ( = 17,8 ± 2,3; n = 5); contata o temporal inferiormente e o primeiro meio anel dorsal

1588 posteriormente. Temporal representando 6,9–13,8% do CCBt ( = 10,8 ± 3,1; n = 4) e 9,6–20,4%

1589 da APCB ( = 13,7 ± 5,2; n = 4); contata a quarta supralabial inferiormente e o primeiro meio anel 1590 dorsal posteriormente. 1591 Quatro supralabiais; a primeira mai longa que alta e as demais mais altas que longas; o 1592 quarto menor que os demais, contata o primeiro meio anel dorsal posteriormente. Três infralabiais, 1593 o primeiro menor que os demais contata o mental anteriormente, o pós-mental e o segundo 1594 infralabial posteriormente; o segundo infralabial contata o pós-mental e o malar lateralmente e o 1595 terceiro infralabial posteriormente; terceiro infralabial alongado, retangular, mais longo que alto, 1596 contata o malar e a fileira de pós-malares lateralmente e o primeiro meio anel ventral 1597 posteriormente.

1598 Mental representando 19,7–29,2% do CCBV ( = 23,1 ± 3,3; n = 4) e 25,4–31,7% da LPCB

1599 ( = 28,6 ± 2,8; n = 5); contata o pós-mental posteriormente. Pós-mental mais longo que o mental,

1600 representando 18,9–36,2% do CCBV ( = 25 ± 6; n = 6) e 20,6–24,5% da LPCB ( = 23 ± 1,8; n 1601 = 5); contata os geniais posteriormente. Presença de geniais com dois a quatro segmentos; contatam 1602 os malares e lateralmente e a fileira de pós-malares posteriormente. Malares representando 20,4–

1603 31,2% do CCBV ( = 25 ± 3,6; n = 6) e 22,1–32,4% da LPCB ( = 27,6 ± 3,9; n = 5); contata a 1604 primeira fileira de pós-malares posteriormente. Fileira de pós-malares presente com nove a onze 1605 segmentos; contatam o primeiro meio anel ventral posteriormente. 92

1606 ADO variando de 270–283 e AVE de 268–279. Sulco lateral presente. Sulcos dorsal e 1607 ventral ausentes. 25–28 SDO. 24–26 SVE. 10–17 ACA; autotomia caudal ausente, ponta da cauda 1608 arredondada. Cinco a seis poros pré-cloacais, dispostos na porção posterior de cada segmento no 1609 último meio anel ventral, sendo separados por dois segmentos que se prolongam da placa cloacal. 1610 Três ou quatro anéis laterais à cloaca. 1611 1612 Coloração de espécimes preservados em álcool 70%. Porção dorsal e ventral do corpo bege 1613 claras, com cauda seguindo o padrão do dorso. 1614 1615 Distribuição. A espécie ocorre no Cerrado brasileiro, no município de Pedro Afonso (localidade 1616 tipo) (Vanzolini 1971) e na região do Jalapão, município de Mateiros (Vitt et al. 2005), ambos 1617 pertencentes ao estado do Tocantins, Brasil. Também há registro da espécie para o município de 1618 Estreito, Maranhão, Brasil, área de ecótono entre os biomas Amazônia e Cerrado (V. Sá-Oliveira, 1619 obs. pers.) (Figura 7). 1620 1621 Bibliografia. Amphisbaena kraoh é espécie irmã de A. saxosa (Mott & Vieites 2009; Longrich et 1622 al. 2015; Dal Vechio et al. 2016; Teixeira Jr et al. 2016). 1623 1624 Comentários. Vanzolini (1971) comenta que Amphisbaena kraoh e A. brasiliana não possuem o 1625 mesmo padrão de escudos após os frontais, entretanto, apresentam cabeça comprimida com focinho 1626 fortemente curvado. Esta última característica foi utilizada para manter Amphisbaena kraoh junto 1627 com A. brasiliana no antigo gênero Bronia. Pela visualização da foto do holótipo da espécie, não 1628 há presença de parietais ou occipitais e Vanzolini (1971), na descrição da espécie, não indica a 1629 presença destes escudos. A presença de escudos parietais, no entanto, foi observada nos espécimes 1630 da amostra analisada, sendo, portanto, apresentada como variação da série-tipo, isto é, um caracter 1631 que pode estar ausente ou presente. Occipitais não foram visualizados. 1632 1633 Amphisbaena roberti Gans, 1964 (Figuras 23 e 24) 1634 1635 Amphisbaena roberti; Gans, 1964: 402; Mott & Vieites, 2009: 199. 1636 Cercolophia roberti; Gans, 2005: 26; Andrade et al., 2006. 93

1637 1638 Figura 23. Espécime de Amphisbaena roberti (RE 7624) em vista dorsal (A), lateral (B) e ventral 1639 (C). Escala 1 cm. 94

1640 1641 Figura 24. Espécime de Amphisbaena roberti (RE 7624) mostrando a região caudal. Escala 1 cm. 1642 1643 Dados da série tipo. Holótipo: DZ 1946. Localidade tipo: distrito de Ipiranga, estado de São Paulo, 1644 Brasil. 1645 Parátipos: DZ 755, 1947; ZMH 1879A; DZ 1257, 1937 (município de São Paulo, estado de São 1646 Paulo, Brasil). 1647 1648 Diagnose. Amphisbaena roberti é um anfisbênio com 290 mm de comprimento rostro-cloacal 1649 máximo diagnosticado de outros anfisbênios sul-americanos por uma combinação de 1650 caracteres.Difere de Amphisbaena acrobeles, A. bilabialata, A. kingii, A. anomala, Mesobaena 1651 huebneri, M. rhachicephala e todas as espécies de Leposternon, principalmente por apresentar 1652 focinho convexo de perfil, levemente comprimido e não quilhado (vs. focinho fortemente 1653 comprimido, formando uma quilha proeminente e queratinizada; ou focinho deprimido em forma 1654 de pá). Difere ainda de A. anomala e as espécies de Leposternon por apresentar anéis contínuos e 1655 regulares na porção gular (vs. escamas da porção peitoral de formato irregular e não delimitados 1656 em anéis). 1657 Amphisbaena roberti difere de todas as outras espécies de sul-americanas não citadas 1658 acima, exceto de A. arenaria, A. bahiana, A. bedai, A. borelli, A. brasiliana, A. carli, A. cuiabana, 1659 A. ignatiana, A. kraoh, A. saxosa, A. steindachneri e Amphisbaena sp. nov., principalmente cabeça 1660 levemente comprida e não quilhada (vs. cabeça arredondada). Difere de A. arenaria, A. bahiana, 1661 A. borelli, A. bedai, A. brasiliana, A. ignatiana, A. kraoh, A. saxosa, A. steindachneri e 95

1662 Amphisbaena sp. nov., exceto A. absaberi, A. carli e A. cuiabana, principalmente por apresentar 1663 dois poros (vs. quatro a seis). Difere de A. absaberi por apresentar 12–16 SVE, 17–21 ACA (vs. 1664 17–20; 14–15), nasais totalmente delimitados e encontrando-se na porção dorsal (vs. nasais 1665 separados pelo rostral). Difere de A. carli por apresentar 238–265 ADO, 14–18 SDO, 12–16 SVE 1666 e 17–21 ACA (vs. 221–242; 21–25; 20-23; 10–13, respectivamente), CMP representando 27,1– 1667 41% do CCBt (vs. 15,1–18%), CPF representando 26,8–39,8% do CCBt (vs. 41,5–41,6%), CCA 1668 representando 6,3–9,3% do Ct (vs. 4,1–4,5%), CTMP representando 16,6–31,2% do CCBt (vs. 1669 12,6–15,8%), ATMP representando 22,8–40,7% da APCB (vs. 19,1–21%), CNS representando 1670 26,1–31,6% do CCBt (vs. 19,7–22,3), LNS representando 34–49,6% da LPCB (vs. 19,2–25,4%), 1671 C3SL representando 18,5–28,2% do CCBt (vs. 14,6–16,3%) e C3IL representando 6,7–19% do 1672 CCBt (vs. 20,7–21,4%). Difere de A. cuiabana por apresentar 238–265 ADO (vs. 270–309), CPFs 1673 representando 19,2–29,3% do CCBt (vs. 30,5–36,7%), CP representando 14,9–24,1% do CCBt (vs. 1674 1,6–11,8%), CPs representando 7,9–18,7% do CCBt (vs. 1,1–4,4%) e ATMP representando 22,8– 1675 40,7% da APCB (vs. 11,2–20%). 1676 1677 Descrição da amostra analisada (n = 26). Os espécimes apresentaram CRC variando entre 140–

1678 290 mm ( x = 222,4 ± 41) e CCA entre 11,27–27,55 mm ( = 19,2 ± 4,3). CT variou de 155–320

1679 mm ( = 243 ± 44,8) e o CCBt representou 2,3–3,9% do CRC ( = 2,9 ± 0,3). DCRC variou entre 1680 3,7–7,16 ( = 5,7 ± 1,1). 1681 Rostral pouco visível do dorso; contata o primeiro supralabial látero-posteriormente e os 1682 nasais e os pré-frontais posteriormente. Nasais separados pelo rostral representando 26,1–31,6%

1683 do CCBt ( = 28,3 ± 1,5) e sutura representando de 13,2–24% do CCBt ( = 16,5 ± 2,6), e 34–

1684 49,6% da LPCB ( = 41,8 ± 3,5); contatam o primeiro supralabial posteriormente e os pré-frontais 1685 na porção superior. Narinas dispostas anteriormente nos nasais na direção da sutura anterior do 1686 nasal com o primeiro supralabial.

1687 Pré-frontais relativamente grandes, representando 26,8–39,8% do CCBt ( = 34,2 = ± 3,4)

1688 e 33,8–48,9% da LPCB ( x = 38,9 ± 4,4), com sutura curta de 19,2–29,3% do CCBt ( = 25 ± 2,4); 1689 contatam o primeiro e segundo supralabial anteriormente e o ocular lateralmente, e o frontal 1690 posteriormente. 96

1691 Frontais com comprimento representando 22,9–36,8% do CCBt ( x = 29,1 ± 3,8) e 20,1–

1692 34,9% da LPCB ( = 25,8 ± 3,8), com sutura representando 23,6–38,3% do CCBt ( x = 30,3 ± 4); 1693 contatam o ocular e o pós-ocular lateralmente e os parietais posteriormente. Fileira com quatro 1694 parietais; contatam o escudo pós-ocular anteriormente e o primeiro meio anel dorsal 1695 posteriormente. Ausência de parietais e occipitais.

1696 Ocular, representando 15,4–25,9% do CCBt ( = 20,6 ± 2,7) e 23,8–34,4% da APCB ( 1697 = 28,6 ± 2,6); contata o pós-ocular e o temporal posteriormente e a segunda e terceira supralabial 1698 inferiormente; olho bem visível na porção posterior do escudo, na direção da sutura com o frontal.

1699 Pós-ocular ligeiramente mais longo que alto, representando 17,4–34,1% do CCBt ( = 26,1 ± 3,7)

1700 e 29,6–41,2% da APCB ( = 34,1 ± 3,4); contata o temporal inferiormente. Temporal

1701 representando 16,6–31,2% do CCBt ( = 22,3 ± 3,4) e 22,8–40,7% da APCB ( = 28,8 ± 3,8); 1702 contata o primeiro meio anel dorsal posteriormente e a quarta supralabial inferiormente. 1703 Três supralabiais, a primeira e a terceira mais compridas que altas; a terceira contata o 1704 primeiro meio anel dorsal posteriormente. Três infralabiais, o primeiro contata o mental 1705 anteriormente e o segundo infralabial posteriormente; o segundo infralabial maior que os demais, 1706 contata o mental e o pós-mental, os geniais e o malar lateralmente e o terceiro infralabial 1707 posteriormente; terceiro infralabial menor, mais longo que alto, contata o malar e o primeiro meio 1708 anel ventral posteriormente.

1709 Mental representando 15,5–25,7% do CCBV ( = 22,2 ± 2,3) e 23,2–33,8% da LPCB ( 1710 =29 ± 3,3); contata o pós-mental posteriormente. Pós-mental mais curto que o mental,

1711 representando 27,1–41% do CCBV ( = 32,9 ± 3) e 23,4–35,9% da LPCB ( = 31,4 ± 3,4); contata 1712 os geniais posteriormente. Presença de duas fileiras de pós-geniais; a primeira com dois a cinco 1713 segmentos, contatam a segunda fileira de pós-geniais posteriormente e os malares lateralmente; a 1714 segunda com três a seis segmentos, contatam o primeiro meio anel ventral. Malares representando

1715 16,5–33,4% do CCBV ( = 26,1 ± 4,2) e 25,1–36% da LPCB ( = 28,7 ± 3); contata o primeiro 1716 meio anel ventral posteriormente. Fileira de pós-malares ausente. 1717 ADO variando de 238–259 e AVE de 240–260. Sulco lateral presente. Sulcos dorsal bem 1718 marcado. Sulco ventral ausente. 14–18 SDO. 12–16 SVE. 18–21 ACA; autotomia caudal ausente, 1719 no entanto, alguns espécimes apresentaram um anel caudal mais constrito (6º–8º), ponta da cauda 1720 verticalmente quilhada. Dois poros pré-cloacais arredondados, bem marcados, em fila, dispostos 97

1721 na porção médio posterior dos segmentos centrais do último meio anel ventral. Dois a três anéis 1722 laterais à cloaca. 1723 1724 Coloração de espécimes preservados em álcool 70%. A coloração dos espécimes é mais clara 1725 (amarelo claro) nos espécimes provenientes de São Paulo; os demais exemplares das outras 1726 populações apresentam padrão que varia entre marrom claro e escuro na porção dorsal do corpo, 1727 com cauda seguindo o padrão do dorso e ficando mais escura a medida que se aproxima da ponta 1728 da cauda. 1729 1730 Distribuição. A espécie distribui-se pelo Brasil nos estados de São Paulo, Minas Gerais, Goiás 1731 (Gans 1964, Vaz-Silva et al. 2007, Valdujo et al. 2009), Espírito Santo (Gans 1964), Paraná 1732 (Vanzolini 1991d; Moura-Leite et al. 1996) e Mato Grosso (Strüssmann & Mott 2009). A espécie 1733 também tem registro de ocorrência para o leste do Paraguai, registro mais ocidental da espécie 1734 (Montero & Terol 1999). A distribuição foi complementada para o estado de São Paulo, municípios 1735 de Marília (Estação Ecológica das Águas de Santa Bárbara) (Figura 16). 1736 1737 Bibliografia. Gans (1964) ao descrever a espécie apresentou dados da variação geográfica entre 1738 três populações analisadas de acordo com o número de anéis do corpo, número de anéis caudais, 1739 proporções do corpo e naureza do sulco dorsal. Vanzolini (1991d) estudou a diferenciação 1740 geográfica dos caracteres biométricos de Amphisbaena roberti através da análise de 52 exemplares 1741 oriundos de 16 localidades através da análise de quatro caracteres merísticos (número de anéis do 1742 corpo, número de anéis caudais, número total de anéis e número de segmentos no meio do corpo) 1743 e três morfométricos (comprimento da cauda e comprimento e largura da cabeça). Naquele estudo 1744 o autor encontrou um padrão de mosaico prevalecente entre as localidades analisadas, o que 1745 indicava um alto grau de isolamento genético entre as populações. Moura-Leite et al. (1996) 1746 registraram a espécie para o estado do Paraná, no entanto, não indicaram a localização exata para 1747 o estado. Andrade et al. (2006) apresentaram características reprodutivas da espécie; indicando que 1748 os ovos são observáveis em fêmeas vivas através da parede do corpo, no entanto, depois de fixados 1749 não é possível detectar a presença destes, uma vez que não ocorre distensão abdominal 1750 significativa. A espécie é táxon irmão de A. vermicularis (Mott & Vieites 2009; Longrich et al. 1751 2015). 98

1752 Comentários. Foram analisados espécimes dos estados de São Paulo, Mato Grosso, Goiás e Mato 1753 Grosso do Sul. Conforme Gans (1964) e Vanzolini (1991d), os quais demonstraram haver 1754 diferenças sutis entre as populações de Amphisbaena roberti, a amostra analisada foi submetida à 1755 análise descritiva e à análise por meio de teste estatístico para verificar as diferenças entre as 1756 populações estudadas. A população de Goiás apresentou maiores comprimentos de cauda (máximo 1757 27,55 mm). Todos os espécimes do Mato Grosso apresentaram 20 ACA, 16 SVE, 8 PRCL, 10 1758 POCL, 2 segmentos na primeira fileira de pós-geniais e 5 na segunda. Os espéciems de São Paulo

1759 apreentaram menor número de SVE (12) e menor CFO ( x = 2,8 mm) em relação aos demais 1760 (maiores que 4). Embora sejam poucos os espécimes analisados por localidade, é possível 1761 visualizar diferenças morfológicas sutis entre as populações. A amostra do Mato Grosso do Sul 1762 não foi submetida a essa análise pelo baixo número amostral (n = 1). A seguir os resultados da 1763 análise estatística. 1764 A ADCP indicou variação em caracteres merísticos e morfométricos entre as populações 1765 de Amphisbaena roberti (Figuras 25, 26, 27 e 28). 1766 Caracteres merísticos. A ADCP capturou 92% da variação merística entre as populações 1767 de Amphisbaena roberti. Esta variação esteve principalmente relacionada ao número de anéis 1768 caudais, o que é evidenciado por 53% de correlação entre essa variável e o primeiro eixo de 1769 coordenadas principais (p < 0,0001). Outras variáveis que contribuíram para mostrar a variação 1770 entre espécies no primeiro eixo foram: segmentos ventrais num meio anel do meio do corpo (40%) 1771 e número de segmentos dorsais num meio anel do meio do corpo (32%). Ainda no primeiro eixo, 1772 outras variáveis que contribuíram menos foram: número de meio anéis ventrais (13%), número de 1773 meio anéis dorsais (11%) e número de segmentos na primeira fileira de pós-geniais (5%). Já no 1774 segundo eixo a variável mais importante também foi o número de segmentos dorsais num meio 1775 anel do meio do corpo (32%), seguida pelo número de meio anéis ventrais (22%), e número de 1776 segmentos na primeira fileira de pós-geniais (10%). 1777 99

1778 1779 Figura 25. Variação merística entre as populações de Amphisbaena roberti, com base nos 1780 caracteres contínuos: número de meio anéis dorsais e ventrais, número de anéis laterais à cloaca, 1781 número de anéis caudais, número de segmentos dorsais e ventrais em um meio anel no meio do 1782 corpo, número de segmentos na placa cloacal e número de segmentos na primeira fileira de pós- 1783 geniais. Os eixos X e Y mostram respectivamente o primeiro e segundo eixos de fatores 1784 discriminantes descritos por análise discriminante de componentes principais (ADCP). Cores 1785 representam diferentes espécies, pontos representam indivíduos, e grupos são delimitados por uma 1786 elipse de inércia 90 %. GO: Goiás; MT: Mato Grosso; SP: São Paulo. 1787 1788 As diferenças merísticas mais evidentes são demonstradas entre os pares de populações de 1789 Amphisbaena roberti de São Paulo quando comparadas com as de Mato Grosso e Goiás (Figuras 1790 25 e 26). Esse resultado é sustentado pela diferença significativa nos fatores discriminantes e

1791 coordenadas principais entre as espécies (ANOVA F2-22 = 40,2, P < 0,0001) e também pelos 1792 resultados do teste de Tukey para comparações entre pares de espécies, os quais estão sumarizados 1793 na Tabela 3. Entre as populações de Goiás e Mato Grosso não foram observadas diferenças 1794 significativas. 1795 1796 1797 100

1798 1799 Figura 26. Variância de coordenadas principais (ACP 1), representando variação merística em 1800 diferentes populações de Amphisbaena roberti. Valor entre parênteses mostra porcentagem de 1801 variação capturada pelo primeiro eixo de coordenadas principais em relação às distâncias originais 1802 entre indivíduos. GO: Goiás; MT: Mato Grosso; SP: São Paulo. 1803 1804 Tabela 3. Sumário de resultados do teste de Tukey aplicado para comparar a variação merística 1805 entre pares de populações de Amphisbaena roberti. População-população Diff Lwr Upr P Adj Amphisbaena roberti MT-A. -1,475006 -3,048121 0,09810896 6,881378e-02 roberti GO A. roberti SP-A. roberti GO 4,104570 2,826565 5,38257432 1,502190e-07 A. roberti SP-A. roberti MT 5,579576 3,745024 7,41412723 3,674582e-07 1806 1807 Caracteres morfométricos. A ADCP capturou 88% da variação morfométrica entre as 1808 populações de Amphisbaena roberti. Esta variação esteve principalmente relacionada ao 1809 comprimento do frontal, o que é evidenciado por 11,8% de correlação entre essa variável e o 1810 primeiro eixo de coordenadas principais (p < 0,0001). Outras variáveis que contribuíram para 1811 mostrar a variação entre espécies no primeiro eixo foram: comprimento do terceiro supralabial 1812 (5,8%), comprimento da sutura do frontal (4,3%) e comprimento da cabeça (2,4%). Já no segundo 1813 eixo a variável mais importante foi o comprimento do malar exterior (22,6%), comprimento do 1814 pós-ocular (15%), comprimento do malar (13,7%), comprimento do malar (11,8%), altura do 101

1815 primeiro supralabial (11,7%), comprimento do segundo supralabial (11,5%) e comprimento do 1816 ocular (11%), comprimento do temporal (10,1%), comprimento do primeiro infralabial (7%), 1817 comprimento do pré-frontal (7%), comprimento do focinho (6,4%), diâmetro do CRC (5,2%) e 1818 comprimento total da cabeça (4,2%). 1819

1820 1821 Figura 27. Variação morfométrica entre as populações de Amphisbaena roberti com base em 49 1822 caracteres contínuos. Os eixos X e Y mostram respectivamente o primeiro e segundo eixos de 1823 fatores discriminantes descritos por análise discriminante de componentes principais (ADCP). 1824 Cores representam diferentes populações, pontos representam indivíduos, e grupos são delimitados 1825 por uma elipse de inércia 90%. GO: Goiás; MT: Mato Grosso; SP: São Paulo. 1826 1827 As diferenças morfométricas, assim como as merísticas, mais evidentes são demonstradas 1828 entre as populações de Amphisbaena roberti do Mato Grosso e A. roberti de Goiás, A. roberti de 1829 São Paulo e A. roberti Mato Grosso (Figuras 27 e 28). Esse resultado é sustentado pela diferença

1830 significativa nos fatores discriminantes e coordenadas principais entre as espécies (ANOVA F2-22 102

1831 = 28,7, P < 0,0001). Entre as populações de Amphisbaena roberti SP e A. roberti GO as diferenças 1832 morfométricas não há diferença significativa, e o compartilhamento de coordenadas principais 1833 entre essas linhagens mostra que a variação morfométrica é bastante conservada. Esses resultados 1834 são suportados pelos resultados do teste de Tukey para comparações entre pares de populações, os 1835 quais estão sumarizados na Tabela 4. 1836

1837 1838 Figura 28. Variância de coordenadas principais (ACP 1) representando variação morfométrica em 1839 diferentes populações de Amphisbaena roberti. Valores entre parênteses mostram porcentagem de 1840 variação capturada pelo primeiro eixo de coordenadas principais em relação às distâncias originais 1841 entre indivíduos. GO: Goiás; MT: Mato Grosso; SP: São Paulo. 1842 1843 Tabela 4. Sumário de resultados do teste de Tukey aplicado para comparar a variação 1844 morfométrica entre pares de populações de Amphisbaena roberti. População-população Diff Lwr Upr P Adj Amphisbaena roberti MT-A. 4,6155282 3,042413 6,1881643 0,0000007 roberti GO A. roberti SP-A. roberti GO -0,1821143 -1,460119 1,095890 0,9320202 A. roberti SP-A. roberti MT -4,7976425 -6,632194 -2,963091 0,0000038 1845 103

1846 Apesar de termos observado estas variações na amostra e termos a indicação da separação 1847 das populações de Amphisbaena roberti pela ADCP utilizando-se tanto dos dados merísticos 1848 quanto dos morfométricos (embora não sejam as mesmas populações que apresentem diferenças 1849 significativas), precisaríamos de uma amostra maior para tomarmos uma decisão taxonômica em 1850 relação à variação apresentada, o que poderá ser feito em um provável estudo futuro. 1851 1852 Amphisbaena saxosa (Castro-Mello, 2003) (Figura 29) 1853 1854 Bronia saxosa; Castro-Mello, 2003: 139. 1855 Amphisbaena saxosa; Mott & Vieites, 2009: 199.

1856 1857 Figura 29. Holótipo de Amphisbaena saxosa (MZUSP 91546) em vista dorsal (A), ventral (B), 1858 lateral (C). Imagem adaptada de Castro-Mello (2003). Escala 1mm. 1859 104

1860 Dados da série tipo. Holótipo: MZUSP 91546, coletado em 17 de setembro de 2001 por R.C.A. 1861 Ghilardi e colaboradores, número de campo MTR 6640. Localidade tipo: Usina Hidrelétrica Luís 1862 Eduardo Magalhães (09°45’S, 48°21’W), estado do Tocantins, Brasil. 1863 Parátipos: Mesma localidade que o holótipo; MZUSP 88876–88892, coletados pelo Instituto 1864 Butantan de 1 a 10 de outubro de2001; 91547-91584, coletados pelo Instituto Butantan de 7 a 12 1865 de janeiro de 2001 e 91534–91545 coletados por R.C.A. Ghilardi e colaboradores de 15 a 20 de 1866 setembro de 2001. 1867 1868 Diagnose. Amphisbaena saxosa é um anfisbênio com 248 mm de comprimento rostro-cloacal 1869 máximo diagnosticado de outros anfisbênios sul-americanos por uma combinação de caracteres. 1870 Difere de Amphisbaena acrobeles, A. bilabialata, A. kingii, A. anomala, Mesobaena huebneri, M. 1871 rhachicephala e todas as espécies de Leposternon, principalmente por apresentar focinho convexo 1872 de perfil, levemente comprimido e não quilhado (vs. focinho fortemente comprimido, formando 1873 uma quilha proeminente e queratinizada; ou focinho deprimido em forma de pá). Difere ainda de 1874 A. anomala e as espécies de Leposternon por apresentar anéis contínuos e regulares na porção gular 1875 (vs. escamas da porção peitoral de formato irregular e não delimitados em anéis). 1876 Amphisbaena saxosa difere de todas as outras espécies de sul-americanas não citadas 1877 acima, exceto de A. arenaria, A. bahiana, A. bedai, A. borelli, A. brasiliana, A. carli, A. cuiabana, 1878 A. ignatiana, A. kraoh, A. roberti, A. steindachneri e Amphisbaena sp. nov., principalmente cabeça 1879 levemente comprida e não quilhada (vs. cabeça arredondada). Difere de A. absaberi, A. bahiana, 1880 A. borelli, A. brasiliana, A. cuiabana, A. roberti, A. steindachneri e Amphisbaena sp. nov. por 1881 possuir quatro supralabiais (vs. três supralabiais). Difere de A. carli, A ignatiana e A. kraoh por 1882 possuir quatro poros pré-cloacais (vs. dois e seis poros, respectivamente). Difere de A. arenaria 1883 por possuir 253–272 ADO, 17–21 ACA, ausência de anel autotômico (vs. 285–307; 22–23; 1884 autotomia no 6º ou 7º anel caudal), CFO representando 72,5% do CCBt (vs. 60,8%), LRO 1885 representando 47% da LPCB (vs. 43,4%), ARO representando 64,6% da APCB (vs. 44,1%), CEO 1886 representando 25,4% do CCBt (vs. 17,7%), LMA representando 38,5% da LPCB (vs. 34,2%), LML 1887 representando 40,6% da LPCB (vs. 28%), CPFs representando 22,8% do CCBt (vs. 10%), CCA 1888 representando 4,8% do Ct (vs. 9%), DPC representando 99% do DCRC (vs. 67%), APOC 1889 representando 23,7% da APCB (vs. 32,2%), LNS representando 28,4% da LPCB (vs. 43,4%), 1890 C3SL representando 21,6% do CCBt (vs. 51,1%), C4SL representando 12,3% do CCBt (vs. 6,6%), 105

1891 C2IL representando 33,7% do CCBt (vs. 20,2%). Difere de A. bedai por apresentar 17–21 ACA, 1892 ausência de anel autotômico (vs. 22–25; autotomia no 6º), LRO representando 47% da LPCB (vs. 1893 32,8-40%), ARO representando 64,6% da APCB (vs. 43,4–51%), CEO representando 25,4% do 1894 CCBt (vs. 14,7–21,5%), LMA representando 38,5% da LPCB (vs. 17–30,1%), CMP representando 1895 21% do CCBt (vs. 23,2–35,2%), LML representando 40,6% da LPCB (vs. 25,2–31,5%), CP 1896 representando 9,8% do CCBt (vs. 15–18,8%), CPs representando 7,5% do CCBt (vs. 11,6–13,3%), 1897 DPC representando 99% do DCRC (vs. 80,4–90%), LNS representando 28,4% da LPCB (vs. 35,7– 1898 50,4%), C4SL representando 12,3% do CCBt (vs. 6,6–10%), C2IL representando 33,7% do CCBt 1899 (vs. 21,9–27,2%). 1900 1901 Descrição da amostra analisada (n = 1). MZUSP 91546, Holótipo: CRC de 248 mm e 1902 comprimento caudal (CCA) de 12,67 mm. CT do corpo foi de 264 mm e o comprimento total da 1903 cabeça (CCBt) representou 2,5% do CRC. DCRC foi de 6,69 mm. Região pós-cefálica constrita, 1904 sendo o DCRC 32,4% maior que a constrição. 1905 Rostral bem visível do dorso, quase tão alto (1,3 mm) quanto largo (1,2 mm); contata os 1906 nasais posteriormente e os primeiros supralabiais látero-posteriormente. Nasais curtos, separados 1907 pelo rostral, representando 18,5% do CCBtotal e 51,1% da largura posterior da cabeça (LPCB); 1908 contatam os pré-frontais posteriormente. Narinas dispostas anteriormente nos nasais. 1909 Pré-frontais relativamente grandes, representando 24,4% do CCBt e 40,1% da LPCB, com 1910 sutura curta, 10% do CCBt contatam os segundos supralabiais e os oculares lateralmente, e os 1911 frontais posteriormente. 1912 Frontais ligeiramente mais longos e menos largos que os pré-frontais, representando 24,6% 1913 do CCBt e 34,9% da LPCB; contatam os pós-oculares lateralmente e os parietais posteriormente. 1914 Parietais tão largos (0,7 mm) quanto longos (0,7 mm); contatam os pós-oculares anteriormente e 1915 primeiro meio anel dorsal posteriormente. 1916 Ocular triangular, representando 17,8% do CCBt e 19,8% da APCB; contata o pós-ocular 1917 posteriormente e o segundo e terceiro supralabial látero-inferiormente; olho pouco visível no centro 1918 do escudo. Pós-ocular mais alto (0,9 mm) que longo (0,7 mm) representando 14,9% do CCBt e 1919 32,2% APCB; contata o temporal látero-inferiormente. Temporal representando 13,2% do CCBt e 1920 23,3 da APCB; contata o terceiro e o quarto supralabial látero-inferiormente e o primeiro meio anel 1921 dorsal posteriormente. 106

1922 Quatro supralabiais, o primeiro e o segundo mais longos que altos em relação ao terceiro, 1923 o quarto menor que os demais contato o primeiro meio anel dorsal posteriormente. Três infralabiais, 1924 o primeiro retangular mais alto que longo; contata o mental anteriormente, o segundo infralabial 1925 posteriormente e o pós-mental inferiormente; o segundo infralabial mais longo e alto que os 1926 demais, contata o mental posterior ventralmente, o malar látero-ventralmente e o terceiro infralabial 1927 posteriormente; terceiro infralabial alongado e retangular, mais longo que alto, contata o malar e a 1928 fileira de pós-malares lateralmente e o primeiro meio anel ventral posteriormente. 1929 Mental relativamente pequeno, representando 21,9% do comprimento da cabeça no ventre 1930 (CCBV) e 34,1% da LPCB; contata o pós-mental posteriormente. Pós-mental representando 20,8% 1931 do CCBV e 24,6% da LPCB; contata os geniais posteriormente. Presença de geniais com dois 1932 segmentos; contatam lateralmente os malares e os pós-geniais posteriormente. Malares com 1933 formato trapezóide, representando 18,6% do CCBV e 27,9% da LPCB; contata os pós-geniais 1934 lateralmente o primeiro meio anel ventral posteriormente. Fileira de pós-geniais ausente. 1935 ADO de 268 e AVE de 266. Sulco lateral presente. Sulcos dorsal e ventral ausentes. 20 1936 SDO. 20 SVE. 28 segmentos no segundo anel do corpo. 13 ACA; autotomia caudal ausente, ponta 1937 da cauda ligeiramente afilada. 35 segmentos no quarto anel caudal. Quatro poros pré-cloacais 1938 localizados no primeiro anel lateral à cloaca, na porção posterior dos segmentos, separados em dois 1939 pares. Placa cloacal com seis escudos pré-cloacais e 13 pós-cloacais. Quatro anéis laterais à cloaca. 1940 1941 Coloração de espécimes preservados em álcool 70%. A coloração é bege clara ao longo do 1942 corpo, com cauda seguindo o mesmo padrão. 1943 1944 Distribuição. A espécie ocorre no bioma Cerrado, em Lajeado e Palmas no Tocantins, Brasil 1945 (Castro-Mello 2003; Pinna et al. 2010) (Figura 7). 1946 1947 Bibliografia. Castro-Mello (2003) encontrou diferenças sexuais entre machos e fêmeas da espécie 1948 a partir da regressão entre a largura da cabeça e o comprimento total dos espécimes analisados, 1949 sendo que os machos possuem cabeças mais largas que as fêmeas. A espécie é táxon irmão de A. 1950 kraoh (Mott & Vieites 2009; Longrich et al. 2015, Teixeira et al. 2016) e A. carli (Dal Vechio et 1951 al. 2016). A espécie foi inclusa na categoria “Quase ameaçada (NT)” próxima à “Em Perigo (EN)” 1952 devido à supressão de habitats pela inundação da área do lago da UHE Eduardo Magalhães e ao 107

1953 contínuo decréscimo de habitats pelo aumento populacional nas áreas próximas, construção de 1954 residências e mudanças nos níveis de água locais (Colli et al. 2016). 1955 1956 Comentários. Castro-Mello (2003), no artigo de descrição da espécie não menciona quais autores 1957 segue para nomenclaturar os escudos da cabeça. A autora descreve a espécie considerando os pré- 1958 frontais como frontais e os frontais como parietais, o que difere da metodologia utilizada neste 1959 trabalho, Gans & Alexander (1962). No entanto, condiz com a proposição feita por Pinna et al. 1960 2010, na qual os autores também desconsideram a existência de um escudo pré-frontal. Esta 1961 nomenclatura, entretanto, foi proposta anos após a publicação da espécie. Portanto, a descrição da 1962 amostra analisada neste estudo difere da descrição da série-tipo em relação ao contato dos escudos 1963 da cabeça. A autora utiliza-se ainda dos termos sinfisal e pós-sinfisal para os escudos tratados como 1964 mental e pós-mental por Gans & Alexander (1962). Segundo Castro-Mello (2003) o sinfisal em A. 1965 saxosa é seguido por uma fileira com quatro escamas entre as terceiras infralabiais, os quais são os 1966 malares e os dois geniais que os separam. Não é citada na descrição original a presença da fileira 1967 de pós-malares, a qual se encontra na segunda porção entre as três infralabiais. Castro-Mello (2003) 1968 também não detalha como foram feitas as contagens dos anéis caudais. O número de anéis 1969 apresentados pela autora é maior (16) do que o foi analisado neste trabalho (13). Especulamos que 1970 isto se deveu, provavelmente, ao fato de Castro-Mello (2003) incluir os anéis laterais à cloaca (4) 1971 na contagem geral dos anéis caudais. A autora também se refere à posição dos poros nos segmentos 1972 como estando na porção anterior do segmento, todavia, os poros encontram-se na porção posterior 1973 dos segmentos próximos à placa cloacal. 1974 1975 Amphisbaena steindachneri Strauch, 1881 (Figuras 30 e 31) 1976 1977 Amphisbaena steindachneri; Strauch, 1881: 81; De la Riva, 1993: 33; Mott & Vieites, 2009: 199. 1978 Rhinoblanus oyrhynchus Strauch, 1881:84. 1979 Cercolophia steindachneri Dirksen & De la Riva, 1999; Gans, 2005: 26. 108

1980 1981 Figura 30. Espécime de Amphisbaena steindachneri (UFMT 8951) em vista dorsal (A), lateral (B) 1982 e ventral (C). Escala 1 cm. 1983 109

1984 1985 Figura 31. Espécime de Amphisbaena steindachneri (UFMT 8951) mostrando a região cloacal. 1986 Escala 1 cm. 1987 1988 Dados da série tipo. Lectótipo: NMW 12343, município de Cáceres, estado do Mato Grosso, 1989 Brasil). Lectoparátipos: NMW 12342 (Cáceres, Mato Grosso, Brasil); ZIL 312 (Brasil). 1990 1991 Diagnose complementada. Amphisbaena steindachneri apresenta 256 mm de comprimento 1992 rostro-cloacal máximo e pode ser diagnosticado de outros anfisbênios sul-americanos por uma 1993 combinação de caracteres. Difere de Amphisbaena acrobeles, A. bilabialata, A. kingii, A. anomala, 1994 Mesobaena huebneri, M. rhachicephala e todas as espécies de Leposternon, principalmente por 1995 apresentar focinho convexo de perfil, levemente comprimido e não quilhado (vs. focinho 1996 fortemente comprimido, formando uma quilha proeminente e queratinizada; ou focinho deprimido 1997 em forma de pá). Difere ainda de A. anomala e as espécies de Leposternon por apresentar anéis 1998 contínuos e regulares na porção gular (vs. escamas da porção peitoral de formato irregular e não 1999 delimitados em anéis). 2000 Amphisbaena steindachneri difere de todas as outras espécies de sul-americanas não citadas 2001 acima, exceto de A. arenaria, A. bahiana, A. bedai, A. borelli, A. brasiliana, A. carli, A. cuiabana, 2002 A. ignatiana, A. kraoh, A. roberti, A. saxosa, A. steindachneri e Amphisbaena sp. nov., 2003 principalmente cabeça levemente comprida e não quilhada (vs. cabeça arredondada). Difere de A. 2004 arenaria, A. bedai, A. brasiliana, A. carli, A. ignatiana, A. kraoh, A. saxosa e Amphisbaena sp. 2005 nov., exceto de A. absaberi, A. bahiana, A. cuiabana, A. roberti e A. steindachneri, por apresentar 2006 cauda terminando em quilha vertical (vs. arredondada). Difere de A. absaberi, A. cuiabana e A. 110

2007 roberti, exceto A. bahiana e A. borelli, por apresentar quatro poros pré-cloacais seguidos (vs. dois 2008 e dois a quatro poros separados pela placa cloacal e dois poros seguidos, respectivamente). Difere 2009 de A. bahiana por apresentar 230–281 meio anéis dorsais (vs. 204–223). Difere de A. borelli 2010 principalmente por apresentar CML< representando1,6–8,7% do CCABV (vs. 10,4–12,7%), 2011 CPOC representando 13,3–24% do CCBt (vs. 25,4–29,7%) e CNS representando 27,6–34,6% do 2012 CCBt (vs. 24–27%). 2013 2014 Descrição da amostra analisada (n = 15). Os espécimes apresentaram CRC variando entre 122–

2015 256 mm ( x = 196,8 ± 39) e CCA entre 9,64–22,91 mm ( = 15,2 ± 4). CT variou de 134–283 mm

2016 ( = 215 ± 43) e o CCBt representou 2,1–3,9% do CRC ( = 2,6 ± 0,5). DCRC variou entre 2,94–

2017 7,07 ( = 4,9 ± 1,1). Região pós-cefálica constrita, sendo o DCRC 8,1–31,4% maior que a

2018 constrição ( = 20,8 ± 8,4). 2019 Rostral não visível do dorso; contata o primeiro supralabial látero-posteriormente e os 2020 nasais posteriormente. Nasais encontrando-se na linha média da cabeça representando 27,5–34,6%

2021 do CCBt ( = 29,7 ± 1,9) e 32,6–50,5% da LPCB ( = 44,3 ± 5), com sutura de 14,7–28,5% do

2022 CCBt ( = 21 ± 4); contatam o primeiro supralabial lateralmente e os pré-frontais posteriormente. 2023 Narinas dispostas ínfero-anteriormente nos nasais.

2024 Pré-frontais relativamente grandes, representando 35,7–44% do CCBt ( = 41 ± 2,2) e

2025 38,6–53,4% da LPCB ( = 29,9 ± 4,7), com sutura representando 28,1–37,8% do CCBt ( = 32,7 2026 ± 2,7); contatam os segundos supralabiais e os oculares lateralmente, e o frontal posteriormente.

2027 Frontais representando 23,1–37,5% do CCBt ( = 29,7 ± 5) e 24,1–35,8% da LPCB ( 2028 = 31,3 ± 3,8), com sutura representando 25,6–40,3% do CCBt ( = 31,3 ± 4,6); contatam o ocular 2029 e o pós-ocular lateralmente e os parietais posteriormente. Fileira com três a seis parietais; contatam 2030 o pós-ocular anteriormente e o primeiro meio anel dorsal. Parietais representando 2,6–8,7% do

2031 CCBt ( = 5,2 ± 1,8) e 4,2–19% da LPCB ( = 13 ± 4,5), com sutura representando 2–5,7% do

2032 CCBt ( = 3,7 ± 0,1); contatam o primeiro meio anel dorsal posteriormente.

2033 Ocular representando 18,–28% do CCBt ( = 23,5 ± 3) e 22,3–36% da APCB ( = 29,1 2034 ± 4,6); contata o escudo pós-ocular posteriormente e o segundo e terceiro supralabial inferiormente; 2035 olho pouco visível no centro do escudo. Pós-ocular mais longo que alto, representando 13,3–24,8% 111

2036 do CCBt ( x = 19,9 ± 3,8) e 20–41,7% da APCB ( = 30,2 ± 6,2); contata temporal

2037 posteriormente. Temporal representando 2,1–14,7% do CCBt ( = 7,5 ± 4,4) e 10,5–28,9% da

2038 APCB ( = 16,5 ± 4,6); contata o terceiro supralabial látero-inferiormente e o primeiro meio anel 2039 dorsal posteriormente. 2040 Três supralabiais, mais longos que altos; o terceiro supralabial contata o primeiro meio anel 2041 dorsal posteriormente. Três escudos infralabiais; o primeiro contata o mental anteriormente e o 2042 pós-mental e o segundo infralabial posteriormente; o segundo infralabial contata o pós-mental e o 2043 malar lateralmente e o terceiro infralabial posteriormente; terceiro infralabial alto, contata o malar 2044 e a fileira de geniais e pós-geniais lateralmente e o primeiro meio anel ventral posteriormente.

2045 Mental relativamente pequeno, representando 17,8–25,5% do CCBV ( = 22,4 ± 2) e

2046 22,7–30% da LPCB ( = 27,1 ± 2,2); contata o pós-mental posteriormente. Pós-mental

2047 representando 12,5–32,2% do CCBV ( = 19,8 ± 4,9) e 20,6–26% da LPCB ( x = 23 ± 1,6); 2048 contata o malar e os geniais posteriormente. Presença de duas fileiras de escudos pós-geniais; a 2049 primeira com dois a quatro segmentos, contata lateralmente o malar e a segunda fileira de pós- 2050 geniais posteriormente; a segunda com dois a cinco segmentos, contata o primeiro meio anel

2051 posteriormente e o malar lateralmente. Malar representando 17,5–27,1% do CCBV ( = 21,8 ±

2052 2,7) e 26,6–38,5% da LPCB ( = 32,9 ± 3,9); contata a fileira de pós-genais lateralmente e o 2053 primeiro meio anel ventral posteriormente. Ausência de fileira de pós-malares. 2054 ADO variando de 230–281 e AVE de 230–280. Sulco lateral presente. Sulco dorsal e 2055 ventral ausente. 14–20 SDO. 15–20 SVE. 16–18 ACA; autotomia caudal presente do 6º–8º anel, 2056 ponta da cauda quilhada verticalmente. Quatro poros pré-cloacais em fila, dispostos na porção 2057 inferior de cada segmento do último meio anel ventral. Placa cloacal com 6–10 escudos pré- 2058 cloacais e 10–19 pós-cloacais. Dois a cinco anéis laterais à cloaca. 2059 2060 Coloração de espécimes preservados em álcool 70%. Alguns espécimes apresentaram coloração 2061 creme mais clara e outros com o padrão marrom claro na porção dorsal do corpo. 2062 2063 Distribuição. A espécie é conhecida para o bioma Cerrado e sua periferia, e Amazônia (Costa et 2064 al. 1981; Vanzolini 1992; Strüssmann & Mott 2009) nos estados do Mato Grosso, municípios de 2065 Caceres (Strauch 1881) e Vila Bela da Santíssima Trindade (Vanzolini 1992) e de Rondônia, 112

2066 municípios de Ji-Paraná e Pimenteiras, Brasil (Vanzolini 1992; Zanettin et al. 2008). Também é 2067 conhecida para Bolívia, El Refugio e Puerto Almacén, Santa Cruz (De la Riva 1993; Harvey et al. 2068 1998). Neste trabalho é apresentado o primeiro registro da espécie para o município de Sonora, 2069 estado do Mato Grosso do Sul, Brasil (Figura 16). 2070 2071 Bibliografia. A localidade tipo da espécie foi primeiramente indicada para Caiçara, Mato Grosso. 2072 Entretanto, Vanzolini (1992) corrigiu a localidade para o munícipio de Cáceres, ainda do Mato 2073 Grosso, por Caiçara tratar-se de uma fazenda conhecida como Fazenda King. A espécie foi 2074 redescrita por Gans (1964), que apresentou uma diagnose complementar à original a partir da 2075 análise de dois espécimes da série-tipo (NMW 12343, NMW 12342) e ilustrou a espécie. A 2076 ilustração apresentada por Gans (1964), no entanto, difere da foto do outro espécime e a descrição 2077 também não é a mesma em relação a alguns dados de folidose. Na redescrição de Gans (1964), o 2078 autor apresenta a espécie tendo ausência de parietais e temporais e com escudos pós-oculares 2079 (curtos) e frontal estendidos e/ou fusionados ao primeiro ou segundo meio anel dorsal. Esta 2080 descrição, no entanto, difere da foto em relação à ausência dos parietais e temporais e frontal 2081 estendido até o primeiro ou segundo anel dorsal, difere do desenho apresentado pelo autor em 2082 relação a esta útlima informação e apresenta o pós-ocular longo, tocando o primeiro meio anel 2083 dorsal. 2084 2085 Comentários. Tanto reduzimos quanto ampliamos o número de meios anéis dorsais e ventrais de 2086 255 para 230 e de 265 para 281, respectivamente. A contagem dos anéis caudais diminuiu de 17– 2087 18 para 16–18; a variação do número de segmentos dorsais de um anel no meio anel no meio do 2088 comprimento rostro-cloacal foi modificada de 14–16 para 14–20; e dos ventrais de 16 para 15–20. 2089 A população da espécie variou dentro da amostra analisada, esta, no entanto, não foi submetida a 2090 nenhuma análise estatística visto o baixo número amostral para cada uma. Os espécimes UFMT 2091 8860–8861, 7554–7555 apresentaram poros separados pela placa cloacal, o que difere dos dados 2092 disponíveis na literatura e da maior parte da amostra analisada (n = 12); o espécime UFMT 8861 2093 apresentou cinco poros pré-cloacais; o espécime UFMT 6029 apresentou sete escudos occipitais, 2094 o que o difere dos demais espécimes da amostra analisada e dos dados da bibliografia; os espécimes 2095 UFMT 7554–7555 apresentaram a cabeça bastante afilada com os menores valores de largura

2096 anterior da cabeça em relação aos demais espécimes da amotra (0,8 e 1,04, respectivamente; x = 113

2097 1,2), apenas uma fileira de pós-geniais, mental maior que o pós-mental, ausência de parietais, 2098 frontais fortemente estendidos até o primeiro meio anel dorsal, frontais projetando no nasal na 2099 porção anterior do escudo, pós-ocular contatando o primeiro anel do corpo e ausência de temporais; 2100 os espécimes UFMT 3345, 3347 e UFMT 3346 apresentaram rostral visível do dorso, frontais 2101 alongados, dois a três pares de parietais delimitados lateralmente pelos temporais, temporais 2102 presentes, dois escudos entre o temporal e o primeiro meio anel ventral; os espécimes UFMT 8860– 2103 8861 apresentaram pós-mental subquadrangular, terceira infralabial curta, segunda fileira de pós- 2104 geniais com escudos pequenos, quase não visíveis, mentak com projeção lateral para os primeiros 2105 infralabiais na porção anterior, um par de parietais, temporal pequeno, mais alto que longo e um 2106 escudo entre o temporal e o primeiro meio anel ventral; o espécime UFMT 1261 apresentou 2107 temporal curtos, mais alto que longo, pós-ocular longo, tocando o primeiro meio anel dorsal, 2108 ausência de parietais e fileiras de pós-geniais irregulares; os espécimes UFMT 8951–8952 2109 apresentaram um par de parietais, pós-ocular longo, tocando o primeiro meio anel dorsal, bordas 2110 posteriores do frontal arredondadas, temporal pequeno e primeiro meio anel ventral alinhado à 2111 terceira supralabial. 2112 2113 Discussão 2114 Os caracteres morfométricos e de folidose podem complementar as diagnoses baseadas apenas em 2115 dados merísticos, já que é possível visualizar variações nas formas e disposição dos escudos das 2116 espécies, bem como na correlação das medidas dos escudos com as medidas corporais. A utilização 2117 de dados morfométricos tem por finalidade a complementação das técnicas já utilizadas e não sua 2118 substituição. Schlick-Steiner et al. (2010) demonstraram através de um estudo realizado com 2119 artrópodes que a delimitação de uma espécie é mais precisa através da integração de métodos na 2120 taxonomia, e que, a partir disso, é possível corroborar o aperfeiçoamento de outras aréas que 2121 utilizam a taxonomia integrativa. Amorim et al. (2016) argumentaram que o conhecimento sobre 2122 a diversidade é mais rápido se o número de dados sobre determinada espécie for aumentado. Os 2123 dados morfométricos inclusos nesse trabalho complementaram as diagnoses das espécies, 2124 aumentando assim o número de informações disponíveis. 2125 As espécies Amphisbaena borelli e A. steindachneri apresentam variação na disposição dos 2126 escudos. A. borelli apresenta a sutura do nasal completa; um par de parietais logo após os frontais 2127 em contato com o primeiro meio anel dorsal posteriormente e delimitados lateralmente pelos pós- 114

2128 oculares também em contato com o primeiro anel dorsal; temporal em contato com o primeiro meio 2129 anel dorsal e um pós-labial depois da terceira supralabial em contato com o primeiro meio anel 2130 dorsal. A. steindachneri apresenta perda da sutura naso-rostral; de um a três pares de parietais após 2131 os frontais em contato com o primeiro anel dorsal posteriormente e delimitados pelos temporais; e 2132 dois escudos localizados logo abaixo dos temporais e em contato com o primeiro meio anel dorsal 2133 posteriormente. Entretanto, a sobreposição de caracteres merísticos e morfométricos é 2134 significativamente alta, o que é evidenciado pelo resultado da DAPC, onde a elipse de inércia de 2135 90% de A. borelli quase toda dentro da elipse de inércia de A. steindachneri. A sobreposição de 2136 caracteres também é evidenciada pelo resultado do Teste de Tukey que mostra que não há diferença 2137 significativa tanto nos dados merísticos (p = 0,9) quanto nos morfométricos (p = 0,4) entre as 2138 espécies. Gans (1964) utilizou apenas caracteres merísticos ao redescrever as duas espécies. No 2139 entanto, pouco se sabia sobre a variação destes caracteres, visto o baixo número de exemplares 2140 analisados (n = 3). Montero (1996) ao apresentar uma chave dicotômica para a identificação dos 2141 anfisbenídeos da Argentina utilizou dados de folidose de Amphisbaena borelli para diagnosticá-la 2142 das demais espécies que ocorrem no país. Posteriormente, Montero & Terol (1999) utilizaram os 2143 mesmos dados para separar as duas espécies em sua chave para identificação dos anfisbenídeos do 2144 Paraguai. Embora as amostras de Amphisbaena borelli e A. steindachneri aqui analisadas sejam 2145 relativamente pequenas (n = 4 e n = 18, respectivamente), este é o primeiro estudo a apresentar 2146 dados morfométricos e testar suas correlações entre si, sendo possível, assim, diferenciar as 2147 espécies atráves de dados de folidose e das correlações entre as variáveis morfométricas, 2148 possibilitando separá-las pelo CML<, CPOC e CNS. Ainda que sejam poucos os dados 2149 morfométricos que separam as espécies, é interessante que se leve em consideração que essas 2150 informações podem auxiliar na tomada de decisões quanto a possíveis dúvidas na correta 2151 identificação de espécies com grande sobreposição de dados. A utilização de caracteres merísticos 2152 é tão importante quanto a utilização de dados de folidose e correlação das variáveis morfométricas. 2153 A cauda terminando em quilha vertical e ausência de plano de autotomia (Vanzolini 1992) 2154 vem sendo indicados como caracteres diagnósticos para espécies de anfisbênios, inclusive espécies 2155 revisadas no presente estudo. Vanzolini (1992) também observou que todas as espécies indicadas 2156 para o antigo gênero Cercolophia apresentavam cabeça curva de perfil, caracter utilizado para 2157 definir o presente grupo de estudo. Embora não fosse usual na época, os trabalhos mais recentes 2158 (posteriores a 2000), tanto de descrição quanto de redescrição de espécies, têm apresentado o 115

2159 formato de perfil da cabeça como um caracter diagnóstico (e.g. Costa et al. 2015; Ribeiro et al. 2160 2015; Dal Vechio et al. 2016; Teixeira Jr et al. 2016). Nas diagnoses reestruturadas no presente 2161 estudo os caracteres morfométricos aferidos, tais como: CFO, CEO, CMA, CMP, CPF,CPFs, CF, 2162 CFs, CP, CPs, CCA, Ccloac, CPOC, Cbu, C1SL, C2SL, C3SL, C4SL, C1IL, C2IL e C3IL 2163 correlacionados com o CCBt, CCABV, CRC ou Ct; ATMP, APOC, A1SL, A2SL, A3SL, A4SL, 2164 A1IL, A2SL, A3SL correlacionados com a APCB; LRO, LMA, LMP, LML, LPF, LF, LP e LNS 2165 correlacionados com a LPCB e DPC, Dcloac, DCA correlacionados com o DCRC, oferecem dados 2166 complementares à estruturação de diagnoses. 2167 As características da morfologia e disposição de escudos cefálicos vêm sendo utilizadas 2168 como caracteres diagnósticos de anfisbênios. Entretanto, a fusão ou perda de escudos é de difícil 2169 observação, uma vez que estudos ontogenéticos de anfisbênios são escassos, e mais ainda os que 2170 abordam a formação de escudos (Montero et al. 1999). Em anfisbênios, normalmente no dorso da 2171 cabeça posteriormente ao rostral, é observada uma série de escudos pares, referentes aos pré- 2172 frontais, frontais e parietais. A padronização da nomenclatura dos escudos de Amphisbaena foi 2173 proposta por Gans & Alexander (1962) e desde então pouco se tem apresentado de alteração, apesar 2174 da variação da morfologia dos escudos cefálicos no gênero ser muito grande. 2175 Teixeira Jr et al. (2014) apresentaram um esquema ilustrado dos escudos cefálicos de 14 2176 espécies de Amphisbaena segundo a nomenclatura de Gans & Alexander (1962) para as espécies 2177 com dois poros pré-cloacais. Nele os autores evidenciam que, dependendo da espécie, não são 2178 observados na porção dorsal da cabeça escudos nasais, parietais e ou occipitais; porém, os frontais 2179 estão sempre localizados após os pré-frontais e, para a maioria das espécies, a borda anterior deste 2180 escudo está alinhada à borda posterior do ocular. Na maioria das espécies em estudo, são 2181 observadas três séries de escudos após o rostral: os pré-frontais, frontais e parietais (Gans 1971a); 2182 e ainda uma fileira de escudos occipitais, podendo este estar presente ou ausente. A maioria dos 2183 anfisbênios em estudo não possui occipitais (exceto, Amphisbaena brasiliana). Entretanto, algumas 2184 delas exibem grande variação na disposição de escudos parietais (e occipitais em Amphisbaena 2185 brasiliana), sendo que estes podem ou não estar fusionados ao primeiro meio anel dorsal, ou no 2186 caso de A. brasiliana, apresentar uma fileira de segmentos entre os occipitais e o primeiro meio 2187 anel dorsal. 2188 O primeiro estudo a propor uma modificação da nomenclatura apresentada por Gans & 2189 Alexander (1962) foi o de Pinna et al. (2010), no qual os autores afirmaram a inexistência de pré- 116

2190 frontal e pós-frontal para a escutelação cefálica dos anfisbênios. Apesar da abordagem generalizada 2191 para anfisbenídeos (= Amphisbaenidae) apresentada pelos autores, as modificações da 2192 nomenclatura não foram abordadas para as diferentes espécies e gêneros da família, dificultando 2193 tanto seu entendimento quanto sua utilização. Na amostra analisada apenas duas espécies foram 2194 desscritas de acordo com esta proposição, Amphisbaena carli (descrita no trabalho de Pinna et al. 2195 2010) e A. saxosa, esta última espécie, no entanto, foi descrita antes desta proposição, o que não 2196 pode ser explicado já que a autora não menciona qual a nomenclatura seguida no trabalho. 2197 Tanto o estudo de Gans & Alexander (1962) quanto o de Pinna et al. (2010) não 2198 demonstraram sustentar suas proposições para a nomenclatura da escutelação cefálica em estudos 2199 ontogenéticos (verificando como ocorre a formação dos ossos e, posteriormente, da derme), sendo, 2200 de certa forma, arbitrárias suas terminologias. No entanto, considerando o estudo de Constantini et 2201 al. (2010) sobre a relação dos escudos da cabeça com os ossos cefálicos de lagartos, a proposta de 2202 se considerar o escudo pré-frontal ausente em anfisbênios e os escudos frontais anteriores a borda 2203 do escudo ocular, e, portanto, sobre os ossos frontais, pode ser uma questão para ser investigada e 2204 respondida em um estudo ontogenético futuro. 2205 As espécies Amphisbaena brasiliana, A. carli e A. saxosa assemelham-se por possuírem os 2206 nasais independentes, separados pelo rostral. Em Amphisbaena brasiliana, 8,8% da amostra (n = 2207 6) apresentou a delimitação completa do escudo nasal ainda separados pelo rostral em apenas um 2208 lado da cabeça ou dos dois lados (direita e/ou esquerda). Gans (1971a) relatou que em 80% da 2209 amostra de Amphisbaena brasiliana analisada por ele havia a fusão entre os escudos rostrais e 2210 nasais, mas que haviam algun espécimes com a delimitação completa. Nas amostras de 2211 Amphisbaena carli e A. saxosa analisadas neste trabalho bem como nos dados disponíveis nas 2212 literaturas específicas não foram encontradas variações em relação a esse caracter. Espécies que 2213 apresentam perda da porção superior da sutura do naso-rostral (Amphisbaena cuiabana, A. 2214 steindachneri) apresentaram variações nesse caracter: 20% (n = 3) da amostra de Amphisbaena 2215 cuiabana (n = 15) apresentou sutura completa do nasal na porção superior da cabeça. Silva et al. 2216 (2011) apresentaram dados de 53% da amostra com delimitação completa da sutura naso-rostral 2217 em Amphisbaena cuiabana; este escudo já havia sido citado por Strüssmann & Carvalho (2001) 2218 com perda parcial desta delimitação. Em Amphisbaena steindachneri, apenas 20% (n = 3) da 2219 amostra (n = 15) apresentou sutura incompleta. Gans (1964) ao redescrever a espécie como 2220 subespécie de A. borelli, indicou a perda da porção superior da sutura. Amphisbaena absaberi 117

2221 também apresenta perda da porção superior da sutura naso-rostral (Strüssmann & Carvalho 2001), 2222 todavia, a espécie não foi analisada no presente estudo. 2223 Kearney (2003) identificou os formatos de focinhos como sinapomorfias de gêneros e 2224 famílias e, a partir disso, os anfisbênios sul-americanos ficaram distribuídos em seis gêneros, 2225 representantes da superfamília Rhineuroidea e da família Amphisbaenidae. Gans & Montero 2226 (2008) sugeriram e existência de espécies com a forma da cabeça intermediária entre as 2227 representantes com cabeça rombuda e com os demais formatos de cabeça. Esses grupos 2228 compreendiam representantes de quatro dos gêneros antigamente existentes (Aulura, Bronia 2229 Cercolophia e Mesobaena) e ainda representantes do gênero Amphisbaena, o que conferiria a esse 2230 gênero uma parafilia em relação aos demais representes com formatos intermediários de cabeça. 2231 Mott & Vieites (2009) sinonimizaram esses gêneros (exceto, Mesobaena) à Amphisbaena devido 2232 à grande homoplasia existente entre os representantes da família Amphisbaenidae. Apesar de todas 2233 as discordâncias surgidas a partir da proposição de Mott & Vieites (2009) em sinonimizar cinco 2234 (Anops, Aulura, Bronia, Cercolophia e Leposternon) dos sete gêneros antes conhecidos para a 2235 família Amphisbaenidae à Amphisbaena, os autores demonstraram de forma efetiva a carência de 2236 informações em relação à fauna de anfisbênios brasileiros, e o quanto isso interfere no 2237 entendimento evolutivo do grupo. Trabalhos corroboraram a utilização do gênero Leposternon 2238 como um grupo válido e monofilético (Ribeiro 2010; Ribeiro et al. 2011). 2239 As espécies com cabeça levemente comprimida e não quilhada apresentam em comum a 2240 porção frontal da cabeça levemente comprimida, focinho não quilhado ou queratinizado, porção 2241 nucal constrita (ou levemente constrita), cabeça relativamente pequena e ponta da cauda 2242 arredondada ou quilhada. Estudos recentes que incluem algumas dessas espécies nas hipóteses 2243 filogenéticas (Mott & Vieites 2009, Longrich et al. 2015, Dal Vechio et al. 2016; Teixeira Jr et al. 2244 2016), mostram que algumas delas agrupam-se, não formando, no entanto, um agrupamento 2245 natural. Amphisbaena brasiliana vem sendo recuperada como espécie irmã de A. fuliginosa (Mott 2246 & Vieites 2009, Longrich et al. 2015, Dal Vechio et al. 2016; Teixeira Jr et al. 2016) e A. roberti 2247 foi recuperada como espécie irmã de A. vermicularis (Mott & Vieites 2009). Apesar das evidências 2248 moleculares estruturarem os clados, estas espécies são diferentes morfologicamente e não 2249 compartilham nenhuma das características apresentadas para unir o grupo aqui estudado. Por outro 2250 lado, Amphisbaena arenaria, A. carli, A. kraoh, A. ignatiana e A. saxosa aparecem em um 2251 agrupamento monofilético (Dal Vechio et al. 2016), corroborando a proposta de agrupamento e 118

2252 sugerindo que a morfologia compartilhada pode tratar-se de evidência evolutiva. Outra 2253 característica a ser considerada quanto às espécies do clado indicado por Dal Vechio et al. (2016) 2254 é a distribuição de todas na porção norte do “arco seco” brasileiro, nos domínios dos biomas 2255 Cerrado e Caatinga (Figura 7). Estudos filogenéticos futuros podem auxiliar no melhor 2256 entendimento da evolução e taxonomia do grupo. 2257 Os anfisbênios podem apresentar ou não poros pré-cloacais (Kearney 2003). Amphisbaena 2258 brasiliana é um dos representantes do gênero que apresenta quatro poros pré-cloacais, variando 2259 quanto à presença ou não de segmentos entre esses e quanto ao número. Isso difere do que foi 2260 mencionado no recente estudo de Teixeira Jr et al. (2016) ao rediagnosticar Amphisbaena arenaria, 2261 no qual os autores apontam que A. brasiliana possui os poros separados pela placa cloacal. Alguns 2262 exemplares, ainda, exibiam um tipo de “depressão” sob a placa cloacal. Amphisbaena kraoh 2263 apresentou espécimes com cinco poros pré-cloacais, A. cuiabana apresentaram variação de quatro 2264 a seis poros, o que redefine esse caracter de dois a quatro poros (Strüssmann & Mott 2009) para 2265 dois a seis poros pré-cloacais. As demais espécies não apresentaram variação no número de poros. 2266 A variação no número de poros (presença ou ausência) pode estar associada ao dimorfismo sexual 2267 em anfisbênios (e.g. Mott et al. 2011; Souza Lima et al. 2014), no entanto, pouco de sabe sobre 2268 esta característica e as espécies em estudo ainda não foram investigadas quanto à existência de 2269 dimorfismo em relação ao número de poros. 2270 Alguns trabalhos propõem que, tanto em anfisbênios como em outros representantes de 2271 Squamata, os poros são responsáveis pela liberação de secreções que fazem parte de suas atividades 2272 reprodutivas e comportamentais (exemplo: comunicação inter e intraespecífica) (Maderson 1985; 2273 Alberts 1990; Alberts et al. 1992; Antoniazzi et al. 1993; Jared et al. 1999). Algumas das espécies 2274 (Amphisbaena bedai, A. brasiliana, A. roberti) em estudo possuem poros bem marcados com a 2275 glândula de secreção bastante evidente muitas vezes, outras espécies, no entanto, possuem poros 2276 pouco evidentes e pequenas “depressões” sobre a placa cloacal (Amphisbaena brasiliana e A. 2277 kraoh). Não é conhecida, entretanto, nenhuma função relacionada às depressões até o momento. 2278 Embora tenham sido encontradas variações em padrões de coloração em algumas das 2279 espécies em estudo (e.g. Amphisbaena brasiliana, A. roberti e A. steindachneri), não há estudos 2280 que a correlacionem à história evolutiva dos anfisbênios e/ou a sua taxonomia. Há, entretanto, 2281 trabalhos que discutem este padrão em relação às populações de algumas espécies [e.g. 2282 Amphisbaena roberti (Gans 1964; Vanzolini 1991), A. fuliginosa (Vanzolini 2002)]. As espécies 119

2283 Amphisbaena brasiliana, A. roberti e A. steindachneri apresentaram variação nos caracteres 2284 merísticos e morfométricos conforme a distribuição geográfica, no entanto, não se pode afirmar 2285 quais as causas desta variação. Vanzolini (1991) sugere que esta variação em Amphisbaena roberti, 2286 embora não sejam as mesmas populações em estudo, está correlacionada a uma distribuição em 2287 mosaico da espécie, com genes restritos a determinadas populações. Não podemos, no entanto, 2288 corroborar esta hipótese já que nenhuma análise genética foi realizada. Todavia, é clara a variação 2289 presente entre as populações, sendo esta corroborada pelos dados morfométricos analisados. 2290 Wollenberg & Measey (2009) sugeriram para o grupo de anfíbios fossórios (ordem 2291 Gymnophiona) que a evolução do padrão específico de coloração está correlacionada com padrões 2292 miméticos e aposemáticos e/ou com o aumento do deslocamento das espécies na superfície da terra. 2293 Por não haver registros de toxicidade em anfisbênios nem coloração mimética, supomos que a 2294 variação observada nessas espécies se deve aos mecanismos de termorregulação e/ou diferentes 2295 modos de ocupação do solo (e.g. baixa ou alta profundidade). Estudos corroboraram a hipótese de 2296 que os anfisbênios deslocam-se verticalmente no solo de áreas superficiais e quentes para áreas 2297 mais profundas e com temperatura mais baixa no verão, fazendo o caminho inverso no inverno, o 2298 que justificaria a facilidade em capturar esses organismos durante períodos mais frios em zonas de 2299 alta sazonalidade (Martín et al. 1990; Vega 2001). 2300 Apesar de interessante e sustentada a interpretação dos autores, a nossa amostra localiza-se 2301 em uma zona de clima tropical com pouca variação de temperatura. No entanto, podemos especular 2302 que a variação de coloração que observamos também esteja correlacionada ao tipo de solo em que 2303 os espécimes estavam (Amphisbaena brasiliana). Essas considerações, ainda que especulativas, 2304 consideram a hipótese de que a presença de coloração esteja relacionada com um mecanismo de 2305 termorregulação, no qual espécies de solos arenosos (Amphisbaena arenaria e A. steindachneri) 2306 acessam áreas mais profundas, não necessitando da pigmentação melânica para auxiliar na 2307 manutenção do calor corpóreo e/ou camuflagem do indivíduo. Amphisbaena roberti ocorre em 2308 ambientes onde a textura do solo varia de arenoso médio a médio argiloso, caracterizando o solo 2309 como argissolo, latossolo, cambissolo e nessolo (K.R. Mafra obs. pers.); as variações de teor de 2310 nutrientes e profundidade determinam o tipo de solo encontrado e podem estar correlacionados à 2311 presença desses organismos no solo. Latossolos, por exemplo, são solos profundos, entretanto, sua 2312 composição é diferente em relação a solos arenosos onde não há necessidade de pigmentação. 2313 Devido à ausência de estudos correlacionando essas variáveis, não podemos afirmar que a 120

2314 composição do solo influencia na variação de coloração dos espécimes de Amphisbaena roberti ou 2315 das demais espécies em estudo. 2316 2317 Agradecimentos 2318 Agradecemos aos curadores: Hipócrates Chalkidis, das Faculdades Integradas do Tapajós (LPHA 2319 – Linha de Pesquisa Herpetológica da Amazônia), à Dra. Ana Prudente, curadora do Museu 2320 Paraense Emílio Goeldi, Belém, Pará/ Herpetologia, ao professor Dr. Hussan Zaher, curador do 2321 Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo/ Herpetologia, à Dra. Glaucia Pontes curadora 2322 da Pontificia Universidade Católica de Porto Alegre/ Herpetologia por facilitarem o acesso às 2323 Coleções Científicas. Ao técnico da PUC, Juliano, pelo auxílio com as fotos de Amphisbaena bedai 2324 e todo suporte técnico durante a visitação de E.C.S. Oliveira ao laboratório de Malacologia. 2325 Agradecemos a Patrick Campbell do British Museum Natural History, London (BMNH) pelo envio 2326 das fotos do holótipo de Amphisbaena borelli. Ao professor Dr. Rafael de Fraga pela ajuda com 2327 alguns dados na reta final do mestrado. Ao professor Dr. Willian Vaz-Silva por disponibilizar o 2328 empréstimo de material para análise. E a Capes (Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de 2329 Nível Superior) pela concessão da bolsa do mestrado. 2330 2331 Referências 2332 2333 Alberts, A.C. (1990) Chemical properties of femorales gland secretions in the desert iguana 2334 Dipsosaurus dorsalis. Journal of Chemical Ecology, 16, 13–25. 2335 Alberts, A.C., Pratt, N.C. & Phillips, J.A. (1992) Seasonal productivity of lizard femoral glands: 2336 relationship to social dominance and androgen levels. Physiology & Behaviour, 51, 729–733. 2337 Amorim, D.S., Santos, C.M.D., Krell, F.T., Dubois, A., Nihei, S.S., Oliveira, O.M.P., Pont, A., 2338 Song, H., Verdade, V.K., Fachin, D.A., Klassa, B., Lamas, CJ.E., Oliveira, S.S., Carvalho, 2339 C.J.B., Mello-Patiu, C.A., Hajdu, E., Couri, M.S., Silva, V.C., Capellari, R.S., Falaschi, R.L., 2340 Feitosa, R.M., Prendini, L., Pombal Jr, J.P., Fernández, F., Rocha, R.M., Lattke, J.E., 2341 Caramaschi, U., Duarte, M., Marques, A.C., Reis, R.E., Kurina, O., Takiya, D.M., Tavares, 2342 M., Fernandes, D.S., Franco, F.L., Cuezzo, F., Paulson, D., Guénard, B., Schlick-Steiner, B.C., 2343 Arthofer, W., Steiner, F.M., Fisher, B.L., Johnson, R.A., Delsinne, T.D., Donoso, D.A., 121

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130

2601 APÊNDICE I. Espécimes de anfisbenas sulamericanas de cabeça levemente comprimida e não 2602 quilhada analisados. 2603 2604 Amphisbaena arenaria (n = 1). BRAZIL: BAHIA: Raso da Catarina: MZUSP 65817 (Holótipo). 2605 Amphisbaena bahiana (n = 1). BRAZIL: BAHIA: Senhor do Bonfim (=Vila Nova da Rainha): 2606 MZUSP 1259 (Holótipo). 2607 Amphisbaena bedai (n = 7). BRAZIL: MATO GROSSO DO SUL: Anastácio: MZUSP 72988 2608 (Holótipo); Guia Lopes da Laguna: MZUSP 73069 (Parátipo); Aquidauana: AFB 778, AFB 2609 783, AFB 2137 –2138, AFB 2143. 2610 Amphisbaena borelli (n = 4). BRAZIL: MATO GROSSO: UFMT 2484; MATO GROSSO DO 2611 SUL: UFMT 1276, UFMT 2485, UFMT 2487. 2612 Amphisbaena brasiliana (n = 78). BRAZIL: PARÁ: Aveiro: LPHA 1264; Juruti: MPEG 25288– 2613 25291; Marabá: MPEG 12932; Jacareacanga: UFMT 8477; Santarém: APSJ 175, APSJ 284; 2614 APSJ 298–299, APSJ 1683–1684, APSJ 1750–1756; LPHA 107–109, LPHA 111–114, 2615 LPHA 116, LPHA 238–339, LPHA 416, LPHA 623, LPHA 890–891, LPHA 895, LPHA 2616 897–898, LPHA 900, LPHA 1039, LPHA 1110, LPHA 1202–1203, LPHA 1220, LPHA 2617 1286–1287, LPHA 1294–1296, LPHA 1351, LPHA 1372, LPHA 1541, LPHA 1543, LPHA 2618 1654, LPHA 1703, LPHA 2574–2575, LPHA 2802, LPHA 2839, LPHA 2900, LPHA 3047, 2619 LPHA 3595, LPHA 4360–4362, LPHA 4604, LPHA 5152–5154, UFOPA-H 115, UFOPA- 2620 H 217, UFOPA-H 224, UFOPA-H 396, UFOPA-H 519, UFOPA-H 530, UFOPA-H 546– 2621 547, UFOPA-H 571, UFOPA-H 575, UFOPA-H 875–877; MATO GROSSO: Alta Floresta: 2622 UFMT 7785; Colíder: APSJ 1757. 2623 Amphisbaena carli (n = 2). BRAZIL: BAHIA: Jaborandi: MZUSP 96346 (Holótipo – MNRJ 2624 19256); MZUSP 96345 (Parátipo). 2625 Amphisbaena cuiabana (n = 15). BRAZIL: MATO GROSSO: Sinop: R-MT 01, UFOPA-H 0866– 2626 0868; MATO GROSSO DO SUL: Sonora: PPE 90, PPE 91, PPE 93, PPE 156, PPE 178, PPE 2627 180, PPE 311, PPE 438, PPE 470, PPE 3780, PPE 4954. 2628 Amphisbaena ignatiana (n = 1). BRAZIL: BAHIA: Santo Inácio: MZUSP 72616 (Holótipo). 2629 Amphisbaena kraoh (n = 6). BRAZIL: TOCANTINS: Pedro Afonso: MZUSP 2520 (Holótipo); 2630 MARANHÃO: Estreito: MZUSP 099299–099301, MZUSP 099307–099308. 131

2631 Amphisbaena roberti (n = 26). BRAZIL: SÃO PAULO: EE Águas de Santa Bárbara: CN 1001, 2632 CN 1014; Ipiranga: MZUSP 1946 (Holótipo), MZUSP 1257 (Parátipo); Marília: UFMT 2633 4713; MATO GROSSO: Chapada dos Guimarães: UFMT 362–363, UFMT 6122; GÓIAS: 2634 GO 01, GO 02, GO 03, GO 04, RE 24, RE 46, RE 59, RE 83, RE 242, RE 339, RE 1946, RE 2635 2100, RE 3125, RE 7624; Aporé: UFOPA-H 869–871; MATO GROSSO DO SUL: Sonora: 2636 RE 463. 2637 Amphisbaena saxosa (n = 1). BRAZIL: TOCANTINS: UHE Luís Eduardo Magalhães: MZUSP 2638 91546. 2639 Amphisbaena steindachneri (n = 15). BRAZIL: MATO GROSSO: Campo Novo do Parecis: 6029; 2640 Jauru: UFMT 3345, UFMT 3347; Tangará da Serra: UFMT 7554; UFMT 7555; Juscimeira: 2641 UFMT 8860, UFMT 8861, UFMT 8951–8952; Santo Antônio do Leverger: UFMT 6610– 2642 6611, UFMT 6613–6614; Tangará da Serra: UFMT 7554–7555.

132

APÊNDICE II. Gazetteer: Dados de distribuição geográfica das espécies conforme dados da literatura e dados de coleções científicas.

Localidades Estado/Departamento/Província País Coordenadas Referências Amphisbaena absaberi Strüssmann & Cáceres (localidade tipo) Mato Grosso Brasil 16º10’S, 57º41’W Carvalho (2001) Amphisbaena arenaria Estação Ecológica do Raso da Bahia Brasil 09º42’S, 38º03’W Vanzolini (1991a) Catarina (localidade tipo) 10°5.82’49.2”S, Jeremoabo Bahia Brasil Teixeira et al. (2016) 38°23.4’24”W 9°39.06’3.6”S, Rodelas Bahia Brasil Teixeira et al. (2016) 38°32.06’38.4”W 9°32.36’21.84”S, Fazenda Lamarão Sergipe Brasil Teixeira et al. (2016) 37°55.99’59.52”W Amphisbaena bahiana São Felipe Bahia Brasil 12°50’S, 39°06’W Vanzolini (1992) Vila Nova (= Senhor do Bonfim) Bahia Brasil 10°27’S, 40°11’W Vanzolini (1964) (localidade tipo) Amphisbaena bedai Anastácio (localidade tipo) Mato Grosso do Sul Brasil 20º29’S, 55º50’W Vanzolini (1991b) Vanzolini (1991b); Aquidauana Mato Grosso do Sul Brasil 20°28’S, 55°47’W Navega-Gonçalves (2009); Neste trabalho 133

Cocos Bahia Brasil – Pinna et al. (2010) Guia Lopes da Laguna Mato Grosso do Sul Brasil 21°26’S, 56°07’W Vanzolini (1991b) Amphisbaena borelli Peracca (1897); Caiza (Chaco boliviano) = Villa Tarija Bolívia 21°49’S, 63°34’W Dirksen & De la Riva Ingavi (localidade tipo) (1999) 18º43.86’51.6”S, Corumbá Mato Grosso do Sul Brasil Neste estudo 56º43.39’23”W Gonzáles Álvarez Cupesí Santa Cruz Bolívia 18°28’42’’S, 62°04’54’’W (1998); Dirksen & De la Riva (1999) Montero et al. (1995); Finca de Milanos Santa Cruz Bolívia 17°50’S, 60°45’W Dirksen & De la Riva (1999) Montero (1994); Gral. José de San Martin Salta Argentina 23º12’S, 63º34’W Montero (1996) Montero (1994); Lules, Quebrada de Lules Tucumán Argentina 26º53’S, 65º25’W Montero (1996) 16º47.07’4.2”S, Poconé Mato Grosso Brasil Neste estudo 56º56.91’54.6”W Montero et al. (1995); Santa Cruz de la Sierra Santa Cruz Bolívia 17°48’S, 63°10’W Dirksen & De la Riva (1999) 134

Montero & Terol – – Paraguai – (1999) Amphisbaena brasiliana Dorado-Rodrigues et Alta Floresta Mato Grosso Brasil 10º19’S, 56º58’W al. (2013); Neste trabalho cf. Bates (1892); Neste Aveiro, Rio Cupari Pará Brasil 3º43.08’S, 55º32.19’W trabalho Gans (1971a); Castro- Belém Pará Brasil Mello (2003) Flona do Carajás Pará Brasil 6º14’51”S, 50º17’14”W Maschio et al. (2012) Carajás – Serra Pará Brasil Castro-Mello (2003) Santos et al. (2011); Colíder Mato Grosso Brasil 10º57’36”S, 55º46’44”W Neste trabalho 9º40.98’59.16”S, Mott & Vieites (2009); Guarantã do Norte Mato Grosso Brasil 54º57.76’46.08”W Pinna et al. (2010) Dorado-Rodrigues et Jacareacanga Pará Brasil 09º18’S, 56º46’W al. (2013) Juruti Pará Brasil 2º10.54’S, 56º5.62’W Neste trabalho Marabá Pará Brasil 5º22.25’S, 49º8.69’W Neste trabalho Parauapebas Pará Brasil 6º4.45’S, 49º54.92’W Cunha et al. (1985) Dorado-Rodrigues et Porto Estrela Mato Grosso Brasil 15º38’S, 57º12’W al. (2013) 135

Gray (1865); Neste Santarém (localidade tipo) Pará Brasil 2º25.15’S, 54º44.51’W trabalho Taperinha (Santarém) Pará Brasil 2º28.288’S, 54º17.997”W Gans (1971a) Amphisbaena sp. nov. Jacareacanga Pará Brasil 9°21'9.24"S, 56°41'33.40"W Neste trabalho Amphisbaena carli Cocos Bahia Brasil 14º10.68’S, 44º31.73’W Pinna et al. (2010) Jaborandi/ Fazenda Jatobá 14º01’S, 45º54’W Bahia Brasil Pinna et al. (2010) (localidade tipo) 14º03’S, 45º52’W São Desidério Bahia Brasil – Teixeira et al. (2014) Amphisbaena cuiabana Araputanga Mato Grosso Brasil 15°28’S, 58°21’W Silva et al. (2010) Mott & Vieites (2009); Campo Novo do Parecis Mato Grosso Brasil 13°40’S, 57°53’W Silva et al. (2010); 13°31.99’59.88”S, 58ºW Neste trabalho Navega-Gonçalves Chapada dos Guimarães Mato Grosso Brasil 15°27’S, 55°44’W (2009); Silva et al. (2010) Strüssmann & 15º36’S, 56º06’W Cuiabá Mato Grosso Brasil Carvalho (2001); Silva 15°35’46”S, 56°05’48”W et al. (2010) Sinop Mato Grosso Brasil – Neste trabalho Sonora Mato Grosso do Sul Brasil – Neste trabalho 136

Strüssmann & Mott UHE Manso Mato Grosso Brasil 14º52’S, 55º48’W (2009) Amphisbaena ignatiana Médio Rio São Francisco – Dunas Bahia Brasil 10º48.60’S, 42º46.38’W Rodrigues 1996 Santo Inácio (localidade tipo) Bahia Brasil 11º06’S, 42º44’W Vanzolini (1991c) Amphisbaena kraoh 10º42’8.06”S, Vitt et al. (2005); Mateiros/Jalapão Tocantins Brasil 46º24’46”W Pinna et al. (2010) Pedro Afonso (localidade tipo) Tocantins Brasil 9º14.66’S, 48º0.19’W Vanzolini (1971) Amphisbaena roberti Alfredo Chaves Espírito Santo Brasil – Gans (1964) Aporé/ UHE Espora Goiás Brasil 18º40'26"S, 51º52'50"W Vaz-Silva et al. (2007) Assis São Paulo Brasil – Gans (1964) Avanhandava São Paulo Brasil – Gans (1964) Avaré São Paulo Brasil – Gans (1964) Botucatu São Paulo Brasil – Gans (1964) Vanzolini (1948); Gans Cachoeira das Emas São Paulo Brasil – (1964) 14º52.30’18.12”S, Chapada dos Guimarães Mato Grosso Brasil Neste trabalho 55º47.13’8.16”W Distrito de Peirópolis Minas Gerais Brasil – EE Águas de Santa Bárbara São Paulo Brasil – Neste trabalho EE de Angatuba São Paulo Brasil – Gans (1964) 137

Ilha de São Sebastião São Paulo Brasil – Gans (1964) Ilha de São Vicente São Paulo Brasil – Gans (1964) Ilha Solteira São Paulo Brasil – Gans (1964) Ipiranga (localidade tipo) São Paulo Brasil – Gans (1964) Lajeado Tocantins Brasil Mott & Vieites (2009) Leme São Paulo Brasil – Gans (1964) Luís Antônio São Paulo Brasil – Gans (1964) 22º10.66’39.72”S, Marília São Paulo Brasil Neste trabalho 49º58.94’56.64”W Montero & Terol Parque Nacional Cerro Corá Departamento de Amambay Paraguai 20º17'S, 58º17'W (1999) Parque Nacional das Emas Goiás Brasil 18°20'S, 53°00'W Valdujo et al. (2009) Poá São Paulo Brasil – Gans (1964) Mertens (1930); Gans Ribeirão Preto São Paulo Brasil – (1964) Gans (1964); Andrade Rio Claro São Paulo Brasil – et al. (2006) Rio Verde Goiás Brasil – Gans (1964) Santa Rita do Araguaia Goiás Brasil – Gans (1964) São Paulo São Paulo Brasil – Gans (1964) Itiquira/Sonora – UHE Ponte de Mato Grosso/ Mato Grosso do Sul Brasil 17°36'31"S, 54°49'40"W Silva Jr et al. (2009) Pedras 138

Tambaú São Paulo Brasil – Gans (1964) Uberlândia Minas Gerais Brasil – Gans (1964) Strüssmann & Mott UHE Manso Mato Grosso Brasil 14º52’S, 55º48’W (2009) Moura-Leite et al. – Paraná Brasil – (1996) Amphisbaena saxosa Mott & Vieites (2009); Lajeado Tocantins Brasil – Dal Vechio et al. (2016) 10º11.34’20.89”S, Palmas Tocantins Brasil Pinna et al. (2010) 48º6.51’30.69”W UHE Luís Eduardo Magalhães Tocantins Brasil 09º45’S, 48º21’W Castro-Mello (2003) (localidade tipo) Amphisbaena steindachneri 15º15.34’20.88”S, Araputanga Mato Grosso Brasil Neste trabalho 58º27.43’25.92”W Cáceres (localidade tipo) Mato Grosso Brasil 16°03’S, 57°43’W Strauch (1881) 13º42.60’36.36”S, Campo Novo do Parecis Mato Grosso Brasil Neste trabalho 57º59.55’33.36”W 18º43.86’51.6”S, Corumbá Mato Grosso do Sul Brasil Neste trabalho 56º43.39’23”W El Refugio Santa Cruz Bolívia 14°45’S, 61°00’W Harvey et al. (1998) 139

15º19.03’2.28”S, Jauru Mato Grosso Brasil Neste trabalho 58º51.71’42.84”W Ji-Paraná Rondônia Brasil 10º52’S, 61º55’W Zanettin et al. (2008) 16º10.85’51.24”S, Juscimeira Mato Grosso Brasil Neste trabalho 56º53.96’57.84”W Pimenteiras Rondônia Brasil 13°29’S, 61°03’W Vanzolini (1992) Puerto Almacén Santa Cruz Bolívia 15°46’S, 62°15’W De La Riva (1993) 16º28.95’57”S, Santo Antônio do Leverger Mato Grosso Brasil Neste trabalho 55º26.18’11.04”W 14º26.07’4.56”S, Tangará da Serra Mato Grosso Brasil Neste trabalho 58º18.62’37.44”W Vila Bela da Santíssima Trindade Mato Grosso Brasil 15°01’S, 59°57’W Vanzolini (1992)

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Apêndice III. Descrição da tomada de dados merísticos e morfométricos (em milímetros) utilizados no presente estudo conforme metodologia adaptada de Perez et al. (2012). Sigla Caracter Descrição Número de anéis caudais contados na lateral direita da porção ventral da cauda, a partir da fenda cloacal até a extremidade ACA Anéis caudais posterior da cauda. ALC Anéis laterais à cloaca Número de anéis existentes na região lateral da cloaca. Número de meio-anéis dorsais considerados a partir da região pós-parietal até o escudo cloacal, os quais serão contados ADO Meios anéis dorsais na lateral direita da porção dorsal do espécime. Número de meio-anéis ventrais considerados a partir da região pós-malar até o escudo cloacal, os quais serão contados AVE Meios anéis ventrais no lateral direita da porção ventral do espécime. C1IL Comprimento da primeira infralabial Medido no meio do escudo considerando o eixo ântero-posterior do corpo C1SL Comprimento da primeira supralabial Medido no meio do escudo considerando o eixo ântero-posterior do corpo C2IL Comprimento da segunda infralabial Medido no meio do escudo considerando o eixo ântero-posterior do corpo C2SL Comprimento da segunda supralabial Medido no meio do escudo considerando o eixo ântero-posterior do corpo C3IL Comprimento da terceira infralabial Medido no meio do escudo considerando o eixo ântero-posterior do corpo C3SL Comprimento da terceira supralabial Medido no meio do escudo considerando o eixo ântero-posterior do corpo Medido no sentido oblíquo ao eixo ântero-posterior do corpo entre a borda do escudo mental e o final do terceiro escudo CBu Comprimento bucal infralabial. Ccloac Comprimento da cloaca Medida entre extremidades da cloaca, no sentido antero-posterior; CCA Comprimento da cauda Distância da região posterior do escudo cloacal até a extremidade posterior da cauda. Comprimento da cabeça na porção CCABV Medido da ponta do focinho até o primeiro anel do corpo. ventral CCB Comprimento da cabeça Distância entre a região anterior do escudo rostral e a porção posterior do escudo frontal CCBt Comprimento total da cabeça Distância entre a região anterior do escudo rostral à porção posterior do escudo oociptal. CEO Comprimento do escudo ocular Distância entre a porção anterior e posterior do escudo ocular, considerando o eixo ântero-posterior. Distância entre a tangente da porção anterior à porção posterior do escudo frontal, no sentido ântero-posterior, tendo como CF Comprimento do escudo frontal referência a sutura entre o escudo pós-ocular e parietal. 141

Comprimento da sutura do escudo Distância entre a tangente da porção anterior à porção posterior do escudo frontal, no sentido ântero-posterior, medido CFs frontal sob a sutura de junção com o outro escudo frontal. Distância entre a extremidade anterior do escudo rostral à extremidade anterior do escudo ocular, tendo como referência CFO Comprimento do focinho a sutura do escudo frontal. Comprimento do escudo mental CMA Distância entre a tangente da porção anterior à porção posterior do escudo mental anterior, no sentido ântero-posterior. anterior Distância entre a tangente da porção anterior à porção posterior do escudo malar, no sentido ântero-posterior, tendo como CML Comprimento do escudo malar referência a sutura mais central do escudo. Comprimento do escudo mental CMP Distância entre a tangente da porção anterior à porção posterior do escudo mental posterior, no sentido ântero-posterior. posterior Distância entre a tangente da porção anterior à porção posterior do escudo parietal, no sentido ântero-posterior, tendo CP Comprimento do escudo parietal como referência a sutura do escudo pós-ocular. Distância entre a tangente da porção anterior à porção posterior do escudo parietal medial, no sentido ântero-posterior, CPs Comprimento do escudo parietal medido sob a sutura de junção com o outro escudo parietal. Distância entre a tangente da porção anterior à porção posterior do escudo pré-frontal, no sentido ântero-posterior, tendo CPF Comprimento do escudo pré-frontal como referência a sutura entre o escudo frontal e ocular. Comprimento da sutura do escudo pré- Distância entre a tangente da porção anterior à porção posterior do escudo pré-frontal, no sentido ântero-posterior, medido CPFs frontal sob a sutura de junção com o outro escudo pré-frontal. CPOC Comprimento do escudo pós-ocular Medido no meio do escudo no sentido ântero-posterior. CRC Comprimento rostro-cloacal Distância da porção anterior do focinho até a cloaca. Dcloac Diâmetro da cloaca Medido sob a placa cloacal de forma transversal ao eixo ântero-posterior. DCA Diâmetro da porção mediana da cauda Medido no meio do comprimento caudal de forma transversal ao eixo ântero-posterior do espécime. Diâmetro da porção mediana do CRC DCRC Medido no meio do comprimento rostro-cloacal de forma transversal ao eixo ântero-posterior do espécime.

Distância da borda inferior do escudo ocular até a margem bucal, tendo como referência a sutura posterior da segunda DOB Distância do escudo ocular à boca supralabial. DPC Diâmetro da porção pós-cefálica Medido quinto anel corporal de cada espécime de forma transversal ao eixo ântero-posterior. 142

IL Infralabiais Número de escudos infralabiais, considerando as variações dos lados direito e esquerdo. Distância entre as extremidades superior e inferior do escudo ocular, tendo como referência a sutura de junção do escudo AEO Altura do escudo ocular pré-frontal com o escudo frontal. ARO Altura do escudo rostral Distância entre as bordas superior e inferior do escudo rostral, considerando o eixo vertical. A1IL Altura da primeira infralabial Medido no meio do escudo de forma transversal ao eixo ântero-posterior A1SL Altura da primeira supralabial Medido no meio do escudo de forma transversal ao eixo ântero-posterior A2IL Altura da segunda infralabial Medido no meio do escudo de forma transversal ao eixo ântero-posterior A2SL Altura da segunda supralabial Medido no meio do escudo de forma transversal ao eixo ântero-posterior A3IL Altura da terceira infralabial Medido no meio do escudo de forma transversal ao eixo ântero-posterior A3SL Altura da terceira supralabial Medido no meio do escudo de forma transversal ao eixo ântero-posterior AACB Altura anterior da cabeça Distância entre as tangentes laterais da cabeça, tendo como ponto de referência a localização das narinas. LF Largura do escudo frontal Distância entre as extremidades laterais do escudo, tendo como referência a sutura de junção com o escudo ocular. Distância entre as extremidades laterais do escudo mental anterior, tendo como referência a parte mais próxima da região LMA Largura do escudo mental anterior bucal. LML Largura do escudo malar Distância entre as extremidades laterais do escudo, tendo como referência a sutura posterior da segunda supralabial. LMP Largura do escudo mental posterior Distância entre as extremidades laterais do escudo, com referência a linha posterior da primeira infralabial. LP Largura do escudo parietal Distância entre as extremidades laterais do escudo, tendo como referência a linha posterior do escudo pós-ocular. LPCB Largura posterior da cabeça Distância entre as tangentes laterais da cabeça, tendo como ponto de referência a porção final da abertura bucal. LPF Largura do escudo pré-frontal Distância entre as extremidades laterais do escudo, tendo como referência a sutura anterior do escudo ocular. LPOC Largura do escudo pós-ocular Medido no meio do escudo de forma transversal ao eixo ântero-posterior. Distância entre as extremidades do escudo rostral que margeiam a porção anterior da boca e contatam os primeiros LRO Largura do escudo rostral supralabiais. ML Malar Número de escudos malares, considerando as variações dos lados direito e esquerdo. MTL Mental Presença ou ausência de escudos mentais. OCP Occipitais Número de escudos occipitais. PCL Poros cloacais Número de poros cloacais. GE Pós-geniais Número de escudos na região pós-genial; 143

Número de escudos na região pós-malar, considerando presente se houver uma fileira de escudos entre as terceiras PML Pós-malares infralabiais. PMTL Pós-mentais Presença ou ausência de escudos pós-mentais. POC Pós-oculares Número de escudos pós-oculares. POCL Segmentos pós-cloacais Número de segmentos pós-cloacais. PRCL Segmentos pré-cloacais Número de segmentos pré-cloacais. PRT Parietais Número de escudos parietais. SAC(2) Segmentos do segundo anel do corpo Número de segmentos contados no segundo anel do corpo. SCA(4) Segmentos do quarto anel caudal Número de segmentos dos anéis transversais caudais analisados na circunferência do quarto anel da cauda. Número de segmentos dos anéis transversais dorsais na porção mediana do corpo, considerando o comprimento rostro- SDO Segmentos dorsais cloacal. SL Supralabiais Número de escudos supralabiais, considerando as variações dos lados direito e esquerdo. Número de segmentos dos anéis transversais ventrais na porção mediana do corpo, considerando o comprimento rostro- SVE Segmentos ventrais cloacal. TMP Temporal Presença ou ausência do escudo temporal.

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3 CAPÍTULO II

A NEW FOUR-PORED AMPHISBAENA LINNAEUS, 1758 (AMPHISBAENIA, AMPHISBAENIDAE) FROM BRAZILIAN AMAZON¹

ELAINE C.S. OLIVEIRA, WILIAN VAZ-SILVA, ALFREDO P. SANTOS-JR, ROBERTA GRABOSKI, MAURO TEIXEIRA JR, FRANCISCO DAL VECHIO, SÍRIA RIBEIRO

¹Artigo submetido no dia 05 de abril de 2017 ao periódico científico Zootaxa (ISSN 1175-5326 – Print Edition – & ISSN 1175-5334 – Online Edition). Normas do periódico no Anexo A. 145

1 ZOOTAXA 2 3 Name of authors: ELAINE C.S. OLIVEIRA1,6, WILIAN VAZ-SILVA2, ALFREDO P. SANTOS- 4 JR3, ROBERTA GRABOSKI4, MAURO TEIXEIRA JR5, FRANCISCO DAL VECHIO5, SÍRIA 5 RIBEIRO1 6 7 Address: 8 1 Universidade Federal do Oeste do Pará, Programa de Pós-Graduação em Recursos Naturais da 9 Amazônia, 68040-050, Santarém, Pará, Brazil. 10 2 Pontifícia Universidade Católica de Goiás, Escola de Ciências Agrárias e Biológicas, Centro de 11 Estudos e Pesquisas Biológicas, and Programa de Pós-Graduação em Ciências Ambientais e 12 Saúde,74605-010, Goiânia, Goiás, Brazil. 13 3 Universidade Federal do Oeste do Pará, Programa de Pós-Graduação em Recursos Aquáticos 14 Continentais Amazônicos, 68040-050, Santarém, Pará, Brazil. 15 4 Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, 04263-000, São Paulo, São Paulo, Brazil. 16 5 Universidade de São Paulo, Instituto de Biociências, Laboratório de Herpetologia, 05508-090, 17 São Paulo, São Paulo, Brazil. 18 6 Corresponding author. E-mail: [email protected] 19 20 Number of plates: 8 21 Number of tables: 1 22 Number of references cited: 70 23 24 Title: A new four-pored Amphisbaena Linnaeus, 1758 (Amphisbaenia, Amphisbaenidae) from 25 Brazilian Amazon 26 27 Short running Title: A new species of Amphisbaena from Brazil 28 146

29 Abstract 30 A new species of Amphisbaena is described from the Brazilian Amazon, within the area impacted 31 by the Teles Pires hydroelectric power plant, Jacareacanga municipality, State of Pará. The new 32 species can be diagnosed from its congeners by the following combination of characters: snout 33 slightly compressed, non-keeled; four precloacals pores arranged in sequence; 247–252 dorsal half- 34 annuli; 27 caudal annuli; autotomy site present on the 7th or 8th caudal annuli; three supralabials; 35 postmalar row absent; and, occipital absent. The hemipenis is bilobed with capitate apex and lateral 36 lamellae on the lobes; with a centrally-positioned spermatic groove, bifurcated at the base of the 37 lobes, and with each branch extending to the apexes. 38 39 Key words: Taxonomy, morphology, hemipenis. 40 41 Resumo 42 Uma nova espécie de Amphisbaena é descrita para o município de Jacareacanga, estado do Pará, 43 na área de influência da Usina Hidrelétrica de Teles Pires, na Amazônia brasileira. A nova espécie 44 pode ser diagnosticada dos seus congêneres pela seguinte combinação de caracteres: focinho 45 levemente comprimido e não quilhado; quatro poros pré-cloacais arranjados em sequência; 247– 46 252 meio-anéis dorsais do corpo; 27 anéis caudais; plano de autotomia no 7º ou 8º anel caudal; três 47 supralabiais; fileira de pós-malar ausente; e occipitais ausentes. O hemipênis é bilobado com ápice 48 capitado e lamelas nas laterais dos lobos; apresenta sulco espermático centralizado, bifurcado na 49 base dos lobos e com cada ramo estendido até os ápices. 50 51 Palavras-chave: Taxonomia, morfologia, hemipênis.

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52 Introduction 53 Amphisbaenia is a monophyletic clade of fossorial reptiles classified in six families. These are 54 found in the continental Americas, and the Carribbean islands, Sub-Saharan and Northern Africa, 55 Asia Middle-east and parts of Europe (Vidal et al. 2008). Currently, South American 56 amphisbenians are placed in the genera Amphisbaena Linnaeus, Leposternon Wagler, and 57 Mesobaena Mertens (Mott & Vieites 2009; Ribeiro et al. 2011). Of these Amphisbaena is the genus 58 with both the greatest morphological diversity (Gans 1978; Kearney 2003; Mott & Vieites 2009), 59 and with largest number of species (97 species) (Vanzolini 2002; Gans 2005; Mott & Vieites 2009; 60 Montero 2016; Uetz & Hösek 2016). 61 In the Brazilian Amazonia 16 species of Amphisbaena have been recorded to date, either 62 distributed mostly within the limits of the Amazonia: A. alba Linnaeus, 1758; A. anomala (Barbour, 63 1914); A. brasiliana (Gray, 1865); A. caiari Teixeira Jr, Dal-Vechio, Neto & Rodrigues, 2014; A. 64 cunhai Hoogmoed & Ávila-Pires, 1991; A. fuliginosa Linnaeus, 1758; A. miringoera Vanzolini, 65 1971; A. mitchelli Procter, 1923; A. slevini Schmidt, 1936; A. tragorrhectes Vanzolini, 1971; and 66 A. vanzolinii Gans, 1963; or reaching it marginally: A. ibijara Rodrigues, Andrade & Lima, 2003, 67 A. silvestrii Boulenger, 1902, A. bilabialata (Stimson, 1972); A. steindachneri Strauch, 1881; and 68 A. vermicularis Wagler, 1824 (Vanzolini 1992; Gans 2005; Ribeiro et al. 2008; Hoogmoed et al. 69 2009; Mott et al. 2011; Amorim et al. 2014; Teixeira Jr et al. 2014; Costa et al. 2015). Of these, 70 four have wide distributions and twelve are known only from either the type locality or from a 71 small number of sites. 72 During the faunal rescue carried out as part of activities associated with the construction 73 of the Teles Pires hydroelectric plant at the borders of state of Mato Grosso and Pará, Brazil, 74 specimens of a species of Amphisbaena with four precloacal pores were collected, which could not 75 be identified as belonging to any known amphisbaenid. Accordingly, it was concluded that they 76 represented a new taxon, being described below. 77 78 Material and Methods 79 We analyzed 498 specimens of Amphisbaena and 327 specimens of Leposternon housed in the 80 following scientific collections: Coleção Herpetológica da Fundação de Miguel Lillo, Tucumán, 81 Argentina (FML); Coleção Herpetológica da Universidade de Brasília, Brasília, Brazil (CHUNB); 82 Coleção Herpetológica da Universidade Federal do Acre, Rio Branco, Acre, Brazil (UFAC); 148

83 Coleção Herpetológica da Universidade Federal do Oeste do Pará, Santarém, Pará, Brazil 84 (UFOPA–H); Coleção Herpetológica da Pontifícia Universidade Católica de Goiás, Goiânia, 85 Goiás, Brazil (CEPB–PUC Goiás); Coleção Zoológica da Universidade Federal do Rio de Janeiro, 86 Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brazil (ZUFRJ); Coleção Zoológica de Referência do Campus de 87 Corumbá da Universidade Federal de Mato Grosso do Sul, Campo Grande, Mato Grosso do Sul, 88 Brazil (CEUCH); Coleção Zoológica de Vertebrados da Universidade Federal do Mato Grosso, 89 Cuiabá, Mato Grosso, Brazil (UFMT); Colección de Reptiles of Departamento Zoología 90 Vertebrados, Facultad de Ciencias, Universidad de la República, Montevideo, Uruguay (ZVC-R); 91 Herpetological Collection of the Field Museum of Natural History, Chicago, United States of 92 America (FMNH); Linha de Pesquisa em Herpetologia da Amazônia of Faculdades Integradas do 93 Tapajós, Santarém, Pará, Brazil (LPHA); Museo Nacional de Historia Natural del Paraguay, San 94 Lorenzo, Paraguay (MNHNP); Museu de Ciências e Tecnologia da Pontifícia Universidade 95 Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brazil (MCP); Museu de Ciências 96 Naturais da Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brazil 97 (MCN); Museu de Ciências Naturais da Pontifícia Universidade Católica de Minas Gerais, Belo 98 Horizonte, Minas Gerais, Brazil (MCNR); Museu de História Natural de Capão da Imbuía, 99 Curitiba, Paraná, Brazil (MHNCI); Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo, 100 São Paulo, Brazil (MZUSP); Museu de Zoologia da Universidade Estadual de Santa Cruz, Ilhéus, 101 Bahia, Brazil (MZUESC); Museu Nacional, Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brazil 102 (MNRJ); Museu Paraense Emílio Goeldi, Belém, Pará, Brazil (MPEG); Museum Für Naturkunde, 103 Berlin, Germany (ZMB); Museum National d’Histoire Naturelle, Paris, France (MNHN); Coleção 104 Zoológica da Universidade do Estado do Mato Grosso, campus Alta Floresta, Mato Grosso, Brazil 105 (CZAF AM); Zoologisches Museum, Munich, Germany (ZSM); and specimens housed at 106 Laboratório de Herpetologia, Universidade de São Paulo and Laboratório de Ecologia e 107 Comportamento Animal, UFOPA, under the care of Miguel T. Rodrigues (labeled as MTR, LAJ, 108 RC) and Síria Ribeiro (APSJ, RE and CN), respectively. 109 Nomenclature for the cephalic scales and for meristic data follow Gans & Alexander 110 (1962). Morphometric data follow the methodology of Perez et al. (2012). Head scale 111 morphometric data were taken with a digital caliper (precision 0.1 mm) on the right side of 112 specimens. Snout-vent length was measured with the aid of a nylon line and subsequently measured 113 with a millimeter rule. Counts for dorsal and ventral half-annuli were made on the right side of 149

114 each specimen. Incomplete half-annuli were not included in the total count. Observations on 115 specimen and annuli counts were made with the aid of a stereomicroscope. Bilateral variations are 116 treated as "right/left". 117 For osteological descriptions, we follow the nomenclature of Montero & Gans (1999), 118 Kearney (2003), Maisano et al. (2006), Gans & Montero (2008) and Dal Vechio et al. (2016). 119 Osteological data were obtained from one specimen of the new species (MZUSP 106219, 120 Holotype), and one specimen from each of several other species (Appendix), and were based on 121 images from computed x‑ray microtomography. A SkyScan 1176 microtomograph (Bruker Micro

122 ‑CT, Kontich, Belgium) was used; the tomography projections were used to generate a 9 µm

123 resolution cross‑section image stack in NRecon v. 1.6.6.0 software (Bruker MicroCT 2012). The

124 resulting interpolated 3D volume images of the skulls were visualized on CTvox v. 2.3.0. software 125 (Bruker MicroCT 2015). 126 The hemipenis of one individual (MZUSP 106220 – Paratype) was extracted and prepared 127 following Pesantes (1994). The hemipenis was stained in a 2% solution of tincture of iodine the 128 better to see their structure. Hemipenial nomenclature follows Rosenberg (1967) and Thomas & 129 Hedges (2006). 130 131 Results 132 133 Amphisbaena sp. nov. (Figs. 1–3) 134 135 Holotype. MZUSP 106219 (field number CHTP 13677), adult female, from right bank of Teles 136 Pires River (9°21'9.24"S, 56°41'33.40"W, 220 m a.s.l.), area impacted by the Teles Pires 137 hydroelectric dam, Jacareacanga municipality, Pará, Brazil, collected on 23rd September 2014 by 138 faunal rescue team of Arcadis-Logos. 139 140 Paratypes. All collected with the holotype. MPEG 32283 (field number CHTP 13670), 141 female (9°21'9.79"S, 56°41'33.4"W) collected on 29rd September 2014 by faunal rescue team of 142 Arcadis-Logos; MPEG 32284 (field number CHTP 13672), male (9°21'9.79"S, 56°41'33.22"W) 143 collected on 23rd September 2014 by faunal rescue team of Arcadis-Logos; MZUSP 106220 (field 144 number CHTP 13683), male (9°21'9.20"S, 56°41'31.93"W, 220 m a.s.l.), collected on 23rd 150

145 September 2014 by faunal rescue team of Arcadis-Logos; MPEG 32285 (field number CHTP 146 13759), male (9°20'23.14"S, 56°41'16.22"W) collected on 30rd September 2014 by faunal rescue 147 team of Arcadis-Logos. 148 149 Diagnosis. Amphisbaena sp. nov. is a medium-sized amphisbaenid (291 mm maximum 150 snout-vent length), and can be distinguished from its congeners by the following combination of 151 characters: (1) slightly compressed and non-keeled snout; (2) four precloacal pores arranged in 152 sequence; (3) 247–252 dorsal half-annuli; (4) 27 caudal annuli; (5) autotomy site on the 7th or 8th 153 caudal annuli; (6) three supralabials; (7) postmalar row absent; and (8) occipital absent. 154 155 Comparisons with other species. Amphisbaena sp. nov. differs from Amphisbaena 156 acrobeles (Ribeiro, Castro-Mello & Nogueira, 2009); A. anomala; A. bilabialata; A. kingii (Bell, 157 1833); Mesobaena huebneri Mertens, 1925; M. rhachicephala Hoogmoed, Pinto, Rocha & Pereira, 158 2009; and all Leposternon species, principally in the snout, which is convex in profile, slightly 159 compressed and non-keeled (vs. snout shovel-shaped, slightly depressed or strongly compressed 160 with head forming a prominent keel). The new species differs from A. absaberi (Strüssmann & 161 Carvalho, 2001); A. alba; A. angustifrons Cope, 1861; A. bahiana Vanzolini, 1964; A. brasiliana; 162 A. borelli Peracca, 1897; A. carli Pinna, Mendonça, Bocchiglieri, Fernandes, 2010; A. dubia 163 Müller, 1924, A. kraoh (Vanzolini, 1971); A. miringoera; A. ridleyi Boulenger, 1890; A. roberti 164 Gans, 1964; A. saxosa (Castro-Mello, 2003); A. steindachneri; and A. xera Thomas, 1966, 165 principally in the possession of a line of caudal autotomy (vs. absence of line of caudal autotomy). 166 Amphisbaena sp. nov. differs from all other South American Amphisbaena not listed above, except 167 of A. arenaria Vanzolini, 1991a; A. bedai (Vanzolini, 1991b); A. brasiliana; A. cuiabana 168 (Strüssmann & Carvalho, 2001); and A. ignatiana Vanzolini, 1991c; principally in having a slightly 169 compressed and non-keeled snout (vs. snout rounded). Differs from A. brasiliana by occipital 170 absent (vs. occipital present). Differs from A. cuiabana mainly by number of dorsal half-annuli, 171 which range from 247–252 and 27 caudal annuli (vs. 278–309 and 17–20, respectively). It differs 172 from A. ignatiana principally in having four precloacal pores and postmalar row absent (vs. six 173 precloacal pores e postmalar row present). It differs from Amphisbaena arenaria and A. bedai in 174 having four precloacal pores arranged in sequence and three supralabial scales (vs. two pairs of 175 precloacal pores separated by two medial segments and four supralabial scales). 151

176 Description of the holotype: medium-sized specimen; snout-vent length 205 mm; tail 177 length 21.2 mm. Head slightly compressed, not keeled, convex in profile, somewhat distinct from 178 neck, which is slightly narrower than the body; snout prognathous. Rostral campaniform and 179 visible in ventral view, higher than wide, in contact with nasal, in narrow contact with first 180 supralabial; nasals aligned at the midline, subrectangular, longer than wide, in broad contact with 181 each other at the midline, in broad contact with prefrontal and first supralabial, nostrils placed on 182 the anterior and ventral half of the scale; prefrontals paired, aligned at the midline, subpentagonal 183 in profile, longer than wide, in broad contact at midline, in narrow contact with the first supralabial, 184 and broad contact with the second supralabials, frontal, and ocular, is the larger scales on top of 185 the head; frontals paired, aligned at the midline, in narrow contact with post-oculars laterally, and 186 contact with parietals; occipitals absent; parietals in four subquadrangular segments, followed by 187 the first dorsal half-annulus; oculars longer than high, subtrapezoidal, in contact with second and 188 third supralabials, postocular, and prefrontal and in point contact with temporal, eyes not visible; 189 postocular longer than wide, subpentagonal, in contact with frontal temporal, parietal and the 190 segments of the first dorsal half-annulus, and in point contact with prefrontal; temporal small, 191 subtriangular, in contact with the third supralabial nd the first dorsal half-annulus; three 192 supralabials, the first and second longer than wide, first supralabial subtrapezoidal, contacting 193 second supralabial, second supralabial subpentagonal, contact with third supralabial, third 194 supralabial subpentagonal, in contact with the segments of the first dorsal half-annulus. 195 Mental, longer than wide, in contact with the first pair of infralabials and postmental; 196 postmental, longer than wide, in contact with the second supralabial and the first row of 197 postgenials; first row of postgenials with six scales irregularly distributed, in contact with malars 198 and the second row of postgenials; the second row of postgenials with seven elongated and 199 narrowed shaped scales, in contact with the malars and the first ventral half-annulus; one malar on 200 each side, wider than long, in contact with second, third infralabial and the first ventral half- 201 annulus. Three infralabials, first medium sized, subpentagonal, in contact with second supralabial, 202 second largest, subhexagonal, in contact with f third infralabial, third infralabial smallest, longer 203 than wide, in contact with the first ventral half-annulus. 204 Body annuli well demarcated, first and second annuli without enlarged dorsal segments. 205 Segments become regularly rectangular toward posterior portion of body and progressively longer 206 than wide, and smaller in size, and larger towards midventral areas; 249 dorsal annuli; 27 caudal 152

207 annuli; tail long with autotomy line on the seventh annulus; four lateral half-annuli adjacent to 208 cloacal region, between the last body annulus and the first caudal annulus; lateral sulci clearly 209 visible; 23/20 dorsal and ventral segments at midbody, respectively; dorsal and ventral sulci absent; 210 cloacal plate with ten segments increasing in size from towards midline, twelve post-cloacal 211 segments; four precloacal pores strongly visible on the row of segments on the last ventral half- 212 annulus; each pore placed on the posterior half of a single segment, and distributed along a 213 continuous series of segments, but pores in the medial scales placed laterally 214 Coloration light brown on dorsal half-annuli and on the lateral sulcus. On the ventral 215 portion of the body and head is light beige. The infralabial scales and scales on the side and back 216 of the head are yellowish (Figs. 1–3). The coloration on the tail follows that on the back, with the 217 last caudal annulus light brown both dorsally and ventrally (Fig. 3). 218 219 Cranial osteology (Figs. 4–5). Description based on a single specimen (holotype, MZUSP 220 106219) Postorbital region elongate, approximately 70% of skull length, slightly concave dorsally, 221 preorbital region shorter, 30% of skull length, craniofacial angulation slight, ca. 160º (sensu 222 Kearney 2003); skull length approximately 11 mm, from tip of premaxilla to the occipital condyle, 223 5% of snout-vent length; prognathous. Dorsal surfaces smooth, nasal/frontal region rugose. Orbit 224 delimited by posterior portion of prefrontal, lateral portion of the frontal, and tabulosphenoid, and 225 the dorsal margin of the ectopterygoid, bordered ventrally by posterior process of maxilla. 226 Premaxilla and nasals form a rounded, slightly acuminate, snout in dorsal view and 227 oblique in profile. Premaxilla, maxillae and nasals enclose the border of a relatively large external 228 nasal opening. Premaxilla, azygous, longer than wide, slender; contacts maxilla ventrolaterally, 229 nasal laterally, septomaxilla ventromedially; nasal process long, narrow, projects between nasals, 230 reaching as far as 70% of nasal length; palatal process wide, roughly triangular in ventral view, 231 curve in profile, concave and notched posteriorly; overlays maxillary palatal plate posteroventrally, 232 anteriorly to maxillary teeth; anterior opening of the longitudinal canal posteriorlly from anterior 233 contact between premaxilla and nasal; bears seven teeth, three medials, anterior one largest, 234 projects posteroventrally; a short diastema present between anterior-most maxillary tooth and 235 posterior premaxillary tooth. Nasal, paired, longer than wide, concave ventrally, with complex 236 shape, anterior margin convex, projecting anteromedially, posterior margin with a long, narrow 237 fingers projected posteriorly; dorsal surface pierced by several small foramina, communicating to 153

238 a posterolateral canal opening in the nasal chamber; contacts maxilla laterally, frontal posteriorly, 239 premaxilla medially, septomaxilla anteroventrally. Maxilla, paired, longer than wide and high, with 240 a complex shape; contacts nasal frontal anterodorsally and prefrontal dorsally, premaxilla 241 anteroventrally, ectopterygoid posteroventrally, vomer medially, palatine posteriorlly, 242 septomaxilla dorsomedially; frontal process relatively long, composed of a single ramus, inserted 243 between anterior finger of frontal, and prefrontal; premaxillary process flat; lateral plate flat, 244 slightly concave, pierced by five foramina; palatal plate roughly longitudinally concave, receiving 245 the anteromedial process of ectopterygoid; four teeth in each maxilla, first largest, fifth smaller. 246 Palatal series of difficult visualization due to the presence of debris inside the animal’s 247 mouth. Septomaxilla, paired, robust, longer than wide and high; contacts anteriorly premaxilla and 248 nasal, ventromedially vomer, ventrolaterally maxilla; lateral process relatively short; vertical plate 249 concave ventrally; horizontal plate wide, overlaying palatal plate of maxilla. Vomer, paired, longer 250 than wide and high; contacts anteriorly premaxilla, laterally maxilla, posteriorly palatine, dorsally 251 septomaxilla; rostral process slightly curved ventrally, posterior process elongate, narrow, ending 252 in an acute posterior tip, ventrally to palatines, and anteriorly to the cultriform process of the 253 parabasisphenoid, separated at midline by a pyriform recess; lateral wing, projects posterodorsally 254 a wide process, delimiting, between it and the medial articular plane, a groove that receives 255 vomerine process of palatine, and anterodorsally a short roughly round process that delimits, 256 between it and the medial articular plane, a posterior concave wall of vomeronasal chamber. 257 Palatine, paired, longer than wide and high, contributes to the floor and medial wall of orbit, medial, 258 dorsal and lateral walls of choanal vault, its posterior opening relatively large; contacts 259 ectopterygoid laterally, pterygoid posteriorly, vomer anteroventrally; vomerine process narrow, 260 acute, projects anteromedially; pterygoid process wide, rounded; medial surface of palatine arched, 261 forming the posterodorsal border of the internal choana. Ectopterygoid, paired, longer than wide, 262 placed between maxilla and pterygoid; contacts pterygoid posteriorly, palatine medially, maxilla 263 anterodorsally, medially to the two posterior maxillary teeth; posteroventral process long, acute, 264 contacts palatine medially and pterygoid posteriorly; posterodorsal process, elongate, contacts 265 pterygoid posterolaterally; anterolateral process wide, rounded, contacts posterior end of maxillary 266 lateral plate; anteromedial process elongate, contacts palatal plate of maxilla ventrally. Pterygoid, 267 paired, longer than wide and high, narrower posteriorly, borders ventrolaterally the surface of the 268 skull; contacts maxilla, palatine and ectopterygoid anteriorly, parabasisphenoid medially, quadrate 154

269 dorsolaterally; posterior process long, curved dorsally, contacts quadrate; anterolateral process 270 wide, three-ramified, lateral ramus wider, contacting ectopterygoid anteriorly, palatine medially, a 271 lateral ridge projects dorsally along its length; anteromedial process elongated, curved laterally, 272 ending in an acute tip inserted between palatine and cultriform process of parabasisphenoid. 273 Intermediated segments composed of frontals, prefrontals, parietal and tabulosphenoid. 274 Prefrontal, paired, higher and wide and long, large, roughly triangular in lateral view, contributes 275 to facial surface and inner wall of orbit; contacts maxilla ventrally, frontal medially and posteriorly, 276 palatine posteroventrally. Frontal, paired, longer than wide, with a complex shape, and in contact 277 at is midline by sinusoidal suture; contacts parietal posteriorly and nasal anteriorly both through 278 interdigitate sutures, maxilla and prefrontal lateroventrally, tabulosphenoid posteroventrally; 279 posterior fingers long, narrow, irregularly in size, project in its suture with parietal; anteromedial 280 finger wide; anterolateral finger deeply bifurcate, producing a suture with three frontal projections 281 indented with two nasal ones; dorsal plate slightly convex, rugose anteriorly, with a somewhat 282 similar texture as the nasals, projecting wide descending process vertical plate in contact at their 283 mid ventral line through the ventral process that overlays ventrally tabulosphenoid, enclosing the 284 anterior portion of cranial cavity, defining an anterior heart-shaped oblique aperture; lateral process 285 projecting ventrolaterally from the descending process vertical plate, contacting prefrontal, 286 forming the anterior wall of orbit. Parietal, azygous, longer than wide and high; contacts frontal 287 anteriorly, projecting irregular fingers into the interdigitate suture with frontal, tabulosphenoid 288 lateroventrally, supraoccipital posteriorly, posterolaterally alar process of prootic externally, 289 oticoccipital complex internally, posterior notch receiving ascendens process of supraoccipital; 290 sagittal crest well marked, running along middorsal line from the contact with ascendens process 291 of supraoccipital to its contact with frontal; lateral external walls broad, convex, reaches but not 292 contributes to the border of the Gasserian foramen; contributes to the lateral walls and roof of 293 cranial cavity. Tabulosphenoid azygous, slightly longer than wide; contacts anterodorsally frontals, 294 anterolaterally parietal, posteroventrally parabasisphenoid, ventrally palatine, posterolaterally alar 295 process of prootic; half of its lateral edge free, delimiting the anteromedial border of about 30% of 296 the length of Gasserian foramen; anteromedial process wide, notched medially, receiving and 297 underlapping medial plate of frontals, anterolateral process wide, half of tabulosphenoid length, 298 curved posteriorly; posterolateral process notched medially receiving a long, but shallow dorsal 155

299 projection of cultriform process of parabasisphenoid, delimiting ventrally a groove that receives 300 the cultriform process of parabasisphenoid. 301 Occipital segment composed of elements-X, parabasisphenoid, quadrates and the co- 302 ossified supraoccipital, exoccipital, basiocciptal and otic capsules. Element-x elongate, anterior 303 portion rounded, its suture with basioccipital and parabasisphenoid well-marked, placed 304 anteroventrally to fenestra ovale. Parabasisphenoid azygous, longer than wide, narrower anteriorly; 305 approximates anterolaterally pterygoid, contacts anterodorsally tabulosphenoid, posterolaterally 306 element-x and posteriorly basiocciptal; sella turcica shallow, flat, delimited laterally by a low wall, 307 which contributes to about 60% of Gasserian foramen, pierced posteroventrally by the internal 308 carotid foramen; basipterygoid process not distinct. Quadrate paired, longer than wide, ca. 50% 309 mandible length, wider posteriorly, roughly straight; contacts extracolumella ventrolaterally, 310 quadrate process of the pterygoid ventromedially, compound bone of mandible anteriorly, 311 paroccipital process of occipital complex posteriorly; cephalic condyle slightly concave 312 posteriorly, defining a shallow glenoid fossa, articulates with paraoccipital process of occipital 313 complex posteriorly, mandibular condyle articulates with the compound bone of mandible 314 anteriorly. Supraoccipital, basioccipital and exoccipital fused, placed posteriorly in the skull, at its 315 widest portion. Occipital crest wide, indented posteriorly, dorsally to foramen magnum; ascendens 316 process of supraoccipital narrow, projects anteriorly; paroccipital process, robust, projects 317 lateroventrally, partially encloses columella anterodorsally. Basiocciptal plate convex posteriorly, 318 slightly convex ventrally, contacting parabasisphenoid anteriorly, anterolaterally element-x, via 319 anterolateral process; anterolateral process and paroccipital process delimiting fenestra ovale; alar 320 process of the prootic long, slightly curved medially, contributes to the posterior 70% of Gasserian 321 foramen length. Occipital condyle, formed by posterior portions of basioccipital and exoccipital 322 bones, bicipital, connects to the basioccipital plate through a rather wide neck; large hypoglossal 323 foramen placed laterally to occipital condyles. Foramen magnum, as wide as occipital condyle, 324 bordered by fused exoccipital and supraoccipital. 325 Auditory apparatus composed of extracolumella and columella. Extracolumella, paired, 326 longer than wide, slender, extending anteriorly from the stapedial shaft across the lateral face of 327 quadrate, attaching to soft tissue along the mandible, ending anteriorly to the level of the 328 anterolateral end of the compound bone of mandible; contacts columella posteriorly, quadrate 329 medially. Columella paired, robust, longer than wide and high; shaft relatively short; footplate 156

330 concave, fills fenestra ovale, partially covered by paroccipital process; anterior process relatively 331 long, acute. 332 Mandible composed of dentary, angular, coronoid and compound bones. Dentary longer than 333 wide and high, narrower anteriorly; contacts compound bone posteriorly, medially and laterally, 334 angular ventromedially, coronoid posterodorsally, bears seven teeth slightly recurved, second and 335 third largest, three labial foramina, first at the level of second tooth, second at the level of 336 intervening specie between third and fourth teeth, third at the level of sixth tooth; posterodorsal 337 process oblique, long, narrows toward its end; posteroventral process straight, forms occupies 338 about 40% of mandibular ventral surface. Coronoid flat, higher than wide and long; anteromedial 339 process relatively long, projects over medial surface of dentary and compound bone, not 340 contributing to the medial wall of Meckel’s canal. Angular elongate, contributes to ventromedial 341 surface of mandible, reaching anteriorly to the level of anterior tip of anteromedial process of 342 coronoid. Compound bone with complex shape, covers posterolateral and ventromedial surfaces of 343 mandible, pierced by two lateral foramina; anteroventral process relatively long, projects along 344 lateral wall of Meckel’s canal internally to dentary; articular process delimiting ventrally the 345 glenoid fossa; Meckel’s canal runs along entire length of mandible, anterior and posterior foramina 346 relatively wide. 347 348 Intraspecific variation. The main variations in the series-type for meristic and 349 morphometric data is given in Table 1. Variation in the arrangement and contact of scales were 350 also observed. Specimen MPEG 32284 had no temporal on the left side of the head, with a very 351 large post-ocular which may be fused with temporal; this also resulted in changes in the contact 352 patterns of cephalic scales on the left side of this specimen; this specimen also had a segment 353 separating the precloacal pores into two pairs. All paratypes have ocular scales with visible eyes, 354 which is missing in the holotype. 355 356 Hemipenis (MZUSP 106220 – Paratype) (Fig. 6). Bilobed with capitate apex and lamellae 357 on the side of the lobes, which are more visible on the sulcate side of each lobe. The spermatic 358 groove is positioned centrally, is bifurcated at the base of the lobes in its most distal part, with each 359 branch extending to the apexes. Each lobe is equivalent to 33% of the size of the hemipenis body. 157

360 The absulcate side is more prominent than the sulcate, and exhibits a small accumulation of tissue 361 at the distal end of the body of the hemipenis. 362 363 Distribution and habitat. Amphisbaena sp. nov. is known so far only for the type locality 364 in Jacareacanga municipality, on the right bank of the Teles Pires River, State of Pará, Brazil (Figs. 365 7 and 8). According to WWF (2016), the region covering the area of the Teles Pires Hydroelectric 366 power plant consists of Tropical and Subtropical Moist deciduous forests, an eco-region of Tropical 367 Dry Forest with a variety of habitats (alluvial forests and patches of open areas). The new species 368 was collected in the Rain Forest Submontane, Rain Forest Alluvial, and semideciduous forest 369 Submontane. 370 371 Discussion 372 Amphisbaena sp. nov. is a species with slightly compressed and non-keeled snout, a constricted 373 nuchal portion and relatively small head. These characteristics are also present in Amphisbaena 374 absaberi, A. arenaria, A. bahiana, A. bedai, A. borelli, A. brasiliana, A. carli, A. cuiabana, A. 375 ignatiana, A. kraoh, A. roberti, A. saxosa, A. steindachneri and A. xera. However, little research 376 has been done on the evolutionary relationships between these species. The phylogenetic study of 377 Mott & Vieites (2009) contained of some of these species in their sample, however, they did not 378 form a monophyletic group. Subsequent studies of amphisbaenid phylogeny (Teixeira Jr et al. 379 2014, 2016; Longrich et al. 2015; Dal Vechio et al. 2016) also did not recovered this as a 380 monophyletic group. Amphisbaena arenaria, along with A. saxosa, A. kraoh, A. ignatiana and A. 381 carli were recovered as a well-supported monophyletic group, as sister to a group that comprises 382 mostly large sized species composed by A. vermicularis, A. leucocephala Peters, 1878, A. pretrei 383 Duméril & Bibron, 1839, A. bolivica Mertens, 1929, A. camura Cope, 1862 and A. alba; while A. 384 brasiliana and A. cuiabana, were recovered as distantly related species, as sisters to A. fuliginosa, 385 and A. hastata Vanzolini, 1991c, respectively (Dal Vechio et al. 2016; Teixeira Jr et al. 2016). 386 Nonetheless, although we do not have tissue samples from Amphisbaena sp. nov., it also 387 presents surface of nasals rugose, a share feature among the five species within the clade in which 388 the above mentioned species with slightly compressed and non-keeled snout are recovered (Dal 389 Vechio et al. 2016). Although amphisbaenid head shape has been considered to have convergently 158

390 evolved multiple times, along with other morphological features (Mott & Vieites 2009), further 391 studies still need to be done to fully understand the evolutionary history of the group. 392 Despite the similarities shown above, the new species is easily distinguishable from 393 Amphisbaena brasiliana, A. bedai, A. carli, A. kraoh, A. saxosa and A. xera by the presence of a 394 caudal plane of autotomy [absent in the listed species, except A. arenaria where it is found on the 395 6th or 7th caudal annuli, and A. bedai and A. ignatiana on the 6th annulus], the number of dorsal 396 half-annuli [which range from 247 to 252 vs. less than 247 dorsal half-annuli, except A. arenaria 397 (285–307), A. bedai (272–284), A. ignatiana (255–263) and A. saxosa (253–272)], 27 caudal annuli 398 (vs. less than 27 caudal annuli) and a tail length to snout-vent length ratio ranging from 9.5 to 10.4 399 (vs. less than 9.5). In addition, it differs from A. absaberi and A. roberti it possessing four precloacal 400 pores and 27 caudal annuli (vs. two pores and 14–15 and 17–20 caudal annuli, respectively) and 401 from A. borelli and A. cuiabana by present number of 247–252 dorsal half-annuli and 27 caudal 402 annuli (vs. 239–245 and 17–19, 278–309 and 17–20, respectively). The new species differs from 403 A. bahiana, and A. steindachneri in having a rounded tail and autotomy in the seventh or eighth 404 caudal annuli (vs. an absence of tail autotomy and the tail tip keeled). 405 Amphisbaena sp. nov. is known only from the type locality, a forested area under human 406 impact resulting from the conversion of the natural vegetation into pasture. The new species was 407 collected during vegetation suppression activities for the construction of the Teles Pires 408 Hydroelectric Power Plant. The Teles Pires river basin is located in an ecotone area between the 409 Amazon and Cerrado biomes, and the area is a mosaic of areas deforested for cattle pasture and 410 agriculture and some remnant forest areas. Such ecotonal areas frequently have high degrees of 411 endemism and a high faunal and floral diversity due to the great variety of environments that result 412 from the contact of two biomes (Haidar et al. 2013). 413 The construction of hydroelectric dams may cause a variety of impacts on the local fauna 414 and flora, and on those from areas directly and/or indirectly affected by it. This fact, coupled with 415 incipient ecological and natural history knowledge, imposes many difficulties to evaluate the real 416 effects on the herpetofauna, specially on fossorial organisms, such as amphisbaenids. However, 417 the contributions to biodiversity knowledge of studies conducted as a result of hydroelectric 418 projects can be considerable, especially in terms of the discovery of new taxa resulting from the 419 herpetofaunal survey carried out during dam construction, and the subsequent access to biological 420 material (Ribeiro et al. 2008; Ribeiro et al. 2009; Roberto et al. 2014). Such studies can represent 159

421 valuable tools when they are conducted by specialized teams and there is a focus on the scientific 422 use of the collected material (Vaz-Silva 2009). Recently, several studies have provided important 423 contributions to knowledge on the biodiversity for the area under the influence of the Teles Pires 424 Hydroelectric Power Plant; during the faunal sampling related to the dam’s construction new 425 species of water snakes and fishes were discovered (Helicops apiaka Colubridae: Kawashita- 426 Ribeiro et al. 2013; Corydoras apiaka, Callichthyidae: Espíndola et al. 2014), along with new 427 geographic record for frog species [Adelphobates castaneoticus (Caldwell & Myers, 1990); Pinto 428 et al. 2016]. Such findings support the claims that there is a lack of knowledge regarding the 429 patterns of species distribution and richness in this region of the Amazonia. 430 431 Acknowledgements 432 We would like to thank the curators and/or collection technicians D. Frost and D. Kizirian 433 (AMNH), G.R. Colli, M. Viana and M. Ayub (CHUNB); S. Carreira (FC-UDELAR); S. 434 Kretzschmar and G. Scrocchi (FML); H.M. Chalkidis (LPHA); M. Araújo and M. Alves (FZB- 435 RS); J. Rodrigues and H. Bonfim (ICMBio-RAN); G. Pontes (MCT-PUCRS); J. Moura-Leite 436 (MHNCI); I. Ineich (MNHN); M. Motte (MNHNP); R. Fernandes and M. Soares (MNRJ); A. 437 Prudente, A. Travassos and F. Sarmento (MPEG); M. T. Rodrigues (MTR); H. Zaher, C. Castro- 438 Mello and A. Carvalho (MZUSP); L. Nascimento (PUCMG); A. Argolo and M. Solé (UESC); P. 439 Bernardes and M. Souza (UFAC); V. Ferreira (UFMS/CEUCH); M. Carvalho (UFMT); G. Colli 440 and F. Werneck (UNB); F. Tillack and G. Kustos (ZMB); F. Glaw (ZSM); and S. Carvalho-e-Silva 441 and J. Barros-Filho (ZUFRJ) for permits, care, and access to specimens. We would also like to 442 thank P. Lenktaitis and E. Mattos for the scanned specimens; C. S. Oliveira for help in obtaining 443 the images of the holotype; M. G. Lima (UNEMAT – campus Alta Floresta) for coordinating the 444 collection and loan of type series. ECSO thanks Higher Education Personnel Improvement 445 Coordination (Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior: CAPES) for granting a scholarship. 446 Adrian Barnett helped with the English. 447 448 References 449 Amorim, D.M., Roberto, I.J. & Ávila, R.W. (2014) Distribution extension of Amphisbaena ibijara 450 Rodrigues, Andrade & Lima, 2003 (Squamata: Amphisbaenidae). Herpetology Notes, 7, 451– 451 452. 160

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627 APPENDIX. Specimens used in comparative analysis. From those indicated as “osteology”, were 628 also obtained osteological information. 629 630 Amphisbaena 631 Amphisbaena alba (n = 7). BRAZIL: CEUCH 1851. MATO GROSSO DO SUL: Corumbá: 632 CEUCH 1731, CEUCH 1847, CEUCH 3553. BAHIA: Camaçari: MCP 18177; Missão do 633 Sahy: MTR 24599 (osteology), SÃO PAULO: Parque Estadual do Morro do Diabo, Teodoro 634 Sampaio: MZUSP 96810. 635 Amphisbaena acrobeles (n = 1). BRAZIL: TOCANTINS: Jalapão: MZUSP 96337 (Holotype). 636 Amphisbaena anaemariae (n = 8). BRAZIL: GOIÁS: Campinaçu: MZUSP 103743; Luiziania: 637 MTR 11453 (osteology), MTR 11454; São Salvador do Tocantins, UHE São Salvador: 638 MZUSP 99394; UHE Cana Brava: MZUSP 97217; UHE Serra da Mesa: MZUSP 80596 639 (Holotype), MZUSP 97047, MZUSP 97171. 640 Amphisbaena anomala (n = 42). BRAZIL: MPEG 27922–27924, MPEG 28550, UFOPA (L 2273, 641 L 564, L 563, B 67); CEARÁ: Cinta Boa Vista: MNRJ 9313–9314; MARANHÃO: Nova Vida: 642 MPEG 9942–9943, MPEG 12715–12716; Paruá: MPEG 10527, MPEG 11498; PARÁ: 643 Ananindeua: MPEG 222, MPEG 4550; Baião: MPEG 15715; Belém: MNRJ 1772, MPEG 12873, 644 MPEG 10722–10725; Benevides: MPEG 9925; Bragança: MPEG 6565, MPEG 9200; Castanhal: 645 MPEG 7239, MPEG 8720; Capitão Poço: MPEG 7257, MPEG 8033; Curuçá: MPEG 6735; 646 Marabá: MPEG 7264; Igarapé-Açú: MPEG 22231; Irituia: MPEG 30049; Km 224 da BR 316: 647 MPEG 10741; Ourém: MPEG 5292, MPEG 22359 (Patauateua); Paragominas: MPEG 10467; 648 Peixe-boi: MPEG 6057; Viseu: MPEG 9438. 649 Amphisbaena arenaria (n = 6). BRAZIL: BAHIA: Raso da Catarina: MZUSP 65817 (Holotype), 650 MTR 23279, RC 117, RC 118, RC 164; SERGIPE: Canindé do São Francisco: MTR 15473. 651 Amphisbaena bahiana (n = 1). BRAZIL: BAHIA: Senhor do Bonfim (=Vila Nova da Rainha): 652 MZUSP 1259 (Holotype). 653 Amphisbaena bedai (n = 8). BRAZIL: MATO GROSSO DO SUL: Anastácio: MZUSP 72988 654 (Holotype); Guia Lopes da Laguna: MZUSP 73069 (Paratype); Aquidauana: MCP 8923– 655 8924, AFB 783, AFB 2137, AFB 2143, AFB 3138. 656 Amphisbaena bilabialata (n = 5). BRAZIL: MATO GROSSO: Nova Ubiratã: UFMT 4772–4773; 657 Cláudia: MZUSP 81777; Xavantina: MZUSP 21276 (Holotype), MZUSP 21777 (Paratype). 167

658 Amphisbaena borelli (n = 1). PARAGUAI: MNHNP 5103. 659 Amphisbaena brasiliana (n = 84). BRAZIL: PARÁ: Aveiro: LPHA 1264; Juruti: MPEG 25288– 660 25291; Marabá: MPEG 12932; Jacareacanga: UFMT 8477; Santarém: APSJ 175, APSJ 284; 661 APSJ 298–299, APSJ 1683–1684, APSJ 1750–1756; LPHA 107–109, LPHA 111–114, 662 LPHA 116, LPHA 238–339, LPHA 416, LPHA 623, LPHA 890–891, LPHA 895, LPHA 663 897–898, LPHA 900, LPHA 1039, LPHA 1110, LPHA 1202–1203, LPHA 1220, LPHA 664 1286–1287, LPHA 1294–1296, LPHA 1351, LPHA 1372, LPHA 1541, LPHA 1543, LPHA 665 1654, LPHA 1703, LPHA 2574–2575, LPHA 2802, LPHA 2839, LPHA 2900, LPHA 2989, 666 LPHA 2990, LPHA 3047, LPHA 3595, LPHA 4360–4362, LPHA 4604, LPHA 5152–5154, 667 UFOPA-H 115, UFOPA-H 217, UFOPA-H 224, UFOPA-H 396, UFOPA-H 519, UFOPA- 668 H 530, UFOPA-H 546–547, UFOPA-H 571, UFOPA-H 575, UFOPA-H 875–877; MATO 669 GROSSO: Alta Floresta: UFMT 7785; Colíder: APSJ 1757. 670 Amphisbaena caiari (n = 60). BRAZIL: RONDÔNIA: Porto Velho: MZUSP 101602, MZUSP 671 101695–101697, MZUSP 101715–101718, MZUSP 101720, MZUSP 101722–101726, 672 MZUSP 101727 (Holotype), MZUSP 101728–101733, MZUSP 102226–102236, MZUSP 673 102238–102261, MZUSP 102262 (osteology), MZUSP 102263, MZUSP 104081, MZUSP 674 104237. 675 Amphisbaena carli (n = 2). BRAZIL: BAHIA: Jaborandi: MZUSP 96346 (Holotype – MNRJ 676 19256); MZUSP 96345 (Paratype). 677 Amphisbaena crisae (n = 3). BRAZIL: GOIÁS: Mineiros: CHUNB 33965; MATO GROSSO: 678 Barra do Tapirapé: MZUSP 6418 (Holotype), MNRJ 12462. 679 Amphisbaena cuiabana (n = 10). BRAZIL: ZUEC 2083–2091; MATO GROSSO: Cuiabá, 680 Chapada dos Guimarães: CHUNB 13652. 681 Amphisbaema cunhai (n = 5). BRAZIL: RONDÔNIA: Porto Velho: MZUSP 101719, MZUSP 682 101721, MZUSP 101734 (osteology), MZUSP 102237. AMAZONAS: Rio Tuxi: MPEG 683 20373. 684 Amphisbaena darwini (n = 7). BRAZIL: RIO GRANDE DO SUL: Dom Pedro de Alcântara: MCP 685 3618; Viamão: MCP 5613–5615; SANTA CATARINA: Lauro Müller, Novo Horizonte: 686 MZUSP 21467; URUGUAY: Montevideo: Puntas de Manga: MZUSP 82343–82344. 687 Amphisbaena dubia (n = 20). BRAZIL: MINAS GERAIS: Poços de Caldas: MZUSP 13727, 688 MZUSP 93983; SÃO PAULO: Aurora: MZUSP 6439; Campos do Jordão: MZUSP 2527; 168

689 Cascata: MZUSP 6432; Cotia: MZUSP 100372; Diadema: MZUSP 95082; Embu: MZUSP 690 6461; Guarulhos: MZUSP 87605; Mairinque: MZUSP 6433; Mogi das Cruzes: MZUSP 691 44696; Santana de Parnaíba: MZUSP 77048; Santo Amaro: MZUSP 60424; São Bernardo 692 do Campo: MZUSP 11870; São José do Rio Preto: MZUSP 6442; São Manoel: MZUSP 693 6520; São Paulo: MZUSP 77051, MZUSP 83031, MZUSP 89663; Pirituba: MZUSP 91505. 694 Amphisbaena frontalis (n = 4). BRAZIL: BAHIA: Alagoado: MTR 28882 (osteology), MZUSP 695 72989 (Holotype); MZUSP 18112, MZUSP 96997. 696 Amphisbaena fuliginosa (n = 2). BRAZIL: RONDÔNIA: Porto Velho: MZUSP 102785. 697 AMAZONAS: Balbina: MTR 37383 (osteology). 698 Amphisbaena hastata (n = 1). BRAZIL: BAHIA: Mocambo do Vento: MRT 3641 (osteology). 699 Amphisbaena heterozonata (n = 5). ARGENTINA: BUENOS AIRES: La Plata: MZUSP 59215, 700 MZUSP 59217; Córdoba: Pampa de Achala: MZUSP 82358; TUCUMÁN: San Miguel de 701 Tucumán: MZUSP 13744–13745. 702 Amphisbaena hogei (n = 1). BRAZIL: SÃO PAULO: Caucaia do Alto: MTR 15328. 703 Amphisbaena aff. ibijara (n = 1). BRAZIL: MARANHÃO: Carolina: MTR 23638. 704 Amphisbaena ibijara (n = 17). BRAZIL: MARANHÃO: MPEG 27925–27932; Urbano Santos: 705 MZUSP 91989 (Holotype), MZUSP 99302, MZUSP 99304–99306, MZUSP 99328; São 706 Benedito do Rio Preto: MTR 27163, MTR 27164, MTR 28882. 707 Amphisbaena ignatiana (n = 2). BRAZIL: BAHIA: Santo Inácio: MZUSP 72616 (Holotype), MTR 708 11179 (osteology). 709 Amphisbaena kingii (n = 13). BRAZIL: RIO GRANDE DO SUL: MCP 15052, MCP 15056– 710 15057, MCP 15106, MCP 15403, MCP 15407–15408, MCP 16181, MCP 16186, MCP 711 16724, MCP 17708, MCP 17769, MCP 17771. 712 Amphisbaena kraoh (n = 7). BRAZIL: TOCANTINS: Pedro Afonso: MZUSP 2520 (Holotype); 713 Mateiros: CHUNB 30667; MARANHÃO: Estreito: MZUSP 099299–099301, MZUSP 714 099307–099308. 715 Amphisbaena leeseri (n = 3). BRAZIL: MATO GROSSO: Aquidauana: MZUSP 82539–82540; 716 Guia Lopes da Lagoa: MZUSP 73313. 717 Amphisbaena leucocephala (n = 5). BRAZIL: BAHIA: no specific locality: ZMB 1379 (Holotype); 718 Ilhéus: MTR 33467 (osteology); Itabuna: MZUSP 1273; Santa Maria Eterna: MTR 33098, 719 MTR 33126. 169

720 Amphisbaena lumbricalis (n = 8). BRAZIL: SERGIPE: MZUSP 79420–79422, MZUSP 79424– 721 79428 (Paratype). 722 Amphisbaena mensae (n = 1). BRAZIL: GOIÁS: Chapada dos Veadeiros: MNRJ 4794. 723 Amphisbaena mertensii (n = 2). BRAZIL: GOIÁS: Aporé: MNRJ 14117. SÃO PAULO: São 724 Paulo: MTR 9996 (osteology). 725 Amphisbaena miringoera (n = 1). BRAZIL: MATO GROSSO: Porto Velho: Rio Tapirapés: 726 MZUSP 13756 (Holotype). 727 Amphisbaena mitchelli (n = 2). BRAZIL: PARÁ: Belém: MZUSP 7140; Juruá, Rio Xingu: MZUSP 728 67714. 729 Amphisbaena munoai (n = 4) BRAZIL: RIO GRANDE DO SUL: Guaporé: MCP 15617–15620. 730 Amphisbaena nigricauda (n = 1). BRAZIL: MNRJ 2102. 731 Amphisbaena pretrei (n = 8). BRAZIL: BAHIA: Camaçari: MZUSP 96835; Estação Ecológica 732 Estadual de Wenceslau Guimarães: MTR 22216; Lauro de Freitas: MTR 2327; Morro do 733 Chapéu: MTR 22457; Mucugê: MTR 11808, MTR 14005 (osteology); Uruçuca: Parque 734 Estadual Serra do Condurú: MTR 34978. RIO GRANDE DO NORTE: Natal: MPEG 30168. 735 Amphisbaena prunicolor (n = 5). BRAZIL: RIO GRANDE DO SUL: Bento Gonçalves: MCP 963; 736 Dom Pedro de Alcântara: MCP 1544; Porto Alegre: MCP 341– 342, MCP 1551. 737 Amphisbaena roberti (n = 22). BRAZIL: SÃO PAULO: EE Águas de Santa Bárbara: CN 1001, 738 CN 1014; Ipiranga: MZUSP 1946 (Holotype), MZUSP 1257 (Paratype); Marília: UFMT 739 4713; MATO GROSSO: Chapada dos Guimarães: UFMT 362–363, UFMT 6122; GÓIAS: 740 RE 24, RE 46, RE 59, RE 83, RE 242, RE 339, RE 1946, RE 2100, RE 3125, RE 7624; 741 Aporé: UFOPA-H 869–871; MATO GROSSO DO SUL: Sonora: RE 463. 742 Amphisbaena sanctaeritae (n = 1). BRAZIL: SÃO PAULO: Santa Rita do Passo Quatro: MZUSP 743 36719 (Holotype). 744 Amphisbaena saxosa (n = 39). BRAZIL: TOCANTINS: UHE de Peixe Angical: MZUSP 96651– 745 96659; Lajeado – UHE Luís Eduardo Magalhães: LAJ 418 (osteology), MTR 8796–98, MTR 746 8802, MTR 8831–32, MTR 8834–36, MTR 8840–41, MTR 8847–50, MTR 8852, MTR 747 8854–56, MZUSP 95143–95152. 748 Amphisbaena silvestrii (n = 20). BRAZIL: São Paulo: Santa Rita: MZUSP 100897; Goiás: Aruanã: 749 MZUSP 2525; Gurupi: MZUSP 57037; Parque Nacional das Emas: MZUSP 87733; Mato 750 Grosso: Alto Araguaia, Fazenda Granada: MZUSP 99258; Barra do Tapirapés: MZUSP 170

751 10069, MZUSP 9010; Canarana, Fazenda Peixe-Boi: MZUSP 88864; Claudia, Fazenda 752 Iracema: MZUSP 81778; Garapu, Alto Xingu: MZUSP 3286; Jacaré, Alto Xingu: MZUSP 753 6412–6413; Porto Velho, Rio Tapirapés: MZUSP 9743, MZUSP 9757; UHE Guaporé: 754 MZUSP 97884; Utiarití: MZUSP 36857; Xavantina: MZUSP 3367; Mato Grosso do Sul: 755 Aquidauana: MZUSP 82541; Fazenda Bela Vista, Rio Paraguai: MZUSP 62398; Parque 756 Estadual Nascentes do Taquarí: MZUSP 88659. 757 Amphisbaena slevini (n = 4). BRAZIL: AMAZONAS: Manaus: MZUSP 10913; Reserva 758 INPAWWF: MZUSP 60905–60906, MZUSP 66148. 759 Amphisbaena steindachneri (n = 18). BRAZIL: MATO GROSSO: Campo Novo do Parecis: 6029; 760 Jauru: UFMT 3345, UFMT 3347; Tangará da Serra: UFMT 7554; UFMT 7555; Juscimeira: 761 UFMT 8860, UFMT 8861, UFMT 8951–8952; Santo Antônio do Leverger: UFMT 6610– 762 6611, UFMT 6613–6614; Tangará da Serra: UFMT 7554–7555; MATO GROSSO DO SUL: 763 Corumbá: UFMT 2487; RONDÔNIA: Pimenta Bueno: CHUNB 18373, CHUNB 18378. 764 Amphisbaena trachura (n = 6). BRAZIL: RIO GRANDE DO SUL: Balneário Pinhal: MCP 14633, 765 MCP 14776; Cachoeira do Sul: MCP 13259; Porto Alegre: MCP 13712, MCP 14384, MCP 766 14385. 767 Amphisbaena tragorrhectes (n = 1). BRAZIL: PARÁ: Oriximiná: MZUSP 17518 (Holotype). 768 Amphisbaena vanzolinii (n = 1). BRAZIL: AMAZONAS: Balbina: MZUSP 68644 (Holotype of 769 former A. hugoi) 770 Amphisbaena vermicularis (n = 23). BRAZIL: BAHIA: Alagoado: MTR 11246; Campo Formoso: 771 MTR 24884; Canudos: MTR 23266; Jequié: MTR 20218, MTR 20978; Santo Inácio: MTR 772 11162, MTR 11323, MTR 11294, MTR 11189, MTR11262; Vacaria: MTR 11143. MINAS 773 GERAIS: Jequitinhonha: MTR 17456; Serra do Cipó: MTR 19682–19683 PIAUÍ: Serra das 774 Confusões: MTR 23633 (osteology), MZUSP 97991; Maranhão: MPEG 27933–27935, 775 MPEG 27937, MPEG 28542–28544. 776 777 Leposternon 778 Leposternon cerradensis (n = 6). BRAZIL: GOIÁS: Aporé: CEPB 5377, CEPB 5378, MNRJ 779 16111, MZUSP 96347, MZUSP 96348, MZUSP 98036. 780 Leposternon infraorbitale (n = 109). BRAZIL: ACRE: Rio Branco: MZUSP 6387; GOIÁS: Aporé: 781 MZUSP 99233–99242; Aragarças: MPEG 1187; BAHIA: Barra do Choça: MZUESC 5852; 171

782 Boa Nova: MZUESC 2285, MZUESC 4546; Igrapiúna: MZUESC 4858, MZUESC 4865, 783 MZUESC 5110, MZUESC 5111, MZUESC 5953; Ilhéus: MZUESC 4765, MZUESC 4777; 784 Itabuna: MZUSP 78803; Itacaré: MCP 18180, MZUESC 3939; Itapebi: MZUESC 3274, 785 MZUESC 3276; Santo Antônio de Jesus: MZUSP 57768; Ubaitaba: MCP 18175; MATO 786 GROSSO: Araputanga: UFMT 3029, UFMT 3320, UFMT 3324, UFMT 3825, UFMT 3835, 787 UFMT 3838, UFMT 3951, UFMT 3956, UFMT 3959; Campos Novos dos Parecis: UFMT 788 3466, UFMT 3471, UFMT 3477; Chapada dos Guimarães: UFMT 370, UFMT 2465, UFMT 789 2466; Cuiabá: UFMT 3473; Jauru: UFMT 3258–3260, UFMT 3264, UFMT 3322, UFMT 790 3325, UFMT 3326, UFMT 3332, UFMT 3836, UFMT 3837, UFMT 3952–3955, UFMT 791 3957, UFMT 3958, UFMT 3960; Nortelândia: UFMT 2915, UFMT 2917; Vale de São 792 Domingos: CEUCH 2177, CEUCH 2179–2186, UFMT 3295, UFMT 3376, UFMT 3401, 793 UFMT 3412, UFMT 3413, UFMT 3451, UFMT 3500, UFMT 3507, UFMT 3524, UFMT 794 3526, UFMT 3534, UFMT 3552, UFMT 3556, UFMT 3611–3613, UFMT 3617, UFMT 795 3618, UFMT 3632, UFMT 3633, UFMT 3636–3639; DISTRITO FEDERAL: Brasília: 796 MZUSP 47708, 88123; MINAS GERAIS: Cataguases: MCNR 1026, MCNR 1027; 797 Indianópolis: MCNR 207; Paraopé: MNRJ 1782, MZUSP 13752; Unaí: MCNR 1027; MNRJ 798 10936; PARÁ: MZUSP 95681; RONDÔNIA: Espigão do Oeste: MHNCI 7347; UFAC 1804. 799 Leposternon kisteumacheri (n = 5). BRAZIL: BAHIA: Jequié: MZUSP 8929; MINAS GERAIS: 800 Januária: MZUSP 6674; Manga: MNRJ 4041 (Holotype); MNRJ 4042 (Paratype), MNRJ 801 4044 (Paratype). 802 Leposternon maximus (n = 6). BRAZIL: GOIÁS: Buritinópolis: MZUSP 99198 (Holotype); 803 Mambaí: MZUSP 99189, MZUSP 99194, MZUSP 99195, MZUSP 99198 (Paratype); 804 MINAS GERAIS: Formoso: MZUSP 93158 (Paratype). Leposternon microcephalum (n = 805 173). ARGENTINA: FML 1291; BUENOS AIRES: MNHN 488 (holotype of Lepidosternon 806 phocaena); CHACO: Departamento de San Fernando: FML 13544; CORRIENTES: MCN 807 6068; Departamento Barrio Lomas: FML 15903, FML 15904; SALTA: Departamento Orán: 808 FML 2756, FML 14902; SANTA FÉ: Departamento La Capital: FML 1291. FORMOSA: 809 Departamento de Laishi: FML 11312, FML 11313, FML 11318, FML 11319. BOLÍVIA:

810 BUENA VISTA: Santa Cruz: FMNH 35666, FMNH 35667. BRAZIL: BAHIA: Boa Nova: 811 MZUESC 4547; ESPIRÍTO SANTO: Alfredo Chaves: MZUSP 1943; Santa Leopoldina: 812 MZUSP 6514, MZUSP 6515; Santa Tereza: MZUSP 8811, MZUSP 17448, MZUSP 17449, 172

813 MZUSP 17451; São José do Calçado: MZUSP 93705; GOIÁS: Luziânia: CHUNB 49955; 814 Minaçu, UHE Serra da Mesa: MZUSP 85220–85224; MATO GROSSO DO SUL: Anastácio: 815 MZUSP 73315; Anaurilândia: MZUSP 16, ZUFRJ 1490; Bataiporã: MZUSP 88860; MINAS 816 GERAIS: MZUSP 6464; Alto Jequitibá: MZUSP 95034; Belo Horizonte: ZUFRJ 797; 817 Cataguases: MCNR 671, MCNR 708; Juiz de Fora: MZUSP 77036; Ouro Branco: MZUSP 818 6463; Perdões: MCNR 471; Recreio: MNRJ 11280; Sereno: MZUSP 6615; Uberlândia: 819 MZUSP 4638; Viçosa: MZUSP 6560; PERNAMBUCO: Fernando de Noronha: MZUSP 820 7691. PARANÁ: Adrianópolis: MHNCI 3064; Antonina: MHNCI 11303, MZUSP 3464, 821 MZUSP 3465; Guaraqueçaba: MHNCI 7744; Matinhos: MHNCI 957, MHNCI 2832, 822 MHNCI 9685; Mirador: MHNCI 8275; Morretes: MHNCI 1397, MHNCI 6329; Paranaguá: 823 MHNCI 4134, MZUSP 1265; Pontal do Paraná: MHNCI 5853; Santa Izabel do Ivaí: MHNCI 824 8263; São José dos Pinhais: MHNCI 7654, MHNCI 7736; Tapira: MHNCI 8272; RIO DE 825 JANEIRO: ZMB 1395 (holotype of Lepidosternon maximiliani), ZMB 1396 (holotype of 826 Lepidosternon petersi); Campo Grande: ZUFRJ 1676; Duque de Caxias: MZUSP 6394, 827 MZUSP 6397–6399; Floriano: MZUSP 6578; Manguinhos: MZUSP 7677, MZUSP 8284; 828 Miguel Pereira: MZUSP 65390; Rio de Janeiro: MZUSP 2426, MZUSP 2676, MZUSP 829 13762, ZSM 3150 (holotype); Araquari: MHNCI 7265, MZUSP 7395. SANTA 830 CATARINA: Corupá: MZUSP 1249, MZUSP 6466, MZUSP 6487, MZUSP 6488, MZUSP 831 6518; Florianópolis: MZUSP 67046, UFRJ 1003; Ilha do Arvoredo: MZUSP 67047; Itapoá: 832 MHNCI 1400. SÃO PAULO: MZUSP 77039; Alecrim: MZUSP 6610; Aparecida do Norte: 833 MZUSP 77538; Assis: MZUSP 77038; Campo limpo: MZUSP 89660; Candido Motta: 834 MZUSP 6577; Cotia: MZUSP 77021; Diadema: MZUSP 77524; Embu: MZUSP 77020; 835 Engenheiro Marsillac: MZUSP 77534; Forte do Itaipui: MZUSP 77030; Guararema: MZUSP 836 6640, MZUSP 77537; Guarujá: MZUSP 89391; Ilha da Queimada: MZUSP 77031, MZUSP 837 77032; Ilha dos Alcatrazes: MZUSP 6496; Itirapina: MZUSP 6593; Java: MZUSP 6602– 838 6604; Jundiaí: MZUSP 77533; Juquitiba: MZUSP 77539; Marília: MRT 11982–11984; 839 Miracatu: MZUSP 77526; Paratei do Meio: MZUSP 77024; Pedro Toledo: MZUSP 77029; 840 Peruíbe: MZUSP 77026, MZUSP 81402; Piquete: MZUSP 1252; Piracicaba: MZUSP 6559, 841 MZUSP 77041; Regente Feijó: MHNCI 3665; Registro: MZUSP 77528; Ribeirão Pires: 842 MZUSP 6561, MZUSP 77525; Rosana: MZUSP 95612; Santo Amaro: MZUSP 77017– 843 77019; Santo Anastácio: MZUSP 6592; São Bernardo do Campo: MZUSP 89803; São 173

844 Carlos: MZUSP 6554, MZUSP 77536; São Lourenço do Turvo: MZUSP 6493; São Paulo: 845 MZUSP 11959, MZUSP 77011–77016, MZUSP 77037, MZUSP 77042, MZUSP 77514– 846 77516, MZUSP 77520, MZUSP 77521, MZUSP 89140; São Sebastião: MZUSP 6525; 847 Taubaté: MZUSP 87545; Tupã: MZUSP 77043; Ubatuba, Ilha do mar Virado: MHNCI 7238, 848 MZUSP 77027, MZUSP 77028, MZUSP 78431.PARAGUAI: MNHNP 9446; MNHNP 849 10378; DEPARTAMENTO CENTRAL: MNHNP 5111; Norte de Nemby: MNHNP 7671; 850 Assunción: MNHNP 8468, MZUSP 28386 (lectotype of Lepidosternon latifrontalis); 851 Colônia Nueva Itália: FMNH 42290; Fernando de la Mora: MNHNP 10926; San Lorenzo: 852 MNHNP 5106, MNHNP 5109, MNHNP 5110. URUGUAY: SALTO: ZVC–R 2016, ZVC– 853 R 5906. 854 Leposternon octostegum (n = 4). BRAZIL: BAHIA: Camaçari: MCP 18192–18193, MZUSP 855 96349; Salvador: MZUSP 96350. 856 Leposternon polystegum (n = 15). BRAZIL: ALAGOAS: Piranhas: MZUSP 79410–79411, 857 MZUSP 79414, MZUSP 79416–79417; MARANHÃO: Nova Vida: MPEG 11678; Paruá: 858 MPEG 11500, MPEG 11504, MPEG 11756–11757; Paraquéu: MPEG 11502, MPEG 11755; 859 PARÁ: Belém: MPEG 198–199; TOCANTINS: Lajeado: MZUSP 94293. 860 Leposternon scutigerum (n = 5). BRAZIL: RIO DE JANEIRO: Rio de Janeiro: MNRJ 7186, MNRJ 861 12452, MZUSP 2519, MZUSP 7075, ZUFRJ 289. 862 Leposternon wuchereri (n = 4). BRAZIL: ESPÍRITO SANTO: Santa Tereza: MZUSP 8812; São 863 Mateus: MNRJ 3892; BAHIA: Santa Clara: MCNR 279, MCNR 280.

174

864 Table and figure captions 865 866 Table 1. Variations in meristic and morphometric (mm) data in the type series of Amphisbaena sp. 867 nov. *Lateral half-annuli adjacent to cloacal region. 868 869 Figure 1. Amphisbaena sp. nov. (holotype, MZUSP 106219). (A) Dorsal and (B) general ventral 870 view. Scale bar = 20 mm. 871 872 Figure 2. Amphisbaena sp. nov. (holotype, MZUSP 106219). (A) Dorsal, (B) lateral, and (C) 873 ventral view of head. Scale bar = 2 mm. 874 875 Figure 3. Tail of Amphisbaena sp. nov. (holotype, MZUSP 106219). White arrow indicates the 876 position of the line of caudal autotomy. Scale = 20 mm. 877 878 Figure 4. Dorsal (top), lateral (middle) and ventral (bottom) views of the skull of Amphisbaena sp. 879 nov. (holotype, MZUSP 106219). app = apical process of parietal; an = angular; apsoc = ascendens 880 process of supraoccipital; bh = basihyal; bo = basioccipital; cb1 = 1st ceratobranchial; cb2 = 2nd 881 ceratobranchial; cpb = compound bone; co = columella; cp = choanal process; cr = coronoid; d = 882 dentary; ecp = ectopterygoid; exc = extracolumella; f = frontal; gf = Gasserian foramen; jf = jugal 883 foramen; lc = longitudinal canal; m = maxilla; n = nasal; nf = nasal foramina; occ = occipital 884 condyle; p = parietal; pbs = parabasisphenoid; pl = palatine; pm = premaxilla; pop = paroccipital 885 process; prf = prefrontal; pt = pterygoid; pyr = piriform recess; q = quadrate; sa = suprangular; soc 886 = supraoccipital; ts = tabulosphenoid; v = vomer; x = element-x. 887 888 Figure 5. Sagital (top), coronal superior (middle), and inferior (bottom) views of the skull of 889 Amphisbaena sp. nov. (holotype, MZUSP 106219). an = angular; appo = alar process of prootic; 890 bo = basiocciptal; cl = columella; cpb = compound bone; cr = coronoid; d = dentary; ec = 891 extracolumella; ecp = ectopterygoid; f = frontal; fvn = fenestra vomero-nasalis; Gf = Gasserian 892 foramen; jf = julgal foramen; lc = longitudinal canal; m = maxilla; Mg = Meckel’s groove; n = 893 nasal; occ = occipital condyle; otc = otic capsule; pbs = parabasisphenoid; pl = palatine; pm = 175

894 premaxilla; prf = prefrontal; pt = pterygoid; q = quadrate; scc = semi-circular canals; sm = 895 septomaxilla; st = statolit; ts = tabulosphenoid; v = vomer; x = element-x. 896 897 Figure 6. Hemipenis of Amphisbaena sp. nov. (paratype, MZUSP 106220): A) Sulcate side, B) 898 Close-up of lobes on the sulcate side, C) Upper view of lobes, D) Absulcate side and E) Lateral 899 view of hemipenis. Scale = 2 mm. 900 901 Figure 7. Geographic distribution of Amphisbaena sp. nov. (Red dot). 902 903 Figure 8. Habitat at the shores of Teles Pires River, close to where the specimens of Amphisbaena 904 sp. nov. were collected.

176

905 Table 1.

Holotype Paratypes Range (mean ± Characters MZUSP 106219 MPEG 32283 MPEG 32284 MZUSP 106220 MPEG 32285 Standard Desviation)

Sex Female Female Male Male Male Dorsal half-annuli 249 250 247 249 252 249.4 ± 1.8 Ventral half-annuli 249 250 248 250 251 249.6 ± 1.1 Lateral* 4/4 4/3 3/3 3/3 3/3 3.4 ± 0.5 Dorsal segments 23 22 24 23 24 23.2 ± 0.8 Ventral segments 20 19 19 19 21 19.6 ± 0.9 Pores 4 4 4 4 4 — Postgenials 6/7 5/6 5/6 6/6 6/6 — Parietals 2/3 2/2 2/2 2/2 2/2 — Caudal annuli 27 27 7+ 7+ 8+ — Autotomic site 7 8 8 8 8 7.8 ± 0.4 Snout–vent length 205 201 289 283 236 242.8 ± 41.7 Head length 6.16 5.62 7.39 7.39 6.64 6.4 ± 0.8 Tail lenght 21.25 19.03 11.48+ 10.97+ 7.57+ 20.1 ± 1.5 Head width 4.59 4.27 6.22 5.65 4.41 5 ± 0.8 Body width at midbody 7.72 6.21 8.60 8.22 7.26 7.6 ± 0.9 177

Figure 1

178

Figure 2

179

Figure 3

180

Figure 4

181

Figure 5

182

Figure 6

183

Figure 7

184

Figure 8

185

4 CONCLUSÃO GERAL

Foram analisados 157 espécimes de espécies de Amphisbaena de cabeça levemente comprimida e não quilhada. Treze das 14 espécies com essa característica (exceto A. xera) estão amostradas nas principais coleções brasileiras, com um total de 637 espécimes. 67,6% dessa amostra (n = 431 espécimes) pertencem apenas a A. brasiliana (n = 194); A. roberti (n = 127) e A. saxosa (n = 110). Com base em dados de distribuição geográfica dos espécimes depositados em coleções científicas e de referências com voucher foi estruturado um gazetteer com 98 localidades. Amphisbaena borelli foi registrada pela primeira vez para o Brasil, a partir de espécimes dos estados do Mato Grosso (município de Poconé) e Mato Grosso do Sul (município de Corumbá). Amphisbaena brasiliana teve a distribuição complementada no estado do Pará, municípios de Juruti e Marabá. Amphisbaena cuiabana foi registrada pela primeira vez para o estado do Mato Grosso do Sul, no município de Sonora; e teve a distribuição complementada no estado do Mato Grosso, município de Sinop. Amphisbaena roberti teve sua distribuição complementada para o estado de São Paulo, município de Marília (EE das Águas de Santa Bárbara), respectivamente. Amphisbaena steindachneri teve o primeiro registro para o estado do Mato Grosso do Sul, município de Corumbá; e seis novos registros para o Mato Grosso, municípios de Araputanga, Campo Novo do Parecis, Jauru, Juscimeira, Santo Antônio do Leverger e Tangará da Serra. Os resultados demonstraram que as espécies analisadas estatisticamente nesse estudo (Amphisbaena bedai, A. borelli, A. brasiliana, A. cuiabana, A. kraoh, A. roberti, A. sp. nov. e A. steindachneri) são morfologicamente distintas quanto aos caracteres merísticos e morfométricos, e devem ser tratadas como táxons válidos (Tabela 3 e 4). Para as espécies Amphisbaena roberti e A. steindachneri foram identificadas variações intraespecíficas, mas não foram considerados novos táxons. As quatorzes espécies estudadas (incluindo Amphisbaena sp. nov.) possuem diagnose dentre os anfisbênios sul-americanos, as quais foram estruturadas com base em caracteres merísticos e morfométricos. Considerando as variações observadas é possível assumir que na amostra analisada de Amphisbaena brasiliana existe variação merística e morfológica suficiente para ser apresentado um novo táxon. Amphisbaena sp. nov. pode ser diagnosticada por apresentar quatro poros pré-cloacais arranjados em sequência, 247–252 meios anéis 186 dorsais, 27 anéis caudais, plano de autotomia entre o 7o e 8o anéis caudais, 3/3 supralabiais, e fileira de pós-malar e occipitais ausentes. No presente estudo foi observado que os caracteres morfométricos e de folidose podem complementar as diagnoses baseadas apenas em dados merísticos, já que é possível visualizar variações nas formas e disposição dos escudos das espécies, bem como na correlação das medidas dos escudos com as medidas corporais. Nas diagnoses reestruturadas no presente estudo os caracteres morfométricos aferidos, tais como: CFO, CEO, CMA, CMP, CPF,CPFs, CF, CFs, CP, CPs, CCA, Ccloac, CPOC, Cbu, C1SL, C2SL, C3SL, C4SL, C1IL, C2IL e C3IL correlacionados com o CCBt, CCABV, CRC ou Ct; ATMP, APOC, A1SL, A2SL, A3SL, A4SL, A1IL, A2SL, A3SL correlacionados com a APCB; LRO, LMA, LMP, LML, LPF, LF, LP e LNS correlacionados com a LPCB e DPC, Dcloac, DCA correlacionados com o DCRC, oferecem dados complementares à estruturação de diagnoses. Em relação à nomenclatura da escutelação cefálica de anfisbênios tanto o estudo de Gans & Alexander (1962) quanto o de Pinna et al. (2010) não demonstraram sustentar suas proposições em estudos ontogenéticos, sendo, de certa forma, arbitrárias suas terminologias. Com isso, consideramos que estudos ontogenéticos com este enfoque podem responder futuramente a essas proposições. As espécies com cabeça levemente comprimida não quilhada apresentam em comum a porção frontal da cabeça levemente comprimida, focinho não quilhado ou queratinizado, porção nucal constrita (ou levemente constrita), cabeça relativamente pequena e ponta da cauda arredondada ou quilhada. Embora os estudos recentes não recuperem todas as espécies como irmãs, há um padrão evidente entre algumas delas. Por este motivo, estudos filogenéticos que contemplem todas as espécies do grupo podem melhor demonstrar as características morfológicas como evidências filogenéticas e ainda, auxiliar no melhor entendimento da taxonomia do grupo. A variação nos padrões de coloração em algumas das espécies em estudo (e.g. Amphisbaena brasiliana, A. roberti e A. steindachneri) pode estar correlacionada ao tipo de solo no qual as espécies foram encontradas ou à distribuição em mosaico de algumas das espécies, com genes restritos a determinadas populações. Entretanto, não podemos corroborar essa última hipótese por ainda não ter sido realizada nenhuma análise genética. Sugerimos assim, que estudos futuros são necessários para verificação dos padrões de coloração de espécies do grupo. 187

Anexo A – Normas da revista Zootaxa (ISSN 1175-5326 – Print Edition – & ISSN 1175-5334 – Online Edition).

Capítulos I e II

INFORMATION FOR AUTHORS

Aim and scope Zootaxa is a peer-reviewed international journal for rapid publication of high quality papers on any aspect of systematic zoology, with a preference for large taxonomic works such as monographs and revisions. Zootaxa considers papers on all animal taxa, both living and fossil, and especially encourages descriptions of new taxa. All types of taxonomic papers are considered, including theories and methods of systematics and phylogeny, taxonomic monographs, revisions and reviews, catalogues/checklists, biographies and bibliographies, identification guides, analysis of characters, phylogenetic relationships and zoogeographical patterns of distribution, descriptions of taxa, and nomenclature. Open access publishing option is strongly encouraged for authors with research grants and other funds. For those without grants/funds, all accepted manuscripts will be published but access is secured for subscribers only. All manuscripts will be subjected to peer review before acceptance. Zootaxa aims to publish each paper within one month after the acceptance by editors. Based on length, two categories of papers are considered.

1) Research article Research articles are significant papers of four or more printed pages reporting original research. Papers between 4 and 59 printed pages are published in multi-paper issues of 60, 64 or 68 pages. Monographs (60 or more pages) are individually issued and bound, with ISBNs. Zootaxa encourages large comprehensive taxonomic works. There is no upper limit on the length of manuscripts, although authors are advised to break monographs of over 1000 pages into a multi-volume contribution simply because books over 1 000 pages are difficult to bind and too heavy to hold. Very short manuscripts with isolated descriptions of a single species are generally discouraged, especially for taxa with large number of undescribed species. These short manuscripts may be returned to authors without consideration. Short papers on species of economic, environmental or phylogenetic importance may be accepted at the discretion of editors, who will generally encourage and advise authors to add value 188 to the paper by providing more information (e.g. checklist of or key to species of the genus, biological information...... ). Short papers of 4 or 5 pages accepted for publication may be shortened for publication in the Correspondence section.

2) Correspondence High quality and important short manuscripts of normally 1 to 4 pages are considered to fill blank pages in multi-paper issues. Zootaxa publishes the following six types ofcorrespondence: • opinions and views on current issues of interests to systematic zoologists (e.g. Zootaxa 1577: 1-2) • commentary on or additions/corrections to papers previously published in Zootaxa (e.g. Zootaxa 1494: 67- 68) • obituary in memory of deceased systematic zoologists (e.g. Zootaxa 545: 67-68) taxonomic/nomenclatural notes of importance • book reviews meant to introduce readers to new or rare taxonomic monographs (interested authors/publishers must write to subject editors before submitting books for review; editors then prepare the book review or invite colleagues to prepare the review; unsolicited reviews are not published) • and short papers converted from manuscripts submitted as research articles but are too short to qualify as formal research articles. These short contributions should have no more than 20 references and its total length should not exceed four printed pages (except editorials). Neither an abstract nor a list of key words is needed; major headings (Introduction, Material and methods...) should NOT be used, except for new taxon heading and references. A typical correspondence should consist of (1) a short and concise title, (2) author name and address (email address), (3) a series of paragraphs of the main text,and (4) a list of references if any. For correspondence of 3 or 4 pages, the first or last paragraph may be a summary. Commentaries on published papers are intended for scholarly exchange of different views or interpretations of published data and should not contain personal attack; authors of concerned papers may be invited to reply to comments on their papers.

Special issues Special issues with collected papers such as a Festschrift (see Zootaxa 1325 and Zootaxa 1599) within the scope of the journal are occasionally published. Guest editors should send the proposal to the chief editor for approval and instructions. Although guest editors for special issues are responsible for organising the peer review of papers collected within these issues, they must follow Zootaxa's style, stardard and peer review procedures. If any papers by the guest editors are to be included in the 189 special issue, then these papers must be handled by editors/colleagues other than the editor(s) involved. Special issues must be 60 or more pages. Normally funding is required to offset part of the production cost. Author payment for open access is strongly encouraged. Reprints can be ordered for the entire issue or for individual papers.

Preparation of manuscripts 1) General. All papers must be in English. Authors whose native language is not English are encouraged to have their manuscripts read by a native English-speaking colleague before submission. Nomenclature must be in agreement with the International Code of Zoological Nomenclature (4th edition 1999), which came into force on 1 January 2000. Author(s) of species name must be provided when the scientific name of any animal species is first mentioned (the year of publication needs not be given; if you give it, then provide a full reference of this in the reference list). Authors of plant species names need not be given. Metric systems should be used. If possible, use the common font New Times Roman and use as little formatting as possible (use only bold and italics where necessary and indentions of paragraphs except the first). Special symbols (e.g. male or female sign) should be avoided because they are likely to be altered when files are read on different machines (Mac versus PC with different language systems). You can code them as m# and f#, which can be replaced during page setting. The style of each author is generally respected but they must follow the following general guidelines. 2) The title should be concise and informative. The higher taxa containing the taxa dealt with in the paper should be indicated in parentheses: e.g. A taxonomic revision of the genus Aus (Order: family).

3) The name(s) of all authors of the paper must be given and should be typed in the upper case (e.g. ADAM SMITH, BRIAN SMITH & CAROL SMITH). The address of each author should be given in italics each starting a separate line. E-mail address(es) should be provided if available. 4) The abstract should be concise and informative. Any new names or new combinations proposed in the paper should be mentioned. Abstracts in other languages may also be included in addition to English abstract. The abstract should be followed by a list of key words that are not present in the title. Abstract and key words are not needed in short correspondence. 5) The arrangement of the main text varies with different types of papers (a taxonomic revision, an analysis 190 of characters and phylogeny, a catalogue etc.), but should usually start with an introduction and end with a list of references. References should be cited in the text as Smith (1999), Smith & Smith (2000) or Smith et al. (2001) (3 or more authors), or alternatively in a parenthesis (Smith 1999; Smith & Smith 2000; Smith et al. 2001). All literature cited in the text must be listed in the references in the following format (see a sample page here in PDF). A) Journal paper: Smith, A. (1999) Title of the paper. Title of the journal in full, volume number, page range. B) Book chapter: Smith, A. & Smith, B. (2000) Title of the Chapter. In: Smith, A, Smith, B. & Smith, C. (Eds), Title of Book. Publisher name and location, pp. x–y. C) Book: Smith, A., Smith, B. & Smith, C. (2001) Title of Book. Publisher name and location, xyz pp. D) Internet resources Author (2002) Title of website, database or other resources, Publisher name and location (if indicated), number of pages (if known). Available from: http://xxx.xxx.xxx/ (Date of access).

Dissertations resulting from graduate studies and non-serial proceedings of conferences/symposia are to be treated as books and cited as such. Papers not cited must not be listed in the references. Please note that: (1) journal titles must be written in full (not abbreviated) (2) journal titles and volume numbers are followed by a "," (3) page ranges are connected by "n dash", not hyphen "-", which is used to connect two words. For websites, it is important to include the last date when you see that site, as it can be moved or deleted from that address in the future. On the use of dashes: (1) Hyphens are used to link words such as personal names, some prefixes and compound adjectives (the last of which vary depending on the style manual in use). (2) En-dash or en-rule (the length of an ‘n’) is used to link spans. In the context of our journal that means numerals mainly, most frequently sizes, dates and page numbers (e.g. 1977–1981; figs 5–7) and also geographic or name associations (Murray–Darling River; a Federal–State agreement). (3) Em-dash or em-rule (the length of an ‘m’) are used far more infrequently, and are used for breaks in the text or subject, often used much as we used parentheses. In contrast to parentheses an em-dash can be used alone; e.g. What could these results mean—that Niel had discovered the meaning of life? En- dashes and emdashes should not be spaced. 6) Legends ofillustrations should be listed after the list of references. Small illustrations should be grouped into plates. When 191 preparing illustrations, authors should bear in mind that the journal has a matter size of 25 cm by 17 cm and is printed on A4 paper. For species illustration, line drawings are preferred, although good quality B&W or colour photographs are also acceptable. See a guide here for detailed information on preparing plates for publication. 7) Tables, if any, should be given at the end of the manuscript. Please use the table function in your word processor to build tables so that the cells, rows and columns can remain aligned when font size and width of the table are changed. Please do not use Tab key or space bar to type tables. 8) Keys are not easy to typeset. In a typical dichotomous key, each lead of a couplet should be typed simply as a paragraph as in the box below: 1 Seven setae present on tarsus I ; four setae present on tibia I; leg I longer than the body; legs black in color ... Genus A - Six setae present on tarsus I; three setae present on tibia I; leg I shorter than the body; legs brown in color ... 2 2 Leg II longer than leg I ... Genus B - Leg II shorter than leg I ... Genus C Our typesetters can easily convert this to a proper format as in this PDF file.

Deposition of specimens Whenever possible, authors are advised to deposit type specimens in national or international public museums or collections. Authors are also advised to request registration numbers of deposited material in advance of the acceptance of papers to avoid unnecessary delay of publication. Some countries (e.g. Australia) require that primary type specimens be deposited in collections of the country of origin; authors are advised to take this into consideration.

Submission Please follow the above basic guidelines and check if your manuscript has been prepared according to the style and format of the journal. Authors are encouraged to submit manuscripts by e-mail as attachments to the subject Editors responsible for your taxa or subject areas; manuscripts on small insect orders without subject editors should be submitted to Dr. Ernest Bernard ([email protected]); manuscripts on other invertebrate taxa without subject editors should be submitted to the Chief editor. Prior to submitting a manuscript and figures to an editor, please check our website if there are two or more editors per subject, and then contact one of these to announce your intention to submit a manuscript for review. Please indicate the size of the manuscript, the number of figures and the format of these files. Your editor can then respond with special instructions, especially for the submission of many image files. When you submit your manuscript to your editor, it will be more expedient to the review process 192 if you offer the names of three or more potential reviewers with their complete postal and email addresses. It is also important to include the following statements in your cover letter: 1) All authors agree to its submission and the Corresponding author has been authorized by co-authors; 2) This Article has not been published before and is not concurrently being 161 considered for publication elsewhere (including another editor at Zootaxa); 3) This Article does not violate any copyright or other personal proprietary right of any person or entity and it contains no abusive, defamatory, obscene or fraudulent statements, nor any other statements that are unlawful in any way. Otherwise, your manuscript will not be processed. For manuscripts with numerous illustrations, which might be saved as separate TIFF or JPG files, for the purpose of review, it will be easier and more efficient for the subject editors and reviewers to have the figures converted into one larger PDF (Portable Document Format) file, instead of requiring the subject editor to save many files, cutting and copying these into a string of messages/files to the reviewers. You should retain the original figures in a higher resolution format for the final production of the accepted paper. For the text, PDF file along with RTF (Rich Text format) files are preferred. The advantage of submitting a rtf file for the text part of the manuscript is that the reviewers can emend the manuscript electronically. If you can not prepare PDF files, then submit text in RTF and the figures in TIFF (line drawing scanned at 600 dpi and half tone at 300 dpi; please use LZW compression, if you can, to reduce the size of e-files for easy transmission); if halftone TIFF files are too big (exceeding 2 MB), then submit them in jpeg. See here for detailed information on preparing plates for publication. Vector files (charts, maps etc) are best submitted as EMF. If you do not have access to e-mail, you can send three copies of the manuscript by post. Please double space your ms and leave ample margins for printed manuscripts. Authors of accepted papers will be asked to submit an electronic version of the manuscript so that the publisher needs not to re-key or scan the ms. At this stage, the text part of the ms must be submitted as RTF or MS Word files and figures as TIFF files. Authors please be aware that line drawings must be scanned at 600 or 900 dpi as line art (=1 bit); they must NOT be scanned as 8 bit or full colour images. Please read details here. In submitting the final version ofrevised manuscript to editors, authors are asked to provide the following information to all proper typesetting and indexing of the manuscript: 1) Corresponding author name and email; 2) Author last name and running title (<40 characters; to be used in footer) 3) Number of plates and cited references 4) High taxon name (i.e. taxon section in Zootaxa website) 193 and number of new taxa described in the paper Authors need to complete and return an Assignment of Copyright form when paper is accepted for publication. Authors of institutions that do not allow transfer of copyrights to publishers (e.g. government institutions such as USDA, CSIRO) should attach a copyright waiver or similar documents.

Review process When a manuscript is received by the Editor, he/she will have it reviewed by at least two peers qualified to evaluate the manuscript and he/she normally asks the reviewers to complete the review in one month. However, the reviewing process will normally take longer, depending on the length of the manuscript and reviewer's responses.

Publication Once the manuscript is accepted by your subject editor, final files, produced according to Zootaxa requirement, will be forwarded by your subject editor to the chief editor, who will then link with author and the printer to ensure that the paper is published without unnecessary delay. Normally the proof will be sent to the author for checking 1 to 3 weeks after the final files are accepted. The paper will usually be published with two weeks (for larger papers it will take longer) once the corrections to the proof are received.

Page charge and colour plates. There is no page charge for publishing with Zootaxa. Publication ofcolour figures/photographs in online edition is also free of charge (print version in black and white). If colour plates in the print edition are desired, authors will be asked to contribute towards the full cost. Current rates: 300 USD for the first colour page; 200 USD for each additional colour page.

Open access. Zootaxa endorses the open access of taxonomic information and has published more open access taxonomic papers than any other journal. Authors who have funds to publish are strongly encouraged to pay a fee of 20 US$ per printed page to give free online access of their papers to all readers at this site or their own site. Open access papers are read by more people and are expected to have higher citation rates. All open access papers are licensed under a Creative Commons Attribution 3.0 Unported License.

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Reprints. Each author will be given a free e-reprint (PDF) for personal use (printing a copy for own use or exchange with other researchers, but not for deposition in a library/website/ftp-site for public access). Printed copies of each paper/monograph in the form of the regular reprint can also be produced by the Publisher for purchase by authors at cost to authors, with a discount based on the number of copies ordered.