زﻳﺴﺖﺷﻨﺎﺳﻲ ﮔﻴﺎﻫﻲ، ﺳﺎل دوم، ﺷﻤﺎره ﭘﻨﺠﻢ، ﭘﺎﻳﻴﺰ 1389، ﺻﻔﺤﻪ 63 - 74 ﺗﺎرﻳﺦ درﻳﺎﻓﺖ ﻣﻘﺎﻟﻪ: 1388/12/16 ﺗﺎرﻳﺦ ﺑﺮرﺳﻲ ﻣﺠﺪد: 1389/05/01 ﺗﺎرﻳﺦ ﺑﺮرﺳﻲ ﻣﺠﺪد: 1389/05/30 ﺗﺎرﻳﺦ ﺑﺮرﺳﻲ ﻣﺠﺪد: 1389/07/11 ﺗﺎرﻳﺦ ﭘﺬﻳﺮش ﻧﻬﺎﻳﻲ: 1389/07/17

ﺑﺮرﺳﻲ وﻳﮋﮔﻲ ﻫﺎي ﺗﻜﻮﻳﻨﻲ داﻧﻪ ﮔﺮده و ﺗﺨﻤﻚ در ﮔﻮﻧﻪ iberica Trevir. ex Spreng

ﻋﺒﺪاﻟﻜﺮﻳﻢ ﭼﻬﺮﮔﺎﻧﻲراد *1و 2، ﻧﺎﺻﺮ ﺣﺴﻴﻨﻲ3، ﻣﻨﺎ ﻧﺎﻇﻤﻲ2 و ﺣﺴﻴﻦ ﻻري ﻳﺰدي2 1 ﮔﺮوه زﻳﺴﺖﺷﻨﺎﺳﻲ، داﻧﺸﻜﺪه ﻋﻠﻮم، داﻧﺸﮕﺎه ﺑﻮﻋﻠﻲ ﺳﻴﻨﺎ، ﻫﻤﺪان 2 ﮔﺮوه زﻳﺴﺖﺷﻨﺎﺳﻲ، داﻧﺸﻜﺪه ﻋﻠﻮم، داﻧﺸﮕﺎه آزاد اﺳﻼﻣﻲ واﺣﺪ ﺑﺮوﺟﺮد، ﺑﺮوﺟﺮد 3 ﮔﺮوه ﮔﻴﺎﻫﺎن داروﻳﻲ، داﻧﺸﻜﺪه ﻛﺸﺎورزي، داﻧﺸﮕﺎه اراك، اراك

ﭼﻜﻴﺪه ﻣﻄﺎﻟﻌﺎت روﻳﺎن ﺷﻨﺎﺧﺘﻲ ﺟﺎﻳﮕﺎه وﻳﮋهاي در ﻋﻠﻢ ﮔﻴﺎه ﺷﻨﺎﺳﻲ و ﺗﺎﻛﺴﻮﻧﻮﻣﻲ ﮔﻴﺎﻫﻲ دارﻧـﺪ . در اﻳـﻦ ﭘـﮋوﻫﺶ ﻣﺮاﺣـﻞ و ﭼﮕـﻮﻧﮕﻲ ﺗﻜـﻮﻳﻦ

ﺗﺨﻤﻚ و داﻧﻪ ﮔﺮده در ﮔﻴﺎه Centaurea iberica ﺑﺮرﺳﻲ ﺷﺪ. ﮔﻞﻫﺎ و ﻏﻨﭽﻪﻫﺎ در ﻣﺮاﺣﻞ ﻣﺨﺘﻠﻒ ﻧﻤﻮ ﺑﺮداﺷﺖ ﺷﺪه، در FAA70 ﺗﺜﺒﻴﺖ و در اﻟﻜﻞ 70% ﻧﮕﻬﺪاري ﺷﺪ. ﻧﻤﻮﻧﻪﻫﺎ ﭘﺲ از ﻗﺎﻟﺐﮔﻴﺮي در ﭘﺎراﻓﻴﻦ ﺑﺎ ﻣﻴﻜﺮوﺗﻮم ﺑﺮشﮔﻴﺮي ﮔﺮدﻳـﺪ . رﻧـﮓ آﻣﻴـﺰي ﺑـﺎ ﻫﻤﺎﺗﻮﻛﺴـﻴﻠﻴﻦ و اﺋﻮزﻳﻦ اﻧﺠﺎم ﮔﺮﻓﺖ. ﻻم ﻫﺎي ﺗﻬﻴﻪ ﺷﺪه از ﻣﺮاﺣﻞ ﻣﺨﺘﻠﻒ ﺗﻜﻮﻳﻨﻲ ﺑﺎ دﻗﺖ ﺑﺎ اﺳﺘﻔﺎده از ﻣﻴﻜﺮوﺳﻜﻮپ ﻧـﻮري ﺑﺮرﺳـﻲ ﮔﺮدﻳـﺪ . ﺑـﺮ اﺳـﺎس ﻧﺘﺎﻳﺞ ﺣﺎﺻﻞ از اﻳﻦ ﺑﺮرﺳﻲ، ﺗـﺨﻤﻚ ﺑﻪ ﺷﻜـﻞ واژﮔـﻮن، دوﭘﻮﺳﺘﻪاي و ﻛﻢ ﺧﻮرش ﺑﻮده و ﺗﻜﻮﻳﻦ ﻛﻴﺴﻪ روﻳﺎﻧﻲ از ﻃﺮح ﺗﻚ اﺳﭙﻮري و ﺗﻴﭗ ﭘﻠﻲ ﮔﻮﻧﻮم ﭘﻴﺮوي ﻣﻲﻛﻨﺪ. ﭘﺲ از ﺗﻘﺴﻴﻢ ﻣﻴﻮز ﺗﺘﺮادﻫﺎي ﻣﮕﺎﺳﭙﻮر آراﻳﺶ ﺧﻄﻲ دارﻧﺪ. ﻛﻴﺴﻪ روﻳﺎﻧﻲ اﺑﺘﺪا ﺑﺴﻴﺎر ﻛﻮﭼـﻚ اﺳـﺖ؛ ﺑـﻪ ﻃﻮري ﻛﻪ ﻫﺴﺘﻪﻫﺎي آن آراﻳﺶ ﺧﻄﻲ ﻓﺸﺮده را ﺑﻪ ﺧﻮد ﻣﻲﮔﻴﺮﻧﺪ، اﻣﺎ در ﺟﺮﻳﺎن ﺑﻠﻮغ، ﻛﻴﺴـﻪ رﺷـﺪ ﻃـﻮﻟﻲ ﻗﺎﺑـﻞ ﺗـﻮﺟﻬﻲ ﭘﻴـﺪا ﻣـﻲ ﻛﻨـﺪ . ﺑﺴﺎك ﺑﻪ ﺻﻮرت ﭼﻬﺎر ﻛﻴﺴﻪاي اﺳـﺖ . در C. iberica ﻻﻳـﻪ ﺗـﺎﭘﻲ از ﻧـﻮع ﭘﻼﺳﻤـﻮدﻳﻮﻣــﻲ ﺑـﺎ ﻳﺎﺧﺘـﻪ ﻫـﺎي دو ﻫﺴـﺘﻪ اي اﺳـﺖ . آراﻳــﺶ ﺗـﺘﺮادﻫﺎي ﻣﻴﻜﺮوﺳﭙﻮر در اﻳﻦ ﮔﻮﻧﻪ ﺑﻪ ﺻﻮرت ﺗﺘﺮاﻫﺪرال، ﺗﺘﺮاﮔﻮﻧﺎل و ﺧﻄﻲ و داﻧﻪﻫﺎي ﮔﺮده از ﻧﻮع ﺳﻪ ﺷﻜﺎﻓﻪ و دو ﻳﺎﺧﺘﻪاي اﺳﺖ. واژهﻫﺎي ﻛﻠﻴﺪي: داﻧﻪ ﮔﺮده، ﺗﺨﻤﻚ، ﻛﻴﺴﻪ روﻳﺎﻧﻲ، ﻣﻴﻜﺮوﺳﭙﻮر، Centaurea iberica

ﻣﻘﺪﻣﻪ ﺗﻴﺮه آﻓﺘﺎﺑﮕﺮدان () ﺑﺰرﮔﺘـﺮﻳﻦ ﺗﻴـﺮه ﮔﻴـﺎﻫﻲ 23000 ﮔﻮﻧــﻪ دارد. در اﻳــﻦ ﺗﻴــﺮه ﺗﻘﺴــﻴﻢ ﺑﻨــﺪي ﺳــﺮده ﻫــﺎ و اﺳــﺖ (Bremer, 1994). ﺑــﺮ اﺳــﺎ س ﮔــﺰارشﻫــﺎي ﺑــﺎغ ﺗﺸﺨﻴﺺ ﻣﺮز ﺑﻴﻦ آﻧﻬﺎ اﻏﻠﺐ ﻣﺸﻜﻞزا ﺑﻮده و ﺑﺮﺧـﻲ از آﻧﻬـﺎ ﮔﻴﺎهﺷﻨﺎﺳﻲ ﺳﻠﻄﻨﺘﻲ ﻛﻴـﻮ ، اﻳـﻦ ﺗﻴـﺮه ﺑـﻴﺶ از 1600 ﺳـﺮده و ﺑﺎﻳﺪ ﭘﻲ در ﭘﻲ ﺑﻪ زﻳﺮ ﮔﺮوهﻫـﺎي ﻛﻮﭼـﻚ ﺗـﺮ ﺗﻘﺴـﻴﻢ ﺷـﻮﻧﺪ

*ﻧﻮﻳﺴﻨﺪه ﻣﺴﺆول: ﻧﺸﺎﻧﻲ ﭘﺴﺖ اﻟﻜﺘﺮوﻧﻴﻚ: [email protected]، ﺷﻤﺎره ﺗﻤﺎس: 09188129430

64 زﻳﺴﺖﺷﻨﺎﺳﻲ ﮔﻴﺎﻫﻲ، ﺳﺎل دوم، ﺷﻤﺎره ﭘﻨﺠﻢ، ﭘﺎﻳﻴﺰ 1389

(Hind et al., 1995). ﻳﻜـــﻲ از ﻣﺸـــﻜﻼت اﺳﺎﺳـــﻲ (2001، اﻓـﺰاﻳﺶ ﻳﺎﺧﺘـﻪ ﻫـﺎي آﻧﺘـﻲ ﭘـﻮد ;Richards, 1997) آراﻳﻪ ﺷﻨﺎﺧﺘﻲ در اﻳﻦ ﺗﻴﺮه ارﺗﺒﺎﻃﺎت ﺑﻴﻦ ﺳﺮده ﻫﺎ، ﻃﺎﻳﻔﻪ ﻫـﺎ و (Harling, 1951، ﺗﻜـــﻮﻳﻦ ﻛﻴﺴـــﻪ روﻳـــﺎﻧﻲ 4 ﻳﺎﺧﺘـــﻪاي ﻫﻤﭽﻨﻴﻦ وﺟﻮد ﮔﻮﻧﻪ ﻫﺎي ﭼﻨـﺪ ﺷـﻜﻞ (ﭘﻠـﻲ ﻣـﻮرف ) اﺳـﺖ (Davis, 1968) و وﺟﻮد آﭘﻮﻣﻴﻜﺴﻲ ,.Chaudhury, et al) (Torrell et al., 1999)، ﻛـــﻪ ﻣﻄﺎﻟﻌـــﺎت ﺗﻜـــﻮﻳﻨﻲ و (2001. روﻳﺎن ﺷﻨﺎﺧﺘﻲ ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ ﺑﻪ ﺣﻞ ﻣﺸـﻜﻼت آراﻳـﻪ ﺷـﻨﺎﺧﺘﻲ در در ﻣﻘﺎﻳﺴﻪ ﺑﺎ اﻃﻼﻋﺎت ﮔﺮدآوري ﺷﺪه درﺑـﺎره ﻧﻤـﻮ داﻧـﻪ اﻳﻦ ﺗﻴﺮه ﻧﻴﺰ ﻛﻤﻚ ﻧﻤﺎﻳﺪ. ﮔــﺮده، ﺷــﻨﺎﺧﺖ ﻛﻤﺘــﺮي از ﻧﻤــﻮ ﮔﺎﻣﺘﻮﻓﻴــﺖ ﻣــﺎده و ارﺗﺒــﺎط ﺳﺮده ﻫﺎ و ﮔﻮﻧﻪ ﻫﺎي ﻓﺮاوان اﻳﻦ ﺗﻴﺮه، ﭘﺮاﻛﻨﺶ ﺟﻬـﺎﻧﻲ، و ﻛﻴﺴﻪ روﻳـﺎﻧﻲ ﺑـﺎ ﺗﺨﻤـﻚ ﻗﺒـﻞ و ﺑﻌـﺪ از ﻟﻘـﺎح، در دﺳـﺘﺮس اﻳﻦ ﺣﻘﻴﻘﺖ ﻛﻪ ﺷـﺎﻣﻞ ﺗﻌـﺪاد زﻳـﺎدي ﮔﻴـﺎه ﻣﻔﻴـﺪ و داروﻳـﻲ اﺳﺖ. ﻣﻘﺪاري اﻃﻼﻋﺎت درﺑﺎره اوﻟﻴﻦ ﻣﺮاﺣـﻞ ﻧﻤـﻮ ﺗﺨﻤـﻚ اﺳﺖ اﻳﻦ ﺗﻴـﺮه را ﻣﻮﺿـﻮع ﻣﻄﺎﻟﻌـﺎت ﻣﺘﻌـﺪدي ﻧﻤـﻮده اﺳـﺖ ﻧﻴــﺰ ﺻــﺮﻓﺎً در ﮔــﺰارش ﻫــﺎي Roth (1957) و Schulz و (Watanabe, 2002). ﺑﺴﻴﺎري از ﮔﻴﺎﻫﺎن اﻳﻦ ﺗﻴـﺮه از ﺟﻤﻠـﻪ Jensen (1981) ﻳﺎﻓﺖ ﻣﻲﺷﻮد. ﺑﺮ ﭘﺎﻳﻪ ﺷﺒﺎﻫﺖ ﻫـﺎي زﻳـﺎد در Centaurea از ﻧﻈﺮ داروﻳﻲ و داﺷﺘﻦ اﺳﺎﻧﺲ، ارزش وﻳﮋه اي ﺳﺎﺧﺘﺎر ﻛﻴﺴـﻪ روﻳـﺎﻧﻲ (ﺗﻜـﻮﻳﻦ ﻧـﻮع ﻧﺮﻣـﺎل ﻳـﺎ ﺗﻴـﭗ ﻋﻠـﻒ دارﻧـــﺪ (Valles et al., 2005). ﻣﻄﺎﻟﻌـــﺎت ﻣﺘﻌـــﺪد ﻫﻔﺖ ﺑﻨﺪ) ﻛﻪ در ﺑﺨﺶ ﻋﻤﺪهاي از ﻧﻬﺎﻧﺪاﻧﮕﺎن وﺟـﻮد دارد و ﻛﺎرﻳﻮﻟﻮژﻳﻚ و ﻓﻴﺘﻮﺷﻴﻤﻲ در اﻳﻦ آراﻳﻪ ﺻﻮرت ﮔﺮﻓﺘﻪ اﺳﺖ ﻋﻤﻮﻣﻴﺖ ﻣﻄﻠﻖ ﻟﻘﺎح ﻣﻀﺎﻋﻒ در ﺑﻴﻦ آﻧﻬﺎ، ﺑﻪ ﻧﻈـﺮ ﻣـﻲ رﺳـﺪ (Valles et al., 2005). اﻣﺎ ﺑﺎ وﺟﻮد اﻳـﻦ، ﺑـﻪ ﻧﻈـﺮ ﻣـﻲ رﺳـﺪ اﻳﻦ وﻳﮋﮔﻲ ﻫﺎ ﻳﻜﺒﺎره در ﺗﺎرﻳﺦ ﺗﻜﺎﻣﻠﻲ ﻧﻬﺎﻧﺪاﻧﮕﺎن، ﺑﻪ وﺟﻮد ﻛﻪ ﻣﻄﺎﻟﻌﺎت ﺗﻜﻮﻳﻨﻲ و روﻳﺎن ﺷﻨﺎﺧﺘﻲ ﻣﺤﺪودي در اﻳﻦ ﺗﻴـﺮه آﻣــ ﺪهاﻧــﺪ (Romanov, 1944; Maheshwari, 1950). اﻧﺠــﺎم ﺷــﺪه اﺳــﺖ، ﺑﻨــﺎﺑﺮاﻳﻦ ﻫﻨــﻮز اﻧﺠــﺎم ﻣﻄﺎﻟﻌــﺎت ﺟﺪﻳــﺪ اﻃﻼﻋﺎت ﺟﺪﻳﺪ ﺗﻬﻴﻪ ﺷﺪه ﺗﻮﺳﻂ ﺷـﺎﺧﻪ ﻫـﺎ ي ﻣﺨﺘﻠـﻒ ﻋﻠـﻮم ﺗﻜﻮﻳﻨﻲ ﺑﺮاي اﻓﺰاﻳﺶ داﻧﺶ و آﮔـﺎﻫﻲ د رﺑـﺎره ﮔﻴﺎﻫـﺎن اﻳـﻦ زﻳﺴﺘﻲ از ﻗﺒﻴﻞ رﻳ ﺨﺖﺷﻨﺎﺳﻲ، زﻳ ﺴﺖﺷﻨﺎﺳـ ﻲ ﺗﻮﻟﻴـ ﺪ ﻣﺜﻠـ ﻲ و ﺗﻴﺮه ﺿﺮوري اﺳﺖ (Shamrov, 1998). ﻫﻤﭽﻨﻴﻦ ﭘﻴﺶ ﺑﻴﻨـﻲ زﻳ ﺴﺖﺷﻨﺎﺳﻲ ﺗﻜـﻮ ﻳﻨﻲ، ﺑﺎﻳﺴـﺘﻲ ﻣﻄﺎﻟﻌـﺎت رو ﻳـ ﺎنﺷﻨﺎﺳـ ﻲ ﺑـﺎ ﻣﻲﺷﻮد ﻣﻄﺎﻟﻌﺎت ﺗﻜﻮﻳﻨﻲ و روﻳـﺎن ﺷـﻨﺎﺧﺘﻲ ﺑﺘﻮاﻧـﺪ در ﻛﻨـﺎر دﻳـــﺪﮔﺎه ﺗﻜـــﺎﻣﻠﻲ را ﺗﻜﻤﻴـــﻞ ﻧﻤﺎﻳﻨـــﺪ ﻛـــﻪ در اﻳـــﻦ زﻣﻴﻨـــﻪ ﺳﺎﻳﺮ ﻣﻄﺎﻟﻌﺎت در ﺣﻞ ﻣﺸﻜﻼت آراﻳﻪ ﺷﻨﺎﺧﺘﻲ اﻳﻦ ﮔﺮوه ﻧﻴـﺰ ﭘﮋوﻫﺶﻫﺎي ﻣﺘﻌﺪدي ﺑﻪ وﻳﮋه در ارﺗﺒﺎط ﺑﺎ ﺟﻨﺒﻪﻫﺎي ﻣﺨﺘﻠـﻒ ﻫﻤﺎﻧﻨﺪ ﺳﺎﻳﺮ ﺗﻴﺮهﻫـﺎي ﮔﻴـﺎﻫﻲ اﺳـﺘﻔﺎده ﺷـﻮد ,.Johri et al) روﻳ ﺎنزاﻳﻲ ﺗﻮﺻﻴﻔﻲ و ﻣﻘﺎﻳ ﺴﻪاي ﺻﻮرت ﮔﺮﻓﺘﻪ اﺳﺖ Johri) (1992. ﺑﺮ اﺳﺎس ﻣﻄﺎﻟﻌﺎت روﻳﺎن ﺷﻨﺎﺧﺘﻲ ﻣﺤﺪود ﻛﻪ در اﻳﻦ (et al., 1992. ﺗﻴﺮه اﻧﺠﺎم ﺷﺪه اﺳﺖ، وﻳﮋﮔﻲﻫﺎي اﺳﺘﺜﻨﺎﻳﻲ و ﻧـﺎدر ﻣﺘﻌـﺪدي ﺗﺎﻛﺴـــﻮن ﻣـــﻮرد ﺑﺮرﺳـــﻲ در اﻳـــﻦ ﭘـــﮋوﻫﺶ، ﮔﻮﻧـــﻪ در اﻳﻦ ﮔﻴﺎﻫﺎن اﻳﻦ ﺗﻴﺮه ﮔﺰارش ﺷﺪه اﺳﺖ. ﺑﺮﺧـﻲ از ﻣـﻮارد .Centaurea iberica Trevir. ex Spreng ﺑﻮده ﻛﻪ ﻣﺘﻌﻠـﻖ اﺳﺘﺜﻨﺎﻳﻲ و ﻧﺎدر ﻣﺸـﺎﻫﺪه ﺷـﺪه در ﮔﻴﺎﻫـﺎن اﻳـﻦ ﺗﻴـﺮه ﻋﺒـﺎرت ﺑــﻪ ﺗﻴــﺮه Asteraceae و ﻃﺎﻳﻔــﻪ اﺳــﺖ. ﻫــﺪف از اﺳﺖ از: وﺟﻮد ﭘﺪﻳـﺪه Nemec ﻳﻌﻨـﻲ ﺗﺸـﻜﻴﻞ ﺳـﺎﺧﺘﺎرﻫﺎﻳﻲ اﻧﺠﺎم اﻳﻦ ﺑﺮرﺳﻲ، ﺗﺠﺰﻳﻪ و ﺗﺤﻠﻴﻞ ﻣﺮاﺣﻞ ﺗﻜﻮﻳﻨﻲ ﮔﺎﻣﺘﻮﻓﻴﺖ ﺷــﺒﻴﻪ ﺑــﻪ ﻛﻴﺴــﻪ روﻳــﺎﻧﻲ در داﻧــﻪ ﮔــﺮده ;Davis, 1964) ﻧﺮ و ﻣﺎده اﺳﺖ. ﻋﻼوه ﺑﺮ آن، در اﻳﻦ ﭘـﮋوﻫﺶ ﺳـﻌﻲ ﺷـﺪ ﺗـﺎ (Batygina, 1987، اﻓﺰاﻳﺶ ﻳﺎﺧﺘﻪﻫﺎي ﻗﺮﻳﻨـﻪ (ﺳـﻴﻨﺮژﻳﺪ ﻫـﺎ ) ﻛﻠﻴﻪ ﺻﻔﺎت ارزﺷﻤﻨﺪ در ﻣﻮرد اﻧﺪام ﻫﺎي زاﻳﺸﻲ، ﺑﺎ اﺳﺘﻨﺎد ﺑـﻪ در ﻛﻴﺴـﻪ روﻳـﺎﻧﻲ ,Cichan and Palser, 1982; Pandey) ﻣﻄﺎﻟﻌﺎت ﻣﺮﺟﻊ ﺷﻨﺎﺧﺘﻲ، در ﺗﺎﻛﺴﻮن ﻣـﻮرد ﻣﻄﺎﻟﻌـﻪ، ﺑﺮرﺳـﻲ ﺑﺮرﺳﻲ وﻳﮋﮔﻲﻫﺎي ﺗﻜﻮﻳﻨﻲ داﻧﻪ ﮔﺮده و ﺗﺨﻤﻚ در ﮔﻮﻧﻪ Centaurea iberica Trevir. ex Spreng 65

ﺷــﻮﻧﺪ. از آﻧﺠــﺎ ﻛــﻪ اﻏﻠــﺐ ﭘــﮋوﻫﺶ ﻫــﺎﻳﻲ ﻛــﻪ ﺑــﺎ دﻳــﺪﮔﺎه ﻇﻬﻮر و ﺗﻜﻮﻳﻦ ﭘﺮﭼﻢ ﻫﺎ زودﺗـﺮ از ﻇﻬـﻮر ﻣـﺎدﮔﻲ اﺳـﺖ؛ ﺑـﻪ ﺳﻴﺴﺘﻤﺎﺗﻴﻚ ﺑﺮ روي اﻧﺪام ﻫـﺎي زاﻳﺸـﻲ ﺻـﻮرت ﮔﺮﻓﺘـﻪ، ﺑـﻪ ﻃﻮري ﻛﻪ در زﻣﺎن ﺗﺸﻜﻴﻞ ﭘﺮﻳﻤﻮردﻳﻮم ﺗﺨﻤﻜـﻲ، ﻣﻴﻠـﻪ ﻫـﺎ و دﻟﻴﻞ ﺳﺎدﮔﻲ ﻧﺴﺒﻲ ﻛﺎر و ﻛﺜﺮت داﻧـﻪ ﻫـﺎي ﮔـﺮده، ﺑـﺮ روي ﺑﺴﺎكﻫﺎ ﺑـﺎ ﭼﻬـﺎر ﻛﻴﺴـﻪ ﮔـﺮده و ﻻﻳـﻪ ﻫـﺎي ﺗﺸـﻜﻴﻞ دﻫﻨـﺪه ﺧﺼﻮﺻﻴﺎت داﻧﻪ ﮔﺮده ﺑﻮده اﺳﺖ، ﺑﻪ ﻧﻈﺮ ﻣﻲ رﺳﺪ ﻛﻪ ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ دﻳﻮاره ﻛﻴﺴﻪ ﻫﺎي ﮔﺮده ﻗﺎﺑﻞ ﺗﺸـﺨﻴﺺ ﻫﺴـﺘﻨﺪ (ﺷـﻜﻞ 1B). اﻧﺪام زاﻳﺸﻲ ﻣﺎده، ﺑﻪ وﻳـﮋه ﻣﺮاﺣــﻞ ﺗﻜﻮﻳــﻦ ﻛﻴﺴـﻪ روﻳـﺎﻧﻲ ﺗﻌﺪاد ﭘﺮﭼﻢﻫﺎ در ﮔﻮﻧﻪ ﻣﻮرد ﺑﺮرﺳﻲ ﭘﻨﺞ ﻋﺪد اﺳـﺖ ﻛـﻪ ﺑـﻪ اراﺋﻪ دﻫﻨﺪه وﻳﮋﮔﻲ ﻫﺎي ارزﺷﻤﻨﺪ و ﺑﺴﻴﺎر ﻣﺘﻨـﻮﻋﻲ اﺳـﺖ ﻛـﻪ ﺻﻮرت ﺟﺪا از ﻫﻢ و ﺑﺎ آراﻳﺶ ﭼﺮﺧﻪ اي ﺑﺮ روي ﻳﻚ داﻳﺮه ﻣﻲﺗﻮاﻧﺪ از دﻳﺪﮔﺎه ﺳﻴﺴﺘﻤﺎﺗﻴﻚ ﻣﻮرد ﺗﻮﺟﻪ واﻗﻊ ﺷﻮد. ﻗﺮار ﮔﺮﻓﺘﻪاﻧﺪ و ﻛﻴﺴﻪﻫﺎي ﺑﺴﺎك از ﭘﻬﻠﻮ ﺑﻪ ﻳﻜﺪﻳﮕﺮ ﻣﺘﺼـﻞ ﻣﻲﺷﻮﻧﺪ و اﺳﺘﻮاﻧﻪاي را در اﻃﺮاف ﺧﺎﻣـﻪ ﺗﺸـﻜﻴﻞ ﻣـﻲ دﻫﻨـﺪ ﻣﻮاد و روشﻫﺎ (ﺷﻜﻞ 1F). ﮔﻞﻫﺎ و ﺟﻮاﻧﻪﻫﺎي ﮔﻮﻧﻪ ﻣﻮرد ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ در اواﻳـﻞ ﺗﺎﺑﺴـﺘﺎن از ﮔﻠﺪﺷﺖ ﺑﺮوﺟـﺮد ﺟﻤـﻊ آوري ﺷـﺪ، و ﻧﻤﻮﻧـﻪ ﻫﺮﺑـﺎرﻳﻮﻣﻲ ﺗﻜﻮﻳﻦ ﺑﺴﺎك ﮔﻮﻧــﻪ ﻣــﻮرد ﻧﻈــﺮ در ﻫﺮﺑــﺎرﻳﻮم داﻧﺸــﮕﺎه ﺑﺮوﺟــﺮد (BUH) ﺑﺴﺎك ﺑﻪ ﺻﻮرت ﺗﺘﺮاﺳـﭙﻮراﻧﮋ ﻳـﺎ ﭼﻬـﺎر ﻛﻴﺴـﻪ ﮔـﺮده اي ﻧﮕﻬﺪاري ﻣﻲﺷـﻮد . ﮔـﻞ ﻫـﺎ و ﻏﻨﭽـﻪ ﻫـﺎ در ﻣﺮاﺣـﻞ ﻣﺨﺘﻠـﻒ اﺳﺖ (ﺷﻜﻞ 1E). ﻫﺮ ﻣﻴﻜﺮوﺳﭙﻮراﻧﮋ در اﺑﺘﺪاي ﻧﻤـﻮ از ﻳـﻚ ﺗﻜﻮﻳﻦ ﺟﻬﺖ ﺗﺜﺒﻴﺖ در (Formalin Acetic acid Ethanol) ﮔﺮوه ﻳﺎﺧﺘﻪﻫﺎي زﻳﺮ اﭘﻴﺪرﻣﻲ ﺑﻪ ﻧﺎم آرﻛﺴـﭙﻮر ﺗﺸـﻜﻴﻞ ﻳﺎﻓﺘـﻪ

FAA70% ﻗﺮار داده ﺷﺪ. ﺳﭙﺲ ذﺧﻴـﺮه ﺳـﺎزي در اﻟﻜـﻞ 70% ﻛﻪ ﺑﺎ ﺗﻘﺴﻴﻤﺎت ﻣﻤﺎﺳﻲ ﺧﻮد ﺑﺎﻓﺖ ﻫﺎﮔﺰا و ﻻﻳﻪﻫﺎي ﺟـﺪاري ﺻﻮرت ﮔﺮﻓﺖ. ﭘﺲ از ﺟﺎﺳﺎزي، ﺑـﺮش ﮔﻴـﺮي ﻧﻤﻮﻧـﻪ ﻫـﺎ در ﻣﻴﻜﺮوﺳــﭙﻮراﻧﮋ را ﺗﻮﻟﻴــﺪ ﻣــﻲ ﻛﻨﻨــﺪ (ﺷــﻜﻞ 1B). ﺑــﻪ دﻧﺒــﺎل ﻗﺎﻟﺐﻫﺎي ﭘﺎراﻓﻴﻦ ﺑﺎ ﻣﻴﻜﺮوﺗﻮم در اﻧﺪازه µm 10-5 ﺻـﻮرت ﺗﻘﺴﻴﻤﺎت ﻣﻤﺎﺳﻲ ﻳﺎﺧﺘـﻪ ﻫـﺎي ﻻﻳـﻪ ﺟـﺪاري، ﺳـﺎﺧﺘﺎر ﭼﻬـﺎر ﮔﺮﻓﺖ (Xue and Li, 2005). ﺷﻔﺎفﺳﺎزي ﻧﻤﻮﻧﻪﻫﺎ ﻣﻄـﺎﺑﻖ ﻻﻳﻪ اي دﻳﻮاره ﻣﻴﻜﺮوﺳﭙﻮراﻧﮋ ﻳﺎ ﻛﻴﺴﻪ ﮔﺮده ﺑﻪ وﺟﻮد ﻣﻲآﻳﺪ روش Yeung (1984) و رﻧــﮓ آﻣﻴــﺰي ﻣﻀــﺎﻋﻒ ﻫﺴــﺘﻪ و ﻛﻪ اﻳﻦ ﻻﻳـﻪ ﻫـﺎ از ﺳـﻤﺖ ﺧـﺎرج ﺑـﻪ داﺧـﻞ ﻋﺒﺎرﺗﻨـﺪ از ﻻﻳـﻪ ﺳﻴﺘﻮﭘﻼﺳﻢ ﺑﻪ وﺳﻴﻠﻪ ﻫﻤﺎﺗﻮﻛﺴﻴﻠﻴﻦ و اﺋﻮزﻳﻦ ﺻﻮرت ﮔﺮﻓﺖ. ﻣﻜﺎﻧﻴﻜﻲ ﻛﻪ زﻳﺮ اﭘﻴﺪرم واﻗﻊ اﺳﺖ، ﻻﻳﻪ ﻣﻴﺎﻧﻲ ﻛﻪ ﺑـﻴﻦ ﻻﻳـﻪ ﻧﻤﻮﻧﻪﻫﺎي ﻣﻮرد ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ ﺑـﺎ ﻣﻴﻜﺮوﺳـﻜﻮپ ﻧـﻮري Olympus ﻣﻐﺬي (ﺗﺎﭘﻲ) و ﻣﻜﺎﻧﻴﻜﻲ ﻗﺮار دارد و ﻻﻳﻪ ﻣﻐـﺬ ي ﻛـﻪ ﺑﺎﻓـﺖ (CX21FS1 (Japan ﺑﺮرﺳﻲ ﺷﺪ و ﻋﻜﺲ ﺑﺮداري ﺑﻪ ﻛﻤﻚ ﻫﺎﮔﺰاي ﺑﺴﺎك را اﺣﺎﻃـﻪ ﻣـﻲ ﻛﻨـﺪ . ﻫـﺮ ﻳـﻚ از ﭼﻬـﺎر ﻻﻳـﻪ دورﺑﻴﻦ دﻳﺠﻴﺘﺎل ﻣﺪل Canon Pc. 1049 اﻧﺠﺎم ﮔﺮﻓﺖ. ﻣﺬﻛﻮر ﺻﺮﻓﺎً از ﻳﻚ ردﻳﻒ ﻳﺎﺧﺘﻪ ﺗﺸـﻜﻴﻞ ﺷـﺪه اﻧـﺪ (ﺷـﻜﻞ .(1B ﻧﺘﺎﻳﺞ ﺑﻪ دﻧﺒﺎل ﺗﻘﺴﻴﻤﺎت ﻣﻴﺘﻮزي در ﺗﻮده ﻳﺎﺧﺘﻪﻫـﺎي ﻫـﺎﮔﺰاﻳﻲ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﭘﺮﭼﻢ ﻛﻪ ﻣﺮﻛﺰ ﻛﻴﺴﻪ ﮔﺮده را ﭘﺮ ﻣﻲﻛﻨﻨﺪ ﻣﻴﻜﺮوﺳﭙﻮروﺳﻴﺖ ﻫـﺎ ﻳـﺎ ﭘــﺮﭼﻢﻫــﺎ اﺑﺘــﺪا ﺑــﻪ ﺻــﻮرت ﺑﺮﺟﺴــﺘﮕﻲ ﻫــﺎي ﻛﻮﭼــﻚ ﻳﺎﺧﺘﻪﻫﺎي ﻣﺎدر ﮔﺮده اﻳﺠﺎد ﻣـﻲ ﺷـﻮﻧﺪ و ﻫﻤـﺎن ﻃـ ﻮر ﻛـﻪ در ﻣﺮﻳﺴﺘﻤﻲ ﺑﺮ روي ﻧﻬﻨﺞ و در زﻳﺮ ﭘﻮﺷﺶ ﻛﺎﺳﺒﺮگﻫـﺎ ﻇـﺎﻫﺮ ﺷﻜﻞ 1B ﻣﺸﺨﺺ اﺳﺖ در ﺣﺎل ورود ﺑﻪ ﺗﻘﺴﻴﻢ ﻣﻴﻮز ﻫﺴﺘﻨﺪ ﺷﺪه (ﺷﻜﻞ 1A) و ﺳﭙﺲ ﺑﻪ ﺳـﺮﻋﺖ رﺷـﺪ و ﻧﻤـﻮ ﻣـﻲ ﻳﺎﺑﻨـﺪ . و ﺑﺎ ﺣﺠﻢ زﻳﺎد، ﺳﻴﺘﻮﭘﻼﺳﻢ ﻣﺘـﺮاﻛﻢ و ﻫﺴـﺘﻪ ﻫـﺎي درﺷـﺖ و 66 زﻳﺴﺖﺷﻨﺎﺳﻲ ﮔﻴﺎﻫﻲ، ﺳﺎل دوم، ﺷﻤﺎره ﭘﻨﺠﻢ، ﭘﺎﻳﻴﺰ 1389

ﻣﺸﺨﺺ از ﻳﺎﺧﺘﻪ ﻫـﺎي اﻃﺮاﻓﺸـﺎن ﻗﺎﺑـﻞ ﺗﺸـﺨﻴﺺ ﻫﺴـﺘﻨﺪ . ﺑـﺎ روﻳﺸﻲ و زاﻳﺸﻲ ﻫﺴﺘﻨﺪ. اﻃﺮاف ﻫﺮ ﻣﻴﻜﺮوﺳﭙﻮر رﻫﺎ ﺷـﺪه از ﺷﺮوع ﻣﻴﻮز، ﻛﺎﻟﻮز در اﻃﺮاف ﻣﻴﻜﺮوﺳﭙﻮروﺳـﻴﺖ ﻫـﺎ ﺷـﺮوع ﭘﻮﺷﺶ ﻛﺎﻟﻮزي را دﻳﻮاره اﮔﺰﻳﻦ اوﻟﻴـﻪ در ﺑـﺮ ﮔﺮﻓﺘـﻪ اﺳـﺖ . ﺑﻪ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻲﻛﻨﺪ. در ﻃﻲ ﻓﺮآﻳﻨﺪ ﻣﻴﻜﺮوﺳﭙﻮرزاﻳﻲ، ﺑﻪ دﻧﺒـﺎل دﻳﻮاره ﭘﻜﺘﻮﺳﻠﻮﻟﺰي دﻳﮕﺮي ﻧﻴﺰ ﺑـﻪ ﻧـﺎم اﻧﺘـﻴﻦ، در ﻣﺠـﺎورت ﺗﻘﺴﻴﻢ ﻣﻴﻮز I در ﻣﻴﻜﺮوﺳﭙﻮروﺳﻴﺖﻫﺎ ﺑﺪون ﺗﺸـﻜﻴﻞ ﺻـﻔﺤﻪ ﺳﻴﺘﻮﭘﻼﺳﻢ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻲﺷﻮد ﻛـﻪ در ﻣﺤـﻞ ﺷـﻴﺎرﻫﺎ ﺿـﺨﻴﻢ ﺗـﺮ ﻳﺎﺧﺘﻪاي، دو ﻫﺴﺘﻪ دﻳﺎدي در ﻳﻚ ﺳﻴﺘﻮﭘﻼﺳﻢ ﻣﺸﺘﺮك ﻗـﺮار اﺳﺖ. ﺑﺎز ﺷﺪن ﺑﺴﺎك ﺗﺘﺮاﺳـﭙﻮراﻧﮋ ﺑـﺎ اﻳﺠـﺎد ﺷـﻜﺎف ﻃـﻮﻟﻲ ﻣﻲﮔﻴﺮﻧﺪ. ﺑﻌـﺪ از ﺗﻘﺴـﻴﻢ ﻣﻴـﻮز II ﭼﻬـﺎر ﻫﺴـﺘﻪ ﻫﺎﭘﻠﻮﺋﻴـﺪ ﺑـﻪ ﺻﻮرت ﻣﻲ ﮔﻴﺮد و در اﻳﻦ زﻣﺎن ﻻﻳﻪ ﺗﺎﭘﻲ ﺗﺤﻠﻴﻞ رﻓﺘﻪ اﺳـﺖ . وﺟﻮد ﻣﻲ آﻳﺪ و ﺑـﻪ ﻃـﻮر ﻫﻤﺰﻣـﺎن ﺑـﻴﻦ ﭼﻬـﺎر ﻫﺴـﺘﻪ ﺣﺎﺻـﻠﻪ در اﻳﻦ ﮔﻮﻧﻪ، داﻧﻪ ﻫﺎي ﮔﺮده ﺑﺎﻟﻎ آزاد ﺷﺪه از ﺑﺴﺎك، ﺑﻴﻀﻲ ﺳﻴﺘﻮﻛﻴﻨﺰ رخ ﻣﻲدﻫﺪ (ﺷـﻜﻞ 1C). در C. iberica آراﻳـﺶ ﺷﻜﻞ ﺑﻮده و ﻫﻤﭽﻨﻴﻦ ﺳﻪ ﺷﻴﺎر روﻳﺸﻲ ﻛﻪ ﻣﺤﻞﻫﺎي روﻳـﺶ ﺗﺘﺮاﺳﭙﻮرﻫﺎي اﻳﺠﺎد ﺷﺪه در داﺧﻞ ﭘﻮﺷﺶ ﻛـﺎﻟﻮزي، از ﻧـﻮع ﻟﻮﻟﻪ ﮔﺮده ﻫﺴﺘﻨﺪ، ﺑﺮ روي ﺳﻄﺢ دﻳﻮاره آﻧﻬﺎ ﻣﺸﺎﻫﺪه ﻣﻲ ﺷﻮد ﺗﺘﺮاﮔﻮﻧﺎل، ﺗﺘﺮاﻫـﺪرال و ﺧﻄـﻲ اﺳـﺖ (ﺷـﻜﻞ 1C). ﺗﻤـﺎﻳﺰ و (ﺷﻜﻞ 1F). ﺗﺨﺼــﺺﻳــﺎﻓﺘﮕﻲ ﺑﻴﺸــﺘﺮ ﻳﺎﺧﺘــﻪ ﻫــﺎي ﻻﻳــﻪ ﻫــﺎي دﻳــﻮاره ﻣﻴﻜﺮوﺳــﭙﻮراﻧﮋ ﻫﻤﺰﻣــﺎن ﺑــﺎ ﻣﻴــﻮز رخ ﻣــﻲ دﻫــﺪ. ﺑﻨــﺎﺑﺮاﻳﻦ، ﺗﻜﻮﻳﻦ ﺗﺨﻤﻚ ﻳﺎﺧﺘﻪﻫﺎي ﻻﻳﻪ ﺗﺎﭘﻲ ﻛﻪ ﻧﻘﺶ اﺻﻠﻲ آﻧﻬﺎ رﺳﺎﻧﺪن ﻣﻮاد ﻣﻐﺬي در ﻧﻤﻮﻧﻪ ﻣﻮرد ﺑﺮرﺳﻲ، ﺗﺨﻤﻚ ﻫـﺎ از ﻧـﻮع واژﮔـﻮن، دو ﺑﻪ ﻣﻴﻜﺮوﺳﭙﻮرﻫﺎي در ﺣﺎل ﻧﻤـﻮ اﺳـﺖ، ﺑـﻪ ﻃـﻮر ﻣﻌﻤـﻮل در ﭘﻮﺷﺸﻲ ﺑﺎ ﺧﻮرش ﻛـﻢ ﻫﺴـﺘﻨﺪ (ﺷـﻜﻞ 2A). ﺗﺨﻤـﻚ ﻫـﺎ در ﻣﺮﺣﻠــﻪ ﺗﺘــﺮاد ﺑــﻪ ﺣــﺪاﻛﺜﺮ اﻧــﺪازه ﻣــﻲ رﺳــﻨﺪ. در ﺑﺴــﺎك اﺑﺘــﺪا ﺑــﻪ ﺻــﻮرت ﺑﺮﺟﺴــﺘﮕﻲ ﻛﻮﭼــﻚ در ﺟ ــﺪار ﺗ ﺨ ﻤ ــﺪان C. iberica ﻻﻳﻪ ﺗﺎﭘﻲ از ﻧﻮع ﭘﻼﺳﻤﻮدﻳﻮﻣﻲ اﺳﺖ. ﻳﺎﺧﺘﻪﻫﺎي ﭘﺪﻳﺪار ﻣﻲ ﺷﻮﻧﺪ. ﭘﺮﻳﻤﻮردﻳﻮم ﺗﺨﻤﻜﻲ ﻛﻤﻲ اﻧﺤﻨﺎ ﺑﺮ ﻣﻲ دارد ﺗﺎﭘﻲ در ﮔﻮﻧﻪ ﻣﺬﻛﻮر دو ﻫﺴﺘﻪاي ﻫﺴﺘﻨﺪ و ﻫﺴﺘﻪ ﻫﺎ ﺑـﺰرگ و و ﻛﻢ و ﺑﻴﺶ ﻫﻼﻟﻲ ﺷﻜﻞ ﻣﻲﺷﻮد. ﺑﻨﻴﺎنﮔﺬاري ﭘﻮﺳـﺘﻪ ﻫـﺎي ﻛﺎﻣﻼً ﻣﺸﺨﺺاﻧﺪ (ﺷﻜﻞ 1D). ﻫﻤﭽﻨﻴﻦ ﻳﺎﺧﺘﻪﻫـﺎي ﺗـﺎﭘﻲ ﺑـﻪ ﺗﺨﻤﻚ در ﻃﺮﻓﻴﻦ ﺟﺴﻢ ﺗﺨﻤﻚ و در ﻗﺎﻋﺪه ﺧﻮرش اﺑﺘﺪا ﺑﻪ ﻋﻠﺖ ﻧﻘﺶ ﻣﻐﺬي، ﺑﻴﺸﺘﺮﻳﻦ رﻧﮓ ﭘـﺬﻳﺮي را ﻧﺴـﺒﺖ ﺑـﻪ ﺳـﺎﻳﺮ ﺻﻮرت ﺑﺮﺟﺴﺘﮕﻲﻫﺎي ﭼﻨﺪ ﻳﺎﺧﺘﻪاي ﺻﻮرت ﻣﻲﮔﻴـﺮد . ﻫـﺮ ﻳﺎﺧﺘﻪﻫﺎي دﻳﻮاره ﺑﺴﺎك دارﻧﺪ (ﺷـﻜﻞ 1B). ﺑـﺎ اﺗﻤـﺎم ﻣﻴـﻮز، ﭼﻨﺪ زﻣﺎن ﺗﺸﻜﻴﻞ ﭘﻮﺳﺘﻪ دروﻧـﻲ زودﺗـﺮ اﺳـﺖ (ﺷـﻜﻞ 2B)، دﻳﻮاره ﻛﺎﻟﻮزي اﻃـﺮاف اﻳـﻦ ﻳﺎﺧﺘـﻪ ﻫـﺎ ﺑـﻪ ﺻـﻮرت ﻫﻤﺰﻣـﺎن وﻟﻲ ﭘﻮﺳﺘﻪ ﺑﻴﺮوﻧﻲ ﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﭘﻮﺳﺘﻪ دروﻧﻲ از رﺷﺪ ﺳﺮﻳﻊﺗـﺮي ﺷﺮوع ﺑﻪ ﺗﺠﺰﻳﻪ ﺳﺮﻳﻊ ﻣـﻲ ﻛﻨـﺪ و ﺳـﺮاﻧﺠﺎم ﻣﻴﻜﺮوﺳـﭙﻮرﻫﺎي ﺑﺮﺧــﻮردار اﺳــﺖ. اﻧﺘﻬــﺎي آزاد ﭘﻮﺳــﺘﻪﻫــﺎ در ﻗﻄــﺐ ﺳــﻔﺘﻲ ﺟــﻮان در ﻳــﻚ ﺗﺘــﺮاد از ﻳﻜــﺪﻳﮕﺮ ﺟــﺪا ﻣــﻲ ﺷــﻮﻧﺪ. رﺷــﺪ ﺗﺨﻤــﻚ اﻳﺠــﺎد ﻣﺠــﺮاي ﺑﺎرﻳــﻚ ﻣﻴﻜﺮوﭘﻴﻠــﻲ ﻳــﺎ ﺳــﻔﺘﻲ را ﻣﺤﺴــﻮس ﻣﻴﻜﺮوﺳــﭙﻮرﻫﺎ ﺑﻼﻓﺎﺻــﻠﻪ ﭘــﺲ از رﻫــﺎﻳﻲ آﻧﻬــﺎ از ﻣﻲﻛﻨﺪ، ﻛﻪ ﺷﻜﻞ ﻣﻴﻜﺮوﭘﻴـﻞ ﺑـﻪ ﺻـﻮرت ﺧﻄـﻲ راﺳـﺖ ، ﺑـﺎ ﭘﻮﺷﺶ ﻛﺎﻟﻮزي ﺑﻪ ﺧﻮﺑﻲ ﻗﺎﺑﻞ ﻣﺸـﺎﻫﺪه اﺳـﺖ ﻛـﻪ ﻫﻤـﺮاه ﺑـﺎ ﻛﻤــﻲ اﻧﺤﻨــﺎي داﺳــﻲ ﺷــﻜﻞ ا ﺳ ــ ﺖ. وﺟــﻮد ﻳــﺎ ﻋــﺪم ﻻﻳــﻪ آﺑﮕﻴﺮي و واﻛﻮﺋﻠﻪ ﺷﺪن ﺳﻴﺘﻮﭘﻼﺳﻢ اﺳﺖ. ﻧﻤـﻮ ﻣﻴﻜﺮوﺳـﭙﻮر آﻧﺪوﺗﻠﻴﻮم ﻧﻴﺰ اﻫﻤﻴﺖ ﺗﺎﻛﺴﻮﻧﻮﻣﻴﻚ دارد. ﻳﺎﺧﺘﻪﻫﺎي اﻳﻦ ﻻﻳﻪ ﺑﺎ اﻧﺠﺎم ﻳﻚ ﺗﻘﺴﻴﻢ ﻣﻴﺘﻮز ﻛﺎﻣﻞ ﻣﻲﺷـﻮد؛ ﺑـﺪﻳﻦ ﺗﺮﺗﻴـﺐ ﻛـﻪ داراي ﻫﺴﺘﻪ ﻛﺎﻣﻼً واﺿﺢ و ﺳﻴﺘﻮﭘﻼﺳﻤﻲ ﻣﺘﺮاﻛﻢ ﻫﺴـﺘﻨﺪ ﻛـﻪ ﺗﻘﺴﻴﻢ ﻣﻴﺘﻮز ﻧﺎﻣﺴﺎوي ﻣﻮﺟﺐ ﺗﺸـﻜﻴﻞ دو ﻳﺎﺧﺘـﻪ ﻣﺘﻔـﺎوت از از ﭘﺎﻳﺪاري زﻳﺎدي ﺑﺮﺧﻮردار اﺳﺖ، ﺑـﻪ ﻃـﻮري ﻛـﻪ در زﻣـﺎن ﻧﻈﺮ ﻋﻤﻠﻜﺮدي و رﻳﺨـﺖ ﺷـﻨﺎﺧﺘﻲ ﻣـﻲ ﺷـﻮد ﻛـﻪ ﻳﺎﺧﺘـﻪ ﻫـﺎي ﺗﺸﻜﻴﻞ روﻳﺎن ﻧﻴﺰ ﺣﻀﻮر دارﻧﺪ (ﺷـﻜﻞ 2F). ﺑـﻪ دﻧﺒـﺎل رﺷـﺪ ﺑﺮرﺳﻲ وﻳﮋﮔﻲﻫﺎي ﺗﻜﻮﻳﻨﻲ داﻧﻪ ﮔﺮده و ﺗﺨﻤﻚ در ﮔﻮﻧﻪ Centaurea iberica Trevir. ex Spreng 67

ﺳﺮﻳﻊ ﻳﻜﻲ از ﻳﺎﺧﺘﻪﻫﺎي ﺧﻮرش، ﻳﺎﺧﺘﻪاي ﺑﻪ ﻧﺎم آرﻛﺴﭙﻮر ﻳﺎ ﮔﻮﻧﻪ، دو ﻗﻄﺒﻲ، ﻫﻔﺖ ﻳﺎﺧﺘـﻪ اي و ﻫﺸـﺖ ﻫﺴـﺘﻪ اي و از ﻧـﻮع ﻳﺎﺧﺘــﻪ ﻣــﺎدر ﻣﮕﺎﺳــﭙﻮر ﺗﻤــﺎﻳﺰ ﻣــﻲﻳﺎﺑــﺪ. ﺳــﭙﺲ ﻳﺎﺧﺘــﻪ ﻣــﺎدر ﭘﻠﻲﮔﻮﻧﻮم اﺳﺖ. ﻫﻤﭽﻨﻴﻦ دو ﻫﺴﺘﻪ ﻳﺎﺧﺘﻪ ﻣﺮﻛﺰي ﺑﻪ ﺗـﺪرﻳﺞ ﻣﮕﺎﺳــﭙﻮر ﺑــﻪ دﻧﺒــﺎل اﻓــﺰاﻳﺶ ﺣﺠــﻢ، ﻣﺘﺤﻤــﻞ ﺗﻘﺴــﻴﻢ ﻣﻴــﻮز ﺑﻪ ﻫﻢ ﻧﺰدﻳـﻚ ﺗـﺮ ﺷـﺪه و ﻫﻤﺰﻣـﺎن ﺑـﻪ ﺳـﻤﺖ دﺳـﺘﮕﺎه ﺗﺨـﻢ ﻣﻲﺷﻮد. اوﻟﻴﻦ ﺗﻘﺴﻴﻢ ﻣﻴﻮزي ﻣﮕﺎﮔﺎﻣﺘﻮﺳﻴﺖ ﻣﻮﺟﺐ ﺗﺸـﻜﻴﻞ ﻣﻬــﺎﺟﺮت ﻣــﻲﻛﻨﻨــﺪ (ﺷــﻜﻞ 2E)، ﺗــﺎ اﻳــﻦ ﻛــﻪ در ﻧ ﺰ د ﻳ ﻜ ــﻲ دو ﻳﺎﺧﺘﻪ دﻳﺎد ﻣﻲﮔﺮدد (ﺷﻜﻞ 2B)، و دوﻣﻴﻦ ﺗﻘﺴﻴﻢ ﻣﻴﻮزي دﺳﺘﮕﺎه ﺗﺨﻢ و ﻣﺼﺎدف ﺑﺎ ﺗﻤﺎﻳﺰ دﺳﺘﮕﺎه ﺗﺨـﻢ، ﻳﻌﻨـﻲ زﻣـﺎﻧﻲ آن ﻣﻮﺟــﺐ ﺗﺸــﻜﻴﻞ ﭼﻬــﺎر ﻳﺎﺧﺘــﻪ ﺗﺘــﺮاد ﻣــﻲ ﺷــﻮد. آراﻳــﺶ ﻛﻪ دﺳﺘﮕﺎه ﺗﺨﻢ ﮔﻼﺑﻲ ﺷﻜﻞ ﻣـﻲ ﺷـﻮد و دﻳـﻮاره ﻣﺸﺨﺼـﻲ ﺗﺘﺮادﻫﺎ دراﻳﻦ ﮔﻮﻧﻪ از ﻧﻮع ﺧﻄﻲ اﺳﺖ ﻛﻪ در اﻳـﻦ ﻣﺮﺣﻠـﻪ از ﭘﻴﺪا ﻣﻲﻛﻨﺪ، ﺑﺎ ﻫﻢ ﺗﻠﻔﻴﻖ ﻣـﻲ ﺷـﻮﻧﺪ و ﻫﺴـﺘﻪ ﺛﺎﻧﻮﻳـ ﻪ را اﻳﺠـﺎد ﻧﻤﻮ، ﭘﻮﺳﺘﻪﻫﺎي ﺗﺨﻤﻚ ﺑﻴﺸﺘﺮ از ﺳﻪ ﭼﻬﺎرم از ﺟﺴﻢ ﺗﺨﻤﻚ ﻣﻲﻛﻨﻨﺪ (ﺷﻜﻞ 2E). آﻧﺘﻲﭘﻮدﻫﺎ ﻳﺎ ﻳﺎﺧﺘﻪﻫﺎي ﻗﻄﺐ ﺷـﺎﻻزي را ﺑﺮ ﮔﺮﻓﺘﻪاﻧﺪ. ﺳـﭙﺲ ﺳـﻪ ﻳﺎﺧﺘـﻪ ﺗﺤﻠﻴـﻞ رﻓﺘـﻪ و ﺗﻨﻬـﺎ ﻳﺎﺧﺘـﻪ ﻧﻴﺰ ﺑﻪ ﻃﻮر ﺳﺮﻳﻊ و ﻗﺒﻞ از ﻋﻤﻞ ﻟﻘﺎح در ﻛﻴﺴﻪ روﻳﺎﻧﻲ از ﺑـﻴﻦ ﺑﺎﻗﻲ ﻣﺎﻧﺪه ﻛﻪ ﻣﮕﺎﺳﭙﻮر ﻓﻌﺎل ﻳﺎ ﻋﻤﻠﻜﺮدي ﻧﺎﻣﻴﺪه ﻣﻲﺷﻮد، ﺑـﻪ ﻣﻲروﻧﺪ. ﺑﺪﻳﻦ ﺗﺮﺗﻴﺐ، ﻛﻴﺴﻪ روﻳـﺎﻧﻲ ﺑـﺎﻟﻎ ﻛـﻪ در آن ﺗﻤـﺎﻳﺰ ﻛﻴﺴﻪ روﻳﺎﻧﻲ ﺗﺤﻮل ﻣﻲﻳﺎﺑﺪ. ﻳﺎﻓﺘﮕﻲ اﺟﺰا ﻧﺸﺎندﻫﻨﺪه ﺧﺼﻮﺻـﻴﺎت وﻳـﮋه ﺗﺎﻛﺴـﻮن اﺳـﺖ، ﻛﺎﻣﻞ ﺷﺪه، و در اﻳﻦ ﺣﺎﻟﺖ ﻛﻴﺴﻪ روﻳﺎﻧﻲ آﻣﺎده ﻟﻘـﺎح اﺳـﺖ ﻧﻤﻮ ﻛﻴﺴﻪ روﻳﺎﻧﻲ (ﺷﻜﻞ 2E). ﺑﻪ دﻧﺒﺎل ﻟﻘﺎح ﻳﺎﺧﺘﻪ ﺗﺨﻢ زا ﺑﺎ ﻳﻜﻲ از اﺳﭙﺮم ﻫﺎي ﻫﺴﺘﻪ ﻳﺎﺧﺘﻪ ﺑﻨﻴﺎدي ﻛﻴﺴـﻪ روﻳـﺎﻧﻲ در اﻳـﻦ ﮔﻮﻧـﻪ ﺳـﻪ ﺗﻘﺴـﻴﻢ ﻟﻮﻟﻪ ﮔﺮده و ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻳﺎﺧﺘﻪ ﺗﺨﻢ، روﻳﺎن ﻛﺮوي ﺷـﻜﻞ اﻳﺠـﺎد ﻣﻴﺘﻮزي ﻣﺘﻮاﻟﻲ را اﻧﺠـﺎم ﻣـﻲ دﻫـﺪ . ﻧﺨﺴـﺘﻴﻦ ﺗﻘﺴـﻴﻢ ﻣﻴﺘـﻮزي ﻣﻲﺷﻮد (ﺷﻜﻞ 2F) و ﺷﺮوع ﺑﻪ ﺗﻜﻮﻳﻦ ﻣـﻲ ﻧﻤﺎﻳـﺪ . در ﮔﻮﻧـﻪ ﻣﻮﺟﺐ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻛﻴﺴﻪ روﻳـﺎﻧﻲ دو ﻫﺴـﺘﻪ اي ﻣـﻲ ﺷـﻮد (ﺷـﻜﻞ C. iberica از ﺗﺮﻛﻴــﺐ ﻫﺴــﺘﻪ ﺛﺎﻧﻮﻳــ ﻪ ﺑــﺎ دوﻣــﻴﻦ اﺳــﭙﺮم و 2C). ﺑﻪ دﻧﺒـﺎل اﻧﺠـﺎم دوﻣـﻴﻦ ﺗﻘﺴـﻴﻢ ﻣﻴﺘـﻮزي در ﻫـﺮ ﻛﻴﺴـﻪ ﺗﻘﺴﻴﻤﺎت ﭘﻲ در ﭘﻲ ﻳﺎﺧﺘﻪ ﺣﺎﺻﻠﻪ، ﺑﺎﻓـﺖ ذﺧﻴـﺮه اي آﻟﺒـﻮﻣﻦ روﻳﺎﻧﻲ، ﭼﻬﺎر ﻫﺴﺘﻪ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣـﻲ ﺷـﻮ د (ﺷـﻜﻞ 2D). ﺣﺎﺻـﻞ (آﻧﺪوﺳﭙﺮم) ﺳﻨﺴﻴﺘﻴﻮم ﺑﻪ وﺟﻮد ﻣﻲآﻳﺪ. ﻫﺴﺘﻪ ﻫﺎي ﺣﺎﺻـﻞ از ﺗﻘﺴﻴﻢ ﺳﻮم، ﻛﻴﺴﻪ روﻳﺎﻧﻲ ﻫﺸـﺖ ﻫﺴـﺘﻪ اي اﺳـﺖ ﻛـﻪ ﺷـﺎﻣﻞ ﺗﻘﺴﻴﻢ ﺗﺨﻢ ﺿـﻤﻴﻤﻪ، ﺑـﻪ ﻋﻠـﺖ ﻓﻘـﺪان دﻳـﻮاره ﺟـﺪا ﻛﻨﻨـﺪه، ﻳﻚ ﻳﺎﺧﺘﻪ ﻣﻴﺎﻧﻲ ﺗﺨﻢزا و دو ﻳﺎﺧﺘﻪ ﻗﺮﻳﻨﻪ (ﺳﻴﻨﺮژﻳﺪ) اﺳـﺖ و ﺗﻮدهاي ﺳﻴﺘﻮﭘﻼﺳﻤﻲ ﺑﺎ ﻫﺴﺘﻪ ﻫـﺎي ﺑـﻲ ﺷـﻤﺎر ﺑـﻪ ﻧـﺎم آﻟﺒـﻮﻣﻦ در ﻗﺴﻤﺖ ﺑﻨﻲ، ﺳﻪ ﻳﺎﺧﺘﻪ آﻧﺘﻲﭘﻮد ﺑـﻪ وﺟـﻮد ﻣـﻲ آﻳـﺪ . ﻳـﻚ ﻫﺴﺘﻪاي (ﺳﻨﺴﻴﺘﻴﻮم) را ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣـﻲ دﻫﻨـﺪ . روﻳـﺎن ﻛـﺮوي در ﻳﺎﺧﺘــﻪ ﻣﺮﻛــﺰي ﻫــﻢ ﺷــﺎﻣﻞ دو ﻫﺴــﺘﻪ ﻗﻄﺒــﻲ ﺟــﺪا ﺷــﺪه از رأس ﻳـــﻚ ﺳﻮﺳﭙﺎﻧﺴـــﻮر ﺑﻠﻨـــﺪ ﻗـــﺮار دارد (ﺷـــﻜﻞ 2F). ﻗﻄﺐﻫﺎي ُﺑﻨﻲ و ﺳﻔﺘﻲ اﺳﺖ ﻛﻪ ﺑﻴﺸﺘﺮﻳﻦ ﺣﺠﻢ ﻛﻴﺴﻪ روﻳﺎﻧﻲ ﺗﻮﺳﻂ آن اﺷﻐﺎل ﻣﻲﮔﺮدد. ﺑﻨـﺎﺑﺮاﻳﻦ ، ﻛﻴﺴـﻪ روﻳـﺎﻧﻲ در اﻳـﻦ

68 زﻳﺴﺖﺷﻨﺎﺳﻲ ﮔﻴﺎﻫﻲ، ﺳﺎل دوم، ﺷﻤﺎره ﭘﻨﺠﻢ، ﭘﺎﻳﻴﺰ 1389

ﺷﻜﻞ 1- ﻣﺮاﺣﻞ ﺗﻜﻮﻳﻦ ﺑﺴﺎك و داﻧﻪ ﮔﺮده در A :Centaurea iberica) ﭘﺮﭼﻢﻫﺎ (an) ﺑـﻪ ﺻـﻮرت ﺑﺮآﻣـﺪﮔﻲ ﻫـﺎي ﻛـﻮﭼﻜﻲ ﺑـﺮ روي ﻧﻬﻨﺞ ﭘﺪﻳﺪار ﺷﺪه اﻧﺪ؛ B) ﻣﻴﻜﺮوﺳﭙﻮروﺳﻴﺖ ﻫﺎ (pmc) ﺑﺎ ﺳﻴﺘﻮﭘﻼﺳﻢ ﻣﺘـﺮاﻛﻢ، اﻧـﺪازه ﺑـﺰرگ و ﻫﺴـﺘﻪ ﻫـﺎي ﻣﺸـﺨﺺ از ﻳﺎﺧﺘـﻪ ﻫـﺎي ﺑﺎﻓـﺖ اﺣﺎﻃﻪ ﻛﻨﻨﺪه ﻣﺘﻤﺎﻳﺰ ﺷﺪهاﻧﺪ و در اﻃﺮاف آﻧﻬﺎ ﻛﺎﻟﻮز ﺷﺮوع ﺑﻪ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻲﻛﻨﺪ. ﺳﻪ ﻻﻳﻪ دﻳﻮاره ﺑﺴﺎك ﻗﺎﺑﻞ ﺗﺸـﺨﻴﺺ اﺳـﺖ : اﭘﻴـﺪرم (ep)، ﻻﻳﻪ ﻣﻜﺎﻧﻴﻜﻲ(en)، ﻻﻳﻪ ﺗﺎﭘﻲ (tap) ؛ C) آراﻳﺶ ﻣﻴﻜﺮوﺳﭙﻮرﻫﺎ در داﺧﻞ ﭘﻮﺷﺶ ﻛﺎﻟﻮزي از ﻧﻮع ﺗﺘﺮاﻫﺪرال، ﺗﺘﺮاﮔﻮﻧﺎل و ﺧﻄﻲ اﺳﺖ؛ D) ﻻﻳﻪ ﺗﺎﭘﻲ ﭘﻼﺳﻤﻮدﻳﻮﻣﻲ و دو ﻫﺴﺘﻪ اي (↑↑)؛ E) ﺑﺮش ﻋﺮﺿﻲ از ﭘﺮﭼﻢ ﻫﺎ و ﺑﺨﺸﻲ از ﮔـﻞ آذﻳـﻦ ﻛﭙـﻪ ﻧﺸـﺎن دﻫﻨـﺪه ﮔﻠﭽـﻪ ﻫـﺎ، ﻛـﻪ در آن ﭘﺮﭼﻢﻫﺎي ﻣﺘﺼﻞ ﺑﺴﺎك ﻧﻴﺰ ﻗﺎﺑﻞ ﻣﺸﺎﻫﺪه ﻫﺴﺘﻨﺪ؛ F) ﺷﻜﻞ ﻧﻤﺎي ﻗﻄﺒﻲ داﻧﻪ ﮔﺮده ﺑﺎﻟﻎ ﺑﻴﻀـﻲ ﺷـﻜﻞ دو ﻳﺎﺧﺘـﻪ اي و ﺳـﻪ ﻟﻮﺑـﻪ ﺑـﺎ ﺳـﻪ ﻓـﺮو رﻓﺘﮕﻲ ﻣﺮﺑﻮط ﺑﻪ ﺳﻪ ﺷﻴﺎر ﻣﺸﺎﻫﺪه ﻣﻲ ﺷﻮد، اﮔﺰﻳﻦ (ex) ﻛﻪ در ﻣﺤﻞ ﺷﻴﺎرﻫﺎ وﺟﻮد ﻧﺪارد و اﻧﺘﻴﻦ (in) ﻛﻪ در ﻣﺤﻞ ﺷﻴﺎرﻫﺎ ﺿﺨﻴﻢ ﺗﺮ ﺑـﻮده و ﺑﻪ ﺻﻮرت ﻛﻤﻲ ﺑﻴﺮونزده ﻗﺎﺑﻞ ﺗﺸﺨﻴﺺ اﺳﺖ. ﺑﺮرﺳﻲ وﻳﮋﮔﻲﻫﺎي ﺗﻜﻮﻳﻨﻲ داﻧﻪ ﮔﺮده و ﺗﺨﻤﻚ در ﮔﻮﻧﻪ Centaurea iberica Trevir. ex Spreng 69

ﺷﻜﻞ 2- ﻣﺮاﺣﻞ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﺗﺨﻤﻚ و ﻛﻴﺴﻪ روﻳﺎﻧﻲ در A :Centaurea iberica) ﭘﺮﻳﻤﻮردﻳـﻮم ﺗﺨﻤﻜـﻲ (op)، ﻳـﻚ ﺗﺨﻤـﻚ ﺗﻤـﺎﻳﺰ ﻧﻴﺎﻓﺘـﻪ ﺟﻮان، ﺑﻪ ﺻﻮرت ﺑﺮﺟﺴﺘﮕﻲ ﻛﻮﭼﻚ ﺗﻘﺮﻳﺒﺎً ﻛﺮوي و در ﺟﺪار ﺗﺨﻤﺪان ﭘﺪﻳﺪار ﻣﻲﺷـﻮد؛ B) ﺗﺸـﻜﻴﻞ دو ﻳﺎﺧﺘـ ﻪ دﻳـﺎد (↑↑)؛ C) ﺗﺸـﻜﻴﻞ ﻛﻴﺴﻪ روﻳﺎﻧﻲ دو ﻫﺴﺘﻪ اي (↑↑)؛ D) اﻳﺠﺎد ﻛﻴﺴﻪ روﻳﺎﻧﻲ (es) ﺑﺎ ﭼﻬﺎر ﻫﺴﺘﻪ، ﻻﻳﻪ آﻧﺪوﺗﻠﻴﻮم (en) ﺑﺎ رﻧﮓﭘﺬﻳﺮي ﺑﻴﺸﺘﺮﻧﺴﺒﺖ ﺑﻪ ﻳﺎﺧﺘﻪ ﻫـﺎي اﻃﺮاف ﻗﺎﺑﻞ ﺗﺸﺨﻴﺺ اﺳﺖ؛ E) ﻛﻴﺴﻪ روﻳﺎﻧﻲ ﺑﺎﻟﻎ (es) ﻛﻪ آﻣﺎده ﻟﻘﺎح اﺳﺖ: ﻳﺎﺧﺘﻪ ﺗﺨﻢزا (os)، ﺳﻴﻨﺮژﻳﺪﻫﺎ (syn)، ﻫﺴﺘﻪ ﻗﻄﺒـﻲ (pn)؛ F) ﻫﺴﺘﻪ ﻫﺎي ﺣﺎﺻﻞ از ﺗﻘﺴﻴﻢ ﺗﺨﻢ ﺿﻤﻴﻤﻪ، ﺗﺸﻜﻴﻞ ﺗﻮده اي ﺳﻴﺘﻮﭘﻼﺳﻤﻲ ﺑﺎ ﻫﺴﺘﻪﻫﺎي ﺑﻲ ﺷﻤﺎر ﺑﻪ ﻧﺎم ﺑﺎﻓﺖ ﻧﻤﻮي (syncytium) را ﻣﻲدﻫﻨـﺪ . روﻳﺎن ﻛﺮوي ﺷﻜﻞ (em) در رأس ﻳﻚ ﺳﻮﺳﭙﺎﻧﺴﻮر ﺑﻠﻨﺪ (s) ﻗﺮار دارد.

70 زﻳﺴﺖﺷﻨﺎﺳﻲ ﮔﻴﺎﻫﻲ، ﺳﺎل دوم، ﺷﻤﺎره ﭘﻨﺠﻢ، ﭘﺎﻳﻴﺰ 1389

ﺑﺤﺚ ﺑﺰرﮔﺘﺮ روﻳﺸﻲ و ﻫﺴﺘﻪ ﻛﻮﭼﻜﺘﺮ زاﻳﺸﻲ اﺳﺖ. ﺑﻨﺎﺑﺮاﻳﻦ، داﻧـﻪ ﺗﻜﻮﻳﻦ ﺑﺴﺎك و داﻧﻪ ﮔﺮده ﮔﺮده در ﮔﻮﻧﻪ ﻣﻮرد ﻣﻄﺎﻟﻌـﻪ ﺑـﻪ ﺻـﻮرت دو ﻳﺎﺧﺘـﻪ اي و ﺳـﻪ در ﮔﻮﻧﻪ ﻣﻮرد ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ، ﻧﻤﻮ ﺳﻪ ﻻﻳﻪاي دﻳﻮاره ﺑﺴـﺎك ﺑـﺮ ﺷــﻴﺎره دﻳــﺪه ﺷــﺪ ﻛــﻪ ﺑــﺮ ﺧــﻼف ﮔــﺰارش ﻫــﺎي Pullaiah اﺳﺎس ﺗﻴﭗ دو ﻟﭙﻪاي اﻧﺠـﺎم ﻣـﻲ ﮔﻴـﺮد ﻛـ ﻪ ﺑـﺎ ﻧﻈﺮﻳـﻪ Davis (1979) و Johri و ﻫﻤﻜﺎران (1992) اﺳﺖ ﻛﻪ ﺑﻴﺎن داﺷﺘﻪاﻧﺪ (1966) و Pullaiah (1979) در ﻣـــــﻮرد ﮔﻴﺎﻫـــــﺎن ﺗﻴـــــﺮه داﻧــﻪ ﮔــﺮده در ﮔﻴﺎﻫــﺎن ﺗﻴــﺮه Asteraceae ﺑــﻪ ﺻــﻮرت ﺳــﻪ Asteraceae ﻫﻤﺴــﻮﻳﻲ دارد. ﻳﺎﺧﺘــﻪﻫــﺎي ﻻﻳــﻪ ﺗــﺎﭘﻲ درﺟــﻪ ﻳﺎﺧﺘــﻪاي اﺳــﺖ. داﻧــﻪ ﮔــﺮده ﺳــﻪ ﺷــﻴﺎره از ﺧﺼﻮﺻــﻴﺎت ﺑﺎﻻﻳﻲ از ﭘﻠﻮﺋﻴـﺪي را ﻧﺸـﺎن ﻣـﻲ دﻫﻨـﺪ ﻛـﻪ ﻧﻤﺎﻳـﺎﻧﮕﺮ ﻓﻌﺎﻟﻴـﺖ دو ﻟﭙﻪ ايﻫﺎي ﭘﻴﺸﺮﻓﺘﻪ اﺳﺖ (ﺑﺎﺗﻲ ﮔﻴﻨﺎ، 1387). ﻣﺘﺎﺑﻮﻟﻴﺴﻤﻲ ﺑﺎﻻي آﻧﻬﺎﺳﺖ و از اﻳﻦ ﻧﻈﺮ ﺷﺒﻴﻪ ﺑـﻪ ﻳﺎﺧﺘـﻪ ﻫـﺎي آﻧﺘﻲﭘﻮد ﻛﻴﺴـﻪ روﻳـﺎﻧﻲ ﻫﺴـﺘﻨﺪ (Maheshwari, 1950). در ﺗﻜﻮﻳﻦ ﺗﺨﻤﻚ و ﻛﻴﺴﻪ روﻳﺎﻧﻲ ﻧﻬــﺎنداﻧﮕــﺎن دو ﺗﻴــﭗ اﺻــﻠﻲ ﻧﻤــﻮ ﻻﻳــﻪ ﺗــﺎﭘﻲ ﺑﺴــﺎك ﻗﺎﺑــﻞ ﻧﺘﺎﻳﺞ اﻳﻦ ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ ﻧﺸﺎن داد ﻛﻪ در ﻫﺮ ﺗﺨﻤﺪان ﻓﻘـﻂ ﻳـﻚ ﺗﺸﺨﻴﺺ اﺳﺖ (Pacini et al., 1985): ﺗﺮﺷﺤﻲ (ﺟﺪاري) و ﺗﺨﻤــﻚ واژﮔــﻮن ﻛــﻢ ﺧــﻮرش وﺟــﻮد دارد . در ﻻﻳــﻪ زﻳــﺮ آﻣﻴﺒﻲ (Periplasmodial). در ﮔﻴﺎه ﻣﻮرد ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ، ﻻﻳﻪ ﺗـﺎﭘﻲ اﭘﻴﺪرﻣﻲ ﺗﺨﻤﻚ ﻓﻘﻂ ﻳﻚ ﻳﺎﺧﺘﻪ آرﻛﺌﻮﺳﭙﻮري وﺟـﻮد دارد از ﻧﻮع ﭘﻼﺳﻤﻮدﻳﻮﻣﻲ اﺳﺖ ﻛﻪ در آن ﺗﻜﺜﻴﺮ ﻫﺴﺘﻪﻫﺎ ﺻﻮرت ﻛﻪ ﺑﺎ ﭘﻴﺸﺮﻓﺖ رﺷﺪ و ﺗﻜﻮﻳﻦ ﺗﺨﻤﻚ، ﻣﺴﺘﻘﻴﻤﺎً ﺑﻪ ﻳﺎﺧﺘﻪ ﻣﺎدر ﮔﺮﻓﺘﻪ و ﺗﻌﺪاد ﻫﺴﺘﻪﻫـﺎ در ﻫـﺮ ﻳﺎﺧﺘـﻪ ﺑـﻪ دو ﻳـﺎ ﺳـﻪ اﻓـﺰاﻳﺶ ﻣﮕﺎﺳــﭙﻮر ﺗﻤــﺎﻳﺰ ﻣــﻲ ﻳﺎﺑــﺪ. ﻣﻮﻗﻌﻴــﺖ زﻳــﺮ اﭘﻴــﺪرﻣﻲ ﻳﺎﺧﺘــﻪ ﻣﻲﻳﺎﺑﺪ. ﻻﻳﻪ ﺗﺎﭘﻲ آﻣﻴﺒـﻲ ﺑـﺮاي ﮔﻮﻧـﻪ ﻫـﺎي ﻣﺘﻌـﺪدي از ﺗﻴـﺮه ﻣﮕﺎﮔﺎﻣﺘﻮﺳﻴﺖ در ﺳﺎﻳﺮ ﮔﻴﺎﻫﺎن اﻳﻦ ﺗﻴـﺮه ﻧﻴـﺰ ﮔـﺰارش ﺷـﺪه Asteraceae ﮔـﺰارش ﺷـﺪه اﺳـﺖ (Pacini et al., 1985). اﺳﺖ (Johri et al., 1992). ﮔـﺰارش ﻣـﺎ در ﻣـﻮرد ﻻﻳـﻪ ﺗـﺎﭘﻲ ﮔﻮﻧـﻪ C. iberica ﺑـﺎ ﻧﻈـﺮ ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ ﻣﮕﺎﺳﭙﻮروژﻧﺰ ﮔﻮﻧﻪ ﻣﻮرد ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ، ﻧﺸـﺎن ﻣـﻲ دﻫـﺪ Gotelli و ﻫﻤﻜــــﺎران (2008) در ﻣــــﻮرد Helianthus ﻛﻪ ﺷﻜﻞ ﺗﺘـﺮاد ﺑـﻪ ﺻـﻮرت ﺧﻄـﻲ اﺳـﺖ . وﺟـﻮد ﺗﺘﺮادﻫـﺎي annuus ﻣﻄﺎﺑﻘﺖ ﻣﻲ ﻛﻨـﺪ . آراﻳـﺶ ﻣﻴﻜﺮوﺳـﭙﻮرﻫﺎي داﺧـﻞ ﺧﻄﻲ در ﮔﻴﺎﻫﺎن اﻳﻦ ﺗﻴـﺮه ﺑـﻪ وﺳـﻴﻠﻪ ﭘﮋوﻫﺸـﮕﺮان ﻣﺘﻌـﺪدي دﻳـــﻮاره ﻛـــﺎﻟﻮزي در C. iberica از ﻧـــﻮع ﺗﺘﺮاﻫـــﺪرال و ﮔــﺰارش ﺷــﺪه اﺳــﺖ ;Kapil and Bhatnagar, 1981) ﺗﺘﺮاﮔـﻮﻧﺎل ﻣﺸﺎﻫﺪه ﺷﺪ، در ﺻﻮرﺗــﻲ ﻛـﻪ در ﻣـﻮرد ﺑﺮﺧــﻲ Rangaswamy and Pullaiah,1986; Huang and (Russell, 1992. ﺳﻪ ﻣﮕﺎﺳﭙﻮر دﻳﮕـﺮ ﻛـﻪ ﺑـﻪ ﺻـﻮرت ﻏﻴـﺮ ﮔﻮﻧــﻪﻫــﺎي دﻳـــﮕﺮ ﺗﻴــﺮه Asteraceae ﻣﺎﻧﻨــﺪ Helianthus ﻋﻤﻠﻜﺮدي ﻫﺴﺘﻨﺪ ﺗﻮﺳﻂ ﻛﺎﻟﻮز اﺣﺎﻃﻪ ﺷﺪه و ﻧﻬﺎﻳﺘـﺎً ﺗﺨﺮﻳـﺐ Gotelli et al., 2008) annus) و Eupatorium ﻣﻲﺷﻮﻧﺪ، ﻛﻪ ﺑﺮ اﺳـﺎس ﻧﻈﺮﻳـﻪ Webb و Gunning (1990) Coleman, 2005) laevigatum) آراﻳــﺶ ﻣﻴﻜﺮوﺳــﭙﻮرﻫــﺎ وﻇﻴﻔﻪ اﺻﻠﻲ ﻛـﺎﻟﻮز در ﻃـﻲ ﻣﮕﺎﺳـﭙﻮروژﻧﺰ، ﻣﺘﻮﻗـﻒ ﻛـﺮدن ﺗﻨﻬﺎ از ﻧﻮع ﺗﺘﺮاﻫﺪرال ﮔﺰارش ﺷﺪه اﺳﺖ. ﻣﻴﻜﺮوﺳـﭙﻮرﻫﺎ در ﻋﻤﻠﻜﺮد ﻣﮕﺎﺳﭙﻮر ﻏﻴﺮ ﻋﻤﻠﮕﺮ اﺳﺖ. زﻣﺎن ﺗﺮﻛﻴﺐ ﻫﺴﺘﻪ ﻫـﺎي زﻣﺎن آزاد ﺷـﺪن از ﺗﺘﺮادﻫـﺎ ﻫـﻴﭻ واﻛـﻮﺋﻠﻲ ﻧﺪاﺷـﺘﻪ و داراي ﻗﻄﺒـﻲ ﺑـﺎ ﺗﻮﺟـﻪ ﺑـﻪ اﻟﮕــﻮي ﻧﻤـﻮي ﻛﻴﺴـﻪ روﻳـﺎﻧﻲ ﻣـﻲ ﺗﻮاﻧــﺪ ﻳﻚ ﺳﻴﺘﻮﭘﻼﺳﻢ ﻣﺘﺮاﻛﻢ، ﺷﻜﻞ ﻣـﻨﻈﻢ ﺑـﺎ ﻳـﻚ ﻫﺴـﺘﻪ ﺣﺠـﻴﻢ ﻣﺘﻔــﺎوت ﺑﺎﺷــﺪ ,Haig, 1990; Huang and Russell) ﻗﺮار ﮔﺮﻓﺘﻪ در ﺑﺨﺶ ﻣﻴﺎﻧﻲ ﻫﺴـﺘﻨﺪ . ﻫﺴـﺘﻪ ﻫـﺎ ﺑـﺎ روش ﻣﻴﺘـﻮز (1992، ﻛﻪ در ﮔﻮﻧﻪ C. iberica اﻳﻦ ﺗﺮﻛﻴـﺐ ﻗﺒـﻞ از ﻟﻘـﺎح ﺗﻘﺴﻴﻢ ﺷﺪه و دو ﻫﺴﺘﻪ ﻧﺎﺑﺮاﺑﺮ را ﺑﻪ وﺟﻮد ﻣﻲآورﻧﺪ ﻛﻪ ﻫﺴﺘﻪ اﺳﺖ. وﺟﻮد ﺳﻪ ﻳﺎﺧﺘﻪ آﻧﺘﻲ ﭘﻮدال از ﺟﻤﻠﻪ وﻳﮋﮔﻲﻫﺎي ﺗﻴـﭗ ﺑﺮرﺳﻲ وﻳﮋﮔﻲﻫﺎي ﺗﻜﻮﻳﻨﻲ داﻧﻪ ﮔﺮده و ﺗﺨﻤﻚ در ﮔﻮﻧﻪ Centaurea iberica Trevir. ex Spreng 71

ﭘﻠــﻲﮔﻮﻧــﻮم اﺳــﺖ ,Maheshwari, 1950; Newcomb) ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻲﺷﻮد، ﺑﻪ ﮔﻮﻧﻪاي ﻛﻪ ﻫﺴﺘﻪ ﻫـﺎي ﺣﺎﺻـﻞ از ﺗﻘﺴـﻴﻢ (1972، ﻛﻪ در ﮔﻮﻧﻪ ﻣﻮرد ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ ﻧﻴﺰ ﺳﻪ ﻳﺎﺧﺘـﻪ آﻧﺘـﻲ ﭘـﻮدال ﺗﺨﻢ ﺿﻤﻴﻤﻪ ﺑـﻪ ﻋﻠـﺖ ﻓﻘـﺪان دﻳـﻮاره ﺟـﺪا ﻛﻨﻨـﺪه، ﺗـﻮده اي ﻣﺸﺎﻫﺪه ﻣﻲ ﺷﻮد. اﻟﮕﻮي ﺗﻴﭗ ﻋﻠﻒ ﻫﻔﺖ ﺑﻨـﺪ ﻳـﺎ ﭘﻠـﻲ ﮔﻮﻧـﻮم ﺳﻴﺘﻮﭘﻼﺳﻤﻲ ﺑﺎ ﻫﺴـﺘﻪ ﻫـﺎي ﺑـﻲ ﺷـﻤﺎر ﺑـﻪ ﻧـﺎم ﺑﺎﻓـﺖ ﻧﻤـﻮي را ﻣﺘــﺪاولﺗــﺮﻳﻦ اﻟﮕــﻮي ﻧﻤــﻮي ﻛﻴﺴــﻪ روﻳــﺎﻧﻲ اﺳــﺖ ﻛــﻪ در ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻲدﻫﺪ. در اﻳﻦ ﻣﺮﺣﻠﻪ ﺟﻨـﻴﻦ ﻛـﺮوي در رأس ﻳـﻚ 70 درﺻﺪ از ﮔﻴﺎﻫـﺎن ﮔـﻞ دار وﺟـﻮد دارد ,Maheshwari) ﺳﻮﺳﭙﺎﻧﺴﻮر ﺑﻠﻨﺪ ﻗﺎﺑﻞ ﻣﺸﺎﻫﺪه اﺳﺖ. (Haig, 1990; Huang and Russell, 1992 ;1950. در ﺗﺨﻤﻚ اﻳـﻦ ﮔﻮﻧـﻪ، ﺑـﺮ اﺛـﺮ ﺗﻐﻴﻴـﺮ ﺷـﻜﻞ ﻳﺎﺧﺘـﻪ ﻫـﺎي ﺳﻴﻨﺮژﻳﺪﻫﺎ ﻳﺎﺧﺘﻪ ﻫﺎي ﻧﺎﭘﺎﻳﺪاري ﻫﺴﺘﻨﺪ ﻛـﻪ ﻗﺒـﻞ از ﻟﻘـﺎح داﺧﻠﻲ ﺧـﻮرش ﻛـﻪ ﺑﻌـﺪاً در ﺗﻤـﺎس ﺑـﺎ ﻛﻴﺴـﻪ روﻳـﺎﻧﻲ ﻗـﺮار ﺗﺨﺮﻳـﺐ ﻣـﻲ ﺷـﻮﻧﺪ (Maheshwari, 1950). در اﻳـﻦ ﮔﻮﻧـﻪ، ﻣﻲ ﮔﻴﺮﻧﺪ، ﻳﻚ ﻻﻳﻪ از ﻳﺎﺧﺘﻪﻫﺎي ﺗﺮﺷﺤﻲ ﺑـﻪ ﻧـﺎم آﻧـﺪوﺗﻠﻴﻮم ﺗﺨﺮﻳﺐ ﺳﻴﻨﺮژﻳﺪﻫﺎ ﻗﺒﻞ از ﻟﻘـﺎح اﺳـﺖ ﻛـﻪ ﻣﻄـﺎﺑﻖ ﺑـﺎ ﻧﻈﺮﻳـﻪ ﺗﺸﻜﻴﻞ ﻣﻲﺷـﻮد (Arekal, 1963). در ﮔﻮﻧـﻪ ﺑﺮرﺳـﻲ ﺷـﺪه، Newcomb (1972) و Yan و ﻫﻤﻜــﺎران (1990) اﺳــﺖ. در آﻧﺪوﺗﻠﻴﻮم از ﭘﺎﻳﺪاري زﻳﺎدي ﺑﺮﺧـﻮردار اﺳـﺖ و ﻳﺎﺧﺘـﻪ ﻫـﺎي ﮔﻮﻧﻪ C. iberica در اﺑﺘﺪاي روﻳﺎنزاﻳﻲ آﻧﺪوﺳـﭙﺮم ﻫﺴـﺘﻪ اي آن ﻃﺮحﻫﺎي ﻣﻨﻈﻢ و ﻳﻜﻨﻮاﺧﺘﻲ را ﻧﺸﺎن ﻣﻲ دﻫﻨﺪ.

ﻣﻨﺎﺑﻊ ﺑﺎﺗﻲ ﮔﻴﻨﺎ، ﺗﻲ. ﺑﻲ. (1387) روﻳ ﺎنﺷﻨﺎﺳﻲ ﮔﻴﺎﻫﺎن ﮔـﻞ دار. ﺗﺮﺟﻤـﻪ

رﺿــﺎﻧﮋاد، ف. و ﭼﻬﺮﮔــﺎﻧ ﻲراد، ع. اﻧﺘﺸــﺎرات داﻧﺸــﮕﺎه ﺷــﻬﻴﺪ ﺑﺎﻫﻨﺮ، ﻛﺮﻣﺎن. Arekal, G. D. (1963) Embryological studies in 128. Canadian representatives of the tribe Davis, G. L. (1964) Embryological studies in the Rhinantheae and Scrophulariaceae. Canadian Compositae. IV. Sporogenesis, gametogenesis, Journal of Botany 41:267-305. and embryogeny in Brachycome ciliaris Batygina, T. B. (1987) Embryology of flowering (Labill.) Less. Australian Journal of Botany 12: : terminology and concepts. Science 142-151. Publishers, New York. Davis, G. L. (1966) Systematic embryology of the Bremer, K. (1994) Asteraceae, Cladistics and Angiosperms. John Wiley and Sons, New Classification. Timber Press, Portland, York. Oregon. Davis, G. L. (1968) Apomixis and abnormal Chaudhury, A. M., Koltunow, A., Payn, T., Luo, anther development in Calotis lappulacea M., Tucker, M. R., Dennis, E. S. and Peacock, Benth (Compositae). Australian Journal of W. J. (2001) Control of early seed Botany 16: 1-17. development. Annual Review of Cell and Gotelli, M. M., Galati, B. G. and Medan, D. Developmental Biology 17: 677-699. (2008) Embryology of Helianthus annuus Cichan, M. A. and Palser, B. F. (1982) (Asteraceae). Annales Botanici Fennici 45:81- Development of normal and seedless achenes 96. in Cichorium intybus (Compositae). American Haig, D. (1990) New perspective on the Journal of Botany 69: 885-895. angiosperm female gametophyte. Botanical Coleman, J. R. (2005) Embryology and Review 56: 236-274. cytogenetic of Eupatorium laevigatum Harling, G. (1951) Embryological studies in the (Asteraceae). Genetics and Biology 28: 123- Compositae: Anthemideae -Chrysantheminae. 72 زﻳﺴﺖﺷﻨﺎﺳﻲ ﮔﻴﺎﻫﻲ، ﺳﺎل دوم، ﺷﻤﺎره ﭘﻨﺠﻢ، ﭘﺎﻳﻴﺰ 1389

Acta Horticulture Bergiani 16: 1-56. Schulz, P. and Jensen, W. A. (1981) Pre- Hind, D. J. N. (1995) Compositae (ed. Stannard, fertilization ovule development in Capseila: B. L.) 187-278. Royal Botanical Gardens, ultrastructure and ultracytoehemical Kew. localization of acid phosphatase in the meiocytes. Protoplasma 107: 27-45. Huang, B. Q. and Russell, S. D. (1992) Female germ Unit: Organization, isolation and Shamrov, I. (1998) Ovule classification in function. International Review of Cytology flowering plants- new approach and concepts. 140: 233-292. Botanische Jahrbucher fur Systematik 120: 377-400. Johri, B. M., Ambegaokear, K. and Srivastava, P. S. (1992) Comparative embryology of Torrell, M., Garcia-Jacas, N., Susanna, A. and Angiosperms. Speringer-Verlag. Berlin. Valles, J. (1999) Phylogeny of Artemisia Germany. (Asteraceae-Anthemideae) inferred from nuclear ribosomal DNA (ITS) sequences. Kapil, R. N. and Bhatnagar, A. K. (1981) Taxon 48: 721-36. Ultrastructure and biology of female gametophyte in flowering plants. Cytology 70: Valles, J., Garnatje, T., Garcia, S., Sanz, M. and 291-337. Korbkov, A. (2005) Chromosome numbers in the tribes Anthemideae and Inuleae Maheshwari, J. K. (1950) An introduction to the (Asteraceae) from Kazakstan. Botanical embryology of angiosperms. McGraw-Hill, Journal of the Linnean Society 148: 77-85. New York. Watanabe, W. (2002) Index to chromosome Newcomb, W. (1972) The development of the numbers in Asteraceae. Retrieved from embryo sac of sunflower (Helianthus annuus) http://www.asteraceae.cla.kobeu.ac.jp/index.ht after fertilization. Canadian Journal of Botany ml. On: 15 August 2008. 51: 879-898 Webb, M. C. and Gunning, B. E. S. (1990) Pacini, E., Franchi, G. G. and Hesse, M. (1985) Embryo sac development in Arabidopsis The tapetum: its form, function and possible thaliana: Megasporogenesis, including the phylogeny in Embryophyta. Systematics microtubular cytoskeleton. Sexual Plant and Evolution 149:155-185. Reproduction 3: 244-256. Pandey, B. P. (2001) A textbook of botany, Xue, C. Y., Li, D. Z. (2005) Embryology of Angiosperms. , Anatomy, Megacodon stylophorus and Veratrilla embryology (including tissue culture) and baillonii (Gentianaceae): description and economic botany. McGrew Hill, New York. systematic implication. Botanical Journal of Pullaiah, T. (1979) Embryology of Adenostemma, the Linnean Society 147: 317-331. Elephantopus and Vernonia (Compositae). Yan, H., Yang, H. Y. and Jensen, W. (1990) Botanisca Notiser 32: 51-56. Ultrastructure of the developing embryo sac of Rangaswamy, V. and Pullaiah, T. (1986) Studies sunflower (Helianthus annuus) before and in the embryology of Senecio candicans DC. after fertilization. Canadian Journal of Botany (Compositae). Journal of Indian Botanical 69:191-202. Society 65: 509-512. Yeung, E. C. (1984). Histological and Richards, A. J. (1997) Plant breeding systems. histochemical staining procedures. In: Cell Chapman and Hall, New York. culture and somatic cell genetics of plants (ed. Romanov, I. D. (1944) The evolution of Vasil, I. K.) 689-697, Academics Press, angiosperm embryo sacs. Ph.D. Thesis, Orlando, Florida. Tashkent, Uzbekistan. Roth, I. (1957) Die Histogenese der Jntegumente von Capsella bursa-pastoris Und, ihre morphologische Bedeutung. Flora 145: 212- 235.