CYTOTAXONOMIE DES it) par J.C. ARENDS et F.M. VAN DER LAAN* (Traduction Thierry PAIN) RESUME longé, tandis que la seconde, les Ae­ Les Vandeae comprennent des orchi­ rangidinae, en possède un allongé. dées monopodiques principalement répar­ De plus, partant des informations ties en Asie/Australie, à Madagascar, en alors disponibles sur les nombres Afrique et, dans une moindre mesure, chromosomiques, Summerhayes aux Amériques. La majorité des espèces se caractérisent par un nombre basai (1966) a caractérisé les x = 19, alors que les nombres x = 23, 24 par un nombre chromosomique basai et 25 sont assez fréquents. On a constaté x = 19e t lesAerangidina e par x = 25. d'autres nombres —x =17,18, 21,22 , 26 Avec une troisième sous-tribu mono- et 27. On suppose qu'une série de x =19, 18 et 17es t issued'un e aneuploïdie décrois­ podiale, lesSarcanthinae , les Angrae­ sante et une seconde série de x =21, 22, cinae et lesAerangidina e sont placées 23, 24, 25, 26 et 27 d'une aneuploïdie (1) dans la tribu des Vandeae de lasous - croissante, en partant de x = 20 qui carac­ térisait un taxon ancestral putatif. On con­ famille des Vandoidae (Dressler, sidère que les nombres x = 17, 18 et 21 1981). à 27 sont des nombres dérivés. On trouve ces nombres chez les taxa principalement Il apparaît que lestroi s sous-tribus africains et américains. Le nombre basai sont plus ou moins isoléesgéographi - x = 19 caractérise les taxa d'Asie et la quement. Les Sarcanthinae (à quel­ majorité des taxons de Madagascar. ques exceptions mineures près) ont Selon l'actuelle taxonomie, les Van­ une répartition couvrant l'Asie et deae comprennent trois sous-tribus, à l'Australie. Les Angraecinae sont sur­ savoir les Sarcanthinae d'Asie, les Angrae- tout malgaches. Plusieurs de ses plus cinae surtout malgaches (avec quelques parents en Afrique et aux Amériques) et grands genres sont représentés en les d'Afrique qui ont à leur Afrique, mais certains autres (par tour quelques représentants à Madagascar. exemple et Den- Les deux dernières sous-tribus sont appe­ drophylax) se trouvent exclusive­ lées de façon officieuse orchidées angrae­ coïdes. Ces deux sous-tribus ont été dis­ ment aux Amériques. Les taxonsde s tinguées d'après la comparaison de la lon­ Aerangidinae sont principalement ré­ gueur de leur rostellum et de leur nombre partis en Afrique. Quelques-uns de chromosomique basai. D'après Summer- ses genres à répartition disjointe hayes (1966), les Angraecinae se caracté­ risent par un rostellum non allongé et un tels que contiennent nombre x = 19, les Aerangidinae par un quelques espèces malgaches. Pour rostellum allongé et un nombre basai plus d'informations quant à la taille x = 25. Cependant, il ressort des faits que des divers taxons, à leur distribution les orchidées angraecoïdes doivent être divisées en deux groupes si on considère et à leur classification, se reporter à ces deux caractères. Arends et van der Laan (1983), Dressler (1981) et Rasmussen (1985). Le présent article fait suite à notre publication précédente (Arends Nous discuterons dans le présent et van der Laan, 1983) sur les nom­ article nos précédentes conclusions bres chromosomiques des orchidées concernant la cytotaxonomie des "angraecoïdes". L'appellation angrae- orchidées angraecoïdes. Les résultats coïdesdésigneofficiellemen t ungran d des études présentées ici montrent groupe d'orchidées monopodiales que cesconclusion s demeurent globa­ africaines et malgaches. Schlechter lement valables. Nous essayons en (1926) a divisé cesorchidée s endeu x outre d'élucider l'évolution du nom­ groupes en partant de la longueur bre basai survenant chez les Vandeae comparée du rostellum. Les deux groupes ont été officiellement admis par Summerhayes (1966) qui leur a (1) aneuploïdie : variation du nombre de attribué le rang de sous-tribu. La pre­ chromosomes dans un des génomes (en plus ou en moins) ; exemple: 23 ou 25 mière sous-tribu, les Angraecinae,es t pour une plante qui en a normalement caractérisée par un rostellum non al- 25. L'ORCHIDOPHILE N°75 1199 Tableau 1: Nombres chromosomiques somatiques observés chez des orchidées "angraecoïdes".

Nombre chromo­ somique fiç) . Origine Fiche (au WAG) (2n) biloba (Lindley) Schltr. 50 Togo Laan 516 brachycarpa (A.Rich.) Our.&Schinz 50 Mozambique Laan 701 A ncistrorhynchus capit at us ILindley) Summerh. 96** Togo Laan 721 tenuicaulis Summerh. 48* 2 Laan 609 straussii (Schltrl Schltr. ca70(3xl* Gabon de Wildecs.(1983)936 spec. nov. (aff.capitatus) 48* Gabon Laan 815 Cameroun Laan 765 trifurcaiReichb.1.) Schltr. 50* 38 Cameroun Laan 816 eichlerainum Krànzlin christyanum IReichb.f.) 36*** 1 Gabon Laan 615 Summerh. 36*** Côte d'Ivoire Setten 381 emarginatum (Sw.) Schltr. arcuata (Lindley) Schltr. subsp. variabilis/leonensis 46 Culture (Copenhague) Laan 515 Summerh. 46 Sao Tomé Laan 337 subsp. variabilis Summerh. 46 Zambia Laan 809 subsp. variabilis Summerh. 50 Cameroun Laan 573 pellucida (Lindley) Schltr. 50 Kenya Laan 760 pulchella Summerh. 50* Sao Tomé WALG 309 spec. nov. rothschildiana (O'Brien) 50 5 Culture Laan 833 Schltr. 38* Comores Laan 651 anjouanensis H. Perrier Microcoelia 48 Madagascar Laan 444 •exilis Lindley Ossiculum aurantiacum Cribb & 34 Cameroun Laan 718 van der Laan dactyloceras (Reichb.f.) 46 Togo Dekker 432 Schltr. 92* Ethiopie Laan 661 amaniensis (Kränzlin) Schltr. Sphyrarhynchus 50* Kenya Laan 556 schliebenii Mansf. Summerhayesia 44* 4 Gabon Laan 806 laurentii (De Wild.) Cribb 46* Culture Laan 691 bicaudata (Lindley) Schltr. 44* Tanzanie Laan 567 bicaudata (Lindley) Schltr. 46* Gabon Laan 668 eggelingii Summerh. 46* Gabon Laan 870 inaequilonga (D eWild. ) Schltr. 46* 6 Gabon deWildec.s.(1983 ) 259 lagosensis (Rolfe) Schltr. 46* Gabon Laan 907 laurentii (DeWild.)Schltr. 46* Kenya Laan 569 scottellii (Rendle) Schltr. 46 Sao Tomé Laan 388 cf. tridactylites (Rolfe) Schltr. 46* 7 Gabon Arends es. 526 truncatiloba Summerh. * Nombres chromosomiques d'espèces non étudiées auparavant. ** Relevépour Ancistrorhynchussp. (réf. coll. 81-326) chez Arends et van der Laan, 1983. *** Relevé par erreur 2n =38 chez Arends, van der Burg et van der Laan, 1980. 1200 L'ORCHIDOPHILEN°75 à l'aide des nombres chromosomi­ Pan développée dans une solution ques trouvés chez les orchidées an- Eukobrom 1:1 pendant 3,5 minutes graecoïdes et de ceux que mentionne à 20°C. la littérature pour les divers taxons desSarcanthinae . RESULTATS ET COMMENTAIRES

MATERIEL ET METHODES Les nombres chromosomiques ob­ servés sont présentés sur letablea u 1. Lesplante s dont lecaryotyp e (2) a Les nombres suivis d'une seule asté­ été analysé (cf. Tableau 1 ) font par­ risque (deuxième colonne du tableau tie de la collection de plantes vivan­ 1) correspondent à des espèces non tes du Département de Taxonomie étudiées auparavant. La plupart des des Plantes de Wageningen. Les dé­ résultats présentés dans cet article tails relatifs à leur provenance et confirment lesrelevé s antérieurs pour leurs collecteurs figurent sur les lesespèce set/o u genres. étiquettes du matériel conservé dans Quelques cellules de plusieurs l'herbier (WAG). espèces qui ont pu être photogra­ Les préparations fixées de pointes phiées sont représentées sur les fig. de racines sont aussi conservées au 1 à 7. Ainsi que nous l'avons déjà WAG. Des pointes de racines en mentionné dans notre précédent arti­ croissance active ont été choisies cle (Arends et van der Laan, 1983), entre 9 et 10 heures du matin. La les plaques métaphasiques bien partie méristématique a été enlevée étalées sont extrêmement rares. En de la pointe par une découpe trans­ général, les chromosomes sont plus versale. Suivant son épaisseur, elle a ou moins "collants" au niveau de été coupée longitudinalement une ou la métaphase. Il est clair que,che z les deux fois et soumise à un traitement espèces à chromosomes très courts préalable dans une solution de 0,002 (p. ex. fig. 5), un décompte fiable ne M 8-hydroxyquinoline (2 heures à peut être obtenu qu'avec une cellule 19-21° C, puis 1 heure à 9-10° C), "parfaite". Chez les espèces à chro­ fixée dans de l'alcool éthylique (3 mosomes relativement longs (voir parties d'éthanol à 96%pou r 1parti e p. ex. les fig. 1 à 3), il y en a tou­ d'acide acétique pur) jusqu'au lende­ jours un certain nombre qui sont main à environ 20° C, laissée à ma­ courts. Quand ces chromosomes se cérer dans 1 N HCl pendant 2 à 3 trouvent près les uns des autres ou minutes à 60° C, colorée pendant 1 contre la partie distale d'un grand heure à environ 20° C dans de chromosome, il est presque impos­ l'acéto-orcéine à plus de 2%, rincée sible de donner un décompte fiable. pendant quelques secondes dans de On rencontre un autre piège quand l'alcool acétique à 45%, fractionnée descellule s endivisio n sont observées à l'aide d'un scalpel sur une lame, au stade de la prometaphase. Dans additionnée de la quantité requise ces cellules, les chromosomes sont d'acide acétique à 45%, aplatie sous habituellement mieux étalés mais une lamelle couvre-objet retirée après moins condensés, si bien que les la congélation de la préparation à bras d'un chromosome risquent l'azote liquide. Cette préparation a d'être interprétés comme deux chro­ été séchée à l'air, passée dans du mosomes individuels. Il en résulte xylene et montée entre lame DPX une mauvaise interprétation du ca­ et lamelle. ryotype et, en conséquence, lapubli ­ Les préparations ont été analy­ cation d'un nombre plus élevé er­ sées à l'aide d'un microscope Cari roné. Comme 2n =38 est un nombre Zeiss à objectifs plans apochroma- tiques normaux et à contraste de phase (63x/1, 4 N.A). De bonnes (2)caryotyp e : représentation schématisée photographies de cellules ont été du nombre et des caractères morpholo­ prises sur pellicule Kodak Technical giques des chromosomes d'une cellule. L'ORCHIDOPHILEN°75 1201 T | Fig. 1 : Chromosomes d'une cellule de pointe de racine de Calyptrochilum chris- tyanum, 2n =36. Les flèches désignent deux chromosomes probablement ho­ mologues. * v u "^~4

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Fig. 2, 3 : Chromosomes de cellules de pointes de racines de deux espèces différentes d'. Noter la différence dans les dimensions générales des chromosomes entre les espèces. 2. (gauche) A. tenuicaulis, 2n =48. Les flèches longues désignent deux chromosomes avec leurs satellites (flèches courtes). 3. (droite) A. ovatus 2n =48.

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Fig. 4 : Chromosomes de cellule de pointe Fig. 5 : Chromosomes de cellule de pointe de racine de Summerhayesia laurentii, de racine d', 2n =44. 2n=50.

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Fig. 6 : Chromosomes de cellule de pointe Fig. 7 : Chromosomes de cellule de pointe de racine de Tridactyle lagosensis. de racine de Tridactyle truncatiloba. 1202 L'ORCHIDOPHILEN°75 très fréquent chez les Vandeae, nous quions les différences entre les di­ n'avons pasmi s endout e notre obser­ vers caryotypes d'après la longueur vation de 2n = 38 chez les deux es­ approximative du plus petit chromo­ pèces de Calyptrochiluma u moment some et du plus long dans le caryo­ où nous avons commencé l'analyse type d'une espèce. Cependant, on ne des orchidées angraecoïdes (Arends, détermine pas les dimensions d'un van der Burg et vande r Laan, 1980). chromosome seulement par sa lon­ Notre récente découverte de 2n = 34 gueur, mais aussi par sa largeur. La pour le nouveau genre Ossiculum longueur des chromosomes d'Ancis- (cf. van der Laan et Cribb, souspres ­ trorhynchustenuicaulis est comprise se) et l'observation, par Cribb et Bas­ environ entre 1,0 et 2,5 /im (fig. 2) son (sous presse), que ce genre et et, chez A. ovatus (fig. 3), elle va Calyptrochilum ont en commun plu­ d'environ 1,0 à 3,5 jum. Ces chiffres sieurs caractères relatifs à leur ana­ indiquent mal les différences dans tomie foliaire ont éveillé quelque l'ensemble des dimensions des chro­ inquiétude quant à l'exactitude de mosomes de A. tenuicaulis d'une nos observations chez Calyptrochi­ part et de A. ovatus d'autre part. lum. Partant de l'analyse de nou­ Nous estimons donc qu'il convient velles préparations et du réexamen davantage de décrire les dimensions d'anciennes, nous avons pu conclure des chromosomes d'un caryotype à que Calyptrochilum est caractérisé l'aide determe s généraux telsqu e pe­ par 2n = 36 au lieu de 2n = 38. Une tits, moyens ou grands. Les photo­ cellule de C. christyanum est repré­ graphies de nos publications démon­ sentée sur la fig.1 . trent ce qu'on entend par cette terminologie subjective qui doit ser­ Nos observations présentes confir­ vir pour le moment. Nous souhai­ ment les précédentes pour ce qui tons mettre au point une méthode concerne la morphologie chromoso­ permettant d'indiquer de façon plus mique. Pour autant que les constric­ précise et subjective les différences tions primaires soient discernables, entre les caryotypes. Les chromo­ il apparaît que les chromosomes somes de Calyptrochilumchristya­ des orchidées angraecoïdes sont num (fig. 1), Ancistrorhynchus ova­ (sub-)métacentriques. Les satellites tus (fig. 3), Angraecum birrimense ne sont habituellement pas dis­ (Arends, van der Burg et van der tincts, mais il apparaît qu'il y adeu x Laan, 1980) et Angraecumleonis chromosomes satellisés dans le com­ (Arends et van der Laan, 1983) sont plément d'Ancystrorhynchus tenui- grands ; ceux de Cyrtorchis prae- caulis (fig.2) . termissa (Arends et van der Laan, Les photographies des plaques 1983) et Tridactyle species (fig. 6, métaphasiques présentées ici,d e mê­ 7) sont moyens ; ceux à'Ancis• me que dans nos publications anté­ trorhynchus tenuicaulis (fig. 2), rieures (Arends, van der Burg et van Summerhayesialaurentii (fig. 4) et der Laan, 1980 ; Arends et van der d'Aerangis (Arends et van der Laan, Laan, 1983) montrent que lescaryo- 1983) sont petits. La dernière colon­ types de plusieurs espèces sont sem­ ned u tableau 2 présente lessymbole s blables, alors que ceux d'autres es­ L (grand), i (moyen) et s (petit) qui pèces sont tout à fait différents. indiquent les dimensions générales Par exemple, le caryotype de Calyp­ des chromosomes observées chez les trochilum (fig. 2) est nettement dis­ différents genres. Jusqu'à présent, tinct de celui deSummerhayesia (fig. des différences nettes d'après les di­ 4) non seulement à cause de leurs mensions des chromosomes chez un nombres (respectivement 2n = 36 et genre d'angraecoïdes n'ont été obser­ 2n = 44), mais encore en raison de la vées que dans deux cas. Ceci concer­ taille des chromosomes. Dans Arends ne Ancistrorhynchus,o ù la plupart et van der Laan (1983), nous indi­ des espèces ont de grands chromo-

L'ORCHIDOPHILEN 75 1203 Tableau 2 : Classement desorchidée s angraecoïdes d'après la longueur du rostellum et le nombre chromosomique basai.

Dimensions moyennes Nombres chromosomiques basaux trouvés des chromo- 17 18 19 21 22 23 24 25 26 27 somes*

Groupe 1 rostellum non allongé nombre basai 19 19 19 JurneIlea 19 19 Angraecum 19 L/i

Groupe 2 rostellum non allongé nombres basaux 21, 23, 24, 25 Angraecum 21 23 24 25

Groupe 3 rostellum allongé nombres basaux 17,18 Calyptrochilum 18 Ossiculum 17

Groupe 4 rostellum allongé nombres basaux de 21 à 27 Angraecopsis 25 s 25 s Diaphananthe 25 s Eurychone 25 s 25 s Sphyrarhynchus 25 s A ncistrorhynchus 24 U Microcoelia 24 s 24 s Cyrtorchis 23 23 23 Podangis 23 Tridactyle 23 Summerhayesia 22 s Aerang is 21 23 25 26 27 s Chamaeangis 24 25 s Rangaeris 23 25 s

* L =grandes, i =moyennes, s=petites . Pour plus d'explications, se reporter au texte.

somes comme chez A. ovatus (fig. 3) 48 et 50) se caractérisent par de et A. tenuicaulis (fig. 2) avec de pe­ petits chromosomes. L'aspect de la tits chromosomes. Les deux cas taille des chromosomes sera de nou­ intéressent Angraecum. Les espèces veau pris en considération dans le avec 2n = 38 ont des chromosomes prochain paragraphe où seradiscuté e de dimensions moyennes à grandes. la signification des différents nom­ Les espèces de ce genre qui ont les bres basaux pour la classification des nombres "les plus hauts" (42, 46, orchidées angraecoïdes. 1204 L'ORCHIDOPHILEN°75 SARCANTHINAE 150 i

GROUP1

GROUP2 ANGRAECOIDS 1 GROUP a 100 I I GROUP 4

UJ 50 O UJ Q. (/) I

CD 2 3 1 22 17 18 19 21 22 23 24 25 26 27 BASIC CHROMOSOME NUMBERS

Fig. 8 : Diagramme montrant le nombre d'espèces avec leurs nombres chromosomiques basaux trouvés dans les divers groupes (sous-tribaux) de Vandeae. Pour les groupes recon­ nus chez les orchidées angraecoïdes, cf. tableau 2 et texte. A = Nombre d'espèces B = Nombres chromosomiques basaux. L'ORCHIDOPHILE N 75 1205 DISCUSSION autre. Un décompte fiable de2 n = 38 pour Taeniophyllum aphylla s'est Une étude d'espèces d'orchidées appuyé sur une photographie de son angraecoïdes avec leurs nombres caryotype prise par Tanaka (1965). chromosomiques a été présentée par Cet auteur cite desrelevé sd e 2n = 38 Arends et vande r Laan (1983). Nous (?) et 2n = 24 de Matsuura pour cette avons constaté que cette étude est espèce, ce que nous n'avons pas vu. incomplète, car deux mesures anté­ D'autres nombres relevés pour Tae­ rieures ont été involontairement niophyllum sont 2n = 40 pour deux omises : Eurychone rothschildiana espèces (Pancho, 1965), 2n x 36 avec 2n = 50 (Jones, 1967) et Oeniel- pour une espèce (Chatterjee, 1978) la polystachys avec 2n =38 (Tanaka, et n = 19 pour encore une autre es­ 1966). A partir de ces mesures anté­ pèce (Mehra et Vij, 1970). rieures, ainsi que des nouveaux nom­ bresprésenté s ici (tableau 1),o n peut A propos de Vanda, il ressort de estimer les nombres basaux pour les la discussion de Sau et Sharma genres d'angraecoïdes énumérés au (1983) qu'ils considèrent x = 19 tableau 2. Pour la mise en évidence comme le nombre basai caractéris­ de ces nombres basaux, cf. Arends tique de ce genre. Néanmoins, ils et van der Laan (1983). La première ont compté 2n = 40 chez V. coe- ligne du tableau 2 montre que les rulescens et V. pumila. Leurs des­ nombres basaux trouvés jusqu'à pré­ sins des caryotypes montrent qu'ils sentformen t uneséri ed e x = 17 à 27, ont attribué ces nombres divergents maisqu e x = 20 n'apparaît pas. à la présence de chromosomes ac­ cessoires. D'autres relevés divergents La fréquence de ces nombres pour Vanda font état de 2n = 40 basaux est représentée sur le dia­ et 2n = 42 pour deux espèces (Chat­ gramme de la fig. 8. Le diagramme terjee, 1978). montre aussi que nous reconnais­ sons quatre groupes de taxa chez les Bien que les nombres chromo­ orchidées angraecoïdes. Quant à la somiques des espèces qui s'écar­ délimitation de ces groupes, voir tent de x = 19 ne puissent être en­ plus loin. Les informations concer­ tièrement éliminés, nous concluons nant les nombres chromosomiques que, sur la base des données géné­ cités pour les Sarcanthinae ont été rales, les Sarcanthinae se distinguent obtenues d'après les articles collec­ par un nombre basai constant de tifs de Tanaka et Kamemoto (1984) x = 19. Le nombre d'espèces de et de Goldblatt (1984). Il ressort Sarcanthinées présentant ce nombre que cette sous-tribu se caractérise basai est représenté sur la fig. 8. par le nombre basai x = 19,bie n qu'il y ait des relevés contradictoires pour Comme il y a deux raisons pour certains genres. Ceci s'applique à supposer que lesVandea e neson t pas Cleisostoma, Cottonia, Taeniophyl- monophylétiques, lesdifférent s nom­ lum et Vanda. bres basaux représentés sur le dia­ gramme de la fig.8 doivent avoir évo­ Chez Cleisostoma, Mehra et Vij lué à partir d'un seul nombre basai. (1970) ont noté n = 20 pour deux Partant de la fréquence comparée espèces et n = 19 pour C. micran- des nombres chez les Vandeae, thum. Ultérieurement, Mehra etSeh - on pourrait rechercher le candidat gal (1980) ont de nouveau relevé au nombre ancestral d'origine parmi n = 19 pour C. micranthum et pour les nombres x = 19,23,24 et 25.Ce ­ unedeuxièm eespèce .Che z C. mannii, pendant, l'examen de tous les nom­ Sau et Sharma (1983) ont compté bres chez les Vandeae montre qu'on 2n = 38. Chez Cottonia, Jorapur et peut exclure x = 23, 24 et 25. Ceci Hedge (1980) ont trouvé 2n = 38 implique que le nombre restant — pour une espèce, alors que Chatter- x = 19 — pourrait représenter lenom ­ jee (1978) asignal é2 n =40 pour une bre primitif originel des Vandeae. 1206 L'ORCHIDOPHILEN°75 Dressler (1981) dit que latrib u ne par Shindo et Kamemoto (1963 a) peut pas avoir de proches parents vi­ confirme encore que l'aneuploïdie vants, mais il suggère aussi qu'elle s'est produite hors d'Asie et de Ma­ peut être plus étroitement alliée aux dagascar. Polystachyeae qu'à d'autres taxa de Dans un autre article, nous mon­ la sous-famille. Son idée selon la­ trerons que x = 19,qu i est le nombre quelle le mode de croissance mono- le plus fréquent chez les Vandeae podique obtenu par la production (fig. 8) est commun également chez d'inflorescences latérales et la conser­ les . En fait, il est le plus vation d'une croissance apicale chez fréquent dans la famille (env. 530 un taxon tel qu'Hederorkis ou Neo- espèces) et il est suivi en fréquence benthamia est intéressante. Ces deux par x = 20 (env. 500 espèces) et derniers genres appartiennent aux x = 21 (env. 250 espèces). Il y a lieu Polystachyeae. Bien que des nom­ de penser que x = 19 est venu de bres chromosomiques de ces genres x = 21 en passant par x =20, x =21 ne soient pas connus, le genre-type, étant en outre le multiple de x = 7. Polystachya, est caractérisé par x = Les autres nombres fréquents chez 20, comme en témoignent les fré­ les Vandeae, x = 23, 24 et 25, sont quents relevés de2 n = 40,8 0 et,dan s presque absents chez les restes des une moindre mesure, de 2n = 120 Orchidaceae. Rien n'indique que (cf. Tanaka et Kamemoto, 1984, et x = 25 soit issu de x = 5. Rien ne Goldblatt, 1984). Ceci appuie notre prouve donc que x = 24, 23 et les idée que les Vandeae ont évolué à nombres inférieurs soient issus par partir d'un taxon ancestral ayant un réduction de x = 25. L'hypothèse nombre basai x = 20. Il n'y a pour la plus prudente implique l'évolu­ l'heure aucune preuve à ce postulat tion des nombres basaux x =21 à 27 qui implique l'évolution de x = 19, (fig. 8) par aneuploïdie croissante 18 et 17 par aneuploïdie (1) décrois­ à partir d'un nombre originel x =20 sante et de x = 20 à x = 27 par aneu­ chez le taxon ancestral hypothéti­ ploïdie croissante. En conséquence, que desVandeae . les nombres x = 19 et 21 peuvent être considérés comme relativement On a déjà dit que les orchidées primitifs alors que ceux de x = 17, angraecoïdes se divisent en deux 18, 22, 23, 24, 25, 26 et 27 sont sous-tribus en se fondant sur la lon­ dérivés. Le nombre x = 19 caractérise gueur comparée du rostellum (Sum- les Sarcanthinae (fig. 8) et les genres merhayes, 1966). Sa diagnose laisse inclus dans le groupe 1 (fig. 8 ; ta­ entendre qu'il existe une corrélation bleau 2). Tous les taxa inclus dans entre un rostellum non allongé avec ces deux groupes sous-tribaux ont un nombre basai x = 19 et un rostel­ une répartition principalement asia- lum allongé avec le nombre basai tique/australasienne et malgache. Les x = 25. Comme dans notre précé­ trois autres groupes (fig. 8 ; tableau dent article (Arends et vande r Laan, 2) comprennent des taxa d'Afrique 1983), nous accordons autant de continentale et des nombres basaux poids aucaractèr e du rostellum qu'au dérivés (cf. tableau 2). Il apparaît nombre basai pour distinguer les donc que l'aneuploïdie a été un groupes de genres dont les nombres important mécanisme dans l'évolu­ chromosomiques sont étudiés. tion des espèces africaines de Van­ deae, alors qu'elle est absente chez Le tableau 2 montre que cela leurs équivalents d'Asie s.l. et deMa ­ aboutit à reconnaître quatre grou­ dagascar. Il a été dit dans l'intro­ pesa u niveau sous-tribal. Le groupe 1 duction que certains taxa monopo- est semblable aux Angraecinae telles diques américains ont leur place que les définit Summerhayes (1966). chez les Angraecinae. Le relevé de Le groupe 4 représente les Aerangi- 2n = 42 chez funalis dinae en ce sens que la délimitation de la sous-tribu est modifiée au point

L'ORCHIDOPHILEN°75 1207 d'annoncer des nombres basaux de pe 2, tableau 2), Aerangis, Chamae- x = 21 à 27 et non plus seulement angis et Rangaeris(group e 3, tableau x = 25. Les groupes 2 et 3 représen­ 2). La reconnaissance de sections tent de nouvelles combinaisons chez Angraecum (Garay, 1973) dé­ d'après la longueur du rostellum et montre que ce genre est également les nombres basaux. Il faut souligner hétérogène morphologiquement. En à propos du groupe 3 que le rostel­ revanche, le genre Aerangis est mor­ lum de Calyptrochilum est nettement phologiquement homogène mais est allongé. Chez Ossiculum, le rostellum caractérisé par des nombres basaux en forme de griffe est distinct mais il x = 21 et 23 à27 . Le genreSummer- est difficile de le décrire comme hayesia a un nombre (2n = 44, étant allongé ou non.Le spetit s nom­ x = 22 ; cf. tableaux 1 et 2) qui, bres basaux x = 17 et 18 respective­ avant, était inconnu chez les angrae- ment chez Ossiculum et Calyptro­ coïdes. Son espèce S. laurentii, chilum, joints à leur anatomie foliai­ étudiée ici, a été récemment exclue re semblable (cf. Cribb et Gasson, d'Aerangis (Cribb, 1978). Les nom­ sous presse), semblent justifier leur bres de ces deux genres voisins for­ inclusion dans un groupe séparé ment donc la plus longue série aneu- (sous-tribal). Le groupe 2 inclut ploïde trouvée chez les orchidées les espèces d'Angraecum à nombres angraecoïdes. Quelques études préa­ basaux x = 21, 23, 24 et 25. Le lables de plusieurs espèces de Cha- rostellum de ces espèces est non maeangis indiquent que son nom­ allongé, comme chez les espèces bre basai est x = 25. Le nombre d'Angraecum placées dans le groupe x = 24 estimé à partir de 2n = 96 1. Il est clair que la séparation des trouvé chez C. vesicata (Arends et espèces d'un seul genre, à savoir van der Laan, 1983) est seulement Angraecum, affectant deux groupes un dérivé aneuploïde au niveau tétra- au niveau sous-tribal suggère que ploïde. Rangaeris apparaît hétérogè­ l'actuelle taxonomie de ce genre ne pour ce qui concerne tant la n'est pasentièremen t fondée. morphologie que le nombre chro­ mosomique. Partant des faits présentés plus haut,o n voit que l'on nepeu t conser­ ver la corrélation entre la longueur A notre avis, les quatre groupes relative du rostellum et un nombre de genres cités au tableau 2 repré­ basai particulier telle que l'a proposé sentent des ensembles de classifi­ Summerhayes (1966). Il se peut que cation plus que de bons ensembles la caractéristique du rostellum ait taxonomiques ou naturels, car ils évolué indépendamment des diffé­ reposent seulement sur deux carac­ rents nombres chromosomiques ba­ tères (rostellum et nombre basai). On saux. A notre avis, le regroupement a montré dans les paragraphes précé­ des genres d'angraecoïdes en ensem­ dents qu'il y a deux axes d'évolu­ bles naturels demanderait davantage tion pour le nombre chromosomique. d'informations telles qu'en fourni­ Une lignée a résulté d'une aneu- raient des études d'anatomie, de ploïdie croissante et l'autre d'une palynomorphologie (3) etc. aneuploïdie décroissante. On a pos­ tulé que ces deux lignées opposées Le tableau 2 montre que la plu­ avaient pour origine un nombre basai part des genres des orchidées angrae- commun, x = 20, qui caractérise le coïdes se caractérisent par un nom­ taxon ancestral putatif. Comme cette bre basai constant. Y font excep­ divergence dichotomique apparente tion Angraecum partiellement (qrou- ne s'est produite qu'une seule fois dans l'histoire naturelle des Vandeae, cela implique une différence fonda­ mentale entre les deux groupes sui­ (3) palynomorphologie : étude de la forme vant le nombre chromosomique. Un des pollens fossiles. groupe comporte des taxa à nom- 1208 L'ORCHIDOPHILE N°75 bres supérieurs à x = 20. Lesespèce s d'après le tableau 2 que les taxa à'Angraecum présentant la série qui présentent les nombres dérivés aneuploïde x = 21. 23, 24 et 25 doi­ les plus élevés ont souvent de petits vent donc être incluses dans un chromosomes. Il y anéanmoin s quel­ grand groupe des orchidées angrae- ques exceptions. Les genres à nom­ coïdes. Ces espèces ont des caryo- bre basai constant x = 23 ont des types avec de petits chromosomes chromosomes de dimensions moyen­ semblables à ceux à'Aerangis et ont nes. D'après la morphologie de leurs en outre une distribution africaine, caryotypes, ces genres apparaissent deux caractéristiques qui appuient comme étant un groupe distinct. En cette thèse. D'autre part, le carac­ dehors à'Ancistrorhynchus tenuicau- tère non allongé du rostellum chez lis, les espèces de ce genre ont de ces espèces à'Angraecum s'oppose à grands chromosomes, cequ i lesplac e laproposition . à part des autres genres inclus dans les groupes 2 et 4 définis dans le On se trouve dans une situation tableau 2. La découverte, chez similaire quand on veut inclure les Ancistrorhynchus, d'une espèce à espèces de Calyptrochilum et Ossi­ chromosomes nettement plus courts culum à petits nombres basaux, res­ que ceux des autres espèces de ce pectivement x = 18 et 17, dans le genre montre que les caryotypes deuxième grand groupe qui com­ des différentes espèces d'un genre prend les taxa à'Angraecum et d'au­ ne sont pas forcément semblables tres genres à x = 19. Le rostellum quant aux dimensions de leurs chro­ des deux premiers genres est allongé mosomes. Des différences de di­ et/ou différent de ceux trouvés chez mensions générales des chromosomes Angraecum et d'autres genres à entre des espèces différentes d'un x = 19. De plus, Calyptrochilum et seul genre ont aussi été mises en évi­ Ossiculum avec leurs nombres déri­ dence pour , autre genre vés ont une répartition africaine qui des Vandeae (Shindo et Kamemoto, les place à part des genres angrae- 1963b). En conclusion, il reste à voir coïdes à x = 19 et répartition princi­ si les dimensions des chromosomes palement malgache. Il apparaît seront un caractère utile pour élu­ cependant d'après la littérature (cf. cider les relations à l'intérieur de Arends et van der Laan,1983) , qu'en cegroup e d'orchidées. dehors de son rostellum, Calyptro­ chilum est plutôt semblable à An­ graecum pour ce qui concerne sa BIBLIOGRAPHIE morphologie florale. Néanmoins, en Arends, J.C., W.J. Van der Burg, and F.M. se fondant sur la distribution géo­ van der Laan. 1980. Notes on African graphique, le petit nombre chromo­ orchids. Liber gratulatorius H.C. D. de somique et l'anatomie foliaire visible Wit. Miscell. Pap. 19 (1980), Landbou­ whogeschool Wageningen. (cf. Cribb et Gasson, sous presse) il apparaît que la meilleure solution Arends, J.C., and F.M. van der Laan. Cyto- of the monopodial orchids consiste à maintenir pour le mo­ of the African and Malagazy regions. ment Calyptrochilum et Ossiculum Genetica 62 :81-94. dans une position séparée. Chatterjee, A.K. 1978. Chromosome num­ bers and karyotypes of some Sarcan- La discussion présentée dans les thinae orchids. Proc. Indian Sei. Congr. paragraphes précédents montre qu'il Assoc. I3CI65 :94-95. faut davantage d'informations pour Cribb, P.J. 1978. New orchids from south élaborer un système taxonomique central Africa. Kew Bull. 32 : 137-187. valable. Les relations entre les divers Cribb, P.J., and P. Gasson. In press. The taxa des orchidées angraecoïdes ne leaf anatomy of Ossiculum. Kew Bull. sont pasencor e claires. Dressler, R.L. 1981. The orchids : natural history and classification. Harvard Pour ce qui concerne les dimen­ University Press, Cambridge, Massachu­ sions des chromosomes, il apparaît setts. L'ORCHIDOPHILEN°75 1209 Garay, L.A. 1973. Systematics of the Sau, H., and A.K.Sharma. 1983. Chromo­ Angraecum (Orchidaceael. Kew some evolution and affinity of cer­ Buil. 28 :495-516. tain genera of Orchidaceae. Cytologia 48 :363-372. Goldblatt, P. 1984. Index to chro­ mosome numbers 1979-1981. Missouri Schlechter, R. 1926. Das System der Or- Botanical Garden, St. Louis, Missouri. chidaceen. Notizbl. Bot. Gart. Berlin- Dahlem 9 : 590-591. Jones, K. 1967. The chromosomes of or­ chids, II Vandeae Lindl. Kew Bull. 21 : Shindo, K., and H. Kamemoto. 1963a. 151-156. Chromosomes of Dendrophylax funalis and Aerangis biloba. Amer. Orchid Jorapur, S.M., and S.N. Hedge. 1980. Soc. Bull. 32 .821-823. Chromosome number reports 68. Taxon 29 :533-547. Shindo, K., and H. Kamemoto. 1963b. Karyotype analysis of some species of Laan, F.M. van der, and P.J. Cribb. In Phalaenopsis. Cytologia 28 : 390- press. Ossiculum (Orchidaceae), a new genus from Cameroun. Kew Bull. 398. Mehra, P.N., and S.P. Vij. 1970. Chromo­ Summerhayes, V.S. 1966. African orchids: some number reports 25. Taxon 19 : XXX. Kew Bull. 20 :188. 102-113. Tanaka, R. 1965. Chromosome numbers Mehra, P.N., and R.N.Sehgal. 1980. Chro­ of some species of Orchidaceae from mosome number reports 67. Taxon 29: Japan and its neighbouring areas. J. 347-367. Jap. Bot. 40 : 1-13. Tanaka, R. 1966. Chromosome counts of Pancho, J.V. 1965. Chromosome number reports 4. Taxon 14 :86-92. orchids in Japan. Jap. Orchid Soc. Bull. 12 :2-4. Rasmussen, F.N. 1985. Orchids. Pages 249-274 in Dahlgreen, R.M.T., H.T. Tanaka, R., and H. Kamemoto. 1984. Clifford, and P.F. Yeo (eds.l. The fami­ Chromosomes in orchids : counting lies of the :structure , and numbers. Pages 323-410 in J. evolution, and taxonomy. Springer Arditti (ed.). Orchid biology : reviews Verlag, Berlin. and perspectives. III. Cornell Universi­ ty Press, Ithaca, New York.

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