Cuadernos de Paleontología Aragonesa nº 8 Fernando Ari Ferratges

ASOCIACIÓN CULTURAL BAJO JALÓN Los crustáceos fósiles de las cuencas Surpirenaicas Crustáceos fósiles Fernando Ari Ferratges

Ayuntamiento de Ricla

Asociación Cultural Bajo Jalón XIII JORNADAS ARAGONESAS DE PALEONTOLOGÍA 2017 Cuadernos de Paleontología Aragonesa. 8 XIII Jornadas Aragonesas de Paleontología

LOS CRUSTÁCEOS FÓSILES DE LAS CUENCAS SURPIRENAICAS Fernando Ari Ferratges

Asociación Cultural Bajo Jalón Ricla (Zaragoza) 2017 Ficha catalográfica

Cuadernos de Paleontología Aragonesa. 8. XIII Jornadas Aragonesas de Paleontología. “Los crustáceos fósiles de las cuencas Surpirenaicas” Autor: Fernando Ari Ferratges Edita: Asociación Cultural Bajo Jalón, Ricla (Zaragoza), 2017

Primera edición, primera impresión 100 pp.; 84 il.; 170 x 244 mm Incluye bibliografía

1. Fósiles. 2. Crustáceos Decápodos. 3. Cuencas Surpirenaicas.

IBIC: RBX, Paleontología - PDZ, Divulgación científica

Reservados todos los derechos. No se permite la reproducción total o parcial de esta obra, ni su incorporación a un sistema informático, ni su transmisión en cualquier forma o por cualquier medio (electrónico, mecánico, fotocopia, grabación u otros) sin autorización previa y por escrito del autor.

Referencias a este volumen: Ferratges, F.A. 2017. Los crustáceos fósiles de las cuencas Surpirenaicas. Cuadernos de Paleontología Aragonesa, 8, 100 pp. Portada: Magyarcarcinus yebraensis, Domínguez & Ossó, 2016. Foto: Isabel Pérez Urresti

Edita: ASOCIACIÓN CULTURAL BAJO JALÓN, C/ Barranco Santo, s/n, E-50270 Ricla, España Composición y diseño: Isabel Pérez Urresti Imprime: Gráficas Vela. C/ Aneto, 15. P.I. Valdeconsejo. 50410 Cuarte de Huerva (Zaragoza)

ISBN: 978-84-697-6197-7 Depósito Legal: Z-752/2005

Impreso en España (U.E.) - Printed in Spain Crustáceos fósiles

PRÓLOGO

“Hij@ vas hacia atrás, como los cangrejos.”

¿Cuántas veces han escuchado o utilizado esta frase coloquial? ¿Muchas? Seguro que sí. El cuadernillo que presentamos propone retroceder temporalmente hasta la Era Mesozoica (-250 a -65 millones de años) donde encontrarán la fecha de nacimiento de los Decápodos, grupo de animales en el que se encuentran los “cangrejos”, y a partir de allí conocer más sobre estos familiares vecinos que, actualmente, comparten el planeta Tierra con los recién llegados y molestos humanos. Los decápodos fósiles aún perteneciendo a un grupo minoritario dentro de los crustáceos generan un gran interés en el ámbito científico puesto que su vulnerabilidad a los cambios climáticos facilita una ingente cantidad de datos sobre la ecología del medio. Su extraordinaria belleza no pasa desapercibida para aficionados y museos, lo que les hace merecedores de espacios preferenciales en las exposiciones. El cuadernillo de paleontología nº 8 que edita la Asociación Cultural Bajo-Jalón es un riguroso repaso científico por este maravilloso grupo de animales a través de los fértiles yacimientos del norte de la Península Ibérica, su morfología e incluso con la ecología de su habitat. El geólogo D. Fernando Ari Ferratges nos ofrece como autor de los contenidos una magnifica guía y un ameno acercamiento a los decápodos a través de fotografías, descripciones y dibujos científicos de una precisión excelente e intachable rigor científico. No tengo ninguna duda que este cuadernillo va a satisfacer a su lector, cumpliendo la máxima de la Asociación Cultural Bajo-Jalón que no es otra que la de aportar un granito de arena en la divulgación de la paleontología. Para finalizar quisiera confiarles dos secretos; Primero: Los cangrejos no caminan hacia atrás … a lo sumo de lado. y segundo que después de leer este cuadernillo afrontarán las mariscadas desde otro punto de vista… Imanol Arteaga Cuartero Presidente Asociación Cultural Bajo-Jalón

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4 Crustáceos fósiles ÍNDICE

Presentación ...... 7 Introducción...... 9 Geología...... 10 Morfología...... 12 • Características generales...... 12 • Exoesqueleto...... 13 • Apéndices...... 14 Crecimiento...... 17 Historia evolutiva: Origen de los Decápodos...... 19 Paleoecología: Hábitats y Nichos Ecológicos...... 23 Tafonomía...... 24 Crustáceos fósiles de las cuencas Surpirenaicas...... 27 Orden ...... 28 • Suborden ...... 28 »» Infraorden Caridea...... 28 »» Infraorden Astacoidea...... 30 »» Infraorden Glypheidea...... 32 »» Infraorden Gebiidea...... 34 »» Infraorden Axiidea...... 36 »» Infraorden Anomura...... 38 -- Superfamilia Paguroidea...... 38 »» Infraorden Brachyura...... 40 Sección Podotremata...... 40 Subsección Dynomeniformia...... 40 -- Superfamilia ...... 40 -- Superfamilia Glaessneropoidea...... 42 Subsección Homoliformia...... 44 -- Superfamilia Homolodromioidea...... 44 -- Superfamilia ...... 44 Subsección Gymnopleura...... 46 -- Superfamilia Raninoidea...... 46 Sección ...... 48

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Subsección ...... 48 -- Superfamilia ...... 48 -- Superfamilia ...... 50 -- Superfamilia ...... 58 -- Superfamilia ...... 62 -- Superfamilia Hexapodoidea...... 68 -- Superfamilia ...... 70 -- Superfamilia ...... 72 -- Superfamilia ...... 78 -- Superfamilia Retroplumoidea...... 86 -- Superfamilia Xhantoidea...... 90 -- Superfamilia Dairoidea...... 94 Subsección ...... 96 -- Superfamilia Ocypodidea...... 96 Bibliografía...... 98 Agradecimientos...... 99

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PRESENTACIÓN

En los últimos años, especialmente en la última década, se ha visto un creciente interés tanto en el estudio biológico y paleontológico, como por el coleccionismo de los Crustáceos Decápodos fósiles. Por este motivo, se ha intentado realizar el presente cuaderno de paleontología, con un enfoque práctico para la identificación rápida de las especies más características de la Península Ibérica, especialmente las de Aragón y Cataluña. Con este objetivo, se han fotografiado y dibujado con sumo cuidado las especies fósiles de decápodos desde el Jurásico hasta el Pleistoceno de los citados territorios. Además, se ha dado una breve descripción y se han introducido algunas consideraciones de carácter ecológico, a partir de los datos sedimentológicos (geología) y la comparación con especies actuales, intentando presentar una obra actualizada en el plano sistemático. Para facilitar la identificación, se han combinado reconstrucciones propias dibujadas en blanco y negro, imprescindibles para resaltar los caracteres diagnósticos necesarios, con fotos de varios ejemplares con un excepcional estado de conservación, pertenecientes a 72 especies, incluidas en 66 géneros y 45 familias. Además, se han realizado esquemas con la finalidad de hacer más didáctica y comprensible la información aportada en el texto. En resumen, este cuaderno está enfocado a todas aquellas personas interesadas en conocer este patrimonio tan peculiar e interesante, siguiendo la premisa de que la base para apreciar algo está en conocerlo.

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INTRODUCCIÓN

El registro fósil de crustáceos decápodos es bastante incompleto por varias razones, y solo una pequeña representación llega a fosilizarse. Además, los fósiles disponibles para ser estudiados son un porcentaje pequeño, ya sea por haber sido destruidos por procesos naturales o por factores antrópicos (como la minería, obras, etc.). Por otra parte, hay que recordar la fragilidad del cuerpo de los crustáceos en particular, pues no son frecuentes las ocasiones en las que se encuentran ejemplares completos, y casi siempre aparecen restos desarticulados o deformados por procesos que ocurren antes o durante la fosilización. Aun así, los decápodos fósiles han demostrado ser abundantes y diversos en la Península Ibérica, con registros que abarcan desde el Triásico hasta el Cuaternario. Tanto en el registro fósil como en las formas que vemos actualmente, este grupo ha sido muy adaptable, y como prueba de ello, podemos encontrar representantes de diversas familias en un gran número de nichos ecológicos, la gran mayoría marinos, otros fluviales e incluso algunos terrestres. Las especies actuales se encuentran repartidas a lo largo de todo el globo, y han colonizado todo tipo de hábitats, desde costas rocosas y arenosas, hasta las chimeneas de los profundos abismos submarinos, pasando por fondos fangosos, parasitando moluscos, viviendo en objetos a la deriva o sobre otras criaturas marinas. Para todos estos modos de vida, presentan adaptaciones en sus aparatos locomotores, para desplazarse, alimentarse y camuflarse; adaptándose a dietas variadas, siendo algunos depredadores activos y otros carroñeros oportunistas. En cuanto a sus dimensiones, se encuentran especies de menos de un centímetro, hasta los artrópodos más grandes y voluminosos del planeta, pudiendo abarcar casi cuatro metros con sus extremidades extendidas y cerca de 20 kilogramos de peso, alcanzados por algunos ejemplares del género Macrocheira. Así pues, los fósiles de estos animales aportan información valiosa, ayudando a comprender las relaciones entre las familias actuales (filogenia) y aportando datos muy valiosos de carácter paleoecológico.

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GEOLOGÍA

En la Península Ibérica se ha encontrado un rico y variado registro fósil de crustáceos decápodos. Esto es debido a que a lo largo de la historia geológica, la peculiar situación de la microplaca Ibérica en relación con las placas tectónicas vecinas, ha dado como resultado que ésta haya sufrido diversos eventos tectónicos. A consecuencia de estos eventos, junto con los diversos cambios climáticos que se han sucedido a lo largo del tiempo, se produjo la instalación y posterior desaparición de hábitats diversos con gran variedad de nichos ecológicos (Fig. 1). Estos ambientes, en muchos casos, han sido propicios para el desarrollo de una amplia variedad de decápodos. Concretamente, entre el Jurásico y el Cretácico inferior, cuando el Océano Atlántico empezaba a abrirse como resultado de la separación entre los continentes europeo y americano, al Norte de la microplaca Ibérica dominaron fuerzas distensivas, que dieron lugar al estiramiento y adelgazamiento de la corteza continental, haciendo que una extensión significativa de la microplaca permaneciera bajo el nivel del mar. En algunos puntos, los decápodos y, especialmente, las formas incipientes de cangrejos o braquiuros, gracias a sus características anatómicas y su gran capacidad de adaptación, encontraron ambientes muy apropiados para establecerse, como queda registrado en varios yacimientos de la Península Ibérica. A partir del Cretácico superior, se produjo una inversión de los esfuerzos tectónicos, dando lugar a la Orogenia Alpina y en última instancia, a la formación de los Pirineos. El peso de este orógeno, situado al Sur de la microplaca, produjo una flexión en la litosfera, formando cuencas sedimentarias, conocidas como Cuencas Surpirenaicas, que quedaron bajo el nivel del mar y permitieron la migración e instalación de numerosas especies. En ellas, se dieron ambientes con condiciones muy particulares (como deltas, bahías y estuarios, así como zonas de plataforma poco profunda), que favorecieron, especialmente durante el Eoceno, la colonización y evolución de ciertos grupos de decápodos. Además, las condiciones ambientales de la época, más cálidas y estables que las actuales, permitieron la instalación de ecosistemas tropicales con una alta diversidad de formas de vida, motivo por el cual el Eoceno fue un periodo de gran diversificación, no solo para los decápodos, sino también para muchos otros grupos de animales. Estos ambientes quedaron definitivamente colmatados en el sector de Aragón y Cataluña al final del Eoceno superior, a causa del avance de los sistemas deltaicos, descenso del nivel del mar y otros procesos geológicos, que convirtieron la cuenca marina en una cuenca endorreica hipersalina y, posteriormente, lacustre. Después de esto, no se encuentran materiales marinos en el norte de la Península Ibérica hasta el Mioceno. Estos sedimentos miocenos se depositaron en cuencas poco profundas formadas como consecuencia del adelgazamiento cortical producido por esfuerzos distensivos al Este y Sur de la Península, creando entrantes de mar poco profundos. Las condiciones climáticas casi tropicales de la época, así como la variedad de nichos ecológicos ocasionados por estos eventos tectónicos, permitieron la instalación

10 Crustáceos fósiles de extensos arrecifes de coral, manglares y otros ambientes, que propiciaron el establecimiento de algunas familias de decápodos que hoy en día solo se encuentran en zonas próximas al Ecuador. Posteriormente, la diversidad de estos ambientes quedó truncada al final del Mioceno, debido a que la conexión del Mediterráneo con el Atlántico se cerró a causa de un levantamiento tectónico en la zona Sur de la península. Como consecuencia, el Mar Mediterráneo empezó a secarse, dando lugar a un evento que conocemos como crisis salina del Mesiniense. Este descenso del nivel del mar hizo aumentar la incisión fluvial en los tramos bajos de los cauces, dando como resultado la excavación de grandes valles fluviales e importantes cañones submarinos.

Figura 1: Evolución de la microplaca ibérica en los últimos 150 millones de años. Reconstrucciones paleogeográficas de Ron Blakey. Fuentehttp://cpgeosystems.com/globaltext2.html .

Al inicio del Plioceno, se abrió el estrecho de Gibraltar y como resultado, el Mediterráneo volvió a llenarse rápidamente, ocupando las partes bajas de los valles excavados durante el Mioceno superior, formando algunos entrantes de mar similares a rías en varios puntos de la cuenca mediterránea. Estos entrantes ofrecieron un conjunto de ambientes similares a los que se encuentran hoy en día en bahías resguardadas, especialmente apropiadas para especies adaptadas a fondos blandos poco agitados. Finalmente, hacia finales del Plioceno, debido a cambios a escala global en la circulación oceánica y corrientes atmosféricas, el clima se vuelve gradualmente más frío, estacional y parecido al actual, motivo por el cual, las especies tropicales y subtropicales desaparecen de la cuenca mediterránea, dando paso a especies adaptadas a temperaturas más frías. 11 Fernando Ari Ferratges MORFOLOGÍA Características generales Los decápodos forman parte de un grupo o Filo muy amplio, al que denominamos Artrópodos y se considera el de mayor éxito biológico dentro del Reino , tanto por su abundancia y diversidad (con más de un millón de especies conocidas), como por sus adaptaciones a distintos medios a lo largo de todo el Fanerozoico. Dentro de este Filo tan amplio, se incluyen varios grupos de organismos, entre los que se encuentran los Crustáceos, representados principalmente por animales acuáticos, caracterizados por tener el cuerpo compuesto por segmentos llamados metámeros o somitos, portadores de un par de apéndices articulados cada uno, y que están agrupados en tres unidades funcionales o tagmas, entre los que diferenciamos el cefalón o cabeza, el pereión o tórax y el pleón o abdomen. Además, los crustáceos presentan un exoesqueleto de quitina más o menos duro, ojos compuestos y dos pares de antenas que les diferencian de los otros artrópodos, puesto que los insectos y miriápodos tienen un solo par y los arácnidos ninguno. Aún con todas estas características que les hacen únicos, los crustáceos son un grupo muy heterogéneo y ha sido necesario clasificarlos y agruparlos en las siguientes 6 clases según sus características: Branquiópodos; Remípedos; Cefalocáridos; Maxilópodos; Ostrácodos; y Malacostráceos.

Figura 2: Esquema anatómico ideal de un Malacostráceo; a: Acron; 1-5: Segmentos cefálicos; 6-13: Segmentos torácicos dotados de extremidades con branquias; 14-19: Segmentos abdominales. (Modificado del esquema de Hillewaert, publicado en Wikipedia (2006)).

A su vez, los Malacostráceos se caracterizan por tener el cuerpo formado por 19 segmentos, cinco de ellos en el cefalón, ocho en el tórax y seis en el abdomen (Fig. 2). Se distribuyen en tres Subclases: Filocáridos, Hoplocáridos y Eumalacostráceos (ver tabla), y es en esta última donde se encuentran los decápodos, Orden en el que se centra el presente cuaderno y que corresponde al que contiene el mayor número

12 Crustáceos fósiles de especies (cerca de 14.800 especies conocidas entre actuales y fósiles contenidas en casi 3.000 géneros), mostrando una asombrosa diversidad de formas y tamaños. Este Orden tiene una serie de características distintivas propias, entre las que destacan: I) un caparazón formado por la fusión dorsal del cefalón y los segmentos torácicos o pereión, dando lugar al cefalotórax; II) una cámara branquial formada por un repliegue lateral de este cefalotórax que se extiende ventralmente, cubriendo las branquias; III) modificación a modo de órganos bucales de los tres primeros pares de apéndices torácicos (maxilípedos); IV) patas ambulatorias formadas por los restantes cinco pares de apéndices torácicos (lo que les da el nombre de decápodos) (ver Fig. 2). Más en concreto, la temática del presente trabajo se centra especialmente en los braquiuros, conocidos coloquialmente como cangrejos y cuyo número de especies ronda las 7.200, 3.300 de ellas conocidas únicamente en el registro fósil, repartidas en algo menos de 1.000 géneros. ÓRDENES DE MALACOSTRÁCEOS SUBCLASE SUPERORDEN ORDEN Hoplostráceos Filocáridos Arqueostráceos Leptostráceos Hoplocáridos Estomatópodos Anaspidáceos Sincáridos Batineláceos Palaeocaridáceos Termosbenáceos Misidáceos Lofogástridos Mictáceos Eumalacostráceos Peracáridos Cumáceos Espeleogrifáceos Tanaidáceos Isópodos Amfípodos Eufausiáceos Eucáridos Amfionidáceos Decápodos

Exoesqueleto La función principal del exoesqueleto es proporcionar protección y soporte al cuerpo, además de ofrecer una superficie de anclaje a los músculos. Principalmente está constituido por dos niveles: una parte exterior denominada epicutícula, muy delgada; y una parte interior, más gruesa y resistente denominada procutícula. A su vez, esta última se divide en dos partes de composición y estructura muy similares: una exterior denominada exocutícula y otra interior, denominada endocutícula, que corresponde a casi todo el volumen del exoesqueleto.

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Dependiendo del tipo y estado de conservación, estas estructuras pueden ser muy delicadas y si no se tratan adecuadamente, se destruyen con facilidad, perdiendo así estructuras como la porosidad y la ornamentación, y en consecuencia, gran parte de la información que aporta el fósil (Fig. 3). La parte del exoesqueleto que forma el caparazón, está formada por una placa continua con una morfología muy variable que contiene características distintivas de mucha utilidad para diferenciar especies e interpretar parentescos. Su superficie es muy variable entre las diferentes especies, pudiendo ser lisa, granulada, tuberculada, estriada o espinosa y puede estar surcada por ranuras que delimitan lóbulos o regiones dorsales.

Figura 3: Ejemplo de la diferente apariencia de un mismo ejemplar de braquiuro cuando presenta la cutícula intacta, en comparación con la cutícula dañada o ausente.

Las regiones dorsales del caparazón, reciben su nombre a partir de la posición de los órganos y estructuras internas a los cuales protegen. En la parte superior se encuentran las regiones: frontal; orbital; gástrica (formada a su vez por las regiones protogástrica, mesogástrica, metagástrica y urogástrica); hepática; cardíaca; intestinal y branquial (formada por las regiones epibranquial, mesobranquial y metabranquial) (Fig. 4). En la parte inferior se ubican las regiones: suborbital; subhepática; pterigostomial y sub- branquial, que generalmente están bien definidas, y a menudo separadas por surcos o filas de gránulos (Fig. 5). Además, su caparazón presenta bordes muy característicos y diagnósticos, entre los que podemos diferenciar los márgenes anterolaterales, margen frontal, margen posterolateral y margen posterior (ver Fig. 4). Apéndices El amplio abanico de nichos ecológicos ocupados por estos animales, implica importantes adaptaciones en sus extremidades. Éstas, en función de su posición en el cuerpo o el tagma en el que se encuentran, adoptan funciones muy diversas en un mismo taxón. • Apéndices cefálicos: En la parte anterior, el primer segmento es el acrón, que es portador de parte del cerebro y dos apéndices fotosensibles muy especializados que conocemos como ojos. Seguidamente hay cinco somitos cefálicos fusionados que corresponden propiamente

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Figura 4: Esquema corporal de un braquiuro con sus regiones dorsales y extremidades; 1: Región Frontal; 2: Región Orbital; 3: Región Protogástrica; 4: Región Mesogástrica; 5: Región Metagástrica; 6: Región Urogástrica; 7: Región Cardíaca; 8: Región Intestinal; 9: Región Hepática; 10: Región Epibranquial; 11: Región Mesobranqual; 12: Región Metabranquial; C: Coxa; B: Basis; I: Ísquio; M: Meros; Ca: Carpo; P: Propodio o Palma; D: Dáctilo. al cefalón, cuyos apéndices están muy modificados y su función es sensorial yde alimentación. Los ojos están sujetos por un pedúnculo móvil compuesto por dos o tres artejos, y proporcionan gran movilidad, permitiendo en muchos casos un campo de visión de 360º y que, generalmente, pueden ser introducidos en las cuencas oculares cuando están en reposo. En el registro fósil, algunos ejemplares conservan los pedúnculos oculares, pero las córneas, que es el conjunto de lentes que forman el ojo compuesto, son extremadamente delicadas y solo se conocen en algunos casos excepcionales (como el caso de Caloxanthus americanus descrito por Vega et al., 2014). En algunos crustáceos, como las galeras (Orden Stomatopoda), estos órganos son tremendamente complejos, pueden moverse independientemente y contener hasta 16 tipos diferentes de pigmentos fotorreceptores (los seres humanos solo tenemos tres), dando como resultado una de las visiones más complejas del reino animal. El segundo par de apéndices son las anténulas, muy reducidas en la mayoría de los braquiuros y, generalmente, quedan replegadas en sus fosetas antenulares (ver Fig. 5). El tercer par de apéndices son las antenas. El cuarto par de apéndices son las mandíbulas, que además son el primer par de apéndices bucales. El quinto par de apéndices son las primeras maxilas o maxílulas. Por último, el sexto par corresponde a las segundas maxilas o maxílulas, que son apéndices planos y ensanchados con forma lobulada que contribuyen a mantener la corriente de agua en las branquias.

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Figura 5: Esquema de la vista ventral de un braquiuro; 1 – 8: Esternitos torácicos; Te: Telson; C: Coxa; B: Basis; I: Ísquio; M: Meros.

• Apéndices torácicos: Los ocho somitos siguientes, que abarcan del 6 al 13, forman el pereión o “tórax”. Este tagma es portador de los toracópodos (entre los que se encuentran los maxilípedos y los pereiópodos) y de la mayoría de órganos internos. Sus tres primeros segmentos están fusionados y sus apéndices modificados a modo de maxilípedos y tienen función alimentaria. De los cinco pares siguientes, conocidos como pereiópodos, el primero es el más característico, ya que presenta una expansión del propodio que se opone al dáctilo formando las típicas pinzas o quelas; los siguientes pares tienen función básicamente locomotora. Estos cinco pares de pereiópodos son los que dan el nombre de Decápoda, y presentan una morfología muy variable en función del modo de vida de cada especie, pero invariablemente están formados por los mismos siete artejos que, desde la parte proximal a la parte distal, se llaman: coxa, basis, ísquio, meros, carpo, propodio y dáctilo (Fig. 4 y 6).

Figura 6: Ejemplos de algunos modelos especializados de pereiópodos para: A: desplazamiento por fondos duros (Ej. Cancridae); B: enterrarse en el sustrato (Ej. Raninidae); C y D: transportar objetos para camuflaje (Ej. Dromidae y Homolidae);E : desplazarse en la columna de agua (Ej. Portunidae). 1: Coxa; 2: Basis; 3: Ísquio; 4: Meros; 5: Carpo; 6: Propodio; 7: Dáctilo. 16 Crustáceos fósiles

• Apéndices abdominales: A partir del somito 14 hasta el 19, los segmentos corporales se denominan pleómeros y forman el tagma denominado pleón o “abdomen”. Éste es portador de hasta cinco pares de apéndices llamados pleópodos, y los urópodos, situados a ambos lados del télson, en el extremo posterior del animal. Estos últimos solo se encuentran en los grupos adaptados a la natación, como gambas, langostas y afines, o conservados vestigialmente en las formas más basales de los braquiuros. Los pleópodos están muy desarrollados en los decápodos con un modo de vida pelágico o que requiera desplazamientos en la columna de agua, como por ejemplo en las gambas, siendo largos y flagelados o modificados a modo de remos. En los braquiuros, por el contrario, se limitan a ejercer una función reproductiva, y son usados como órganos copuladores en los machos y para sostener los huevos durante la incubación en las hembras.

CRECIMIENTO

Desde que un decápodo sale del huevo hasta que alcanza su forma adulta, realizan diversas metamorfosis y pasan por diferentes etapas que no tienen ningún parecido con las formas adultas. El número y tipo de estas fases no son las mismas para todos los decápodos pero la mayoría de braquiuros eclosionan ya en una fase conocida como Zoea (Fig. 7). Estas formas larvales viven en la columna de agua y corresponden a un porcentaje importante del zooplancton marino.

Figura 7: Ciclo vital de un braquiuro pasando por sus principales fases de desarrollo hasta la forma adulta.

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Como se ha dicho anteriormente, los decápodos están cubiertos por un exoesqueleto articulado. Este exoesqueleto, está formado por quitina, endurecida con carbonato de calcio y a diferencia de nuestros huesos, no crece con el desarrollo del organismo. Por este motivo, al igual que todos los artrópodos, los decápodos son ecdisozoos, lo que quiere decir que necesitan mudar su cutícula periódicamente para poder crecer, generando las llamadas ecdisis o mudas. Este tipo de crecimiento da lugar a que un mismo organismo produzca múltiples restos a lo largo de su vida, que podrán conservarse articulados o no en función de varios factores.

Figura 8: Proceso de muda en un portúnido desde la fase previa (1) a la fase final (4), en la que ha salido por completo del viejo exoesqueleto, a través de la articulación entre el cefalotórax y el abdomen.

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Este proceso, se lleva a cabo mediante la salida del animal de su exoesqueleto a partir de la articulación de la parte posterior del caparazón con la parte delantera del abdomen (Fig. 8). Esto se repite numerosas veces a lo largo de su vida y la cantidad de mudas producidas varía en función de cada especie, de su longevidad y del tamaño que alcanza cada individuo. Por otra parte, muchos braquiuros muestran un claro dimorfismo sexual, así como variaciones ontogénicas, presentando los machos adultos unas quelas o pinzas muy desarrolladas en comparación con las hembras y los individuos jóvenes.

HISTORIA EVOLUTIVA: Origen de los Decápodos

En cuanto a la evolución de los decápodos y sus relaciones filogenéticas, aún hay muchos interrogantes y falta de consenso entre los carcinólogos debido, principalmente, a que la información es dispersa y confusa. Lo que sí se sabe con seguridad, gracias al registro fósil, es que los crustáceos aparecieron en la Tierra en una época muy temprana. Se pueden encontrar especies primitivas de crustáceos, como Canadaspis, que data del Cámbrico medio (hace aproximadamente 505 millones de años), en el yacimiento de Burgess Shale, en la Columbia Británica, Canadá. Sin embargo, el primer decápodo conocido, llamado Palaeopalaemon, apareció en el Devónico (hace unos 400 millones de años), presentando ya unas características muy similares a algunos decápodos Macruros modernos, como indican Hannibal y Feldmann (1985). A partir de estas formas basales de decápodos, algunos grupos optaron por modos de vida más sedentarios. En ellos, la presencia de un abdomen fuerte y voluminoso era más un lastre que una ventaja, por lo que gradualmente, el abdomen empieza un proceso de reducción que alcanza su máxima expresión en los braquiuros modernos. Esta tendencia se conoce como carcinización, y corresponde a la reducción del abdomen o pleón y su repliegue bajo el cefalotórax, obteniendo una forma más compacta y en definitiva, aportando los aspectos morfológicos de los cangrejos que vemos actualmente (Fig. 9).

Figura 9: Esquema simplificado del proceso de carcinización desde un decápodo basal (A) hasta una forma derivada (C), pasando por una forma intermedia (B). Mediante este proceso evolutivo, se reduce y repliega el abdomen bajo el cefalotórax perdiendo su función natatoria (Modificado de Glaessner, 1969).

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Este proceso también implica la pérdida de algunos elementos como los urópodos funcionales, aunque puedan permanecer como vestigios en las formas más basales de braquiuros. Por supuesto, estos cambios implican que el pleón o abdomen pierda su función natatoria, limitándose a proteger los órganos reproductores y las puestas de huevos, pero por otro lado, da como resultado un cuerpo más compacto y fácil de defender, así como una mayor movilidad y eficiencia para colonizar los diversos nichos ecológicos ofrecidos por los hábitats bentónicos. En el Triásico medio aparecen las primeras formas transicionales entre los macruros del género Glypheoidea (similares a las langostas y cigalas que vemos actualmente) y los cangrejos más primitivos. En este mismo periodo, aparentemente también surgen los anomuros, entre los que se encuentran los cangrejos ermitaños (Chablais et al., 2011), a partir de un ancestro común con los braquiuros (Porter et al., 2005). Pero no es hasta el Jurásico inferior (hace unos 180 – 190 millones de años), cuando aparecen los primeros braquiuros, con la aparición de la superfamilia Homolodromioidea (concretamente con Eoprosopon klugi del Pliensbachiense de Tanzania, considerado el cangrejo verdadero más antiguo) (Fig. 10). Algunos autores (Guinot y Tavares, 2001 y Karasawa et al., 2011), señalan que la primera explosión evolutiva de los braquiuros ocurrió en el Jurásico medio y superior. En ese momento, aparecen gran cantidad de géneros y especies nuevas, con un amplio registro en Europa, especialmente pertenecientes a las superfamilias Homolodromioidea y Dynomenidae. El estadio evolutivo siguiente corresponde a la superfamilia Homoloidea, que aparece en el Jurásico superior, y en este grupo, los urópodos quedan muy reducidos, en forma de una espina vestigial. Posteriormente, en el Cretácico inferior aparecen las superfamilias Cyclodorippoidea y Raninoidea y, como indican Guinot y Tavares (2001), ya no presentan rastro de los urópodos. Estos autores sugieren además, que los clados Podotremata y Eubraquiura se separaron en algún momento antes del Jurásico; pero actualmente en el registro fósil, los ejemplares de Eubraquiuros más antiguos corresponden a Cretácico inferior (Fig. 11). Los cangrejos basales (pertenecientes a la sección Podotremata), se dividen en tres grupos principales: Dynomeniformia, Homoliformia y Gymnopleura, y las formas fósiles probablemente vivían enterradas en fondos blandos o transportando objetos a modo de camuflaje, teniendo un comportamiento similar a los cyclodorippoides y raninoides actuales. Este tipo de comportamiento les debió permitir desplazarse con mayor seguridad por el fondo marino y explorar múltiples nichos ecológicos, especialmente durante el Cretácico superior como sugieren diversos autores (Fraaije, 1996a y b, Guinot et al., 2013, Davie et al., 2015). Un dato curioso es que de las más de 7200 especies de braquiuros reconocidas, menos de 400 especies (incluidas en 11 familias) están englobadas en la sección Podotremata. No obstante, el registro fósil indica que en el pasado fueron mucho más diversos y ampliamente distribuidos. Por último, aparecen los Eubraquiuros (Sección Eubrachyura) que corresponden a las formas más derivadas y actualmente más extendidas, comprendiendo alrededor de

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Figura 10: Filogenia y distribución estratigráfica aproximada de los decápodos (basado en Chu et al., 2009). 90 familias, repartidas entre dos subsecciones: Heterotremata y Toracotremata (Fig. 11). Entre sus características más diagnósticas destacan la presencia de gonoporos femeninos en el sexto esternito torácico y que el esternón queda expuesto parcialmente a ambos lados del abdomen, especialmente en los machos (ver Fig. 5). Además suelen presentar dimorfismos sexuales y heteroquelia (pinzas diferentes) en mayor o menor medida. Los primeros ejemplos de eubraquiuros se encuentran en el Cretácico inferior y ya en el Albiense, este grupo presenta una diversidad de planos corporales que sugiere que se encontraban ampliamente diversificados y bien establecidos (Luque, 2015). De todos modos, los patrones de diferenciación de los Eubraquiuros basales siguen siendo desconocidos y se encuentran actualmente en debate. 21 Fernando Ari Ferratges

Todo este abanico evolutivo se debe seguramente a la convergencia de varios factores. Se han planteado hipótesis variadas que postulan que su éxito y capacidad de adaptación a los diferentes ambientes y estilos de vida está relacionada con la forma compacta que presentan (por ejemplo, Förster, 1985). También se ha propuesto que esta radiación pudo ser impulsada por la presión ejercida por la aparición de peces teleósteos en el Jurásico (Wägele, 1989) o que la evolución de los Eubraquiúridos se dio como consecuencia del desarrollo de receptáculos seminales especializados, en contraste con las espermatecas propias de los cangrejos más primitivos, lo que daría como resultado una mayor autonomía reproductiva y en consecuencia, una progenie con mayor diversidad genética sobre la que la selección natural pudo actuar (McLay y López Greco, 2011). Desde el punto de vista geológico existe una correlación directa entre el desarrollo de arrecifes y la diversificación de los decápodos, lo que sugiere que este tipo de nichos tuvo un papel fundamental en la diversificación durante el Cretácico (Klompmaker et al., 2013). Sea como fuere, a inicios del Mesozoico los decápodos ya se encontraban prácticamente en todos los ecosistemas marinos y a finales del Mesozoico y comienzos del Terciario, ya habían aparecido la mayoría de familias y superfamilias que se encuentran actualmente (Tsang et al., 2014). En cuanto a los braquiuros de la sección Toracotremata, aparentemente surgen durante el Paleoceno y experimentaron una rápida diversificación en numerosas familias durante el Eoceno (Schweitzer y Feldmann, 2005). Concretamente, el Eoceno está considerado como un periodo de diversificación y bajas tasas de extinción en los decápodos (Feldmann y Schweitzer, 2006).

Figura 11: Cladograma de los braquiuros, basado en datos morfológicos (Modificado de Guinot et al., 2013).

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PALEOECOLOGIA: Hábitats y nichos ecológicos

Los decápodos cumplen varios papeles dentro de un ecosistema, ya que actúan a su vez, como depredadores y presas de otros organismos. Además, al excavar galerías y madrigueras hacen ascender materiales más profundos ricos en nutrientes, favoreciendo el ciclo del nitrógeno y oxigenando el sustrato.

El estudio del comportamiento de los decápodos vivos así como el de los ecosistemas en los que se encuentran las formas actuales, es clave para poder reconstruir y caracterizar los ecosistemas fósiles, ya que si un taxón se comporta de un modo concreto en el presente, la probabilidad de que lo hiciese de la misma forma o similar en el pasado es muy alta. Así, el estudio de las especies actuales es muy útil para extrapolar e interpretar los roles de las formas fósiles.

Afortunadamente, en el último medio siglo ha habido una tendencia en la que los estudios de biología se han centrado cada vez más en estudiar a los organismos en su hábitat. Esto tiene sentido, ya que los organismos fuera de su entorno no se comportan de forma natural y, evidentemente, los ejemplares muertos no se comportan de ningún modo, por lo que la información que se obtiene es limitada y se reduce a una descripción anatómica, imprescindible para identificar ejemplares de una u otra especie, pero insuficiente para entender y deducir el comportamiento y el papel que desarrolla en su ecosistema.

Por desgracia, muchos de los nichos de estos animales son difícilmente observables en los ecosistemas actuales, como por ejemplo estuarios con aguas turbias o zonas de mucha profundidad, donde viven gran variedad de especies y es complicada su observación, incluso con los medios adecuados. Debido a esto, la mayor parte de los cangrejos bien conocidos son los que viven o bien cerca de la costa o en arrecifes con aguas claras, mucho más accesibles, aunque más escasos en el registro fósil por las características energéticas y sedimentológicas de dichos ambientes. Por otro lado, algunos nichos ecológicos presentes en el registro fósil no tienen análogos actuales y únicamente se pueden hacer conjeturas sobre su funcionamiento.

Otro factor que influye en la distribución de los decápodos (y en realidad de todas las formas de vida), son los factores limitantes, que se definen como las propiedades físicas, químicas o biológicas que limitan la distribución de los organismos en un medio. Esencialmente, en los ecosistemas marinos estos factores suelen ser: el tipo de sustrato, la temperatura del agua, la cantidad de oxígeno, la salinidad, la presencia de corrientes y turbulencias, los nutrientes disponibles y la profundidad.

Todos estos factores, pueden quedar registrados en el sedimento y junto con el material fósil, aportan una valiosa información para interpretar el tipo de ambiente y los cambios sufridos en un periodo de tiempo.

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TAFONOMÍA

Los fósiles que encontramos en el campo han pasado por una serie de procesos desde el momento en que el animal murió y los restos quedaron enterrados hasta que éstos son extraídos de la roca. Estos procesos pueden quedar registrados tanto en los fósiles como en la matriz rocosa que los rodea y aportan mucha información si se saben interpretar. La parte de la paleontología que se encarga de estudiar todos estos procesos se llama tafonomía. La conservación de los restos depende en primer lugar de la naturaleza de éstos y del biotopo o ambiente donde se han depositado. Generalmente, los decápodos están mal representados en el registro fósil, debido a que sus restos son vulnerables a la desarticulación y disolución (Bishop, 1986; Plotnick et al., 1988), y su conservación depende de una compleja interacción de factores. Por ejemplo, una exuvia (o muda) que pasa un tiempo prolongado en el agua, antes de enterrarse, quedará expuesta a corrientes y otros factores que producirán un deterioro físico y químico, por lo que se desmembrará, romperá o deformará, lo que nos dará una imagen distorsionada o incompleta del organismo original (aunque esto puede dar información importante sobre el ambiente). Por otro lado, un cadáver tiene muchas posibilidades de ser atacado por carroñeros, que fragmentarán y diseminarán el exoesqueleto si éste no queda enterrado rápidamente, contribuyendo a que solo se conserven las partes más duras, generalmente, los dáctilos.

Figura 12: Representación esquematizada de algunos de los procesos tafonómicos y diagenéticos que regulan la conservación o destrucción de los restos de braquiuros.

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Durante la fosilización, dependerá de otros muchos factores, como el tipo de material que rodea los restos, la permeabilidad y composición química del sedimento, así como las alteraciones producidas por organismos excavadores u otros procesos que pueden remover los restos una vez han sido enterrados. Los decápodos que viven en zonas con poca agitación o en zonas con altas tasas de sedimentación y ausencia de oxígeno son los más propensos a conservarse. Esto ocurre porque las arcillas y limos son poco permeables y mantienen los restos prácticamente inalterados y preservados de agentes externos (Fig. 12). De todos modos, los taxones con formas de vida subterránea tienden a abandonar sus refugios cuando están próximos a la muerte, ya que el descenso de actividad hace bajar la concentración de oxígeno y el animal abandona la seguridad de su madriguera, exponiéndose a los agentes externos y los depredadores (Schäfer, 1972). Por el contrario, los organismos que viven en medios agitados y arenosos, como por ejemplo playas o costas rocosas, tienden a ser destruidos, por lo que en el mejor de los casos, encontraremos las partes más duras en ocasiones con evidencias de abrasión. Por otro lado, también encontramos fósiles que no son propiamente partes de su organismo. Es el caso de huellas, excrementos y galerías excavadas en el sedimento. Estos fósiles son los llamados icnofósiles o icnitas y son muy útiles para comprender su comportamiento y modo de vida e incluso el tipo de ambiente donde se formaron. Estos fósiles se pueden clasificar según su posición respecto al estrato (clasificación estratinómica), o según la actividad que desempeñaba el organismo (clasificación etológica).

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LOS CRUSTÁCEOS FÓSILES DE LAS CUENCAS SURPIRENAICAS

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ORDEN DECAPODA Latreille, 1802

SUBORDEN PLEOCYEMATA Burkenroad, 1963 En este suborden se incluye la mayoría de las especies del Orden Decápoda, entre los que se encuentran tanto formas nadadoras como bentónicas. La característica más notoria entre los taxones englobados en este suborden es que los huevos son incubados por la hembra y permanecen adheridos a los pleópodos hasta que eclosionan. INFRAORDEN CARIDEA Dana, 1852c Formas adaptadas a la natación. Presentan los cinco pares de pereiópodos bien desarrollados, con o sin pinzas, hasta el segundo par. El abdomen presenta 6 somitos más el telson, que junto a los urópodos forman el abanico caudal. La segunda pleura muy desarrollada. Esta forma abdominal permite desplazarse velozmente hacia atrás por medio de contracciones abdominales. El rostro suele ser alargado y puntiagudo, sobrepasando largamente los ojos. El exoesqueleto está poco calcificado y es ligero y flexible, por lo que son raros en el registro fósil. Familia Atyidae de Haan, 1849 Delclosia martinelli Rabadà, 1993 Cretácico Inferior

Figura 13: Reconstrucción de Delclosia martinelli.

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Lámina 1: Delclosia martinelli Rabadà, 1993, Cretácico inferior de Cuenca.

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INFRAORDEN ASTACIDEA Latreille, 1802 Formas adaptadas a desplazarse por el fondo. Este grupo presenta un caparazón alargado bien mineralizado, cinco pares de pereiópodos bien desarrollados con pinzas hasta el segundo o tercer par. El abdomen presenta 6 somitos más el telson, que junto a los urópodos forman el abanico caudal. Esta forma abdominal permite desplazarse velozmente hacia atrás por medio de contracciones abdominales. El rostro suele ser alargado y puntiagudo, sobrepasando los ojos. La mayoría de representantes de este infraorden presenta quelípedos alargados bien desarrollados. Familia Astacidae Latreille, 1802 Austropotamobius llopisi (Via, 1971) Cretácico Inferior

Figura 14: Reconstrucción de Austropotamobius llopisi.

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Lámina 2: A-C: Austropotamobius llopisi (Via, 1971), procedentes de Cretácico inferior de Cuenca (B y C corresponden a parte y contraparte del mismo ejemplar).

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INFRAORDEN GLYPHEOIDEA Von Zittel, 1885 Formas adaptadas a desplazarse por el fondo, con la capacidad de desplazarse velozmente hacia atrás por contracciones del pleón. Presenta un caparazón alargado y un pleón grande, frecuentemente ornamentado con espinas o gránulos. La mayoría de sus representantes tiene quelípedos alargados generalmente subquelados. Familia Mecochiridae Van Straelen, 1925 Atherfieldastacus magnus (M’Coy, 1849) Cretácico inferior, Aptiense Atherfieldastacus rapax (Harbort, 1905) Cretácico inferior, Barremiense

Figura 15: Reconstrucción de Atherfieldastacus magnus.

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Lámina 3: A y B: Atherfieldastacus magnus (M’Coy, 1849). Cretácico inferior, Aptiense de Teruel; C: Atherfieldastacus rapax (Harbort, 1905), Cretácico inferior, Barremiense de Teruel.

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INFRAORDEN GEBIIDEA de Saint Laurent, 1979b Animales de tamaño de reducido a medio, con un exoesqueleto poco mineralizado. Tienen un cefalotórax pequeño con un rostro reducido y un abdomen grande, largo y con los pleurones laterales reducidos. Los pereiópodos suelen estar más mineralizados, sobretodo el primer par y son muy frecuentes en estado fósil. Familia Laomediidae Borradaile, 1903b Jaxea nocturna Nardo, 1847 Plioceno Familia Upogebiidae Borradaile, 1903b Upogebia miocenica Garassino, Artal & Pasini, 2009 Mioceno

Figura 16: Reconstrucción de Jaxea nocturna y Upogebia miocenica.

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Lámina 4: A: Jaxea nocturna Nardo, 1847, Plioceno de Barcelona; B - C: Upogebia miocenica Garassino, Artal & Pasini, 2009, (B: MV-13392; C: MV-13362), Mioceno de Barcelona.

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INFRAORDEN AXIIDEA de Saint Laurent, 1979b Animales de tamaño de reducido a medio, con un exoesqueleto poco mineralizado y blando que raras veces se conserva en el registro fósil. Tiene un cefalotórax pequeño con un rostro muy reducido. Abdomen grande, largo y con los pleurones laterales reducidos. Tienen hábitos excavadores y suelen vivir en madrigueras, por lo que son importantes bioturbadores y forman importantes complejos tubulares de madrigueras ramificadas. El primer par de pereiópodos suele estar fuertemente mineralizado, sobretodo el dáctilo y propodio (palma), siendo frecuentes en el registro fósil. Estas tienen una heteroquelia muy marcada y suelen presentar un claro dimorfismo sexual. Su distribución temporal abarca desde el Jurásico y se encuentran ampliamente difundidos a partir del Cretácico superior hasta la actualidad. Familia Callianassidae Dana, 1852a Glypturus fraasi (Noetling, 1885) Eoceno Luteciense Familia Ctenochelidae Manning & Felder, 1991 Ctenocheles sp. Eoceno A

B

Figura 17: Reconstrucción de un Ctenocheles (A) y un Callianásido (B).

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Lámina 5: A: Glypturus fraasi (Noetling, 1885), Eoceno, Luteciense de Barcelona; B: Callianásido indeterminado, Eoceno, Bartoniense de Huesca; C y D: Ctenocheles sp. Eoceno, Ypresiense de Huesca.

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INFRAORDEN ANOMURA MacLeay, 1838 En este grupo encontramos formas muy características, como los cangrejos ermitaños (Paguridae), las galateas (Galatheidae), cangrejos de porcelana (Porcellanidae), etc. Generalmente, tienen el primer par de pereiópodos asimétricos, con pinzas gruesas y muy calcificadas, particularmente resistentes. El resto del cuerpo está pobremente calcificado por lo que tanto las mudas como los cadáveres se desarticulan con facilidad. SUPERFAMILIA PAGUROIDEA Latreille, 1802 Familia Diogenidae Ortmann, 1892a Eocalcinus eocenicus Via, 1969 Eoceno Luteciense Familia Paguridae Latreille, 1802 Pagurus sp. Eoceno Bartoniense Pagurus avellanedae Via, 1951 Cretácico Aptiense

Figura 18: Reconstrucción de Eocalcinus eocenicus.

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Lámina 6: A Paguridae indet. Albiense de Navarra; B: Pagurus sp. Eoceno Bartoniense de Huesca; C: Eocalcinus eocenicus Via, 1969, Eoceno Luteciense de Barcelona; D: Holotipo de Pagurus avellanedae Via, 1951, (Holotipo MGSB 1732A) Cretácico inferior de Tarragona. 39 Fernando Ari Ferratges INFRAORDEN BRAQUIURA Linnaeus, 1758

Formas bentónicas, adaptadas principalmente a desplazarse caminando por el fondo, caracterizados por su abdomen reducido (Brachyura, del griego βραχύς (brakhýs), “corto” y ουρά (ourá), “cola”) y apéndices nadadores abdominales atrofiados. Las patas andadoras torácicas, en algunos casos, presentan adaptaciones para la natación o excavación. El par anterior está modificado en las características pinzas o quelas. SECCIÓN PODOTREMATA Guinot, 1977 SUBSECCIÓN DYNOMENIFORMIA Guinot, Tavares & Castro, 2013 SUPERFAMILIA DROMIOIDEA De Haan, 1833 Caparazón más o menos redondeado, puede tener algunos dientes en el borde anterior. Su rostro está reducido a dos o tres espinas en la mayoría de los casos. Uno de los rasgos más característicos de este grupo es la transformación de sus dos últimos pares de pereiópodos en pequeñas pinzas orientadas dorsalmente, que utiliza para sostener esponjas u otros objetos para camuflarse. En vida, suelen tener todo el cuerpo, menos la punta de los dedos, cubierto por una densa capa de vello. Familia Dromiidae De Haan, 1833 Dromilites vicensis Barnolas, 1973 Eoceno Luteciense Pseudodromilites hilarionis (Bittner, 1883) Eoceno Luteciense Basadromia longifrons Artal, van Bakel, Domínguez & Gómez, 2016 Eoceno Priaboniense Familia Dynomenidae Ortmann, 1892 Graptocarcinus urbasaensis van Bakel, Guinot, Corral & Artal, 2012 Cretácico Santoniense

Figura 19: Reconstrucción de Dromilites vicensis. 40 Crustáceos fósiles

Lámina 7: A: Dromilites vicensis Barnolas, 1973, Eoceno, Luteciense de Barcelona; B: Pseudodromilites hilarionis (Bittner, 1883), Eoceno, Luteciense de Barcelona; C: Basadromia longifrons Artal, van Bakel, Domínguez & Gómez, 2016, (MPZ 2011/185) Eoceno, Priaboniense de Huesca; D: Graptocarcinus urbasaensis van Bakel, Guinot, Corral & Artal, 2012, Cretácico, Santoniense de Navarra. 41 Fernando Ari Ferratges

Subfamilia Goniodromitinae Beurlen, 1932 Goniodromites cf. serratus Beurlen, 1929 Jurásico Oxfordiense

Figura 20: Reconstrucción de Goniodromites serratus.

SUPERFAMILIA Patrulius, 1959 Braquiuros primitivos de pequeño tamaño, con un caparazón más largo que ancho, con surcos más o menos profundos que delimitan sus áreas internas. Familia Nodoprosopidae Schweitzer & Feldmann, 2009 Nodoprosopon heydeni Von Meyer, 1860 Jurásico Oxfordiense

Figura 21: Reconstrucción de Nodoprosopon heydeni.

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Lámina 8: A y B: Nodoprosopon heydeni Von Meyer, 1860 (A: MPZ 94/1511 y B: MPZ 94/1510); C y D: Goniodromites serratus Beurlen, 1929, (MPZ 94/1513). Jurásico, Oxfordiense de Zaragoza.

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SUBSECCIÓN HOMOLIFORMIA Karasawa, Schweitzer & Feldmann, 2011 SUPERFAMILIA HOMOLODROMIOIDEA Alcock, 1900 Braquiuros de pequeño tamaño, con un caparazón suboval, ligeramente más largo que ancho, con aspecto globoso. No presentan línea homólica, a lo largo de la cual se rompe el exoesqueleto durante la ecdisis. Familia Prosopidae Rathbunopon obesum (Van Straelen, 1944), Cretácico inferior, Albiense Familia Tanidromitidae Schweitzer & Feldmann, 2008 Tanidromites insignis (Von Meyer, 1857) Jurásico Oxfordiense

Figura 22: Reconstrucción de Tanidromites insignis

SUPERFAMILIA HOMOLOIDEA Milne Edwards, 1837 Braquiuros con el caparazón ligeramente ovalado más largo que ancho. Superficie granulada y con regiones bien definidas. Rostro acabado en forma de espátula orientado hacia abajo. Orbitas muy anchas y poco profundas. Surco cervical bien marcado. En la mayoría de especies, los pereiópodos 2 a 4 son largos y el quinto par está reducido y en posición subdorsal. Familia Mithracitidae Števčić, 2005 Mithracites vectensis Gould, 1859 Cretácico inf. Aptiense

Figura 23: Reconstrucción de Mithracites vectensis.

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Lámina 9: A y B: Mithracites vectensis Gould, 1859, Cretácico inferior, Aptiense de Teruel; C: Rathbunopon obesum (Van Straelen, 1944), Cretácico inferior, Albiense de Navarra; D: Tanidromites insignis (Von Meyer, 1857), (MPZ 94/1512). Jurásico, Oxfordiense de Zaragoza. 45 Fernando Ari Ferratges

SUBSECCIÓN GYMNOPLEURA Bourne, 1922 SUPERFAMILIA RANINOIDEA De Haan, 1839 El caparazón de estos cangrejos es bastante más largo que ancho, generalmente liso y con aspecto de porcelana, aunque algunos géneros presentan ornamentaciones muy características como estrías o pequeñas espinas. Sus órbitas están muy juntas y separadas por un pequeño rostro puntiagudo. El abdomen no queda completamente replegado debajo del cefalotórax. Viven enterrados en el fango o la arena. Aparecen en el Cretácico inferior y se han mantenido prácticamente sin cambios hasta la actualidad. Familia Raninidae De Haan, 1839 Antonioranina ripacurtae (Artal & Castillo, 2005) Eoceno Ypresiense Familia Lyreididae Guinot, 1993 Lysirude paronae (Crema, 1895) Plioceno Zancliense

Figura 24: Reconstrucción de Lysirude paronae. 46 Crustáceos fósiles

Lámina 10: A: Antonioranina ripacurtae (Artal & Castillo, 2005), Eoceno, Ilerdiense de Huesca; B: Lysirude paronae (Crema, 1895), Plioceno de Barcelona.

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SECCIÓN EUBRACHYURA Saint Laurent, 1980 SUBSECCIÓN HETEROTREMATA Guinot, 1977 SUPERFAMILIA CALAPPOIDEA De Haan, 1833 Caparazón en forma de cúpula redondeada más o menos lisa o tuberculada, que en algunas especies llega a cubrir las patas. Los dáctilos presentan una modificación a modo de protuberancia que les permite romper la concha de los gasterópodos, bivalvos y cangrejos ermitaños de los que se alimenta. El rasgo más característico de este grupo es su postura defensiva en la que las pinzas se repliegan contra el caparazón formando una especie de caja cerrada de la que únicamente salen los ojos y las antenas. Normalmente viven semienterrados en fondos arenosos o fangosos. Familia Calappidae De Haan, 1833 Calappilia sp. Eoceno Luteciense Tavernolesia calasanctii (Via, 1959) Eoceno Luteciense Familia Dana, 1851 A Hepatiscus poverelli Via, 1959 Eoceno Luteciense

B

C

Figura 25: Reconstrucción de A: Calappilia sp.; B: Tavernolesia calasanctii; C: Hepatiscus poverelli. 48 Crustáceos fósiles

Lámina 11: A: Calappilia sp. Eoceno, Bartoniense de Barcelona; B: Tavernolesia calasanctii (Via, 1959), Eoceno, Luteciense de Barcelona; C-D: Hepatiscus poverelli Via, 1959, Eoceno, Luteciense de Barcelona.

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SUPERFAMILIA CARPILIOIDEA Ortmann, 1893 Caparazón grueso, en forma de cúpula ovalada, generalmente lisa o finamente punteada. Órbitas semicirculares reducidas. Pereiópodos alargados y robustos. Quelas grandes y gruesas que presentan una heteroquelia muy marcada. Familia Carpiliidae Ortmann, 1893b Carpilius sp. Eoceno Bartoniense

Figura 26: Reconstrucción de Carpilidae indet.

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Lámina 12: A y B: Carpilidae indet. Eoceno, Bartoniense de Barcelona.

51 Fernando Ari Ferratges

Familia Tumidocarcinidae Schweitzer, 2005 Xanthilites bowerbanki Bell, 1857 Eoceno Ypresiense Titanocarcinus decor Schweitzer, Artal, Van Bakel, Jaght & Karasawa, 2007 Eoceno Ypresiense

A

B

Figura 27: Reconstrucción A: Titanocarcinus decor, y B: de Xanthilites bowerbanki.

52 Crustáceos fósiles

Lámina 13: A: Titanocarcinus decor Schweitzer, Artal, Van Bakel, Jaght & Karasawa, 2007, Eoceno, Ypresiense de Huesca; B y C: Xanthilites bowerbanki Bell, 1857. Eoceno, Ypresiense de Huesca.

53 Fernando Ari Ferratges

Familia Zanthopsidae Vía, 1959 Zanthopsis dufourii (H. Milne Edwards, 1850) Eoceno Ypresiense

Figura 28: Reconstrucción de Zanthopsis dufourii.

54 Crustáceos fósiles

Lámina 14: Zanthopsis dufourii (H. Milne Edwards, 1850), Eoceno, Ilerdiense de Huesca.

55 Fernando Ari Ferratges

Harpactocarcinus punctulatus (Desmarest, 1822) Eoceno Bartoniense Harpactoxanthopsis quadrilobata (Desmarest, 1822) Eoceno Luteciense

A

B

Figura 29: Reconstrucción de A: Harpactocarcinus punctulatus; y B: Harpactoxanthopsis quadrilobata.

56 Crustáceos fósiles

Lámina 15: A: Harpactocarcinus punctulatus (Desmarest, 1822), Eoceno, Bartoniense de Barcelona; B y C: Harpactoxanthopsis quadrilobata (Desmarest, 1822), Eoceno, Luteciense de Huesca.

57 Fernando Ari Ferratges

SUPERFAMILIA CANCROIDEA Latreille, 1802 Cangrejos con el caparazón de transversalmente ovalado a hexagonal, con dientes o muescas en la parte anterior y superficie granulada. Órbitas pequeñas y próximas entre ellas. Los pereiópodos suelen ser cortos y robustos, cubiertos de vellosidades. Son cangrejos depredadores y oportunistas, típicos de aguas frías aunque también se encuentran en aguas templadas, normalmente en fondos rocosos o arenosos. Familia Cancridae Latreille, 1802 Lobocarcinus sismondai (Von Meyer, 1843) Plioceno

Figura 30: Reconstrucción de Lobocarcinus sismondai.

58 Crustáceos fósiles

Lámina 16: Lobocarcinus sismondai (Von Meyer, 1843) Mioceno de Alicante.

59 Fernando Ari Ferratges

Familia Montezumellidae Ossó & Domínguez, 2013 Montezumella amenosi Via, 1959 Eoceno Bartoniense Montezumella cf. scabra Quayle & Collins, 1981 Eoceno Luteciense Moianella cervantesi Ossó & Domínguez, 2013 Eoceno Priaboniense

Figura 31: Reconstrucción de Montezumella cf. scabra.

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Lámina 17: A: Montezumella amenosi Via, 1959, Eoceno, Bartoniense de Barcelona; B: Moianella cervantesi Ossó & Domínguez, 2013, Eoceno, Priaboniense de Barcelona; C: Montezumella cf. scabra Quayle & Collins, 1981, Eoceno, Luteciense de Barcelona. 61 Fernando Ari Ferratges

SUPERFAMILIA GONEPLACOIDEA Macleay, 1838 Braquiuros con el caparazón fino, generalmente redondeado o rectangular y superficie lisa o muy finamente granulada (hay excepciones). Órbitas anchas, redondeadas o con una ligera forma de “S”, separadas por un rostro plano. Presentan pedúnculos oculares alargados en muchas especies. Pereiópodos largos y delgados, sin ornamentación. Familia Chasmocarcinidae Serène, 1964b Chasmocarcinus guerini (Via, 1959) Eoceno Luteciense Familia Magyarcarcinidae Dominguez & Ossó, 2016 Magyarcarcinus yebraensis Domínguez & Ossó, 2016 Eoceno Bartoniense

Figura 32: Reconstrucción de Chasmocarcinus guerini.

62 Crustáceos fósiles

Lámina 18: A y B: Magyarcarcinus yebraensis Dominguez & Ossó, 2016, (MPZ 2013/85), Eoceno, Bartoniense de Huesca; C y D: Chasmocarcinus guerini (Via, 1959), Eoceno, Luteciense de Barcelona.

63 Fernando Ari Ferratges

Familia Euryplacidae Stimpson, 1871b Chlinocephalus demissifrons Ristori, 1886 Plioceno Viaplax urpiniana (Via, 1959) Eoceno Luteciense

Figura 33: Reconstrucción de Chlinocephalus demissifrons.

64 Crustáceos fósiles

Lámina 19: A y B: Viaplax urpiniana (Via, 1959), Eoceno, Luteciense de Barcelona; C y D: Chlinocephalus demissifrons Ristori, 1886, Plioceno de Barcelona.

65 Fernando Ari Ferratges

Familia Goneplacidae MacLeay, 1838 Goneplax gulderi Bachmayer, 1953 Plioceno Familia Vultocinidae Ng & Manuel-Santos, 2007 Pyreneplax basaensis Ossó, Domínguez & Artal, 2014 Eoceno Priaboniense

Figura 34: Reconstrucción de Goneplax gulderi.

66 Crustáceos fósiles

Lámina 20: A-C: Pyreneplax basaensis Ossó, Domínguez & Artal, 2014, (A y B: Holotipo MPZ 2013/80, C: Paratipo MPZ 2013/82) Eoceno, Priaboniense de Huesca; D: Goneplax gulderi Bachmayer, 1953, Plioceno de Barcelona.

67 Fernando Ari Ferratges

SUPERFAMILIA HEXAPODOIDEA Miers, 1886 Braquiuros de pequeño tamaño con un caparazón transversalmente rectangular, mucho más ancho que largo y con las órbitas redondeadas. Se caracterizan por la ausencia del último par de pereiópodos. Suelen habitar fondos blandos o arenosos poco profundos. Familia Miers, 1886 Palaeopinnixa mytilicola Via, 1966. Mioceno

Figura 35: Reconstrucción de Palaeopinnixa mytilicola.

68 Crustáceos fósiles

Lámina 21: A - C: Palaeopinnixa mytilicola Via, 1966. A y B: Parte y contraparte, C: MV-15307. Mioceno de Barcelona.

69 Fernando Ari Ferratges

SUPERFAMILIA LEUCOSIOIDEA Samouelle, 1819 Braquiuros generalmente de tamaño pequeño a medio, caparazón casi esférico, cubierto de pequeñas granulaciones o liso. Las órbitas y los ojos son muy reducidos. Sus extremidades suelen ser largas y delgadas aunque algunas especies las tienen cortas y globosas. Las quelas pueden ser muy alargadas. Actualmente suelen tener hábitos nocturnos y son de movimientos lentos. Familia Leucosiidae Samouelle, 1819 Ilia nucleus Linnaeus, 1758 Pleistoceno Familia ?Iphiculidae Alcock, 1896 Typilobus modregoi Via, 1959 Eoceno Luteciense Familia Folguerolesiidae Artal & Hyžný, 2016 Folguerolesia boscoi (Via, 1959) Eoceno Luteciense

Figura 36: Reconstrucción de Folguerolesia boscoi.

70 Crustáceos fósiles

Lámina 22: A: Typilobus modregoi Via, 1959, Eoceno, Luteciense de Barcelona; B: Ilia nucleus Linnaeus, 1758, Pleistoceno de Barcelona; C: Folguerolesia boscoi (Via, 1959), Eoceno, Luteciense de Barcelona.

71 Fernando Ari Ferratges

SUPERFAMILIA MAJOIDEA Samouelle, 1819 Caparazón generalmente más largo que ancho, piriforme, superficie del caparazón cubierta de protuberancias o espinas. Su rostro casi siempre está reducido a dos espinas más o menos largas que pueden ser paralelas, divergentes o convergentes. Las patas pueden ser muy largas en determinadas especies. En vida están cubiertos de un vello muy característico con función sensitiva y en forma de ganchos para adherir algas y esponjas, y así mimetizarse en el fondo. Actualmente están muy diversificados y se encuentra desde aguas someras a profundas. Family Epialtidae MacLeay, 1838 Periacanthus horridus Bittner, 1875 Eoceno Bartoniense

Figura 37: Reconstrucción de Periacanthus horridus.

72 Crustáceos fósiles

Lámina 23: A: Periacanthus horridus Bittner, 1875, en una acumulación de varios ejemplares, Eoceno, Bartoniense de Barcelona; B: Periacanthus horridus Bittner, 1875 (MGSB 50.583). Eoceno, Bartoniense de Barcelona.

73 Fernando Ari Ferratges

Periacanthus ramosus Artal & Castillo, 2005 Eoceno Ypresiense Periacanthus tetracornis Ferratges, Ortega, Fernández, Moreno & Maza, 2014 Eoceno Ypresiense Periacanthus dalloni Via, 1959 Eoceno Luteciense A

B

C

Figura 38: Reconstrucción de A: Periacanthus ramosus; B: Periacanthus tetracornis; C: Periacanthus dalloni.

74 Crustáceos fósiles

Lámina 24: A: Periacanthus tetracornis Ferratges, Ortega, Fernández, Moreno & Maza, 2014 (Holotipo MPZ2013/86), Eoceno, Ypresiense de Huesca; B: Periacanthus ramosus Artal & Castillo, 2005, (Holotipo MGSB 68.398), Eoceno, Ilerdiense de Huesca; C: Periacanthus dalloni Via, 1959, (Holotipo MGSB 15.922), Eoceno, Luteciense de Barcelona. 75 Fernando Ari Ferratges

Familia Inachidae MacLeay, 1838 Planobranchia palmuelleri Artal, Van Bakel & Onetti, 2014 Eoceno Luteciense Familia Majidae Samouelle, 1819 Micromaia cf. batalleri Via, 1959 Eoceno Luteciense

Figura 39: Reconstrucción de Planobranchia palmuelleri y de Micromaia cf. Batalleri.

76 Crustáceos fósiles

Lámina 25: A y B: Micromaia cf. batalleri Via, 1959; C y D: Planobranchia palmuelleri Artal, Van Bakel & Onetti, 2014. Eoceno, Luteciense de Barcelona.

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SUPERFAMILIA PORTUNOIDEA Rafinesque, 1815 Caparazón normalmente hexagonal, con la parte anterior rematada por una hilera de dientes puntiagudos más o menos grandes y que varían en número y tamaño según la especie. Muchas especies presentan una modificación en su último par de pereiópodos a modo de remo para la natación. Aparentemente aparecen en el Cretácico y se encuentran ampliamente distribuidos actualmente, presentando una gran diversidad. Suelen ser depredadores ágiles y agresivos y se encuentran especies desde la línea de costa hasta profundidades superiores a los 500 metros. Familia Archaeoportunidae Artal, Ossó & Domínguez, 2013 Archaeoportunus isabenensis Artal, Ossó & Domínguez, 2013 Eoceno Ypresiense

Figura 40: Reconstrucción de Archaeoportunus isabenensis.

78 Crustáceos fósiles

Lámina 26: Archaeoportunus isabenensis Artal, Ossó & Domínguez, 2013, Eoceno, Ypresiense de Huesca.

79 Fernando Ari Ferratges

Familia Geryonidae Colosi, 1923 Litoricola macrodactylus pyrenaicus (Artal & Via, 1988) Eoceno Ypresiense Familia Portunidae Rafinesque, 1815 Viaophthalmus zariquieyi (Via, 1959) Eoceno Luteciense A

B

Figura 41: Reconstrucción de A: Litoricola macrodactylus pyrenaicus y B: Viaophthalmus zariquieyi. 80 Crustáceos fósiles

Lámina 27: A y B: de Litoricola macrodactylus pyrenaicus (Artal & Via, 1988), Eoceno, Ypresiense de Huesca; C: Viaophthalmus zariquieyi (Via, 1959), Eoceno, Luteciense de Barcelona.

81 Fernando Ari Ferratges

Portunus catalaunicus (Via, 1941) Eoceno Bartoniense Colneptunus hungaricus (Lörenthey, 1898) Eoceno Luteciense

A

B

C

Figura 42: Reconstrucción de A y B: Portunus catalaunicus y C: Colneptunus hungaricus. 82 Crustáceos fósiles

Lámina 28: A: Portunus catalaunicus (Via, 1941), Eoceno, Bartoniense de Barcelona; B: Colneptunus hungaricus (Lörenthey, 1898), Eoceno, Luteciense de Barcelona.

83 Fernando Ari Ferratges

Portunus monspeliensis (Milne-Edwards, 1860) Mioceno Necronectes batalleri (Via, 1932) Mioceno

Figura 43: Reconstrucción de Portunus monspeliensis y Necronectes batalleri.

84 Crustáceos fósiles

Lámina 29: A y B: Portunus monspeliensis (Milne-Edwards, 1860); C: Necronectes batalleri (Via, 1932). Mioceno de Barcelona.

85 Fernando Ari Ferratges

SUPERFAMILIA RETROPLUMOIDEA Gill, 1894 Braquiuros de tamaño pequeño a medio, con un caparazón aplanado más bien subcuadrangular y un rostro muy reducido en forma de espátula que separa las órbitas. Las anténulas no se ocultan en una foseta antenular. El cuadro bucal queda bastante expuesto ya que los maxilípedos son muy reducidos. Las pinzas son, generalmente, pequeñas en las hembras y pueden ser grandes en los machos maduros. Las patas son largas y relativamente delgadas. Su quinto par de pereiópodos es muy reducido y está situado dorsalmente. En vida, estas extremidades portan unas vellosidades (setae) que les dan apariencia plumosa. Viven en fondos blandos y fangosos de plataforma interna o externa. Aparecen en el Cretácico y algunas formas permanecen actualmente en aguas profundas de mares cálidos. Familia Gill, 1894 Gaudipluma bacamortensis Artal, Van Bakel, Fraaije & Jagt, 2013 Eoceno Ypresiense Retrocypoda almelai Via, 1959 Eoceno Bartoniense

Figura 44: Reconstrucción de Gaudipluma bacamortensis y Retrocypoda almelai. 86 Crustáceos fósiles

Lámina 30: A y B: Gaudipluma bacamortensis Artal, Van Bakel, Fraaije & Jagt, 2013, Eoceno, Ypresiense de Huesca; C y D: Retrocypoda almelai Via, 1959, Eoceno, Bartoniense de Barcelona.

87 Fernando Ari Ferratges

Retropluma eocenica Via, 1959 Eoceno Luteciense Serrablopluma diminuta Artal, Van Bakel, Fraaije & Jagt, 2013 Eoceno Bartoniense

Figura 45: Reconstrucción de Retropluma eocenica y Serrablopluma diminuta.

88 Crustáceos fósiles

Lámina 31: A y B: Retropluma eocenica Via, 1959, Eoceno, Luteciense de Barcelona; C y D: Serrablopluma diminuta Artal, Van Bakel, Fraaije & Jagt, 2013, Eoceno, Bartoniense de Huesca.

89 Fernando Ari Ferratges

SUPERFAMILIA XHANTOIDEA Macleay, 1838 Estos cangrejos tienen un caparazón de ovalado a hexagonal, en el que generalmente se pueden distinguir bien las regiones dorsales. Suelen tener las puntas de los dedos de color oscuro. Son típicos de aguas tropicales o templadas y se encuentran especies tanto en fondos blandos como en arenosos o rocosos. Familia Panopeidae Ortmann, 1893 Glyphithyreus cf. wetherelli Bell, 1858 Eoceno Ypresiense Eoacantholobulus oscensis Ossó & Domínguez, 2017 Eoceno Priaboniense

Figura 46: Reconstrucción de Glyphithyreus cf. wetherelli.

90 Crustáceos fósiles

Lámina 32: A: Glyphithyreus cf. wetherelli Bell, 1858, Eoceno, Ypresiense de Huesca; B y C: Eoacantholobulus oscensis Ossó & Domínguez, 2017 (B: Paratipo MPZ-2017/548; C: Holotipo MPZ-2017/542). 91 Fernando Ari Ferratges

Familia Xanthidae MacLeay, 1838 Monodaeus bortolotti Delle Cave, 1988 Plioceno Xantho incisus (Leach, 1814) Pleistoceno Xantho moldavicus Yanakevich, 1977 Mioceno

Figura 47: Reconstrucción de Monodaeus bortolotti.

92 Crustáceos fósiles

Lámina 33: A: Xantho incisus (Leach, 1814), Pleistoceno de Barcelona; B: Xantho moldavicus Yanakevich, 1977, Mioceno de Alicante; C y D: Monodaeus bortolotti Delle Cave, 1988, Plioceno de Barcelona.

93 Fernando Ari Ferratges

SUPERFAMILIA DAIROIDEA Serène, 1965 Cangrejos con caparazón ovalado, cubierto de tubérculos y en el que, generalmente, se pueden distinguir bien las regiones dorsales. Son típicos de aguas tropicales o templadas y se encuentran especialmente en fondos arenosos y rocosos. Familia Dairidae Serène, 1965 speciosa Reuss, 1871 Mioceno

Figura 48: Reconstrucción de Daira speciosa

94 Crustáceos fósiles

Lámina 34: A y B: Daira speciosa Reuss, 1871, Mioceno de Alicante; C, D y E: Daira sp., Eoceno Bartoniense de Barcelona.

95 Fernando Ari Ferratges

SUBSECCIÓN THORACOTREMATA Guinot, 1977 SUPERFAMILIA Rafinesque, 1815 El caparazón suele ser trapezoidal o cuadrado, con una superficie poco abombada que puede ser muy lisa o estar cubierta de pequeños gránulos. Algunos géneros presentan una heteroquelia extrema en los machos (Uca) y estos siempre tienen las pinzas (o una de ellas por lo menos) más grandes que las hembras. Los pedúnculos oculares de este grupo son largos, con las bases muy juntas en la parte delantera del caparazón, separadas por un rostro reducido que puede estar dividido por un surco central. Suelen ser semiterrestres, y son típicos de playas de arena, roca, marismas y manglares. Muchos son excavadores y viven en colonias. Su aparición es bastante reciente y su distribución temporal abarca especialmente desde el Mioceno hasta la actualidad. Familia Macrophthalmidae Dana, 1851b Macrophthalmus aquensis Milne-Edwards & Brocchi, 1879 Mioceno Familia Ocypodidae Rafinesque, 1815 Uca miocenica Artal, 2008 Mioceno

Figura 49: Reconstrucción de de Macrophthalmus aquensis y Uca miocenica. 96 Crustáceos fósiles

Lámina 35: A - B: Macrophthalmus aquensis Milne-Edwards & Brocchi, 1879; C y D: Uca miocenica Artal, 2008. Mioceno de Barcelona.

97 Fernando Ari Ferratges BIBLIOGRAFÍA

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AGRADECIMIENTOS

Se agradece a la Universidad de Zaragoza (MPZ), la Asociación Cultural Bajo Jalón, al Museo de Geología del Seminario de Barcelona (MGSB) y al VINSEUM Museu de les Cultures del Vi de Catalunya (MV) por poner a nuestra disposición todo el material necesario para la realización del presente trabajo. A los doctores José Ignacio Canudo y Samuel Zamora por su ayuda y colaboración. También agradecer a los geólogos Amanda Garcia, Davinia Moreno y Marc Guardia su lectura crítica y consejos, y a Àlex Ossó, que con su dilatada experiencia en el estudio de los decápodos fósiles y las imágenes aportadas, ha sido de gran ayuda. A Isabel Pérez de la Universidad de Zaragoza y Màrius Asensi por sus magníficas fotografías. Por último y no por ello menos importante, se reconoce con profundo agradecimiento a D. Joaquín Guerrero, D. Javier Castellano, D. Carmelo Moreno, D. Jesús García, D. Manuel Fernández, D. Gregorio Ortega, D.ª Eduvigis Moreno, D. Lluis Maza, D. Andreu Velasco, D. José M. Méndez, D.ª Arja Kwekel, D. José Salabert y D. Manuel Cervantes por dar acceso a sus colecciones particulares.

99 Este libro se terminó de imprimir en octubre de 2017 en Cuarte de Huerva (España)

Primera edición. Primera impresión Tirada: 2000 ejemplares