Diplôme D'etudes Approfondies

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UNIVERSITE D’ANTANANARIVO FACULTE DES SCIENCES DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

DEPARTEMENT DE BIOLOGIE ANIMALE

Latimeria chalumnae

MEMOIRE POUR L’OBTENTION DU Diplôme d’Etudes Approfondies (D.E.A.)

Formation Doctorale : Sciences de la vie Option : Biologie, Ecologie et Conservation Animales

ETUDES BIO-ECOLOGIQUE ET MORPHOLOGIQUE DES CHAUVES-SOURIS DE KIRINDY CNFEREF,

MORONDAVA, MADAGASCAR

Présenté par :

Claude Fabienne Rakotondramanana

Devant le JURY composé de :

Président : Madame Lydia Rabetafika Professeur d’ESR

Rapporteur : Madame Emilienne Razafimahatratra Maîtres de Conférences

Examinateurs : Madame Julie Ranivo Maîtres de Conférences

: Monsieur Steven M. Goodman Docteur HDR

Soutenu publiquement le 28 novembre 2011 Remerciements

Je tiens tout d’abord à remercier la fondation Volkswagen d’avoir financé cette présente étude.

J’ai l’occasion d’exprimer ici toute ma reconnaissance et ma gratitude à Madame le Professeur Lydia Rabetafika, Professeur d’ESR, Chef de Laboratoire de Biologie des Populations Parasitaires du Département de Biologie Animale de la Faculté des Sciences d’avoir bien voulu présider cette soutenance.

J’adresse ma respectueuse gratitude à Madame le docteur Emilienne Razafimahatratra, Maitres de Conférences au Département de Biologie Animale. C’est un grand honneur pour moi qu’elle ait accepté d’être mon rapporteur. Malgré son emploi du temps très chargé, elle a pu trouver du temps pour le suivi de la rédaction.

Je remercie également Madame le docteur Julie Ranivo, Maitres de Conférences au Département de Biologie Animale de la Faculté des Sciences. Je vous suis très reconnaissante d’avoir accepté de faire partie des membres du jury en tant qu’examinateur de ce mémoire.

Je suis particulièrement reconnaissante à Monsieur le docteur Steven M. Goodman, Docteur Habilité à Diriger des Recherches de l’Association VAHATRA et du «Field Museum of Natural History» de Chicago, pour ses encadrements pratiques et techniques ainsi que pour l’aide et le soutien qu’il a fourni dans la réalisation de ce mémoire. Aujourd’hui encore, il me fait honneur d’être parmi les membres du jury en tant qu’examinateur.

Je suis redevable envers l’Association VAHATRA et au DPZ pour leur aide et leurs appuis logistiques sur terrain. Mes sincères remerciements aux membres de ces institutions, Monsieur le docteur Achille Raselimanana, Monsieur le docteur Steven Goodman, Madame Malala Razafimpanahana, Madame le docteur Marie Jeanne Raherilalao, Madame le docteur Voahangy Soarimalala de l’Association VAHATRA ; Monsieur le Professeur Docteur Peter Kappeler, Monsieur le docteur Rodin Rasoloarison et Monsieur Léonard Razafimanantsoa de DPZ.

Ma gratitude s’adresse également à Monsieur Faly Rasamison, Directeur de CNFEREF sans qui cette recherche n’a pas pu être réalisée.

Je remercie particulièrement tout le Personnel Enseignant et Administratif du Département de Biologie Animale, Université d’Antananarivo, dirigé par Madame le docteur Hanta Razafindraibe, Maître de Conférences, qui m’a formé pendant toutes ces années et m’a beaucoup aidé dans les démarches administratives.

Je tiens également à remercier tout le Personnel Enseignant et Administratif de la Faculté des Sciences, qui ont apporté leur contribution depuis ma première année en Sciences Naturelles jusqu’à la concrétisation de ce mémoire.

Sans oublier Monsieur Raza pour son assistance sur le terrain.

Mes remerciements s’adressent également à tous ceux qui ont contribué de près ou de loin à la réalisation du présent travail.

RESUME

Un inventaire approfondi a été mené à Kirindy CNFEREF et ses alentours en deux sessions entre septembre et décembre 2010 afin de collecter plus d’informations sur la faune de chauves-souris de la région du Menabe central. Des échantillonnages à l’aide de filets japonais de 6 et de 12 m, associés à des méthodes de capture-marquage-relâche ont été réalisés. Cette étude a permis de rassembler plus d’informations sur quelques aspects des histoires naturelles de la faune chiroptérologique de la région ainsi que d’étudier leur morphologie générale, notamment chez quatre petites espèces de Vespertilionidae (Pipistrellus raceyi, P. hesperidus, Hypsugo anchietae et Neoromicia malagasyensis) qui ont laissé quelques difficultés quant à leur identification sur le terrain. En combinant les résultats de cet inventaire avec ceux des études antérieures, un total de 14 espèces est connu à Kirindy CNFEREF et ses alentours dont 12 recensées lors de cette étude. Une variation saisonnière de la présence, du taux de capture et de l’état de reproduction des chauves-souris de la région a été observée. Chez la plupart des espèces occupant les sites d’études, la période de mise bas se situe entre la fin de la saison sèche et le début de la saison des pluies (novembre- décembre). Par ailleurs, l’amélioration des informations sur la distribution de quelques espèces pourrait améliorer les mis à jour de leur statut de conservation.

Mots clés : Inventaire, Chiroptères, morphologie, reproduction, saisonnalité, Kirindy CNFEREF, Menabe central, Madagascar

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ABSTRACT

A detailed bat inventory was conducted in Kirindy CNFEREF and surrounding zones during two different periods between September and December 2010 to document the fauna in the central Menabe region. Sampling was conducted with 6 and 12 m mist nets, and released animals were marked. This study demonstrated a relatively species rich local bat fauna, including some taxa previously not documented in the region and for which few details were available on their natural history. Morphological studies were conducted, particularly between four vespertilionid bats (Pipistrellus raceyi, P. hesperidus, Hypsugo anchietae and Neoromicia malagasyensis), which are difficult to distinguish in the field. By combining the present data with previous studies, 14 species are now documented in Kirindy CNFEREF with 12 of them recorded in the present study. Seasonal variation was demonstrated associated with capture rates and reproductive status. The majority of bat species give birth between the end of the dry season and the start of the rainy season (November-December). Details from the current study augment available information on the distribution of the locally occurring bat species, which provides important updates associated with their conservation status.

Keywords: Inventory, Chiroptera, morphology, reproduction, seasonality, Kirindy CNFEREF, Menabe central, Madagascar

SOMMAIRE

INTRODUCTION ...... 1 Chapitre I. GENERALITES ...... 3 I.1 - Description du site d’étude ...... 3 I.1.1 - Localisation ...... 3 I.1.2 - Climat ...... 3 I.1.3 - Hydrographie ...... 3 I.1.4 - Sol ...... 3 I.1.5 - Végétation ...... 5 I.1.6 - Faune ...... 5 I.2 - Chiroptères ...... 6 I.2.1 - Caractères généraux ...... 6 I.2.2 - Évolution de la taxinomie ...... 7 I.2.3 - Évolution de la connaissance des chauves-souris de Madagascar ...... 8 I.2.4 - Aperçu des études sur les chauves-souris de la région du Menabe central ...... 8 Chapitre II. METHODOLOGIE ...... 10 II.1 - Période d’étude et technique de prospection ...... 10 II.2 - Sites d’étude ...... 10 II.2.1 – Le long de la rivière saisonnière Kirindy ...... 10 II.2.2 – Le long de la piste « Cirque Route » ...... 12 II.2.3 – Au niveau des gîtes diurnes potentiels ...... 12 II.3 - Techniques de capture ...... 12 II.3.1 – Le long de la rivière Kirindy ...... 12 II.3.2 – Le long de la piste « Cirque Route » ...... 12 II.3.2 – Au niveau des gîtes diurnes potentiels ...... 12 II.4 - Méthodes d’étude des individus capturés ...... 13 II.4.1 - Identification de l’espèce ...... 13 II.4.2 - Détermination de l’âge ...... 13 II.4.3 - Détermination du sexe et de l’état de reproduction ...... 14 II.5 - Méthode de marquage ...... 14 II.6 - Préparation des spécimens muséologiques ...... 15 II.7 - Morphométrie des paramètres externes et ostéologiques ...... 15 v

II.7.1 - Mensuration externe et pesage ...... 15 II.7.2 - Paramètres associés aux ailes ...... 16 II.7.3 - Paramètres crânio-dentaires ...... 17 II.8 - Méthodes d’analyse ...... 20 II.8.1 - Echantillonnage et effort de capture ...... 20 II.8.2 - Statistique descriptive ...... 20 II.8.3 - Statistique analytique ...... 20 II.8.3.1 - Test de normalité de Kolmogorov-Smirnov ...... 21 II.8.3.2 - Test paramétrique ...... 21 II.8.3.3 - Test non paramétrique ...... 21 II.8.3.4 - Analyse en composante principale (ACP) ...... 22 II.8.4 - Analyse de similarité ...... 22 Chapitre III. RESULTATS ET INTERPRETATIONS ...... 24 III.1 - Résultats des échantillonnages ...... 24 III.1.1 - Abondance relative ...... 24 III.1.2 - Richesse spécifique globale ...... 26 III.2 - Effort de capture ...... 26 III.3 - Déplacement des chauves-souris entre les sites d’étude standardisée ...... 28 III.4 - Variation d’abondance saisonnière ...... 28 III.4.1 - Variation saisonnière de l’abondance des Hipposideridae et des Vespertilionidae ...... 29 III.4.1.1 - Variation au cours des deux saisons ...... 29 III.4.1.2 - Variation d’abondance par site au cours des deux saisons ... 29 III.4.2 - Variation particulière de l’abondance chez certaines espèces ...... 30 III.4.2.1 - Cas de Hipposideros commersoni ...... 30 III.4.2.2 - Cas de Myotis goudoti ...... 31 III.4.3 - Variation saisonnière de l’état de reproduction chez certains taxa ..... 31 III.4.3.1 - Cas des « vespertilionidés non-déterminés », Pipistrellus raceyi, P. hesperidus, Hypsugo anchietae et Neoromicia malagasyensis ...... 31 III.4.3.2 - Cas de Triaenops menamena ...... 32 III.5 - Etude de dimorphisme sexuel basé sur les données morphométriques ...... 33 III.5.1 - Dimorphisme sexuel chez les Vespertilionidae ...... 33

III.5.1.1 - Dimorphisme sexuel basé sur la morphologie externe ...... 33 III.5.1.2 - Dimorphisme sexuel basé sur les paramètres morphométriques associés aux ailes ...... 33 III.5.1.3 - Dimorphisme sexuel basé sur les paramètres morphométriques crâniens ...... 37 III.5.1.4 - Dimorphisme sexuel basé sur les paramètres morphométriques dentaires ...... 38 III.5.2 - Dimorphisme sexuel chez les autres taxa ...... 39 III.6 - Détermination des caractéristiques morphométriques des Vespertilionidae ...... 39 III.6.1 - Caractéristiques morphométriques externes ...... 40 III.6.2 - Caractéristiques morphométriques associées aux ailes ...... 41 III.6.3 - Caractéristiques crâniennes ...... 43 III.6.4 - Caractéristiques dentaires ...... 44 III.7 – Comparaison de la forêt de Kirindy avec d’autres habitats de l’Ouest malgache ...... 45 Chapitre IV. DISCUSSION ...... 47 IV.I - Méthode standardisée ...... 47 IV.2 - Richesse spécifique ...... 47 IV. 3 - Morphométrie ...... 48 IV.3.1 - Dimorphisme sexuel ...... 48 IV.3.2 - Comparaison de la morphologie générale entre Pipistrellus raceyi, P. hesperidus, Hypsugo anchietae et Neoromicia malagasyensis ...... 49 IV. 4 - Saisonnalité et variation du taux de capture ...... 50 IV.5 - Similarité ...... 51 CONCLUSION ...... 52 RECOMMANDATIONS POUR LES ETUDES ULTERIEURES ...... 53 REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES ...... 54

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LISTE DES TABLEAUX Tableau I. Composition spécifique et effort de capture global lors de l’inventaire au sein des sites d’étude standardisée...... 25 Tableau II. Richesse spécifique globale des chauves-souris de Kirindy CNFEREF...... 26 Tableau III. Tableau de contingence de χ2 sur la variation des effectifs au cours des deux saisons ...... 29 Tableau IV. Tableau de contingence de χ2 sur la variation par site au cours des deux saisons ...... 30 Tableau V. Effectif des groupes mâles et femelles de Hipposideros commersoni par saison ...... 31 Tableau VI. Effectif des groupes des mâles et des femelles de Myotis goudoti par saison ...... 31 Tableau VII. Dimorphisme sexuel basé sur les mesures des paramètres externes standards chez Pipistrellus raceyi, P. hesperidus, Hypsugo anchietae et Neoromicia malagasyensis ...... 35 Tableau VIII. Dimorphisme sexuel basé sur les mesures des paramètres associés aux ailes chez Pipistrellus raceyi, P. hesperidus, Hypsugo anchietae et Neoromicia malagasyensis...... 36 Tableau IX. Dimorphisme sexuel basé sur les mesures des paramètres crâniens chez Pipistrellus raceyi, P. hesperidus, Hypsugo anchietae et Neoromicia malagasyensis ...... 37 Tableau X. Dimorphisme sexuel basé sur les mesures des paramètres dentaires chez Pipistrellus raceyi, P. hesperidus, Hypsugo anchietae et Neoromicia malagasyensis ...... 38 Tableau XI. Matrice de corrélation issue des paramètres de la morphologie externe...... 40 Tableau XII. Matrice de corrélation issue des paramètres associés aux ailes...... 42 Tableau XIII. Matrice de corrélation issue des paramètres crâniens...... 43 Tableau XIV. Matrice de corrélation issue des paramètres dentaires...... 44 Tableau XV. Comparaison des quatre sites choisis pour les analyses de similarité d’après les études antérieures de Goodman et al. (2005a) ...... 46 Tableau XVI. Coefficients de similarité de Jaccard entre Namoroka (NAM), Bemaraha (BEM), Kirindy CNFEREF (KRC) et Kirindy Mitea (KRM) ...... 46

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LISTE DES FIGURES Figure 1. Localisation des sites d’études. (Source : FTM, MBG, DPZ, élaboré par C. F. Rakotondramanana en 2011.) ...... 4 Figure 2. Courbe ombrothermique de Morondava (1961 - 1991). (Source : Service météorologique d’Ampandrianomby, Antananarivo.) ...... 5 Figure 3. Schéma du corps et de la tête d’une chauve-souris avec les paramètres morphométriques externes. (Source : C. F. Rakotondramanana en 2011.) ...... 16 Figure 4. Schéma du corps d’une chauve-souris avec les paramètres morphométriques associés aux ailes. (Source : C. F. Rakotondramanana en 2011.) ...... 19 Figure 5. Crâne d’un Vespertilionidae avec les paramètres crânio-dentaires. (Source : C. F. Rakotondramanana en 2011.) ...... 19 Figure 6. Courbe cumulative globale des espèces durant l’inventaire général ...... 27 Figure 7. Courbes cumulatives des espèces par site d’étude principale ...... 27 Figure 8. Courbes cumulatives des espèces par saison au sein des sites d’étude standardisée...... 28 Figure 9. Taux des femelles selon leurs différents états de reproduction. Cas des « vespertilionidés non-déterminés », Pipistrellus raceyi, P. hesperidus, Hypsugo anchietae et Neoromicia malagasyensis ...... 32 Figure 10. Taux des différents états de reproduction des femelles de Triaenops menamena par saison...... 32 Figure 11. A et B : Projections des facteurs relatifs aux paramètres externes standards...... 41 Figure 12. A et B : Projections des facteurs relatifs aux paramètres associés aux ailes ...... 42 Figure 13. A et B : Projections des facteurs relatifs aux paramètres crâniens...... 43 Figure 14. A et B : Projections des facteurs relatifs aux paramètres dentaires ...... 45 Figure 15. Diagramme de similarité des chauves-souris entre les zones à sites sableux (Kirindy CNFEREF [KRC] et Kirindy Mitea [KRM]) et les zones à sites calcaires (Bemaraha [BEM] et Namoroka [NAM]) dans la partie occidentale de Madagascar...... 46

LISTE DES ANNEXES Annexe 1. Photos illustrant les sites d’étude le long de la rivière saisonnière Kirindy. (Clichés par C. F. Rakotondramanana en 2010.) ...... I Annexe 2. Quelques photos illustrant les gîtes diurnes potentiels. (Clichés par C. F. Rakotondramanana en 2010.) ...... III Annexe 3. Schéma de la configuration en « L » de deux filets de 6 et de 12 m au bord d’un point d’eau. (Source : C. F. Rakotondramanana, 2011.) ...... IV Annexe 4. Anatomie externe d’une chauve-souris d’après Christeen Grant. (Source : Goodman, 2011.) ...... IV Annexe 5. Effectif et pourcentage des différents états de reproduction par saison chez les femelles des « vespertilionidés non-déterminés », Pipistrellus raceyi, P. hesperidus, Hypsugo anchietae et Neoromicia malagasyensis ...... V Annexe 6. Effectif et pourcentage des différents états de reproduction par saison chez les femelles des Triaenops menamena ...... V Annexe 7. Mensurations des paramètres externes réalisées sur le terrain ...... VI Annexe 8. Dimorphisme sexuel basé sur les mesures des paramètres externes standards chez, Hipposideros commersoni, Triaenops menamena, Chaerephon leucogaster, Mops midas, M. leucostigma, Myotis goudoti et Miniopterus gleni ...... VIII Annexe 9. Graphes sur les dimorphismes sexuels de certains taxa : A : entre l’avant-bras des mâles et des femelles de Hipposideros commersoni ; B : entre le poids des mâles et des femelles de H. commersoni ; C : entre l’avant-bras des mâles et des femelles de Mops midas ; D : entre les oreilles des mâles et des femelles de Triaenops menamena...... X Annexe 10. Présence/absence des espèces dans quatre sites : Namoroka, Bemaraha, Kirindy CNFEREF, Kirindy Mitea ...... XI Annexe 11. Richesse spécifique de la forêt de Kirindy CNFEREF...... XIII Annexe 12. Quelques photos illustrant les types de marquage dans les sites d’étude standardisée et la recapture. (Clichés par C. F. Rakotondramanana en 2010.) ...... XIV Annexe 13. Quelques photos illustrant les espèces recensées lors de l’inventaire général (Clichés par C. F. Rakotondramanana en 2010.) ...... X

INTRODUCTION

Madagascar, doté des caractères d’un véritable petit continent a été détaché du Gondwana au Mésozoïque de l’ère Secondaire (Battistini, 1996). Avec une histoire géologique complexe et un relief varié comprenant des régions de basse altitude et des hautes terres, la grande île offre une grande variabilité de milieux naturels et héberge une multitude d’espèces endémiques. Se démarquant par sa grande biodiversité combinée à un taux d’endémisme élevé tant de la faune que de la flore, elle figure parmi les « hotspots » (Myers et al., 2000 ; Mittermeier et al., 2005 ; Fisher & Treg, 2007) et dans la liste des sites à priorité de conservation (Myers et al., 2000 ; Ganzhorn et al., 2001). L’extrême histoire de spéciation qui a pu se dérouler à Madagascar explique l’intérêt que les chercheurs et les explorateurs y portent durant déjà trois siècles. A l’exemple des expéditions du père et fils Grandidier (Grandidier, 1867 ; Grandidier, 1920) ou de Forsyth Major au cours du 19ème siècle (Jenkins & Carleton, 2005) ayant contribué à la connaissance et à la systématique faunistique de Madagascar. Cependant, beaucoup restent à savoir sur la biodiversité de cette île. En matière de mammalogie, les lémuriens y sont totalement endémiques et tiennent la première place en terme de diversité spécifique avec 101 espèces (Mittermeier et al., 2010), suivis des Micromammifères avec 64 espèces (Soarimalala & Goodman, 2011) et les Chiroptères occupent la troisième place avec 43 espèces (Goodman, 2011). Les Chiroptères font ainsi partie des groupes du règne animal les mieux connus à Madagascar (Goodman, 2011). Les chauves-souris sont les seuls mammifères capables de vol actif et constituent plus d’un quart des mammifères connus avec plus de 1100 espèces dans le monde (Simmons, 2005). Les études approfondies menées dans différentes localités de la grande île sur ce groupe ont nettement amélioré la connaissance sur leur répartition, écologie, régime alimentaire ainsi que de nombreux aspects de leur histoire naturelle. De plus, les résultats d’inventaire ont fait augmenté la richesse spécifique et ont contribué à la révision taxinomique de certains taxa pour ne citer que les travaux de Goodman et al. (2005a, 2005b, 2006a, 2006b, 2007a, 2007b) ou de Bates et al. (2006). Les chauves-souris très mobiles par rapport aux autres mammifères terrestres peuvent fréquenter différentes formations végétales et divers types d’habitat (Decher, 1997 ; Bernard & Fenton, 2002). Autant de grande aptitude leur permet de coloniser des milieux diversifiés de Madagascar. Ces micromammifères sont alors

1 dispersés dans presque toutes les formations végétales de Madagascar, des forêts humides aux forêts sèches. La richesse spécifique en chauves-souris dans les forêts sèches occidentales malgaches est nettement élevée par rapport aux forêts humides orientales (Goodman et al., 2005a). Cependant, dans le Moyen Ouest de Madagascar les études d’inventaire effectuées étaient encore ponctuelles et les connaissances sur les gîtes diurnes qu’elles y occupent sont vagues (Goodman, 2011). Dans cette région, les chauves-souris peuvent utiliser de grands arbres tels Adansonia grandidieri et Ceiba pentandra (Malvaceae) et Cocos nucifera (Arecaceae) comme gîte diurne (Goodman & Cardiff, 2004 ; Andriafidison et al., 2006a). Le bloc forestier de Kirindy dans le Centre Nationale de Formation, d’Etudes et de Recherches en Environnement et Foresterie (CNFEREF), anciennement Centre de Formation Professionnelle Forestière de Morondava (CFPF) dispose d’une végétation riche en grands arbres, notamment en Adansonia qui s’avèrent être des gîtes diurnes potentiels pour certaines espèces de chauves-souris (Goodman, 2011). Il constitue alors un site d’étude important pour approfondir les connaissances bio-écologiques sur les chiroptères. Le but de cette étude est en conséquence d’améliorer la connaissance sur certains aspects de la biologie, de l’écologie ainsi que les caractéristiques morphologiques des chauves-souris de l’Ouest de Madagascar. Dans cette optique, un inventaire approfondi des chiroptères de la concession de forêt de Kirindy CNFEREF a été entrepris afin de pouvoir : 1. Etablir une liste détaillée de la faune de chauves-souris de la forêt de Kirindy CNFEREF et de ses alentours ; 2. Etudier le mouvement local et les habitats des chauves-souris de Kirindy CNFEREF ; 3. Etudier la variation morphologique de certaines espèces de chauves-souris de Kirindy CNFEREF et comparer la morphologie générale de quelques petites espèces de la famille des Vespertilionidae ; 4. Etudier la variation saisonnière de la présence, du taux de capture et de l’état de reproduction des espèces de chauves-souris de la forêt de Kirindy CNFEREF ; 5. Etudier les aspects biogéographiques des chauves-souris du Moyen Ouest de Madagascar.

Chapitre I. GENERALITES

I.1 - Description du site d’étude I.1.1 - Localisation La forêt sèche et décidue de Kirindy (CNFEREF) se trouve dans le Moyen Ouest de Madagascar dans la région du Menabe central. La concession forestière se situe à 20 km à l’Est des côtes et à 40 km au Nord-est de Morondava avec une altitude de 20 à 40 m (Sorg et al., 2008). De forme rectangulaire avec environ 14 km de long d’est en ouest sur 7 km de large du nord au sud, le site s’étend sur 12 000 ha (Sorg & Rohner, 1996) à l’est de la route nationale et est encadré par le village Beroboka au Nord et Marofandilia au Sud (Figure 1).

I.1.2 - Climat Dans la région du Menabe à climat tropical, deux saisons s’alternent avec une saison sèche très prononcée pouvant durer jusqu’à huit mois d’avril ou mai à octobre ou novembre (Sorg & Rohner, 1996 ; Sorg et al., 2008). Ces variations peuvent être appréciées sur la courbe ombrothermique de Morondava (Figure 2) où la température varie en moyenne entre 21,5°C à 27,4°C. La saison des pluies débute vers novembre pour s’achever en mars. Un gradient croissant d’Est en Ouest est distingué en pluviométrie selon les mesures prises en forêt de Kirindy entre 1979 et 1987 avec un total annuel moyen de 799 mm (Sorg et al., 2008) et des extrêmes variant de 0 à 241,6 mm. Ainsi, les précipitations croissent graduellement et atteignent leur maximum en janvier et février. Il y a une variabilité dans le déroulement de la saison pluvieuse où les extrêmes sont liés au passage de dépressions tropicales (Rakotonirina, 1985 ; Sorg & Rohner, 1986).

I.1.3 - Hydrographie La station forestière de Kirindy (CNFEREF) est située au sud de l'estuaire de la rivière Tsiribihina et au nord du petit bassin côtier de la rivière Tomitsy dans une zone drainée par de petits cours d'eau dont la plupart sont saisonniers (Goodman et al., 2008b). Elle est également traversée par la rivière Kirindy sur presque toute sa longueur (Figure 2).

I.1.4 - Sol Les sols y sont acides et généralement pauvres en matières organiques, en acide phosphorique, en azote, en magnésium, en potassium et en calcium (Goodman et al., 2008b). De type arénacé et très poreux, le sol possède une capacité de rétention très réduite (Bourgeat, 1996 ; Rakotonirina, 1996). Le site d’étude est majoritairement formé de sable non-consolidé. 3

Figure 1. Localisation des sites d’études. (Source : FTM, MBG, DPZ, élaboré par C. F. Rakotondramanana en 2011.)

Figure 2. Courbe ombrothermique de Morondava (1961 - 1991). (Source : Service météorologique d’Ampandrianomby, Antananarivo.)

I.1.5 - Végétation Le bloc forestier de Kirindy CNFEREF est généralement formé de trois étages : un sous-bois, un étage intermédiaire et un étage dominant (Rakotonirina, 1996). Il est inclus dans la forêt sèche de l’Ouest décrite par Smith (2007). La végétation y est l’équivalent de la forêt sèche et caducifoliée de l’Ouest malgache de White (1983). Ce type est également inclus dans la forêt dense sèche de l’Ouest de Koechlin et al. (1974) à feuillage typiquement caduc et dans la série à Dalbergia – Commiphora – Hildegardia (Humbert, 1965). La végétation climacique de la région de l’Ouest décrite par Gautier & Goodman (2008) est surtout la forêt sèche caducifoliée incluant l’écorégion des « forêts claires à succulentes », cette description correspond également au bloc forestier de Kirindy CNFEREF.

I.1.6 - Faune Une grande partie des informations disponibles sur la faune de la région du Menabe central provient de la forêt de Kirindy (CNFEREF). Les recherches sur les Vertébrés y sont très poussées, notamment celles sur les lémuriens. Les populations de lémuriens de cette concession forestière présentent une des plus fortes densités de primates au monde (Ganzhorn & Kappeler, 1996). Huit espèces y sont connues. A l’exemple de Microcebus berthae de la famille des Cheirogaleidae qui est une espèce endémique de cette région (Rasoloarison et al., 2000).

La faune herpétologique de Kirindy (CNFEREF) est très diversifiée avec 11 familles de reptiles et trois familles de batraciens (Raselimanana, 2008). La richesse spécifique dans ce bloc de forêt est parmi les plus importantes dans les parties sèches de Madagascar avec 42 espèces de reptiles et 14 espèces d’amphibiens. Des taxa à distribution très restreinte à l’exemple de Pyxis planicauda y sont hébergés (Sorg et al., 2008). D’après Raherilalao & Wilmé (2008), 40 espèces d’oiseaux ont été recensés dans la concession forestière de Kirindy CNFEREF. Parmi ces taxa, 37 sont endémiques de Madagascar et 13 endémiques du versant occidental de l’île. Les micromammifères non volants hébergés dans la forêt de Kirindy (CNFEREF) détiennent une diversité importante par rapport aux autres sites de forêt sèche (Soarimalala, 2008). Sept espèces de l’ordre des Afrosoricida y sont présentes ainsi que cinq espèces de l’ordre des Rodentia dont Hypogeomys antimena, le plus grand rongeur actuel de Madagascar à distribution très localisée.

I.2 - Chiroptères I.2.1 - Caractères généraux Présentant toutes les caractéristiques pour être un mammifère à part entière : homéothermie, pelage et oreilles externes, donnant naissance à des petits qu’elles allaitent, dentition typique et articulations identiques à tout mammifère, les chauves-souris sont en plus dotées de particulières adaptations (Dietz et al., 2009). Ce sont effectivement, les seuls mammifères ayant acquis la capacité au vol actif. Leur morphologie se serait adaptée à ce mode de déplacement avec des doigts allongés et les mains transformées en ailes (Neuweiler, 2000). Malgré la petite taille de certains taxa, leur durée de vie peuvent dépasser de 10 fois celle des autres micromammifères terrestres insectivores ou des rongeurs à taille égale (Dietz et al., 2009). Par ailleurs, un mode très particulier de communication et d’orientation, l’écholocation, est attribué à la majorité des espèces de chauves-souris (Russ, 1999). Elles ont l’aptitude de coloniser une grande diversité de niches écologiques. Des tropiques aux régions tempérées, il est possible de rencontrer ces animaux avec leurs différents régimes alimentaires (frugivores, folivores et insectivores). Des espèces des régions tropicales du Nouveau Monde se sont même spécialisées à la pêche ou sucent du sang (Hutson et al., 2001 ; Dietz et al., 2009). Les chauves-souris ont d’importants rôles au niveau de l’écosystème en tant que régulateurs de population d’insectes, comme disséminateurs de graines et en tant que pollinisateurs de plantes si bien que certaines plantes se sont

6 spécialisées à leurs agents pollinisateurs après une longue coévolution (Kalka et al., 2008 ; Dietz et al., 2009). Concernant leur habitat, du fait de leur mode de vie et de leur système d’orientation, les grottes demeurent le gîte diurne préférentiel de certaines espèces. Mais pouvant s’accommoder à divers types de milieux, d’autres prennent refuge dans des constructions humaines comme dans des mines, des tombes, des maisons, des cavités construites et abandonnées par d’autres animaux ou encore au niveau des différentes parties des arbres (Kunz, 1982 ; Kunz & Lumsden, 2003). Plus de la moitié des chauves-souris du monde (Simmons, 2005) utiliseraient exclusivement ou occasionnellement ce dernier type de site pour leur gite diurne (Kunz & Lumsden, 2003). Le choix des microhabitats dépendent de plusieurs paramètres dont la diversité et l’abondance des gîtes ou des ressources alimentaires. Les modes de déplacement ou la mobilité des chauves-souris peuvent alors être conditionnés par ces paramètres. Certaines espèces des régions tempérées peuvent quitter un habitat particulier et effectuer des migrations de longue distance pour éviter les conditions défavorables et reviennent à leur point de départ aux prochaines saisons (Fleming & Eby, 2003). Ce sont des espèces migratrices. La majorité des espèces tropicales peuvent également effectuer d’importants déplacements correspondant plutôt à une dispersion. Contrairement à la vraie migration, les espèces qui se lancent dans une dispersion ne reviennent plus à leur point de départ (Fleming & Eby, 2003). En outre, d’après les travaux de Kurta et al. (1996), lorsque les chauves-souris gîtent dans les arbres, elles peuvent effectuer des « mouvements locaux » en exécutant de fréquents déplacements entre plusieurs arbres au sein de leur domaine vital.

I.2.2 - Évolution de la taxinomie Auparavant, les chauves-souris ont été divisées en deux sous-ordres : les

Microchiroptera et les Megachiroptera (Peterson et al., 1995 ; Altringham, 2001). Cette classification découle principalement des études morphologiques antérieures. Les études moléculaires ayant révélé les différents liens phylétiques parmi les chauves-souris (Springer et al., 2001 ; Teeling et al., 2002) ont abouti à une nouvelle classification en deux sous-ordres : les Yinpterochiroptera et les Yangochiroptera. A Madagascar, les familles des Pteropodidae et des Hipposideridae représentent les Yinpterochiroptera et les familles des Nycteridae, des Emballonuridae, des Vespertilionidae, des Miniopteridae, des Molossidae et des Myzopodidae sont rassemblées dans le sous-ordre des Yangochiroptera.

I.2.3 - Évolution de la connaissance des chauves-souris de Madagascar Des études sur les chauves-souris de Madagascar ont débuté depuis le 19ème siècle avec la description de Pteropus rufus en 1803 par Geoffroy St.-Hilaire. Après cette période, les efforts d’inventaire entrepris dans la Grande Ile étaient quasi-inexistants et les spécimens malgaches de provenance sûre étaient rares dans les collections mondiales. Ce n’est qu’en 1947 que Dorst a mis à jour les données sur la faune malgache de Chiroptères à travers des clés d’identification. Puis, une monographie sur les chauves-souris de Madagascar a été écrite par Peterson et ses collègues en 1995, révélant six familles dont une endémique de Madagascar (Myzopodidae). Les efforts d’inventaire et d’études approfondies se sont multipliés et les données ont largement contribué à la connaissance sur la biogéographie tels les travaux d’Eger & Mitchell (1996), la biologie, l’écologie et la conservation pour ne citer que les travaux de Goodman & Razakarivony (2004) ; Randrianandrianina (2007) et Ramasindrazana (2008). Certains de ces résultats ont apporté des révisons taxinomiques à l’exemple de Triaenops menamena (ex. rufus) (Goodman & Ranivo, 2009). En outre, la richesse spécifique des chauves-souris de Madagascar a rapidement augmenté de 29 espèces (Peterson et al., 1995) à 43 espèces en 2010 (Goodman, 2011). Ces résultats sont issus généralement de la description des nouvelles espèces notamment dans la famille des Miniopteridae et la découverte des espèces africaines auparavant inconnues à Madagascar.

I.2.4 - Aperçu des études sur les chauves-souris de la région du Menabe central En se basant sur des collections de musées, Peterson et al. (1995) ont fourni des informations sur les chiroptères de la région de Morondava. Ces données ont été par la suite rassemblées et complétées par Eger & Mitchell (2003) afin d’établir la liste des espèces de chauves-souris de Kirindy CFPF, aujourd’hui CNFEREF. Au cours de ces dernières décennies, des inventaires ponctuels de chauves-souris ont été menés dans cette concession forestière. La liste la plus précise a été issue des travaux de Rasolozaka (1994), incluant une étude de comparaison écomorphologique des espèces de chauves-souris locales. Il a recensé et identifié six espèces à l’aide d’une taxonomie actuellement dépassée. Malheureusement, la plupart des échantillons obtenus n’ont pas été correctement préservés pour permettre une vérification de leur détermination taxinomique. Par exemple, les spécimens qui ont été référés à Mops condylura sont probablement M. leucostigma et Chaerephon chapini est désormais C. leucogaster.

Au cours de la même période, Göpfert et al. (1995) ont visité le site et réalisèrent des collections de chauves-souris. Selon ces auteurs, trois différentes formes de Pipistrellus y ont été identifiées : celle de P. africanus, qui est souvent considérée sous un synonyme de P. nanus (=Neoromicia nanus), une autre a été assignée au « Pipistrellus-group » et la troisième a été incluse dans « P. kuhlii-group ». En se basant sur les collections antérieures, Bates et al. (2006) réexaminèrent les différentes formes des petites Vespertilionidae provenant de Madagascar dont celles de la région du Menabe central et identifièrent trois autres taxa africains, auparavant non connus de l’Ile (P. hesperidus [=P. kuhlii], Neoromicia melckorum [=N. capensis d’après Kearney, 2005] et Hypsugo anchietae). En plus, ces auteurs décrivirent une espèce nouvelle à la science (P. raceyi) dont des paratypes ont été collectés dans la concession forestière de Kirindy. Récemment, des études sur les chauves-souris frugivores de la région du Menabe ont également mis en évidence la pollinisation de certains grands arbres par des Pteropodidae dans les villages de Beroboka et de Marofandilia (Andriafidison et al., 2006b). La région héberge deux membres de cette famille, Pteropus rufus qui contribue à la pollinisation des kapokiers (Ceiba pentandra) et Eidolon dupreanum qui participe autant à la pollinisation des kapokiers que des baobabs (Adansonia grandidieri).

Chapitre II. METHODOLOGIE

II.1 - Période d’étude et technique de prospection Un inventaire approfondi des chiroptères a été entrepris du mois de septembre 2010 au mois de décembre 2010, réparti en deux sessions de travaux sur le terrain. La première mission effectuée du 5 septembre au 9 octobre correspondait à la fin de la saison sèche et la deuxième mission réalisée du 14 novembre au 17 décembre, concordait au début de la saison des pluies.

II.2 - Sites d’étude Dans l’objectif de cerner les sites propices pour mener à bien les échantillonnages, des recherches de gîtes diurnes potentiels, notamment des grands arbres ainsi que des lieux pouvant concentrer les activités des chauves-souris tels des pistes et des points d’eau ont été réalisées. Les gîtes diurnes potentiels ont été détectés par la présence de trous au niveau des troncs des grands arbres creux, puis par d’éventuels traces de présence de chauves-souris (odeur, fiente, cris,..). La rivière Kirindy était choisi comme un transect de prospection. Le long de cette rivière saisonnière presque asséchée en septembre-octobre, quatre points d’eau ont été choisis comme sites de capture avec des méthodes d’échantillonnage et de suivi uniformisé. Ainsi, dans la suite de cette étude ces sites ont été qualifiés de « sites d’étude standardisée » (voir partie II.2.1). La piste « Cirque Route » a également été un transect pour des captures aléatoires de chauves-souris.

II.2.1 – Le long de la rivière saisonnière Kirindy Quatre points d’eau le long de la rivière Kirindy (saisonnière) au sein de la concession forestière ont constitué de sites d’échantillonnage et de suivi systématique au cours des deux différentes saisons. Un « dispositif expérimental standardisé » a ainsi été établi entre les différents sites à l’aide de deux filets japonais de 12 et de 6 m avec des mailles respectivement de 36 et 24 mm. Deux de ces sites se trouvent à l’intérieur de la parcelle « CS7 » et les deux autres à quelques centaines de mètres de celle-ci (Figure 1, Annexe 1). La quantité de l’eau au niveau de chaque site a été notablement variable entre la fin de la saison sèche et le début de la saison des pluies. Le site 1 (S1) se trouve en amont des trois autres sites et se situe à environ 100 m du second point d’eau (S2) (Figure 1). Les deux rives sont distantes d’environ 7 m et les bords ainsi que le lit sont rocailleux. Au cours de la première descente, les dimensions du point

10 d’eau sont passées de 7,3 x 5,3 m à 3,8 x 2,4 m. Durant la deuxième descente, la rivière totalement asséchée au début de l’échantillonnage s’est remplie petit à petit pour mesurer 12,8 x 6,2 m. Un filet de 12 m a été placé le long de la longueur maximale au bord de l’eau, du côté de la rive Sud-sud-est et recoupant l’extrémité d’un filet de 6 m placé à l’extrême bord en amont du point d’eau. Les deux filets ont ainsi formé une configuration en « L » et leur point d’intersection se situe à 20,07888°S, 44,67864°E. Le site 2 (S2) est assez similaire au premier (S1) et se trouve à environ 400 m suivant une direction Est-sud-est du troisième point d’eau (S3) (Figure 1). La distance entre les deux rives est d’environ 7 m. Au cours de la première descente, le point d’eau est passé de 12,1 x 5,0 m à 8,3 x 3,4 m tandis qu’au début de la deuxième descente, l’eau était totalement asséchée et est passée jusqu’à 14,5 x 5,6 m à la fin de la visite. Le filet de 12 m a été placé le long de la longueur maximale du point d’eau sur la rive Sud-sud-est et recoupait l’extrémité du filet de 6 m placé en amont. Les deux filets ont formé une configuration en « L » et leur point d’intersection est 20,07824°S, 44,67782°E. Le site 3 (S3) est situé à environ 500 m du quatrième point d’eau (S4) et les rives y sont distantes d’environ 15 à 20 m (Figure 1). Les bords de la rivière laissent apparaître des racines creuses de grands arbres et le lit de la rivière saisonnière présente quelques parties rocailleuses. Au cours de la première descente, le point d’eau est passé de 17,2 x 9,7 m à 16,8 x 8,8 m tandis qu’au début de la deuxième descente, il a été de 11,4 x 6,5 m pour se remplir jusqu’à 18,2 x 15,6 m à la fin de la visite. Un filet de 12 m a été placé sur la rive Sud et recoupant l’extrémité du filet de 6 m placé en aval. Les deux filets ont formé une configuration en « L » et leur point d’intersection est 20,07642°S, 44,74705°E. Le site 4 (S4) est situé à environ 1 km en aval du site S1 (Figure 1). Il est constitué du point d’eau le moins important en profondeur par rapport aux trois premiers car le lit de la rivière y est assez arasé naturellement. Les rives y sont distantes d’environ 10 m et certaines parties des bords présentent des rochers. Au début de la première descente, le point d’eau était de 5,4 x 2,0 m et s’est retrouvé à sec à la fin de cette descente. Le point d’eau asséché au début de la deuxième descente s’est rempli jusqu’à 18,9 x 7,7 m à la fin des échantillonnages. Un filet de 12 m a été placé le long de la longueur maximale du point d’eau sur la rive Sud et recoupait l’extrémité du filet de 6 m placé en amont. Les deux filets ont formé une configuration en « L » et leur point d’intersection est 20,07474°S, 44,67067°E.

II.2.2 – Le long de la piste « Cirque Route » Dans l’objectif d’avoir une liste de la diversité spécifique la plus précise de la concession forestière, d’autres sites ont aussi été échantillonnés. Ainsi, des échantillonnages aléatoires ont été réalisés au niveau de trois points de capture, P1, P2 et P3 le long d’une piste allant vers la « Cirque Route » (Figure 1).

II.2.3 – Au niveau des gîtes diurnes potentiels Par ailleurs, aux environs de la concession forestière, à la périphérie du village Kirindy, trois arbres constituant des gîtes diurnes potentiels des chauves-souris ont été échantillonnés. Le gîte 1 (20,06263°S, 44,58842˚E) était une souche de Commiphora (Burseraceae), le gîte 2 était un Adansonia à l’entrée du village Kirindy (20,06693°S, 44,59672˚E) et le gîte 3 était également un arbre de la famille des Burseraceae (20,06367°S, 44,58842°E) (Figure 1, Annexe 2).

II.3 - Techniques de capture II.3.1 – Le long de la rivière Kirindy Au cours des deux périodes de descente sur terrain, 10 répétitions d’échantillonnage au total ont été effectuées au niveau des sites à étude standardisée. Les cinq premières ont été réalisées vers la fin de la saison sèche, et les cinq autres au début de la saison de pluies. Le mode de recensement consistait à garder le « dispositif expérimental standardisé » ou la configuration en « L » des filets, schématisée en annexe 3, pendant quatre nuits consécutives et de manière à échantillonner un site par nuit. Chaque capture a été réalisée à partir du coucher du soleil, moment où la plupart des chauves-souris sortent de leurs gîtes diurnes, jusqu’à la baisse de leur activité approximativement trois heures plus tard.

II.3.2 – Le long de la piste « Cirque Route » Au niveau de ces sites qui sont hors protocole standardisé, des filets japonais de 6 ou de 12 m ont été installés perpendiculairement à la piste qui constitue des passages naturels aux chauves-souris au sein des sites P1, P2 et P3.

II.3.2 – Au niveau des gîtes diurnes potentiels Les filets ont été disposés à différent niveau auprès des arbres pouvant servir de gîte diurne selon la hauteur et la taille de l’ouverture sur l’arbre gîte. Lorsque l’ouverture se trouvait en hauteur (cas du gîte 1), trois filets ont été installés. Le premier a été placé face à l’ouverture, le deuxième lui a été aligné en arrière à une hauteur moins élevée, la moitié de la

12 quatrième poche du deuxième filet et celle de la première poche du premier filet ont ainsi été parallèles. Le troisième filet a été installé sur un côté du gîte de manière à encadrer toutes les ouvertures possibles sur le gîte. Lorsque l’ouverture se trouvait vers la base de l’arbre (cas du gîte 2) ou à moins de 5 m du sol (cas du gîte 3), un seul filet a été dressé face à celle-ci. En outre, des chauves-souris trouvées au repos ou suspendues ont été collectées soit directement à la main, soit à l’aide de filet papillon.

II.4 - Méthodes d’étude des individus capturés II.4.1 - Identification de l’espèce Des clés de détermination ou quelques descriptions se basant sur les caractéristiques externes des paramètres morphométriques ont été utilisés sur le terrain (Peterson et al., 1995 ; Goodman & Cardiff, 2004 ; Bates et al., 2006). La taxonomie utilisée dans cette étude est celle présentée dans Goodman (2011). Certains individus relâchés appartenant à la famille des Vespertilionidae, spécifiquement les genres Pipistrellus, Hypsugo et Neoromicia, ont été rassemblés dans un groupe, celui des « vespertilionidés non-déterminés ». Ceci car les clés d’identification disponibles pour établir une distinction nette sur le terrain entre chacune de ces espèces présentent encore des lacunes et n’aboutissent qu’à des identifications préliminaires. Afin de pouvoir vérifier et continuer l’identification des espèces au laboratoire, le crâne des individus destinés pour être des spécimens muséologiques est extrait sur le terrain, puis conservé dans de l’éthanol à 60° et les cadavres dans du formol à 12,5 %. Des prélèvements de tissus (muscles pectoraux pour les spécimens et « wing punchs » pour les individus marqués) ont également été conservés dans des tubes Nunc préalablement remplis d’EDTA (Ethyl Diamine Tétracétique). Ces prélèvements serviront aux analyses génétiques ultérieures.

II.4.2 - Détermination de l’âge Sur le terrain, l’estimation de la classe d’âge des chauves-souris peut se faire en vérifiant l’articulation des phalanges des individus capturés (Anthony, 1988 ; Hutson & Racey, 2004). C’est une technique qui consiste à examiner la soudure entre le 5ème métacarpe et la première phalange en l’éclairant avec une source lumineuse. Le degré de l’ossification est très faible chez les jeunes individus, cette classe d’âge est ainsi estimée par la présence d’un cartilage transparent au niveau de l’articulation ; chez les sub-adultes, l’ossification avancée laisse encore transparaître la lumière de la lampe à ce niveau ; et chez les adultes,

13 l’ossification est totale et devient opaque. Généralement, l’ossification totale chez les chauves-souris se situe entre 60 à 75 jours après leur naissance (Hutson & Racey, 2004).

II.4.3 - Détermination du sexe et de l’état de reproduction Le sexe est identifié par l’observation des organes sexuels externes. Les mâles sont facilement reconnaissables du fait de leur pénis bien visible. Les femelles sont identifiées par la présence d’un vagin et des mamelles. L’état de reproduction est déterminé chez les mâles par la position des testicules (abdominale ou scrotale). Cette position peut varier chez les différentes familles et il est parfois difficile de déterminer avec précision l’état de reproduction (Racey, 1988 ; Racey & Entwistle, 2000). Seuls les individus pris comme spécimens de référence permettent de déterminer après dissection l’état de l’épididyme qui est associé avec la production des spermes. Selon que l’individu est en période de reproduction, l’épididyme est contourné ou non (Hutson & Racey, 2004). Chez les femelles, l’observation des mamelles (petites, larges ou allaitantes) aide à la détermination de l’état de reproduction. La présence éventuelle d’embryon ou de cicatrice placentaire informe également sur l’état de reproduction des femelles. Cependant, ces informations ne peuvent être obtenues que sur des individus pris comme spécimens de référence car les observations se font après dissection de l’animal.

II.5 - Méthode de marquage Dans l’objectif de suivre les éventuels mouvements des chauves-souris entre les sites d’étude standardisée, certains individus ont été marqués. Les techniques de marquage pour de longue durée tels les baguages peuvent blesser les petites chauves-souris (Stebbings, 2004). Une méthode qui ne leur nuit pas consistant à transpercer de petits trous temporaires sur les membranes de leurs ailes a été appliquée (Kimberly et al., 2009). Ces auteurs confirment que les trous sur les membranes des ailes des chauves-souris se referment au bout de trois semaines en moyenne et laissent une trace claire qui s’assombrit avec le temps jusqu’à disparaître ou reste permanente selon les espèces. Le système de marquage est ainsi un système de biopsie qui consiste à transpercer trois trous de 3 mm de diamètre, sur le patagium droit et entre les métacarpes des individus cibles à l’aide d’un « biopunch ». Les marquages ont été spécifiques pour chaque site. Cette méthode permet également de préserver le tissu de membrane prélevé dans de l’EDTA pour des analyses d’ADN.

II.6 - Préparation des spécimens muséologiques Au laboratoire, les cadavres conservés en formaldéhyde ont été rincés dans l’eau pendant trois à cinq jours. Puis, ils ont été conservés dans de l’éthanol à 75°. Les échantillons de crâne ont été placés dans une étuve contenant des Coléoptères carnivores (famille des Dermestidae). L’air de l’étuve a été humidifié tous les 24 h et à chaque visite, les crânes débarrassés de muscles ont été retirés pour éviter que les Coléoptères s’attaquent aux os. Après cinq jours, les crânes nettoyés ont été placés au congélateur pendant 48 h pour que les œufs et les larves des insectes soient tués. Les os ont ensuite été immergés dans l’eau pendant 24 heures pour faciliter le nettoyage des dernières traces de graisses ou de muscles. Finalement, les os ont été rincés à l’eau, nettoyés une dernière fois et séchés.

II.7 - Morphométrie des paramètres externes et ostéologiques Dans l’objectif de collecter des données sur la morphométrie des chauves-souris, notamment chez les petites espèces de Vespertilionidae, des paramètres externes et ostéologiques ont été pris. Les études morphométriques contribuent également dans l’identification des espèces et permettront en outre, de porter des analyses de comparaison entre la morphologie de certaines espèces. Ces comparaisons consistent à des recherches de dimorphisme sexuel et à des recherches de paramètres caractéristiques particulièrement chez les Vespertilionidae. L’anatomie générale d’une chauve-souris est présentée en Annexe 4.

II.7.1 - Mensuration externe et pesage Pour les animaux relâchés, la longueur de l’avant-bras, du tragus et des oreilles (chez certaines espèces) ainsi que le poids ont été notés. Les mensurations de précision 1 mm ont été prises à l’aide d’une règle en plastique. Le pesage des individus a été effectué à l’aide d’une balance à précision 0,5 ou 0,2 g de marque Pesola. Pour les individus qui vont servir de collection de référence, les variables suivantes ont été déterminées (Figure 3) : 1. Longueur totale de l’animal (LT) : distance entre le bout du museau et la dernière vertèbre caudale. 2. Longueur de la queue (LQ) : distance entre la première et la dernière vertèbre caudale. 3. Longueur du pied (LP) : distance à partir du talon jusqu’à l’extrémité du plus long orteil sans la griffe.

4. Longueur de l’oreille (OR) : hauteur depuis l’échancrure jusqu’à l’extrémité distale de l’oreille. 5. Longueur du tragus (T) : surtout pour les Vespertilionidae et Miniopteridae, hauteur à partir de la base jusqu’au sommet du tragus. 6. Longueur de l’avant-bras (AB) : longueur du coude jusqu’au poignet pliant.

Figure 3. Schéma du corps et de la tête d’une chauve-souris avec les paramètres morphométriques externes. (Source : C. F. Rakotondramanana en 2011.)

II.7.2 - Paramètres associés aux ailes Douze variables (Figure 4) ont été pris à l’aide d’un pied à coulisse digital sur les échantillons de référence des genres Pipistrellus, Hypsugo et Neoromicia. Il s’agit de : 1. La longueur du troisième métacarpe (3M) : de la base de l’os au niveau de l’insertion articulaire jusqu’à la terminaison de l’os, au milieu de la jonction articulaire donnant sur la 1ère phalange. 2. La longueur de la première phalange du troisième doigt (3M-1P) : du début de la première phalange, au milieu de l’articulation issue du troisième métacarpe jusqu’à la terminaison de l’os au milieu de la jonction articulaire donnant sur la 2ème phalange. 16

3. La longueur de la deuxième phalange du troisième doigt (3M-2P) : du début de l’os, au milieu de l’articulation issue de la 1ère phalange jusqu’à la terminaison de l’os au milieu de la jonction articulaire donnant sur la 3ème phalange. 4. La longueur de la troisième phalange du troisième doigt (3M-3P) : du début de l’os, au milieu de l’articulation issue de la 2ème phalange jusqu’à la terminaison de l’os à la pointe du doigt. 5. La longueur du quatrième métacarpe (4M) : de la base de l’os au niveau de l’insertion articulaire jusqu’à la terminaison de l’os au milieu de la jonction articulaire donnant sur la 1ère phalange. 6. La longueur de la première phalange du quatrième doigt (4M-1) : du début de la première phalange, au milieu de l’articulation issue du quatrième métacarpe jusqu’à la terminaison de l’os au milieu de la jonction articulaire donnant sur la 2ème phalange. 7. La longueur de la deuxième phalange du quatrième doigt (4M-2P) : du début de l’os, au milieu de l’articulation issue de la 1ère phalange jusqu’à la terminaison de l’os à la pointe du doigt. 8. La longueur du cinquième métacarpe (5M) : de la base de l’os au niveau de l’insertion articulaire jusqu’à la terminaison de l’os au milieu de la jonction articulaire donnant sur la 1ère phalange. 9. La longueur de la première phalange du cinquième doigt (5M-1P) : du début de la première phalange, au milieu de l’articulation issue du cinquième métacarpe jusqu’à la terminaison de l’os au milieu de la jonction articulaire donnant sur la 2ème phalange. 10. La longueur de la deuxième phalange du cinquième doigt (5M-2P) : du début de l’os, au milieu de l’articulation issue de la 1ère phalange jusqu’à la terminaison de l’os à la pointe du doigt. 11. La longueur du fémur (Fém) : longueur de l’os à partir de son insertion au niveau de l’aine jusqu’au genou plié. 12. La longueur du calcar (Cal) : à partir de l’insertion de l’os à la cheville jusqu’à la pointe.

II.7.3 - Paramètres crânio-dentaires Douze paramètres dont sept crâniens et cinq dentaires (Figure 5) ont été pris par S. M. Goodman à l’aide un pied à coulisse digital sur les échantillons de crâne de référence des genres Pipistrellus, Hypsugo et Neoromicia. Il s’agit de : 1. La longueur maximale du crâne (GSKL) : à partir de la partie la plus postérieure de l’occipital jusqu’à l’extrême pointe des incisives supérieures. 17

2. La longueur condylo-basale (CBL) : à partir de la base du condyle occipital jusqu’à l’extrémité de l’os crânien (sans les incisives). 3. La largeur zygomatique maximale (ZYGO) : largeur prise entre les arcs zygomatiques, au niveau de la partie la plus large du crâne. 4. La largeur entre les deux orbites (POB) : largeur de la constriction maximale au niveau de la partie dorsale du crâne. 5. La largeur de la mastoïde (MAST) : largeur maximale du crâne entre les apophyses mastoïdiennes. 6. La longueur du palais (PAL) : du bord antérieur des incisives supérieures jusqu’au bord postérieur du palais sans les épines. 7. La longueur de la mandibule (MAND) : à partir de la portion postérieure des condyles jusqu’aux alvéoles antérieurs des incisives inférieures. 8. La distance entre les dents crâniennes (I-M3) : longueur totale à partir du bord alvéolaire antérieur de la première incisive jusqu’au bord alvéolaire postérieur de la troisième molaire. 9. La distance canine-molaire supérieure (C-M3) : longueur à partir du bord alvéolaire antérieur de la canine jusqu’au bord alvéolaire postérieur de la troisième molaire. 10. La largeur entre les canines supérieures (C-C) : prise entre les bords alvéolaires externes des canines. 11. La largeur entre les troisièmes molaires supérieures (M3-M3) : prise entre les bords alvéolaires les plus externes des troisièmes molaires.

12. La distance canine-molaire inférieure (c-m3), longueur à partir du bord alvéolaire antérieur

de la canine jusqu’au bord alvéolaire postérieur de la troisième molaire.

Figure 4. Schéma du corps d’une chauve-souris avec les paramètres morphométriques associés aux ailes. (Source : C. F. Rakotondramanana en 2011.)

Figure 5. Crâne d’un Vespertilionidae avec les paramètres crânio-dentaires. (Source : C. F. Rakotondramanana en 2011.)

II.8 - Méthodes d’analyse II.8.1 - Echantillonnage et effort de capture L’analyse des échantillonnages a été assimilée à l’étude de l’abondance relative et de la richesse spécifique. La richesse spécifique détermine le nombre total des espèces dans une localité ou au sein d’une zone où l’inventaire a été réalisé. L’abondance permet d’évaluer la taille de la population et l’importance de chaque espèce au sein d’un biotope spécifique. En outre, des analyses qualitatives sur des variations d’abondance entre mâles et femelles de certaines espèces et entre les différents états de reproduction des femelles ont été réalisées. Le traitement et l’analyse de ces données ont été faits sur Excel. La courbe cumulative des espèces peuvent illustrer les efforts de capture durant les périodes d’inventaire. L’estimation de l’effort déployé au niveau de chaque site a été cumulée selon la formule : E = M x F x H

où E : Effort de capture, exprimé en mètres-filets-heures (mfh), M : Longueur totale des filets, exprimée en mètres (m), F : Nombre de filets utilisés (f), H : Durée d’ouverture des filets, exprimée en heures (h).

II.8.2 - Statistique descriptive Afin d’avoir un aperçu de la distribution des caractéristiques morphométriques, quelques paramètres ont été attribués aux variables mesurables dont la moyenne ou la variance, l’écart-type, les valeurs maximum et minimum (Dytham, 2003). Le traitement et l’analyse de ces données ont été réalisés sur Excel et SPSS 17.0.

II.8.3 - Statistique analytique Différents tests ont été utilisés dans le but de comparer ou d’exploiter les données. Pour les analyses comparatives, le choix du test dépend du type de distribution des variables mesurables, du type des données ou encore du paramètre à analyser. Le type de distribution est obtenu après analyse de la distribution des valeurs autour de la moyenne par le test de Kolmogorov-Smirnov. Si la distribution s’avère normale, le test approprié est de type paramétrique. Autrement, un test non paramétrique est adéquat. Les données groupées ont nécessité l’application du test chi deux (χ2). Des analyses de l’égalité de variance ont été faites par le « test t de Student ». Des variables mesurables qui ont révélé une variance à distribution

20 non homogène ont nécessité l’application du « test U de Mann-Whitney ». Pour les analyses d’exploration, une analyse en composantes principales (ACP) a été utilisée afin de démontrer l’importance de chaque variable explicative. Des approches biogéographiques ont, en outre, demandées des analyses de similarité. Une partie des tests de comparaison paramétrique traitant les recherches de dimorphisme sexuel a été effectué sur Excel, les autres analyses de comparaison et d’exploration sur SPSS 17 et les analyses biogéographiques sur SYSTAT 6.0.

II.8.3.1 - Test de normalité de Kolmogorov-Smirnov Ce test permet de connaître la normalité ou non des valeurs des variables mesurées (Dytham, 2003). Il a ainsi aidé dans le choix du type de test (paramétrique ou non) approprié à chaque variable. C’est la valeur de la probabilité p qui révèle le type de distribution recherché. Lorsque cette valeur est inférieure à 0,05 la distribution n’est pas de type normal. Autrement, la distribution est dite normale.

II.8.3.2 - Test paramétrique « Test - t de Student » Il permet de comparer deux groupes indépendants, issus d’une même population (exemple, mâles et femelles). Son utilisation a pour objectif de comparer les moyennes ou les variances des variables morphométriques entre les deux sexes. Partant d’une hypothèse nulle attestant l’égalité de la variance ou de la moyenne entre les deux groupes, cette hypothèse est réfutée ou le test révèle une variation significative lorsque la probabilité p est inférieure à 0,05. Dans ce cas, une hypothèse alternative est acceptée (exemple, existence de dimorphisme entre mâle et femelle). Dans le cas contraire où p est supérieure à 0,05, l’hypothèse de départ est retenue.

II.8.3.3 - Test non paramétrique Test chi deux (χ2) de Pearson ou test d’indépendance Un des tests statistiques les plus utilisés, il permet d’analyser des données rangées en deux variables groupées (Dytham, 2003). Contrairement au test chi deux de type « goodness- of-fit » ou test de conformité, il évalue deux variables en même temps. L’hypothèse de départ stipule que deux variables catégorisées (exemple, saison catégorisée en saison 1 et 2 et groupe de chauves-souris catégorisé en famille 1 et 2) sont indépendants. L’hypothèse alternative signifiera que le changement d’une variable (variation saisonnière) ou celui de l’autre (abondance d’un groupe de chauves-souris) serait interdépendant. Ce type de test est basé sur le rapport entre la différence des valeurs calculées et des valeurs observées avec la somme 21 totale des valeurs calculées. Les valeurs calculées sont obtenues dans la table de contingence en faisant le rapport du produit du total de la colonne et le total de la ligne par le grand total.

Test U de Mann-Whitney Ce test est l’équivalent non paramétrique du « test t de Student » (Dytham, 2003). Il ne tient pas compte de l’homogénéité de la variance ou de la normalité des données à tester et est basé sur les médianes. La comparaison des médianes des variables morphométriques entre les deux sexes a exigé son application. L’hypothèse de départ stipule que les variables à tester provenant de l’échantillon considéré ont la même médiane. Si la probabilité p calculée est supérieure à 0,05, la différence est non significative, donc il n’y a pas de différence entre les deux médianes. Par contre, si p est inférieure à 0,05, la différence est significative entre les médianes. Dans ce cas, une hypothèse alternative est retenue.

II.8.3.4 - Analyse en composante principale (ACP) C’est une technique qui permet d’identifier un maximum de différences entre les variables quantitatives disponibles de nombreux individus (Dytham, 2003). Elle s’applique à des données issues de plusieurs observations sur chacun d’un ensemble d’individus (exemple, les différents paramètres morphométriques ou anatomiques). L’ACP synthétise des informations à partir de variables quantitatives multiples sous forme de composantes principales ou de facteurs. Ces informations sont attribuées généralement à trois composantes dont l’importance des variances et le taux des variances explicatives (cumulées) sont extraits à l’aide d’une matrice de corrélation. Les chevauchements ou les séparations des groupes d’individus peuvent ainsi être représentés à l’aide de nuage de points dans un espace géométrique. Au cours de cette étude, en projetant les facteurs générés sur deux axes en fonction du facteur 1 (qui exprime la variation morphologique par rapport à la taille) ou du facteur 2 et 3 (exprimant la variation morphologique par rapport à la forme), il est possible de déterminer les variables caractéristiques des regroupements d’individus.

II.8.4 - Analyse de similarité C’est une technique qui permet d’identifier les relations faunistiques entre des sites différents. L’utilisation du coefficient de similarité de Jaccard permet d’évaluer directement la proximité biogéographique de deux sites par le biais des espèces qu’ils ont en commun (Magurran, 1988). Cet indice compare ainsi les sites deux à deux en considérant la présence ou l’absence d’une espèce. Selon la formule :

C I Jaccard = ()N1 + N 2 − C

IJaccard : Coefficient de similarité de Jaccard où C : Nombre d’espèces communes aux deux sites,

N1 : Nombre d’espèces présentes dans le site 1,

N2 : Nombre d’espèces présentes dans le site 2.

Plus l’indice de Jaccard est proche de 1, plus la composition spécifique des deux sites à comparer est proche. Des dendrogrammes basés sur les distances métriques euclidiennes ont été construits pour visualiser la similarité entre les sites.

Chapitre III. RESULTATS ET INTERPRETATIONS

III.1 - Résultats des échantillonnages III.1.1 - Abondance relative Au total, 265 individus répartis en 10 espèces ont été recensés au niveau des sites d’étude principale le long de la rivière Kirindy. 131 individus ont été recensés lors de la saison sèche et 134 au cours de la saison des pluies. La composition spécifique est détaillée dans le Tableau I. Le Tableau I permet ainsi d’apprécier les détails de la composition spécifique par saison. Il révèle en outre des variations d’abondance des différentes espèces par site et par saison après un total de 2206,5 mètres-filet-heures (MFH) de capture. Le groupe des « vespertilionidés non-déterminés » est largement dominant en effectif, notamment au niveau du site S3. Tous les points d’eau ont été visités par ce groupe durant les deux saisons. Le site S3 détient le maximum d’agrégation des différentes espèces de chauves-souris au cours des deux saisons par rapport à la composition spécifique obtenue. Scotophilus marovaza et Miniopterus gleni ont été capturés uniquement et respectivement dans le site S1 et S4 (Tableau I). Au niveau de tous les autres points d’échantillonnage ne suivant pas le protocole standardisé, un total de 26 individus ont été capturés dont 17 issus de trois espèces (Mops midas, M. leucostigma et Chaerephon leucogaster) collectés auprès du gîte 1. Sept autres ont été capturés au sein des sites aléatoires (Triaenops menamena, Neoromicia malagasyensis et « vespertilionidés non-déterminés »). Les deux derniers individus ont été trouvés dans des constructions du campement forestier et étaient collectés à la main. Il s’agit d’un Pipistrellus raceyi de passage sur les lieux, au cours de ses activités de chasse nocturne lors de la descente correspondant à la fin de la saison sèche et d’un Hipposideros commersoni au repos lors de la descente correspondant au début de la saison des pluies.

Tableau I. Composition spécifique et effort de capture global lors de l’inventaire au sein des sites d’étude standardisée. Les données sont présentées en première saison entre 5 septembre et 9 octobre 2010 et en deuxième saison entre 14 novembre et 17 décembre 2010. Les « vespertilionidés non-déterminés » regroupent les individus relâchés de quatre espèces, Pipistrellus raceyi, P. hesperidus, Hypsugo anchietae et Neoromicia malagasyensis.

Site 1 Site 2 Site 3 Site 4 Total Saison 1 Saison 2 Saison 1 Saison 2 Saison 1 Saison 2 Saison 1 Saison 2 Vespertilionidae Vespertilionidés non-déterminés* 13 1 15 6 16 19 8 0 78 Pipistrellus raceyi 1 1 3 3 4 4 2 1 19 Pipistrellus hesperidus 2 1 2 0 5 5 1 1 17 Hypsugo anchietae 1 8 2 3 0 8 0 4 26 Neoromicia malagasyensis 0 1 0 2 0 2 0 1 6 Myotis goudoti 12 0 8 1 6 0 7 0 34 Scotophilus marovaza 0 1 0 0 0 0 0 0 1 Miniopteridae Miniopterus gleni 0 0 0 0 0 0 2 0 2 Molossidae Mops leucostigma 0 0 0 0 7 0 0 0 7 Hipposideridae Triaenops menamena 2 1 5 2 5 13 1 3 32 Hipposideros 0 14 0 4 1 23 0 1 43 commersoni Total 31 28 35 21 44 74 21 11 265 Effort de capture (MFH) 256,5 288 283,5 285 261 283,5 261 288 2206,5 Nombre total d’espèce 8 7 8 8 10 * : Individus relâchés appartenant aux genres Pipistrellus, Hypsugo et Neoromicia, impossibles à distinguer sur terrain à partir des paramètres morphométriques externes.

III.1.2 - Richesse spécifique globale Les chauves-souris dans la forêt de Kirindy CNFEREF et du gîte diurne à sa périphérie se répartissent en quatre familles, Hipposideridae, Molossidae, Vespertilionidae et Miniopteridae, représentées par 12 espèces (Tableau II). Les chauves-souris capturées aléatoirement à l’intérieur de la concession sont toutes connues dans les sites à dispositif expérimental standardisé. Parmi les espèces recensées dans le gîte diurne, Mops midas et Chaerephon leucogaster n’ont pas été capturées à l’intérieur de la concession forestière.

Tableau II. Richesse spécifique globale des chauves-souris de Kirindy CNFEREF.

Sous-ordre Famille Espèces Yinpterochiroptera Hipposideridae Triaenops menamena Hipposideros commersoni Molossidae Mops leucostigma Mops midas* Chaerephon leucogaster* Vespertilionidae Pipistrellus raceyi Yangochiroptera Pipistrellus hesperidus Hypsugo anchietae

Neoromicia malagasyensis

Myotis goudoti Scotophilus marovaza Miniopteridae Miniopterus gleni

*Espèce recensée dans le gîte diurne à la périphérie du bloc forestier.

III.2 - Effort de capture Au bout de 48 nuits cumulées d’échantillonnage dans les sites d’étude standardisée, les sites aléatoires et les gîtes diurnes, 12 taxa ont été recensés (Figure 6). Ce résultat révèle l’importance de la richesse spécifique de la zone d’étude car la liste des espèces recensées a plus ou moins augmenté toutes les trois nuits durant toute la durée de l’inventaire général. Les efforts effectués dans les sites hors protocole standardisé se sont résumés à huit nuits d’échantillonnage. Un seul gîte diurne a été occupé par des chauves-souris. Ce gîte se trouve à la périphérie du bloc forestier et il a hébergé deux espèces (non recensées à l’intérieur du bloc). Ce qui s’est traduit par l’addition de deux autres taxa à la 40ème nuit de capture (Figure 6). Ainsi, un plateau n’a pas été obtenu .

Au niveau des sites d’étude standardisée, chacun a été échantillonné pendant 10 nuits cumulées, au bout desquelles, huit espèces ont été recensées dans les sites 1, 3 et 4, tandis que sept espèces ont été recensées dans le site 2. La superposition des plateaux obtenus (Figure 7) pour chaque site indique que toutes les espèces présentes dans les milieux d’études ont été recensées durant la période d’étude. Pendant la première session d’échantillonnage correspondant à la fin de la saison sèche, huit espèces de chauves-souris ont été recensées au bout de 13 nuits. Un taxon s’est ajouté à la liste des espèces capturées lors de la dernière nuit de capture. Ce qui a rompu le plateau à la fin de la courbe de la saison 1 (Figure 8). Ceci serait dû aux mouvements locaux de certaines espèces vers la fin de la saison sèche. Au début de la saison de pluies, neuf taxa ont été recensés durant les dix nuits de capture. Le plateau ainsi obtenu traduit une représentativité des efforts déployés au niveau des milieux d’études. La Figure 8 montre, en outre, une différence entre l’intensité des activités des chauves-souris au cours des deux saisons.

Figure 6. Courbe cumulative globale des espèces durant l’inventaire général.

Figure 7. Courbes cumulatives des espèces par site d’étude principale. 27

Figure 8. Courbes cumulatives des espèces par saison au sein des sites d’étude standardisée.

III.3 - Déplacement des chauves-souris entre les sites d’étude standardisée Durant les suivis au niveau des sites, 89 chauves-souris ont été marquées lors de la première descente sur terrain (52 « vespertilionidés non-déterminés », 26 Myotis goudoti, trois Mops leucostigma et huit Triaenops menamena), mais aucune recapture n’a été faite. Au cours de la deuxième descente, 81 individus ont été marqués (26 « vespertilionidés non-déterminés », 16 T. menamena et 39 H. commersoni). Un seul individu, classé parmi les « vespertilionidés non-déterminés » a été recapturé. Cet individu était une femelle et portait le code de marquage du site S2. Il a été repris au site S3 le 5 décembre. Ces deux sites sont distants d’environ 400 m (Figure 2). Quatre femelles portant les mêmes marquages ont été relâchés au site 2, la première le 17 novembre et les trois autres le 28 novembre. Malgré ce faible taux de recapture, un mouvement des chauves-souris entre deux sites d’étude a été observé. Les chauves-souris occupant ces milieux d’étude effectueraient ainsi des déplacements autour d’une surface plus importante que celle des sites d’étude principale.

III.4 - Variation d’abondance saisonnière Il est à noter que les résultats présentés dans cette section concernent uniquement les échantillonnages réalisés dans les sites d’étude standardisée.

III.4.1 - Variation saisonnière de l’abondance des Hipposideridae et des Vespertilionidae

III.4.1.1 - Variation au cours des deux saisons La famille des Hipposideridae et celle des Vespertilionidae constituent les groupes majoritaires lors des échantillonnages. D’après les tests d’association effectués, leur effectif montre des fluctuations notables avec les saisons (χ2 = 36,68, p < 0,001, ddl = 1). Le tableau de contingence obtenu par « cross-tabulation » permet d’apprécier ces variations (Tableau III).

Tableau III. Tableau de contingence de χ2 sur la variation des effectifs au cours des deux saisons.

Saison Total 1 2 observée 14 61 75 Hipposideridae calculée 36 39 75 observée 109 72 181 Vespertilionidae calculée 87 94 181 observée 123 133 256 Total calculée 123 133 256

III.4.1.2 - Variation d’abondance par site au cours des deux saisons Les fluctuations des effectifs par site renseignent au mieux sur les variations saisonnières des groupes étudiés. La variation au niveau du site S2 n’est pas significative (χ2 = 1,70, p = 0,19, dl = 1). L’effectif des individus capturés des deux groupes au cours des deux saisons serait plus ou moins constant. Les effectifs varient largement dans les sites S1 et S3 (respectivement, χ2 = 15,93, p < 0,001, dl = 1 et χ2 = 11,94, p < 0,001, ddl = 1). Ceci est surtout marqué par une augmentation d’environ 6 fois le nombre d’individus capturés dans le groupe des Hipposideridae lors de la saison des pluies. La variation dans le site S4 est également significative (χ2 = 4,85, p = 0,028, ddl = 1) avec une augmentation des effectifs des Hipposideridae et une légère diminution des effectifs des Vespertilionidae. Le tableau de contingence obtenu par « cross-tabulation » permet d’apprécier ces variations (Tableau IV).

Tableau IV. Tableau de contingence de χ2 sur la variation par site au cours des deux saisons.

Saison Site Total 1 2 observée 2 15 17 Hipposideridae calculée 8,9 8,1 17 observée 29 13 42 1 Vespertilionidae calculée 22,1 19,9 42 observée 31 28 59 Total calculée 31 28 59 observée 5 6 11 Hipposideridae calculée 6,9 4,1 11 observée 30 15 45 2 Vespertilionidae calculée 28,1 16,9 45 observée 35 21 56 Total calculée 35 21 56 observée 6 36 42 Hipposideridae calculée 14,4 27,6 42 observée 32 37 69 3 Vespertilionidae calculée 23,6 45,4 69 observée 38 73 111 Total calculée 38 73 111 observée 1 4 5 Hipposideridae calculée 3,2 1,8 5 observée 18 7 25 4 Vespertilionidae calculée 15,8 9,2 25 observée 19 11 30 Total calculée 19 11 30

III.4.2 - Variation particulière de l’abondance chez certaines espèces

III.4.2.1 - Cas de Hipposideros commersoni Au cours des échantillonnages lors de la fin de la saison sèche, un seul individu de sexe mâle a été capturé. Parmi 42 individus capturés pendant le début de la saison des pluies, trois seulement étaient des femelles. Il est important de signaler que les femelles étaient capturées vers la fin de la session d’échantillonnage. Le Tableau V informe sur les effectifs des deux sexes capturés au cours des deux saisons. Il peut en découler que l’occupation des sites étudiés serait séquentiels entre les mâles et les femelles. 30

Tableau V. Effectif des groupes mâles et femelles de Hipposideros commersoni par saison.

Saison ♂♂ ♀♀ Total I 1 0 1 II 39 3 42 Effectif cumulé 40 3 43

III.4.2.2 - Cas de Myotis goudoti Au cours des échantillonnages lors de la saison sèche, Myotis goudoti est parmi les espèces majoritairement capturées et parmi 33 individus capturés, 20 étaient des femelles. Contrairement à ces résultats, pendant les échantillonnages lors de la saison des pluies, seulement une femelle a été capturée (Tableau VI). Ces variations semblent montrer que le groupe des femelles serait dominant sur l’occupation des sites par rapport à celui des mâles. Malgré cela, les deux groupes manifestent tous, plus d’activité pendant la fin de la saison sèche.

Tableau VI. Effectif des groupes des mâles et des femelles de Myotis goudoti par saison.

Saison ♂♂ ♀♀ Total I 13 20 33 II 0 1 1 Effectif cumulé 13 21 34

III.4.3 - Variation saisonnière de l’état de reproduction chez certains taxa

III.4.3.1 - Cas des « vespertilionidés non-déterminés », Pipistrellus raceyi, P. hesperidus, Hypsugo anchietae et Neoromicia malagasyensis Les informations sur le taux des femelles gravides et allaitantes au cours des deux saisons sont données en Annexe 5. Plus de 60 % des femelles recensées pendant la fin de la saison sèche étaient gravides et aucune n’étaient allaitantes, 11 % des femelles étaient encore gravides lors des premiers échantillonnages pendant la saison des pluies. Mais à la fin de la session, plus de 80 % étaient allaitantes (Figure 9). Il peut en être tiré qu’une période de mise bas chez ces espèces se situe entre la fin la de la saison sèche et le début de la saison de pluies (vers novembre à décembre) dans la forêt de Kirindy CNFEREF.

Figure 9. Taux des femelles selon leurs différents états de reproduction. Cas des « vespertilionidés non-déterminés », Pipistrellus raceyi, P. hesperidus, Hypsugo anchietae et Neoromicia malagasyensis. ER = Etat de reproduction, I = fin saison sèche, II = début de saison de pluie. G = gravides, NG = non gravides, A = allaitantes.

III.4.3.2 - Cas de Triaenops menamena Les informations sur la variation des états de reproduction chez les femelles de Triaenops menamena au cours des deux sessions d’échantillonnage sont indiquées en Annexe 6. 40 % des femelles recensées pendant la saison sèche étaient gravides et aucune n’était allaitante. Au cours de la saison des pluies, la majorité des femelles étaient allaitantes (89,5 %) et seulement 5 % étaient encore gravides. Ces fluctuations sont présentées sur la Figure 10. La période de mise bas chez T. menamena serait donc également entre la saison sèche et le début de la saison de pluies (vers novembre à décembre).

Figure 10. Taux des différents états de reproduction des femelles de Triaenops menamena par saison. ER = état de reproduction, I = fin saison sèche, II = début de saison de pluies. G = gravides, NG = non gravides, A = allaitantes. 32

III.5 - Etude de dimorphisme sexuel basé sur les données morphométriques III.5.1 - Dimorphisme sexuel chez les Vespertilionidae Les petites espèces de Vespertilionidae recensées au cours de cet inventaire ont été les principales cibles de cette analyse. Il s’agit de Pipistrellus raceyi, P. hesperidus, Hypsugo anchietae et Neoromicia malagasyensis.

III.5.1.1 - Dimorphisme sexuel basé sur la morphologie externe Les analyses effectuées pour mettre en évidence le dimorphisme sexuel basé sur les mensurations externes standards sont résumées dans le Tableau VII. Il est à remarquer qu’au cours de toutes les analyses portant sur la morphométrie, le poids des femelles gravides n’a pas été considéré. Suite aux « test t de Student », aucun dimorphisme n’a été mis en évidence chez Pipistrellus raceyi. Chez P. hesperidus, la longueur de l’avant-bras des femelles est significativement plus longue que celle des mâles (t = 2,44, p = 0,027). Il n’y a aucune différence significative sur les autres variables. Cependant, il y a un risque d’erreur type 2 dans l’acceptation de l’égalité de taille des deux groupes, notamment avec la longueur totale (LT) et la longueur de la queue (LQ) où la morphométrie des femelles est plus importante (Tableau VII). Ce risque peut découler de l’effectif des échantillons assez réduit. Chez Hypsugo anchietae, l’avant-bras des femelles est également plus long que celui des mâles (t = 2,44, p = 0,022). Les variations entre les autres variables ont été non significatives mais les mêmes remarques que chez P. hesperidus peuvent y être portés concernant le risque d’erreur type 2 dans l’acceptation de l’égalité de taille entre mâle et femelle, notamment avec la longueur totale (LT) et la longueur de la queue (LQ). Chez Neoromicia malagasyensis, les femelles auraient un poids significativement supérieur à celui des mâles (t = 3,89, p = 0,018). Les mêmes raisons que celles avancées pour P. hesperidus et H. anchietae emmènent à considérer le risque d’erreur type 2 dans l’acceptation de l’égalité de taille entre mâle et femelle avec la longueur totale (LT), la longueur de la queue (LQ) et la longueur de l’avant-bras (AB).

III.5.1.2 - Dimorphisme sexuel basé sur les paramètres morphométriques associés aux ailes Les mises en évidence de dimorphisme sexuel au niveau de la longueur des os associés aux ailes des chauves-souris sont résumées dans le Tableau VIII. Aucune des variables mesurées n’a révélé des variations significatives chez Pipistrellus raceyi.

Chez P. hesperidus, des différences significatives ont été notées sur la longueur du quatrième métacarpe (t = 3,05, p = 0,008) et du cinquième métacarpe (t = 3,50, p = 0,003), de la première phalange du troisième doigt (t = 2,18, p = 0,040) et de la première phalange du cinquième doigt (t = 2,49, p = 0,025). Chez Hypsugo anchietae, les variations significatives ont été mises en évidence sur la longueur du troisième métacarpe (t = 2,18, p = 0,040), la deuxième phalange du troisième doigt (t = 2,08, p = 0,048), la troisième phalange du troisième doigt (t = 2,65, p = 0,014), la première phalange du quatrième doigt (t = 3,40, p = 0,002) et de la première phalange du cinquième doigt (t = 2,38, p = 0,026) ainsi que le fémur (t = 2,15, p = 0,042). Chez Neoromicia malagasyensis, la première phalange du cinquième doigt et le calcar sont plus longs chez les femelles (t = 3,03, p = 0,039 et t = 2,98, p = 0,041, respectivement).

Tableau VII. Dimorphisme sexuel basé sur les mesures des paramètres externes standards chez Pipistrellus raceyi, P. hesperidus, Hypsugo anchietae et Neoromicia malagasyensis. Données exprimées en moyenne ± écart-type ; minimum-maximum, nombre d’échantillons analysés. ns : « test t de Student » non significatif (p > 0,05), t : valeur du test t ; p : valeur de la probabilité. LT : longueur totale, LQ : longueur de la queue, LP : longueur du pied, OR : longueur de l’oreille, AB (ter) : longueur de l’avant-bras mesuré sur le terrain, AB (lab) : longueur de l’avant-bras mesuré au laboratoire et P : poids de l’individu.

Espèces AB (ter) AB (lab) Sexe LT (mm) LQ (mm) LP (mm) OR (mm) Tragus (mm) P (g) (mm) (mm) 72,2 ± 1,96 29,2 ± 1,66 6 ± 0,0 10,1 ± 0,63 5,4 ± 0,64 28,8 ± 0,72 28,4 ± 0,75 3,9 ± 0,33 ♂♂ 70 - 77, n = 12 25 - 32, n = 12 6 - 6, n = 12 9 - 11, n = 12 4 - 6, n = 12 28 - 30, n = 12 27,6 - 29,8, n = 12 3,5 - 4,6, n = 12 Pipistrellus 73,0 ± 2,33 30,1 ± 1,25 6,1 ± 0,35 10,1 ± 0,35 5,3 ± 0,70 29,2 ± 0,92 28,8 ± 0,95 4,3 ± 0,79 raceyi ♀♀ 71 - 77, n = 8 29 - 32, n = 8 6 - 7, n = 8 10 - 11, n = 8 4 - 6, n = 8 28 - 30,5, n = 8 27,8 - 30,1, n = 12 3,4 - 5,0, n = 4 ns ns ns ns ns ns ns ns 71,9 ± 1,46 31,7 ± 1,83 6 ± 0 11,1 ± 0,56 5,9 ± 0,53 29,2 ± 0,89 29,1 ± 1,10 3,3 ± 0,32 ♂♂ 71 - 75, n = 8 29 - 35, n = 8 6 - 6, n = 8 10 - 12, n = 8 5 - 7, n = 8 28 - 31, n = 8 28,0 - 31,2, n = 8 2,7 - 4,5, n = 8

Pipistrellus 73,5 ± 3,32 33,3 ± 1,73 6 ± 0,5 11,0 ± 0,63 5,3 ± 0,70 30,3 ± 0,71 30,2 ± 0,75 3,8 ± 0,87 ♀♀ hesperidus 71 - 81, n = 9 31 - 36, n = 9 5 - 7, n = 9 10 - 12, n = 9 5 - 7, n = 9 29 - 31, n = 9 29,0 - 31,2, n = 9 3,1 - 4,8, n = 3 t = 2,44 t = 2,32 ns ns ns ns ns ns p = 0,027 p = 0,035 76,1 ± 3,91 33,1 ± 1,96 6,4 ± 0,52 11,0 ± 1,03 6,3 ± 0,80 29,5 ± 0,93 28,8 ± 1,10 3,9 ± 0,42 ♂♂ 71 - 80, n = 8 31 - 36, n = 8 6 - 7, n = 8 9 - 12,5, n = 8 5,5 - 8, n = 8 28 - 31, n = 8 27,2 - 30,1, n = 8 3,2 - 4,4, n = 8

Hypsugo 78,0 ± 2,60 33,7 ± 1,24 6,3 ± 0,46 11,4 ± 0,51 6,3 ± 0,48 30,0 ± 1,00 29,8 ± 0,80 5,0 ± 0,49 ♀♀ anchietae 72 - 83, n = 18 31 - 36, n = 18 6 - 7, n = 18 11 - 12, n = 18 6 - 7, n = 18 28 - 31, n = 18 28,6 - 31,7, n = 18 4,2 - 5,8, n = 18 t = 2,44 ns ns ns ns ns ns ns p = 0,022 72,7 ± 2,22 32,0 ± 2,45 6,2 ± 0,50 11,5 ± 0,58 6 ± 0 30 ± 1,15 29,3 ± 0,41 3,6 ± 0,26 ♂♂ 71 - 76, n = 4 30 - 35, n = 4 6 - 7, n = 4 11 - 12, n = 4 6 - 6, n = 4 29 - 31, n = 4 29,0 - 29,8, n = 4 3,3 - 3,8, n = 4 Neoromicia 80 ; 81 33 ; 33 6 ; 7 12 ; 12 6 ; 6 31 ; 31 28,6 ; 31,7 4,4 ; 5,2 ♀♀ malagasyensis n = 2 n = 2 n = 2 n = 2 n = 2 n = 2 n = 2 n = 2 t = 3,89 ns ns ns ns ns ns ns p = 0,018 35

Tableau VIII. Dimorphisme sexuel basé sur les mesures des paramètres associés aux ailes chez Pipistrellus raceyi, P. hesperidus, Hypsugo anchietae et Neoromicia malagasyensis. Les données sont exprimées en moyenne ± écart-type ; minimum-maximum. n : nombre d’échantillons analysés. ns : « test t de Student » non significatif (p > 0,05), t : valeur du test t ; p : valeur de la probabilité. 3M : longueur du troisième métacarpe, 3M-1P : longueur de la première phalange du troisième doigt, 3M-2P : longueur de la deuxième phalange du troisième doigt, 3M-3P : longueur de la troisième phalange du troisième doigt, 4M : longueur du quatrième métacarpe, 4M-1P : longueur de la première phalange du quatrième doigt, 4M-2P : longueur de la deuxième phalange du quatrième doigt, 5M : longueur du cinquième métacarpe, 5M-1P : longueur de la première phalange du cinquième doigt, 5M-2P : longueur de la deuxième phalange du cinquième doigt, Fém : longueur du fémur et Cal : longueur du calcar.

n 3M 3M - 1P 3M - 2P 3M - 3P 4M 4M - 1P 4M - 2P 5M 5M - 1P 5M - 2P Cal Fém Espèces Sexe (mm) (mm) (mm) (mm) (mm) (mm) (mm) (mm) (mm) (mm) (mm) (mm) 24,7 ± 0,88 9,0 ± 0,39 7,63 ± 0,51 5,7 ± 0,41 24,7 ± 0,86 8,35 ± 0,30 6,0 ± 0,67 24,2 ± 1,02 5,8 ± 0,21 3,9 ± 0,25 9,9 ± 0,90 10,8 ± 0,56 ♂♂ 12 23,7 - 26,5 8,2 - 9,6 6,8 - 8,6 4,8 - 6,2 23,7 - 26,5 7,8 - 8,8 4,5 - 6,7 23,0 - 26,1 5,6 - 6,2 3,5 - 4,3 8,7 - 11,7 10,1 - 11,8 Pipistrellus 25,1 ± 0,52 9,0 ± 0,51 7,4 ± 0,39 5,8 ± 0,60 24,6 ± 0,75 8,3 ± 0,39 6,0 ± 0,62 24,1 ± 0,70 6,0 ± 0,46 3,9 ± 0,20 10,6 ± 0,97 10,5 ± 0,6 raceyi ♀♀ 8 24,2 - 25,7 8,4 - 9,7 6,7 - 7,9 4,9 - 6,5 23,5 - 25,5 7,7 - 8,9 4,7 - 6,6 23,3 - 25,2 5,3 - 6,7 3,7 - 4,2 9,3 - 11,7 9,8 - 11,2 ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns 25,7 ± 0,90 9,3 ± 0,38 7,6 ± 0,40 4,8 ± 0,26 25,4 ± 0,70 8,9 ± 0,43 6,6 ± 0,61 24,4 ± 0,68 6,2 ± 0,34 3,3 ± 0,32 10,0 ± 1,02 10,5 ± 0,83 ♂♂ 8 24,5 - 27,0 8,8 - 10,0 7,0 - 8,1 4,5 - 5,3 24,5 - 26,5 8,3 - 9,4 5,9 - 7,4 23,5 - 25,3 5,8 - 6,8 2,7 - 4,5 7,6 - 10,8 9,1 - 11,8 Pipistrellus 26,2 ± 0,43 10,0 ± 0,50 8,2 ± 0,81 5,2 ± 0,51 26,4 ± 0,65 9,5 ± 0,33 7,0 ± 0,47 25,6 ± 0,66 6,6 ± 0,33 4,5 ± 0,23 10,3 ± 0,72 11,0 ± 1,04 hesperidus ♀♀ 9 25,5 - 26,8 9,5 - 11,2 7,5 - 10,2 4,5 - 5,9 25,7 - 27,9 8,9 - 9,9 6,2 - 7,6 24,7 - 26,7 6,3 - 7,4 4,1 - 4,9 8,9 - 11,4 9,4 - 12,8 ns t = 2,82 ns ns t = 3,05 ns ns t = 3,50 t = 2,49 ns ns ns p = 0,013 p = 0,008 p = 0,003 p = 0,025 25,1 ± 0,73 10,3 ± 0,37 9,2 ± 0,37 5,4 ± 0,30 24,9 ± 0,65 8,7 ± 0,49 7,6 ± 0,36 24,5 ± 0,53 6,9 ± 0,50 4,8 ± 0,38 10,0 ± 0,81 11,6 ± 0,48 ♂♂ 8 24,5 - 26,5 10,0 - 11,2 8,7 - 9,7 5,0 - 5,8 24,3 - 26,3 8,2 - 9,6 7,1 - 8,3 23,7 - 25,2 6,3 - 7,8 4,3 - 5,2 8,7 - 11,0 10,8 - 12,1 Hypsugo 25,8 ± 0,76 10,6 ± 0,48 9,5 ± 0,33 5,8 ± 0,38 25,6 ± 0,96 9,3 ± 0,35 8,0 ± 0,47 25,4 ± 1,01 7,4 ± 0,33 5,1 ± 0,41 10,4 ± 0,71 12,1 ± 0,50 anchietae ♀♀ 18 24,1 - 26,7 9,9 - 11,2 8,7 - 10,0 5,2 - 6,5 23,3 - 26,9 8,7 - 9,8 7,1 - 8,6 22,6 - 27,3 6,9 - 8,3 4,4 - 5,7 9,2 - 12,4 10,6 - 13,2 t = 2,18 ns t = 2,08 t = 2,65 ns t = 3,40 ns ns t = 2,38 ns ns t = 2,15 p = 0,040 p = 0,048 p = 0,014 p = 0,002 p = 0,026 p = 0,042 25,6 ± 0,50 10,6 ± 0,61 9,4 ± 0,74 5,2 ± 0,39 25,4 ± 0,57 9,0 ± 0,24 7,2 ± 0,38 25,0 ± 0,21 7,3 ± 0,26 4,6 ± 0,78 11,3 ± 0,07 11,5 ± 0,70 ♂♂ 4 25,0 - 26,2 10,2 - 11,5 8,6 - 10,3 4,8 - 5,6 24,9 - 26,2 8,9 - 9,4 6,7 - 7,5 24,8 - 25,3 7,0 - 7,6 4,1 - 5,2 11,3 - 11,4 10,5 - 12,1 malagasyensis ♀♀ 25,5 ; 27,4 11,7 ; 12,0 8,3 ; 11,1 4,6 ; 6,1 25,2 ; 27,2 7,9 ; 7,9 25,1 ; 27,7 25,1 ; 27,0 7,8 ; 8,1 4,4 ; 4,9 10,3 ; 11,0 12,1 ; 12,4 n = 2 n = 2 n = 2 n = 2 n = 2 n = 2 n = 2 n = 2 n = 2 n = 2 n = 2 n = 2 ns ns ns ns ns ns ns ns t = 3,03 ns t = 2,98 ns p = 0,039 p = 0,041

III.5.1.3 - Dimorphisme sexuel basé sur les paramètres morphométriques crâniens Les mises en évidence de dimorphisme sexuel au niveau de certains os du crâne sont résumées dans le Tableau IX. Chez Pipistrellus raceyi, la longueur maximale du crâne (GSKL) (t = 3,36, p = 0,003) et la longueur condylo-basale (CBL) (t = 3,36, p = 0,003) sont plus importantes chez les femelles. Chez P. hesperidus, la largeur entre les deux orbites (POB) et la largeur de la mastoïde (MAST) sont significativement plus grandes chez les femelles (t = 2,94, p = 0,0010 et t = 2,21, p = 0,043, respectivement). Chez Hypsugo anchietae, la largeur zygomatique maximale (ZYGO) des femelles est plus grande (t = 3,02, p = 0,006). Aucune différence n’a été détectée entre mâles et femelles chez Neoromicia malagasyensis.

Tableau IX. Dimorphisme sexuel basé sur les mesures des paramètres crâniens chez Pipistrellus raceyi, P. hesperidus, Hypsugo anchietae et Neoromicia malagasyensis. Les données sont exprimées en moyenne ± écart-type ; minimum-maximum, nombre d’échantillons analysés. ns : test t de Student non significatif (p > 0,05), t : valeur du test t ; p : valeur de la probabilité. GSKL : longueur maximale du crâne, CBL : longueur condylo-basale, ZYGO : largeur zygomatique maximale, POB : largeur entre les deux orbites, MAST : largeur de la mastoïde, PAL : longueur du palais et MAND : longueur de la mandibule.

Espèces GSKL ZYGO POB MAST PAL MAND Sexe CBL (mm) (mm) (mm) (mm) (mm) (mm) (mm) 11,7 ± 0,20 11,3 ± 0,19 7,8 ± 0,13 3,4 ± 0,15 6,9 ± 0,16 3,6 ± 0,12 8,0 ± 0,21 ♂♂ 11,4 - 12,1 11,0 - 11,7 7,5 - 7,9 3,2 - 3,6 6,6 - 7,1 3,4 - 3,8 7,6 - 8,2 n = 12 n = 12 n = 8 n = 12 n = 12 n = 12 n = 12 Pipistrellus 12,0 ± 0,17 11,5 ± 0,13 7,9 ± 0,11 3,4 ± 0,17 6,9 ± 0,07 3,7 ± 0,13 8,1 ± 0,12 raceyi ♀♀ 11,8 - 12,2 11,3 - 11,7 7,8 - 8,1 3,3 - 3,7 6,8 - 7,0 3,5 - 3,9 7,9 - 8,3 n = 8 n = 8 n = 5 n = 8 n = 8 n = 8 n = 8 t = 3,36 t = 3,36 ns ns ns ns ns p = 0,003 p = 0,003 12,0 ± 0,22 11,4 ± 0,24 7,7 ± 0,16 3,1 ± 0,11 6,6 ± 0,16 3,9 ± 0,11 8,2 ± 0,20 ♂♂ 11,5 - 12,2 11,0 - 11,8 7,5 - 8,0 2,9 - 3,2 6,4 - 6,9 3,7 - 4,0 7,9 - 8,5 n = 8 n = 8 n = 7 n = 8 n = 8 n = 8 n = 7 12,1 ± 0,54 11,7 ± 0,45 8,1 ± 0,38 3,2 ± 0,10 7,0 ± 0,30 4,2 ± 0,11 8,4 ± 0,33 Pipistrellus ♀♀ 11,5 - 12,9 11,1 - 12,4 7,8 - 8,6 3,1 - 3,3 6,7 - 7,5 4,1 - 4,4 8,0 - 8,8 hesperidus n = 6 n = 6 n = 4 n = 6 n = 6 n = 6 n = 6 t = 2,94 t = 2,21 ns ns ns ns ns p = 0,010 p = 0,043 12,5 ± 0,25 11,9 ± 0,44 8,1 ± 0,19 3,3 ± 0,09 7,1 ± 0,24 4,1 ± 0,13 8,6 ± 0,16 ♂♂ 9,0 - 12,2 11,0 - 12,4 7,9 - 8,4 3,2 - 3,4 6,7 - 7,5 4,0 - 4,3 8,4 - 8,8 Hypsugo n = 8 n = 7 n = 7 n = 8 n = 8 n = 8 n = 8 anchietae 12,6 ± 0,26 12,2 ± 0,23 8,4 ± 0,18 3,2 ± 0,14 2,1 ± 0,13 4,3 ± 0,19 8,7 ± 0,13 ♀♀ 12,1 - 13,0 11,8 - 12,7 8,2 - 8,9 3,1 - 3,6 6,9 - 7,4 3,9 - 4,7 8,4 - 8,9 n = 17 n = 18 n = 16 n = 18 n = 18 n = 18 n = 18 37

Espèces GSKL ZYGO POB MAST PAL MAND Sexe CBL (mm) (mm) (mm) (mm) (mm) (mm) (mm) t = 3,02 ns ns ns ns ns ns p = 0,006 12,5 ± 0,09 12,0 ± 0,05 8,1 3,2 ± 0,08 7,0 ± 0,22 4,2 ± 0,08 8,5 ± 0,21 Neoromicia ♂♂ 12,5 - 12,7 11,9 - 12,0 n = 1 3,1 - 3,3 6,8 - 7,3 4,1 - 4,3 8,3 - 8,8 malagasyensis n = 4 n = 4 n = 4 n = 4 n = 4 n = 4 12,4 ; 12,8 11,9 ; 12,3 8,0 ; 8,2 3,0 ; 3,1 6,8 ; 7,1 4,3 ; 4,3 8,7 ; 8,8 ♀♀ n = 2 n = 2 n = 2 n = 2 n = 2 n = 2 n = 2 ns ns ns ns ns ns ns

III.5.1.4 - Dimorphisme sexuel basé sur les paramètres morphométriques dentaires Les résultats des analyses effectués sur les mensurations des os dentaires et les variations notables entre la taille des mâles et des femelles sont résumés dans le Tableau X. Chez Pipistrellus raceyi, la distance entre les dents crâniennes (I-M3) (t = 2,35, p = 0,030) et la largeur entre les troisièmes molaires supérieures (M3-M3) (t = 2,78, p = 0,012) sont plus grandes chez les femelles. Ce qui semble conforme à la longueur de la tête plus développée chez les femelles détectée lors des analyses précédentes sur les os crâniens. Chez P. hesperidus, la largeur entre les troisièmes molaires supérieures (M3-M3) des femelles est plus grande (t = 3,42, p = 0,004). Ce qui semble également conforme à la largeur du crâne plus élargie des femelles de cette espèce détectée lors des analyses précédentes sur les os crâniens. Aucune variable n’a été attestée significative chez Neoromicia malagasyensis et Hypsugo anchietae.

Tableau X. Dimorphisme sexuel basé sur les mesures des paramètres dentaires chez Pipistrellus raceyi, P. hesperidus, Hypsugo anchietae et Neoromicia malagasyensis. Les données sont exprimées en moyenne ± écart-type ; minimum-maximum, nombre d’échantillons analysés. ns : test t de Student non significatif (p > 0,05), t : valeur du test t ; p : valeur de la probabilité. I-M3 : distance entre les dents crâniennes, C-M3 : distance canine-molaire supérieure, C-C : largeur entre les canines supérieures et c-m3 : distance canine-molaire inférieure.

3 3 3 3 Espèces I-M C-M C-C M -M c-m3 Sexe (mm) (mm) (mm) (mm) (mm) 4,7 ± 0,21 4,0 ± 0,10 3,7 ± 0,13 5,0 ± 0,10 4,3 ± 0,10 ♂♂ 4,3 - 4,9 3,9 - 4,2 3,5 - 3,9 4,8 - 5,1 4,1 - 4,5 n = 12 n = 12 n = 12 n = 12 n = 12 Pipistrellus 4,9 ± 0,10 4,1 ± 0,10 3, 7 ± 0,12 5,1 ± 0,09 4,3 ± 0,07 raceyi ♀♀ 4,7 - 5,0 4,0 - 4,3 3,6 - 3,9 5,0 - 5,3 4,3 - 4,5 n = 8 n = 8 n = 8 n = 8 n = 8 t = 2,35 t = 2,78 ns ns ns p = 0,030 p = 0,012 38

I-M3 C-M3 C-C M3-M3 c-m Espèces Sexe 3 (mm) (mm) (mm) (mm) (mm) 4,8 ± 0,10 4,1 ± 0,09 3,6 ± 0,10 5,0 ± 0,05 4,4 ± 0,18 ♂♂ 4,6 - 4,9 4,0 - 4,3 3,5 - 3,8 5,0 - 5,1 4,0 - 4,6 Pipistrellus n = 8 n = 8 n = 8 n = 8 n = 8 hesperidus 4,9 ± 0,19 4,2 ± 0,14 3,8 ± 0,12 5,3 ± 0,18 4,6 ± 0,17 ♀♀ 4,8 - 5,3 4,1 - 4,5 3,6 - 3,9 5,1 - 5,5 4,4 - 4,9 n = 6 n = 6 n = 6 n = 6 n = 6 t = 3,42 ns ns ns ns p = 0,004 4,9 ± 0,12 4,3 ± 0,12 4,3 ± 1,74 5,2 ± 0,17 4,6 ± 0,16 ♂♂ 4,8 - 5,2 4,2 - 4,5 3,5 - 3,6 5,0 - 5,5 4,4 - 4,9 Hypsugo n = 8 n = 8 n = 8 n = 8 n = 8 anchietae 5,0 ± 0,08 4,3 ± 0,12 3,7 ± 0,13 5,2 ± 0,17 4,6 ± 0,17 ♀♀ 4,9 - 5,2 4,1 - 4,6 3,5 - 4,0 5,0 - 5,5 4,3 - 5,0 n = 18 n = 18 n = 18 n = 18 n = 18 ns ns ns ns ns 5,0 ± 0,22 4,3 ± 0,09 3,6 ± 0,19 5,1 ± 0,09 4,6 ± 0,12 Neoromicia ♂♂ 4,8 - 5,3 4,2 - 4,4 3,5 - 3,9 5,0 - 5,2 4,5 - 4,8 capensis n = 4 n = 4 n = 4 n = 4 n = 4 4,9 ; 5,0 4,3 ; 4,3 3,7 ; 3,8 5,0 ; 5,5 4,5 ; 4,8 ♀♀ n = 2 n = 2 n = 2 n = 2 n = 2 ns ns ns ns ns

III.5.2 - Dimorphisme sexuel chez les autres taxa Les caractéristiques morphologiques externes avec les variations significatives concernant le dimorphisme sexuel sont résumées dans l’Annexe 8. Chez Hipposideros commersoni, les mâles sont plus grands que les femelles avec des variations nettement significatives au niveau de l’avant-bras (U = 1,00, p < 0,001) et du poids (t = -3,78, p < 0,001). Chez Triaenops menamena, la longueur des oreilles des femelles est nettement plus grande que celle des mâles (U = 5,50, p = 0,008). Chez Mops midas, l’avant- bras des femelles est significativement plus long (t = - 3,56, p = 0,006). Les mâles et les femelles de Myotis goudoti et Mops leucostigma ne présenteraient aucune différence morphométrique. Les illustrations de l’Annexe 9 permettent d’apprécier ces différences.

III.6 - Détermination des caractéristiques morphométriques des Vespertilionidae Les caractéristiques morphométriques des petites espèces de la famille des Vespertilionidae, à savoir Pipistrellus raceyi, P. hesperidus, Hypsugo anchietae et Neoromicia malagasyensis ont été étudiées par la méthode de composante principale. Afin de garder un effectif moins réduit, les groupes des mâles et des femelles n’ont pas été séparés pour chaque espèce malgré les cas de dimorphisme sexuel mis en évidence. 39

III.6.1 - Caractéristiques morphométriques externes La matrice de corrélation (Tableau XI) montre la contribution des différentes composantes permettant d’identifier les variables explicatives (indiquées en caractère gras dans le Tableau III). Ainsi, ce sont les variables longueur totale, longueur de la queue, oreille, longueur de l’avant-bras qui expliquent au mieux la composante 1 avec une contribution de 52,2 %. Lorsque ce taux est cumulé à celui de la seconde composante, les variables explicatives s’expriment à près de 69,2 % et atteint 82,4 % en cumulant avec la troisième composante. En projetant sur deux axes, en ordonnées les facteurs 2 ou 3 et en abscisses les facteurs 1 (Figures 11A et B), il est possible d’apprécier la dispersion régressive des individus formés par Pipistrellus raceyi, P. hesperidus, Neoromicia malagasyensis et Hypsugo anchietae. Selon les graphes, il y a de grands chevauchements tant au niveau de la taille que de la forme entre les quatre espèces. Cependant, P. raceyi et H. anchietae sont plus ou moins séparées par rapport à un axe coupant les abscisses aux environs de zéro. La majorité des individus de P. raceyi se trouvant à gauche de cet axe possèdent donc des variables à plus petite taille par rapport à H. anchietae. Les individus de H. anchietae forment deux groupes nettement séparés par rapport à un axe coupant les ordonnées aux environs de 1. C’est une séparation expliquée à 16,7 % par la deuxième composante, notamment par la variable longueur du pied. La majorité des individus de P. hesperidus se rapprochent plus du groupe des P. raceyi par rapport à la taille en contraste à la majorité des N. malagasyensis qui sont dispersés entre les genres Pipistrellus et Hypsugo.

Tableau XI. Matrice de corrélation issue des paramètres de la morphologie externe.

Composantes 1 2 3 LT 0,896 -0,231 0,169 LQ 0,828 0,164 -0,244 LP 0,328 0,770 0,540 Or 0,782 0,127 -0,208 AB 0,730 0,101 -0,368 P 0,628 -0,566 0,484 Variance (%) 52,2 16,7 13,2 % cumulé 52,2 69,2 82,4

LT : Longueur totale, LQ : Longueur de la queue, Or : Longueur de l’oreille, AB : Longueur de l’avant-bras, P : Poids

A B

Figure 11. A et B : Projections des facteurs relatifs aux paramètres externes standards.

III.6.2 - Caractéristiques morphométriques associées aux ailes Selon le Tableau XII, la majorité des variables est fortement corrélée à la première composante et par conséquent reliée à la taille. Aucune variable ne montre une corrélation importante reliée à la forme pour la deuxième ou troisième composante. Les variables explicatives contribuent à 55 % dans l’explication de la première composante. Ce taux, cumulé à la deuxième à la troisième composante atteint les 78 % en considérant. Les projections en fonction du facteur 1 permettent d’observer d’une manière plus ou moins nette la séparation entre le groupe des Pipistrellus raceyi et celui des Hypsugo anchietae par rapport à un axe traversant les abscisses aux environ de zéro. Cette séparation n’est pas totale car le chevauchement vis-à-vis du second axe est évident. Les individus constituant le groupe des Neoromicia malagasyensis tendent à s’emboiter dans le groupe des H. anchietae. Ceux formant les P. hesperidus montrent des chevauchements tant avec le groupe des P. raceyi que celui des H. anchietae (Figures 12A et B). En bref, les variables associées au vol témoignent surtout un chevauchement de forme entre les quatre petites espèces de Vespertilionidae.

Tableau XII. Matrice de corrélation issue des paramètres associés aux ailes.

Composantes 1 2 3 3M 0,708 -0,595 0,184 3M-1P 0,912 0,176 -0,080 3M-2P 0,873 0,296 -0,104 3M-3P 0,102 0,528 0,619 4M 0,734 -0,561 0,219 4M-1P 0,833 -0,253 -0,009 4M-2P 0,856 0,210 -0,206 5M 0,785 -0,403 0,203 5M-3P 0,867 0,228 -0,141 5M-2P 0,794 0,169 -0,311 Cal 0,262 0,207 0,657 Fém 0,684 0,470 0,047 Variance (%) 55,1 14,0 9,3 % Cumulé 55,1 69,1 78,4

3M : longueur du troisième métacarpe, 3M-1P : longueur de la première phalange du troisième doigt, 3M-2P : longueur de la deuxième phalange du troisième doigt, 3M-3P : longueur de la troisième phalange du troisième doigt, 4M : longueur du quatrième métacarpe, 4M-1P : longueur de la première phalange du quatrième doigt, 4M-2P : longueur de la deuxième phalange du quatrième doigt, 5M : longueur du cinquième métacarpe, 5M-1P : longueur de la première phalange du cinquième doigt, Fém : longueur du fémur et Cal : longueur du calcar.

A B

Figure 12. A et B : Projections des facteurs relatifs aux paramètres associés aux ailes.

III.6.3 - Caractéristiques crâniennes Le Tableau XIII indique une forte corrélation du CBL, MAND et GSKL à la première composante, suivie de PAL, ZYGO et MAST. Le POB est plus impliqué à la deuxième composante. Le taux des variables explicatives est nettement plus expressif avec plus de 70 % de contribution pour le premier axe. Ce taux, cumulé à la contribution des variables explicatives pour le deuxième et le troisième axe augmente jusqu’à 92,7 %. Les projections des facteurs en fonction de l’axe 1 (Figure 13A et B) permettent d’observer la séparation claire entre les groupes Pipistrellus raceyi et Hypsugo anchietae, la tendance du groupe des Neoromicia malagasyensis à se rapprocher des H. anchietae et celui des P. hesperidus à se chevaucher parmi les P. raceyi. Toutefois, le chevauchement entre ces deux derniers groupes n’est pas total. Certains individus identifiés comme P. hesperidus s’écartent largement de la tendance de leur groupe.

Tableau XIII. Matrice de corrélation issue des paramètres crâniens. Composantes 1 2 3 GSKL 0,947 -0,070 0,142 CBL 0,973 -0,010 0,138 ZYGO 0,866 0,245 -0,343 POB -0,091 0,958 0,235 MAST 0,834 0,405 -0,206 PAL 0,886 -0,235 0,012 MAND 0,926 -0,192 0,228 Variance (%) 70,6 17,7 4,4 % Cumulé 70,6 88,3 92,7

GSKL : longueur maximale du crâne, CBL : longueur condylo-basale, ZYGO : largeur zygomatique maximale, POB : largeur entre les deux orbites, MAST : largeur de la mastoïde, PAL : longueur du palais et MAND : longueur de la mandibule.

A B

Figure 13. A et B : Projections des facteurs relatifs aux paramètres crâniens. 43

III.6.4 - Caractéristiques dentaires De fortes corrélations à la première composante apparaissent pour les variables concernant la distance canine-molaire supérieure (C-M3), la distance canine-molaire 3 inférieure (c-m3), la distance entre les dents crâniennes (I-M ) et la largeur entre les troisièmes molaires supérieures (M3-M3). La largeur entre les canines supérieures (C-C) explique particulièrement la deuxième composante (Tableau XIV). L’expression des variables explicatives sur l’axe 1 est de 62,9 %. Ce taux, cumulé avec la contribution des variables sur l’axe 2 et 3 atteint les 91,4 %. Les chevauchements entre les quatre espèces (Pipistrellus raceyi, P. hesperidus, Hypsugo anchietae et Neoromicia malagasyensis) sont apparents (Figure 14A et B). Cependant, un axe coupant les abscisses aux environ de zéro peut différencier deux groupes. La majorité des individus déterminés par des facteurs supérieurs aux coordonnées de cet axe ont été identifiés comme H. anchietae ou N. malagasyensis. Ces deux espèces semblent montrer un total chevauchement. La majorité des individus déterminés par des facteurs en- deçà des coordonnées de cet axe ont été identifiés comme P. raceyi ou P. hesperidus. Il y a une grande tendance de chevauchement entre ces deux dernières espèces. Cependant, quelques individus identifiés tel P. hesperidus rejoignent davantage le groupe des H. anchietae.

Tableau XIV. Matrice de corrélation issue des paramètres dentaires.

Composantes 1 2 3 I-M3 0,858 -0,286 0,261 C-M3 0,893 -0,300 0,036 C-C 0,525 0,770 0,352 M3-M3 0,749 0,405 -0,500

c-m3 0,879 -0,221 -0,075 Variance (%) 62,9 19,6 9,0

% Cumulé 62,9 82,4 91,4

I-M3 : distance entre les dents crâniennes, C-M3 : distance canine-molaire supérieure, C-C : largeur 3 3 entre les canines supérieures M -M : largeur entre les troisièmes molaires supérieures et c-m3 : distance canine-molaire inférieure.

A B

Figure 14. A et B : Projections des facteurs relatifs aux paramètres dentaires.

III.7 – Comparaison de la forêt de Kirindy avec d’autres habitats de l’Ouest malgache L’analyse de similarité entre quatre sites, Bemaraha et Namoroka sur formation calcaire, Kirindy CNFEREF et Kirindy Mite sur sols sableux conduit à la comparaison des caractéristiques du milieu physique de ces quatre sites selon le Tableau XV. Les sites à formation calcaire possèdent des affleurements de rochers importants et des présences de grottes. Ainsi par rapport aux sites à formation sableuse, ils peuvent offrir une plus grande disponibilité de gîtes aux chiroptères. La comparaison faunistique a été basée sur la présence et l’absence des espèces dans chaque site (Annexe 10). Les analyses de similarité des coefficients de Jaccard (Tableau XVI) indiquent d’une part un maximum d’espèces communes entre Namoroka et Bemaraha et d’autre part, le dendrogramme de similarité (Figure 15) met en évidence deux regroupements : le premier est formé par Namoroka et Bemaraha et le second par Kirindy CNFEREF et Kirindy Mitea. Une distance assez importante de 0,809 unité métrique euclidienne existe entre les deux groupes (Figure 15). Par rapport à la distance métrique euclidienne, il est évident que la diversité spécifique de deux sites offrant des gîtes rocheux ou cavernicoles est relativement plus proche que celle de deux où les gîtes diurnes potentiels seraient constitués par de grands arbres.

Tableau XV. Comparaison des quatre sites choisis pour les analyses de similarité d’après les études antérieures de Goodman et al. (2005a).

FORMATION SABLEUSE CALCAIRE Sites Kirindy CNFEREF Kirindy Mitea Namoroka Bemaraha Altitude 30 à 35 m 30 à 35 m 100 à 200 m 100 à 120 m Présence de Non Non Oui Oui rochers émergés Transition entre Forêt sèche forêt sèche Forêt sèche Végétation Forêt sèche décidue décidue et décidue et bush décidue forêt galerie épineux

Tableau XVI. Coefficients de similarité de Jaccard entre Namoroka (NAM), Bemaraha (BEM), Kirindy CNFEREF (KRC) et Kirindy Mitea (KRM).

NAM BEM KRC KRM

NAM 1,000

BEM 0,852 1,000 KRC 0,292 0,304 1,000

KRM 0,364 0,381 0,533 1,000

NAM

0,340

BEM 0,809 KRM 0,519

KRC

0.0 0.1 0.2 0.3 0.4 0.5 0.6 0.7 0.8 0.9 Distances métriques euclidiennes

Figure 15. Diagramme de similarité des chauves-souris entre les zones à sites sableux (Kirindy CNFEREF [KRC] et Kirindy Mitea [KRM]) et les zones à sites calcaires (Bemaraha [BEM] et Namoroka [NAM]) dans la partie occidentale de Madagascar.

Chapitre IV . DISCUSSION

IV.I - Méthode standardisée De par leur caractère nocturne et crépusculaire, deux phases d’activité maximale sont détectées chez les chauves-souris. La première, située aux environs des premières trois heures après le coucher du soleil, et est la plus importante (Kofoky et al., 2007). Toutes les sessions de capture ont alors été réalisées aux temps correspondant au début jusqu’à la baisse de la première phase des activités des chauves-souris. La méthode standardisée appliquée au cours de la présente étude a permis de faire un recensement précis et représentatif des espèces occupant les milieux d’étude principale entre deux saisons. En outre, elle a permis de suivre le taux de recapture. Ce dernier est très faible, ce qui permet de conclure une grande mobilité des chauves-souris entre des milieux distants d’environ 400 m au minimum et également de supposer des populations de grande taille occupant les sites d’étude. Par ailleurs, ces populations à grande taille pourraient effectuer de plus grande distance et occuper ainsi probablement un domaine vital assez important. Afin de pouvoir répondre à ces hypothèses, la méthodologie de marquage et de suivis nécessitent encore des perfectionnements.

IV.2 - Richesse spécifique Différentes études d’inventaires antérieures, effectuées dans plusieurs localités de la Grande Ile ont conduit à la révision taxinomique de nombreuses espèces et à la description de nouvelles espèces, par exemple dans la famille des Vespertilionidae (Bates et al., 2006 ; Goodman et al., 2005b, 2006a). La richesse spécifique issue de cette présente étude a permis de certifier la présence de certains taxa auparavant non documentés de Kirindy CNFEREF (Neoromicia malagasyensis, Scotophilus marovaza, Chaerephon leucogaster et Mops midas) et donc de mettre à jour les données antérieures. Parmi les 12 espèces recensées au cours de cette étude, seulement quatre (Pipistrellus hesperidus, Hypsugo anchietae, Chaerephon leucogaster et Mops midas) ne sont pas endémiques de Madagascar. La présence de N. malagasyensis à Kirindy CNFEREF améliore largement la connaissance sur la distribution de cette espèce auparavant très restreinte à Isalo dans la partie Sud centrale de Madagascar (Goodman & Ranivo, 2004). L’holotype de S. marovaza provient de Marovaza au Nord de Mahajanga à environ 600 km de Kirindy CNFEREF et parmi ses deux paratypes, l’un a été collecté à Mahabo situé à une quarantaine de kilomètres de Kirindy CNFEREF et l’autre à Ankarafantsika situé à environ 500 km de Kirindy CNFEREF (Goodman et al., 2006b).

Scotophilus marovaza serait donc une espèce exclusivement de l’Ouest malgache car outre ces sites, elle n’a été échantillonnée qu’à Anjohibe qui est périphérique à Marovaza. Chaerephon leucogaster et M. midas sont assez répandues dans la partie occidentale de Madagascar (Ratrimomanarivo et al., 2007, 2009) et le résultat de cet inventaire a amélioré la connaissance concernant leur distribution dans le Moyen Ouest de l’île. Les données présentées dans l’Annexe 11 permettent d’apprécier les changements sur la richesse spécifique des chauves-souris connues à Kirindy CNFEREF depuis les études d’Eger & Mitchell (2003), Goodman et al. (2005) jusqu’à cette présente étude.

IV. 3 - Morphométrie IV.3.1 - Dimorphisme sexuel Les cas de dimorphisme sexuel observés et vérifiés au cours de cette étude coïncident avec des résultats d’études antérieures pour Hipposideros commersoni, Triaenops menamena et Mops midas. En ce qui concerne H. commersoni, des études à approche écomorphologique antérieures, dans quelques sites des forêts sèches de l’Ouest malgache (Ranivo, 2007) ont démontré d’une manière détaillée la petite taille des femelles par rapport aux mâles. Ces variations sont manifestes au niveau de la morphologie externe. Aucun spécimen provenant de Kirindy CNFEREF ne faisait partie des analyses lors des études en 2007. Malgré le faible effectif des femelles collectées à la fin de la présente étude à Kirindy CNFEREF, les conclusions rejoignent celles de Ranivo (2007) en référence aux mensurations externes standards des H. commersoni provenant des autres localités de l’Ouest de Madagascar, notamment au niveau de la longueur de l’avant-bras et du poids. Triaenops menamena est le nom choisi après la révision taxinomique de T. rufus (Goodman & Ranivo, 2009). Les aspects morphologiques de cette espèce ont déjà été largement analysés. Les résultats antérieurs et ceux de cette étude ne diffèrent guère en concluant sur la grande taille des mâles par rapport aux femelles. Cette différence a été marquante au niveau de la morphologie externe, spécifiquement concernant la longueur de l’oreille lors de cette étude. Mops midas est une des espèces de la famille des Molossidae dont les études approfondies sur la morphologie a été assez récente. Ratrimomanarivo et al. (2007) ont effectué des comparaisons morphologiques, appuyées par des analyses génétiques entre des espèces africaines et malgaches et ont conclu qu’aucune raison ne peut signaler des variations géographiques entre ces espèces. Au cours de leurs études, le dimorphisme sexuel de taille entre les mâles et les femelles a été révélé. Les résultats de leurs études et de celle-ci sont 48 conformes concernant le dimorphisme sexuel au niveau de la morphologie externe, notamment sur la longueur de l’avant-bras.

IV.3.2 - Comparaison de la morphologie générale entre Pipistrellus raceyi, P. hesperidus, Hypsugo anchietae et Neoromicia malagasyensis Les études morphométriques effectuées sur le groupe formé par ces quatre espèces ont permis de mettre en évidence des femelles morphologiquement plus grande que les mâles sauf chez Pipistrellus raceyi où les mâles et les femelles sont plus ou moins de la même taille. En outre, d’importants chevauchements de taille et de forme ont été mis en exergue, que ce soit par rapport aux caractéristiques de la morphologie externe, des paramètres associés aux ailes ou des paramètres crânio-dentaires. Toutefois, la majorité des individus de Pipistrellus raceyi sont largement de plus petite taille que Neoromicia malagasyensis. Cependant, les membres des genres Pipistrellus, Hypsugo et Neoromicia restent difficiles à distinguer et le meilleur moyen pour vérifier leurs identités sont les échantillons de référence (Goodman, 2011). En effet, malgré les techniques morphologiques d’identification selon les travaux de Bates et al. (2006) (telle la longueur du pénis des P. raceyi ou la forme particulière de leur tragus), seules les observations sur les crânes nettoyés ont permis de préciser les identifications, notamment avec les variations des formes des dents entre les différentes espèces de Vespertilionidae de Madagascar (Bates et al., 2006). Finalement, il est évident que l’identification à partir des critères morphologiques ne peut être totalement précise entre les genres Pipistrellus et entre les deux genres Hypsugo et Neoromicia et les espèces membres des petites Vespertilionidae forment donc un complexe d’espèces cryptiques. Parmi tous les facteurs considérés, ce sont les morphométries crâniennes qui ont été les plus expressives dans la distinction des groupements d’individus d’une même espèce. Ainsi, les variables caractéristiques pour ces Vespertilionidae de petite forme seraient la longueur de la condylo-basale, la longueur maximale du crâne ainsi que de la mandibule. La forme de la largeur entre les deux orbites pourrait servir à différencier les membres de cette famille. La morphologie externe de ces espèces est caractérisée par la taille de leur longueur totale, de la longueur de leur queue et de leur avant-bras. Quant aux caractéristiques de la morphométrie des os associés à leurs ailes, la première et la deuxième phalange des 3ème, 4ème et 5ème doigts sont expressives par rapport à la taille. L’importance de chacun des paramètres morphométriques analysées lors de cette étude reste encore assez relative en raison des effectifs plutôt réduit pour chaque espèce mais surtout lors des analyses comparatives entre

49 les groupes des mâles et des femelles. Il serait ainsi instructif de collecter plus d’échantillons provenant de la forêt de Kirindy CNFEREF ainsi que d’autres sites hébergeant des Vespertilionidae de petite forme afin de pouvoir effectuer des analyses statistiques plus concluantes.

IV. 4 - Saisonnalité et variation du taux de capture La variation saisonnière décelée chez les populations de chauves-souris de Kirindy CNFEREF se manifeste par une ascension assez notable du nombre d’individus capturés chez les taxa majoritairement recensés (les membres de la famille des Vespertilionidae, sauf Myotis goudoti, et des Hipposideridae), au début de la saison des pluies. Les observations relatives à la variation saisonnière peuvent être expliquées de plusieurs manières. La première explication est l’augmentation de l’abondance des proies, tels que les insectes, observée pendant la deuxième saison de capture. L’accroissement de la disponibilité des proies impliquerait l’augmentation des populations locales de chauves-souris et par conséquent de leurs activités au sein des sites inventoriés, notamment autour des flaques d’eau qui présentent une concentration élevée d’insectes. La même observation a été faite dans la région de Bemaraha qui se trouve à 150 km environ au Nord de Kirindy CNFEREF (Rakotoarivelo et al., 2007). En outre, la biologie générale des chauves-souris indique que la période de reproduction, surtout lors de la mise bas et de l’allaitement des petits, est nécessairement synchronisée au moment de l’abondance des proies afin de combler les énergies nécessaires à ces activités (Racey & Entwistle, 2000). Ces observations rejoignent également les études de Rautenbach et al. (1988) sur les chauves-souris insectivores africaines avec la mise en évidence d’un pic de disponibilité des proies au moment de la saison des pluies, coïncidant avec la période de reproduction. La deuxième explication de la variation saisonnière du nombre des individus capturés repose sur la façon dont les chauves-souris occupent les gîtes diurnes potentiels. Mais étant donné qu’aucun gîte n’a été trouvé en forêt, les données de la présente étude ne peuvent répondre directement à cette question. Cependant, nos observations sur M. goudoti et Hipposideros commersoni pourraient illustrer cette explication en tentant une analogie. En effet, la majorité des individus de M. goudoti (97 %) a été capturée au cours de la fin de la saison sèche, avec 20 femelles dont quatre gravides ; durant la saison 2, une seule femelle allaitante a été capturée. Ce qui laisse à croire que la population s’est déplacée au moment de la saison des pluies.

Chez H. commersoni, les aspects de la saisonnalité ont été inversés. Un seul individu de l’espèce a été capturé à la fin de la saison 1 contre 42 individus pendant la saison 2. La population de H. commersoni migre probablement au début de la saison des pluies pour réoccuper la forêt de Kirindy CNFEREF. Ceci est conforté par le fait que dans d’autres régions de l’île, certaines populations de H. commersoni sont apparemment migratrices (Ranivo & Goodman, 2007), probablement à une échelle régionale, et où elles sont largement absentes de leurs gîtes diurnes habituels pendant l’hiver austral. En se référant aux différents états de reproduction des femelles de certaines espèces de la famille des Vespertilionidae et des Hipposideridae, la période de mise bas chez ces animaux peut être estimée entre la fin de la saison sèche et le début de la saison des pluies (novembre-décembre).

IV.5 - Similarité Les données actuelles disponibles sur les chauves-souris de la région de Kirindy CNFEREF ont pu servir à tester les hypothèses émises par Goodman et al. (2005a), à savoir que les zones calcaires avec grottes et crevasses offrent en principe plusieurs types de gîtes diurnes naturels, et possèdent par conséquent une richesse spécifique plus importante de chauves-souris par rapport aux zones sans affleurements rocheux. Les données de Goodman (2011) ainsi que celles présentées ici pour Kirindy CNFEREF avancent 17 et 16 espèces de chauves-souris non commensales pour les sites à roches calcaires de Namoroka et Bemaraha (respectivement), et qui sont faunistiquement distincts des 13 et 12 espèces non commensales de Kirindy CNFEREF et de Kirindy Mitea (respectivement). Ces deux types de sites possèdent neuf espèces communes. Sept espèces sont communes à Kirindy CNFEREF, Namoroka et Bemaraha, parmi lesquelles Pteropus rufus, Hipposideros commersoni, Chaerephon leucogaster et Mops leucostigma qui sont connues utiliser les arbres (branches, feuilles, troncs creux et écorce) comme gîte diurne. Ces trois dernières sont également rencontrées dans des habitats rocheux (crevasses, les abris sous roches et les grottes). Deux espèces sur les sept communes, à savoir Myotis goudoti et Miniopterus gleni, sont par contre connues uniquement des habitats rocheux. Par conséquent, les types de gîte diurne occupé par ces sept espèces trouvées dans la concession forestière ne sont pas encore clairement déterminés.

CONCLUSION

La présente étude a permis de mettre à jour la liste des espèces de chauves-souris hébergées par la forêt de Kirindy CNFEREF. Elle a également fournit plus d’informations sur l’histoire naturelle des chauves-souris, notamment en matière de biologie de reproduction, de saisonnalité, de morphologie et d’écologie des populations de chauves-souris de Madagascar, plus particulièrement celles dans le Moyen Ouest à basse altitude. Des méthodes de capture- relâche ont été associées à des marquages et les efforts ainsi que les modalités d’échantillonnage par saison ont été standardisés. En outre, des sites aléatoires ont été choisis afin d’obtenir la richesse spécifique la plus exhaustive possible de la forêt de Kirindy CNFEREF. Par ailleurs, des arbres gîtes aux environs de la concession forestière ont été également échantillonnés. La diversité spécifique de la localité est ainsi passée de neuf à 14 espèces confirmées à Kirindy CNFEREF. Parmi ces taxa, Scotophilus marovaza, Neoromicia malagasyensis, Mops midas et Chaerephon leucogaster étaient auparavant non documentées dans la localité. Les études comparatives sur la morphologie des chauves-souris de Kirindy ont confirmé les cas de dimorphisme sexuel des études antérieures sur Hipposideros commersoni, Triaenops menamena et Mops midas. Elles ont également révélé un dimorphisme sexuel assez marqué chez P. hesperidus et Hypsugo anchietae, avec des femelles de plus grande taille par rapport à la morphologie générale de P. raceyi et Neoromicia malagasyensis. En outre, il existe un chevauchement entre la taille et la forme de ces quatre espèces, particulièrement d’un côté entre les genres Pipistrellus et d’un autre côté entre les genres Neoromicia et Hypsugo. Les variations saisonnières étaient assez notables par rapport aux taux de capture, à la présence des espèces au sein des sites ainsi qu’à leur état de reproduction. Les taux de capture ont généralement augmenté en début de saison humide. Les observations sur l’état de reproduction des chauves-souris échantillonnées permettent de situer la phase de mise bas des populations de chauves-souris occupant les sites d’étude principale entre la fin de la saison sèche et le début de la saison des pluies (novembre-décembre). Le nombre relativement élevé des espèces communes entre Kirindy CNFEREF et les sites des zones calcaires méritent plus d’investigations, surtout en ce qui concerne les types de gîtes diurnes naturels disponibles dans la concession forestière et ses périphéries. Divers sites, particulièrement dans le Moyen Ouest de Madagascar demeurent mal explorés et méritent une attention particulière des chercheurs en vue d’établir une liste plus à jour des espèces de Chiroptères de cette région de Madagascar permettant l’établissement de leur statut de conservation respectif. 52

RECOMMANDATIONS POUR LES ETUDES ULTERIEURES

La connaissance sur les chauves-souris de Madagascar s’est améliorée depuis que les efforts d’inventaire un peu partout dans l’île ont été entrepris. La compilation de divers résultats dans Goodman (2011) est représentative de ce progrès, cependant, certains sites restent toujours mal exploités à l’exemple de la partie du Moyen Ouest de Madagascar. En effet, les informations sur les types de gîtes diurnes naturels de chauves-souris de la région de Menabe central, voire des régions à type de sol sableux de la partie occidentale de l’île restent encore insuffisantes. Ainsi, pour mieux élaborer des projets de conservation sur le groupe, des investigations sur les types de gîtes naturels des chiroptères pourrait constituer une base importante. En outre, l’amélioration de la connaissance de la distribution des espèces endémiques de Madagascar dans la localité de Kirindy CNFEREF lors de cette étude devrait contribuer dans les mises à jour de leur statut de conservation. Afin de résoudre les problèmes d’identification sur terrain des petites espèces de Vespertilionidae au cours de cette étude, la consolidation des études moléculaires sur les tissus récoltés seraient instructifs. Dans un contexte plus large, des études phylogénétiques pourraient également s’avérer informative. En outre, puisque les écholocations des chauves- souris sont spécifiques pour une espèce dans un milieu donné (Russ et al., 2001), des études sur la différence ou la ressemblance des écholocations chez ces espèces cryptiques pourraient constituer la base d’une étude écologique non invasive. L’amélioration des études de suivis serait bénéfique pour déterminer plus clairement la densité des populations et l’étendue de leur domaine vital. En outre, l’utilisation des méthodes de « radio tracking » chez Hipposideros commersoni pourrait aider à les suivre jusque dans leur gîte et donc d’améliorer la connaissance des types d’habitats des chauves-souris dans les forêts sèches sur sol sableux et sans émergence rocheux.

REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Annexe 1. Photos illustrant les sites d’étude le long de la rivière saisonnière Kirindy. (Clichés par C. F. Rakotondramanana en 2010.)

Point d’eau en amont ayant constitué le Site 1 pour les études standardisées.

Point d’eau ayant constitué le Site 2 pour les études standardisées.

Point d’eau ayant constitué le Site 3 pour les études standardisées.

Point d’eau ayant constitué le Site 4 pour les études standardisées.

Annexe 2. Quelques photos illustrant les gîtes diurnes potentiels. (Clichés par C. F. Rakotondramanana en 2010.)

Gîte diurne potentiel, une souche de Commiphora.

Gîte diurne potentiel, un baobab à l’entrée du village Kirindy avec une ouverture à sa base.

III

Annexe 3. Schéma de la configuration en « L » de deux filets de 6 et de 12 m au bord d’un point d’eau. (Source : C. F. Rakotondramanana, 2011.)

Annexe 4. Anatomie externe d’une chauve-souris d’après Christeen Grant. (Source : Goodman, 2011.)

Annexe 5. Effectif et pourcentage des différents états de reproduction par saison chez les femelles des « vespertilionidés non-déterminés », Pipistrellus raceyi, P. hesperidus, Hypsugo anchietae et Neoromicia malagasyensis.

♀♀ % ♀♀ ♀♀ % ♀♀ Saison Effectif des femelles gravides gravides allaitantes allaitantes I 32 21 65,6 0 0 II 52 6 11,5 44 84,6

Annexe 6. Effectif et pourcentage des différents états de reproduction par saison chez les femelles des Triaenops menamena.

♀♀ % ♀♀ ♀♀ % ♀♀ Saison Effectif des femelles gravides gravides allaitantes allaitantes I 10 4 40 0 0 II 19 1 5,3 17 89,5

Annexe 7. Mensurations des paramètres externes réalisées sur le terrain. Les données sont exprimées en moyenne ± écart-type ; minimum- maximum, nombre d’échantillons analysés. LT : longueur totale, LQ : longueur de la queue, LP : longueur du pied, OR : longueur de l’oreille, AB : longueur de l’avant-bras et P : poids.

Espèces Sexe LT (mm) LQ (mm) LP (mm) OR (mm) Tragus (mm) AB (mm) P (g)

105, 36, 10, 17, 41, 23, ♀ - Chaerephon n = 1 n = 1 n = 1 n = 1 n = 1 n = 1 leucogaster 85, 89, 35, 35, 7, 7, 15, 18, 34, 35, 7,2, 8,5, ♂♂ - n = 2 n = 2 n = 2 n = 2 n = 2 n = 2

131,7 ± 5,91 38,7 ± 8,62 17,5 ± 3,70 28,1 ± 1,25 95,6 ± 2,27 71,0 ± 12,31

Hipposideros ♂♂ 126 – 140, n = 4 30 – 48, n = 4 12 – 20, n = 4 27 – 31, n = 40 - 90 – 101, n = 40 40 – 90, n = 32 commersoni ♀ 115 30 17 27 ± 1,63 86,7 ± 2,50 47,0 ± 8,45

n = 1 n = 1 n = 1 25 – 29, n = 4 84 – 90, n = 4 40 – 57, n = 4

♂ 112 55 9 14 9 49 12

Miniopterus n = 1 n = 1 n = 1 n = 1 n = 1 n = 1 n = 1 gleni ♀ 111 55 10 13 9 50 11

n = 1 n = 1 n = 1 n = 1 n = 1 n = 1 n = 1

Mops ♂♂ 109,0 ± 4,53 39,6 ± 4,98 11,0 ± 1,00 17,3 ± 0,58 43,7 ± 2,94 18,2 ± 2,50 leucostigma 104 – 115, n = 5 36 – 38, n = 3 10 – 12, n = 5 17 – 18, n = 5 - 41 – 49, n = 6 16 – 23, n = 5

Espèces Sexe LT (mm) LQ (mm) LP (mm) OR (mm) Tragus (mm) AB (mm) P (g)

♀♀ 105,0 ± 2,00 37,3 ± 5,50 9,7 ± 0,57 17,0 ± 0,00 41,0 ± 1,00 18,8 ± 1,25

105 – 107, n = 3 35 – 45, n = 3 9 –10, n = 3 17 – 17, n = 3 - 40 – 42, n = 3 17,5 – 20,0, n = 3

♂♂ 147,3 ± 3,21 50 ± 0,00 12,7 ± 0,58 24,6 ± 0,53 63,9 ± 1,46 48,4 ± 4,54

Mops 145 – 151, n = 3 50 – 50, n = 3 12 – 13, n = 3 24 – 25, n = 7 - 63 – 66, n = 7 42,0 – 53,0, n = 7 midas 144,0 ± 3,46 50,0 ± 0,00 12,3 ± 0,57 24,5 ± 3,11 - 60,7 ± 1,26 45,0 ± 3,58 ♀♀ 140 – 146, n = 3 50 – 50, n = 3 12 – 13, n = 3 22 – 29, n = 4 59 – 62, n = 4 41,5 – 49,0, n = 4

72,7 ± 2,22 32,0 ± 2,45 6,2 ± 0,50 10,5 ± 1,08 5,6 ± 0,67 29,5 ± 1,26 4,0 ± 0,57 ♂♂ Myotis 71 – 76, n = 4 30 – 35, n = 4 6 – 7, n = 4 9 – 12, n = 10 4 – 6, n = 10 27 – 31, n = 10 3 – 5, n = 10 goudoti 84,2 ± 4,03 42,0 ± 2,00 9,0 ± 0,85 15,4 ± 1,78 7,2 ± 0,90 39,1 ± 1,69 5,9 ± 0,66 ♀♀ 80 – 89, n = 4 41 – 45, n = 4 8 – 10, n = 4 13 – 19, n = 16 5 – 9, n = 16 35 – 42, n = 16 5 – 7, n = 16

Scotophilus 117 42 8 13 9 45 16 ♂ marovaza n = 1 n = 1 n = 1 n = 1 n = 1 n = 1 n = 1

88, 90 31, 35 8, 8 13,67 ± 0,58 50,7 ± 1,50 9,8 ± 1,2 ♂♂ Triaenops n = 2 n = 2 n = 2 13 – 14, n = 3 - 49 – 52, n = 4 9 – 12, n = 4 menamena 83,7 ± 3,50 30,8 ± 2,93 7,5 ± 0,84 12,4 ± 0,51 48,9 ± 1,9 9,2 ± 1,24 ♀♀ 80 – 88, n = 6 27 – 34, n = 6 6 – 8, n = 6 12 – 13, n = 25 - 42 – 51, n = 32 8 – 13, n = 31

VII

Annexe 8. Dimorphisme sexuel basé sur les mesures des paramètres externes standards chez, Hipposideros commersoni, Triaenops menamena, Chaerephon leucogaster, Mops midas, M. leucostigma, Myotis goudoti et Miniopterus gleni. Les données sont exprimées en moyenne ± écart-type ; minimum-maximum, nombre d’échantillons analysés. ns : « test t de Student » non significatif (p > 0,05), t : valeur du test t ; u : valeur du test u ; p : valeur de la probabilité. Lorsque n = 1, le test n’a pas été appliqué (-), LT : longueur totale de l’animal, LQ : longueur de la queue, LP : longueur du pied, OR : longueur de l’oreille, T : longueur du tragus, AB : longueur de l’avant- bras et P : poids.

Espèces Sexe LT (mm) LQ (mm) LP (mm) OR (mm) T (mm) AB (mm) P (g) 131,7 ± 5,91 38,7 ± 8,62 17,5 ± 3,70 28,1 ± 1,25 95,6 ± 2,27 71,0 ± 12,31 ♂♂ 126 – 140 30 – 48 12 – 20 27 – 30 90 – 10 40 – 9 n = 4 n = 4 n = 4 n = 40 n = 40 n = 32 Hipposideros 115 30 17 27 ± 1,63 86,7 ± 2,50 47,0 ± 8,45 ♀♀ commersoni n = 1 n = 1 n = 1 25 – 29 84 – 90 40 – 57 n = 4 n = 4 n = 4 u = 1,00 t = - 3,77 - - - ns p < 0,001 p < 0,001

88, 90 31, 35 8, 8 13,67 ± 0,58 50,7 ± 1,50 9,8 ± 1,2 ♂♂ n = 2 n = 2 n = 2 13 – 14 49 – 52 29 – 12

n = 3 n = 4 n = 4 Triaenops 83,7 ± 3,50 30,8 ± 2,93 7,5 ± 0,84 12,4 ± 0,51 48,9 ± 1,9 9,2 ± 1,24 menamena ♀♀ 80 – 88 27 – 34 6 – 8 12 – 13 42 – 51 8 – 13

n = 6 n = 6 n = 6 n = 25 n = 32 n = 31 u = 5,50 ns ns ns ns ns p = 0,008 85, 89 35, 35 7, 7 15, 18 34, 35 7,2 ; 8,5 ♂♂ Chaerephon n = 2 n = 2 n = 2 n = 2 n = 2 n = 2 leucogaster 105 36 10 17 41 23 ♀ n = 1 n = 1 n = 1 n = 1 n = 1 n = 1

VIII

109,0 ± 4,53 39,6 ± 4,98 11,0 ± 1,00 17,3 ± 0,58 43,7 ± 2,94 18,2 ± 2,50 ♂♂ 104 – 115 36 – 38 10 – 12 17 – 18 41 – 49 16 – 23

Mops n = 5 n = 3 n = 5 n = 5 n = 6 n = 5 leucostigma 105,0 ± 2,00 37,3 ± 5,50 9,7 ± 0,57 17,0 ± 0,00 41,0 ± 1,00 18,8 ± 1,25 ♀♀ 105 – 107 35 – 45 9 – 10 17 – 7 40 – 4 17,5 – 20,0

n = 3 n = 3 n = 3 n = 3 n = 3 n = 3 ns ns ns ns ns ns

147,3 ± 3,21 50± 0,00 12,7 ± 0,58 24,6 ± 0,53 63,9 ± 1,46 48,4 ± 4,54 ♂♂ 145 – 151 50 – 50 12 – 13 24 – 25 63 – 66 42,0 – 53,0

n = 3 n = 3 n = 3 n = 7 n = 7 n = 7 Mops midas 144,0 ± 3,46 50,0 ± 0,00 12,3 ± 0,57 24,5 ± 3,11 60,7 ± 1,26 45,0 ± 3,58 ♀♀ 140 – 146 50 – 50 12 – 13 22 – 29 59 – 62 41,5 – 49,0

n = 3 n = 3 n = 3 n = 4 n = 4 n = 4 t = - 3,55 ns ns ns ns p = 0,006 ns

72,7 ± 2,22 32,0 ± 2,45 6,2 ± 0,50 10,5 ± 1,08 5,6 ± 0,67 29,5 ± 1,26 4,0 ± 0,57 Myotis ♂♂ 71 – 76 30 – 35 6 – 7 9 – 12 4 – 6 27 – 31 3 – 5 goudoti n = 4 n = 4 n = 4 n = 10 n = 10 n = 10 n = 10 84,2 ± 4,03 42,0 ± 2,00 9,0 ± 0,85 15,4 ± 1,78 7,2 ± 0,90 39,1 ± 1,69 5,9 ± 0,66 ♀♀ 80 – 89 41 – 45 8 – 10 13 – 19 5 – 9 35 – 42 5 – 7 n = 4 n = 4 n = 4 n = 16 n = 16 n = 16 n = 16

ns ns ns ns ns ns ns

112 55 9 14 9 49 12 Miniopterus ♂ gleni n = 1 n = 1 n = 1 n = 1 n = 1 n = 1 n = 1

111 55 10 13 9 50 11 ♀ n = 1 n = 1 n = 1 n = 1 n = 1 n = 1 n = 1

Annexe 9. Graphes sur les dimorphismes sexuels de certains taxa : A : entre l’avant-bras des mâles et des femelles de Hipposideros commersoni ; B : entre le poids des mâles et des femelles de H. commersoni ; C : entre l’avant-bras des mâles et des femelles de Mops midas ; D : entre les oreilles des mâles et des femelles de Triaenops menamena.

A B

C D

Annexe 10. Présence/absence des espèces dans quatre sites : Namoroka, Bemaraha, Kirindy CNFEREF, Kirindy Mitea. 1 : présence, 0 : absence.

Kirindy Kirindy Espèce Namoroka Bemaraha CNFEREF Mitea

Pteropus rufus 1 1 1 1 Eidolon dupreanum 1 1 0 0 Rousettus madagascariensis 1 1 0 1 Hipposideros commersoni 1 1 1 1 Triaenops furculus 1 1 0 1 Triaenops menamena 1 1 1 1 Taphozous mauritianus 1 1 0 0 Coleura afra 1 0 0 0 Emballonura tiavato 1 1 0 0 Myzopoda schliemanni 1 0 0 0 Chaerephon leucogaster 1 1 1 1 Mops leucostigma 1 1 1 1 Mops midas 0 0 1 0 Otomops madagascariensis 1 1 0 0 Scotophilus marovaza 0 0 1 0 Scotophilus tandrefana 0 1 0 0 Scotophilus robustus 1 1 0 0 Pipistrellus hesperidus 0 0 1 1 Pipistrellus raceyi 0 0 1 0 Neoromicia malagasyensis 0 0 1 0 Hypsugo anchietae 0 0 1 1 Myotis goudoti 1 1 1 1 Miniopterus aelleni 1 1 0 0 Miniopterus brachytragos 1 1 0 0 Miniopterus gleni 1 1 1 0 Miniopterus griveaudi 1 1 0 0 Miniopterus mahafaliensis 0 0 0 1

Annexe 11. Richesse spécifique de la forêt de Kirindy CNFEREF. A = espèce attendue selon leur distribution, x = présence de l’espèce documentée. Les * indiquent les espèces connues dans les environs immédiats de la concession. Au total, 14 espèces de chauves-souris sont connues de Kirindy CNFEREF et parmi eux 12 espèces sont documentés par les spécimens.

Cette étude, spécimens Eger & Mitchell Goodman et al. (2003) (2005a) muséologiques et les autres observations

Yinpterochiroptera Pteropodidae Eidolon dupreanum A x*1 Pteropus rufus A x x*1 Emballonuridae Taphozous mauritianus A Hipposideridae Hipposideros commersoni x x x Triaenops furculus A Triaenops menamena x2 x x Yangochiroptera Molossidae Chaerephon leucogaster x x Mops leucostigma x x Mops midas x* Vespertilionidae Pipistrellus raceyi x x x Pipistrellus hesperidus x3 x x Hypsugo anchietae x Neoromicia capensis x Myotis goudoti x x Scotophilus marovaza x4 Miniopteridae Miniopterus gleni x

1 Voir Andriafidison et al. (2006b). 2 Auparavant connu sous T. rufus (Goodman & Ranivo, 2009). 3 Auparavant connu sous P. kuhlii (Göpfert et al., 1995). 4 Selon les descriptions écrites sur le spécimen collecté à Kirindy CNFEREF en 1993, l’animal a été identifié tel S. tandrefana (Goodman et al., 2005a). En se basant sur l’individu obtenu dans la concession forestière, l’animal peut être référé à S. marovaza selon les caractères dans Goodman et al. (2006a).

XII

Annexe 12. Quelques photos illustrant les types de marquage dans les sites d’étude principale et la recapture. (Clichés par C. F. Rakotondramanana en 2010.)

Code de marquage pour chaque individu du site 1. Code de marquage pour chaque individu du site 3. Code de marquage pour chaque individu du site 4.

« Vespertilionidé non-déterminé », recapturé au site 3. Marquage du site 2 sur le patagium de « Vespertilionidé non-déterminé » remarqué avant « vespertilionidé non-déterminé » recapturé. d’être relâché à nouveau.

XIII

Annexe 13. Quelques photos illustrant les espèces recensées lors de l’inventaire général. (Clichés par C. F. Rakotondramanana en 2010.)

Les Vespertilionidae de petite forme, dotés des caractères cryptiques, appartenant aux genres Pipistrellus, Neoromicia et Hypsugo.

XIV

Myotis goudoti (Vespertilionidae) Scotophilus marovaza (Vespertilionidae)

Triaenops menamena (Hipposideridae) Hipposideros commersoni (Hipposideridae) XV

Molossidae recensés dans le gîte 1 : Mops midas, Mops leucostigma, Chaerephon leucogaster.

Miniopterus gleni (Miniopteridae).

XVI

TITRE : Etudes bio-écologique et morphologique des chauves-souris de Kirindy CNFEREF, Morondava

RESUME Un inventaire approfondi a été mené à Kirindy CNFEREF et ses alentours en deux sessions entre septembre et décembre 2010 afin de collecter plus d’informations sur la faune de chauves-souris de la région du Menabe central. Des échantillonnages à l’aide de filets japonais de 6 et de 12 m, associés à des méthodes de capture-marquage-relâche ont été réalisés. Cette étude a permis de rassembler plus d’informations sur quelques aspects des histoires naturelles de la faune chiroptérologique de la région ainsi que d’étudier leur morphologie générale, notamment chez quatre petites espèces de Vespertilionidae (Pipistrellus raceyi, P. hesperidus, Hypsugo anchietae et Neoromicia malagasyensis) qui ont laissé quelques difficultés quant à leur identification sur le terrain. En combinant les résultats de cet inventaire avec ceux des études antérieures, un total de 14 espèces est connu à Kirindy CNFEREF et ses alentours dont 12 recensées lors de cette étude. Une variation saisonnière de la présence, du taux de capture et de l’état de reproduction des chauves-souris de la région a été observée. Chez la plupart des espèces occupant les sites d’études, la période de mise bas se situe entre la fin de la saison sèche et le début de la saison des pluies (novembre- décembre). Par ailleurs, l’amélioration des informations sur la distribution de quelques espèces pourrait améliorer les mis à jour de leur statut de conservation.

Mots clés : Inventaire, Chiroptères, morphologie, reproduction, saisonnalité, Kirindy CNFEREF, Menabe central, Madagascar

ABSTRACT A detailed bat inventory was conducted in Kirindy CNFEREF and surrounding zones during two different periods between September and December 2010 to document the fauna in the central Menabe region. Sampling was conducted with 6 and 12 m mist nets, and released animals were marked. This study demonstrated a relatively species rich local bat fauna, including some taxa previously not documented in the region and for which few details were available on their natural history. Morphological studies were conducted, particularly between four vespertilionid bats (Pipistrellus raceyi, P. hesperidus, Hypsugo anchietae and Neoromicia malagasyensis), which are difficult to distinguish in the field. By combining the present data with previous studies, 14 species are now documented in Kirindy CNFEREF with 12 of them recorded in the present study. Seasonal variation was demonstrated associated with capture rates and reproductive status. The majority of bat species give birth between the end of the dry season and the start of the rainy season (November-December). Details from the current study augment available information on the distribution of the locally occurring bat species, which provides important updates associated with their conservation status.

Keywords: Inventory, Chiroptera, morphology, reproduction, seasonality, Kirindy CNFEREF, Menabe central, Madagascar

Encadreur : Impétrant : Nom et Prénom : Claude Fabienne Madame Emilienne Rakotondramanana Razafimahatratra Adresse : Lot SAT 046 – 105, Ambohidratrimo Maîtres de Conférences Tél : 033 12 819 03 e-mail : [email protected]