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U N I V E R S I D A D A U T Ó N O M A D E N U E V O L E Ó N F A C U L T A D D E C I E N C I A S B I O L Ó G I C A S D E P A R T A M E N T O D E B O T Á N I C A

El género Quercus L. () en la Sierra Cerro de La Silla, Nuevo León, México

TESIS

Como requisito parcial para optar al título de Biólogo

PRESENTA

ANWAR ISRAEL MEDINA VILLARREAL

Cd. Universitaria, San Nicolás de los Garza, N.L., México Abril 2012 INDICE

1 RESUMEN…………………………………………………………………………………………………….……..……………… 1 2 INTRODUCCIÓN……………………………………..…………………………………………………….…..….………………. 2 3 JUSTIFICACIÓN……………………………………..……………………………………..……………….…….……………….. 3 4 HIPÓTESIS……………………………………..……………………………………..…………………….…….………………… 4 5 OBJETIVOS……………………………………..……………………………………..…………………….…………………….. 4

5.1 Objetivo general……………………………………..……………………………………….………………….… 4 5.2 Objetivos específicos……………………………………..…………………………………….…………….…… 4 6 ANTECEDENTES……………………………………..……………………………………..……………..……………………… 4 6.1 Biología de Quercus……………………………………..……………………………….….………………….. 5

6.1.1 Hábito y forma biológica……………………………………..…………………………..…………. 5 6.1.2 Corteza……………………………………..………………………………….…..……….………… 6 6.1.3 Ramillas……………………………………..…………………………………………….………….. 6 6.1.4 Yemas……………………………………..……………………………………..….…….…………. 7 6.1.5 Hojas……………………………………..……………………………………..….…….….………… 7-9 6.1.6 Flores……………………………………..…………………………….………..……...... 10 6.1.7 Frutos……………………………………..…………………………….………..…….…………….. 10-11 6.2 Ecología……………………………………..………………………………………………….…….….………… 12-14 6.3 Sistemática y Taxonomía……………………………………………………………...... 15 5.2.1 Familia Fagaceae………..……………………...………..…………….….……...... 15 5.2.2 Género Quercus………..……………………...………..………………………...... 16-17 6.4 Fitogeografía……………………………………..………………………………………………..………………. 18 6.4.1 Distribución mundial……………………………………..…………………...……….…..………… 18-20 6.4.2 Distribución en América……………………………………..…………………………...…………. 20-21 6.4.3 Distribución en México……………………………………..……………………………...………… 21-22 6.5 Estudios previos de Quercus en la región……………………………………..…………………...………… 23-30 7 ÁREA DE ESTUDIO……………………………………..……………………………………..……….…………………………. 31

7.1 Sierra Cerro de la Silla…………………………..……..……………………………….………….…………….. 31 7.1.1 Localización……………………………………..….……………………….………….……….…… 31 7.1.2 Áreas Naturales Protegidas…………………….…………………………………………………… 32 7.1.3 Fisiografía…………………………..……………..……………………………………………….… 32 7.1.4 Geología………………………………………….………………………….………………….……. 33-34 7.1.5 Hidrología………………………….…………..…………………………….……………….………. 35 7.1.6 Climatología……………………….………..………………………………….…………….………. 36 7.1.7 Edafología…………………………………..………………………………………….…….………. 37 7.1.8 Vegetación…………………………………………………………………….…………….….….… 38

8 MÉTODOS………..……………………………………..……………………………………..……………………….………….. 39 8.1 Trabajo de campo…………………………..…………...... 39 8.1.1 Determinación de las localidades de colecta………………..…………….……..…………….… 39 8.1.2 Colectas selectivas de ejemplares botánicos………………………….…..…………………….. 39 8.1.3 Obtención de datos ecológicos y de distribución de las especies.…………………………..… 39 8.1.4 Obtención de fotografías de las especies en su hábitat………………………………………… 39 8.2 Trabajo de laboratorio…...... 39 8.2.1 Revisión de ejemplares depositados en herbarios………………………………………………. 39 8.2.2 Herborización, identificación taxonómica, fumigación e inclusión de ejemplares……………. 39 8.2.3 Elaboración de descripciones y claves de identificación de los taxa…………………………… 40 8.3 Trabajo de Gabinete………………………………………………………………………………………………. 40 8.3.1 Base de datos y mapas de distribución…………………………………………………………… 40 8.3.2 Diseño de la guía de campo para la identificación taxonómica de Quercus……………….. 40 8.4 Materiales…………………………………………………………………………………………………………… 41 8.5 Diagrama de flujo………………………………………………………………………………………………… 42 9 RESULTADOS………………………………………………………………………………………………………………..…… 43 9.1 Revisión de herbario………………………………………………………………………………..……….……. 43 9.2 Muestreo en campo…………………………………………………………………………….………………..… 44 9.3 Análisis de datos…………………………………………………………………………………………………… 44-48 9.4 Comparativa de especies afines y de morfología foliar similar………………………………….…………… 49-53 9.5 Claves de identificación taxonómica para las especies de Quercus en Sierra Cerro de La Silla….……. 54 9.6 Descripciones botánicas …………………………………………………….…………………….……………… 55 9.6.1 Quercus canbyi …………………………………………………………….……………………… 55-58 9.6.2 Quercus fusiformis ……………………………………………………….……………………… 59-62 9.6.3 Quercus laeta ……………………………………………………….…………….……………….. 63-66 9.6.4 Quercus microlepis ……………………………………….………….…………………………… 67-70 9.6.5 Quercus polymorpha …………………………………….…….………………………………… 71-75 9.6.6 Quercus rysophylla …………………………………….……….………………………………… 76-79 9.6.7 Quercus tuberculata ……………………………………………….…………………………… 80-83 9.6.8 Quercus vaseyana ………………………………………………….……………………………… 84-87 10 DISCUSION……………………………………………………………………………….………………………………………… 88 10.1 Delimitación de especies……………………………………………….………………………………………. 88-92 10.2 Fitogeografía de las especies presentes…………………………….………………………………………… 92-94 11 CONCLUSIONES…………………………………………………………………………………….…………………………… 95 12 RECOMENDACIONES……………………………………………………………………………….…………………………… 96 13 LITERATURA CITADA……………………………………..……………………………………………………………………… 97-99 14 ANEXOS……………………………………………………………………………………………….……………………………. 100 14.1 Guía de campo para la identificación de especies de Quercus en Sierra Cerro de La Silla.………..… 100-102 INDICE DE FIGURAS

Figura 1. Individuo arbóreo de Quercus rysophylla ……………………………………………..………………………… 5 Figura 2. Individuo arbustivo de Quercus striatula ………………………………………………………………………… 5 Figura 3. Corteza blanquecina del grupo Lepidobalanus……………………………………………..……………………… 6 Figura 4. Corteza negra del grupo Erythrobalanus…………………………………………………….…………………… 6 Figura 5. Ramilla joven acanalada.……………………………………………………………………….…………………… 6 Figura 6. Ramilla con lenticelas……………………………………………………………………………….………………… 6 Figura 7. Ramilla con pubescencia…………………………………………………………………………..………………… 6 Figura 8. Yemas con escamas imbricadas…………………………………………………………………………………… 7 Figura 9. Ramilla en desarrollo…………………………………………………………………………….…………………… 7 Figura 10. Ramilla con hojas pecioladas y alternadas…………………………………………………….………………… 7 Figura 11. Morfología de hoja típica de encino……………………………………………………………..………………… 7 Figura 12. Variabilidad morfológica de las hojas de Quercus ………………………………………..…………………… 8 Figura 13. Variación de color en hojas tiernas y maduras de encinos………………………………….…………………. 9 Figura 14. Inflorescencia masculina y flor individual……………………………………………………..…………………… 10 Figura 15. Inflorescencia femenina y flor individual…………………………………………………….……………………. 10 Figura 16. Bellota típica de un encino blanco (Lepidobalanus)………………………………………….…………………. 11 Figura 17. Bellota típica de un encino rojo (Erythrobalanus)……………………………………………….………………. 11 Figura 18. Panorámica interior de Bosque de Encino del MNCS………………………………………….……………….. 12 Figura 19. Mapa de distribución mundial de Quercus ……………………………………………………..………………. 18 Figura 20. Mapa de distribución de Quercus en el continente americano..……………………………..………………… 20 Figura 21. Mapa de distribución de Quercus en México…………………………………………………………………… 22 Figura 22. Mapa de la zona de estudio con división municipal……………………………………………………………… 31 Figura 23. Provincias fisiográficas que abarcan las Áreas Naturales Protegidas…………………………….…………… 32 Figura 24.Mapa de la geología de la zona de estudio…………………………………………………………..…………… 33 Figura 25. Mapa de la Hidrología de la zona estudio…………………………………………………………..…………… 35 Figura 26. Mapa climático de la zona de estudio…………………………………………………………….………………. 36 Figura 27. Mapa de la edafología de la zona de estudio…………………………………………………….……………… 37 Figura 28. Mapa de la Vegetación y Uso de Suelo de la zona de estudio………………………………….……………… 38 Figura 29. ArcGIS 9: Software del Sistema de Información Geográfica……………………………………………….…… 40 Figura 30. Mapa de localidades y frecuencias relativas de los especímenes registrados………………………….…… 48 Figura 31. Quercus canbyi. Aspecto del árbol, mapa de distribución y variación foliar………………………..………. 57 Figura 32. Quercus canbyi. Corteza del tronco, ramas, fruto y detalles de las hojas…………………………………… 58 Figura 33. Quercus fusiformis. Aspecto del árbol, mapa de distribución y variación foliar……………………..……… 61 Figura 34. Quercus fusiformis. Corteza del tronco, ramas, fruto y detalles de las hojas……………………..………. 62 Figura 35. Quercus laeta. Aspecto del árbol, mapa de distribución y variación foliar.………………………….……… 65 Figura 36. Quercus laeta. Corteza del tronco, ramas, fruto y detalles de las hojas……………………………….…… 66 Figura 37. Quercus microlepis. Aspecto del árbol, mapa de distribución y variación foliar………………………..…. 69 Figura 38. Quercus microlepis. Corteza del tronco, ramas, fruto y detalles de las hojas……………………..……… 70 Figura 39. Quercus polymorpha. Aspecto del árbol, mapa de distribución y variación foliar…………………….…… 74 Figura 40. Quercus polymorpha. Corteza del tronco, ramas, fruto y detalles de las hojas……………………….…… 75 Figura 41. Quercus rysophylla. Aspecto del árbol, mapa de distribución y variación foliar……………………..……. 78 Figura 42. Quercus rysophylla. Corteza del tronco, ramas, fruto y detalles de las hojas………………………..…… 79 Figura 43. Quercus tuberculata. Aspecto del árbol, mapa de distribución y variación foliar……………………..…… 82 Figura 44. Quercus tuberculata. Corteza del tronco, ramas, fruto y detalles de las hojas………………………..…… 83 Figura 45. Quercus vaseyana. Aspecto del árbol, mapa de distribución y variación foliar…………………………… 86 Figura 46. Quercus vaseyana. Corteza del tronco, ramas, fruto y detalles de las hojas…………………………..…… 87 Figura 47. Mapa de distribución geográfica de Quercus tuberculata ……………………………….……………….…. 94

INDICE DE TABLAS

Tabla 1. Clasificación taxonómica del género Quercus ……………………………………………………….…………… 16 Tabla 2. Estratigrafía de la Sierra Cerro de la Silla………………………………………………………………….………… 34 Tabla 3. Lista de materiales usados durante la investigación…………………………………………………………..…… 41 Tabla 4. Registro de especímenes de Quercus en herbarios……………………………………………………..………… 43 Tabla 5. Especies de Quercus reportadas en literatura………………………………………………………………..……… 44 Tabla 6. Especímenes de Quercus colectados en campo…………………………………………………………………… 44 Tabla 7. Base de datos de especímenes de Quercus (registros de herbario y campo)………………………….……… 44-46 Tabla 8. Tabla de localidades y frecuencias relativas de los especímenes registrados…………………………………… 47 Tabla 9. Tabla comparativa entre Q. microlepis, Q. laceyi y Q. oblongifolia ……………………………….……….. 49-51 Tabla 9. Tabla comparativa entre Q. vaseyana y Q. sillae ………………………………………………………………… 52-53 1. INTRODUCCION

La Asamblea General de la Organización de las Naciones Unidas (ONU) declaró a éste 2011 como el Año Internacional de los Bosques. Celebración que expresa la necesidad de ver a los ecosistemas forestales desde una perspectiva completa, ya que dan cobijo a las personas, son hábitat de la biodiversidad, fuente de agua y alimentos, productos medicinales, e importantes reguladores del clima en el mundo (United Nations, 2011).

En México los bosques cubren 22’229’400 hectáreas donde Nuevo León contribuye con

452’800 de las mismas, distribuidas principalmente sobre la provincia fisiográfica Sierra Madre

Oriental (INEGI 2005). Cabe destacar que, en el centro del estado de Nuevo León se extiende un macizo montañoso conocido como “Sierra Cerro de La Silla”, mismo que atraviesa los municipios de Monterrey, Guadalupe, Juárez, Santiago, Cadereyta Jiménez y Allende. Este anticlinal posee dos Áreas Naturales Protegidas (ANP), a saber: una federal decretada en 1991 bajo la categoría de Monumento Natural Cerro de la Silla (MNCS), y la otra estatal decretada en el 2000 como Área Natural Protegida Sierra Cerro de la Silla (ANPSCS), las cuales albergan a un tipo de bosque conocido como Bosque de Quercus que abarca 4’200 ha que corresponden al 25% del área total de ambas ANP´s (Aguilar-Vázquez, 2003).

El género Quercus toma relevancia en México, ya que éste país es considerado centro de diversidad para el género al poseer la mayor cantidad de especies -160 a 165 spp- (Nixon,

2006; Torres-Miranda et al, 2011) y en especial la zona noreste en la subprovincia de la Sierra

Plegada al concentrarse un gran número de éstas. Es el tercer género más diverso en Nuevo

León con 37 especies (Villarreal-Quintanilla y Estrada-Castro, 2008) y el primero en las ANP´s antes mencionadas (Lozano-García, 2008). Sin embargo, varios estudios científicos realizados en estas áreas han citado un número variable de especies de Quercus (encinos), algunos sin precisar su ubicación geográfica y en ocasiones sin un registro de herbario. Por lo anterior, es menester una investigación que en definitiva determine las especies presentes además de una forma sencilla de identificarlas, ya que para el manejador de recursos naturales le es indispensable conocer el taxa correcto de los organismos con que trabaja.

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2. JUSTIFICACION

El macizo montañoso Sierra Cerro de La Silla incluye a dos importantes Áreas Naturales

Protegidas, el Monumento Natural “Cerro de la Silla” y el Área Natural Protegida Sierra “Cerro de La Silla”, las cuales albergan a una de las comunidades vegetales característica de las zonas montañosas de México: El Bosque de Quercus, que ocupa 4200 ha correspondientes al

25% del área total de ambas ANP´s. Varios estudios científicos realizados en ellas, han citado un número variable de especies de encinos, algunos sin precisar su ubicación geográfica y en ocasiones sin un registro de herbario. Por lo anterior, es menester un estudio que en definitiva determine las especies presentes y una forma sencilla de identificarlas, ya que para el manejador de recursos naturales, le es indispensable conocer el taxa correcto de los organismos con que trabaja.

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3. HIPÓTESIS

3.1 Mediante la revisión nomenclatural de las especies de Quercus reportadas para el área de estudio, su cantidad se reducirá por la presencia de sinonimias.

3.2 La exploración de nuevos sitios de colecta incrementará la cantidad de especies de Quercus reportadas en las áreas de estudio.

4. OBJETIVOS

4.1 Objetivo general

Realizar una revisión nomenclatural de las especies de Quercus en el Monumento Natural Cerro de la Silla y el Área Natural Protegida Sierra Cerro de la Silla en el estado de Nuevo León, México.

4.2 Objetivos específicos

4.2.1 Delimitar taxonómicamente las especies de Quercus en el área de estudio. 4.2.2 Conocer la distribución y hábitat de cada especie de Quercus en MNCS y ANPSCS. 4.2.3 Elaborar descripciones y claves para identificación de los taxa. 5.3.3 Diseñar una Guía de Campo para la identificación de las especies de Quercus

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5. ANTECEDENTES

5.1 Biología de Quercus

5.1.1 Hábito y forma biológica. Los encinos son árboles (Figura 11) o arbustos (Figura 12) monoicos, que varían de tamaño según las especies. Algunos son corpulentos y majestuosos con abundante follaje propios de los bosques templados y tropicales, otros son arbolitos de 3 a 4 m, y otros arbustivos de 15 a 60 cm de altura formando parte de los matorrales semiáridos. El tamaño está en función de las condiciones del hábitat, ya que algunos especies cuando habitan sitios menos favorables disminuyen su altura (Villarreal Quintanilla y Encina Domínguez, 2007). Los caracteres principales que se emplean para distinguir los arbustos de los árboles, son la estatura y la forma de ramificación. Sin embargo, estos dos rasgos no siempre van a la par en los encinos, y no son raras las poblaciones de individuos que miden 4 o 5 m pero carecen de tronco único definido, mientras que otros que sólo tienen 2 o 2.5 m de alto pueden presentar un eje claro de ramificación primaria. No obstante, se ha observado que una determinada especie de Quercus puede comportarse tanto como planta arbórea, como arbustiva (Rzedowski, 2006).

Figura 1. Individuo arbóreo de Quercus rysophylla Figura 2. Individuo arbustivo de Quercus striatula (12 mts de altura) (35 cms de altura)

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5.1.2 Corteza. La corteza de los encinos suele ser muy variable, tanto en coloración como en dureza. En la mayoría de los encinos blancos –Lepidobalanus–, la corteza es relativamente suave, delgada, rasgada o escamosa y de color gris o pardo grisáceo, generalmente de tonalidades claras (Figura 13); sin embargo, en pocas ocasiones es negra y profundamente fisurada como en Q. fusiformis “encino molino”. Por el contrario, los encinos rojos o negros – Erythrobalanus– poseen una corteza gruesa y dura, profundamente fisurada o escasamente escamosa, de tonalidades obscuras casi negra, ver Figura 14. (Villarreal-Quintanilla y Encina- Domínguez, 2007).

Figura 3. Corteza blanquecina del grupo Lepidobalanus Figura 4. Corteza negra del grupo Erythrobalanus (Quercus polymorpha) (Quercus rysophylla)

5.1.3 Ramillas. Las ramillas desarrolladas por brotes ofrecen las características del tallo más importantes. Son más o menos acanaladas (Figura 15) y en su superficie se observan lenticelas (Figura 16), siendo visibles en algunos casos y poco evidentes en otros. La naturaleza y persistencia de la pubescencia (Figura 17), así como el color y espesor de la ramillas suelen ser caracteres de utilidad para distinguir especies emparentadas o morfológicamente similares (Villarreal-Quintanilla y Encina-Domínguez, 2007).

Lenticelas

Canal

Figura 6. Ramilla con lenticelas.

Tricomas

Figura 5. Ramilla joven acanalada. Figura 7. Ramilla con pubescencia.

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5.1.4 Yemas. Las yemas son generalmente muy pequeñas y están protegidas por escamas imbricadas (Figura 18), las cuales son de forma ovoide, cónica o globosa, con la superficie lisa o tomentulosa (Figura 19), y se localizan agrupadas hacia los extremos de las ramillas (Villarreal-Quintanilla y Encina-Domínguez, 2007).

Ramilla

Esca mas de yema Cicatrices de escamas Yemas

Figura 8. Yemas con escamas imbricadas. Figura 9. Ramilla en desarrollo.

5.1.5 Hojas. Importante señalar que las características morfológicas de las hojas de los encinos son las de mayor importancia taxonómica. Las cuales son simples, persistentes o deciduas, alternas, pecioladas y de consistencia coriácea (Figura 10 y 11).

Lámina

Ramilla Pecíolo

Figura 10. Ramilla con hojas pecioladas y alternadas. Figura 11. Morfología de hoja típica de encino.

El pecíolo usualmente es corto y lleva dos estípulas tubuladas o liguladas, asociadas a las yemas deciduas o persistentes.

La textura de las hojas puede variar con el hábitat y la edad, algunas especies se caracterizan por el grosor de las mismas, el cual nunca es alcanzado por otras especies. De manera similar

11 el tamaño de las hojas también es muy variable, pero puede ser de importancia si el tamaño es contrastante y constante al comparar especies.

La forma de la hoja es uno de los caracteres más usados, aunque algunas especies carecen de una sola forma definida; sin embargo, una especie perfectamente aceptada se basa en la forma de la hoja apoyada por características como borde, pubescencia, nervadura (Figura 22).

Margen entero Haz glabro Ápice agudo Dientes

Envés tomentoso Margen lobado

Venación Venación impresa prominente Hoja obovada

Hoja oblonga

Hojas elípticas

Figura 12. Variabilidad morfológica de las hojas de Quercus.

El ápice y la base de las hojas son importantes en la determinación principalmente cuando se combinan con otro carácter; el primero puede ser redondeado, agudo o fuertemente agudo terminado en un mucrón o arista.

De valor complementario es el ancho de las hojas, principalmente en la porción en la cual se encuentra la mayor anchura, ya sea que se encuentre arriba o debajo de la mitad.

Otro rasgo de las hojas es el margen o borde que puede ser entero, dentado, ondulado o lobulado, los dientes pueden ser redondeados (lobados), mucronados o aristados; cabe destacar que la presencia de aristas o espinas en los dientes es un criterio para identificar encinos rojos, al igual que si son redondeados o terminan en mucrones es indicativo de encinos blancos.

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La superficie de la hoja suele mostrar caracteres de gran valor como las nervaduras principales, las cuales pueden estar impresas en el haz, ser prominentes o poco notorias. La superficies del haz o envés puede ser lisa, granular o ampulosa.

Las nervaduras principales son pinnadas, hundidas y a veces poco visibles en la cara superior, y salientes en la inferior. Las nervaduras laterales algunas veces son anastomosadas, reticuladas o terminan en el borde cuando este es dentado formado proyecciones.

La pubescencia puede ser de mucha utilidad, ya sea por su cantidad como por su persistencia. El envés característicamente tomentoso puede volverse casi completamente glabro al madurar la hoja.

Las coloraciones varían (Figura 23), aunque predomina el verde en todas sus tonalidades, pero en algunas especies sus hojas son glaucas o azulosas; sin embargo las hojas tiernas en general son de color rojizo a café rojizo (Villarreal-Quintanilla y Encina-Domínguez, 2007).

Hojas tiernas color café-rojizo Hoja madura color verde

Figura 13. Variación de color en hojas tiernas y maduras de encinos.

En general, los encinos han sido divididos en: árboles de hoja perenne y árboles hoja caduca. La mayoría de los supuestos encinos de hoja perenne del sur y oeste de EE.UU. y de las montañas de México son en realidad árbol de hoja subperenne. Los cuales mantienen sus hojas alrededor de un año completo, perdiendo sus hojas de forma simultánea con la brotación de nuevas en la primavera, o poco después. Por el contrario, algunas especies son verdaderamente de hoja perenne, manteniendo sus hojas individuales durante 18 meses o más, y a veces hasta 3 a 4 años (Nixon, 2006).

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5.1.6 Flores. Los encinos por su condición de especies monoicas, poseen flores masculinas y flores femeninas, ambas apétalas. Las inflorescencias masculinas (Figura 24) crecen en amentos alargados y frágiles, compuestas por flores con cáliz de 5 lóbulos fusionados en un perianto en forma de cúpula, cada flor con 6 a 12 estambres libres con anteras cortas y filamentos delgados. Por otro lado, las inflorescencias femeninas (Figura 25) en forma de racimo reducido con raquis leñoso, poseen de 2 a varias flores constituidas por un cáliz de 6 lóbulos adheridos a la base de los 3 estilos fusionados en un tubo; el pistilo es un ovario ínfero tricarpelar, trilocular con dos óvulos cada uno, tres estigmas libres, y rodeado de un involucro escamoso (cúpula). De los 6 óvulos solamente se desarrolla uno, los demás se atrofian. Ovario con Estambre involucro Estilo y escamoso estigma

Amento

Corola

Raquis Corola leñoso

Figura 14. Inflorescencia masculina y flor individual. Figura 15. Inflorescencia femenina y flor individual.

En general, las flores masculinas crecen en los brotes del año anterior y las femeninas en los del año que ocurre, y las primeras caen tan pronto como se ha desprendido el polen. La fecundación es cruzada y de polinización anemófila (Villarreal-Quintanilla y Encina-Domínguez, 2007).

La fenología reproductiva de las especies de encinos del norte, suelen florecer en la "primavera": desde finales de enero hasta abril, y una maduración de frutos en el "otoño": de septiembre a noviembre, con un pico máximo en octubre (Nixon, 2006).

5.1.7 Frutos. El fruto es una nuez con una semilla, los otros 5 óvulos restantes son abortados y se adhieren a la semilla desarrollada. Los cotiledones son libres y algunas veces fusionados planoconvexos, lisos o algo rugosos, de color blanco o amarillento y en algunas especies violáceo. La semilla carece de endospermo, el embrión es recto, carnoso y sin albumen. La nuez se desarrolla sobre un involucro o cúpula, la cual tiene forma de plato o copa de profundidad variable, compuesta por brácteas endurecidas que cubren parcialmente la base de

14 la nuez, en algunos casos un tercio y en otros un medio o más. En conjunto la nuez y la cúpula forman la bellota.

En los encinos rojos (Figura 26), las escamas de la cúpula son pequeñas, delgadas, imbricadas, apretadas, carentes de quilla o engrosamiento en la base. En los encinos blancos (Figura 27) éstas son grandes y notablemente flojas entre ellas, agudas en el ápice y más o menos quilladas o suberoso-engrosadas en la base. Pericarpio Escamas de cúpula

Cúp ula

Bellota

N uez Semilla Base de los estilos

Figura 16. Bellota típica de un encino blanco Figura 17. Bellota típica de un encino rojo (Lepidobalanus) (Erythrobalanus)

La bellota es oval, subovoide o subglobosa; su tamaño varía de unos 10 mm hasta 10 cm de largo, además tiene una cicatriz circular en la parte donde se une la cúpula y una punta dura formada por la base de los estilo. El pericarpio es liso o finamente tomentoso por fuera, pero la superficie interna presenta tomento denso o casi lanoso, opaco cremoso en Erythrobalanus y totalmente glabra en Lepidobalanus, con excepción de algunos puños de tomento en los puntos donde están embebidos los óvulos abortados. La posición de éstos últimos varía entre grupos de especies, en los encinos blancos permanecen adheridos en la base de la semilla madura y hacia el ápice en los encinos negros o rojos.

En general las bellotas de los encinos blancos maduran en el año en que ocurre la fertilización, esto es, bellotas anuales con ciclo reproductivo de un año, las cuales no presentan reposo; mientras que las de los encinos rojos requieren de 2 años para madurar, esto es, bellotas bianuales con ciclo reproductivo de 3 años, y en muchas especies presentan un reposo aunque breve de 2 a 3 meses. Cabe destacar que la fertilización difiere entre los encinos blancos y rojos, ya que ésta ocurre instantes después de la polinización en los primeros, pero puede efectuarse entre 12 a 14 meses después en los segundos (Villarreal-Quintanilla y Encina- Domínguez, 2007).

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6.2 Ecología.

Los bosques de Quercus, encinares o comúnmente conocidos como bosques de encino son comunidades vegetales muy características de las zonas montañosas de México. De hecho, junto con los pinares constituyen la mayor parte de la cubierta vegetal de áreas de clima templado y semihúmedo. Sin embargo, no se limitan a estas condiciones ecológicas, pues también penetran en regiones de clima caliente, no faltan en las francamente húmedas y aun existen en las semiáridas, pero en éstas últimas asumen con frecuencia la forma de matorrales.

Los encinares guardan relaciones complejas con los pinares, con los cuales comparten afinidades ecológicas generales y los bosques mixtos de Quercus y Pinus son muy frecuentes en el país. También se relacionan con el género Abies y con el Bosque Mesófilo de Montaña, así como con diversos tipos de bosque tropicales, con sabanas y pastizales, lo cual es explicable en función de su extensa amplitud ecológica.

Se calcula que en México los bosques de Quercus ocupan 5.5% de la superficie del país y además asignan 13.7 % a la categoría de Bosque de pino y encino, sin embargo, estos tipos de vegetación han sido los más afectados por el impacto del hombre, ya que ocupaban muchas áreas particularmente favorables para el desarrollo de la agricultura y porque cubrían regiones de clima atractivo para la población humana. Este tipo de vegetación se ha observado sobre diversas clases de roca madre, tanto ígneas como sedimentarias y metamórficas, así como en suelos profundos de terrenos aluviales planos, pero tales casi en todos los casos se dedican hoy a la agricultura. No tolera, aparentemente, deficiencias de drenaje aunque puede crecer a orillas de arroyos en tierra permanentemente húmeda. No es rara su presencia en suelos someros de terrenos muy rocosos e inclinados o de pedregales. Típicamente el suelo es de reacción ácida moderada (pH 5.5 a 6.5), con abundante hojarasca y materia orgánica en el horizonte superficial y a menudo también a mayor profundidad. La textura varía de arcilla a arena, al igual que la coloración que frecuentemente es roja, aunque puede ser amarilla, negra, café o gris.

Figura 18. Panorámica interior de Bosque de Encino del MNCS.

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Los encinares arbóreos de México prosperan típicamente en condiciones de clima Cw (Köppen, 1948) pero también se extienden hacia Cf, Cs, Cx’, Af, Am, Aw y Bs. La precipitación media anual varía de 350 mm () a más de 2,000 mm en la Planicie Costera del Golfo de México, pero la distribución de la mayoría de los encinares se halla entre las isoyetas de 600 y 1200 mm. Las temperaturas medias anuales tienen una amplitud global de 10° a 26°, pero más frecuentemente de 12° a 20°, y el número de meses secos oscila entre 0 y 9. En ciertas partes de la Sierra Madre Occidental y Oriental las heladas llegan a ser muy severas y en algunos años se presentan nevadas. Las temperaturas por debajo de los 0° son comunes en el período más frío del año en casi toda el área cubierta por el encinar en México, pero no se presentan en la Planicie Costera de Veracruz y Tabasco, ni tampoco en la región cercana al litoral de Jalisco y Nayarit, hasta donde descienden algunos bosques de Quercus.

Por su fisonomía y estructura cabe distinguir dentro de los Bosques de Quercus varios tipos distintos, aunque suelen existir situaciones intermedias entre un tipo y otro, de manera que más que de categorías discretas cabe hablar de situaciones extremas o tendencias que se manifiestan, y aunque la mayoría de los encinares son formaciones densas o al menos cerradas, no son raros los bosques de Quercus con árboles separados por amplios espacios cubiertos sólo por plantas herbáceas o arbustivas. En México la convivencia de pinos y encinos en muchos casos no implica una condición de transición, ya que las comunidades mixtas son en ciertas regiones de tan vasta distribución como las puras.

Evidentemente muchas especies mexicanas de Quercus son caducifolias, y por extensión, así se comportan gran parte de los bosques en que éstas plantas son dominantes. Sin embargo, el período de de carencia de follaje es breve, con frecuencia menor de un mes y además no siempre coincidente entre una y otras especies, de modo que un bosque en que la dominancia se reparte entre varias especies encinos puede conservar siempre una parte de verdor.

La fisonomía de los encinares está notablemente influida por el tamaño de las hojas de las especies de árboles que lo forman. De manera que los bosque de Quercus que habitan áreas más secas presentan a menudo hojas chicas –categoría de microfilia según Raunkiaer (1934)–, mientras que en los encinares de climas húmedos abundan especies con hojas relativamente grandes (tamaño de mesofilia de la clasificación mencionada), aunque los mayores tamaños foliares (macro y megafilia) se presentan en algunos encinos que pueden calificar como propios de condiciones climáticas intermedias o más bien algo secas.

Otros caracteres del follaje de Quercus a los que se les atribuye significado ecológico son su grosor y rigidez, rasgos que generalmente van unidos y que guardan ciertas correlaciones con el clima. La mayor parte de los encinos mexicanos tiene hoja gruesa y dura, calificando como plantas esclerófilas; lo que no ocurre en muchas de las especies de clima húmedo, por lo que

17 cabe pensar que tales caracteres desempeñan un papel importante en la resistencia a la sequía que afecta estas plantas durante largos meses.

Los encinos reconocen en general como buenos hospederos de epifitas, que varían desde líquenes y musgos hasta fanerógamas de gran tamaño. La abundancia y diversidad de epífitas está correlacionada mayormente con el clima, sobre todo con la humedad atmosférica y sus variaciones a lo largo del año. Las temperaturas bajas no favorecen la presencia de muchas orquidáceas, bromeliáceas y otros grupos más bien termófilos, que van disminuyendo notablemente al ir avanzando hacia el norte. La frecuencia de trepadoras leñosas también depende de las condiciones de humedad y temperatura favorables, y muchos encinares no las incluyen en su composición o sólo permiten su existencia en lugares con microclimas de lugares protegidos.

Los bosques de Quercus de estatura baja sólo tienen un estrato arbóreo, mientras que los más altos pueden distinguirse dos o tres. También hay 1 o 2 estratos arbustivos bien desarrollados y cubriendo bastante espacio. El herbáceo, en cambio, varía mucho en importancia pues desempeña un papel grande en los encinares abiertos, mientras que en otros sólo se encuentra bien representado en claros del bosque; en éste estrato pueden ser importantes las gramíneas, pero su abundancia por lo general no es tan grande como en los bosques de pino y encino.

En los Bosques de Quercus de México, existen relaciones micorrícicas ectotróficas a través de las raíces de los encinos y algunos otros componentes de éstas comunidades, ya que los indicios radican en la presencia de hongos conocidos de otros sitios como simbiontes de encinos como Amanita, Russula, Lactarius, Boletus, Scleroderma, etc. Y aún en los encinares de clima caliente se presenta este tipo de micoflora, a diferencia de otros bosques tropicales contiguos que carecen de ella (Rzedowski, 2006). Recientemente Mueller y Bills (2004) aseguran que los encinos han evolucionado, a menudo de forma obligatoria, a relaciones mutualistas altamente especializadas con ciertos macro hongos, del tipo ectomicorrícicos, que promueven el reciclaje de nutrientes, como absorción de los mismos y descomposición de materia orgánica.

Los encinares presentan en su composición florística una mezcla de elementos neotropicales y holárticos en partes más o menos equivalentes y con participación un poco menos significativa de géneros autóctonos. Es notable que bosques de Quercus de clima caliente, en los cuales prevalecen en forma casi absoluta neotropicales a pesar de que los árboles dominantes son de afinidad boreal. La flora de los encinares es por lo general rica en endemismos a nivel de especie, aunque la gran mayoría de los géneros tiene una distribución relativamente vasta que trasciende ampliamente los límites del país (Rzedowski, 2006).

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6.3 Sistemática y Taxonomía

6.3.1 Familia FAGACEAE. La familia fue reconocida por Dumortier en 1829 (citado por Jenkins, 1993), y su idea fue incorporada por De Candolle en 1848, pero bajo el orden Cupuliferae. Oersted (1871) usando caracteres del estigma, del cotiledón y de germinación separa a éste orden en tres subfamilias –adoptadas por Schwarz, 1936–, las cuales comprendieron la clasificación más aceptada de la familia Fagaceae durante el siglo XIX por Elias, 1971; Forman, 1964; Hutchinson, 1967; Abbe, 1974; Jones 1986; y Soepadmo 1976 (citado por Jenkins, 1993; Manos et al., 2001), a saber:

Subfamilia Fagoideae: . Fagus L. 1753 . Nothofagus Blume 1851

Subfamilia Castaneoideae: . Castanea Miller 1754 . Castanopsis (D. Don) Spach 1841 . Lithocarpus Blume 1825 . Chrysolepis Hjelmquist 1948

Subfamilia Quercoideae: . Quercus L. 1753 . Trigonobalanus Forman 1962

Nixon (1989) analizó las características florales relacionadas a la forma de polinización, y separó aquellas con polinización anemófila de las de polinización entomófila (generalistas), Fagoideae y Castanoideae respectivamente (citado por Manos et al., 2001), con la exclusión de Nothogafus de la familia Nothofagaceae:

Subfamilia Fagoideae: . Fagus L. 1753 . Quercus L. 1753 . Trigonobalanus Forman 1962 . Colombolanus Nixon & Crepet 1989 . Formanodendron Nixon & Crepet 1989

Subfamilia Castaneoideae:

. Castanea Miller 1754 . Castanopsis (D. Don) Spach 1841 . Lithocarpus Blume 1825 . Chrysolepis Hjelmquist 1948

Actualmente la clasificación más aceptada es la anterior, propuesta por Nixon (1989) y Manos et al (2001), en donde la familia Fagaceae comprende 9 géneros y aproximadamente 700-800 especies.

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6.3.2 Género Quercus. El género Quercus (del griego quercus, roble o encina) fue descrito por

Linneo en 1753, donde designó como especie tipo a Quercus robur L. (citado por Nixon, 1993). El género Quercus L. ha estado sujeto a varias clasificaciones taxonómicas, entre ellas destaca la de Trelease (1924) para los encinos americanos, quién propone para este continente la división en 131 series agrupadas en los subgéneros: Protobalanus Trel. “encinos dorados o intermedios”, Erythrobalanus (Spach) Endl. “encinos rojos o negros” y Leucobalanus Engelm. “encinos blancos”.

Camus (1938), en un estudio monográfico sobre el género a escala mundial, divide a Quercus

L. en dos subgéneros: Cyclobalanopsis (Oersted) Schneider y Euquercus (Hickel & Camus) Camus, fraccionando a este último en 6 secciones: Cerris Loudon, Mesobalanus Camus, Lepidobalanus Endl., Macrobalanus (Oerst.) Schwarz, Protobalanus Trel. y Erythrobalanus (Spach) Schwarz. Con base en análisis filogenéticos recientes, Nixon (1993) reconoce dos subgéneros: Quercus y Cyclobalanopsis; en donde el primero lo divide en cuatro secciones Lobatae (que incluye a Erythrobalanus), Cerris (sólo en Eurasia y Norte de África), Protobalanus y Quercus (que incluye a Lepidobalanus), el cual se resume en la tabla siguiente (citado por Romero Rangel, 2006):

Clasificación Taxonómica de Quercus División: Magnoliophyta Clase: Magnoliopsida Subclase: Hamamelidae Orden: Cronquist (Jones, 1988) Familia: Fagaceae Subfamilia: Fagoideae Género: Quercus L. Subgénero: Cyclobalanopsis Sección: Cyclobalanopsis Subgénero: Quercus Sección: Lobatae Nixon (1993,2006) Sección: Protobalanus Sección: Cerris Sección: Quercus

Tabla 1. Clasificación Taxonómica del género Quercus de acuerdo a Cronquist (Jones,1988) y Nixon (1993, 2006)

El género Quercus es uno de los elementos florísticos leñosos más importantes en el hemisferio norte, el cual cuenta con 500 a 600 especies en Asia, Europa, África del Norte y América del Norte y Central (Manos et al, 1999). Cabe señalar que los encinos han sido considerados como un grupo con una taxonomía confusa debido a su gran variabilidad morfológica. Algunas especies presentan amplias variaciones específicas aún en la misma planta, en parte a consecuencia de las condiciones ecológicas del sitio que se desarrolla, así

20 como de la amplitud en sus patrones de distribución. Lo anterior ha originado una problemática en la delimitación de las especies y con ello que una especie sea descrita en varias ocasiones.

6.4 Fitogeografía

6.4.1 Distribución mundial. Los encinos ampliamente distribuidos en las zonas templadas, templado-cálidos y montañas tropicales del Hemisferio Septentrional. Se extienden hacia el Sur hasta las montañas de Colombia en Sudamérica y hasta el Archipiélago de la India, Indonesia y Nueva Guinea en el Hemisferio Oriental. Las localidades más australes se encuentran en Colombia y en las Islas Malasias. Parece ser que Quercus no ha rebasado los 0° de Latitud hacia el Hemisferio sur en América, pero hay varias especies que se mencionan de Indonesia y Asia, más allá de los 0° de Latitud Sur (Figura 29).

Es posible que el área de origen de las fagáceas haya sido en la zona entre Yunnan, una región de las mesetas altas al norte de Tonkin provincia de China Meridional, y norte de Queensland, un estado del noreste de Australia, en donde el tronco común fue tropical montano y posiblemente subtropical, aseveración cuyo argumento se centra en la presencia de los representantes más primitivos de las fagáceas en dicha región (Zavala-Chávez, 1995).

Quercus muestra actualmente una gran distribución que, la cual puede deberse a su éxito en la forma de dispersión desde las primeras generaciones acumuladas sucesivamente. EL registro fósil muestra importantes evidencias de fagáceas. En el Hemisferio Norte son abundantes desde el Cretácico Superior (hace cerca de 100 millones de años), pasando por el Terciario (que duró 63 millones de años), pero hay muchas áreas donde la familia ya no se encuentra actualmente. El origen de las fagáceas se remonta hasta mediados del período Cretácico (hace unos 90 millones de años). Se han encontrado hojas y bellotas fósiles de Quercus del Eoceno Medio (hace 40 millones de años).

Figura 19. Mapa de distribución mundial de Quercus. Tomado de Zavala, 1995 (Modificado de Schuster,1976)

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Durante el Holoceno Preboreal, varias especies de Quercus migraron individualmente hacia el Norte hace unos 10,500 años a su propia tasa de migración y a lo largo de rutas migratorias particulares. Las tasas de migración parecen haber sido tan grandes que los habitantes humanos de la región pudieron haber estado familiarizados con los cambios en los límites de distribución de las especies. Durante el período Postglacial en Norteamérica varias especies de Quercus migraron hacia el norte desde hace 12,000 años. Sin embargo las especies de Europa, migraron individualmente pero no en asociaciones fijas (Zavala-Chávez, 1995).

Los cambios climáticos que se han presentado en todo el mundo han afectado directamente la distribución de las plantas hasta la actualidad. Tales cambios y efectos sobre la vida de las plantas aún se están dando y seguramente continuarán, de acuerdo con las tendencias en el aumento de la temperatura a nivel global que se ha observado en nuestros días. La secuencia de cambios postglaciales se conoce de mejor manera en las zonas templadas de Europa, donde ha mostrado un período Boreal de clima continental relativamente cálido y seco que presentó, hacia el final de éste, bosques de Quercus asociados abundantemente con Corylus, persistiendo probablemente hasta hace unos 7,000 a 8,000 años. Después, hubo un período “atlántico” todavía más cálido pero húmedo y caracterizado por la presencia de bosques mixtos de Quercus y Tilia, constituyendo el llamado “óptimo climático” (por ejemplo en el noroeste de Europa) que concluyó hasta hace unos 5,000 años. Hay evidencias de la existencia de una sucesión climática consistente en 3 principales fases, a saber: a) incremento en la temperatura, b) favorecimiento de árboles de regiones cálidas, y c) disminución de los árboles de regiones cálidas y aparición de los actualmente abundantes. En las zonas templadas de América hubo períodos comparables con los de Europa, destacando uno “atlántico” cálido y húmedo caracterizado por bosques mixtos de Quercus-Tsuga-Fagus, seguido por un su-boreal cálido y seco caracterizado por bosques de Quercus-Carya.

Las anteriores hipótesis de cambios climáticos sugieren que las especies “atlánticas” son favorecidas en las regiones con clima oceánico y las plantas de períodos anteriores o “subárticos” no evitan regiones costeras actuales. Por su parte, las “especies boreales” y “sub- boreales” se favorecen en áreas aisladas de clima continental, el cual tiende a ser más seco y caliente y a menudo tiende hacia lo extremoso.

Actualmente, entre los tipos de vegetación en los cuales Quercus es uno de los elementos dominantes destacan los bosques de encino del oeste y centro de Europa, que son bosques relativamente abiertos con Quercus robur y Q. petraea, así como los bosques mixtos del este de Norteamérica, este de Asia y sureste de Europa. En estos últimos las especies dominantes dependen de la región geográfica. En Norteamérica destacan Q. rubra, Q. alba, Q. montana. Uno de los subtipos de la vegetación del bosque lluvioso de las zonas templado-cálidas es el bosque lluvioso del sur de Japón, donde uno de los elementos dominantes es Quercus,

22 representado por especies de hojas perennes. Otro subtipo de de los Estados Unidos de América es el bosque perennifolio templado, donde Q. virginiana predomina.

La mayor parte de las especies de Quercus parecen encontrarse en las latitudes y altitudes intermedias y pocas son las que ocupan los extremos. Por ejemplo Q. frutex y Q. laurina se encuentran quizá entre algunas de las especies americanas que ocupan las mayores altitudes; se les ha encontrado cerca de los 3,500 msnm en el municipio de Ixtapaluca en el Estado de México; pero, de acuerdo con Muller (1942) tal vez la especie de encino localizada a las mayores altitudes se a Q. copeyensis, la cual se puede encontrar creciendo a 4,000 msnm en Costa Rica. Por el contrario Q. oleoides se encuentra casi desde el nivel de mar hasta altitudes cercanas a los 1,500 msnm, además de encontrarse en regiones cuya precipitación va desde 705 mm anuales en Cd. Victoria, Tamaulipas, hasta 3,185 mm en Palenque, Chiapas, con época de lluvias de 3 y 10 meses, respectivamente. Esto muestra la amplitud de condiciones ambientales en las cuales se presenta dicha especie. Parece ser que la altitud en que se distribuyen las especies de Quercus en México, es más variada que lo que ocurre más al sur en América (Zavala-Chávez, 1995).

6.4.2 Distribución en América. En el continente americano, las especies del género Quercus (roble) se distribuyen en Canadá, EE.UU., México, Belice, Guatemala, El Salvador, Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panamá y Colombia. (Figura 30).

Figura 20. Mapa de distribución de Quercus en el continente americano. Elaborado por Marco V. Castro Campos -The Nature Conservancy-. Modificado de Nixon (2006).

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La diversidad de especies de Quercus estimada en el Nuevo Mundo ha cambiado a lo largo de los años, pero actualmente se tiene información bastante precisa, del cual se desprende la cantidad de 220 especies aproximadamente para Canadá, Estados Unidos y América Latina. El número de especies por país es la siguiente: 4 en Canadá, 91 en los Estados Unidos, 1 en Cuba, 160 a 165 en México, 9 en Belice, 25 a 26 en Guatemala, 8 a 10 en El Salvador, 14 a 15 en Honduras, 14 en Nicaragua, 14 en Costa Rica, 12 en Panamá, y 1 en Colombia.

La mayor diversidad de especies del género Quercus en el Nuevo Mundo se presenta en las montañas del sur de México. Otro centro de diversidad se presenta en el sureste de los Estados Unidos, pero no asociadas a los Montes Apalaches. Del sureste de México hacia América Central se observa una reducción gradual de la diversidad de especies de Quercus, la cual culmina en Colombia, en donde sólo hay una especie Q. humboldtii (Nixon, 2006).

Las secciones Quercus y Lobatae relativamente diversas están muy extendidas en las Américas, mientras que la sección Protobalanus es un clado pequeño de aproximadamente 6 especies restringidas al suroeste de EE.UU. y el norte de México, incluyendo algunas islas cercanas a las costas occidentales de ambos países, entre ellas: las Islas del Canal de California, la Isla de Guadalupe, e Isla de Cedros (Nixon 2006).

La sección Quercus está muy extendida en el hemisferio norte del Viejo Mundo y las Américas, destacándose las secciones Lobatae y Protobalanus por ser endémicas del continente americano. Cabe señalar que en el Neotrópico, particularmente el sur de México, es la zona que alberga la mayor diversidad de especies de encinos en el continente, además que éstos son a menudo los árboles más altos y majestuosos en las áreas de bosque (Nixon, 2006). La mayor diversificación de especies de encinos rojos se produjo en México (Manos y Stanford, 2001, Valencia 2004, Nixon, 2006), y recientemente se detectaron 2 centros principales de riqueza de especies, a saber: El norte de la Sierra Madre Oriental y Las Serranía Meridionales de Jalisco, consideradas por poseer los valores más altos de endemismos (Torres-Miranda et al, 2011).

6.4.3 Distribución en México. En general, los encinos de México se encuentran en las montañas, aunque las especies del norte del país crecen a altitudes comparativamente bajas, en montañas áridas, mientras que en el sur los encinos están confinados especialmente a las altas montañas.

De acuerdo con Rzedowski (2006) en México los encinos junto con los pinos, constituyen la mayor parte de la cubierta vegetal de los lugares de clima templado y semihúmedo, los cuales son los más característicos del país. Existen encinos prácticamente en todas las entidades federativas de México; sólo están ausentes en el estado de Yucatán. Sin embargo, las agrupaciones de encinos o encinares no existen en la Península de Yucatán, en la cual sólo

24 existe una especie, Q. oleoides. En el resto del país, los encinares son de las comunidades más frecuentes, pues no sólo se encuentran en zonas de clima templado y semihúmedo, sino que se presentan también en las de clima caliente (colindando con el bosque tropical perennifolio), en los francamente húmedos (incursionando en el bosque tropical perennifolio) e incluso en las regiones típicamente áridas (formando parte del matorral xerófilo).

Figura 21. Mapa de distribución de Quercus en México. Tomado y modificado de Zavala (1995).

Quercus es un elemento dominante en la vegetación de la Sierra Madre Oriental, pero también es muy común en la Sierra Madre Occidental, la Sierra Madre del Sur, Sierra Norte de Oaxaca, Sierra de Chiapas, Sierra de San Pedro Mártir en Baja California, así como en algunas de las pequeñas elevaciones de otras regiones, entre las cuales se encuentran el Altiplano Mexicano y la Sierra de la Laguna, BCS.

Los encinos del país se encuentran distribuidos principalmente en zonas de clima templado, dónde la época de lluvias coincide con la estación cálida del año. Pero se pueden encontrar en lugares con variados tipos de clima, entre los cuales se mencionan los tipos Cw, Cf, Cs, Af, Am, Aw y Bs, según la clasificación climática de Köppen (Zavala-Chávez, 1995).

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6.5 Estudios previos en la región

Rojas-Mendoza (1965) en su tesis doctoral titulada “Generalidades sobre la vegetación del estado de Nuevo León y datos acerca de su flora”, reconoce un tipo de vegetación llamado Bosque Mediano Subcaducifolio con Quercus-Carya-Juglans. El cual se distribuye entre los 800 a 1500 msnm, pero que a veces baja en los lugares protegidos. Ocupa la ladera oriental de la Sierra Madre Oriental, con árboles de más de 10 metros de altura, dominando las especies de encino, y en las zonas más húmedas se puede presentar un bosque exuberante con Juglans y Carya (nogales). Los principales encinos son: Q. canbyi, Q. clivicola, Q. cupreata, Q. fusiformis, Q. monterreyensis, Q. polymorpha, Q. porphyrogenita y Q. rysophylla. Además señala que en las partes altas y en condiciones protegidas aparecen los pinos, principalmente Pinus teocote y P. pseudostrobus.

Dos años más tarde Sánchez-Vega (1967) en su estudio sobre la “Vegetación de una porción del anticlinal de Los Muertos en la Sierra Madre Oriental”, reporta la presencia de 4 especies de encinos: Quercus canbyi (en Chipinque y El Diente), Q. fusiformis (Cañón de Meleros, Charco de la Mula y Chipinque), Q. polymorpha (en El Diente) y Q. pungens (en El Encino y Las Huertas). Además señala a una especie de Quercus sin identificar (Quercus sp) en varias localidades como Joya del Venado, Cañón de Meleros, Chipinque, El Diente, El Encino, Las Delicias y Posada.

Casi una década después Banda-Silva (1974) en su “Contribución al conocimiento de los encinos del estado de Nuevo León”, reporta 31 especies, 5 formas y 1 híbrido en su área de estudio; la cual incluye los municipios de Aramberri, Iturbide, Galeana, Linares y Zaragoza. Destaca que los encinos se ven influidos por factores de suelo, clima y topografía del terreno, por lo que las especies se encuentran confinadas a hábitats típicos. Sin embargo, en alturas menores de 1000 msnm se presenta Q. canbyi y Q. fusiformis, en laderas de exposición noreste, y en algunos lugares protegidos ocupando una porción intermedia entre el matorral subinerme con Acacia farnesiana, Cordia boissieri y el encinar-pinar. Señala también que Q. mexicana y Q. rugulosa son aprovechadas en la región con fines madereros. Además de lo anterior, el estudio incluye mapas de distribución y claves de identificación para las especies encontradas.

Iniciando la década de los 80’s, Alvarado-Escamilla (1980) realizó un estudio sobre la los factores abióticos relacionados con la fitocenosis en el municipio de Juárez, Nuevo León, en el cual señala que 10% del territorio de dicho municipio corresponde a Bosque de Esclerófilo o de Encino, registrando a Quercus polymorpha en algunos de los cañones del Cerro de la Silla.

En 1981, Valdéz-Taméz presenta su tesis de grado titulada “Contribución al conocimiento de los tipos de vegetación, su cartografía y notas florísticas-ecológicas del municipio de Santiago,

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N.L., México”, en la que describe la presencia del Bosque de Quercus; comunidad que ocupa la mayor extensión dentro del municipio, distribuyéndose desde los 600 a los 2’000 msnm sobre la cuarta serie montañosa que se encuentra al oeste de la cabecera municipal. En su mayor parte, se incluye dentro de un clima semicálido subhúmedo con una temperatura media anual entre 13° y 22° C; con menor extensión y hacia el límite norte se sitúan otros dos tipos climáticos: semicálido semiárido y cálido semiárido. Además, destaca que en el anticlinal La Silla que abarca el municipio, muestra en su orientación noreste un Bosque de Quercus, el cual refleja una gran retención de humedad debido a que éste anticlinal forma la primer barrera a los vientos húmedos del noreste. Este bosque está formado por un estrato superior de 10 a 13 metros de altura, que cuenta entre sus componentes a Quercus canbyi, Q. polymorpha, y Quercus sp; no obstante, en codominancia en algunas partes de su distribución se encuentra un estrato de más de 13 metros de alto, formado por Brahea berlandieri, localizado sobre laderas muy escarpadas y en la mayoría de los casos creciendo “directamente sobre la roca”. El clima que se encuentra en esta zona corresponde a un cálido subhúmedo, semejante a climas tropicales cálido-húmedos.

Durante el mismo año, Martínez y Martínez (1981) en su obra “Los Encinos de México” reporta 24 especies que se distribuyen en Nuevo León, a saber: Quercus affinis, Q. clivicola, Q. cordifolia, Q. diversifolia, Q. dysophylla, Q. edwardsae, Q. emoryi, Q. glaucoides, Q. greggii, Q. hypoxantha, Q. laceyi, Q. laurina, Q. pablillensis, Q. pinnativenulosa, Q. polymorpha, Q. pringlei, Q. pungens var. vaseyana, Q. rugulosa, Q. rysophylla, Q. supranitida, Q. trinidadensis, Q. tuberculata, Q. verde y Q. virgiana var. fusiformis. Además de la descripción taxonómica de cada una de las especies, incluye sinonimias y distribución en los estados de México. A la par, contiene una introducción a la biología de los encinos, enfatizando en los caracteres morfológicos usados en la sistemática del grupo.

Cabe destacar que los estudios específicos para la Sierra Cerro de La Silla, fueron sino hasta 1982 que Moya Rodríguez, en su “Estudio descriptivo y florístico de las unidades sinecológicas de la Sierra La Silla” distingue 3 tipos de vegetación: Matorral submontano mediano subinerme, Matorral submontano alto subinerme y Bosque esclerófilo (Bosque de encino). En donde éste último comprende un 25% total del área, prefiriendo suelos de tipo Litosol y Regosol, y destacándose por la dominancia de 3 especies de encinos: Q.polymorpha, Q. graciliformis y Q. laceyi. Además señala que ésta comunidad se distribuye desde 800 msnm hasta la cima de la sierra, alcanzando un porte mayor de altura en las laderas expuestas hacia el oriente debido al barlovento proveniente del este. No obstante, además de las especies de encinos citadas como dominantes, en el listado florístico incluye la presencia de Q. fusiformis como parte de material botánico colectado.

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Contiguo a la zona de estudio, Valdéz-Taméz & Aguilar Enríquez (1983) publicaron un estudio sobre “El género Quercus en las unidades fisonómicas-florísticas del municipio de Santiago, N.L., México”, en donde reportan 20 especies de encinos: Quercus affinis, Q. canbyi, Q. coccolobifolia, Q. cordifolia, Q. cupreata, Q. emoryi, Q. intricata, Q. invaginata, Q. laceyi, Q. laeta, Q. mexicana, Q. polymorpha, Q. pungens, Q. rysophylla, Q. sartorii y Q. virginiana var. fusiformis. Las cuales son revisadas y descritas taxonómicamente, además de incluir fotografías y una clave artificial para su identificación.

Cercano al Cerro de la Silla, Ramírez-Álvarez (1984) en su estudio sobre las “Unidades fisonómico-florísticas de la Sierra de las Mitras” reporta que existe un Bosque de Encino solamente en la ladera norte, distribuyéndose desde los 800 a los 1900 msnm, preferentemente en los cañones más protegidos, sombreados y húmedos, con suelos un tanto profundos de 40 a 50 cm, y con el horizonte superficial rico en materia orgánica. Además señala que comparte el hábitat con Cupressus lindleyi y Pinus durangensis f. quinquefoliata en las partes más altas, esto es entre los 1300 a 1900 msnm, donde la humedad es principalmente aportada por las nubes que son retenidas en las altas crestas. Las especies de encino presentes son: Quercus emoryi x Q. graciliformis, Q. fusiformis, Q. glaucoides y Q. polymorpha.

Un año más tarde, Marroquín-Flores (1985) describe la distribución del género Quercus al noroeste de Nuevo León, en la que cita la presencia de 8 especies de encino: Quercus canbyi, Q. grisea, Q. invaginata, Q. laceyi, Q. monterreyensis, Q. polymorpha, Q. pungens, Q.virginiana var. fusiformis. Sin embargo, añade listados de especies publicados por Mary Taylor Eduards (1939), Rojas-Mendoza (1965), Briones-Villarreal (1984), Valdez-Taméz y Aguilar-Enriquez (1983), Velázquez (1985) y especies de encinos depositados en el Herbario (UNL) de la Facultad de Ciencias Biológicas a la fecha del estudio. Entre los que destacan: Quercus canbyi colectado por Paulino Rojas 1448 en Monterrey, Q. monterreyensis colectado por Glafiro Alanís en Rincón de la Sierra municipio de Guadalupe, Q. pungens var. vasellana por Paulino Rojas 1448 en Monterrey, Q. rysophylla por Jorge Marroquín 0107 en Guadalupe, y Q. virginiana var. fusiformis por Paulino Rojas 0493 en Monterrey.

En 1986, Sánchez Castañeda realizó un estudio para sentar las “bases de zonificación territorial para la restricción de uso del cañón Huajuco en el área de influencia de Monterrey”, bajo el uso metodológico de analizar Unidades Ambientales Homogéneas. Mismas que al presentar Bosque de Encino obtuvieron las condiciones de alta calidad ambiental, las cuales cumplen funciones de recarga acuífera, drenaje natural, generación de brisas, depuración del aire y, protección y sostenimiento de la flora y fauna silvestre. Además de no presentar (al momento del estudio) erosión actual ni acciones de desmonte. El potencial erosivo es alto- moderado determinado por el factor pendiente-suelo, por lo que la eliminación de la cubierta

28 vegetal repercutirá fuertemente, y por todo lo anterior se consideran éstas zonas en la categoría de control y vigilancia.

Para 1987, Rocha-Domínguez estimó tarifas de volúmenes de Quercus laceyi en el Ejido San Juanito, municipio de Linares, Nuevo León. En donde señala que ésta especie comparte su hábitat con Q. rysophylla en las partes bajas, y con Q. canbyi en las partes altas. A su vez Antúnez-Esquivel (1988) estudio la anatomía de la madera de 3 especies de encinos presentes el municipio de Allende, Nuevo León (Quercus emoryi, Q. laeta y Q. laceyi).

Pasados siete años, Alanís-Flores y colaboradores (1995) elaboraron una guía de campo sobre la Flora Representativa del Parque Ecológico Chipinque A.C., en la cual mencionan la presencia de 6 especies de encinos: Q. polymorpha, Q. laceyi, Q. virginiana var. fusiformis, Q. rysophylla, Q. laeta y Q. canbyi, de las que se ofrecen descripciones botánicas y fotografías para su sencilla identificación.

Alanís-Flores et al., 1996 publican “Vegetación y Flora de Nuevo León” describen brevemente el Bosque de Encino como uno de los principales tipos de vegetación en el estado. En el cual destacan su distribución en los municipios de Lampazos, Sabinas, Villaldama, Hidalgo, Monterrey, San Pedro Garza García, Santiago, Allende, Montemorelos, Rayones, Galeana, Iturbide, Linares, Aramberri y Zaragoza, desde suelos delgados y rocosos hasta en sitios de suelos profundos y bien drenados. Fisonómicamente se componen de árboles y arbustos que van de los 12 a 15 metros de altura, dominando 6 especies encinos, como Quercus canbyi (encino duraznillo), Q. rysophylla (encino de asta), Q. laeta (encino blanco), Q. polymorpha (encino roble), Q. laceyi (encino memelito), Q. vaseyana (encino olivo), Q. pungens (encino chaparro), y Q. intricata (encino enano). No obstante, se incluyen descripción botánicas y fotografías de las primeras 6 de ellas, antes citadas. Además señalan que la distribución de estos bosques depende de la orientación geográfica y el factor térmico, sin embargo, enfatizan que existen pocas áreas con encinares puros ya que comparten hábitats similares al bosque de pino encino.

Nájera-Sánchez en 1997, realizó un estudio sobre la “Caracterización Ecológica del Parque Ecológico Chipinque A. C.”, en donde reporta 6 especies de encinos: Quercus canbyi, Q. laeta, Q. laceyi, Q. polymorpha, Q. rysophylla y Q. virginiana var. fusiformis

Pasado un lustro, Valdéz-Taméz (2002) en su estudio sobre el “Desarrollo de estrategias para la preservación de la diversidad florística del municipio de Santiago, N.L., México” menciona que el Bosque de Encino es el tipo de vegetación que ocupa mayor extensión, ubicándose principalmente al oeste de la cabecera municipal sobre la exposición noreste de la sierra, de 600 a 2200 msnm, observándose variaciones en su composición florística en función del

29 gradiente altitudinal. Destaca que en regiones de menor altitud y con mayor influencia cálido- húmeda se encuentra Quercus sillae, así como en las laderas tendidas al oeste del “Cañón del Huajuco” a Q. virginiana var. fusiformis y en éstas altitudes (650 msnm) junto con Bosques de Galería de Platanus sp se encuentra a Q. polymorpha. En un estrato arbóreo de 10 a 15 metros y por encima de los 750 msnm se presenta: Quercus canbyi, Q. laeta, Q. laceyi y Q. rysophylla. Además señala que Q. sillae es una especie de encino con distribución microendémica, exclusiva de las partes bajas periféricas al “Cerro de la Silla” y en el “Cañón del Huajuco” hasta el municipio de Allende, el cual se encuentra entremezclado con elementos del matorral submontano, selva baja y bosques de encinos, principalmente en cañadas húmedas de baja altitud. Cabe señalar que incluye un mapa de distribución para la especie, la cual corresponde a la vertiente suroeste de la Sierra Cerro de la Silla.

Lozano-García et al. (2002) elabora el “Programa de Manejo del Monumento Natural Cerro de la Silla” y el “Programa de Manejo del Área Natural Protegida Sierra Cerro de la Silla”, en donde reportan la presencia de las siguientes especies de encinos: Quercus canbyi, Q. graciliformis, Q. laceyi, Q. laeta, Q. polymorpha, Q. rysophylla, Q. tuberculata (sinónimo Q. monterreyensis), Q. vaseyana y Q. sillae. No obstante, recomiendan realizar un estudio taxonómico para dictaminar la validez de ésta última, ya que vendría a ser una especie microendémica para la zona y de gran relevancia fitogeográfica.

A trece años de haberse decretado Cerro de la Silla como Monumento Natural, Hernández- Rodríguez (2003) realiza la “Propuesta de Plan de Manejo del Monumento Natural Cerro de la Silla”, en la que describe la presencia de un Bosque de Encino que se localiza por arriba de los 800 msnm formado por árboles de altura media que van de los 8 hasta 15 metros; en la ladera poniente, donde el clima es más seco, en cambio en zonas húmedas se puede presentar un bosque con Juglans y Carya. Constituido por dos estratos: el superior, por Quercus graciliformis, Q. laeta, Q. rysophylla y Arbutus xalapensis, y el inferior es pobre en diversidad y cobertura. Destaca que existe una pequeña zona de bosque de encino representado por Quercus canbyi y Q. polymorpha junto con Brahea berlandieri en la laderas escarpadas. Sin embargo las plantas dominantes son los encinos Quercus fusiformis, Q. graciliformis y Q. polymorpha. No obstante, hacia las partes bajas se mezcla con el matorral subinerme o con el matorral crasi-rosulifolio.

Después de un poco de más de veinte años, Aguilar-Vásquez (2003) retoma el estudio de la Sierra la Silla, donde realiza una “Clasificación de la vegetación de la Sierra Cerro de la Silla mediante una imagen de satélite y un análisis de factores abióticos”, en el que señala que el Bosque de Encino ocupa el 25% del área de estudio, el cual se distribuye altitudinalmente entre los 800 y 1800 msnm, situándose principalmente en las laderas norte y oriente, y en los cañones más protegidos, sombreados y húmedos. La mayor parte es puro, no obstante,

30 comparte en las zonas bajas (800 a 1000 msnm) su extensión con el Matorral subinerme. Estos son bosques medianos con árboles de más de 10 m de altura donde los encinos son la planta dominante; las especies más frecuentes son: Quercus canbyi, Q. graciliformis, Q. grisea, Q. intricata, Q. oblongifolia, Q. polymorpha, Q. rysophylla, Q. laeta, Q. laceyi, Q. mexicana y Q. rugosa

En el 2004, Valencia-Ávalos elabora un estudio sobre la “Diversidad del género Quercus L. en México” en el que presenta una lista preliminar con 161 especies encinos, ubicadas en tres secciones: 76 en Lobatae (encinos rojos), 81 en Quercus (encinos blancos) y 4 en Protobalanus (encinos intermedios). Asimismo calcula que 109 especies son endémicas al país, de las cuales 47 pertenecen a la sección Quercus, 61 a Lobatae y 1 a Protobalanus. Los estados con mayor diversidad, en orden decreciente, son Oaxaca, Nuevo León, Jalisco, y Veracruz. Además señala que las especies con distribución más amplia en el país son Quercus candicans, Q. castanea, Q. crassifolia, Q. laeta, Q. microphylla, Q. obtusata y Q. rugosa. Sin embargo, advierte que el conocimiento del género Quercus en México es aún deficiente y se necesitan realizar más estudios en torno a este importante género. Cabe destacar que cita 42 especies para Nuevo León, a saber: Quercus affinis, Q canbyi, Q. conspersa, Q. cupreata, Q. emoryi, Q. flocculenta, Q. galeanensis, Q. graciliramis, Q. hypoxantha, Q. mexicana, Q. miquihuanensis, Q. pinnativenulosa, Q. rysophylla, Q. runcinatifolia, Q. saltillensis, Q. sideroxyla, Q. tenuiloba, Q. alpescens, Q. chihuahuensis, Q. clivicola, Q. cordifolia, Q. edwardsiae, Q. fusiformis, Q. greggii, Q. grisea, Q. intricata, Q. invaginata, Q. laceyi, Q. laeta, Q. microphylla, Q. monterreyensis, Q. muehlenbergii, Q. obtusata, Q. x pastorensis (Q. clivicola x Q. glaucoides), Q. polymorpha, Q. pringlei, Q. rugosa, Q. sebifera, Q. sinuata, Q. tinkhamii, Q. vaseyana y Q. verde.

Alanís y Rodríguez (2007) publican un libro titulado “Chipinque: Testigo de la Naturaleza”, con un concepto fotográfico estético-escénico. Donde citan las especies de encinos características del Bosque de encino, a saber: Quercus canbyi, Q. laeta, Q. laceyi, Q. polymorpha, Q. rysophylla y Q. virginiana var. fusiformis

En el mismo año, Villarreal-Quintanilla y Encina-Domínguez (2007) en su estudio sobre “Aspectos taxonómicos y distribución del genero Quercus L. en el noreste de México” mencionan que en Nuevo León las especies con mayor distribución son Quercus canbyi y Q. polymorpha, siendo éstos los que tienen mayor adaptación a las condiciones ecológicas del estado. Además señalan que los bosques de encinos de las sierras del centro-norte, las especies antes mencionadas junto con Q. rysophylla, son las dominantes en ésta comunidad vegetal. Asimismo, argumentan que en general las especies de encinos blancos se presentan desde laderas bajas de macizos montañosos o en colinas en zonas áridas, hasta en laderas de

31 sierras y en los márgenes de arroyos en cañones con bosques húmedos; mientras que los encinos rojos prefieren sitios húmedos, siendo frecuentes en el fondo de cañones o laderas medias y altas de áreas boscosas con climas templado-húmedos.

En el 2008, el Instituto Tecnológico de Estudios Superiores de Monterrey realizo un “Monitoreo y de terminación de la situación ecológica de los recursos naturales en el MNCS” en el que reportan la presencia de 6 especies de Quercus, y destacándose éste género por ser el más diverso dentro del área natural. Aunque de manera ambigua, en el anexo del listado florístico incluyen a 8 especies, entre ellas: Quercus canbyi, Q. fusiformis, Q. laceyi, Q. graciliformis, Q. monterreyensis, Q. polymorpha, Q. rysophylla y Q. sillae. Además señalan que debido a las condiciones geológicas y ambientales del MNCS, éste se puede considerar como una isla biogeográfica, que propicia procesos de especiación de diversos taxa, los cuales han derivado en la presencia de elementos endémicos como el encino Q. sillae, especie colectada y descrita en 1903 por C. G. Pringlei.

Villarreal-Quintanilla y Estrada-Castillón (2008) publican un listado florístico para el estado de Nuevo Léon, donde la familia FAGACEAE cuenta con 37 especies del genero Quercus, ubicándose éste como el tercer genero más diverso en el estado, después de Euphorbia (58) y Salvia (38). El trabajo es producto de una recopilación bibliográfica exhaustiva y de la consulta de material depositado en el herbario ANSM, y de consultas parciales a las colecciones de los herbarios CFNL, MEXU y TEX-LL. Además la revisión incluye datos de Rojas-Mendoza (1965), la Hinton´s checklist y el trabajo florístico de Johnston y Henrickson. Es importante señalar que incluyen los municipios en que fueron colectadas las especies, y entre los municipios que comprenden el MNCS y ANPSCS (Monterrey, Guadalupe, Juárez, Santiago y Cadereyta de Jiménez) se citan la presencia de 21 especies de encinos, de los cuales Santiago* contiene a 20 de ellas, Monterrey▲ 5, y Guadalupe+ 1, a saber: Quercus affinis*, Q. canbyi *▲, Q. coccolobifolia, Q. cupreata*, Q. fulva*, Q. fusiformis*▲, Q. greggii*, Q. hintoniorum*, Q. intricata*, Q. laceyi*▲,Q. laeta*, Q. mexicana*, Q. pinnativenulosa*, Q. polymorpha*▲, Q. * * * * * * pringlei , Q. rysophylla , Q. sartorii , Q.sideroxyla , Q. sinuata var. breviloba , Q. striatula y Q.

▲+ tuberculata

Durante el mismo año, Villarreal-Rivera et al., (2009) edita un “Censo Preliminar Florístico del Monumento Natural Cerro de la Silla” en el que cita la presencia de 7 especies de encinos: Quercus canbyi, Q. fusiformis, Q. graciliformis, Q. laeta, Q. polymorpha, Q. rysophylla y Q. vaseyana

En el año 2010, Peña-Carrillo realizó un estudio taxonómico de algunas especies de Quercus dentro del Parque Ecológico Chipinque A.C., ubicado dentro de los municipios de San Pedro Garza García y Monterrey, Nuevo León. Donde reporta un total de 10 especies presentes de

32 encinos, entre los cuales 4 son nuevos registros para el área de estudio, a saber: Quercus canbyi, Q. fusiformis, Q. laeta, Q. laceyi, Q. microlepis (nuevo registro), Q. polymorpha, Q. pringlei (nuevo registro), Q. rysophylla, Q. sartorii (nuevo registro), Q. tuberculata (nuevo registro).

En el marco del XX aniversario del decreto del MNCS, Alanís-Flores et al. (2010) publican el libro “Biodiversidad y Conservación del Monumento Natural Cerro de la Silla”, e incluyen un listado florístico en el que reportan la presencia de 7 especies de encinos, a saber: Quercus canbyi, Q. fusiformis, Q. laceyi, Q. laeta, Q. polymorpha, Q. rysophylla y Q. vaseyana.

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6. ÁREA DE ESTUDIO

6.1 Sierra Cerro de La Silla

7.1.1 Localización. Sierra “Cerro de La Silla” se encuentra en el centro del estado de Nuevo León (Figura 22), abarcando los municipios de Guadalupe, Juárez, Monterrey, Santiago, Cadereyta y Allende. Este se localiza en las coordenadas geográficas 100°16’25” y 100°13’25” de Longitud Oeste, y, los 25°39’50’’ y 25°19´12 de Latitud Norte, ocupando una superficie de16, 665 hectáreas (Aguilar-Vázquez, 2003). Su eje de orientación es sureste-noroeste, con una longitud de 43 km y una anchura máxima de 6 km dentro de un rango altitudinal que van desde los 450 hasta 1800 msnm (Lozano-García et al., 2002b).

Figura 22. Mapa de la zona de estudio con división municipal.

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7.2.7 Áreas Naturales Protegidas. La zona de estudio alberga dos áreas naturales protegidas (Figura 23), una de carácter federal y otra estatal. La primera corresponde al Monumento Natural Cerro de la Silla (MNCS) que abarca los municipios de Guadalupe, Juárez y Monterrey; cuyos límites son los establecidos en el Decreto del Diario Oficial de la Federación con fecha 26 de abril de 1991, y de la fe de erratas publicada el 24 de septiembre de 1991 (Poder Ejecutivo, 1991), misma que se localiza en las coordenadas geográficas 100°16´25” y 100°13´25” de Longitud Oeste, y, los 25°39´50” y 25°37´40” de Latitud Norte, ocupando una superficie de 6´039 ha (Lozano-García et al., 2002b). La segunda corresponde al Área Natural Protegida Sierra Cerro de la Silla (ANPSCS) que a su vez abarca los municipios de Santiago, Cadereyta y Allende; localizándose entre los 100°12’36” y 100°02’24” de Longitud Oeste y los 25°19’12” y 25°33’36” de Latitud Norte, ocupando una superficie de 10,620.37 hectáreas (Lozano-García et al., 2002a) dentro de un polígono con límites establecidos en el Decreto Gubernamental publicado en el Periódico Oficial del Estado, con fecha 24 de noviembre de 2000 (Periódico Oficial del Estado de Nuevo León, 2002).

7.1.2 Fisiografía. La sierra (en estudio) se encuentra, en su mayor parte, dentro de la provincia de la Sierra Madre Oriental en la subprovincia de la Gran Sierra

Plegada; sin embargo algunas escasas porciones de la vertiente oriental se incluyen dentro de la provincia Llanura

Costera del Golfo del Norte, en la subprovincia de Llanuras y Lomeríos

(Figura 23). El macizo montañoso constituye el Anticlinal La Silla, mismo que posee acantilados, cañadas y cañones profundos, los cuales forman la primera barrera a los vientos húmedos del noreste (barlovento). Su eje de orientación es sureste-noroeste, con una longitud de 43 km y una anchura máxima de 6 km dentro de un rango altitudinal de

450 hasta 1800 msnm (Lozano-García et Figura 23. Provincias fisiográficas que abarcan las Áreas Naturales Protegidas al., 2002b).

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7.1.3 Geología. La sierra (en estudio) incluye a dos de las tres unidades geológicas estructurales: La Sierra Madre Oriental y la Llanura Costera del Golfo Norte (Figura 24). La primera tiene su origen estructural por sedimentos del Mesozoico, mismos que evolucionaron sobre un basamento del Precámbrico. Las rocas son calizas de origen sedimentario marino, con una edad del Jurásico Superior al Cretácico Superior (Tabla X). En general dominan las piedras calizas, seguida de la asociación caliza-lutita, en menor proporción lutita y lutita- arenisca y mínimamente brecha sedimentaria, además de aluvión y conglomerado en las partes bajas (CETENAL, 1971b).

Figura 24.Mapa de la geología de la zona de estudio.

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ESTRATIGRAFÍA ERA Período Formación Descripción Representado por depósitos superficiales de poco espesor que se Cenozoico Cuaternario encuentran en la falda de la sierra y está constituido por aluviones. Lutitas de color gris a gris verdoso, algo fisibles y calcáreas con capas aisladas de caliza delgada poco arcillosas. Se Méndez (Campaniano-Maestrichtiano) encuentran en las partes bajas y alrededor de la sierra, con un espesor de 315 m. Cretácico Alternancia de calizas arcillosas y lutitas laminares. Se encuentra en las Superior San Felipe (Coniciano-Santoniano) lomas que circundan la sierra y su espesor es de 102 m.

Lutitas laminares carbonosas

intercaladas con calizas de Agua Nueva (Cenomaniano-Turoniano) estratificación delgada a media. Su

espesor es de 132 m. Calizas de estratificación delgada a Mesozoico media, con delgadas capas de lutitas Cuesta del Cura (Albiano-Cenomaniano) intercaladas y abundante pedernal negro en forma de capas y lentes. Su espesor es de 49 m. Cretácico Calizas delgadas, medias y gruesas Aurora (Albiano) con nódulos de pedernal con un Inferior espesor de 95 m. Calizas de capas delgadas a medias, La Peña (Aptieno) intercaladas con lutitas calcáreas con espesor de 95 m. Calizas de estratificación media con un Cupido (Neocomiano) espesor de 750 m. Ocupan el núcleo del anticlinal La Silla Jurásico y está constituido por calizas arcillosas La Casita (Kimmeridgiano-Portlandiano) Superior y arenosas, de estratificación media a delgada, con un espesor de 560 m. Tabla 2. Estratigrafía de la Sierra Cerro de la Silla.

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7.2.4 Hidrología. El área de estudio forma parte de la Región Hidrológica del Río Bravo (RH #24). Esta región es una vasta extensión que incluye a corrientes tan importantes como los Ríos: Bravo, San Juan y Pesquería entre otros. En particular, se localiza dentro de la cuenca hidrológica de Monterrey (Figura 25), sin embargo, las corrientes superficiales de esta región han sido modificadas en su estructura fluvial, debido a la construcción de obras hidráulicas para el abastecimiento de agua de la Zona Metropolitana de Monterrey. Los principales arroyos tributarios del Río La Silla son: El Calabozo, La Virgen y Elizondo. Cabe señalar que aguas abajo el Río La Silla se une al río Santa Catarina (Lozano-García et al., 2002a).

Figura 25. Mapa de la Hidrología de la zona estudio.

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7.1.5 Climatología. El clima más extendido es de tipo (A)C(w0), es decir, semicálido subhúmedo, con lluvias de verano entre 700 y 900 mm de precipitación promedio anual, y de 125 a 150 mm de precipitación promedio anual durante el otoño-invierno (Figura 26); sin embargo, la precipitación del mes más seco es menor de 40 mm y el porcentaje de lluvia invernal es de 5 a 10.2%. La temperatura media anual es mayor de 18°C, y la temperatura del mes más frío es de -3 a 18°C. Lo anterior aunado a su altitud, determinan el comportamiento climático influido por masas de aire marino, continental y de circulación superior que dan lugar a un solo máximo térmico, típico de las zonas subtropicales, así como un amplio rango térmico.

La zona norte del MNCS presenta una pequeña sección con un clima BS1hw, que corresponde al de tipo semiseco semicálido con lluvias en verano y precipitación escasa durante todo el año (CETENAL, 1990).

Figura 26. Mapa climático de la zona de estudio.

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7.1.6 Edafología. De mayor a menor proporción los suelos son: Litosol, Regosol calcárico, Rendzinas, Feozem háplico, Fluvisol calcárico, Vertisoles y Luvisoles (CETENAL, 1971a). Los suelos de la zona son típicos semiáridos, asociados con vegetación desértica y semidesértica (Figura 27). Expresando con esto que el régimen climático donde se han formado se caracteriza por una evapotranspiración mayor a la precipitación pluvial que cae durante la mayor parte del año, y por lo tanto el agua no alcanza a percolar a través de todo el perfil del suelo, de manera que el agua aprovechable por las plantas es mínima y por períodos cortos. La mayor parte de los suelos son delgados y de texturas gruesas, o con subsuelos duros y poco permeables, presentando una morfología de perfiles variada, donde los horizontes o capas que los constituyen se han formado en el medio actual o bien, son relictos de un régimen anterior más húmedo. (CETENAL, 1971a).

Figura 27. Mapa de la edafología de la zona de estudio.

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7.2.7 Vegetación. La vegetación predominante en el área de estudio (Figura 28) es el Matorral Submontano, seguido del Bosque de Encino (CETENAL, 1977). Además existen otros tipos de vegetación menos abundantes, como el Bosque de Galería en las orillas de ríos y Matorral Crasicaule (INEGI, 1978), pero de gran importancia fitogeográfica están el Palmar de Brahea berlandieri en cumbres escarpadas, la Selva Baja Subcaducifolia en cañadas de la zona sur, y Quercus sillae en Matorral Submontano, los cuales corresponden a la mayoría de las zonas núcleo de protección de las ANP’s. Están reportadas 436 especies de plantas vasculares de las cuales 2 poseen categoría de protección según la NOM-059-ECOL-2010, a saber: Agave bracteosa conocido como “Maguey huasteco o amole”, y Brahea berlandieri llamada “Palma berlandier o palmito serrano norteño”. El matorral submontano cubre aproximadamente 12’332 ha, y se caracteriza por la presencia de Sargentia greggi (chapote amarillo), Helietta parvifolia (barreta), Vachellia rigidula (chaparro prieto), Havardia pallens (tenaza), Ebenopsis ebano (ébano), Cordia boissieri (anacahuita), Senegalia berlandieri (guajillo) y Leucophyllum frutescens (cenizo). El bosque de encino abarca aproximadamente 4’200 ha, donde predominan varias especies del género Quercus spp (Moya-Rodríguez, 1982; Lozano-García et al, 2002a; Valdéz-Taméz, 2002; Aguilar-Vázquez, 2003; Alanís et al., 2010).

Figura 28. Mapa de la Vegetación y Uso de Suelo de la zona de estudio.

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7. METODOS

La investigación comprendió varias fases de trabajo, a saber: trabajo de campo, trabajo de laboratorio y trabajo de gabinete.

7.1 Trabajo de Campo

7.1.1 Determinación de las localidades de colecta: La selección de las localidades se realizó en base a los datos geográficos de los especímenes colectados dentro del área de estudio y que fueron depositados en herbarios, lo anterior de acuerdo a las vías de acceso a las localidades con posibilidades de realizar las colectas respectivas.

7.1.2 Colectas selectivas de ejemplares botánicos. La colecta de ejemplares botánicos se realizó por muestreo selectivo a través de senderos y cañadas dentro del área de estudio, las cuales incluyeron comunidades de Quercus y zonas ecotonales con los otros tipos de vegetación. Cada ejemplar incluyó muestras de ramillas con hojas y frutos procedentes de árboles maduros, para ser prensados y transportados posteriormente al laboratorio para continuar con el proceso de herborización.

7.1.3 Obtención de datos ecológicos y de distribución de las especies. De los especímenes colectados se tomaron datos del hábitat en que se desarrollan, como el de pendiente, posición topográfica, altitud, ubicación geográfica puntual y vegetación asociada.

7.1.4 Obtención de fotografías de las especies en su hábitat. Se registraron fotográficamente las especies en su hábitat, en las que se destacaron características morfológicas de importancia taxonómica para su identificación en campo.

8.2 Trabajo de Laboratorio

8.2.1 Revisión de ejemplares depositados en herbarios. Se visitaron los 4 herbarios de la República Mexicana: UNL en Facultad de Ciencias Biológicas (UANL), FCF en Facultad de Ciencias Forestales (UANL), ANSM en Universidad Autónoma Agraria Antonio Narro y MEXU en Instituto de Biología (UNAM). De los cuales se revisaron especímenes del género Quercus colectados en el área de estudio, se obtuvieron datos de la etiqueta y se integraron en una Matriz Básica de Datos en Microsoft Excel 2007®.

8.2.2 Herborización, identificación taxonómica, fumigación e inclusión de ejemplares. Los ejemplares que se colectaron fueron sometidos a las técnicas de herborización, además de ser identificados con la ayuda de literatura especializada, o bien, por comparación de ejemplares de herbario. Una vez terminado lo anterior se procedió con el montaje y fumigación para su ingreso al Herbario de la Facultad de Ciencias Biológicas (UNL), siendo a su vez enviados los duplicados los otros herbarios.

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8.2.3 Elaboración de descripciones y claves de identificación de los taxa. Se realizaron descripciones de cada una de las especies encontradas, en las que se incluyeron observaciones de campo y datos de distribución geográfica, así como de vegetación asociada. Las claves taxonómicas se construyeron en base a la morfología foliar principalmente, seguido de la morfología de la bellota y el tipo de corteza del tronco.

8.3 Trabajo de Gabinete

8.3.1 Base de datos y mapas de distribución. Los datos de campo se concentrarán en una hoja de la Matriz Básica de Datos en Microsoft Excel 2007® con los siguientes campos: ID, Nombre científico, Autor, Nombre común, Altitud, Latitud y Longitud (en UTM), Hábitat, Localidad, Municipio, Fecha, Colector, Número de colecta, Determinador, Folio y Código de Herbario, y Observaciones. Los datos de ubicación geográfica (Longitud, Latitud y Altitud) se vincularán al software ArcMap 9.3® para generar los mapa de distribución puntual de cada especie de Quercus colectadas así como las depositadas en herbarios. (Figura 29).

Figura 29. ArcGIS 9: Software del Sistema de Información Geográfica.

8.3.2 Diseño de la guía de campo para la identificación taxonómica de Quercus. El diseño de la guía de campo incluye información necesaria para la identificación de las especies, como: claves taxonómicas, descripciones, fotografías con énfasis en caracteres diferenciales (Anexo 13.1).

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8.4 Materiales

Los materiales que se utilizarán durante la investigación se presentan en la siguiente tabla (Tabla 4):

De campo De laboratorio . Claves taxonómicas especializadas . Prensa botánica Microscopio compuesto . Periódico . Microscopio estereoscópico Sobres de papel Hojas de herbario Bristol 110 kg Pinza de jardinero Etiquetas de herbario . Pinza telescópica . Hilo de algodón Diario de campo Pegamento Marcador indeleble Pinzas de relojero GPS Garmin eTrex H Receptor Portaobjetos . Mochila de excursión Cubreobjetos Navaja . Cámara fotográfica CANON SX30 IS Software . ArcMap 9.3® (ESRI, 2008) . Cartas topográficas INEGI G14C26 y G14C36 . Microsoft Excel 2007® . Cartas de uso de suelo y vegetación INEGI G14C26 y G14C36 . Microsoft Word 2007® Tabla 3. Lista de materiales usados durante la investigación.

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8.5 Diagrama de Flujo

TRABAJO DE GABINETE TRABAJO DE LABORATORIO TRABAJO DE CAMPO

INICIO

Revisión de ejemplares Determinación de depositados en Herbarios localidades de colecta

Herborización, Colecta selectiva de

Matriz Básica de Datos identificación, fumigación ejemplares botánicos e inclusión de ejemplares

Elaboración de Mapas de distribución descripciones y claves de Obtención de datos ecológicos y

identificación de los taxa de distribución de las especies

Análisis de datos

Obtención de fotografías de las especies en su hábitat

Conclusiones

Diseño de la guía de campo para la identificación taxonómica de Quercus

FIN

Simbología: Inicio/Fin Proceso Documento

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8. RESULTADOS

8.1 Revisión de Herbarios De la revisión de ejemplares de herbario se obtuvieron 26 registros dentro del área de estudio, los cuales corresponde a 8 especies, en la que se incluye una categoría infraespecífica (Tabla 4).

No. Nombre científico Registros Herbario 1 Q. canbyi Trel. 5 UNL

2 Q. fusiformis Small 2 UNL

3 Q. laceyi Small** 1 UNL, CFNL

4 Q. monterreyensis Trel. et C.H. Mull.* 1 UNL

5 Q. oblongifolia Torr. 1 MEXU

6 Q. polymorpha Schltdl. et Cham. 11 UNL

7 Q. pungens var. vaseyana (Buckley) C.H. Mull.* 2 UNL

8 Q. rysophylla Wheat. 3 UNL

9 Q. tuberculata Liebm. 1 UNL Tabla 4. Registro de especímenes de Quercus en herbarios.

De las especies reportadas en literatura se encontraron un máximo acumulado de hasta 15 especies. Las cuales se enlistan a continuación (Tabla 5):

et al. et

No. Especies al. et

Moya

(1982) (2002) (2003) (2008) (2003) (2009) (2010)

ITESM ITESM ITESM

Aguilar Aguilar

Hernández Hernández

Durán Durán Alanís Alanís

1 Q. canbyi Trel. • • • • • •

2 Q. cupreata Trel. et C.H. Mull •

3 Q. fusifomis Small • • • • • •

4 Q. graciliformis C.H. Mull. • • • • • •

5 Q. grisea Liebm. •

6 Q. laceyi Small • • • • •

7 Q. laeta Liebm. • • • •

8 Q. mexicana Humb. et Bonpl. •

9 Q. monterreyensis Trel. et C.H. Mull. •

10 Q. oblongifolia Torr. •

11 Q. polymorpha Schltdl. et Cham. • • • • • • •

12 Q. rugosa Née •

13 Q. rysophylla Wheat. • • • • • •

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14 Q. sillae Trel. • •

15 Q. vaseyana Buckley • • Tabla 5. Especies de Quercus reportadas en literatura.

8.2 Muestro en Campo De la recolección de especímenes en campo se obtuvieron 86 muestras de individuos en 9 localidades, las cuales correspondieron con las siguientes 8 especies (Tabla 6):

No. Nombre científico Registros

1 Quercus canbyi Trel. 13

2 Quercus fusiformis Small 2

3 Quercus laeta Liebm. 5

4 Quercus microlepis Trel. et C.H. Mull. 9

5 Quercus polymorpha Cham. et Schltdl. 37

6 Quercus rysophylla Wheath. 7

7 Quercus tuberculata Liebm. 4

8 Quercus vaseyana Buckley 9

Tabla 6. Especímenes de Quercus colectados en campo.

8.3 Análisis de resultados. Los registros de campo y de herbario se condensaron en una matriz básica de datos (Hoja de cálculo de Excel), los cuales se presentan parcialmente en la Tabla 7:

Nombre científico Longitud Latitud Altitud Vegetación Localidad 0374881 2836713 1050 Matorral Submontano 8 0378163 2831245 639 Matorral Submontano 5

0382892 2820355 560 Matorral Submontano 1

0379737 2830063 565 Matorral Submontano 2 0387291 2818227 511 Matorral Submontano 4 0385248 2822839 662 Matorral Submontano 9 Q. canbyi 0383745 2823505 830 Matorral Submontano 9 0377397 2834845 1127 Bosque de encino 7 0377724 2834310 1027 Bosque de encino 3 0377724 2834310 1027 Bosque de encino 3 0377558 2834646 1125 Bosque de encino 3 0383896 2823366 797 Matorral Submontano 9 0374294 2836428 878 Matorral submontano 6 0374096 2837816 676 Matorral Submontano 8 Q. fusiformis 0374081 2837743 682 Matorral Submontano 8 0375188 2836651 1163 Bosque de encino 8 Q. laeta 0375813 2835873 1595 Bosque de encino 8

47

0377724 2834310 1027 Bosque de encino 3 0377578 2834203 968 Bosque de encino 3 0377578 2834203 968 Bosque de encino 3 0375233 2836456 1231 Bosque de encino 8 0374650 2837212 906 Matorral Submontano 8

0374890 2836684 1058 Matorral Submontano 8

0374942 2836651 1080 Matorral Submontano 8 Q. microlepis 0387187 2818144 535 Matorral Submontano 4 0387297 2818221 518 Matorral Submontano 4 0374284 2836443 884 Matorral submontano 6 0374282 2836442 884 Matorral submontano 6 0374286 2836443 881 Matorral submontano 6 0378355 2835049 720 Bosque de encino 7 0378088 2834824 885 Bosque de encino 7

0378060 2834773 886 Bosque de encino 7

0378011 2834760 914 Bosque de encino 7 0377700 2834737 1073 Bosque de encino 7 0377220 2834353 874 Bosque de encino 3 0376849 2834370 803 Bosque de encino 3

0376834 2834337 807 Bosque de encino 3 0376824 2834268 785 Bosque de encino 3 0376998 2834456 848 Bosque de encino 3 0376979 2834434 826 Bosque de encino 3

0376976 2834437 825 Bosque de encino 3

0377584 2834656 1131 Bosque de encino 3 0378926 2835659 581 Matorral Submontano 7 0380716 2830531 529 Matorral Submontano 5 0379725 2830685 578 Matorral Submontano 5 Q. polymorpha 0379131 2830446 561 Matorral Submontano 5 0378944 2830549 590 Matorral Submontano 5 0378981 2830511 595 Matorral Submontano 5 0382911 2820367 558 Matorral Submontano 1 0382911 2820367 558 Matorral Submontano 1 0383553 2820983 733 Matorral Submontano 1 0380227 2829071 625 Matorral Submontano 2 0387137 2818134 535 Matorral Submontano 4 0387212 2818161 523 Matorral Submontano 4 0387218 2818157 519 Matorral Submontano 4 0391917 2803804 NA Matorral Submontano 10 0387182 2811388 800 Matorral Submontano 11 0384714 2823065 680 Matorral Submontano 9 0383651 2823566 806 Matorral Submontano 9 0383225 2823786 609 Matorral Submontano 9 0383523 2823679 724 Matorral Submontano 9 0383537 2823670 734 Matorral Submontano 9

48

0383681 2823566 801 Matorral Submontano 9 0383712 2823541 814 Matorral Submontano 9 0384911 2823094 675 Matorral Submontano 9 0384982 2823059 668 Matorral Submontano 9 0385482 2821981 508 Matorral Submontano 9 0385379 2822006 515 Matorral Submontano 9 0377483 2834808 1105 Bosque de encino 7 0377578 2834203 968 Bosque de encino 3

0376896 2834357 823 Bosque de encino 3

0376989 2834449 840 Bosque de encino 3 Q. rysophylla 0376983 2834442 833 Bosque de encino 3 0378906 2830558 609 Matorral Submontano 5 0378163 2831245 1000 Matorral Submontano 5 0378163 2831245 800 Matorral Submontano 5 0383774 2823472 840 Matorral Submontano 9 0374322 2836395 910 Matorral submontano 6 0374325 2836386 906 Bosque de encino 6 Q. tuberculata 0374436 2836174 1025 Bosque de encino 6 0374449 2836180 1023 Bosque de encino 6 0377397 2834845 1127 Bosque de encino 7 0379562 2830458 582 Bosque de Galería 2

0379981 2830704 550 Matorral Submontano 5

0387305 2818210 516 Matorral Submontano 4 0385529 2822569 642 Matorral Submontano 9 Q. vaseyana 0385580 2822624 599 Matorral Submontano 9 0385129 2822905 697 Matorral Submontano 9 0391917 2803804 NA Matorral Submontano 10 0373759 2836766 619 Matorral Submontano 6 0374212 2836535 829 Matorral submontano 6 Tabla 7. Base de datos de especímenes de Quercus (registros de herbario y campo).

Los datos de la tabla anterior fueron utilizados en la elaboración de los mapas de distribución, así como en la construcción de la tabla de frecuencias relativas totales para cada especie en el área de estudio, que a su vez incluye para cada localidad (Tabla 8).

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La presencia y frecuencia relativa de especies en cada localidad se muestra Tabla 8, y a su vez en la Figura 30 se presente una imagen señalando las localidades muestreadas con sus respectivas frecuencias relativas de especies presentes.

2 El Naranjo* 2 El Pozo* 3 El Maguey* 4 El 5 San Roque Caracol 6 El Atravesada 7 La Antena 8 La 9 Grande Margaritas 10 Escondida Bahía 11

1 El Agua 1 El TOTAL Frecuencia Relativa Total

Q. canbyi •1 •1 •3 •1 •1 •2 ••1 •4 •3 17

•2 2 Q. fusiformis

Q. laeta •3 •2 5

Q. microlepis •2 ••4 •4 10

Q. polymorpha ••4 •1 •8 •3 •5 ••9 •1 ••12 •1 •1 45

Q. rysophylla •4 ••3 ••2 •1 10

Q. vaseyana •1 •1 •1 ••3 •1 •3 •1 11

Q. tuberculata •4 •1 5

Total 5 3 18 7 10 13 14 13 19 2 1 105

• Registro de colecta •Registro de herbario Frecuencia Relativa por localidad *Nuevas localidades de muestreo

Tabla 8. Tabla de localidades y frecuencias relativas de los especímenes registrados.

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Figura 30. Mapa de localidades y frecuencias relativas de los especímenes registrados.

48

8.4 Comparativas de especies Se realizaron dos tablas comparativas para aquellas especies afines y con similar morfología foliar. El primer grupo de comparación lo comprendieron las especies de la Tabla 9: Q. microlepis, Q. laceyi y Q. oblongifolia.

Q. microlepis Trel. et C.H. Muell. Quercus laceyi Small Quercus oblongifolia Torr. Q. microlepis Trel. et C.H. Muell. (presente estudio) (Villarreal et al, 2008) (Villarreal et al, 2008) • Gris fisurada, rasgaduras • Gruesa, fisurada y gris. • Surcada gris o blanquecina. Corteza - rectangulares delgadas y en ramas jóvenes papirácea. • 2-3 mm diámetro. • 0.8-1.8 mm diámetro. • 1–3 mm diámetro. • 1-1.5 mm de grosor. • Delgadas. • Café rojizas a grisáceas. • Acanaladas. • Glabrescentes por pelos fasciculados • Acanaladas. • Acanaladas. • Pubescentes, pronto glabrescentes. esparcidos. Ramillas • Glabras. • Glabrescentes con diminutos pelos • Color café rojizo. • Color café rojizo lenticelas. • Lenticelas pálidas y diminutas color fasciculados dispersos. café grisáceas. • Lenticelas abundantes. • Ovoides a suborbiculares. • Ovoides a cónicas. • Subesféricas a ovoides. • 1.5-2.3 mm largo. • 2–6 mm de largo. • 1–3 mm de largo. - Yemas • Café rojizas. • Indumento esparcido. • café rojizas. • Escamas con margen fimbriado. • Glabras. • Deciduas • Deciduas • Persistentes • Filiformes • Subuladas • Subuladas Estípulas - • Pilosas • 5 mm de largo • 3–4 mm de largo • 1 mm de largo • Deciduas? • Delgadas • Delgadas • Subcoriáceas Hojas • Papirácea • Deciduas • Deciduas • Deciduas a subpersistentes • Verde-azuladas • Glaucas • Glaucas • 5 mm largo • 1-4 mm largo y 0.5-1 mm diámetro • 3–10 mm de largo, • (2–)3–4(–8) mm de largo, Pecíolos • Ligeramente pubescente • Aspecto pruinoso • Delgados • Puberulentos a glabrescentes • Amarillos • Glabros o con indumento esparcido • Rojizos • Oblongo a ocasionalmente subovado • Oblongos a elípticos • Oblongos, elípticos a obovados • Oblongos a elípticos, en ocasiones • 5-6.5 cm largo x 1.5-2.7 cm ancho • 3–7(–10) cm de largo y 2.5–4(–6) cm lanceolados u ovados Limbo • Proporción Largo:Ancho = 3:1 de ancho • (2–)3–6(–8) cm de largo x (0.5–)1–2(– • Proporción Largo:Ancho = 1.5:1 2.5) cm de ancho • Obtuso • Ápice obtuso, redondeado o • Ápice redondeado u obtuso • Ápice redondeado a obtuso Limbo ápice acuminado • Redondeado a frecuentemente • Base redondeada o cordada, nunca • Base redondeada o cuneada, rara vez • Base redondeada, cuneada o cordada Limbo base cordado cuneada cordada • Entero a excepcionalmente con • Delgado • Cartilaginoso • Engrosado dientes mucronados cerca del ápice • Entero o hasta con cuatro dientes • Irregularmente sinuado o con pocos • Entero, ondulado o irregularmente Limbo margen mucronados lóbulos en cada lado, raramente dentado hacia el ápice • Plano dentado o entero • Ligeramente revoluto

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Q. microlepis Trel. et C.H. Muell. Quercus laceyi Small Quercus oblongifolia Torr. Q. microlepis Trel. et C.H. Muell. (presente estudio) (Villarreal et al, 2008) (Villarreal et al, 2008) • Glabro • Glabro o con pelos fasciculados • Glabro, o con pelos fasciculados • Glabrescente dispersos escasos • Verde grisáceo a ligeramente azulado, Limbo haz • Glauco • Verde azulado, grisáceo • Opaco • Opaco • Ligeramente brillante • Verde amarillento • Verde amarillento o glauco • Glauco • Glabrescente por diminutos tricomas • Glabrescente con pelos fasciculados • Glabro o con diminutos pelos Limbo envés - simples blanquecinos sobre toda la escasos fasciculados esparcidos, usualmente superficie, y más abundantes a los restringido a la base del nervio medio. lados de la nervadura central • 10 x 2 • 8-12 x 2, • 7–9 x 2, • 6–8(–10) x 2 • Anastomosadas • Nervadura central ligeramente • Irregulares • Prominentes en el envés, un poco Limbo envés prominente y de color amarilla a • Ramificadas y anastomosadas salientes en el haz, en un retículo nervaduras blanquecina, • Poco salientes en ambas superficies blanco y esclerosado. • Las secundarias no prominentes, fusionándose debajo del margen. Inflorescencias • 3–6 cm de largo • 3–4 cm de largo - - masculinas • Raquis puberulento • 3.5 cm largo • 5 mm de largo • 2–15 mm de largo Inflorescencias • Raquis leñoso, pubescente con • 1–3 flores • 1–5 flores, pedunculadas - femeninas diminutos pelos fasciculados, • 2-3 flores por verticilo • Anual • En pares • Anual, • Anual • En pares • Sobre un pedúnculo leñoso de 1 cm • Solitario o en pares, • Solitario o en pares, Fruto • Sobre un pedúnculo de 5 mm largo de largo y 1.5 cm de diámetro • Subsésil o sobre pedúnculos de 1 cm • Subsésil o sobre pedúnculos cortos de largo • Forma de copa • Forma de copa • Forma de plato • 6–8(–13) mm de alto x 10–13 mm de • 15 mm diámetro • 10 mm de alto y 12 mm de ancho • 4–7 mm de alto x 15–18 mm de ancho Fruto cúpula • Proporción Ancho:Alto= 1.2:1 ancho • Proporción Ancho:Alto= 3.2:1 • Tomentulo pálido • Delgadas y apresadas • Base engrosada • Engrosadas Fruto cúpula • Ápice café • Ovadas cubiertas por tomento • Ovadas con poco tomento • Ovado-oblongas con indumento gris, denso dorado, • Ápice delgado poco apresado, glabro • Ápice rojizo escamas • Ápices agudos oscurecidos y y café rojizo glabros • Oblonga • Elíptica • Cónica, ovoide o subcilíndrica • Ovoide u oblonga • 9 x 20 mm de largo • 15-25(–30) mm de largo • 1.5–2(–3) cm de largo y 9–14 mm de • 12–17(–19) mm de largo y (7–)10–12 • Incluida cerca de la base • Glabra excepto en el ápice por ancho mm de ancho diminutos pelos fasciculados • Glabra excepto cerca del ápice • Glabra o con puberulencia cerca del Fruto nuez • Color café a obscuro • Café claro ápice • Incluida un tercio de la cúpula o • Incluida menos de la mitad en la • Café claro menos cúpula • Incluida cerca de un tercio en la cúpula

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Nuevo León Nuevo León EUA: Texas (Centro y Oeste). MÉXICO: EUA: Arizona, oeste de Texas. Coahuila, Nuevo León y Tamaulipas MÉXICO: Noroeste: Sonora, Baja Distribución probablemente. California, Chihuahua y donde geográfica es abundante. Noreste: Coahuila (Sierras del centro y noroeste del estado) Es una especie propia del matorral Es una especie propia del bosque de Crece en comunidades del matorral submontano, asociándose con Sargentia pino-encino, así como del bosque de submontano, bosque de encino y de greggi, Diospyros texana, Ebenopsis ebano, encino, asociándose con especies de pino-encino. Se asocia con Quercus Colubrina greggi, Condalia hookeri, Quercus gravesii, Q. invaginata, Q. intricata, Q. pringlei, Q. grisea, Lindleya Jacobinia spicigera, Esenbeckia mohriana, Q. grisea, Q. muehlenbergii, Q. mespiloides, Rhus virens, R. aromatica, berlandieri, Decatropis bicolor, Helietta emoryi, Q. hypoleucoides, Rhus virens, Agave falcata, Arbutus xalapensis, Hábitat - parvifolia, Acacia rigidula, Pithecellobium Juniperus flaccida, Pinus arizonica var. Arctostaphylos pungens, Pinus arizonica pallens, Cordia boissieri, Acacia stormiae, P. remota, Arbutus xalapensis, var. stormiae, P. remota, Garrya ovata, berlandieri y Leucophyllum frutescens, Cercis canadensis, Prunus serotina, Tilia Ceanothus greggii, Dasylirion cedrosanum Croton spp. mexicana, Dodonaea viscosa, Acer y Nolina cespitifera grandidentatum, Ungnadia speciosa, Fraxinus berlanderiana, Pistacia texana, Diospyros texana y Juglans microcarpa. Altitud - 500-900 msnm 1000–2500 msnm 1550–1900 m

Tabla 9. Tabla comparativa entre Q. microlepis, Q. laceyi y Q. oblongifolia

51

La segunda comparativa consistió en dos especies afines: Q. vaseyana y Q. sillae, las cuales se muestran en la Tabla 10.

Q. sillae Trel. Q. vaseyana Buckley (presente estudio) Corteza - Corteza café obscura a grisácea, surcada y con largas tiras exfoliantes 1-2mm diámetro (–0.7)1-1.5 mm de diámetro Delgadas Rojizas o café grisáceas Ramillas Acanaladas Indumento estrellado tomentoso a tomentuloso, Glabras Lenticelas pocas Ovoides Yemas - Café-rojizas 1-1.5 mm de largo Escamas ovadas a suborbiculares, glabras a glabrescentes con fimbrias en el margen Caedizas Filiformes - Estípulas 2-2.5 mm de largo pilosas Amarillenta Hojas Deciduas Hojas deciduas y delgadas Glabro 1-3 mm de largo Pecíolos 2 mm largo Glabrescentes diminutos pelos estrellados Amarillentos Oblongas Estrechamente lanceolado a usualmente oblongo, elípticos u obovados, Limbo 4 cm largo x 1.5 cm ancho 4-6(–7) cm de largo y 1-3 cm de ancho Limbo ápice Subagudo Ápice agudo y mucronado a redondeado Limbo base Redondeado Base cuneada a redondeada Entero a ondulado o con pocos dientes Delgados Limbo margen Enteros o con 1-5 dientes mucronados a cada lado Lustroso Haz verde obscuro Glabro Lustroso Limbo haz Glabro o con pubescencia estrellada dispersa, Diminutos pelos glandulares rojizos sobre la nervadura central Tomentuloso cenizo Blanquecino por la densa pubescencia de tricomas estrellados muy apresados, raramente glabrescente Limbo envés En vena central pelos glandulares rojizos Limbo envés 12 a cada lado (–8)10-12 a cada lado, nervaduras Anastomosadas Usualmente ramificadas y anastomosadas, vena central en el envés prominente y de color amarillo Inflorescencias 0.6-1.2 cm de largo - Diminutos tricomas estrellados masculinas 6-12 flores Inflorescencias 2-5 cm de largo - Diminutos tricomas estrellados femeninas 2-8 flores

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Q. sillae Trel. Q. vaseyana Buckley (presente estudio) Anual 2-3 mm de largo Fruto Sésil Solitarios, en pares o grupos de tres Solitario o en pares Fruto subsésiles o en pedúnculos En forma de plato a copa - Fruto cúpula 7-8 mm de alto x 8-10 mm de ancho Delgadas Ovadas Apresadas Café-rojizas Fruto cúpula escamas Engrosadas Regularmente la base de las superiores son engrosadas Grisáceas Ápice agudo de color café, cubiertas de fino tomento blanquecino muy apresado Ovoide a oblongo o subcilíndrica Fruto nuez - 10-14 mm de largo x 6-9 mm de diámetro, café claro a obscura, glabra Incluida un tercio o menos de la cúpula Su área de distribución comprende el estado de Texas de EUA y los estados de Chihuahua, Coahuila y Nuevo Distribución geográfica - León en México. En Sierra Cerro de La Silla crece entre el matorral submontano, con individuos aislados. Hábitat - 500 hasta 1200 msnm Altitud -

Tabla 9. Tabla comparativa entre Q. vaseyana y Q. sillae

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8.5 Claves para la identificación de especies Quercus de la Sierra Cerro de La Silla

1 Pecíolos de más de 1 cm de largo...... 2

2 Limbos con el margen entero o con dientes mucronados...... 3

3 Envés glabro y venación prominentemente reticulada; escamas de la cúpula engrosadas; corteza café blanquecina sulcada...... Q. polymorpha Pag.71

2 Limbos con el margen lobulado y con dientes aristados...... 4

4 Envés pubescente sólo en las axilas, venación no prominentemente

reticulada; escamas de la cúpula delgadas; corteza negra cuadriculada……………………………………………………………...... Q. canbyi Pag.57

1 Pecíolos de menos de 1 cm de largo...... 5

5 Limbos de más de 10 cm de largo...... 6

6 Limbos elípticos a oblongos, lanceolados u obovados...... 7

7 Margen con 2-10 dientes mucronados a entero, envés amarillento

por pubescencia de consistencia afelpada; escamas de la cúpula engrosadas; corteza grisácea sulcada...... Q. laeta Pag.63

6 Limbos lanceolados a elípticos...... 8

8 Margen entero, o con 1-4 dientes aristados, envés glabrescente

con venación prominentemente reticulada, haz con venación

fuertemente impresa; escamas de la cúpula delgadas; corteza negra cuadriculada...... Q. rysophylla Pag.76

5 Limbos de menos de 10 cm de largo...... 9 9 Envés pubescente de apariencia blanquecina por densos tricomas estrellados……………………………………………………………………. 10 10 Limbos de consistencia delgada, lanceolados a oblongos, con 3- 5 dientes mucronados; escamas de la cúpula engrosadas; corteza café a grisácea surcada….……………………………………………... Q. vaseyana Pag.57

10 Limbos de consistencia coriácea, oblongas a elípticas u obovadas, enteros o con dientes mucronados asimétricos; escamas de la cúpula engrosadas; corteza negra cuadriculada...... Q. fusiformis Pag.59

9 Envés glabro a glabrescente por tricomas fasciculados……………… 11

11 Limbos de consistencia delgada, oblongos, en ocasiones

margen sinuado, envés sin venación prominente; escamas de la cúpula engrosadas; corteza grisácea sulcada...... Q. microlepis Pag.67

11 Limbos de consistencia coriácea, obovados a oblanceolados o

elípticos a oblongos, rara vez ovados, envés con venación prominente; escamas de la cúpula delgadas; corteza grisácea surcada…………………………………………………………………….. Q. tuberculata Pag.80

54 9.6.1 Quercus canbyi Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. 20:188, pl. 379. 1924. Tipo: MÉXICO. Nuevo León: Monterrey, C.G. Pringle 2393 (holotipo: B; isotipos: GH, MO).

Quercus alamarensis C.H. Mull., J. Arnold Arbor. 17:174. 1936. Quercus canbyi fo. ascendens Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. Whas. 20:188. pl. 380. 1924. Quercus canbyi fo. attenuata C.H. Mull., J. Arnold Arbor. 17:175. 1936. Quercus canbyi fo. berlandieri Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. Whas. 20:188. pl. 380. 1924. Quercus canbyi fo. concolor C.H. Mull., Bull. Torrey Bot. Club 63:152. 1936. Quercus canbyi fo. karwinskii (Trel.) C.H. Mull., J. Arnold Arbor. 17:175. 1936. Quercus canbyi fo. pedunculata C.H. Mull., J. Arnold Arbor. 17:175. 1936. Quercus canbyi fo. setacea C.H. Mull., J. Arnold Arbor. 17:175. 1936. Quercus canbyi fo. subovatifolia C.H. Mull., J. Arnold Arbor. 17:175. 1936. Quercus canbyi fo. typica A. Camus, Chênes, Texte 3(1):246. 1952. Quercus karwinskii Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. Whas. 20:188. 1924. Quercus graciliformis C.H. Mull., Torreya 34:120. 1934. Quercus graciliformis f. parvilobata (C.H. Mull.) C.H. Mull., Amer. Midl. Naturalist 24:724. 1940. Quercus graciliformis var. parvilobata C.H. Mull., Torreya 34:122. 1934. Quercus graciliramis C.H. Mull., J. Arnold Arbor. 17:177. 1936.

Nombres comunes: Chisos (encino de la montaña Chisos), slender oak (encino esbelto), canby oak (encino de Canby), graceful oak (encino grácil), encino negro (Villaldama, N.L.), encino amarillo (Iturbide, N.L), encino molinillo (Santiago, N.L.), encino de tinta (Linares, N.L.), encino duraznillo (Monterrey, N.L.).

Árbol de 8-15 m de alto; corteza negra cuadriculada; ramillas rojizas, glabras a glabrescentes por diminutos pelos fasciculados blanquecinos, con pocas lenticelas, de 1-2 mm de grueso; yemas café, ovoides, acuminadas, pequeñas de 1-2.4 mm de largo, compuestas por escamas ovadas con el margen fimbriado; estípulas liguladas, pronto caedizas, margen con fimbrias, café-amarillentas, tomentosas por finos pelos, y de 3-4 mm de largo. Hojas deciduas, delgadas; pecíolos largos de 5-25 mm de largo por 0.4-1.3 mm de diámetro, glabros a glabrescentes en la base por pelos diminutos fasciculados; limbos lanceolados a elípticos, agudos hacia el ápice, de 5-15 cm de largo y 1-4.5 cm de ancho; base generalmente cuneada, en algunas ocasiones redondeada; margen con tres a cinco pares de lóbulos aristados por la proyección de las venas secundarias; haz generalmente glabro, o con escasos pelos fasciculados diminutos y envés con mechones de largos pelos fasciculados estipitados en las axilas de las venas, y ocasionalmente a lo largo de la nervadura central; nervaduras no prominentes tanto en haz como en envés, de 6-10 en cada lado y ascendentes en un ángulo de ±45°. Inflorescencias masculinas de 2–4 cm de largo. Inflorescencias femeninas de 5 mm largo, con escasos pelos diminutos estrellados y compuestas por grupos de 3 flores. Fruto sésil, en grupos de uno a tres, sobre un pedúnculo engrosado y cubierto de escamas de cerca de 4 mm de largo; cúpula en forma de copa de 6-10 mm de diámetro y de 4-7 mm de alto; escamas ovadas, delgadas y apresadas, con el ápice trunco, café rojizas y tomentosas por pelos simples muy finos; nuez ovoide, de 12-15 mm de largo, incluida de un medio a un tercio en la cúpula, con vetas verticales de tomento blanquecino. Floración en primavera de marzo a mayo. Fructificación de verano a otoño, de julio hasta noviembre.

Distribución geográfica: Su área de distribución comprende el noreste de México: Coahuila (Villarreal et al, 2008), Nuevo León y Tamaulipas (Valencia, 2004). En Sierra La Silla crece en bosque de encino puro asociado a Q. rysophylla y Q. polymorpha, aunque también es frecuente a la orilla de cañadas bordeadas por matorral submontano. Su rango altitudinal es entre 550-1200 msnm.

55 Notas: Se reconoce por las hojas delgadas con largos peciolos, a menudo péndulas, glabras en el haz, de color verde obscuro, lanceoladas, el margen con 3-5 pares de lóbulos aristados y el envés con pelos fasciculados en las axilas de las nervaduras principales. Escamas de cúpula planas, aperetadas e imbricadas, con el ápice trunco. La nuez café claro presenta líneas verticales blanquecinas. El tronco posee corteza cuadriculada obscura, similar a Q. rysophylla (Figura 31 y 32).

MATERIAL EXAMINADO Mpio. Cadereyta Jiménez: Cañada Grande por Campestre Valle Escondido en Ejido El Mezcal, Long 0385248 Lat 2822839, 662 msnm, 26 Agosto 2011, A. Medina 0111 (UNL). Mpio. Guadalupe: Sendero El Caracol hacia el Pico Norte del Cerro de la Silla, Colonia El Contry, Long 0374294 Lat 2836428, 878 msnm, 1 Noviembre 2011, A. Medina 0134 (UNL); Cañada La Atravesada por Colonia Rincón de la Sierra, Long 0377397 Lat 2834845, 1127 msnm, 12 Febrero 2011, A. Medina 0041 (UNL); Sierra La Silla, 2 Octubre 1977, 15513 (UNL); Ladera Norte del Cerro de la Silla, 14 Septiembre 1995, Antonio Montoya y José Castillo 23145 (UNL); Ladera Norte del Cerro de la Silla, 12 Septiembre 1995, M. A. González Salas 23146 (UNL). Mpio. Monterrey: Ladera Noroeste del Cerro de la Silla sobre la vereda del cañón, 800 msnm, 29 Mayo 1960, Paulino Rojas 1498. Mpio. Juárez: Cañada El Naranjo, cerca del Ejido Charco Azul, N 25º34’59.3’’ O 100º11’50.8’’, 565 msnm, 11 Septiembre 2010, A. Medina 0100 (UNL); Cañada El Pozo, Cerro de la Silla, Long 0377724 Lat 2834310, 1027 msnm, 9 Abril 2011, A. Medina 0045-B (UNL); Cañada San Roque en Ejido Charco Azul, Long 0378163 Lat 2831245, 639 msnm, 27 Mayo 2011, A. Medina 0074 (UNL). Mpio. Santiago: Cañada El Agua cerca de la colonia El Yerbaníz, Long 0382892 Lat 2820355, 560 msnm, 24 Junio 2011, A. Medina 0080 (UNL); Cañada El Maguey por Campestre Sierra Vista en Ejido La Tinaja, Long 0387291 Lat 2818227, 511 msnm, 26 Agosto 2011.

56

Árbol Mapa de distribución

Variación foliar Figura 31. Quercus canbyi. Aspecto del árbol, mapa de distribución y variación foliar.

57

1.1 cm

Ramas y hojas Haz

0.2 m 0.3 cm

Corteza Detalle pubescencia en axilas de venas en el envés

Radios

Estípite

0.3 cm 1.5 cm

Fruto o bellota Tricoma fasciculado estipitado (400x) Envés

Figura 32. Quercus canbyi. Corteza del tronco, ramas, fruto y detalles de las hojas.

58 9.6.2 Quercus fusiformis Small, Bull. Torrey Bot. Club 28:357. 1901. Quercus virginiana Mill. var. fusiformis (Small) Sarg., Bot. Gaz. 65:448. 1918. Tipo: E.U.A. Texas: Kerrville, H. Lacey s.n. (holotipo: NY).

Quercus oleoides var. quaterna C.H. Mull., Contr. Texas Res. Found., Bot. Stud. 1:76, tab. 54, 55. 1951. Quercus virginiana var. fusiformis (Small) Sarg., Bot. Gaz. 65:348. 1918. Quercus virginiana var. macrophylla Sarg. Bot. Gaz. 65 :447. 1918 Quercus virginiana f. macrophylla (Sarg.) Trel. Mem. Natl. Acad. Sci. 20 :112. 1924. Quercus virginiana subsp. fusiformis (Small) A.E.Murray. Kalmia 13 :28. 1983

Nombre común: Encino molino (Linares, N.L.), encino chino (San Pedro Garza García, N.L.), encino bravo (Monterrey, N.L.), encino prieto (Villaldama, N.L.).

Árbol rizomatoso de 5 m de alto; corteza áspera gris a negra cuadriculada; ramillas café- grisáceas de 1.3–1.5 mm de grosor, con tomentulo de pelos estrellados, pocas lenticelas; yemas globosas a ovoides, de 1-1.2 mm de largo, café rojizas, escamas anchamente ovadas con margen fimbriado; estípulas de 1.4 mm de largo, subuladas, fimbrias en el margen, pubescentes de pelos simples muy finos, caedizas. Hojas persistentes y coriáceas; pecíolos cortos de 3-3.5(–10) mm de largo y de 0.8-1 mm diámetro, con indumento estrellado denso, la base engrosada hasta 1.5 mm de grosor; limbos oblongos, elípticos u obovados, de 5-6(–6.5) cm de largo y de 1.9-2(–3.5) cm de ancho; ápice agudo, mucronado; base cuneada a redondeada; margen entero a irregularmente dentado, algo revoluto o casi plano, haz verde lustroso y glabro, envés gris plateado, con abundantes pelos estrellados, cortos y adpresos, nervaduras 8–12 en cada lado, muy ramificadas e inconspicuas en el haz, poco prominentes en el envés. Inflorescencias masculinas cortas, hasta de 2 cm de largo. Inflorescencias femeninas de 1.5–5.5 cm de largo con 2 a 3 o más flores. Fruto anual, solitario o en grupos de 2 a 3, sobre pedúnculos de 10–20mm de largo, cúpula de 7–12 mm de ancho, 7–10 mm de alto; escamas ovadas ligeramente engrosadas en la base, con indumento denso y grisaceo, ápice agudo, oscuro, puberulento; nuez ovoide a fusiforme de 1.5–2.0 cm de largo, 0.7-1 cm de ancho, glabra y café opaco a negra, incluida un medio a un tercio en la cúpula. Floración en primavera de marzo a mayo. Fructificación en otoño, desde agosto a noviembre.

Distribución geográfica: Su área de distribución comprende el sureste de EUA: Oklahoma y Texas (Villarreal et al, 2008) y el noreste de México: Coahuila, Nuevo León y Tamaulipas (Valencia, 2004). En Sierra La Silla crece en las laderas bajas entremezclado en el matorral submontano, presentándose como individuos aislados de porte arbóreo. En la zona sólo se tienen 3 registros que van desde 550 hasta 700 msnm, muy escaso para la zona de estudio.

Notas: Se reconoce por las hojas elípticas, oblongas a obovadas, usualmente de menos de 7 cm de largo, consistencia coriácea, ápice agudo o redondeado, margen entero o con dientes asimétricos. Es característico en el envés de la hoja indumento de pelos estrellados apresados, que da la apariencia grisáceo a blanquecina. Las bellotas sobre pedúnculos de hasta 2 cm de largo, nuez fusiforme, café, incluida en un tercio de la cúpula con escamas ligeramente engrosadas y tomentosas. El tronco posee corteza café grisácea sulcada a cuadriculada y de color obscuro, similar al de los encinos rojos (Figura 33 y 34).

59 MATERIAL EXAMINADO Mpio. Guadalupe: Vereda La Antena, Cerro de la Silla, Long 0374096 Lat 2837816, 676 msnm, 12 Febrero 2011, A. Medina 001 (UNL); Vereda La Antena, Cerro de la Silla, Long 0374081 Lat 2837743, 682 msnm, 12 Feb 2011, A. Medina 002 (UNL); Cerro de la Silla, 690 msnm, 2 Abril 2002, E. Estrada et al. 13398 (CFNL). Mpio. Santiago: Sierra La Silla, 550 msnm, 22 Octubre 1979, J. Moya 126 (UNL).

60

Árbol Mapa de distribución

Variación foliar

Figura 33. Quercus fusiformis. Aspecto del árbol, mapa de distribución y variación foliar.

61

0.5 cm

Ramas y hojas Haz

0.2 m 0.1 cm

Corteza Detalle pubescencia en el envés

Radios

0.6 cm 0.5 cm Fruto o bellota Tricoma estrellado (450x) Envés

Figura 34. Quercus fusiformis. Corteza del tronco, ramas, fruto y detalles de las hojas.

62 9.6.3 Quercus laeta Liebm., Overs. Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Forh. Medlemmers Arbeider. 179. 1854. Tipo: MÉXICO. Hidalgo: Casa Grande, Hartweg 419 (holotipo: B).

Quercus bipedalis Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. 20:89, pl. 143. 1924. Quercus centralis Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. 20:61. 1924. Quercus clivicola Trel. et C.H. Mull., Bull. Torrey Bot. Club 66:149. 1936. Quercus laeta f. heterophylla Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. 20:71. pl.87. 1924. Quercus obscura Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. 20:71. 1924. Quercus obscura var. perpusilla Trel., Mem. Natl. Acad. Sci 20:71, pl.89. 1924. Quercus pallescens Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. 20:89, pl. 141. 1924. Quercus prinopsis Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. 20:61, pl. 58. 1924. Quercus transmontana Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. 20:71, pl. 89. 1924. Quercus transmontana fo. lata (Trel.) A.Camus. Chênes, Texte 2:654. 1939.

Nombre común: Encino blanco (Monterrey, N.L.)

Árbol de 5–6 m de alto; corteza café rojiza o negra; ramillas de 1.5-2.5 mm de grosor, acanaladas, con denso indumento amarillo de pelos fasciculados, lenticelas abundantes; yemas ovoides, de 2-3.5 mm de largo, escamas suborbiculares a ovadas con el margen fimbriado; estípulas filiformes, pilosas, de 3-4 mm de largo, caedizas. Hojas coriáceas, deciduas, verde amarillentas o rojizas; pecíolos cortos de 5-6(–7) mm de largo y de 1.5-2 mm de diámetro, pubescentes por pelos amarillos fasciculados ; limbos elípticos a oblongos, lanceolados u obovados, de 7-10(–17) cm de largo y 3-4(–4.5) cm de ancho; ápice obtuso, redondeado o acuminado; base redondeada o cordada; margen engrosado, algo revoluto, entero o con 2–10 dientes mucronados; haz verde opaco, con pelos fasciculados diminutos esparcidos; envés pálido con denso indumento amarillo de pelos fasciculados, afelpado al tacto, cortamente estipitados y en ocasiones los radios enredados, epidermis de apariencia ampulosa por la proyección de las células oclusivas estomáticas; nervaduras 7–11 en cada lado, en el haz ligeramente impresas, pero prominentes en el envés. Inflorescencias masculinas de 3-4 cm de largo. Inflorescencias femeninas de 1-3 (–6) flores, raquis con denso indumento de pelos diminutos fasciculados. Fruto anual, solitario o en grupos hasta de tres, de 1-2 cm de largo, cúpula hemisférica, de 6-10 mm de diámetro 6-12 mm de alto, escamas engrosadas y pubescentes en la base, ápice estrecho, obtuso y apresado, nuez ovoide de 10- 18 mm de largo, incluida un tercio en la cúpula. Floración en primavera de marzo a mayo. Fructificación en otoño, desde agosto a noviembre.

Distribución geográfica: Su área de distribución es muy amplia en México, comprende los estados de Aguascalientes, Chihuahua, Colima, Coahuila, Distrito Federal, Durango, Guanajuato, Hidalgo, Jalisco, México, Michoacán, Nayarit, Nuevo León, Puebla, San Luis Potosí, , Oaxaca y Zacatecas. En Sierra La Silla crece en el bosque de encino junto a Q. canbyi, pero con pocos individuos. Su rango altitudinal va desde los 900 hasta 1200 msnm. Especie endémica a México.

Notas: Se reconoce por las hojas coriáceas, verde obscuro a amarillentas y rojizas, elípticas a oblongas de hasta 15 cm de largo, ápice obtuso, margen entero o con 2-10 pares de dientes, pecíolo corto y engrosado de menos de 7 mm de largo, haz casi glabro y envés pálido con

63 denso indumento amarillo de pelos fasciculados, afelpado al tacto, epidermis de apariencia ampulosa. Venación prominente. Escamas de la cúpula engrosada, fruto ovoide e incluido un tercio en la cúpula. Floración en primavera de marzo a mayo. Fructificación en otoño, desde agosto a noviembre. El epíteto específico laeta proviene del latín laete, que significa abundante o alegre (Figura 35 y 36).

MATERIAL EXAMINADO Mpio. Guadalupe: Vereda La Antena, Cerro de la Silla, Long 0375188 Lat 2836651, 1163 msnm, 12 Febrero 2011, A. Medina 011 (UNL); Vereda La Antena, Cerro de la Silla, Long 0375813 Lat 2835873, 1595 msnm, 12 Febrero 2011, A. Medina 0029 (UNL). Mpio. Juárez: Cañada El Pozo, Cerro de la Silla, Long 0377578 Lat 2834203, 968 msnm, 9 Abril 2011, en floración, A. Medina 0047-A (UNL); Cañada El Pozo, Cerro de la Silla, Long 0377724 Lat 2834310, 1027 msnm, 9 Abril 2011, en floración, A. Medina 0045-C (UNL); Cañada El Pozo, Cerro de la Silla, Long 0377578 Lat 2834203, 968 msnm, 9 Abril 2011, A. Medina 0047-B (UNL).

64

Árbol Mapa de distribución

Variación foliar

Figura 35. Quercus laeta. Aspecto del árbol, mapa de distribución y variación foliar.

65

1.1 cm

Ramas y hojas Haz

0.2 m 0.5 cm

Corteza Detalle pubescencia en el envés

Envés

0.5 cm 1.1 cm Fruto o bellota Tricoma fasciculado (400x)

Figura 36. Quercus laeta. Corteza del tronco, ramas, fruto y detalles de las hojas.

66 9.6.4 Quercus microlepis Trel. & C.H. Mull. Bull. Torrey Bot. Club 63:150. 1936. Tipo: MÉXICO. Monterrey. C.H. Mueller 578 (holotipo: ILL; isotipo: UCSB).

Quercus porphyrogenita Trel. Mem. Natl. Acad. Sci. 20:51. pl.39. 1924.

Nombre común: Encino burrero (Linares, N.L.), encino blanco (Villaldama, N.L.).

Árbol de hasta 10 m de alto; corteza gris fisurada, rasgaduras rectangulares delgadas y en ramas jóvenes papirácea; ramillas 0.8-1.8 mm de diámetro, café rojizas a grisáceas, acanaladas, glabrescentes con diminutos pelos fasciculados dispersos, lenticelas abundantes; yemas ovoides a suborbiculares de 1.5-2.3 mm largo, café rojizas, las escamas con margen fimbriado; estípulas deciduas, filiformes, pilosas, de 1 mm de largo. Hojas delgadas, deciduas, glaucas; pecíolos cortos de 1-4 mm largo y 0.5-1 mm diámetro, de aspecto pruinoso; limbos oblongos a elípticos de 5-6.5 cm largo y 1.5-2.7 cm ancho; ápice obtuso, redondeado o acuminado; base redondeada o cordada, nunca cuneada; margen delgado, entero o hasta con cuatro dientes mucronados; haz glabro o con pelos fasciculados dispersos, glauco y opaco; envés verde amarillento, glabrescente, diminutos tricomas simples blanquecinos sobre toda la superficie, y más abundantes a los lados de la nervadura central; nervaduras 8-12 en cada lado, la central ligeramente prominente y de color amarilla a blanquecina. Inflorescencia masculina? Inflorescencias femeninas de 3.5 cm largo, con raquis leñoso, pubescente con diminutos pelos fasciculados, grupos de 2-3 flores por verticilo. Fruto usualmente en pares, sobre un pedúnculo leñoso de 1 cm de largo y 1.5 cm de diámetro; cúpula en forma de copa, 10 mm de alto y 12 mm de ancho, escamas delgadas y apresadas, ovadas, tomento denso dorado, ápices agudos oscurecidos y glabros; nuez elíptica, de 15-25 (–30) mm de largo, glabra excepto en el ápice por diminutos pelos fasciculados, color café a obscuro, incluida un tercio de la cúpula o menos. Floración en primavera de marzo a mayo?. Fructificación en otoño, desde agosto a noviembre.

Distribución geográfica: Su área de distribución comprende el estado de Nuevo León. En Sierra La Silla crece entre el matorral submontano con individuos aislados, y rara vez en el ecotono de matorral con bosque de encino. Se asocia con Sargentia greggi, Diospyros texana, Ebenopsis ebano, Colubrina greggi, Condalia hookeri, Jacobinia spicigera, Esenbeckia berlandieri, Decatropis bicolor, Helietta parvifolia, Vachellia rigidula, Pithecellobium pallens, Cordia boissieri, Acacia berlandieri y Leucophyllum frutescens, Croton spp. Su rango altitudinal va desde los 500 hasta 900 (–1200) msnm.

Notas: Se reconoce por las hojas oblongas a elípticas, enteras, glaucas, de menos de 7 cm de largo y de 3 cm de ancho, con pecíolo corto hasta 4 mm de largo, base del limbo cordada a redondeada, haz y envés glabro en apariencia. Fruto en solitario o en pares, cúpula con escamas delgadas y con denso tomento dorado, nuez elíptica hasta de 3 cm de largo, incluida un tercio en la cúpula. Corteza gris sulcada en tiras rectangulares (Figura 37 y 38).

67

MATERIAL EXAMINADO Mpio. Guadalupe: Sendero El Caracol hacia el Pico Norte del Cerro de la Silla por la Col. El Contry, Long 0374284 Lat 2836443, 884 msnm, 1 Noviembre 2011, A. Medina 0131 (UNL); Sendero El Caracol hacia el Pico Norte del Cerro de la Silla por la Col. El Contry, Long 0374282 Lat 2836442, 884 msnm, 1 Noviembre 2011, A. Medina 0132 (UNL); Sendero El Caracol hacia el Pico Norte del Cerro de la Silla por la Col. El Contry, Long 0374286 Lat 2836443, 881 msnm, 1 Noviembre 2011, A. Medina 0133 (UNL). Mpio. Monterrey: Cañón El Diente, 30 Mayo 1970, R. Banda Silva s.n. (UNL); Cerro Las Mitras, 19 Septiembre 1980, E. Ramìrez A s.n. (UNL). Mpio. San Pedro: Brecha El Pinar en Parque Ecológico Chipinque, 1300 msnm, 7 Septiembre 1994, M. González, M. Guzmán, R. Díaz s.n. (UNL). Mpio. Santiago: Cañada El Maguey por Campestre Sierra Vista Ej. La Tinaja, Long 0387187 Lat 2818144, 535 msnm, 26 Agosto 2011, A. Medina 0103 (UNL); Cañada El Maguey por Campestre Sierra Vista Ej. La Tinaja, Long 0387297 Lat 2818221, 518 msnm, 26 Agosto 2011, A. Medina 0107 (UNL).

68

Árbol Mapa de distribución

Variación foliar

Figura 37. Quercus microlepis. Aspecto del árbol, mapa de distribución y variación foliar.

69

0.8 cm Ramas y hojas Haz

0.2 m 0.2 cm

Corteza Detalle de glabrescencia en el envés

0.6 cm µm 0.8 cm

Fruto o bellota Tricoma fasciculado Envés

Figura 38. Quercus microlepis. Corteza del tronco, ramas, fruto y detalles de las hojas.

70 9.6.5 Quercus polymorpha Schltdl. et Cham., Linnaea 5:78. 1830. Tipo: MÉXICO. Veracruz: Jalapa, Hacienda de La Laguna, C.J.W. Schiede 501B (holotipo: HAL; isotipo: GH, BR).

Quercus guatimalensis A.DC., Prodr. 16(2):78. 1864. Quercus petiolaris Benth., Pl. Hartw. 55:348. 1840. Quercus petiolaris Boiss. et Heldr., Diagn. Pl. Orient. 12:119. 1853. Quercus polymorpha f. angustifolia C.H. Mull, J. Arnold Arbor. 17:161. 1936. Quercus turbinata Liebm., Overs. Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Forh. Medlemmers Arbeider 1854:186. 1854. Quercus varians M. Martens et Galeotti, Bull. Acad. Roy. Sci. Bruxelles 10(1):214. 1843.

Nombre común: Encino roble (Monterrey y Linares, N.L), encino blanco (Villaldama, N.L.), encino mora (Villaldama y Santiago, N.L.) encino manzano, mexican white oak (encino blanco mexicano), Monterrey oak (encino de Monterrey), netleaf white oak (encino blanco de hoja reticulada)

Árbol de 5-15(–20) m de alto; corteza café a grisácea, surcada; ramillas de 1.4-2.8(–4) mm de grosor, de color café rojizas, con indumento amarillento de tricomas fasciculados, glabrescentes, numerosas lenticelas, canales muy pronunciados; yemas ovoides a cónicas, de 2-6(–9) mm de largo, de color café rojizo, con pelos cortos apresados a glabrescentes, escamas ovadas con margen entero; estípulas caedizas, subuladas y a veces liguladas, pubescentes de 2-6(–8) mm de largo, persisten cerca de las yemas terminales. Hojas deciduas, coriáceas; pecíolos de (5–)12-20(–25) mm de largo (0.4–)0.8-1(–1.3) mm de diámetro, glabrescentes, amarillentos, delgados y engrosados en la base hasta 2.5 mm de diámetro; limbos oblongo-elípticos u ovados a lanceolados u obovados de (–6)8-11(–18) cm de largo y (2–)4-7(–9.5) cm de ancho; ápice obtuso a acuminado; base generalmente redondeada a cordada; margen ligeramente cartilaginoso rara vez revoluto, entero o con 2-5(–6) dientes mucronados, localizados generalmente en la mitad superior de la hoja; haz verde oscuro y glabro, rara vez lustroso, nervaduras impresas; envés pálido con indumento amarillento de pelos fasciculados principalmente en la vena central y venas secundarias, además tricomas simples dispersos sobre la superficie, epidermis ligeramente ampulosa por la proyección de las células oclusivas estomáticas; nervaduras (–9)10-13(–15) a cada lado, muy ramificadas y anastomosadas cerca del borde, hundidas en el haz y muy prominentes en el envés, formando un retículo amarillento. Inflorescencias masculinas de 3-5(–10) cm de largo, pubescentes por pelos fasciculados, de 10-30 flores por amento. Inflorescencias femeninas de (–4)8-10(–13) mm de largo, de 1-3 flores, raquis leñoso pubescente. Fruto anual solitario o en pares, sobre pedúnculos de 4-6 mm de largo; cúpula hemisférica de (–10)13-15(–18) mm de diámetro y (– 7)10-13(–14) de profundidad; escamas ovado-agudas engrosadas, amarillentas por el denso tomento, base engrosada, ápice agudo y obscuro; nuez ovoide a elipsoide, a veces con ápice trunco, de 15-17 mm largo y (–8)10-13 mm de ancho, café claro, pubescencia amarilla de apresados tricomas fasciculados, incluida la mitad en la cúpula. Floración en primavera de marzo a mayo. Fructificación en otoño, desde agosto a noviembre.

Distribución geográfica: Su área de distribución es muy amplia, comprende desde EUA, México Guatemala y Honduras. En México se presenta en los estados de Chiapas, Hidalgo, Jalisco, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, San Luis Potosí, Tamaulipas y Veracruz. En Sierra La Silla crece en bosque de encino asociado a Q. canbyi y Q. rysophylla, aunque muy frecuente presenta a orillas de arroyos perennes y en cañadas con arroyos intermitentes, formando

71 bosquete de encinos bordeados de matorral submontano. Su rango altitudinal va desde los 500 hasta 1300 msnm. Es el encino más abundante en la zona de estudio.

Notas: Se reconocer por las hojas coriáceas, oblongas a ovadas, desde 6 hasta 18 cm de largo, pecíolos largos de 0.5-3 cm de largo, amarillentos, base de la hoja cordada o redondeada, margen entero o con pocos dientes cortos, envés glabro (excepto nervadura central) con nerviación prominentemente reticulada. Inflorescencias largas, hasta 10 cm de largo. Fruto robusto, cúpula con escamas engrosadas y pubescentes; nuez elipsoide, pubescente, hasta 2 cm de largo, ápice trunco, incluida hasta la mitad en la cúpula (Figura 39 y 40).

MATERIAL EXAMINADO Mpio. Allende: Las Margaritas, 3 Septiembre 1994, J. G. Alanís Flores s.n. (UNL). Mpio. Cadereyta Jiménez: Cañada Grande por Campestre Valle Escondido Ej. El Mezcal, Long 0384714 Lat 2823065, 680 msnm, 27 Septiembre 2011, A. Medina 0114 (UNL); Cañada Grande por Campestre Valle Escondido Ej. El Mezcal, Long 0383651 Lat 2823566, 806 msnm, 27 Septiembre 2011, A. Medina 0115 (UNL); Cañada Grande por Campestre Valle Escondido Ej. El Mezcal, Long 0383225 Lat 2823786, 609 msnm, 27 Septiembre 2011, A. Medina 0116 (UNL); Cañada Grande por Campestre Valle Escondido Ej. El Mezcal, Long 0383523 Lat 2823679, 724 msnm, 27 Septiembre 2011, A. Medina 0117 (UNL); Cañada Grande por Campestre Valle Escondido Ej. El Mezcal, Long 0383537 Lat 2823670, 734 msnm, 27 Septiembre 2011, A. Medina 0118 (UNL); Cañada Grande por Campestre Valle Escondido Ej. El Mezcal, Long 0383681 Lat 2823566, 801 msnm, 27 Septiembre 2011, A. Medina 0119 (UNL); Cañada Grande por Campestre Valle Escondido Ej. El Mezcal, Long 0384911 Lat 2823094, 675 msnm, 27 Septiembre 2011, A. Medina 0124 (UNL); Cañada Grande por Campestre Valle Escondido Ej. El Mezcal, Long 0384982 Lat 2823059, 668 msnm, 27 Septiembre 2011, A. Medina 0125 (UNL); Cañada Grande por Campestre Valle Escondido Ej. El Mezcal, Long 0385482 Lat 2821981, 508 msnm, 27 Septiembre 2011, A. Medina 0126 (UNL); Cañada Grande por Campestre Valle Escondido Ej. El Mezcal, Long 0385379 Lat 2822006, 515 msnm, 27 Septiembre 2011, A. Medina 0127 (UNL); Cañada Grande por Campestre Valle Escondido Ej. El Mezcal, Long 0383712 Lat 2823541, 814 msnm, 27 Septiembre 2011, A. Medina 0120 (UNL); Sierra La Silla, frente El Mezcal, 800 msnm, 30 Septiembre 1979, José Moya Rodríguez 125 (UNL). Mpio. Guadalupe: Cañada La Atravesada Col. Rincón de la Sierra en Cerro de la Silla, Long 0378926 Lat 2835659, 581 msnm, 26 Marzo 2011, A. Medina 0031 (UNL); Cañada La Atravesada Col. Rincón de la Sierra en Cerro de la Silla, Long 0378355 Lat 2835049, 720 msnm, 26 Marzo 2011, A. Medina 0032 (UNL); Cañada La Atravesada Col. Rincón de la Sierra en Cerro de la Silla, Long 0378088 Lat 2834824, 885 msnm, 26 Marzo 2011, A. Medina 0034 (UNL); Cañada La Atravesada Col. Rincón de la Sierra en Cerro de la Silla, Long 0378060 Lat 2834773, 886 msnm, 26 Marzo 2011, A. Medina 0035 (UNL); Cañada La Atravesada Col. Rincón de la Sierra en Cerro de la Silla, Long 0378011 Lat 2834760, 914 msnm, 26 Marzo 2011, A. Medina 0036 (UNL); Cañada La Atravesada Col. Rincón de la Sierra en Cerro de la Silla, Long 0377700 Lat 2834737, 1073 msnm, 26 Marzo 2011, A. Medina 0044 (UNL); Sendero El Caracol hacia el Pico Norte del Cerro de la Silla, Long 0374325 Lat 2836386, 906 msnm, 1 Noviembre 2011, A. Medina 0135 (UNL); Sendero El Caracol hacia el Pico Norte del Cerro de la Silla, Long 0374322 Lat 2836395, 910 msnm, 1 Noviembre 2011, A. Medina 0136 (UNL); Sendero El Caracol hacia el Pico Norte del Cerro de la Silla, Long 0374436 Lat 2836174, 1025 msnm, 1 Noviembre 2011, A. Medina 0137 (UNL); Sendero El Caracol hacia el Pico Norte del Cerro de la Silla, Long 0374449 Lat 2836180, 1023 msnm, 1 Noviembre 2011, A. Medina 0138 (UNL). Mpio. Juárez: Cañada El Naranjo Ej. Charco Azul detrás de Cerro de la Silla, N 25°34’27.2’’ O 100°11’32.9’’, 625 msnm, 11 septiembre 2010, A. Medina 0101 (UNL); Cañada El Pozo en Cerro de la Silla, Long 0377220 Lat 2834353, 874 msnm, 9 Abril 2011, A. Medina 0048 (UNL); Cañada El Pozo en Cerro de la Silla, Long 0376849 Lat 2834370, 803 msnm, 17 Abril 2011, A. Medina 0050 (UNL); Cañada El Pozo en Cerro de la Silla, Long 0376834 Lat 2834337, 803 msnm, 17 Abril 2011, A. Medina 0051 (UNL); Cañada El Pozo en Cerro de la Silla, Long 0376824 Lat 2834268, 785 msnm, 17 Abril 2011, A. Medina 0052 (UNL); Cañada El Pozo en Cerro de la Silla, Long 0376998 Lat 2834456, 848 msnm, 17 Abril 2011, A. Medina 0053 (UNL); Cañada El Pozo en Cerro de la Silla, Long 0376979 Lat 2834434, 826 msnm, 17 Abril 2011, A. Medina 0056 (UNL); Cañada El Pozo en Cerro de la Silla, Long 0376976 Lat 2834437, 825 msnm, 17 Abril 2011, A. Medina 0056 (UNL); Cañada El Pozo en Cerro de la Silla, Long 0377584 Lat 2834656, 1131 msnm, 17 Abril 2011, A. Medina 0059 (UNL); Cañada San Roque Ej. Charco Azul, Long 0380716 Lat 2830531, 529 msnm, 27 Mayo 2011, A. Medina 0062 (UNL); Cañada San Roque Ej. Charco Azul, Long 0389725 Lat 2830685, 578 msnm, 27 Mayo 2011, A. Medina 0069 (UNL); Cañada San Roque Ej. Charco Azul, Long 0379131 Lat 2830446, 561 msnm, 27 Mayo 2011, A. Medina 0070 (UNL); Cañada San Roque Ej. Charco Azul, Long 0378944 Lat 2830549, 590 msnm, 27 Mayo 2011, A. Medina 0071 (UNL); Cañada San Roque Ej. Charco Azul, Long 0378981 Lat 2830511, 595 msnm, 27 Mayo 2011, A. Medina 0072 (UNL); Sierra La Silla, 11 Noviembre 1979, José Moya Rodríguez 128 (UNL); Sierra La Silla, Col. Rincón de la Sierra, 800-950 msnm, 4 Agosto 1970, G. Alanís, J. Marroquín y colaboradores 108-A (UNL); Sierra La Silla, Col. Rincón de la Sierra, ±1000 msnm, 4 Agosto 1970, J. Marroquín 108-A (UNL); Ladera norte del Cerro de la Silla, 14 Septiembre 1995, Luis Pérez, Rodolfo Durán, Jorge Palavicini s.n (UNL); Ladera este del Cerro de la Silla, 24 Mayo 1987, Socorro González 3991

72 (UNL). Mpio. Monterrey: Cerro de la Silla, 800 msnm, Octubre 1984, R. Marroquín s.n. (UNL). Mpio. Santiago: Cañada El Agua Col. El Yerbaníz, Long 0382911 Lat 2820367, 558 msnm, 24 Junio 2011, A. Medina 0078 (UNL); Cañada El Agua Col. El Yerbaníz, Long 0382911 Lat 2820367, 558 msnm, 24 Junio 2011, A. Medina 0079 (UNL); Cañada El Agua Col. El Yerbaníz, N 25°30’5.3’’ O 100°9’31.2’’, 733 msnm, 24 Junio 2011, A. Medina 0081 (UNL); Cañada Maguey por Campestre Sierra Vista Ej. La Tinaja, Long 0387137 Lat 2818134, 535 msnm, 26 Agosto 2011, A. Medina 0102 (UNL); Cañada Maguey por Campestre Sierra Vista Ej. La Tinaja, Long 0387212 Lat 2818161, 523 msnm, 26 Agosto 2011, A. Medina 0104 (UNL); Cañada Maguey por Campestre Sierra Vista Ej. La Tinaja, Long 0387218 Lat 2818157, 519 msnm, 26 Agosto 2011, A. Medina 0105 (UNL); Alrededores del Yerbaníz, 24 Julio 1964, J. Marroquín 527 (UNL); Monteprieto, a 8 km del este de Villa de Santiago, 600 msnm, 9 Agosto 1976, V. Valdéz 735 (UNL); Al sur de Bahía Escondida, 800 msnm, 5 Abril 1982, V. Valdéz 949 (UNL).

73

Árbol Mapa de distribución

Variación foliar

Figura 39. Quercus polymorpha. Aspecto del árbol, mapa de distribución y variación foliar.

74

2 cm Ramas y hojas Haz

0.2 m 0.25 cm Corteza Detalle de glabrescenia en el envés

0.5 cm 1.2 cm Fruto o bellota Tricoma fasciculado (400x) Envés

Figura 40. Quercus polymorpha. Corteza del tronco, ramas, fruto y detalles de las hojas.

75 9.6.6 Quercus rysophylla Weatherby. Proc. Amer. Acad., 45(17):423. 1910. Tipo: México. Nuevo León: Sierra Madre sobre Monterrey, Pringle 2095, 10225 (holotipo:GH, RSA; isotipo:UCSB, UCR; lectotipo:GH).

Quercus sierramadrensis C.H. Mull., Amer. Midl. Naturalist 27(2):478. 1942.

Nombre común: Encino de asta (Monterrey y Santiago, N.L.), loquatleaf oak (encino hoja de níspero)

Árbol de 5-15 m de altura; corteza negra cuadriculada; ramillas acanaladas de 2-3(–4) mm de diámetro, café grisáceas, glabras, lenticelas abundantes; yemas cónicas a elípticas de 5-6(–10) mm de largo, café doradas, escamas ovadas con fimbrias en el margen; estípulas caedizas, ovadas, pilosas, grandes de 8-12 mm de largo y 3-3.5 mm de ancho, persisten cerca de las yemas terminales. Hojas deciduas, coriáceas; pecíolos 2-5 mm de largo y 1-2 mm de diámetro, pubescentes por pelos simples largos y pelos fasciculados; limbos lanceolados a elípticos de 9- 14(–17) cm de largo y 3-5(–6) cm de ancho; ápice aristado a acuminado; base generalmente cordada a semicordada e irregular; margen engrosado, entero o de 1-4 dientes aristados; haz glabro a glabrescente sobre la nervadura central, nervaduras fuertemente impresas; envés glabrescente con tres tipos de tricomas, diminutos pelos simples sobre toda la superficie, pelos fasciculados al lado de la nervadura central así como en venas secundarias y axilas, y pelos simples largos sobre la nervadura central, las nervaduras muy prominentes formando un retículo; nervaduras 10-18 a cada lado, muy ramificadas y anastomosadas desde la base. Inflorescencias masculinas 4 cm de largo, pubescencia fasciculada, de 10-20 flores. Inflorescencias femeninas? Fruto bianual solitario o en pares, sobre pedúnculos de 4 mm de largo; cúpula hemisférica de 9-12 mm de diámetro y 7-8 de profundidad; escamas ovadas, delgadas, café blanquecinas por el denso tomento de tricomas finos, ápice redondeado; nuez elipsoide, de 16 mm largo y 12 mm de ancho, café claro, glabra, incluida un tercio de la cúpula. Floración a finales de invierno y primavera (febrero-mayo). Fructificación a finales de verano y otoño (septiembre-noviembre).

Distribución geográfica: Su área de distribución comprende los estados de Hidalgo, Nuevo León, San Luis Potosí, Tamaulipas y Veracruz. En Sierra La Silla crece en el bosque de encino asociado a Q. canbyi, y en algunas zonas junto a Q. polymorpha y Q. laeta, común a zonas protegidas y húmedas. Su rango altitudinal va desde los 800 hasta 1200 msnm. Especie endémica a México.

Notas: Se reconoce por sus hojas largas hasta 17 cm de largo, coriáceas, lanceoladas, ápice mucronado, venación impresa en el haz y prominentemente reticulada en el envés, glabras las superficies, base cordada, pecíolo muy corto hasta 5 mm de largo,; hojas agrupadas en el ápice de las ramillas en forma de roseta. Fuste largo con corteza negra cuadriculada (Figura 41 y 42).

MATERIAL EXAMINADO Mpio. Cadereyta Jiménez: Cañada Grande en Sierra La Silla, Campestre Valle Escondido, Ej. El Mezcal, Long 0383774 Lat 2823472, 840 msnm, 27 Septiembre 2011, A. Medina 122 (UNL). Mpio. Guadalupe: Cañada La Atravesada Col. Rincón de la Sierra en Cerro de

76 la Silla, Long 0377483 Lat 2834808, 1105 msnm, 26 Marzo 2011, A. Medina 0043 (UNL); Sierra La Silla, Col. Rincón de la Sierra, 4 Agosto 1970, J. Marroquín, G. Alanís 107-A (UNL). Mpio. Juárez: Cañada El Pozo en Cerro de la Silla, Long 0377578 Lat 2834203, 968 msnm, 9 Abril 2011, A. Medina 0047-C (UNL); Cañada San Roque por Ej. Charco Azul, Long 0378906 Lat 2830558, 609 msnm, 27 Mayo 2011, A. Medina 0073 (UNL); Cañada El Pozo en Cerro de la Silla, Long 0376896 Lat 2834357, 823 msnm, 17 Abril 2011, A. Medina 0049 (UNL); Cañada El Pozo en Cerro de la Silla, Long 0376989 Lat 2834449, 840 msnm, 17 Abril 2011, A. Medina 0054 (UNL); Cañada El Pozo en Cerro de la Silla, Long 0376983 Lat 2834442, 968 msnm, 17 Abril 2011, A. Medina 0055 (UNL); Sierra La Silla en Cañón San Roque, 800-1000 msnm, 28 Agosto 1970, J. Marroquín, G. Alanís, J. Medina 430-A, 436-A (UNL). Mpio. Santiago: Cañada Grande por Campestre Valle Escondido Ej. El Mezcal, Long 0383774 Lat 2823472, 840 msnm, 27 Septiembre 2011, A. Medina 0122 (UNL).

77

Árbol Mapa de distribución

Variación foliar

Figura 41. Quercus rysophylla. Aspecto del árbol, mapa de distribución y variación foliar.

78

1.2 cm Ramas y hojas Haz

0.2 m 0.2 cm Corteza Detalle de retículo en el envés

1.7 cm 0.3 cm Fruto o bellota Tricoma fasciculado (400x) Envés

Figura 42. Quercus rysophylla. Corteza del tronco, ramas, fruto y detalles de las hojas.

79 9.6.7 Quercus tuberculata Liebm., Overs. Kongel. Danske Vidensk. Selsk. Forh. Medlemmers Arbeider. 181. 1854. Tipo: MÉXICO. Sinaloa?: between Mazatlán and Durango, B.C. Seemann 1970 (holotipo: K; isotipo: GH).

Quercus aurantiaca Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. 20: 57. pl.53. 1924. Quercus idonea Goldman, Contr. U.S. Natl. Herb. 16:321. 1916. Quercus standleyi Trel., Contr. U.S. Natl. Herb. 23:181. 1922. Quercus monterreyensis Trel. et C.H. Mull., Bull. Torrey Bot. Club 63:151. 1936.

Nombre común: Encino tuberculado

Árbol de hasta 5 m de alto, corteza delgada, gris, surcada; ramillas de 1.5–3 mm de grosor, café o café rojizas, con lenticelas prominentes, pubescentes a glabrescentes, cuando maduras la epidemis se presenta grisácea y papirácea; yemas ovoides, obtusas o agudas, de 1-2(–5) mm de largo, con diminutos pelos simples, las escamas ovadas con el margen fimbriado; estípulas subuladas de 3-4 mm de largo, persistentes solo en las yemas terminales. Hojas deciduas, coriáceas, verde obscuro y lustrosas; pecíolos de 4-8(–10) mm de largo y de 0.8-1.2 de grosor, regularmente amarillos, base engrosada y rojiza, glabros o pubescentes por pelos fasciculados; limbos obovados a oblanceolados y de elípticos a oblongos, rara vez ovados, de 7-9 cm de largo y 2.5-4 cm de ancho, ápice obtuso, base cuneada a cordada o redondeada, margen ligeramente cartilaginoso y revoluto, entero o dentado mucronado en la porción distal de la hoja; haz verde lustroso, glabro, nervaduras ligeramente impresas; envés verde amarillento, glabro o con indumento fasciculado principalmente sobre la nervadura central; nervaduras 10-11 a cada lado, un poco impresas en el haz, formando un retículo prominente en el envés, ramificadas y anastomosadas hacia el margen. Inflorescencias masculinas de 5–8 cm de largo? Inflorescencias femeninas de hasta 3 cm de largo con 2–3 flores sobre pedúnculos cortos? Fruto anual, solitario o en pares, cúpula de 15-17 mm ancho y 8-11 mm de alto, escamas engrosadas con tubérculo pubescente, ápice café obscuro, delgado y glabro; nuez ovoide, café clara, de 15–20 mm de largo, glabra, excepto cerca del ápice trunco cubierto por diminutos pelos simples a glabrescente, incluida la mitad a un tercio en la cúpula. Floración? Fructificación a finales de verano y otoño (Agosto a Noviembre).

Distribución geográfica: Su área de distribución comprende principalmente el occidente de México en los estados de Aguascalientes, Baja California, Chihuahua, Durango, Guanajuato, Michoacán, Nayarit, Sinaloa, Sonora, así como en el este de la Sierra Madre Oriental en los estados de Coahuila, Nuevo León y Tamaulipas. En Sierra La Silla se encuentra una pequeña población entre 900 y 1200 msnm, sobre el sendero que lleva al pico norte del Cerro de la Silla a la altura del bosque de encino, comparte el hábitat junto Q. microlepis y Q. vaseyana. Especie rara para el área del estado.

Notas: Se reconoce por sus hojas coriáceas, verde oscuro y lustrosas en el haz, casi glabras, obovadas a oblongas, usualmente de menos de 10 cm de largo, margen entero a dentado, pecíolo corto (hasta 1 cm de largo), amarillento y engrosado en la base, el envés con pelos fasciculados en la nervadura media. Bellotas de 1.5-2 cm de largo, con escamas de la cúpula

80 con base tuberculada pubescente, nuez café clara, ovoide, glabra, con ápice trunco y pubescente. Corteza gris sulcada, tiras rectangulares (Figura 43 y 44).

MATERIAL EXAMINADO Mpio.Guadalupe: Sendero El Caracol hacia Pico Norte del Cerro de la Silla, Col. El Contry, Long 0374325 Lat 2836386, 906 msnm, 1 Noviembre 2011, A. Medina 135 (UNL); Sendero El Caracol hacia Pico Norte del Cerro de la Silla, Col. El Contry, Long 0374322 Lat 2836395, 910 msnm, 1 Noviembre 2011, A. Medina 136 (UNL); Sendero El Caracol hacia Pico Norte del Cerro de la Silla, Col. El Contry, Long 0374436 Lat 2836174, 1025 msnm, 1 Noviembre 2011, A. Medina 137 (UNL); Sendero El Caracol hacia Pico Norte del Cerro de la Silla, Col. El Contry, Long 0374449 Lat 2836180, 1023 msnm, 1 Noviembre 2011, A. Medina 138 (UNL); Sierra La Silla, 1200 msnm, 25 Noviembre 1979, José Moya Rodríguez 129 (UNL); Sierra La Silla, Col. Rincón de la Sierra, 800-950 msnm, 4 Agosto 1970, J. Marroquín, G. Alanís, R. Banda 106-A (UNL). Mpio. Lampazos: Arroyo El Campanero, 700 msnm, 9 Septiembre 1984, R. Marroquín 109 (UNL); Sierra de Lampazos, Rancho Minas Viejas, 100º 17’ N 26º 38’ O, 1300-1400 msnm, 19 Junio 2001, J. Encina 805 (MEXU); Rancho Resendez, 1200 msnm, 26 Junio 1937, Mary Taylor Edwards 363 (MEXU). Mpio. Santiago: Entre Potrero Redondo y Adjuntas, 1939, C.H. Muller 1893 (MEXU); Ascendiendo hacia los 2 puertos, cerca de Hacienda Vista Hermosa, El Cercado, alrededor de 30 millas de Monterrey, 12 Agosto 1934, C.H. y T.M. Muller 1329 (MEXU); Ascendiendo a 2 puertos, Hacienda Vista Hermosa, 1939, C.H. Muller 1328,1329 (MEXU); Sierra Madre Oriental, Cañón El Diente, 1200 msnm, 6 Mayo 1934, C.H. Muller 256 (MEXU); Sierra Madre Oriental, Cañón El Huajuco, El Cercado, cerca de 30 millas al sur de Monterrey, Agosto, C.H. y T.M. Muller 1315 (MEXU); Abundante en río tributario en Cañón Marisio cerca de las Adjuntas, 3 Julio 1935, C.H. Muller 2080 (UNL); Camino a Ciénega de González pasando Puerto Genovevo, 25º21'41'' N - 100º11'28'' O, 1550 msnm, 20 Octubre 2007, J.A. Encina 2101a (ANSM); Ejido El Nogal, 4.47 km camino a Cola de Caballo al Puerto Genovevo, 25º20'38’’N – 100º10'22''O, 971 msnm, 4 Octubre 2008, J.A. Encina 2304 (ANSM).

81

Árbol Mapa de distribución

Variación foliar

Figura 43. Quercus tuberculata. Aspecto del árbol, mapa de distribución y variación foliar.

82

0.8 cm Ramas y hojas Haz

0.3 m 0.2 cm

Corteza Detalle del envés glabro

0.4 cm 0.8 cm Fruto o bellota Tricoma fasciculado (400x) Envés

Figura 44. Quercus tuberculata. Corteza del tronco, ramas, fruto y detalles de las hojas.

83 Quercus vaseyana Buckley, Bull. Torrey Bot. Club 10:91. 1883. Tipo: USA, Texas: cerca del Río Pecos, S.B. Buckley s.n. 1875 (Lectotipo: NY; Isolectotipo: MO, NY).

Quercus pungens var. vaseyana (Buckley) C. H. Mull., Contr. Texas Res. Found., Bot. Stud. 1:70. 1951. Quercus pungens subsp. vaseyana (Buckley) E. Murray, Kalmia 13:26. 1983. Quercus sillae Trel., Mem. Natl. Acad. Sci. 20:102. pl. 171. 1924. Q. undulata var. vaseyana (Buckley) Rydb., Bull. New York Bot. Gard. 2(6):218. 1901.

Nombre común: Encino olivo (Monterrey), Encino bravo (Allende), Encino granadillo (Linares)

Árbol de 2-8 metros de alto; corteza café obscura a grisácea, surcada y con largas tiras exfoliantes; ramillas rojizas o café grisáceas, (–0.7)1-1.5 mm de diámetro, con indumento estrellado tomentoso a tomentuloso, lenticelas pocas; yemas ovoides, café-rojizas, de 1-1.5 mm de largo, escamas ovadas a suborbiculares, glabras a glabrescentes con fimbrias en el margen; estípulas caedizas, filiformes, pilosas, amarillentas, de 2-2.5 mm de largo. Hojas deciduas y delgadas; pecíolos amarillentos, cortos de 1-3 mm de largo, glabrescentes con diminutos pelos estrellados; limbos estrechamente lanceolado a usualmente oblongo, elípticos u obovados, de 4-6(–7) cm de largo y 1-3 cm de ancho; ápice agudo y mucronado a redondeado; base cuneada a redondeada; márgenes delgados, enteros, o con 1-5 dientes mucronados a cada lado; haz verde obscuro lustroso, glabro o con pubescencia estrellada dispersa, diminutos pelos glandulares rojizos sobre la nervadura central; envés blanquecino por la densa pubescencia de tricomas estrellados muy apresados, raramente glabrescente, en vena central pelos glandulares rojizos; nervaduras de (–8)10-12 a cada lado, usualmente ramificadas y anastomosadas, vena central en el envés prominente y de color amarillo. Inflorescencias masculinas cortas, de 0.6-1.2 cm de largo, diminutos tricomas estrellados, 6-12 flores. Inflorescencias femeninas cortas de 2-5 cm de largo, diminutos tricomas estrellados, 2-8 flores. Fruto subsésiles o en pedúnculos de 2-3 mm de largo, solitarios, en pares o grupos de tres; cúpula en forma de plato a copa, 8-10 mm de diámetro y 7-8 mm de profundidad; escamas ovadas, café-rojizas, regularmente la base de las superiores son engrosadas, ápice agudo de color café, cubiertas de fino tomento blanquecino muy apresado; nuez ovoide a oblongo o subcilíndrica, de 10-14 mm de largo y 6-9 mm de diámetro, café claro a obscura, glabra, incluida un tercio o menos de la cúpula. Floración a finales de invierno y primavera (febrero-mayo). Fructificación a finales de verano y otoño (septiembre-noviembre).

Distribución geográfica: Su área de distribución comprende el estado de Texas de EUA y los estados de Chihuahua, Coahuila y Nuevo León en México. En Sierra La Silla crece entre el matorral submontano, con individuos aislados. Su rango altitudinal va desde los 500 hasta 1200 msnm.

Notas: Se reconoce por sus hojas delgadas, flexibles, lanceoladas a usualmente oblongas, hasta 7 cm de largo, pecíolo corto (3mm), base cuneada a redondeado, ápice agudo, margen con dientes cortos mucronados, haz lustroso, envés blanquecino por tricomas estrellados muy apresados, venación no prominente. Fruto con escamas de la cúpula engrosadas y

84 pubescentes, nuez ovoide a oblonga, café clara a obscura, glabra e incluida en un tercio de la cúpula. Corteza café obscura a grisácea, sulcada y con largas tiras exfoliantes (Figura 45 y 46).

MATERIAL EXAMINADO Mpio. Allende: Las Margaritas, 3 Septiembre 1994, G. Alanís 24145 (UNL). Mpio. Cadereyta Jiménez: Cañada Grande por Campestre Valle Escondido Ej. El Mezcal, Long 0385529 Lat 2822569, 642 msnm, 26 Agosto 2011, A. Medina 0109 (UNL); Cañada Grande por Campestre Valle Escondido Ej. El Mezcal, Long 0385580 Lat 2822624, 599 msnm, 26 Agosto 2011, A. Medina 0110 (UNL); Cañada Grande por Campestre Valle Escondido Ej. El Mezcal, Long 0385129 Lat 2822905, 697 msnm, 26 Agosto 2011, A. Medina 0112 (UNL). Mpio. Guadalupe: Cañada La Atravesada Col. Rincón de la Sierra en Cerro de la Silla, Long 0377397 Lat 2834845, 1127 msnm, 26 Marzo 2011, A. Medina 0040 (UNL); Sendero El Caracol hacia el Pico Norte del Cerro de la Silla por Col. El Contry, Long 0373759 Lat 2836766, 619 msnm, 1 Noviembre 2011, A. Medina 0129 (UNL); Sendero El Caracol hacia el Pico Norte del Cerro de la Silla por Col. El Contry, Long 0374212 Lat 2836535, 829 msnm, 1 Noviembre 2011, A. Medina 0130 (UNL). Mpio. Monterrey: Cerro de la Silla, ladera noroeste sobre la vereda del cañón, 800 msnm, 29 Mayo 1960, Paulino Rojas 1448a (UNL). Mpio. Santiago: Cañada Maguey por Campestre Sierra Vista Ej. La Tinaja, Long 0387305 Lat 2818210, 518 msnm, 26 Agosto 2011, A. Medina 0108 (UNL).

85

Árbol Mapa de distribución

Variación foliar

Figura 45. Quercus vaseyana. Aspecto del árbol, mapa de distribución y variación foliar.

86

0.8 cm

Ramas y hojas Haz

0.3 m 0.1 cm Corteza Detalle pubescencia en el envés

Radios

0.3 cm 0.9 cm Fruto o bellota Tricoma estrellado (450x) Envés

Figura 46. Quercus vaseyana. Corteza del tronco, ramas, fruto y detalles de las hojas.

87 9. DISCUSION

9.1 Delimitación de las especies Tanto la búsqueda bibliográfica como la revisión de ejemplares depositados en herbarios, arrojaron para la zona de estudio una cantidad variable de especies, lo cual ofreció justificación suficiente para someter a estudio la validez de las mismas reportadas. De acuerdo con la Tabla 5, que registra hasta 15 especies acumuladas de Quercus contrasta notablemente con las 9 especies respaldadas en herbarios; sin embargo 3 de ellas son sinónimos de otras en la actualidad, a saber, Q. graciliformis es un sinónimo que subyace a Q. canbyi (Valencia, 2004; Villarreal et al., 2008); Q. monterreyensis sinónimo de Q. tuberculata (Villarreal et al., 2008) y Q. sillae sinónimo de Q. vaseyana. (Valencia, 2004). Lo cual reduce el número de 15 a 13 especies, aceptándose así la hipótesis 3.1, la cual versa que mediante la revisión nomenclatural de las especies de Quercus reportadas para el área de estudio su cantidad se reducirá por sinonimias. Con respecto a 6 especies reportadas, entre ellas: Q. cupreata , Q. grisea, Q. laceyi, Q. mexicana, Q. oblongifolia y Q. rugosa (ITESM, 2008) no fueron encontradas en ninguna de las localidades en donde se colectaron muestras; reduciendo así más el numero de especies hasta 6.

Sobre Q. cupreata, citado por ITESM (2002), no se encontró similiar, además que el único registro que existe en UNL lo reporta el oeste del municipio de Santiago. En cuanto a Q. oblongifolia y Q. grisea , tampoco se obtuvo registro de herbario ni en campo, aunque reportado para el noreste de México sólo están presentes en Coahuila. Las especies de Q. rugosa y Q. mexicana poseen registros para el estado, sin embargo tales no se encontraron en herbarios ni en campo para la zona de estudio.

En relación a Q. laceyi, el cual se ha reportado en varios trabajos (Moya, 1982; ITESM, 2002; Aguilar, 2003; ITESM, 2008) y además de poseer especímenes depositados en herbario, no se encontró en la zona de estudio ningún individuo presente. Cabe señalar que los registros de herbario fueron reidentificados como Q. microlepis Trel. et C.H.Mull., debido a que la comparación minuciosa de la morfología descriptiva de este par de especies resultó ser más afín con la segunda. Es preciso señalar que ambas son similares en varios de los caracteres descritos, sin embargo, los caracteres principales que diferencian o delimitan a cada una son: largo del pecíolo; forma, base y margen del limbo, número de nervaduras, forma de la cúpula y escamas de la misma, cúpula, distribución geográfica que incluye hábitat y altitud. El largo del pecíolo en Q. microlepis es corto de 1.5-2.3 milímetros, mientras que en Q. laceyi es más largo con un rango de 2-6 milímetros. La forma de la hoja en Q. microlepis es de oblonga a elíptica, rara vez obovada; mientras que en Q. laceyi es obovada, elíptica rara vez oblonga, destacándose en el primero una proporción en largo por ancho de 3:1, esto es 3 veces más larga que ancha; y en el segundo es 1.5:1, la cual es ligeramente más larga que ancha, que en apariencia es muy notoria. La base del limbo en Q. microlepis es redondeada a fuertemente cordada, nunca cuneada o aguda; mientras que en Q. laceyi es cuneada a redondeada, rara

88 vez ligeramente cordada. El margen del limbo en Q. microlepis es delgado, plano y entero, rara vez hasta con 4 dientes mucronados; mientras que Q. laceyi es cartilaginoso, irregularmente sinuado a lobulado, raramente entero. Las nervaduras en Q. microlepis van de de 10 a 12, rara vez 8; mientras que en Q. laceyi van de 7-9. La cúpula de la bellota en Q. microlepis tiene forma de copa con una proporción de ancho por profundo de 1.2:1, esto es ligeramente más ancho que profundo, y con escamas delgadas, apresadas y cubiertas de un denso tomento amarillo; mientras que en Q. laceyi es 3.2:1, siendo más ancho que profundo como la forma de un plato, y con escamas de base engrosada tomentulosas. La nuez de Q. microlepis es elíptica y aguda en el ápice, de color café obscuro; mientras que en Q. laceyi es oblonga a en forma de barril (con los extremo achatados), de color café claro. En cuanto a la distribución geográfica de ambas especies existe un escaso sobrelapamiento, sin embargo en la zona de estudio no se han encontrado registros en donde compartan el hábitat; al respecto Nixon et al. (1992) argumenta que Q. microlepis “…ocurre a bajas altitudes, sobre la exposición este del pie de montaña en la Sierra Madre Oriental para los estados de Tamaulipas y Nuevo León, usualmente sobre laderas calizas. Típicamente en la transición de bosques secos de encino a el matorral espinoso, a menudo asociado a Q. polymorpha y Q. canbyi. Escasamente se sobrelapa su rango con Q. laceyi, en cañones de mediana elevación al este de la Sierra Madre Oriental como ocurre en Galeana, Nuevo León. Ocasionalmente algunos especímenes aparecen con formas de hojas intermedias entre éstas dos especies, pero lo cual no es indicador de hibridización. Sin embargo Q. microlepis es fácilmente reconocido por la combinación de hojas estrechas y enteras, pecíolos cortos, bases de limbo fuertemente cordadas y escamas delgadas de la cúpula, en adición a las diferencias en altitud y hábitat en que ocurren ambas especies…”. Lo anterior concuerda con los registros obtenidos en campo, ya que especímenes colectados fueron precisamente encontrados laderas bajas de Sierra La Silla, en el ecotono del matorral submontano y el bosque de encino, aunque mayormente inmerso con individuos aislados dentro del matorral submontano, y sin haberse encontrado formando parte del bosque de encino propiamente. El rango altitudinal fue de 500 a 900 msnm principalmente, a excepción de un individuo encontrado a 1231 msnm de exposición norte en una ladera seca con matorral submontano, asociándose con Sargentia greggi, Diospyros texana, Ebenopsis ebano, Colubrina greggi, Condalia hookeri, Jacobinia spicigera, Esenbeckia berlandieri, Decatropis bicolor, Helietta parvifolia, Vachellia rigidula, Vachellia berlandieri, Pithecellobium pallens, Cordia boissieri, Leucophyllum frutescens y Croton spp. Lo anterior contrasta con lo reportado para la especie Q. laceyi, la cual es descrita como una especie propia del bosque de encino, con un rango altitudinal de 1000-2500 msnm, asociándose con especies de Quercus gravesii, Q. invaginata, Q. mohriana, Q. grisea, Q. muehlenbergii, Q. emoryi, Q. hypoleucoides, Rhus virens, Juniperus flaccida, Pinus arizonica var. stormiae, P. remota, Arbutus xalapensis, Cercis canadensis, Prunus serotina, Tilia mexicana, Dodonaea viscosa, Acer grandidentatum, Ungnadia speciosa, Fraxinus berlanderiana, Pistacia texana, Diospyros texana y Juglans macrocarpa (Villarreal et al., 2008) y de ambientes más mésicos que los encontrados en la zona de estudio.

89 Existe el reporte de Q. oblongifolia por Aguilar (2003), la cual es similar en la forma de la hoja a Q. microlepis, sin embargo, tampoco fue encontrado durante el muestreo en campo; tomando como referencia la Tabla X, es posible observar diferencias notables que delimitan una especie de la otra. Los caracteres que separan Q. oblongifolia de Q. microlepis son: la persistencia de las estípulas, hojas coriáceas y subpersistentes, margen del limbo engrosado y ligeramente revoluto, nervaduras del envés de las hojas de 6 a 8, escamas de la cúpula engrosadas y con tomento grisáceo, y en adición a que su distribución geográfica es principalmente en el noroeste de México en los estados de Baja California, Sonora, Chihuahua, Durango, y en el noreste de México sólo en las sierras del centro y noroeste de Coahuila, así como en Arizona y el Oeste de Texas. Crece en matorral submontano, bosque de encino y bosque de encino-pino, asociándose con Quercus intricata, Q. pringlei, Q. grisea, Lindleya mespiloides, Rhus virens, R. aromatica, Agave falcata, Arbutus xalapensis, Arctostaphylos pungens, Pinus arizonica var. stormiae, P. remota, Garrya ovata, Ceanothus greggii, Dasylirion cedrosanum y Nolina cespitifera, en un rango altitudinal de 1550 a 1900 msnm (Villarreal et al., 2008). Cabe señalar que se tienen registros de herbario en MEXU de la presencia de Q. oblongifolia en el Cerro de la Silla, no obstante, estos coinciden con la especie Q. microlepis. Villarreal et al. (2008) menciona que Q. grisea se puede confundir con Q. laceyi, por lo tanto similar a Q. microlepis, sin embargo Q. grisea no se ha reportado para Nuevo León, además que su rango altitudinal va de 1400 a 2350 msnm y asociándose principalmente con Pinus remota, P. arizonica var. stormiae, Acer grandidentatum, Quercus emoryi, Q. mohriana, Q. gravesii, Q. intricata, Q. laceyi, Juniperus flaccida, Crataegus greggiana, Ungnadia speciosa, Garrya ovata, Fraxinus cuspidata, F. berlanderiana, Dasylirion cedrosanum, Cercocarpus montanus y Arbutus xalapensis.

Quercus polymorpha (Moya, 1982; ITESM, 2002, 2008; Aguilar, 2003; Hernández, 2003; Durán et al., 2009; Alanís et al., 2010) es una especie de encino que presenta una amplia variedad morfológica foliar, lo cual genera confusión al momento de identificarlo. Sin embargo, aunque posee características estables que permiten su delimitación, en ocasiones le son asignados diferentes nombres científicos por su afinidad foliar con otras especies; caso que pudo haber ocurrido con Q. mexicana y Q. rugosa reportados por Aguilar (2003), los cuales no fueron encontrados en el presente estudio. Aunque sí bien no en todas presente, cabe señalar que ésta especie fue la más abundante en las localidades muestreadas. Es propia del bosque de encino, presentándose también en bosquetes que bordean cañadas de arroyos intermitentes, y rara vez entre el matorral submontano. En el bosque de encino se asocia con Q. canbyi, Q. laeta y Q. rysophylla. Aunque compartan el hábitat, son fácilmente reconocidos por su morfología foliar, tipo de corteza y bellota; en particular Q. canbyi (ITESM, 2002, 2008; Aguilar, 2003; Hernández, 2003; Durán et al., 2009; Alanís et al., 2010) no se confunde con Q. polymorpha, ya que el primero posee hojas delgadas lobulo-aristadas, corteza negra y bellota con escamas delgadas muy apresadas; en ocasiones se encontraron ejemplares de Q. rysophylla nombrados como Q. polymorpha, pero éste se diferencia por sus hojas lanceoladas, con nervaduras fuertemente impresas en el haz y muy prominentes en el envés, además de poseer un

90 diminuto pecíolo, corteza negra y sus hojas naciendo en el ápice las ramas. Con Q. laeta (ITESM, 2002; Aguilar, 2003; Durán et al., 2009; Alanís et al., 2010), también es posible que se confunda, sin embargo, un carácter de estable de éste es que posee un envés pubescente amarillo con epidermis ampulosa (suave al tacto), además de un pecíolo diminuto con respecto a Q. polymorpha.

Para la especie de Quercus fusiformis (Moya, 1982; ITESM, 2002, 2008; Hernández, 2003; Durán et al., 2009; Alanís et al., 2010) se encontraron escasos registros de individuos, además que presentes sólo en una localidad a baja altitud, que es donde se distribuye principalmente. Peña (2010) menciona que ésta especie también fue encontrada con pocos individuos dentro del Parque Ecológico Chipinque A.B.P, y que posiblemente se deba a que fue alcanzado por la mancha urbana de los alrededores de esa zona. Tal condición coincide con las partes bajas de la zona de este estudio, ya que es común encontrar fraccionamientos para zonas residenciales, siendo ésta especie la más sujeta a presión antropogénica. La identificación taxonómica de ésta especie no brinda dificultad, debido a que sus caracteres foliares son estables, entre los que se destacan son las hojas de consistencia coriácea, envés pubescente blanquecino de tricomas estrellados muy apresados, margen engrosado y un poco revoluto, entero o con dientes asimétricos, corteza gris a negra, fruto fusiforme (alargado y agudo) con escamas de las cúpula pubescentes y engrosadas.

Las especie de Q. sillae citada por ITESM (2002, 2008), Aguilar (2003) y UANL (2007) es actualmente sinónimo de Q. vaseyana, empero, Valdez (2002) afirma su validez y describe textualmente los siguiente: “… es una especie de distribución microendémica exclusiva de las partes bajas y periféricas al Cerro de la Silla y Cañón El Huajuco hasta el municipio de Allende, N.L., el cual se entremezcla con elementos del matorral submontano, selva baja y bosques de encino, principalmente en cañadas de baja altitud…”. Sin embargo, no se encontró registro de herbario alguno que demostrará su presencia dentro lo del área de estudio, pero sí para otros lugares. Dos de ellos con localidades de la Sierra San Carlos en Tamaulipas, y depositados en el Herbario FCF: colectado por Briones V. 1466 y determinado por C. Muller corresponde a Q. laeta; y otro colectado y determinado por Briones V. 2234 corresponde a Q. vaseyana. Lo anterior es relevante señalar debido a que Aguilar (2003) cita a Q. sillae como una especie endémica del bosque de encino y que además posee una categoría de protección en la NOM- 059-ECOL-1994, dato que es completamente falso porque ni siquiera contempla la norma a la familia Fagaceae dentro de su listado. Tanto en el plan de manejo del Área Natural Protegida Sierra Cerro de la Silla, como en la del Monumento Natural Cerro de la Silla (ITESM, 2002) se menciona que las zonas núcleo de protección de ambas áreas naturales, incluye comunidades de Quercus sillae y Brahea berlandieri, en las cuales se tiene como objetivo “…mantener o mejorar las condiciones de los ecosistemas del área, y de las comunidades y poblaciones, en particular las de aquellas especies consideradas en riesgo…”, lo anterior representa un problema para el manejador del recurso natural, ya que el primer paso es reconocer las

91 poblaciones de dicha especie, que actualmente, es un taxón inválido; así que cualquier intento de manejo será ambiguo al basarse en la incertidumbre de la especie con que se trabaja. Lo anterior se destaca, en atención a que durante los años 2008 y 2009 hubo una intensa campaña social ciudadana (Cepeda, 2008) en protesta a la construcción de un túnel que atravesaría la Sierra La Silla, y entre los argumentos (además de los legales) era el de proteger al encino endémico Q. sillae. Razón por la cual cobra relevancia el presente estudio al definir las especies válidas presentes, así como en la delimitación de las mismas. Si bien, mientras que Valencia (2004) reporta tanto a Q. sillae Trel., Q. pungens Liebm. var. vaseyana (Buckley) E. Murray, Q. pungens Liebm. subsp. vaseyana (Buckley) E. Murray y Q. undulata var. vaseyana (Buckley) Rydb. como sinónimos de Q. vaseyana Buckley, Villarreal et al. (2008) considera a un ejemplar nombrado Q. sillae Trel. colectado por J.Marroquín 868 en Santiago N.L., cómo sinónimo de Q. sinuata Walter var. breviloba C.H. Mull., mientras que ésta ultima Valencia (2004) la incluye como sinónimo de Q. sinuata Walter. Así y tomando en cuenta lo anterior, sería conveniente realizar una revisión de la especies tipo en su localidades tipo de Q. vaseyana Buckley, Q. sinuata Walter var. breviloba C.H. Mull. y Q. sillae Trel.

Al respecto de la hipótesis 3.2 en donde asume que “…la exploración de nuevos sitios de colecta incrementará la cantidad de especies de Quercus reportadas en las áreas de estudio…”, se rechaza; debido a que las localidades no reportadas como exploradas arrojaron datos similares. Si bien el registro más actualizado de especies (Alanís et al., 2010) no incluye a Q. tuberculata, no se ha considerado en este estudio como nuevo reporte, ya que existen especímenes de herbario que validan su presencia. Cabe aclarar que además de la localidad que registran esos ejemplares, se añadió otro sitio donde también está presente.

9.2 Fitogeografía de las especies presentes

De las 8 especies válidas encontradas dentro de la zona de estudio Q. polymorpha es la más abundante, que de acuerdo con Villarreal et al. (2007) es una de las especies mejor adaptadas a las condiciones ecológicas del estado de Nuevo León. Ésta especie posee amplia distribución por la vertiente oriental de las cadenas montañosas de México, pasando por Guatemala hasta Honduras (Tropicos, 2012). Este estudio demuestra que se puede encontrar en zonas bajas y planas desde 500 msnm, hasta zonas altas de 2500 msnm y con pendiente pronunciada (Valencia, 2004). Especie endémica del continente americano.

La segunda especie más abundante es Q. canbyi, la cual es una especie endémica de México y particularmente del Noreste del país; presente escasamente en los estados de Coahuila y Tamaulipas, pero concentrado principalmente en la provincia fisiográfica de la sierra plegada de la sierra madre oriental en el estado de Nuevo León. Especie estructural de los bosques de encinos montañosos, comúnmente acompaña a Q. rysophylla y Quercus polymorpha. Se le puede

92 encontrar desde zonas bajas a 200 msnm (Tropicos, 2012) hasta 2000 msnm (Valencia, 2004) en zonas montañosas con pendiente pronunciada.

Q. rysophylla, es una especie poco abundante pero propia del bosque de encino de la zona de estudio, la cual es endémica de México, distribuida principalmente a lo largo de la sierra madre oriental, pasando por los estados de Nuevo León, Tamaulipas, Hidalgo y Veracruz. Esta especie es elemento estructural de los bosques de encinos montañosos. Se le encuentra en zonas montañosas principalmente con pendiente pronunciada desde 400 msnm (Tropicos, 2012) hasta 1900 msnm (Valencia, 2004).

Q. vaseyana, es una especie que se distribuye en el norte de México, en los estados de Chihuahua, Coahuila y Nuevo León, (Valencia, 2004) y en en EUA al sureste de Texas (Valencia, 2004; Tropicos, 2012). En este estudio se le encontró formando parte del matorral submontano; su distribución altitudinal se reporta desde 300 hasta 1500 msnm (Valencia, 2004).

Q. microlepis, es una especie que posee únicos registro para los estados de Nuevo León (San Pedro Garza García, Monterrey, Guadalupe, Linares, Santiago, Montemorelos, e Iturbide) y Tamaulipas (Cd. Victoria y Jaumave), los cuales se encuentran restringidos a la vertiente oriental de la sierra madre oriental, con individuos aislados dentro del matorral submontano, en zonas con ligera a pronunciada pendiente. Se le encuentra principalmente en la cota altitudinal de 500 a 900 msnm. Con lo anterior se puede que es ésta especie es endémica del noreste de México.

Q. laeta, es una especie endémica de México y está dentro de las más ampliamente distribuidas en todo el país (Valencia, 2004). Se encuentra tanto en la Sierra Madre Occidental, en la Faja Volcánica Transmexicana, a lo largo de la Sierra Madre Oriental y en la Sierra Madre del Sur. Se le encuentra en un amplio rango de altitudes que van desde 900 hasta 2500 msnm.

Q. tuberculata, es una especie endémica de México, la cual se distribuye discontinuamente entre el este y oeste del país. En el occidente se encuentra en la Sierra de la Laguna de , y a lo largo de la Sierra Madre Occidental, Sur del Altiplano Mexicano y Norte de la Sierra Madre del Sur. Mientras que en el este se encuentra al norte de la Sierra Madre Oriental, poblaciones a las cuales se les había considerado como una especie diferente denominada Q. monterreyensis. Si bien éstas han sido sinonimizadas con la primera, existen criterios como el de Valencia (2004) de considerar a la segunda como una especie válida. González-Astorga et al. (2003) en un estudio sobre la variación geográfica y estructura genética de Dioon edule reveló que las poblaciones del extremo norte pertenecen en realidad a D. angustifolium, la cual había sido considerada un sinónimo de la primera. Lo anterior sugiere que un estudio morfométrico y genético poblacional revelaría sí a pesar de la distribución disyunta de Q. tuberculata de occidente aún mantiene flujo genético con las poblaciones del oriente, o en

93 caso contrario, sí la población del noreste se encuentra aislada reproductivamente con evolución independiente (Figura 47).

Figura 47. Mapa de distribución geográfica de Quercus tuberculata

Q. fusiformis, es una especie endémica de México, particularmente del noreste del país. Se distribuye en Coahuila, Nuevo León y Tamaulipas, encontrándose en zonas planas hasta algunos con ligera pendiente, su rango altitudinal va desde 0 hasta 1200 msnm (Valencia, 2004). Se entremezcla con matorral submontano y en ocasiones forma bosquetes paralelos a arroyos. Actualmente es una de las especies más amenazadas por las actividades del hombre, debido a que su distribución es principalmente en zonas bajas de los valles, en donde el hombre ha establecido sus asentamientos (Villarreal et al., 2008; Peña-Carrillo, 2010).

94 10. CONCLUSIONES

. La revisión de herbarios y trabajo de campo permitió aclarar el estado nomenclatural de las especies de Quercus reportadas para la zona de estudio. Las cuales se redujeron al presentarse como sinónimos de las anteriormente citadas, aceptándose así la hipótesis en donde mediante la revisión nomenclatural de las especies de Quercus reportadas para el área de estudio, se reducirían por la presencia de sinonimias (4.1).

. Son 8 las especies de Quercus dentro de la zona de estudio: Quercus canbyi Trel., Quercus fusiformis Small, Quercus laeta Liebm., Quercus microlepis Trel. et C.H. Mull., Quercus polymorpha Cham. et Schltdl., Quercus rysophylla Wheath., Quercus vaseyana Buckley y Quercus tuberculata Liebm. Se incluyen descripciones de cada una de las anteriores, y para la delimitación de las especies se provee de una clave taxonómica basada en la morfología foliar, y secundariamente del fruto y corteza del tronco (4.2.1- 4.2.3).

. Quercus sillae es sinónimo de Q. vaseyana, aunque se propone realizar una revisión de Q. vaseyana Buckley, Q. sinuata Walter var. breviloba C.H. Mull. y Q. sillae Trel.

. Quercus laceyi Small no se encuentra en la zona de estudio, y aquellos especímenes designados con ese nombre pertenecen a Q. microlepis Trel. et C.H. Mull., la cual posee importancia fitogeográfica al estar restringida al noreste de México.

. Q. tuberculata Liebm. está presente en la zona de estudio con una población localizada. Sin embargo, al considerarse por otros como Quercus monterreyensis Trel. et Mull. y al poseer una distribución separada geográficamente del occidente sugiere se revise morfométrica y genéticamente las poblaciones para definir a claridad su estatus taxonómico.

. Las especies más abundantes en la zona de estudio son Q. polymorpha y Q. canbyi, seguidas de Q. vaseyana y Q. microlepis, luego Q. laeta y Q. tuberculata, y por último la más escasa Q. fusiformis, siendo ésta última la mas amenazada por los asentamientos humanos que se establecen en las partes bajas de la zona estudio.

. Se provee del diseño de una Guía de Campo para la identificación de las especies de Quercus, ya sea para el manejador del recurso, profesional o aficionado.

95 11. RECOMENDACIONES

o Realizar estudios de germoplasma de las poblaciones de Quercus en el área de estudio.

o Realizar estudios de genética poblacional de las especies Quercus microlepis-Q. laceyi; así también a Quercus monterreyensis-Q. tuberculata.

o Conocer y cuantificar las poblaciones de Q. fusiformis dentro la zona de estudio, por considerarse especie amenazada en la zona de estudio.

96 12. LITERATURA CITADA

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99 13. ANEXOS

13.1 Guía de campo para identificación de especies de Quercus en Sierra Cerro de La Silla

Portada

Título

Autor(es)

Página(s) legales(s)

Introducción, presentación de la guía, forma de uso, y generalidades sobre los encinos

Página 1 Página 2

100 Claves taxonómicas

Morfología de apoyo para la identificación taxonómica

Página 3 Página 4

Nombre de la especie, nombre común, sinonimias y descripción botánica acompañada de imagen del árbol completo

Páginas de las restantes 7 especies con el mismo formato que el anterior.

Página 5 Página 6

Imágenes de variación foliar, hoja por haz y envés, corteza, bellota y mapa de distribución.

101 Glosario de términos botánicos

Página 21 Página 22

Literatura consultada

Página 23

102