Variabilité Génétique, Statut Et Phylogénie Du Hérisson

N° d’ordre : 07/2016-D/S.B

REPUBLIQUE ALGERIENNE DEMOCRATIQUE ET POPULAIRE MINISTERE DE L’ENSEIGNEMENT SUPERIEUR ET DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE UNIVERSITE DES SCIENCES ET DE LA TECHNOLOGIE « HOUARI BOUMEDIENE»

FACULTE DES SCIENCES BIOLOGIQUES

Thèse Présenté pour l’obtention de grade de docteur en sciences Spécialité: Biologie des populations animales Par Derouiche Louiza

Sujet

Variabilité génét ique, Statut

et Phylogénie du hérisson (Erinaceidae)

en Algérie.

Soutenu publiquement Le, 21/05/2016, devant le jury composé de:

Mme. F. KHAMMAR Prof à l'USTHB/FSB Présidente

Mr. R. BOUHADAD Prof à l'USTHB/FSB Directeur de thèse

Mme. F. AMMAR KHODJA Prof à l’USTHB/FSB Examinateur

Mme. M. BAHA- SEKHARA Prof à ENS Kouba Examinateur

Mr. M. BELHAMRA Prof à Univ Biskara Examinateur ………………………………………………………………. Mr. N. HANIFI Prof à l'USTHB/FSB Examinateur

Résumé

Le Hérisson, petit mammifère insectivore de la famille des Erinaceidae possède une très vaste aire de répartition à travers le monde. En Algérie, deux espèces nominales ont été décrites, appartenant à deux genres distincts sur la base des caractéristiques morphologiques: l’espèce dite méditerranéenne Atelerix algirus et l'espèce désertique Hemiechinus aethiopicus. Pour lever les zones d’ombre inhérente à la systématique de cet animal, une caractérisation morphologique (sur un ensemble de variables qualitatives et quantitatives) et moléculaire (étude de l’ADNmt, D-Loop) ont été réalisées sur un total de 67 individus provenant de différentes régions d’Algérie. L’étude phénotypique et moléculaire révèlent la présence effective de deux espèces en l’occurrence Hemiechinus aethiopicus et Atelerix algirus, cette dernière espèce est représentée par plusieurs morphotypes, cependant l’hybridation entre les deux espèces n’est pas confirmée.

La deuxième partie de ce travail consiste à étudier le statut actuel du hérisson qui est déclaré animal protégé en Algérie en exploitant notamment les résultats de l’enquête menée depuis l’année 2008. L’évolution de la démographie des populations est plutôt à la baisse. En définitif une méthode d’estimation de l’âge par l’étude des pics a été également proposée, ce qui épargnera à cet animal d’être sacrifié pour les besoins d’une expérimentation.

Mots clés: Hérisson, statut, caractérisation phénotypique, caractérisation moléculaire.

Remerciements

Je tiens tout d’abord à remercier Dieu tout puissant et miséricordieux, qui m’a donné la santé, la force et la patience afin d’accomplir ce modeste travail.

Ce travail a été réalisé au Laboratoire de Biodiversité et Environnement: interactions, génomes (LBEIG) dirigé par Monsieur BOUHADAD R., Professeur à l’USTHB, Alger. Je le remercie vivement d’avoir accepté d’être mon directeur de thèse. Je remercie Madame KHAMMAR F., Professeur à l’USTHB, Alger pour avoir aimablement accepté de présider le jury de cette thèse. Je remercie Monsieur BELHAMRA M., Professeur à l'Université de Biskara pour avoir accepté d’examiner et de juger mon travail. Je remercie Monsieur HANIFI N., Professeur à l'USTHB, Alger pour avoir accepté d’examiner et de juger mon travail. De mêmes, j'exprime ma profonde reconnaissance à Madame BAHA-SEKHARA M., Professeur à Ecole Normale Supérieure de Kouba pour avoir accepté d’examiner et de juger mon travail. Je remercie également Madame AMMAR KHODJA F., Professeur à l’USTHB, Alger d’avoir accepté l’invitation à examiner et juger ce travail. Enfin, je remercie vivement tous ceux qui m’ont aidé quotidiennement par leur amitié, leurs conseils et leurs encouragements sans oublier tous les auteurs qui nous ont aimablement expédié leurs articles où mémoires de thèses.

Table des matières

Résumé Remerciements Liste des tableaux Liste des figures

Introduction générale…. ……………………………………………………………………………1-3

Chapitre 1: synthèse bibliographiques, données générales sur le hérisson….4

1. Le hérisson et la famille des Erinaceidae……………………………………...... 5

1.1. Position systématique……………………………………………………………………...... 5-6 1.2. Caractéristiques générales de la famille des Erinaceidae………………………………………..6-7 1.3. Systématique……………………………………………………………………...... 7 1.3.1. Sous-famille des Erinaceinae (Fischer, 1817) ………………………………………....7 1. Genre Atelerix (Pomel, 1848) ………………………………………………………………..7 2. Genre Erinaceus (Linnaeus, 1758) ………………………………………………………9-10 3. Genre Hemiechinus (Fitzinger, 1866) …………………………………………………….10 4. Genre Mesechinus (Ognev, 1951) ………………………………………………………….10 1.3.2. Sous-famille des Hylomyinae (Anderson, 1879) …………………………………...11 1. Genre Echinosorex (Blainville, 1838) ……………………………………………………..11 2. Genre Hylomys (Muler, 1840) …………………………………………………………...11-12 3. Genre Podogymnura (Mearns, 1905) …………………………………………………...…12

2. Le hérisson en Algérie……………………………………………………………………..14

2.1. Hemiechinus aethiopicus……………………………………………………………………...... 14 2.1.1. Systématique……………………………………………………………………...... 14 2.1.2. Description morphologique………………………………………………………………..14-15 2.1.3. Distribution géographique……………………………………………………………………..16 2.2. Atelerix algirus……………………………………………………………………...... 18 2.2.1. Systématique……………………………………………………………………...... 18 2.2.2. Description morphologique……………………………………………………………………18 2.2.3. Distribution géographique…………………………………………………………………..…19

3. Bioécologie du hérisson…………………………………………………………………….21

3.1. Le régime alimentaire……………………………………………………………………...... 21-22 3.2. La reproduction……………………………………………………………………...... 22-23 3.3. L’hibernation……………………………………………………………………...... 23-24 3.4. L’estivation……………………………………………………………………...... 24-25 3.5. Habitat……………………………………………………………………...... 25-26 3.6. Adaptation au milieu urbain……………………………………………………………………...... 26 3.7. Activité……………………………………………………………………...... 26-27 3.8. Les sens de la communication et de la navigation…………………………………………….27-28 3.9. La durée de vie et l’âge d’un hérisson…………………………………………………………...28-29

4. Les facteurs de mortalité chez le hérisson…………………………………………29

4.1. Les facteurs d’origine humaine…………………………………………………………………..…29 4.1.1. Les réseaux routiers……………………………………………………………………...... 29-30 4.1.2. L’intoxication chimique……………………………………………………………………...30 4.1.3. Les effets des chasseurs……………………………………………………………………....30 4.2. Les facteurs naturels……………………………………………………………………...... 31

4.2.1. Pression des prédateurs…………………………………………………………………….....31 4.2.2. Les maladies……………………………………………………………………...... 31 4.2.3. Les parasites……………………………………………………………………...... 31-32

5. Le statut actuel de conservation du hérisson en Algérie …………………….32

5.1. Statut de conservation selon l'UICN………………………………………………………….….32-34 5.2. Statut de conservation en Algérie………………………………………………………………...34-35

6. Méthodes de conservation du hérisson…………………………………………...... 35

6.1. Réalisation d'un inventaire général en Algérie………………….……………………………...... 35 6.2. Caractérisation génétique……………………………………………………………………...... 36 6.2.1. L’utilisation de la biologie moléculaire…………………………………………………36-37 6.2.2. Outils d´analyse de la diversité génétique………………………………………………….37 6.2.2.1. Polymorphisme chromosomique…………………………………………………….37 6.2.2.2. Polymorphisme de l’ADN nucléaire…………………………………………….37-38 6.2.2.3. Polymorphisme de l´ADN mitochondrial: région de contrôle…………….38-39 6.2.3. La classification phylogenetique…………………………………………………..……41-42

Chapitre 2: matériels et méthodes…………………………………………………….……....43

1. Echantillonnage……………………………………………………………………...... 44

2. Caractérisation phénotypique……………………………………………………...48

2.1. Identification des variables……………………………………………………………………...... 48 2.1.1. Les variables qualitatives……………………………………………………………………....48 2.1.2. Les variables quantitatives…………………………………………………………………….48 2.2. Analyse des données……………………………………………………………………...... 50 2.2.1. L’Analyse en Composantes Principales (ACP) ……………………………………...50-51 2.2.2. L’analyse multidimensionnelle (MDS) non-métrique……………………………...... 51 2.2.3. La classification hiérarchique par la méthode UPGMA………………………….....51-52

3. Etude moléculaire…………………………………………………………………...…....52

3.1. Prélèvements des échantillons…………………………………………………………………...…...52 3.2. Les étapes de l’analyse moléculaire………………………………………………………………....52 3.2.1. Extraction et purification de l’ADN………………………………………………...…52-54 3.2.2. La quantification d’ADN……………………………………………………………...…54-55 3.2.3. Amplification de l’ADN par la PCR………………………………………………....…....55 3.2.3.1. La PCR……………………………………………………………………...... 55-56 3.2.3.2. Choix de marqueur moléculaire………………………………………………...56-57 3.2.3.3. Les étapes techniques d’amplification……………………………………...…57-59 3.2.4. Electrophorèse……………………………………………………………………...... 59 1. Préparation du gel d’agarose………………………………………………….….....59 2. Visualisation des acides nucléiques…………………………………………...59-60 3.2.5. Purification d’ADN…………………………………………………………………….....60-61 3.2.6. Préparation de la plaque de 96 puits……………………………………………………....61 3.2.7. Séquençage d’ADN……………………………………………………………………...... …61 3.3. Etude des séquences d’ADN……………………………………………………………………….....61 3.3.1. Nettoyage des séquences d’ADN………………………………………………………61-62 3.3.2. Analyse des séquences d’ADN…………………………………………………………...... 62 3.3.2.1. M-Coffee……………………………………………………………………...... 62-63 3.3.2.2. FaBox……………………………………………………………………...... 63 3.3.2.3. DnaSP……………………………………………………………………...... 63-64

3.3.2.4. MEGA……………………………………………………………………...... 64 1. Arbre des haplotypes………………………………………………………...... 64 2. Arbre des individus…………………………………………………………...64-65 3.3.2.5. TreeGraph……………………………………………………………………...... 65-66 3.3.2.6. Le BLAST et recherche de similarité…………………………………………...66

4. Etude des pics……………………………………………………………………...... 66-67

5. Etude du statut du hérisson en Algérie………………………………….…67-68

Chapitre 3: résultats et discussion……………………………………………………….....…69

1. Variabilité phénotypique……………………………………………………………...... 70

1.1. Les morphotypes déterminés par l’ACP et l’MDS non-métrique………………………..70-76 1.2. Les morphotypes déterminés par la méthode UPGMA……………………………………79-82

2. Model de dispersion des échantillons étudiés………………………………..84-85

3. Caractérisations moléculaire du hérisson………………………………………...87 3.1. Concentration et qualité de l’ADN mitochondrial obtenu………………………………....87-88 3.2. Traitement des séquences d’ADN……………………………………………………………...91-92 3.3. La phylogénie du hérisson d’Algérie…………………………………………………………..….95 3.4. Comparaison entre les résultats morphologiques et les résultats moléculaires………..….97 3.5. Levée des zones d’ombre des spécimens d’Atelerix algirus localisés dans des régions de sud Algérien……………………………………………………………….97-98 3.6. La position du hérisson d’Algérie dans la famille des Erinaceidae…...... 99 3.7. L’hybridation chez le hérisson………………………………………………………………..100-101

4. L’étude des pics……………………………………………………………………...... 103

4.1. Structure et régénération des pics……………………………………………………………...... 103

4.2. Les groupe de pics d’un hérisson……………………………………………………………106-107

4.3. Méthode d’estimation de l’âge d’un hérisson par les pics……………………………...107-108

5. Exploitation des résultats des enquêtes sur le statut du hérisson……..111

5.1. Les informations obtenues à travers le questionnaire……………………………………….....111 5.2. Les observations de terrain…………………………………………………………………….113-114 5.3. Les données de la direction générale des forêts (DGF)…………………………………….....114 5.4. Le statut du hérisson en Algérie…………………………………………………………………...116

Conclusion générale……………………………………………………………………...... 117-119

Références bibliographiques………………………………………………………………....120-136

Annexe……………………………………………………………………...... 137-146

Publications et communications…………………………………………………………...147-156

Résumés en anglais……………………………………………………………………...... 157

Résumés en arabe……………………………………………………………………...... 157

Liste des tableaux

Tableau I Comparaison entre les classifications des Erinaceidae (Frost et al., 1991). 13 Tableau II Les régions d’échantillonnages de 67 hérissons étudiés. 45-46 Tableau III Mensurations relevées sur les variables quantitatives sur 67 individus 71-72 provenant de différentes régions d’Algérie. Tableau IV Matrice des variables qualitatives montrant les différentes observations (0 73-74 absence, 1 présence) sur les échantillons étudiés. Tableau V Résultats de la quantification de l’ADN. 89 Tableau VI Les différents haplotypes et leurs codes d’accès dans la GenBank. 94 Tableau VII Résultats de comparaison entre les deux espèces du hérisson de l’Algérie et 100 d’autres espèces de la famille des Erinaceidae. Tableau VIII Nombre de demi-cercles observés sur des coupes transversales de pics de 12 105 hérissons. Tableau IX Estimation de l’âge d’un hérisson à travers les demi-cercles formant les pics. 110 Tableau X Résultats de l’enquête montrant le % d’observations du hérisson. 112 Tableau XI Données de la direction générale des forêts sur le statut du hérisson. 115 Tableau AI Identification phénotypique de 67 échantillons étudiés. 141-143 Tableau AII Le résultat de l’identification moléculaire et les différents haplotypes. 144-146

Liste des figures

Figure 1 Représentation schématique de la nouvelle classification des Erinaceinae (Darrel et al., 8 1991). Figure 2 Répartition géographique de Hemiechinus aethiopicus en Afrique selon Reeve (1994). 17 Figure 3 Répartition géographique de Atelerix algirus en Afrique Selon Reeve (1994). 20 Figure 4 Schéma montrant l’organisation de l’ADN mitochondrial. 40 Figure 5 Carte représentative des régions d’échantillonnage. 47 Figure 6 Les variables quantitatives étudiés. 49 Figure 7 Les trois étapes de la PCR. 56 Figure 8 Le marqueur moléculaire. 60 Figure 9 Nuage de points représentant les relations morphologiques entre les spécimens du hérisson 77 estimé par l’analyse en composante principales (ACP). Figure 10 Projection de l’ensemble des individus sur un plan à 2 dimensions (D1 et D2) d’une analyse 78 MDS non métrique (MDS-non métrique). Figure 11 Arbre phylogénétique par la méthode UPGMA basé sur les distances de Gower entre les 81 caractères morphologiques des différents hérissons analysés. Figure 12 Morphotypes identifiés : (A, B) Morphotype 1 : Atelerix algirus I. (C, D) Morphotype 2: 83 Atelerix algirus II. (E, F) Morphotype 3: Hemiechinus aethiopicus. Figure 13 répartition géographique en Algérie des hérissons identifiés en tant que Atelerix algirus 86 [( ) algirus I ; ( ) algirus II)] et en tant que Hemiechinus aethiopicus ( ). Figure 14 Profil du gel d’électrophorèse de quelques échantillons du hérisson plus le marquer 90 moléculaire en première position. Figure 15 Chromatogramme des séquences d’ADN obtenues. 90 Figure 16 Arbre condensé de l'analyse maximale de probabilité (maximum likelihood) des haplotypes 93 de la région de contrôle (D-Loop). Phylogénétique de la région de contrôle de 56 hérissons, cet arbre qui est à la base de la Figure 17 méthode de Neighbor-joining a été construit en utilisant les distances K-2P et les Chiffres 96 ci-dessus sont les valeurs de bootstraps (1000 répétitions). Carte de distribution du hérisson de désert Hemiechinus aethiopicus et hérisson d'Afrique Figure 18 du Nord Atelerix algirus selon les travaux de Hutterer (2008) et Amori et al. (2008) en 102 indiquant la zone de parapatrie entre les deux espèces. Figure 19 Les résultats d’analyses des pics. (a) une coupe longitudinale, (b, c, d, e, f) cinq coupes 104

transversales observées au microscope Photonique (G×4). Figure 20 Coupe transversale d’une dent de la mâchoire inférieure du hérisson de Biskra (G×40). 109 FigureA1 Questionnaires de l’enquête sur le statut du hérisson en Algérie. 138

Introduction générale

Le hérisson, de la famille des Erinaceidae, est un petit mammifère insectivore possédant une très vaste aire de répartition (Corbet, 1988; He et al., 2012). Cette dernière regroupe quinze espèces connues, réparties dans cinq genres ayant chacune ses propres caractéristiques morphologiques, craniométriques, ostéologiques et odontologiques (Frost et al., 1991). Au début du 20ème siècle, ils ont été introduits en Europe, en Asie, en Afrique et en Nouvelle- Zélande par introduction (Morris et Berthoud, 1987). L’Algérie, quant à elle, abrite deux espèces nominales appartenant à deux genres distincts qui sont signalés en littérature: l’espèce méditerranéenne Atelerix algirus (Lereboullet, 1842) et l'espèce désertique Hemiechinus aethiopicus (Ehrenberg, 1832). Les traits morphologiques décrits par Le Berre (1990) permettent de distinguer aisément ces deux espèces: Atelerix algirus, un hérisson de taille relativement grande, à petites oreilles arrondies, non proéminentes, la tête peu séparée du corps, la région auditive du crâne peu enflée, le museau renflé. Les piquants sont séparés en deux par une raie médiane nue sur le front, ils sont annelés de gris clair, les poils abdominaux sont grossiers et épars, le museau et la face sont de couleur beige clair avec des marques peu contrastées, la face inférieure est blanche avec sur les côtés des marques brun foncé. Hemiechinus aethiopicus se caractérise par une taille moyenne ou petite, à grandes oreilles proéminentes, les bulles sont hypertrophiées provoquant un renflement des régions auditives. La couverture épineuse est partagée en deux ; sur le front par une raie médiane nue parfois indistincte, les poils abdominaux fins et denses ; l'extrémité des piquants sombre déterminant la couleur d'ensemble de l'animal, le ventre blanc avec une bande transversale brune au niveau de la poitrine ; le museau, la gorge, la face et le front sont bruns foncés, le menton et le cou blanc, les oreilles et les pattes brunâtres. La distribution spatiale, des deux espèces, révèle que le hérisson dit du désert habite une bande assez étroite entre l'Atlas saharien et le désert. Plus au nord, son aire de répartition s'étend de Ain Sefra, situé sur le versant nord de l'Atlas saharien, à Ain Ouarka, Brezina, Laghouat, Biskra au sud, Béni Abbès situés à l'ouest et El Golea dans la partie centrale de l'Algérie. Il est également observé dans les montagnes du Sahara central, dans l'Ahnet Adrar et dans le Hoggar. En parallèle, la deuxième espèce a une aire de distribution couvrant la partie méditerranéenne du nord Algérien. Elle coexiste dans les Hauts Plateaux avec Hemiechinus aethiopicus. Les plus anciennes archives signalent sa présence au sud de Ain Sefra, Aïn El Orak, Laghouat et Biskra (Kowalski et al., 1991). Selon Müller (1974) le modèle de distribution serait allopatrique, cependant la coexistence des deux espèces notamment sur les hauts plateaux suggère une distribution parapatrique (Bull, 1991; Dennis et

Hellberg, 2010) avec la possibilité de présence d’hybrides comme résultat du croisement entre les deux espèces (Bolfikova et Hulva, 2012). Les dites espèces du hérisson d’Algérie n’ont jamais fait l'objet d'études détaillées de la population, que ce soit à l'échelle locale ou régionale, le peu de travaux qui ont traité ces espèces en Algérie a touché particulièrement leur régime alimentaire (Doumandji et Doumandji, 1992 a, b ; Derdoukh et al., 2012), son adaptation au cours de l’hibernation (Sayah et al., 2008), ou ses différents parasites (Khaldi et al., 2011 ; 2012 ; Madoui et al., 2014 ). A travers ce travail, notre objectif est de contribuer d’une part à la caractérisation phénotypique du hérisson dans sa répartition algérienne en vue de connaitre son statut actuel par des enquêtes et des sorties sur terrain, d’autre part étudier les variations génétiques en utilisant un marqueur mitochondrial (ADNmt) pour situer les deux espèces de l’Algérie (Atelerix algirus, Hemiechinus aethiopicus) dans l’arbre phylogénétique des Erinaceidae.

Au terme de notre travail, nous comptons faire une caractérisation phénotypique et moléculaire du hérisson en Algérie ainsi qu'une estimation de son statut. Il s’inscrit dans le cadre de la conservation de la faune sauvage en Algérie. Dans le même axe et afin de protéger cette espèce nous allons chercher à trouver une nouvelle méthode de détermination de l’âge du hérisson qui est un facteur important dans plusieurs études à savoir l’étude du régime alimentaire du hérisson (Dimelow, 1963; Yalden, 1976; Dickman, 1988; Jones et al., 2005), l’étude de l'impact de l'âge sur la charge parasitaire chez le hérisson (Majeed et al., 1989) ainsi que des études de protection de l’environnement sans être appelé à le sacrifier. En effet, comme tous les mammifères, l’âge d’un hérisson (Erinaceidae) est estimé principalement à partir des coupes transversales réalisées soit au niveau de sa mâchoire inférieure ou encore des dents où il est calculé en comptant les anneaux de croissance. Chaque anneau représentant une année (Morris, 1970), cette méthode est applicable soit sur des cadavres soit en sacrifiant l’animal, chose que nous ne pouvons faire puisque c’est une espèce protégée que ce soit en Algérie ou dans le monde. La méthode que nous avons développé pour la détermination de l’âge du hérisson se base sur l’analyse des pics et ne cause aucunement aucun du mal à l'animal.

Chapitre 1: synthèse bibliographique, données générales sur le hérisson.

1. Le hérisson et la famille des Erinaceidae 1.1. Position systématique L’évolution des vertébrés révèle que les insectivores actuels renferment des types proches des premiers mammifères apparus sur la planète. Ainsi, une souche primitive d’insectivore serait à l’origine de plusieurs ordres de mammifères tels que ceux des Chiroptères, des Dermoptères et des Primates (Brosset, 1969). Avec ces trois ordres, les insectivores mériteraient de constituer une unité systématique d’un niveau supérieur qui serait l’une des mieux établies (Grasse, 1955). Etant, essentiellement nocturnes et en majorité terricoles, certains sont souterrains comme les Chrysochloridés et les Talpidés, d’autres sont aquatiques carnivores et insectivores. Ils consomment chaque jour une grande quantité de nourriture ; parfois supérieure à leur propre poids (Dorst et al., 1974). Leur rôle écologique est, par conséquent, considérable du moment qu’ils limitent fortement le nombre d’insectes et celui des petits vertébrés. A eux seuls, les hérissons forment un groupe distinct car ils ne possèdent pas vraiment de proches parents parmi les autres mammifères. Les espèces actuelles sont le simple résultat de l’évolution de races plus anciennes et elles constituent une branche distincte des autres mammifères depuis des millions d’années (Morris et Berthoud, 1987). Les hérissons ont, en fait, de vagues liens de parenté avec les taupes, les musaraignes et un groupe d’animaux appelés insectivores. Cette désignation est quelque peu trompeuse. Dans ce sens, Morris et Berthoud (1987) signalent que ce regroupement n’est pas réellement justifié car tous ces animaux sont souvent dissemblables en apparence. De plus, la plupart d’entre eux ne s’alimentent pas uniquement d’insectes.

Brosset (1969) signale que l’ordre des insectivores réunit environ 300 espèces, réparties entre 8 familles. Toutefois, pour Bretagnolle et Attie (1989) cet ordre rassemble environ 60 genres regroupés en 6 familles. Pour bon nombre de systématiciens, c’est un ordre composite au sein duquel se côtoient des espèces de mammifères parmi les plus primitives. Ils habitent les zones tropicales et tempérées de l’ancien monde. Mais à l’époque tertiaire, ils vivaient aussi en Amérique du Nord. Les Erinaceidae forment une importante famille d’insectivore et se présentent déjà bien différenciés par rapport aux autres familles du même ordre (Frechkop, 1981).

La famille des Erinaceidae (Fischer, 1817) est appelée ainsi pour la première fois par Bonaparte en 1838 ; revue récemment par Honacki et al. (1982) ; Corbet (1988) ; Darrel (1991), Wilson et Reeder (1993).

1.2. Caractéristiques générales de la famille des Erinaceidae Ce sont des mammifères insectivores assez gros, pourvus, à l’inverse des Echinosoricinae, de piquants dorsaux les protégeant des prédateurs. Une épaisse musculature est présente sous la peau. Sa contraction dresse les piquants en cas de danger. Le hérisson se met en boule épineuse quand il est inquiété (Schilling et al., 1986). Cette réaction d’après Hainard (1948), est favorisée par les muscles peauciers. Dans ce contexte Morris et Berthoud (1987), montrent que la contraction de deux muscles tend la peau pour recouvrir la tête, puis celle de deux autres muscles recouvrant ainsi la partie postérieure. Un gros muscle enserre ensuite le corps du hérisson comme un sac, à la limite des piquants. En se contractant, ce muscle tend la peau dorsale tout autour du corps, forçant à l’intérieur les pattes, la tête et la queue. Il ne reste plus qu’une boule de piquants tout à fait compacte. Le hérisson peu rester dans cette position des heures, sans sentir aucune fatigue. Ils sont plantigrades, non fouisseurs, à oreilles et à yeux bien développés. Ils peuvent être appelés lissencéphales, un seul sillon latéral étant perceptible à chaque hémisphère. Les lobes olfactifs et le cervelet sont très grands. Par contre la moelle épinière est très courte ne dépassant pas la 4ème vertèbre thoracique (Frechkop, 1981).

La formule dentaire des hérissons selon Schilling et al. (1986) et Le Berre (1990) est la suivante:

3I + 1C + 3P + 3M / 2I + 1C + 2P + 3M = 36

Si l’on compare la formule dentaire du hérisson avec celle de la musaraigne, la différence apparait au niveau du nombre d’incisives (I) et des prémolaires (P) présentes sur chaque mâchoire. Pour le genre Crocidura, la mâchoire inférieure comporte 2 incisives par contre chez le hérisson, il y en a 4. Le nombre d’incisives sur la mâchoire supérieure est identique. Quant aux prémolaires, elles sont deux sur les deux mâchoires, tandis que chez le hérisson, elles sont au nombre de 6 sur la mâchoire supérieure et 4 sur la mâchoire inférieure. Par ailleurs, les canines (C) et les molaires (M) sont au même nombre sur les deux mâchoires pour les deux animaux comparés.

Dans la nature, il est difficile de distinguer le mâle de la femelle. On prétend, souvent, que les mâles ont une taille et un poids plus élevés que les femelles. Chose qui n’est pas évidente dans tous les cas. Morris et Brthoud (1987) signalent que lors de la capture d’un spécimen à identifier à l'œil nu, on peut aisément vérifier le sexe, chez les mâles, le pénis apparait sous forme d’une grande ouverture, située à l’endroit où se trouverait normalement le nombril, à environ 5 cm de l’anus, elles sont situées à la base de la queue.

1.3. Systématique La nouvelle classification divise la famille des Erinaceidae en deux sous familles (Figure 1). 1.3.1. Sous-famille des Erinaceinae (Fischer, 1817) En 1882, Dobson estimait que la sous famille des Erinaceinae comprenait seulement un seul genre. Actuellement, suivant les auteurs, elle en renfermerait trois (Corbet, 1978 ; Honacki et al., 1982 ), quatre (Corbet, 1988) voire même cinq (Simpson, 1945 ; Robbins et Selterz, 1985). Nous retiendrons ici l’opinion de Corbet (1988) qui en retient quatre genres.

Ajoutées aux caractéristiques propres des Erinaceidae, les Erinaceinae présentent des piquants au niveau de leur tégument ainsi qu’un palais osseux avec des fenestrations assez grandes. Les incisives inferieures sont au nombre de deux.

1. Genre Atelerix (Pomel, 1848) Wilson et Reeder (1993) ont montré que le genre Atelerix était considéré comme étant Erinaceus jusqu’aux travaux de Robbins et Setzer en 1985 ; puis confirmé par Corbet en 1988 suggérant que Atelerix est un genre indépendant d’Erinaceus.

Ce que Darrel et al. (1991) n’a pas confirmé en considérant que Atelerix a, toujours, été une espèce du genre Erinaceus (Tableau I), et les rectifications apportées sont dans l’ordre suivant:

Thomas (1918) a créé pour ce hérisson le genre Aethechinus, il a été suivi par divers auteurs tels que Cabrera (1925), Heim De Balsac (1936), Butler (1948) et Herter (1934). En 1985, Robbins et Setzer avancèrent des critères distinguant les deux genres, et regroupèrent deux espèces dans le genre Aethechinus: A. algirus et A. frontalis. Après les analyses morphométriques, ils recommandèrent de mettre Aethechinus et Atelerix dans deux genres différents de sorte que Aethechinus regroupe les espèces de grande taille et Atelerix, les espèces de petite taille.

Echinosorex gymura

Podogymnura aureospinula

Podogymnura truei

Hylomyinae Hylomys sinensis Hylomys suillus Hylomys hainanensis

Subgenus Hemiechinus aethiopicus Paraechinus Hemiechinus micropus

Hemiechinus Hemiechinus hypomelas

Hemiechinus auritus

Hemiechinus collaris

Mesechinus dauricus

Erinaceinae Atelerix albiventris

Atelerix Atelerix scalteri

Atelerix algirus

Atelerix frontalis

Erinaceus europaeus

Erinaceus concolor

Erinaceus Erinaceus amurensis

Figure 1: arbre phylogénétique de la nouvelle classification des Erinaceinae (Darrel et al., 1991).

Ce n’est qu’en 1988 que Aethechinus algirus et A. frontilus ont été classés dans le genre Atelerix par l’alternative de Corbet. Ce genre est rencontré au nord-ouest de l’Afrique du Nord jusqu’à l’Est Libyen, du Sénégal jusqu’en Somalie, au sud de l’Angola et du Zimbabwe ainsi qu’au sud de l’Afrique du Sud (Darrel et al., 1991). Ce genre regroupe quatre espèces africaines: Atelerix albiventris (Wayner, 1841): C’est une espèce retrouvée au niveau des savanes et des zones steppiques du Sénégal et de la Gambie. Atelerix algirus (Lerboullet, 1842): Espèce retrouvée au Nord de l’Algérie, en Tunisie et en Libye. Elle a été introduite aux iles Canaries, à Malte et dans d’autres pays méditerranéens tels que la France et l’Espagne. Atelerix frontalis (Smith, 1831): Cette espèce se retrouve en Afrique du Sud, à l’Ouest du Zimbabwe, en Namibie et au Sud-Ouest Angolais. Atelerix sclateri (Anderson, 1895): Initialement considérée dans albiventris, en tant que sous espèce. Cette espèce se rencontre au nord de la Somalie

2. Genre Erinaceus (Linnaeus, 1758) C’est un genre qui renferme des individus ayant des piquants minces, striés longitudinalement ; ceux du dessus de la tête sont divisés longitudinalement en deux groupes par une zone dénudée très rétrécie et difficilement visible. Les stries sont lisses. Les membres sont pentadactyles ; la queue est beaucoup plus courte que le pied. Les femelles présentent trois paires de mamelles thoraciques et deux abdominales. La denture est pareille que celle du genre précédent avec la même formule dentaire: I3/2, C1/1, P3/2, M3/3. Les incisives supérieures sont parfois avec deux racines ; et la quatrième prémolaire inférieure avec trois cuspides et un talonide. Le crane présente des ptérygoïdes normalement développées. Trois espèces sont groupées dans ce genre, réparties entre l’Europe et l’Asie. Erinaceus amurensis (Schrenk, 1859): Initialement incluse dans l’espèce europaeus. Rencontrée en Asie, notamment en Russie, en Sibérie, à l’est de la Chine et en Corée. Erinaceus concolor (Martin, 1838): Longtemps considérée appartenir à l’espèce europaeus, cette espèce se rencontre à l’est européen, au sud de la Russie, à l’ouest de la Serbie, en Israël et en Iran.

Erinaceus auropaeus (Linnaeus, 1758): Retrouvée en Suède, à l’ouest européen, de l’Espagne jusqu’en Italie, au nord de la Pologne, en Scandinavie, au nord de la Russie, en Islande en Irlande, en Corse, et récemment introduite en Nouvelle Zélande (Wilson et Reeder, 1993).

3. Genre Hemiechinus (Fitzinger, 1866) Les individus composant ce genre présentent des piquants avec stries longitudinales légèrement granuleuses ; pas de zones nues au-dessus de la tête ; les oreilles sont grandes ; la formule dentaire est pareille aux genres précédents, avec la troisième incisive et la canine supérieure souvent à deux racines. Pour Darrel et al. (1991), ce genre a été considéré Ericius par Sundevall en 1842, ensuite Paraechinus par Trouessart en 1879, puis Macroechinus par Satunin en 1907, et deviendra sous genre d’Erinaceus par Gureev en 1979. Ce n’est qu’à partir de 1988 qu’il sera considéré comme un genre à part par Corbet (1988). Ce genre renfermerait sept espèces dont la répartition n’est pas limitée. Hemiechinus aethiopicus (Ehrenberg, 1832): La répartition de cette espèce s’étale du sahara mauritanien jusqu’en Egypte, en Ethiopie, au désert d’Arabie, en Tunisie et aux pays du Golf. Hemiechinus auritus (Gmelin, 1770): Espèce rencontrée dans les zones steppiques de l’Ukraine, en Mongolie, au Nord de Libye jusqu’à l’Ouest du Sud pakistanais. Hemiechinus hypomelas (Branadt, 1836): Retrouvée au niveau des steppes arides et dans le désert d’Iran, au nord du Pakistan et dans la majorité des pays du Golf. Hemiechinus micropus (Blyth, 1846): Retrouvée dans les zones arides du Pakistan et au nord- ouest Indien. Hemiechinus collaris (Gray, 1830): Rencontrée en Inde. Hmiechinus nudiventris (Horsfield, 1851): Retrouvée au sud de l’Inde.

4. Genre Mesechinus (Ognev, 1951) Il renferme des espèces ayant un pelage à épines papillaires, sans rayures, avec un pelage ventral rude et une tête large (Wilson et Reeder, 1993). Le genre Mesechinus regroupe deux espèces: Mesechinus dauuricus (Sundevall, 1842): Rencontrée en Mongolie, en Russie et en Chine. Mesechinus hughi (Thomas, 1908): Retrouvée en Chine.

1.3.2. Sous-famille des Hylomyinae (Anderson, 1879) Ce sont des Erinaceidae, caractérisée par un pelage plus ou moins rude, mais sans piquants. Le palais osseux ne présente pas de fenestrations ou peut présenter des petites fenestrations chez quelques espèces. Il est aussi important de noter que les individus qui composent cette famille peuvent avoir trois incisives au niveau de leur dentition. Cette sous-famille se scinde en trois genres:

1. Genre Echinosorex (Blainville, 1838) Ce sont les plus grands insectivores vivants à museau long et pointu avec des oreilles courtes mais bien développées. Les membres sont pentadactyles avec, le plus souvent, deux doigts plus courts que les autres (le 1er et le 5ème). La queue est longue, nue et écailleuse. Le corps est revêtu de poils grossiers et forts et d’une bourre assez douce. Les vibrissiles faciales sont longues et nombreuses. Ils présentent une paire de glandes anales à sécrétion ayant une forte odeur d’oignon. Les femelles présentent deux paires de mamelles (une thoracique et une inguinale). Le nombre total de dent est de 44, donnés par la formule suivante: I3/3, C1/1, P4/4, M3/3. Une seule espèce connue: Echinosorex gymnura (Raflles, 1822): Retrouvée en Indochine, en Birmanie, à la péninsule malaise et Bornéo. Ce sont des insectivores nocturnes se nourrissant de termites et de blattes.

2. Genre Hylomys (Muler, 1840) Ce genre présente beaucoup de ressemblances avec le genre précédent, sauf que celui-ci est de plus petite taille, possédant une queue plus courte ainsi que de petites glandes pré- anales.

La formule dentaire est pareille à celle du genre précédent. Trois espèces sont décrites: Hylomys hainanensis (Shaw et Wong, 1959): Rencontrée en Islande et en Chine. Hylomys sinensis (Trouessart, 1909): Retrouvée au sud de la Chine, en Indochine, à Bornéo et à la péninsule malaise.

Hylomys suillus (Muler, 1840): Retrouvée depuis la péninsule malaise jusqu’à l’Indochine, à Bornéo, à Java et en Islande.

3. Genre Podogymnura (Mearns, 1905) Ce sont des Insectivores de petite taille avec un museau plus rétréci que celui des genres précédents.

Les oreilles sont relativement grandes ; la queue est courte et les membres postérieurs sont longs. Le pelage est relativement long, épais et pas très rude. La formule dentaire est la suivante: I3/3, C1/1, P3/3, M3/3, avec 40 dents. Deux espèces sont retrouvées et décrites aux Philippines: Podogymnura aureospinula (Heaney et Morgan, 1982). Podogymnura truei (Mearns, 1905).

Tableau I: comparaison entre les classifications des Erinaceidae (Frost et al., 1991).

Honacki et al. (1982) Corbet (1988) Frost et al. (1991)

-Echinosorex gymnurus Echinosorex gymnurus Echinosorex gymnurus

-Podogymnura aureospinula Podogymnura aureospinula Podigymnura aureospinula

-Podogymnura truei Podogymnura truei Podigymnura truei

-Hylomys suillus Hylomys suillus Hylomys suillus

-Neohylomys hainanensis Neohylomys hainanensis Hylomys hainaensis

-Neotetracus sinensis Neotetracus sinensis Hylomys sinensis

-Erinaceus amurensis Erinaceus amurensis Erinaceus amurensis

-Erinaceus concolor Erinaceus concolor Erinaceus concolor

-Erinaceus europaeus Erinaceus europaeus Erinaceus euraopaeus

-Erinaceus albiventris Atelerix albiventrix Atelerix albiventris

-Erinaceus frontalis Atelerix frontalis Atelerix frontalis

-Erinaceus algirus Atelerix algirus Atelerix algirus

-Erinaceus sclateri Atelerix sclateri Atelerix sclateri

-Hemiechinus autritus Hemiechinus auritus Hemiechinus auritus

-Hemiechinus collaris Hemiechinus collaris Hemiechinus collaris

-Hemiechinus dauuricus Hemiechinus dauuricus Mesechinus dauuricus

-Hemiechinus hughi Hemiechinus hughi Mesechinus hughi

-Hemiechinus sylvaticus Hemiechinus hughi Mesechinus hughi

-Paraechinus aethiopicus Paraechinus aethiopicus Hemiechinus aethiopicus

-Paraechinus hypomelas Paraechinus hypomelas Hemiechinus hypomelas

-Paraechinus micropus Paraechinus micropus Hemiecjinus micropus

2. Le hérisson en Algérie Selon les données rapportées par la littérature qui sont basées toutes sur l’aspect morphologique l’Algérie possède deux espèces: le hérisson d’Algérie Atelerix algirus (Duvernoy et Lerboulet, 1842) et le hérisson du désert Hemiechinus aethiopicus (Hemprich et Ehrenberg, 1833). Ces deux espèces appartiennent successivement au genre Atelerix et Hemiechinus.

2.1. Hemiechinus aethiopicus

2.1.1. Systématique La classification taxonomique du hérisson du désert Hemiechinus aethiopicus (Ehrenberg, 1833) est comme suit: Ordre : Insectivora. Sous Ordre : Erinaceomorpha. Famille : Erinaceidae. Sous famille : Erinaceinae. Genre : Hemiechinus. Sous genre : Paraechinus. Espèce : Hemiechinus aethiopicus.

2.1.2. Description morphologique Dans la sous famille des Erinaceinae, chaque espèce possède ses propres caractéristiques morphologiques, mais il y a des caractéristiques communes entre les différentes espèces; les piquants qui recouvrent le corps de l’animal, les vibrassiles tactiles, la formule dentaire et les ressemblances entre mâle et femelle avec un dimorphisme sexuel. Hemiechinus aethiopicusa :

Une taille petite ou moyenne. Le poids d’un adulte varie entre 400 g et 700 g selon Reeve (1994) mais selon Dragesco-Joffe (1993) le poids d’un adulte varie entre 165 g et 250 g, il est cinq fois moins lourd que le hérisson européen (Erinaceus euraopaeus), et selon Le Berre (1990) le poids d’un adulte est de 250 à 500 g. La longueur du corps est d’environ 200-230 mm. La longueur de la queue 20-40 mm.

La longueur condylobasale est en moyenne de 48 mm (Vesmanis, 1979). La longueur des pattes postérieures 32-36mm. Les piquants recouvrent le corps de l’animal du front jusqu’à la naissance de la queue qui se présente comme un moignon velu, ils sont orientés en tous sens de façon à ce que l’individu ne puisse être saisi sans piquer son agresseur, les piquants sont fortement papilleux (Corbet, 1988). Chaque piquant mesure 27 mm de longueur environ et compte 20 à 30 compartiments (Corbet, 1988) ; à ce sujet Grasse (1955) parle de stries longitudinales ou rainures longitudinales, l’extrémité des pics est soit claire soit sombre, déterminant la couleur d’ensemble de l’animal (Le Berre, 1990). La couverture épineuse est partagée en deux sur le front par une raie médiane nue de 3 cm, parfois indistincte. Les poils abdominaux sont fins et denses. La tête se termine par un museau long, et pointu qui s’avance au-delà de la bouche, très mobile et toujours humide. La tête comporte deux grandes oreilles plus longues que les épines voisines ; ils sont entre 48 et 55 mm (Le Berre, 1990). Les bulles tympaniques sont hypertrophiées et cela provoque un renflement des régions auditives (Corbet, 1988). Les deux côtés de l’animal possèdent de nombreuses vibrissiles tactiles très développées l’aidant à repérer ses proies (Dragesco-Joffe, 1993). Les quatre membres sont terminés par cinq doigts avec le gros orteil très petit (Haltenorth et Diller, 1985). Pour Haltenorth et Diller (1985) le hérisson du désert possède une face de couleur brun foncé avec une rainure noire passant entre les yeux, le front, les oreilles, le menton, la gorge et le haut de la poitrine sont de couleur blanche, les membres, le bas-ventre et la queue sont brun- noir, les mêmes auteurs notent aussi l’existence d’animal complètement blanc, avec seulement les pattes et la queue d’un brun-noir. Le nombre de dents est de 36 les premières incisives supérieures et inférieures ordinaires et plus grosses que les autres. Les mâles ont tendance à être plus lourds que les femelles.

2.1.3. Distribution géographique Plusieurs chercheurs ont essayé d’étudier la distribution géographique et la cartographie du hérisson ; leur résultats ont mené à le diviser en deux catégories, la première catégorie regroupe le hérisson du désert qui est une espèce Saharienne et la deuxième catégorie regroupe le hérisson d’Algérie qui est une espèce méditerranéenne, avec pour chacun une répartition géographique précise soit dans le monde ou en Algérie. Hemiechinus aethiopicus, comme étant le hérisson du désert est étudié par Le Berre en 1990 dans son livre la faune du Sahara, a été signalée de la Mauritanie à l’Ethiopie à travers le Maroc, l’Algérie, la Tunisie, la Libye, le Tchad, l’Egypte, le Soudan, dans la péninsule arabique, de même qu’en Iraq et en Iran (Madkour, 1982 ; Haltenorth et Diller, 1985 ; Aulagnier et Thevenot, 1986 ; Corbet, 1988 ; Delany et Farook, 1989 ; Kowalski et Rzebik- Kowalska, 1991).

D’après les recherches de Le Berre (1990), cette espèce se trouve en Algérie dans les régions suivantes: Hoggar, Mzab, Ouragla, Touggourt, Laghouat (Foley, 1922), Béchar, Béni-Ounif (Junqua,1966), Idélès (Seurat, 1934), Tit (Meinertzhagen, 1934), Béni-Abbès (Petter, 1955),et selon Kowalski et Rzebik-Kowalska (1991): la répartition de l’espèce s’étend de Ain sefra du côté nord de l’Atlas saharien jusqu’à Laghouat et Biskra en passant par Ourka et Brezina du côté sud et à l’ouest jusqu’à Béni-Abbès. Au sud du pays, l’espèce se rencontre au Hoggar, à Adrar et dans les montagnes du Sahara centrale. Reev (1994) a cartographié la répartition de cette espèce en Afrique (Figure 2).

Figure 2: répartition géographique de l’espèce Atelerix algirus ( ) en Afrique selon Reeve (1994).

2.2. Atelerix algirus

2.2.1. Systématique Selon Wilson et Reeder (1993), le hérisson d’Algérie (Atelerix algirus Lereboullet, 1842) occupe la place suivante dans la classe des mammifères: Ordre : Insectivora. Sous Ordre : Erinaceomorpha. Famille : Erinaceidae. Sous famille : Erinaceinae. Genre : Atelerix. Espèce : Atelerix algirus.

2.2.2. Description morphologique Atelerix algirus ou le hérisson d’Algérie possède beaucoup de ressemblances morphologiques avec le hérisson d’Europe (Erinaceus euraopaeus) en ayant, toutefois, une taille un peu plus petite et un corps plus mince, les pieds arrière sont plus petits et la tête nettement séparée du corps. Le poids moyen est de 800 g (Schilling et al., 1986). La longueur du corps avec la tête est de 200 à 250 mm environ chez le hérisson adulte. 24 à 40 mm la longueur de la queue. La mensuration du pied postérieur varie entre 30 et 42 mm. La longueur condylobasale varie entre 50 et 60 mm (Vesmanis, 1979). Les oreilles du hérisson d’Algérie sont plus larges et longues. Le front recouvert par une fourrure blanchâtre. Le dessous du corps est nettement plus clair que chez l’espèce européenne, avec les flancs bruns foncés. Il présente des piquants plus clairs s’étendant peu en avant sur le front où une petite échancrure dépourvue de piquants les sépare. Ce genre est caractérisé par quatre doigts à chacune des pattes postérieures (Biche, 2002). Selon Bretagnolle et Attie (1989) Atelerix algirus possède des ongles blancs ou pales alors que ceux du hérisson d’Europe sont de couleur noirâtre. Les premières incisives sont longues et projetées en avant, les canines sont petites et les molaires développées, adaptées au broyage des insectes (Reeve, 1994).

2.2.3. Distribution géographique Atelerix algirus est une espèce méditerranéenne, sa répartition est limitée à la côte orientale d’Espagne, en France à la cote du Languedoc et du Var, aux iles Baléares (Matthiews, 1972), à l’Afrique du Nord, aux iles Canaries (Saint-Girons, 1973) et enfin du Maroc jusqu’à la Libye (Burton, 1976). En Algérie, il est cité par plusieurs auteurs. Il a été signalé sur le littoral et les plaines intérieures par quelques auteurs, Larbaa (Seurat, 1924), au parc national d’El Kalla (Telailia, 1990), à Blida, Boumerdès, Jijel, Annaba, El Tarf (Harbi, 1991), dans les environs d’Alger, El Harrach et à Cap Djinet (Metref, 1994), en Mitidja et à Oued Smar, à Bab Ezzouar, à Soumaa et à Baraki (Doumandji et Doumandji, 1992). Il a été signalé aussi au niveau de l’Atlas tellien, dans le parc national de Theniet El-Had (Baichi, 1987), dans la foret de l’Akfadou (Chebini, 1987), au parc national de Djurdjura (Guermas, 1987 ; Sayah, 1988), dans le parc national de chréa (Mazari,1988), dans la réserve naturelle du Mont Babor (Mordji, 1988), à Tala Guilef (Hamdine, 1991), dans le parc national de Taza (Mostefai, 1990 ; Kisserli, 1992) et à Souk Ahras (Harbi, 1991).

Par ailleurs, d’autres auteurs notent sa présence au niveau des Hauts Plateaux. Il existe dans la région de Senalba Chergui (Khireddine, 1977), dans la région sétifienne (Gaisler, 1984) à travers toute la wilaya de Médéa (Anonyme, 1985 ; Harbi, 1991), à oued El Biod (Laamari, 1985), dans la foret d’Oum-Graf à Saida (Talbi, 1985), au Djebel El Achch (Ammam, 1987), au niveau du barrage de Boughezoul (Bazziz, 1991), à Sidi Bel Abbès (Harbi, 1991) et au niveau du lac de Boulhilet à Oum El Bouaghi (Si Bachir, 1991). D’après Kowalski et Rzebik- Kowalska (1991), Atelerix algirus cohabite avec Hemiechinus aethiopicus au niveau des Hauts Plateaux. En 1988, Athmani note sa présence au niveau de l’Atlas Saharien dans le parc national du Belezma. Reev (1994) a cartographié la répartition de cette espèce en Afrique (Figure 3).

Figure 3: répartition géographique de l’espèce Hemiechinus aethiopicus ( ) en Afrique selon Reeve (1994).

3. Bioécologie du hérisson 3.1. Le Régime alimentaire Eu égard à ses mœurs nocturnes, la communication visuelle du hérisson est peu employée, par contre les communications acoustiques et éventuellement olfactives sont primordiales dans la quête de la nourriture (Attie, 1990). Dès la tombée de la nuit, les hérissons se mettent en chasse d’une allure lente et zigzaguant (Tranier, 1974). Ils trahissent leurs déplacements par des bruissements, des piétinements et par leur respiration bruyante, faisant ainsi leur bien de tous ce qu’ils trouvent de mangeable (Hanak et Mazak, 1979).

Comme les autres insectivores, les hérissons consomment une large gamme de proies. Outre les arthropodes et les vers de terre, ils dévorent des petits vertébrés, pillent les nids d’oiseaux nichant au sol, mais aussi des aliments d’origine végétal comme les glands et les fruits tombés (Saint-Girons, 1973).

Pour étudier le régime alimentaire de nos espèces dans les différentes régions du pays les chercheurs appliquent la technique la plus adaptée et la plus raisonnable et qui n’affecte en rien les habitudes et les quiétudes de l’animal, cette technique est très efficace pour les insectivores ; elle consiste à effectuer une analyse coprologique. En effet, toutes leurs proies laissent des traces dans les crottes sous forme de fragments (pattes, têtes, os,…etc.) en analysant le contenu de ces crottes ils peuvent connaitre le régime alimentaire de l’espèce.

Comme le hérisson d’Europe, le hérisson d’Algérie a un régime alimentaire très riche en espèces proies. En effet, il se nourrit d’insectes et de mollusques (Schiling et al., 1986 ; Le Berre, 1990) ; il consomme aussi des fourmis plus précisément du genre Messor sp (Athmani, 1988 ; Sayah, 1988 ; Bazziz, 1991 ; Doumandji et Doumandji, 1992 b), des Coléoptères notamment des Carabides, des Scarabeїdes, des Méloides, des Chrysomelides et des Curculionides (Si Bachir, 1991), il est aussi friand de petit vertébrés tels que les musaraignes et les lézards (Si Bachir, 1991), il peut même s’attaquer aux petits rongeurs et plus spécialement à l’espèce Mus musculus. Dans ce contexte, Schiling et al., (1986) mentionnent qu’il peut se nourrir de vers de terre, de cloportes, d’araignées, de mille pattes, d’œufs d’oiseaux terrestres, de petits vertébrés et aussi des baies et des fruits sucrés.

Quant à le hérisson du désert, Le Berre (1990) rapporte que ce dernier se nourrit d’insectes, de grenouilles, mais aussi de charognes. Les coléoptères viennent souvent en première position, suivis des perce-oreilles, des limaces, des mille-pattes et des chenilles (Anonyme, 1995).

A Beni-Abbès, il consomme des invertébrés incluant des œufs, des petits vertèbres ainsi que des lézards (Anonyme, 1960). Dans la région d’El Menia (El-Goléa), Berland (1949) note que le hérisson du désert est élevé dans les maisons pour détruire les scorpions. Pour Regnier (1960), le Hemiechinus aethiopicus qui est très commun dans les oasis du Hoggar consomme les insectes, les scorpions et les vipères. Dans la région de Ain El Hadjel le régime alimentaire du hérisson est constitué d’insectes et de reptiles (Sellami et al., 1989).

Une étude comparative entre le régime alimentaire de Hemiechinus aethiopicus et Atelerix algirus faite par Derdoukh (2008) dans six stations (Baraki, Meftah, Soumaa, Boualem, la réserve naturelle de Mergueb, Hamda) a donné le résultat suivant: le menu trophique du hérisson d’Algérie est riche en insectes sociaux (Formicidae) alors que celui du hérisson du désert est dominé par des Coleoptera essentiellement des Caraboidea. Globalement, ce menu est très diversifié pour les deux espèces. Il est constitué par des Gastropoda, des Arachnida, des Crustaceae, des Myriapoda, des Insecta, des Mammalia, des Reptilia et des Aves. Cette dernière classe est la plus représentée dans le régime trophique des deux prédateurs en termes de biomasse. Deux types de proies sont consommés par le hérisson, des proies de taille petite qui sont caractérisées par la dominance des fourmis ou des proies de taille relativement grandes. La matière végétale est notée dans le menu de chacun des deux prédateurs.

3.2. La Reproduction Pour la plupart, les études qui traitent la reproduction des hérissons sont faites sur le hérisson d’Europe Erinaceus europaeus, concernant le hérisson en Algérie les données relatives à la reproduction sont rares si ce ne sont les quelques observations rapportées par Dragesco-Joffe (1993). Pour le hérisson d’Algérie les premiers contacts entre le mâle et la femelle commencent chaque année entre le mois de mars et le mois de mai. Contrairement au hérisson du désert qui a une seule portée le hérisson d’Algérie a deux portées ; la deuxième portée de l’année apparait en novembre ou même en octobre.

Dragesco-Joffe (1993) rapporte que dans les régions semi-arides du sud Saharien le hérisson se reproduit durant la saison des pluies, soit en mars ; mais pour Anonyme (1995) les espèces du désert et semi-désert ne sont sexuellement actives qu’entre juillet et septembre.

Le mâle ne s’intéresse à la femelle que le temps de l’accouplement où il se met à sa recherche, il la poursuit avec obstination en poussant des sifflements aigus. La femelle commence par se

33 dérober et tourne sur elle-même pour ne présenter au mâle que son museau. Quand elle se sent prête, elle met fin à ce carrousel, s’arrête et redresse l’arrière train (Dragesco-Joffe, 1993). L’accouplement comme chez tous les hérissons est dorso-ventral (Orasse, 1955), la femelle se dresse contre terre, aplatit ses piquants contre son corps et surélève son bassin, le mâle se livre des lors rapidement à la procréation.

Après 5 à 7 semaines de gestation la femelle dans un terrier ou creux abrité met bas 2 à 4 petits exceptionnellement 7 (Le Berre, 1990), les petits naissent de couleur rose pâle, aveugles, sourds et sans défense, ils possèdent seulement des piquants blancs et mous qui durcissent progressivement ; la longueur du corps à la naissance est de l’ordre de 57 à 97 mm avec un poids moyen de 8 à 25 g , les yeux ne s’ouvrent qu’au 14ème jour, les dents perçants au bout de 24 jours. Les petits sont allaités pendant 6 semaines (Frechkop, 1981) et les premiers aliments solides sont apportés par la mère à 40 jours, ils s’initient à ce nouveau régime alimentaire en léchant longuement le museau de leur mère qui régurgite alors la nourriture qu’elle a prédigéré par petites quantités (Dragesco-Joffe, 1993).

Pour ce qui concerne l’enroulement des jeunes, Frechkop (1981) révèle que ce phénomène ne se manifeste qu’à partir du 11ème jour, mais ils n’acquièrent leurs piquants définitifs qu’au bout d’un mois, le jeune hérisson possède 3000 piquants environ au moment où il quitte le nid familial. Une fois adulte, il arbore un manteau de 5000 à 7500 piquants, plus il est gros et plus il en a ; ces "poils" se renouvellent en permanence ; un piquant ne reste pas plus de 18 mois sur le dos d'un hérisson. Les petits commencent à quitter le nid à trois semaines. Grasse (1969), estime que les hérissons peuvent se reproduire après dix mois de leur naissance, ou une année d’après Dragesco-Joffe (1993) en ce qui concerne le hérisson de désert. Le nombre de mamelles pour cet animal est de 4 ou 5 paires (Freschkop, 1981).

3.3. L’Hibernation En 1993, Vignault et Sabourau notent que c’est une adaptation physiologique et comportementale développée par certains mammifères pour faire face à l’abaissement de la température ambiante et à la réduction des disponibilités alimentaires. Pendant la léthargie hivernale la température corporelle s’abaisse progressivement, pour atteindre celle de l’aire environnante, cette poïkilothermie permet de réduire considérablement les besoins en énergie, et le volume d’oxygène utilisé passe de 550 ml/h à environ 10 ml/h afin que le hérisson survive pendant quelques mois quand la nourriture se fait rare (Anonyme, 1995).

C’est le cas pour le hérisson du désert qui, dès l’arrivée des premiers froids, commence à chercher un nid. En effet, avec les premiers froids d’octobre et de novembre, la nourriture devient rare pour un insectivore de la taille du hérisson, il adapte donc la solution simple à ce problème qui est l’hivernation (Cornelis, 1990), mais au cours de cette période des réveils réguliers d’un jour où deux se produisent pendant lesquels l’animal peut changer de nid. Dans la région de Béni-Abbès, Anonyme (1960) a remarqué que Hemiechinus aethiopicus hiberne du mois de novembre au mois de mars.

Après des recherches faites sur le littoral algérois Doumandji et Doumandji (1992 a) ont trouvé que: la période de grande activité alimentaire de Atelerix algirus se situe au mois de juillet cependant la présence en faible nombre des crottes du hérisson à la fin de l’automne et au début de l’hiver correspond à la diminution de la nourriture, dans ce cas elle exclut l’idée d’hibernation dans la région. Par ailleurs, dans le parc national de Djurdjura à une altitude de plus de 1000 mètres Sayah (1996) a signalé que les crottes du hérisson d’Algérie sont devenues rares à partir du mois de novembre jusqu’au mois d’avril. Cet auteur a expliqué cette longue absence des crottes par le phénomène d’hibernation.

Pour pouvoir survivre à la longue période d’hivernation, il est important pour le hérisson d’avoir accumulée, avant d’entamer son sommeil, des réserves de graisses suffisantes. Ces dernières constituent une source d’énergie et surtout un isolant thermique qui, additionné à l’isolation du nid, permettent à l’animal de maintenir sa température à un niveau bas mais suffisant (Cornelis, 1990).

Deux types de graisses sont à distinguer (Reeve, 1994):

Une masse graisseuse stockée sous la peau ou graisse blanche qui sera utilisée comme source d’énergie au cours de l’hibernation.

Une graisse brune située autour des épaules du hérisson sous la peau, elle agit comme combustible, elle permet de produire de la chaleur, lorsque l’animal veut se réchauffer et reprendre son activité.

3.4. L’Estivation D’après Mathews (1972), les espèces qui vivent sous des climats froids hibernent tandis que celles des pays chauds estivent. Même pendant la saison où elles sont actives il y a une différence de un ou de deux degrés selon que les animaux dorment ou restent éveillés.

Par conséquent les hérissons peuvent également observer une pause estivale lors des périodes très sèches, si la nourriture devient rare. C’est l’estivation, pendant laquelle ils peuvent creuser des terriers et y rester pendant plusieurs semaines en état de léthargie avant de reprendre leur activité.

Heim De Balsac et Bourlier (1955), signalent que Hemiechinus aethiopicus fréquentant les régions déshéritées, peut tomber en léthargie estivale lorsque la température est trop élevée. Cependant cette diapause n’a pu être observée dans la réserve naturelle de Mergueb (Sellami, 1989). A ce titre Dragesco-Joffe (1993), indique qu’au sud du Sahara, il a surpris des hérissons du désert en chasse au plus fort de la saison chaude au sud-ouest d’Agadès. A l’heure où ils sortaient, la température ambiante était de 36° à 38° C (elle avait culminée à 42-43° C pendant la journée). L’estivation est un phénomène rare chez le hérisson du désert est n’a pas fait l’objet d’observation chez Atelerix algirus.

3.5. Habitat Commun dans un grand nombre de biotopes, le hérisson habite les bois de feuillus, les haies, les broussailles, les parcs, les prairies humides (surtout au bord de ces milieux), les jardins, les dunes avec buissons. On le trouve jusqu’à 2000 m en montagne. Il est rare de le trouver dans les forêts de résineux, les champs de céréales, les landes, les marais. Il hiberne dans un nid d’herbes et de feuilles. Le nid est semblable pour la reproduction en été. La plupart des hérissons changent de nid au moins une fois au cours de l’hiver. En été, ils s’abritent dans la végétation et peuvent changer d’endroit au bout de quelques jours. Les femelles sont plus casanières que les mâles. Ils occupent parfois un ancien terrier ou une rabouillère de lapin. En parlant plus spécialement du hérisson d’Algérie, on peut dire qu’il est très commun partout. On le rencontre dans les terrains découverts normalement secs avec des broussailles, des buissons ou des arbustes (Burton, 1976), dans les milieux cultivés sous des amas de pierres ou d’herbes, là où il peut trouver des insectes (Laamari, 1986). Il est, également, retrouvé dans la chênaie sapinière, dans la cédraie mixte et dans la cédraie claire du Mont Babor (Mordji, 1988), dans l’afarécaie, la zeenaie et la subéraie du parc national de Taza (Mostefai, 1990). Il semble être abondant sur les pelouses à graminées et dans les clairières (Hamdine, 1991). Selon Corbet (1988) le hérisson du désert habite les steppes, les bioclimats semi arides et les déserts. Au Sahara, l’animal fréquente les régions les plus désertiques (Grasse, 1955) où il a pu survivre dans les conditions les plus extrêmes (Kamel et Madkour, 1984). Par contre Kowalski

36 et Rzebik-Kowalska (1991) signalent sa présence en Algérie sur une bande subdésertique entre l’Atlas saharien et le désert proprement dit. Il fréquente aussi des zones ayant un minimum de végétation: jardins, lits d’oued, daïas, steppes (Le Berre, 1990), et des terrains découverts, secs portant des broussailles (Baichi, 1987). Il passe le jour dans un terrier abandonné, une cavité naturelle, parfois sous un amas de pierres ou dans des touffes d’alfa (Le Berre, 1990).

3.6. Adaptation au milieu urbain Les zones urbaines ou péri urbaines abritent des hérissons en grand nombre, environ neuf fois plus qu’en zone non urbaine (Hubert et al., 2011). Cela pourrait être la conséquence de la forte disponibilité en nourriture, par exemple, en vers de terre et en aliments pour animaux de compagnie. Les hérissons utilisent les aliments pour animaux de compagnie en complément de leur alimentation normale et non en remplacement (Dowding et al., 2010). Ils les trouvent à leur disposition dans les jardins des particuliers qui leurs laissent un repas. Leur forte densité pourrait être aussi due à la température plus clémente l’hiver en ville ou encore à la présence d’abris tel que les haies (Hubert et al., 2011). Les hérissons préfèrent les maisons avec jardin ou les maisons avec des terrasses car les proies y serait plus disponibles (Dowding et al., 2010). Cependant, les zones périurbaines ne sont pas sans danger: les chiens curieux peuvent les attaquer.

Eu égard à la négligence humaine, un nombre de hérissons meurent pendant l’hiver ; les jardiniers brulent leur tas d’herbes pendant cette saison alors que les hérissons les utilisent pour construire leur nid et hibernent de dans. Enfin le trafic routier est responsable de nombreux décès, jusqu’à 24 % des morts. D’après Dowding (2010), les hérissons recherchent leur nourriture après minuit, ce qui correspond à la diminution du trafic routier et des mouvements humains en général. Ils sont ainsi très actifs de minuit à 3h du matin, le risque de rencontre avec une automobile est ainsi moindre. De plus, la recherche de nourriture ne se fait pas au bord des routes, les hérissons ne font que les traverser (Dowding et al., 2010).

3.7. Activité L’activité du hérisson est avant tout nocturne. Ses premières sorties étant souvent effectuées au crépuscule. Il est à l’image de la plupart des insectivores, un animal solitaire. L’animal passe le jour dans une cavité naturelle, un terrier abandonné et le plus souvent (pour Hemiechinus) dans une touffe d’alfa (Sellami et al., 1989 ; Le Berre, 1991).

Les déplacements de l’espèce sont peu connus, néanmoins Berthoud (1978) note quatre types chez le hérisson d’Europe, Erinaceus europaeus:  Déplacement sur le territoire de chasse.  Déplacement pour la rencontre de sexes.  Déplacement pour le gite diurne et le territoire de chasse.  Déplacement entre les lieux d’estivage et d’hivernage. L’observation du retour au gite du hérisson du désert en décembre 1973 au Sahara nigérien, suggère l’existence chez cet animal des facultés comparables à celles des oiseaux migrateurs (Tranier, 1974). Le male circule plus vite et plus loin que la femelle.

3.8. Les Sens de la communication et de la navigation 1. La vision Les hérissons sont capables de voir pendant le clair de lune et de distinguer entre les formes et les objets mobiles, leur vision est principalement monochrome (Reeve, 1994). 2. L’olfaction Le sens de l’olfaction est très développé chez les hérissons, il est important dans plusieurs activités, comme la recherche de l’alimentation, la reconnaissance des prédateurs, l’orientation et la reconnaissance des lieux et endroits ainsi que dans le comportement sexuel (Reeve, 1994). 3. L’ouïe et les émissions sonores Les sens de l’ouïe sont très développés chez les hérissons, ils sont adaptés à la réception des hautes fréquences de son. Ils sont capables de localiser plus précisément les bruissements des proies d’invertébrés se déplaçant sur le sol ou sur les feuilles, et peuvent aussi détecter l’approche des prédateurs (Reeve, 1994). Le hérisson à son tour émet aussi plusieurs types de sons, huit vocalisations ont été décrites par Attie (1990):  Le soufflement Emis lors d’un contact avec un autre individu, quel que soit son sexe. Il a un rôle agonistique à caractère défensif.  Le grognement Toujours associé aux soufflements, de même, le grognement présente un rôle agonistique, plutôt offensif.  Les clappements de la langue Intervient dans la communication à faible ou à moyenne distance, afin de faciliter l’espacement inter – individuel.

 Le caquètement Il répond de façon significative au clappement de la langue, il est émis à une distance de 30 cm entre les individus, il intervient en réponse, en tant que cri de contact.  Le grincement Il est émis lorsqu’un individu en aperçoit un autre, provoquant généralement le maintien d’une attitude de défense chez l’animal récepteur alors que l’animal émetteur continu son déplacement.  Le gloussement Son court est discret, produit par la mère qui retrouve ses jeunes et par les males en présence d’une famille lors des parades.  Le pépiement Son émis par les jeunes au nid, il constitue un appel pour la mère.  Le hurlement Il exprime par la fois la douleur et la peur.

3.9. La durée de vie et l’âge d’un hérisson La durée de vie atteint dix ans en captivité, et dans la nature, d’après Le Berre (1990) la longévité du hérisson de désert est de 8 à 10 ans. Dans une note sur la biologie du hérisson du désert, Petter (1955) traitant d’un cas particulier, n’a pu maintenir en vie que pendant huit mois un hérisson du désert, retenu en captivité à Paris. Une étude a prouvé qu’une radiographie des pattes antérieures peut donner l’âge d’un hérisson (Morris, 1971), mais cette méthode qui est assez compliqué donne des indices approximatifs de l’âge d’un hérisson pour cela et comme tous les mammifères l’âge d’un hérisson est estimé principalement à partir des coupes transversale réalisé soit au niveau de la mâchoire inférieure ou au niveau des dents où il est calculé en comptant les anneaux de croissance, chaque anneau représentant une année (Fairley, 1968), cette méthode est applicable soit sur des cadavres soit en sacrifiant l’animal. La détermination de l’âge d’un hérisson est un facteur important dans plusieurs études, entre autres, l’étude du régime alimentaire du hérisson (Dimelow, 1963; Yalden, 1976; Dickman, 1988; Jones et al., 2005), l’étude de l'impact de l'âge sur la charge parasitaire chez le hérisson (Majeed et al., 1989). Ainsi, des études de protection de l’environnement ou des recherches spécialisées ont prouvé que ce petit mammifère représente une espèce indicatrice de la pollution dans l’environnement terrestre puisque en analysant le foie, les reins, les muscles,

39 les tissus adipeux et les poils d’un hérisson on peut déterminer la concentration des métaux lourds dans l’environnement (D’Have et al., 2006), des études plus accentuées ont démontré qu’on peut déterminer la concentration des métaux lourds dans l’environnement par l’analyse des pics de hérisson (Vermeulen et al., 2009) ; ce type d’analyse se base sur plusieurs facteur comme le sexe de l’animal mais aussi, principalement, sur son âge (Rautio et al., 2010).

4. Les facteurs de mortalité chez le hérisson Morris et Berthoud (1987) ont signalé que près de quatre individus sur mille atteignent l’âge de 10 ans mais il est rarissime qu’un hérisson puisse vivre plus longtemps car les causes de mortalité chez les hérissons sont multiples.

4.1. Les facteurs d’origine humaine

4.1.1. Les réseaux routiers Les populations de hérissons entreprennent de nombreux déplacements sous l’influence de divers facteurs qui sont soit physiologiques, éthologiques, météorologiques ou encore topographiques. De ce fait, parmi les animaux perturbés par le trafic routier, le hérisson est l’un de ceux qui payent le plus lourd tribut. Sa démarche lente et son réflexe de se mettre en boule devant un danger lui sont généralement fatals lors du passage d’un véhicule (Berthoud, 1980). Plusieurs auteurs citent des hécatombes parfois impressionnantes et en déduisent que les populations de hérissons sont probablement menacés par le trafic routier (Brockie, 1960 ; Berthoud, 1978 ; Berthoud, 1982 ; Morris et Berthoud, 1987). Ils périssent par centaines sur les routes, surtout au printemps. En effet, c’est au cours de cette saison que les animaux se déplacent vers les lieux d’estivage, parfois très éloignés, que les sub-adultes se dispersent et que les mâles se mettent à la recherche des femelles. Parfois aussi, les hérissons s’aventurent sur les routes pour manger des cadavres d’animaux écrasés ou en été lorsqu’ils cherchent des insectes et des vers de terre. En outre, certaines zones d’activités préférentielles comme les réseaux de haies, les talus, les cours d’eau boisés et les lisières forestières constituent autant de pièges mortels lorsqu’ils débouchent sur une route à grand trafic. Une évaluation du nombre de hérissons morts à cause des routes donne un chiffre de deux à trois millions chaque année à travers le monde (Lagrange, 1994). Des auteurs anglais et suédois affirment que 4 à 20 % de la population meurt chaque année sous les roues des automobiles (Tester, 1988). Au Danemark, sur une longueur de 1000 km de routes étudiée,

9345 hérissons ont été retrouvés écrasés en un an (Anderegg, 1980). Dans ce même pays, on estime que 70000 à 100000 hérissons meurent chaque année sur les chaussées (Lagrange, 1994). Gaisler (1984), indique avoir observé sept individus de hérissons tués par le trafic routier en Algérie entre El Ouricia et Tizi-Nbéchar. En 1988 Chakali, précise avoir trouvé trois cadavres le long du transect Alger-Djelfa. Les statistiques des animaux tués sur les routes ont montré que les risques étaient bien différents selon l’âge et le sexe. Ce sont les mâles adultes qui risquent le plus d’être heurtés par un véhicule, par contre les jeunes individus se font écraser les moins.

4.1.2. L’intoxication chimique L’intoxication chimique correspond au taux 26 %. Il est à supposer que la mort par intoxication aigue est plus fréquente chez les jeunes que les adultes qui subissent l’intoxication chronique (Morris et Brethoud, 1987). Certaines substances pesticides sont susceptibles de s’accumuler dans les réserves graisseuses que l’animal constitue au cours de l’automne. Durant l’hibernation, les graisses sont mobilisées ; de ce fait les pesticides jusque- là stockés dans les tissus adipeux sont libérés dans l’organisme entrainant des troubles physiologiques graves menant à la mort. L’emploi d’herbicides ou d’insecticides contribue également à diminuer la quantité de proies disponibles (insectes, mollusques et vers de terre). Les conséquences de l’usage de granulés anti-limaces sont insuffisamment connues. Pourtant le métaldéhyde est toxique pour le hérisson ; selon Heim De Balsac et Bourliere (1955), les hérissons résistent bien aux poisons qu’ils soient d’origine naturelle comme ceux des abeilles, des guêpes et des serpents ou artificielle comme l’arsenic et le cyanure. Cependant ils ne jouissent pas d’une immunité absolue. D’après eux, A. algirus peut survivre à une forte injection de cyanure de potassium.

4.1.3. Les effets des chasseurs Les chasseurs représentent un agent de destruction pour les hérissons. En effet, ces derniers sont chassés comme gibier, surtout durant les nuits de pleine lune en été. Le fait que leur chair entre dans la pharmacopée traditionnelle, pousse aussi les chasseurs à le chasser. Bendjoudi (1995), cite que les arabes sont très friands, ils chassent le hérisson avec des chiens spéciaux dressés à cet effet. D’après une enquête faite le mois de février 1987, les riverains arrivent à attraper à chaque sortie un ou deux hérissons (Baichi, 1987).

4.2. Les facteurs naturels 4.2.1. Pression des prédateurs Le hérisson est considéré comme étant une espèce proie pour un certain nombre de prédateurs. A titre d’exemple, on peut citer selon Schilling et al., (1986) et aussi d’après Burton (1976), le hibou grand- duc, le blaireau, le renard, le putois, le loup et l’ours brun. Dans le parc de l’institut national agronomique d’El Harrach, les chiens errants Canis domesticus (Linne, 1758) s’attaquent et tuent le hérisson d’Algérie à raison de 1 à 2 individus par an sur 10 hectares contrôlés entre 1992 et 1994. Il est quand même souvent inabordable à des ennemis de taille plus grande que la sienne et immunisé contre le venin de divers animaux. On raconte que le chacal doré Canis aureus (Linne, 1758) saisit par la gorge ou le ventre le hérisson lorsque celui-ci sort la tête au moment où le prédateur urine sur lui. Selon Burton (1976), le hérisson est très menacé par les inondations. 4.2.2. Les maladies Les hérissons ont pour hôte de nombreux agents pathogènes susceptibles de transmettre des agents de maladies tels que les virus et les bactéries. D’après Morris et Berthoud (1987), les hérissons peuvent être sujets aux leptospires à la salmonelle et à la fièvre aphteuse. En ce qui concerne la transmission des maladies, ils se placent loin derrière les rats, les souris et les renards, ils ne constituent pas un réservoir de la rage, par contre ils peuvent être l’un des vecteurs de la fièvre aphteuse. 4.2.3. Les parasites Le parasitisme est également un phénomène préoccupant puisqu’il concerne 18 % cas parmi lesquels on note surtout les jeunes individus (Morris et Berthoud, 1987). En effet, le hérisson transporte une grande quantité d’ectoparasites, notamment une puce, Archaepsylla erinacei, qui lui est inféodée ainsi que des tiques et des acariens (Saupe, 1976 ; 1988 ; Majeed et cooper, 1984 ; Majeed et al., 1989 ; Keymer et al., 1991 ; Gray et al., 1994). Heureusement, ces parasites se transmettent difficilement à l’homme et aux autres animaux. Cependant Reeve et Morris (1985), signalent qu’un hérisson peut utiliser le nid d’un autre congénère ce qui a pour effet la transmission des ectoparasites. Sayah (1996), cite que les hérissons aspergent un peu de leur salive pour rendre moins désagréable leur présence ou piqûres. Par contre Reeve (1994), signale, qu’ils peuvent se gratter et nettoyer leurs épines dorsales en utilisent les longues griffes de leurs pattes postérieurs.

Les principaux ectoparasites du hérisson cités par Reeve (1994), sont:  Les Puces La principale puce du hérisson est Archaeopsylla erinacei. On note également la présence de Echidnophaga gallinacée chez Atelerix algirus.  Les Tiques Les plus fréquentes sont Ixodes hexagonus, Ixodes ricinus et Ixodes trianguliceps.  Les Mites Les plus fréquentes du sous ordre des sarcoptoidea, ils incluent, les mites sarcoptides et les mites psoroptides.  Les Champignons Plusieurs types de champignons nuisibles, peuvent être des ectoparasites des hérissons (Trichophyton mentagrophytes, Trichophyton erinacei, Arthroderma benhamiae). On note aussi la présence d’endoparasites, les principaux cités par Reeve (1994), sont:  Les Trématodes Brachylaenus erinacei chez Erinaceus europaeus et Dollfusinus frontalis chez Atelerix algirus et Erinaceus europaeus.  Les Cestodes Le principal est Rodentolepis erinacei.  Les Nématodes Ils sont du genre Crenosoma et Capillaria.

5. Le statut actuel de conservation du hérisson en Algérie

5.1. Le statut de conservation selon l'UICN Le statut d’une espèce selon l’UICN (Union Internationale pour la Conservation de la Nature) et son classement selon des catégories où chaque catégorie a ses propres critères ; les catégories et les critères de l’UICN sont retenus dans le but de fournir un cadre spécifique et objectif pour le classement des espèces en fonction de leur risque d’extinction, mais aussi de diriger l’attention sur les mesures de conservation nécessaires afin de les protéger. Les principales catégories de l’UICN sont les suivantes:

 Eteint (EX = Extinct). Un taxon est dit "Eteint" lorsqu’on ne peut raisonnablement douter que le dernier représentant est mort.  Eteint à l’état sauvage (EW= Extinct in the wild). Un taxon est dit "Eteint à l’état sauvage" lorsqu’il ne survit qu’en culture, en captivité ou dans le cadre d’une population (ou des populations) naturalisée (s), nettement en dehors de son ancienne aire de répartition. Un taxon est présumé "Eteint à l’état sauvage" lorsque des enquêtes détaillées menées dans ses habitats connus et/ou probables, à des périodes appropriées (rythmes circadien, saisonnier, annuel), et dans l’ensemble de son aire de répartition historique n’ont pas permis de noter la présence d’un seul individu. Les enquêtes devraient porter sur une durée adaptée au cycle et aux formes biologiques du taxon.  Gravement menacé d’extinction (CR = Critically Endangered) Un taxon est dit "Gravement menacé d’extinction" lorsqu’il est confronté à un risque d’extinction à l’état sauvage extrêmement élevé et à court terme, tel que défini par l’un quelconque des critères (A à E).  Menacé d’extinction (EN = Endangered) Un taxon est dit "Menacé d’extinction" lorsque, sans être "Gravement menacé d’extinction", il est néanmoins confronté à un risque d’extinction à l’état sauvage très élevé et à court terme, tel que défini par l’un quelconque des critères (A à E).  Vulnérable (VU = Vulnerable) Un taxon est dit "Vulnérable" lorsque, sans être "Gravement menacé d’extinction" ni "Menacé d’extinction", il est néanmoins confronté à un risque d’extinction à l’état sauvage élevé et moyen terme, tel que défini par l’un quelconque des critères (A à E).  Faible risque (LR = Lower Risk) Un taxon est dit "faible risque" lorsque son évaluation a montré qu’il ne remplissait aucun des critères des catégories "Gravement menacé d’extinction", "Menacé d’extinction", ou "Vulnérable", en étant suffisamment documenté. Les taxons conclus dans la catégorie "faible risque" peuvent être séparés en trois sous – catégories : 1 – Dépendant de mesures de conservation (c. d = Conservation Dépanadent).Les taxons qui font l’objet d’un programme de conservation continu, spécifique au taxon ou à son habitat, dont la cessation entrainerait le passage du taxon dans l’une des catégories menacées ci – dessus dans un délai de 5 ans.

2 – Quasi menace (n. t. = Near Threatened).Les taxons ne répondant pas aux critères de la catégorie "Dépendant de mesures de conservation", mais qui se rapprochent de ceux de la catégorie "Vulnérable". 3 – Préoccupation mineur (L. c = Least Concern). Les taxons ne répondant pas aux critères de lacatégorie "Dépendant de mesures de conservation" ni à celle de «Quasi menacé".  Insuffisamment documenté (DD = Data Deficient). Un taxon est dit "Insuffisamment documenté" lorsqu’on ne dispose pas d’assez d’informations pour évaluer directement ou indirectement son risque d’extinction en fonction de sa distribution et/ou du statut de sa population. Un taxon figurant dans cette catégorie peut avoir été bien étudié, et sa biologie bien connue, sans que l’on dispose toutefois de données d’abondance et/ou de distribution appropriées. "Insuffisamment documenté" n’est donc ni une catégorie menacée ni équivalente à "Faible risque". L’inscription d’un taxon dans cette catégorie indique que davantage d’information sont nécessaire et il faut donc admettre la possibilité que de futures recherches montrent qu’une catégorie menacée était appropriée. Il est important d’utiliser autant que se peut toutes les données disponibles. Dans de nombreux cas, le choix entre catégories menacées et insuffisamment documenté devra faire l’objet d’un examen très attentif. Si l’on soupçonne que l’aire de répartition d’un taxon est relativement circonscrite, il s’est écoulé un laps de temps considérable depuis la dernière observation du taxon, un statut menacé pourrait être justifié.  Non évalué (N. E = Not Evaluated). Un taxon est dit "non évalué" lorsqu’il n’a pas encore été confronté aux critères. A la base des critères de l’Union Internationale pour la Conservation de la Nature (UICN) le hérisson de l’Algérie (Atelerix algirus, Hemiechinus aethiopicus) est concédé comme une espèce protégée où il est classé dans la catégorie « Préoccupation mineure, Faible risque » depuis 1996 ; cette même catégorie a été effectué au hérisson d’Europe (Erinaceus europaeus), ce dernier est classé comme une espèce protégé « Préoccupation mineure » en 1996. 5.2. Le statut de conservation en Algérie D’après l’arrêté du 15 châabane 1415 correspondant au 17 janvier 1995 complétant la liste des espèces animales non domestiques protégées du décret n° 83-509 du 20 aout 1983, publié dans le journal officiel de République Algérienne du 12 avril 1995 page 19, Atelerix algirus (Hérisson d’Afrique du Nord) est une espèce protégée ; il est donc interdit de le capturer, le transporter, le commercialiser ou le garder chez soi, les infractions au présent

45 arrêté seront poursuivies et réprimées conformément à la législation et à la réglementation en vigueur. En 2012 le décret exécutif n° 12-235 du 3 Rajab 1433 correspondant au 24 mai 2012 fixant la liste des espèces animales non domestiques protégées vient pour rajouter d’autres espèces aux listes précédentes entre autre le hérisson de désert Hemiechinus aethiopicus.

6. Méthodes de conservation du hérisson Différents niveaux de conservation peuvent être envisagés:

6.1. Réalisation d'un inventaire général en Algérie Afin de protéger le hérisson ou n’importe quelle autre espèce sauvage ou domestique, il faut commencer par bien étudier cette espèce entre autres ses différents critères morphologiques qui permet son identification et sa répartition géographique et cela, à travers des inventaires généraux dans toutes les régions de l’Algérie (Est, Ouest, Nord, Sud) ; chose qui n’a jamais été réalisée en Algérie pour étudier le hérisson. En se basant sur la classification phénotypique qui se base sur des variables qualitatives et des variables quantitatives la bibliographie surnomme deux espèces du hérisson en Algérie, le hérisson d’Algérie Atelerix algirus (Lerboulet, 1842) et le hérisson du désert Hemiechinus aethiopicus (Ehrenberg, 1833) mais quelques scientifiques ont signalé la présence d’une troisième espèce parmi eux Robbins et Setzer (1985), avec une classification qui se base sur des critères morphométriques à suggérer une troisième espèce qui est le Aethechinus algirus appartenant au genre Aethechinus ; étudié aussi par Le Berre (1990) comme une espèce du Sahara.

Au même titre que le nombre des espèces présentes en Algérie encore mal connues, leur répartition géographique n'est pas bien déterminé aussi ; mis à part quelques études basées sur quelques observations sur cette espèce dans des régions éparpillées du pays une enquête détaillée de la répartition de cette espèce n’a jamais été réalisé, ce qui laisse les zones de présence de cette espèce mal éxploitées surtout les zones de contact entre l’espèce dite méditerranéenne et l’espèce dite du désert pour cela et sachant que le but est de bien déterminer les limites de répartition de chaque espèce des études basées sur des données scientifiques est importante. Ces études vont permettre de déterminer les espèces que nous avons en Algérie et les limites de leur répartition géographique ainsi que la taille de la population en parallèle ça va nous permettre d'étudier les risques qui affrontent chaque espèce dans son milieu de vie naturelle.

6.2. La caractérisation génétique Les travaux de génétique nous permettent d'examiner la variation génétique des espèces et des populations du hérisson, afin d’aboutir à l´établissement dún plan de gestion basé sur des données génétiques qui vont aider dans la protection et la conservation de cette espèce. En effet, la génétique de conservation a 11 objectifs (Frankham et al., 2000; 2002) à savoir:  Lídentification de la population concernée.  L’étude de structure des populations.  La résolution des problèmes taxinomiques.  La définition des unités de gestion pour une espèce.  La détection d´hybridation entre taxons.  Lútilisation des méthodes indirectes pour échantillonner les populations à analyser.  La définition des sites de réintroduction.  La détection des délits commis à l´égard des espèces protégées.  L´étude de la biologie des espèces.  La réduction du risque déxtinction en minimisant la consanguinité et la perte de la diversité génétique.  La détection des effets d’une dépression de consanguinité.

6.2.1. L’utilisation de la biologie moléculaire Pour connaître et évaluer les ressources génétiques, il faut faire une identification moléculaire afin de pouvoir estimer la diversité génétique des populations, juger leur degré de parenté, líntensité de leur divergence et décrire leur originalité. Les outils et les méthodes pour aborder cette étude étaient, jusqu´à présent, fondés sur des documents historiques, sur lóbservation des caractères phénotypiques, etc. Depuis quelques années, l’accent est mis sur les données du polymorphisme génétique. En effet, le développement des outils moléculaires telles que la technique de la PCR (Polymérisation Chain Réaction) et líntroduction des marqueurs dÁDN, notamment les marqueurs mitochondriaux, ont permis d’améliorer notre vision sur l´histoire et le pouvoir évolutif des populations ; ces données moléculaires sávèrent maintenant essentielles (Zhang et Hewitt, 2003). Durant les deux dernières décennies, les nouvelles techniques de génétique moléculaire ont eu un impact important dans le domaine de l´écologie, de l´évolution et de la conservation. Les marqueurs moléculaires dÁDN constituent un moyen précieux pour déterminer léffectif efficace d’une population (Garrigan et al., 2002), l’effet goulot d’étranglement (Luikart et

Cornuet, 1998) ou léffet fondateur (Carvejal-Carmona et al., 2000), lórigine des individus dúne population (Cornuet et al., 1999), le taux de consanguinité (Ellegren, 1999 ; Lynch et Ritland, 1999) et le flux de gènes liés au sexe (Latta et Mitton, 1997). Ces marqueurs constituent, de ce fait, un moyen utile pour la gestion des populations (Wan et al., 2004). Nous présentons ci-après un aperçu sur quelques méthodes de caractérisation génétique.

6.2.2. Outils d´analyse de la diversité génétique

Les outils d´analyse de la diversité génétique des populations ainsi que la mesure de la ressemblance et de la dissemblance des populations, des espèces et des sous-espèces ont évolué avec les connaissances sur le génome et son fonctionnement.

6.2.2.1. Polymorphisme chromosomique Ce n´est que vers les années soixante que le nombre exact et la morphologie des chromosomes des mammifères ont été déterminés. Dans la plupart des cas, les chromosomes peuvent être identifiés sur la base de leurs caractéristiques morphologiques telles que leur taille relative, la position du centromère et des constrictions secondaires.

Loin des différences morphologiques qui caractérisent chaque espèce da la famille des Erinaceidae les deux genres, Atelerix et Hemiechinus, possèdent comme les autres genres étudiés jusqu'à présent de la famille des Erinaceidae le même nombre de chromosomes (2n = 48) avec la présence de quelques variations cytogénétique intra spécifiques comme: les variations de la concentration de l’hétérochromatine, le nombre et l'emplacement des régions nucléolaires organisatrices (number and location of nucleolar organizer regions NORs) (Sanchez et al., 1995) et des variations interspécifiques: le nombre total des bras chromosomiques (NF) et le nombre des bras autosomiques (NFa), morphologie des gonosome (chromosomes sexuels), différents types d’autosomes (métacentriques, sub-métacentrique, acrocentrique) (Hübner et al., 1991; Karatas et al., 2007 ; Ulutürk et al., 2011).

6.2.2.2. Polymorphisme de l’ADN nucléaire L’ADN n’est pas une structure homogène et seule une faible partie est transcrite en protéines. Par ailleurs, toutes les régions de l’ADN n’évoluent pas à la même vitesse. Certains gènes sont stables car ils assurent des fonctions vitales pour l’organisme (exemple : les genes de resperation), de faibles mutations de ces gènes limitant en effet la viabilité de l’organisme

48 muté. A l’opposé, certaines régions, telles que les gènes codant des marqueurs du système évoluent très rapidement. Le choix des régions d’ADN utilisées permet donc d’étudier des relations évolutives à diverses échelles. Les régions stables, à modifications très rares, permettent d’étudier l’évolution de groupes larges. A l’opposé, le choix des gènes variables, aux variations rapides, est mieux adapté à l’étude de populations au sein d’une même espèce, ou entre espèces proches. De la même manière que l’ADN des gènes stables, des marqueurs tels que l’ARN ribosomique 12S et 16S (chez les Eubacteries et les Archées) ou 18S et 28S (chez les Eucaryotes), entrant dans la constitution des ribosomes, éléments essentiels à l’expression du génome, sont utilisés pour l’étude d’organismes très distants phylogénétiquement (Daniel et al., 2014).

Les espèces de la famille des Erinaceidae sont parmi les espèces bien étudiées sur le plan moléculaire où il possède 223155 séquences d'ADN sur la GenBank. 198761 séquences et une séquence d'ADN nucléaire, mais contrairement au hérisson d'Europe Erinaceus europaeus qui a 197588 séquences d'ADN nucléaires sur 198761, les deux espèces d'Algérie ne possèdent que 25 séquences d'ADN nucléaire, 17 séquences pour Atelerix algirus et 8 séquences pour Hemiechinus aethiopicus.

6.2.2.3. Polymorphisme de lÁDN mitochondrial: région de contrôle LÁDN mitochondrial des vertébrés se présente sous la forme dúne molécule circulaire (Figure 4), sans introns, ni séquences répétées. Sa taille variant entre 16300 et 19200 paires de bases, est réduite par rapport aux 3 milliards de paires de bases du génome nucléaire. La propriété la plus connue de lÁDN mitochondriale est son mode de transmission maternelle dúne génération à láutre, sans recombinaison génétique. Du fait de ces propriétés, les différences observées entre molécules proviennent exclusivement de mutations viables de type transitions, transversions ; les insertions/délétions étant rares. Toutes ces mutations sont sélectivement neutres. On considère que sa vitesse d´évolution est de 5 à 10 fois plus rapide que celle de lÁDN nucléaire (Brown et al., 1979 ; 1982).

Les marqueurs mitochondriaux ont été utilisés surtout dans les études de phylogénie et de phylogéographie moléculaire. Ces marqueurs sont aussi des outils puissants dans la détermination de la structure des populations, ainsi que dans l’identification des espèces et sous-espèces. Par contre leur utilisation est limitée dans les investigations sur l’évolution de la variabilité génétique d’une population ainsi que dans toutes les approches basées sur les

49 paramètres concernant les individus (détermination d’identité, distribution spatiale et système de reproduction). Pendant les deux dernières décennies, l’utilisation de certains marqueurs, notamment la région de contrôle ou D-loop (Displacement loop), était l´approche la plus utilisée dans les études d´évolution. Elle a également été utilisée dans les études de conservation des populations ainsi que dans les études phylogénétiques et phylogéographiques.

La région de contrôle ou D-loop est une région du génome mitochondrial composée de deux chaînes: une chaîne lourde et une chaîne légère ; elle contient les deux promoteurs majeurs de la transcription et le point dórigine de la réplication dún brin de lÁDN mitochondriale. Cette région de contrôle est subdivisée en trois parties: une partie conservée qui contient le point dórigine de la réplication et est délimitée par les gènes de lÁRN de transfert, t-RNA Pro dans la terminaison 5´ de la chaîne légère et par t-RNA Phe dans la terminaison 3´ de la chaîne lourde. Les deux autres parties, non codantes et flanquant la région conservée, peuvent varier librement. Ces régions contiennent plusieurs sites polymorphes (des points de mutation et des VNTRs: Variable Number of Tandem Repeats) ; des différences dans la longueur des courtes ou longues répétitions de la molécule dÁDN mitochondrial peuvent donc être observées au sein des espèces. La variation de longueur de la région de contrôle est dû à un phénomène dérreurs de slippage ou fausse élongation pendant la réplication (Gemmell et al., 1996). Ce polymorphisme a été dún grand intérêt pour comprendre la biologie des populations des mammifères sur la base de lánalyse des séquences. Grâce à sa grande variabilité, la région de contrôle de lÁDN mitochondrial ou D-loop est considérée comme le marqueur de choix dans les analyses génétiques intra-spécifique. De plus léxistence dámorces universelles pour cette région (D-loop) facilitent de telles études.

Figure 4: schéma montrant l’organisation de l’ADN mitochondrial. 2 gènes d'ARN ribosomiques (12S et 16S) 22 gènes d'ARN de transfert. La plupart des protéines de la mitochondrie sont codées par le génome nucléaire et importées dans la mitochondrie. Cependant, certaines protéines mitochondriales sont codées par l'ADN mitochondrial: 13 gènes codant pour des protéines de la chaîne respiratoire: ND : NADH-déshydrogénase Cytb : cytochrome b (ubiquinone-cytochrome c-réductase) CO: cytochrome C - oxydase ATPase: ATP-synthase La boucle D est une courte région de contrôle de la réplication et de la transcription qui comporte deux promoteurs de la transcription (HSP : "Heavy Strand Promoter" et LSP : "Light Strand Promoter") et une origine de réplication (OH).

6.2.3. La classification phylogenetique La classification phylogénétique est un système de classification systématique moderne des êtres vivants. Elle tente de remplacer la classification traditionnelle basée sur les descriptions phénotypiques. Une des caractéristiques de l'approche phylogénétique est que cette classification bouleverse les classifications fixistes comme celles qui ont été développées par Linnaeus (1758) qui reposaient sur l'adage que toutes les espèces sont apparues en même temps et que celles-ci étaient fixes. La classification phylogénétique illustre les principes d'évolution et de parenté des espèces. Hennig (1950) est à l'origine de la classification phylogénétique, qui révolutionna par la suite toute la systématique à partir de la fin des années 1960 après la traduction en anglais de son travail. La classification phylogénétique regroupe les êtres vivants sur un type particulier de ressemblance. Elle s'oppose en cela aux classifications phénétiques qui ne trient pas la ressemblance et font des classements à partir de la ressemblance globale. La systématique moderne prend en compte tous les caractères héritables, depuis ce qui est visible (anatomie et morphologie) jusqu'aux séquences d'ADN et d'ARN, en passant par les protéines et les données de la paléontologie. Le séquençage de certaines parties du génome, comme l'ADN des mitochondries ou l'ARN des ribosomes a permis dans les dernières années de faire des progrès importants dans la classification et la résolution de maints problèmes séculaires. La relation de descendance qui relie les especes actuelles aux especes ancestrales est representée, de façon simplifiée, par un graphe appelé « arbre phylogéné ». C’est un graphe connexe, non cyclique, qui contient des branches (ou liens) reliant des sommets entre eux par un chemin unique. Les sommets externes (ou feuilles) sont situés à l’extrémitée des branches terminales et correspondent aux taxa étudiés (especes actuelles ou fossiles). Les points de ramification internes sont des nœuds, qui correspondent à des ancétres inférés. Ces ancétres ne correspondent pas à des fossiles ou à des espèces actuelles identifiés, mais à des « portraits robots » inférés à partir des innovations évolutives que partagent leurs descendants.

Les branches représentent des transitions évolutives, c’est-à-dire des successions de générations d’organismes non identifiés, ni décrits par un « portrait robot », mais que l’on sait reliées par un mécanisme de « descendance avec modification ».

L’ensemble de ces éléments est representé différement selon le type de graphe utilisé. Dans les cladogramme, les branches sont de taille égale. A l’inverse, les phylogrammes sont des arbres dont la taille des branches internes ou terminales est proportionnelle, soit au temps écoulé, soit

52 au nombre d’événéments évolutifs qui sont supposés avoir eu lieu. Un cladogramme est dit « résolu », lorsque l’on connait tous les liens entre les espéces étudiées, à savoir les caractères partagés par ces espèces et qui sont hérités d’un ancetre commun. Un tel cladogramme présente uniquement des ramifications dichotomique (Daniel et al., 2012 ; 2014).

Chapitre 2: matériels et méthodes.

1. Echantillonnage Le choix du hérisson comme modèle d’étude n’est pas fortuit, son statut d’espèce protégée, la présence des zones d’ombre dans sa systématique font de cette espèce un modèle de choix ; nous avons pu collecter Soixante-sept (67) échantillons de hérisson durant la période, allant de 2008 à 2014, dans différentes régions de l'Algérie à partir de cadavres retrouvés sur les routes ; ils sont tués, morts naturellement sur le terrain ou encore capturés vivants dans les forêts. Pour chaque échantillon, nous avons entamé par l’identification phénotypique pour la détermination de l'espèce, Atelerix algirus ou Hemiechinus aethiopicus, ensuite nous avons procédé à un prélèvement d'une biopsie de l'oreille qui est conservé dans l'éthanol 96 %. Après l'échantillonnage, les hérissons vivants sont relâchés dans leur milieu d’origine. La répartition géographique des sites de prélèvement pour les 67 hérissons analysés sont indiqués dans le tableau II et la carte figure 5.

Tableau II: les régions d’échantillonnages de 67 hérissons étudiés.

N° d’échantillon Régions Coordonnés géographique

1 Adrar, Adrar 1 28°23'12.68"N 0°14'0.31"O 2 Adrar, Adrar 2 26°43'40.27"N 0°10'12.54"E 3 Deldoul, Adrar 3 28°35'47.71"N 0° 2'24.80"E 4 Tamentit, Adrar 4 27°45'36.11"N 0°15'47.47"O 5 Douéra, Alger 1 36°39'46.64"N 2°56'58.04"E 6 Sidi Moussa, Alger 2 36°36'45.06"N 3° 6'51.83"E 7 Alger, Alger 3 36°44'36.57"N 3° 0'57.76"E 8 Réghaîa, Alger 4 36°43'8.72"N 3°19'35.10"E 9 Souidania, Alger 5 36°42'17.31"N 2°54'29.99"E 10 Aïn Taya, Alger 6 36°47'27.34"N 3°17'14.65"E 11 Eucalyptus, Alger 7 36°39'13.40"N 3° 8'29.41"E 12 Dar El Beida, Alger 8 36°41'57.57"N 3°13'12.87"E 13 Belezma, Batna 1 35°38'27.76"N 5°58'55.52"E 14 Belezma, Batna 2 35°31'27.95"N 6° 0'3.41"E 15 Fesdis, Batna 3 35°37'13.46"N 6°15'3.10"E 16 Béni Abbès, Béchar 1 30° 7'21.07"N 2°10'16.89"O 17 Béni Abbès, Béchar 2 30° 7'9.95"N 2°10'19.79"O 18 Béni Abbès, Béchar 3 30° 6'29.66"N 2°10'8.91"O 19 Igli, Béchar 4 30°20'9.46"N 2°17'19.97"O 20 Béni Abbès, Béchar 5 29°54'31.67"N 2°17'8.54"O 21 Béni Abbès, Béchar 6 30° 2'3.85"N 1°52'51.60"O 22 Béchar, Béchar 7 31°36'34.59"N 2°14'50.99"O 23 Béni Abbès, Béchar 8 30° 7'41.61"N 2°10'23.29"O 24 Tolga, Biskara 34°42'16.31"N 5°24'4.32"E 25 Larbaa, Blida 1 36°33'18.92"N 3° 7'56.06"E 26 Bougara, Blida 2 36°31'36.36"N 3° 4'24.87"E 27 Meftah, Blida 3 36°36'36.60"N 3°13'42.03"E 28 Bouinan, Blida 4 36°32'3.94"N 2°59'45.31"E 29 Larbaa, Blida 5 36°34'20.41"N 3° 9'49.43"E 30 Larbaa, Blida 6 36°33'33.17"N 3° 9'10.07"E 31 Chréa, Blida 7 36°25'29.66"N 2°52'33.33"E 32 Meftah, Blida 8 36°34'51.57"N 3°15'51.47"E 33 Ras El Oued, Bordj Bou Arreridj 35°55'58.80"N 5° 2'11.49"E 34 Kadiria, Bouira 36°31'47.81"N 3°41'18.59"E 35 Bordj Menaiel, Boumerdès 1 36°44'39.93"N 3°42'48.93"E 36 Baghlia, Boumerdès 2 36°49'17.36"N 3°51'48.89"E 37 Boumerdès, Boumerdès 3 36°45'40.23"N 3°27'49.22"E 38 Bordj Menaïel, Boumerdès 4 36°44'47.63"N 3°43'30.69"E 39 Bordj Menaïel, Boumerdès 5 36°44'24.14"N 3°43'14.92"E 40 Ibn-ziad, Constantine 1 36°22'13.10"N 6°28'36.89"E 41 Ibn-ziad, Constantine 2 36°21'26.94"N 6°27'36.19"E 42 Aïn Oussara, Djelfa 1 35°26'47.17"N 2°54'26.87"E

43 Djelfa, Djelfa 2 34°39'36.19"N 3°15'20.81"E 44 El M'Ghair, El-Oued 1 33°57'90.59"N 5°56'32.31"E 45 El-Oued, El-Oued 2 33°22'6.05"N 6°52'22.23"E 46 El-Oued, El-Oued 3 33°18'58.05"N 6°53'54.43"E 47 El’Meniaa, Ghardaïa 1 30°35'46.04"N 2°53'0.66"E 48 El’Meniaa, Ghardaïa 2 30°32'50.29"N 2°54'57.51"E 49 El’Meniaa, Ghardaïa 3 30°34'6.55"N 2°52'43.59"E 50 Khenchela, Khenchela 35°26'15.23"N 7° 9'18.87"E 51 Hassi R'mel, Laghouat 32°55'42.64"N 3°15'49.54"E 52 Médéa, Médéa 1 36°15'24.02"N 2°44'21.15"E 53 Sidi Naamane, Médéa 2 36°12'58.02"N 3° 6'26.89"E 54 Hamdaniya, Médéa 3 36°21'34.84"N 2°46'1.35"E 55 Mila, Mila 36°17'3.84"N 6°22'45.12"E 56 Bou Saâda, M’sila 35°12'40.09"N 4°11'6.10"E 57 Touggourt, Ouargla 1 33° 3'39.36"N 6° 3'4.46"E 58 Touggourt, Ouargla 2 33° 4'41.66"N 6° 3'33.14"E 59 Guenzet, Sétif 1 36°19'3.66"N 4°50'26.84"E 60 Guenzet, Sétif 2 36°18'52.45"N 4°50'22.22"E 61 Aïn-Salah, Tamanrasset 27°11'3.80"N 2°28'32.11"E 62 Cherchell, Tipaza 1 36°34'59.08"N 2° 7'0.94"E 63 Mahelma, Tipaza 2 36°40'52.46"N 2°52'39.38"E 64 Zéralda, Tipaza 3 36°42'26.29"N 2°51'20.56"E 65 El Mansourah, Tlemcen 1 34°52'8.50"N 1°20'40.91"O 66 El Mansourah, Tlemcen 2 34°52'27.73"N 1°21'5.27"O 67 El Mansourah, Tlemcen 3 34°51'53.28"N 1°22'10.23"O

Figure 5 : Carte représentative des régions d’échantillonnage.

2. Caractérisation phénotypique 2.1. Identification des variables La caractérisation phénotypique est réalisée par l’étude des variables qualitatives et quantitatives, les variables choisies sont les mêmes étudiées pour classer ou comparer les hérissons dans plusieurs études (Ulutürk et Coşkun, 2011; Bretagnolle et Attie, 1989 ; Corbet, 1988). 2.1.1. Les variables qualitatives Sont au nombre de 4 et sont comme suit:  La couleur du corps (le front, le menton, la gorge, la poitrine, le ventre, les oreilles, le museau, les membres, la queue).  La couleur des pics.  La taille des oreilles.  La forme des oreilles. Le codage des variables correspondant aux différentes variables qualitatives est désigné par 0 et 1 correspondant respectivement à l’absence ou la présence de:  La couleur des pics: noir et blanc (Cpnb), marron et beige (Cpmb).  La couleur du corps: noir et blanc (Ccnb), beige (Ccb), marron (Ccm), noir et blanc avec une rainure (Ccnbr).  La taille des oreilles: petite (Top), grande (Tog).  La forme des oreilles: arrondie (Foa), pointue (Fop).

2.1.2. Les variables quantitatives Sont au nombre de 05 et sont définies comme suit :  Le poids (P en g).  La longueur du corps (Lc en mm) figure 6 a.  La longueur de la patte postérieure (Lpp en mm) figure 6 b.  La longueur de la queue (Lq en mm) figure 6 c.  La longueur des pics (Lpi en mm) figure 6 d. Les différents spécimens (variables quantitatives, Figure 6) ont été mesurés au millimètre près en utilisant un mètre ruban et pesés au gramme près en utilisant une balance électronique numérique.

Lpp

a. La longueur du corps (Lc) b. La longueur de la patte postérieure (Lpp)

Lq Lpi

c. La longueur de la queue (Lq) d. La longueur des pics (Lpi)

Figure 6: les variables quantitatives étudiées.

2.2. Analyse des données Le programme PAST 3.04 (Hammer et al., 2001) a été utilisé pour les différentes analyses multidimensionnelles. Øyvind Hammer, du Musée de paléontologie de l'université d'Oslo, Norvège en collaboration avec David A. T. Harper du musée géologique, Copenhague, Danemark, et Ryan P. D. ont crié le logiciel PAST (PAléontologique STatistiques) ; version 2.04 est un programme qui effectue de nombreux types d’analyses de données paléontologiques, notamment des statistiques stratigraphiques et morphométriques. Il fait également des analyses de parcimonie, y compris les exhaustifs, branch-and-bound et algorithmes heuristiques de Wagner, Fitch et Dollo parcimonie. Il applique les méthodes bootstrap, les règles strict et majoritaire du consensus des arbres, et la cohérence et la rétention des indices. Il calcule trois indices de congruence stratigraphiques avec des tests de permutation. Il fait aussi de nombreuses autres statistiques avec l'ajustement des courbes. Nous avons utilisé le programme PAST pour appliquer trois types d'analyse sur nos variables phénotypiques quantitatives et qualitatives, une Analyse en Composantes Principales (ACP), une analyse multidimensionnelle (MDS) non-métrique et une classification hiérarchique par la méthode UPGMA.

2.2.1. L’Analyse en Composantes Principales (ACP) L’analyse en composantes principales (méthode statistique essentiellement descriptive) a pour but de dégager, de l’ensemble des variables originales caractérisant un groupe d’objets, une série d’axes dont l’orientation permet d’exprimer en un minimum de dimensions, un maximum d’informations. Toutefois le nombre d’axes nécessaires pour exprimer 50, 80 ou 90 % de l’information est généralement réduit à deux ou trois axes. L’interprétation graphique des résultats peut, dès lors, devenir intéressante puisque sur un seul plan, on retrouve une grande partie de l’information. La visualisation graphique des positions des stations ou des espèces dans leur espace réciproque a tout de suite évoqué la possibilité de mesurer la distance qui les sépare les unes des autres. Cette distance est en effet la meilleure mesure multi-variée des différences qui existent soit entre les stations (dans l'espace multidimensionnel défini par les axes-espèces), soit entre les espèces (dans l'espace multidimensionnel défini par les axes-stations). Une mesure de distance est donc une estimation inverse de la similarité. De nombreuses mesures de distance ou d'indices de similarité existent dans la littérature (Legendre et Legendre, 1998) mais nous avons choisi les distances de Gower ou l’indice de Gower (Gower, 1971) qui est parmi les plus fréquemment utilisé en écologie et en biogéographie.

L’Analyse en Composantes Principales (ACP) en utilisant l’indice de Gower a été appliquée sur les données de variables quantitatives et qualitatives (Legendre et Legendre, 2012).

2.2.2. L’analyse multidimensionnelle (MDS) non-métrique La MDS (MultiDimensional Scaling) est une technique d’analyse exploratoire des (dis) similarités d’un ensemble d’objets ou stimuli. Elle permet de projeter ces objets dans un espace à faible dimension, de sorte que les distances entre les points représentant les stimuli dans l’espace de projection approchent au mieux leurs dis similarités initiales. Cela permet donc de visualiser graphiquement les stimuli étudiés dans un espace géométrique de faible dimension. Il existe plusieurs types de MDS qui se distinguent suivant la manière dont la correspondance entre les dis similarités initiales des objets et les distances entre les points, les représentant dans l’espace de projection, est réalisée. Nous avons étudié nos données par MDS non- métrique utilisé lorsque l’on étudie des objets dont on ne prend en compte que l’ordre.

L’analyse multidimensionnelle (MDS) non-métrique de l’ensemble des variables quantitatives et qualitatives a été appliquée sur une matrice des distances de Gower (Gower, 1971). L'ajustement des données à la solution MDS non-métrique sur deux dimensions a été mesuré par la méthode de Kruskal de minimisation du stress (Kruskal, 1964).

2.2.3. La classification hiérarchique par la méthode UPGMA UPGMA (Unweighted Pair Group Méthode avec moyenne Arithmetic) est une simple agglomération (bottom-up) méthode de classification hiérarchique, le procédé est généralement attribué à Sokal et Michener (1958). L'algorithme UPGMA construit un arbre enraciné (dendrogramme) qui reflète la structure présente dans une paire matrice de similarité (ou une matrice de dissimilarité). A chaque étape, les deux groupes les plus proches sont combinés dans un cluster de niveau supérieur. L’algorithme UPGMA produit des dendrogrammes enracinées. L’UPGMA est l'une des méthodes les plus populaires pour la classification des unités d'échantillonnage sur la base de leurs similitudes paires de variables de descripteurs pertinents (tels que la composition des espèces) ; utilisé aussi pour la création de phénétiques arbres (phénogrammes).

UPGMA a été initialement conçu pour une utilisation dans des électrophorèses des protéines étudieés, mais est actuellement le plus souvent utilisé pour produire des arbres de guidage pour des algorithmes plus sophistiqués. Cet algorithme est, par exemple, utilisé

dans l'alignement de séquence des procédures, car il propose un ordre dans lequel les séquences sont alignées. En effet l'arbre de guidage vise à regrouper les séquences les plus similaires, quel que soit leur taux d'évolution ou affinités phylogénétiques, et qui est exactement le but de l’UPGMA.

Nous avons fait une classification hiérarchique par la méthode UPGMA (Sokal et Michener, 1958) sur une matrice des distances de Gower ou indice de Gower (Gower, 1971) pour analyser l’ensemble des données morphologiques.

3. Etude moléculaire 3.1. Prélèvement des échantillons Les hérissons étudié ont été collectés de différentes régions de l’Algérie, nous avons procédé au prélèvement d’un petit fragment de l’oreille de chaque animal ramené et nous avons conservé le fragment dans de l’éthanol 96 % à une température de -20°C pour préserver le matériel génétique.

3.2. Les étapes de l’analyse moléculaire L’étude moléculaire des 67 hérissons ramenés de différentes régions du pays a été réalisée en collaboration avec un laboratoire de génétique de conservation au niveau du centre de biologie environnemental à l’université de Lisbonne (Portugal).

Cette partie du travail se divise en 7 étapes bien définies, chaque étape à un but précis dans l’étude moléculaire de l’ADN ; nous avons donné pour chacune de ces étapes les techniques et le matériel utilisé avec des explications détaillées.

3.2.1. Extraction et purification de l’ADN

Le but de cette étape est d’éliminer toutes les cellules et leur contenu et ne garder que l’ADN pur et intact, pour cela le travail est fait par des kits spécifiques à l’extraction selon des doses bien déterminées (QIAGEN, DNeasy Blood & Tissue Kits), et sous une grande stérilisation avec des hottes à UV (Ultra-Violet) sous lesquels s’est déroulé tout le travail et avec des étuves à UV (Ultra-Violet) pour stériliser le matériel utilisé. Les étapes de l’extraction sont les suivantes: - Nous avons pris les échantillons conservés dans l’éthanol à 96 % et nous avons coupé un petit fragment biopsique de chaque prélèvement (67 hérissons) que nous avons mis dans un

63 appendof numéroté, en plus de 67 appendof qui contiennent les biopsies. Nous rajoutons un appendof tube vide appelé tube témoin ou tube blanc pour vérifier s’il y a eu contamination de l’ADN pendant l’extraction. - En utilisant des micropipettes nous avons mis dans chaque tube d’ADN deux kits de digestion cellulaire: 1- 180 μl du kit T1 qui contient le SDS. 2- 25 μl d’une protéine kinase. - Nous mettons les 68 appendofs fermés dans un incubateur à 37°C pendant 24h ; après les 24h nous vérifions si les tissus sont complètement dégradés dans les appendofs, si le résultat est positif on doit trouver un liquide visqueux. - Avant d’ouvrir les appendofs pour passer à l’étape suivante on fait une simple centrifugation pendant 5 secondes pour faire sédimenter tout le contenu des appendofs afin d’éviter la contamination. - Nous rajoutons dans chaque appendof 200μl d’un deuxième kit appelé B3 son rôle est de dégrader le reste des cellules et des membranes plasmiques ou nucléaires, ensuite nous mettons les appendofs dans un incubateur pendant 15 minutes à 70°C pour accélérer la digestion. - Une deuxième centrifugation, pendant 5 secondes, pour éviter toute contamination. - Nous rajoutons 200μl d’éthanol pure à 100 % dans chaque appendof pour précipiter l’ADN. Afin d’avoir une bonne et rapide précipitation, nous utilisons l’éthanol à une température de - 20°C. - Dans le même objectif, nous appliquons une troisième centrifugation à 5 secondes. - Après les étapes de digestion et de précipitation citées ci-dessus nous allons purifier l’ADN:  Dans les étapes qui suivent nous utilisons deux tubes: ● Un tube avec une ouverture à la base et contenant une membrane horizontale de silice fixée à la paroi et perforée pour servir de filtre. ● Un deuxième tube plus grand pour recevoir le filtrat du premier.  Le contenu de chaque appendof (700μl) est versé dans un tube à filtre qui va laisser passer tout le contenu du tube à part l’ADN qui reste attachée à la membrane du silice à cause des attractions de charge entre les deux (l’ADN chargé négativement et la membrane du silice chargé positivement) et l’on reçoit le filtrat dans le grand tube, mais un mélange de 700μl va prendre beaucoup de temps pour se filtrer. Pour accélérer cette opération, une centrifugation pendant une minute et 5 secondes à

11000 TPM est nécessaire (il faut éviter des centrifugations trop accélérées et longues parce que l’on risque de faire tomber la membrane de silice).  Nous nous débarrassons du grand tube qui contient le filtrat pour le remplacer par un deuxième tube propre.  Nous versons dans le tube à filtre 500μl d’un kit de lavage appelé BW son rôle est de faire passer à travers la membrane de silice le reste des débris cellulaires tout en gardant l’ADN fixé à la membrane. Pour accélérer cette étape nous procédons à une centrifugation d’une minute et 5 secondes à 13000 TPM.  Nous remplaçons une autre fois le grand tube par un autre propre.  Nous faisons un deuxième lavage avec le kit B5 et une centrifugation pour accélérer la filtration pendant une minute et 5 secondes à 13200 TPM.  A la fin et pour être sûre que l’on a éliminé toutes les solutions de lavage BW et B5, nous procèdons à une autre centrifugation pendant 10 minutes à 1000 TPM avec un grand tube propre, pour avoir à la fin l’ADN pur attaché à la membrane de silice.  Pour faire libérer l’ADN de la membrane de silice, on verse dans le tube de filtration 120μl de BE qui est un mélange de tris, EDTA et d’eau ; ce mélange avec un pH de 7 va changer le pH de l’ADN et la membrane de silice qui était au départ 10 et comme résultat les attractions de charge ( + – ) entre l’ADN et la membrane vont être cassées et l’ADN tombe dans un tube stérile placé sous le tube de filtration ; ainsi que les fois précédentes, pour accélérer cette étape on fait une dernière centrifugation douce pendant 3 minutes à 8000 TPM.  L’extraction et la purification des acides nucléiques constituent des opérations longues et très délicates, c’est une étape incontournable, on va obtenir finalement l’ADN dans le kit BE qui contient, comme on l’a déjà précisé précédemment, le tri et le EDTA qui sont deux éléments de conservation d’ADN.  Notre tube d’ADN est gardé à une température de -20°C en attente de passer à l’étape suivante. 3.2.2. La quantification de l’ADN L’objectif de cette étape est de quantifier l’ADN extrait pour chaque échantillon de hérisson, et cela à l’aide d’un appareil appelé le spectrophotomètre qui mesure en même temps la concentration de l’ADN en ng/μl et l’absorption des nucléotides par rapport à l’absorption des protéines qui se trouvent avec l’ADN en nm. Nous recevons les résultats sur un logiciel spécialisé pour ce type d’étude installé sur un micro-ordinateur lié directement au spectrophotomètre ; les étapes de ce travail sont les suivantes:

- Après décongélation des tubes de l’extraction, nous prenons un μl de chaque tube (chaque tube contient 120 μl d’ADN plus BE) pour le mettre dans un autre tube numéroté en respectant la première numérotation. - Nous mettons dans un tube le kit BE sans l’ADN appelé tube blanc, son rôle est de remettre à chaque fois le spectrophotomètre à la concentration 0 et l’absorption 0 c’est-à dire le 0 de départ de la quantification d’ADN. - A l’aide d’une micropipette nous prenons un μl de BE pour mettre le spectrophotomètre à 0 et on vérifie sur le micro-ordinateur. - Avec un papier blanc nous nettoyons le socle inferieur de mesure du spectrophotomètre sur lequel est déposé le BE. - Après avoir changé les embouts des micropipettes on prend un μl du premier tube d’ADN du premier hérisson, on le place sur le socle inferieur de mesure du spectrophotomètre et on lit les résultats sur le micro-ordinateur. - On prend un papier blanc et on nettoie le spectrophotomètre une deuxième fois (le nettoyage du socle se fait après chaque opération). - La même chose se refait pour les 66 tubes d’ADN qui restent c’est à dire on remet le spectrophotomètre à 0 par le biais de BE, on change les embouts, on nettoie le socle avant de déposer l’échantillon d’ADN, on lit les résultats sur le micro-ordinateur puis on les inscrit dans un tableau. - Avec le tube blanc que nous avons préparé dans l’étape de l’extraction on vérifie s’il y a eu contamination de l’ADN.

3.2.3. Amplification de l’ADN par la PCR 3.2.3.1. La PCR La réaction PCR (Polymerisation Chain Réaction) permet d'amplifier in vitro une région spécifique d'un acide nucléique donné. Afin d'en obtenir une quantité suffisante pour le détecter et l’étudier, la réaction PCR nécessite l'hybridation d'amorces spécifiques sur la séquence que l'on souhaite amplifier. Cette hybridation spécifique est conditionnée notamment par la qualité et la quantité des amorces utilisées. Pour ce faire, une série de réactions permettant la réplication d’une matrice d’ADN double brin est répété en boucle. Ainsi, au cours de la réaction PCR, les produits obtenus à la fin de chaque cycle servent de matrice pour le cycle suivant. L’amplification est donc exponentielle. Pour avoir une réplication d’un ADN double brin, il faut agir en trois étapes successives (Figure 7): (1) Dénaturation de l’ADN pour obtenir des matrices simple brin ; (2) Hybridation des

66 oligonucléotides amorces: cela consiste à borner et à amorcer la réplication de la séquence à amplifier, à l’aide d’oligonucléotides amorces spécifiques ; (3) Polymérisation des brins complémentaires d’ADN qui sont synthétisés à partir des extrémités 3’OH libre des amorces hybridée. Ces trois étapes, qui constituent un cycle de PCR, sont effectuées à des températures différentes, permettent de contrôler l’activité enzymatique. Pour effectuer ces transitions de températures, les micro-tubes contenant le mélange réactionnel sont placés dans un appareil programmable appelé "thermocycleur" qui est une sorte de plaque chauffante programmable en temps et en température et disposant de délais de montée et de descente en températures extrêmement courtes. Il délivre à chaque instant au milieu réactionnel une température donnée (dont la valeur et la durée sont choisies et déterminées par l’expérimentateur) permettant la réalisation de l’une des trois étapes du cycle de PCR.

Figure 7 : les trois étapes de la PCR.

3.2.3.2. Choix de marqueur moléculaire Les gènes mitochondriaux constituent, à l’heure actuelle, le type de marqueur moléculaire le plus utilisé pour évaluer des relations phylogénétiques au niveau de l’espèce, et ce pour différentes raisons: -Etant donné qu’il existe de multiples copies du génome mitochondrial par cellule, il est plus facile d’amplifier des portions de gènes appartenant à ce génome. -Ce génome est très variable car les gènes mitochondriaux évoluent plus rapidement que les gènes nucléaires variables. -Le fait que de nombreux génomes complets de ces organites ont déjà été séquencés, cela facilite grandement la comparaison et la mise au point de nouvelles amorces.

Cependant, le grand nombre de copies des génomes par cellule peut poser certains problèmes tels que la possibilité de variabilité intra-individuelle. Pour l’intérêt de l’ADN mitochondriale dans les études phylogénétiques, nous avons choisi d’amplifier un fragment de l’ADN mitochondriale de 456 paires de bases qui est la région de contrôle ou D-Loop ; ce marquer moléculaire a un grand polymorphisme qui permettra de détecter les différentes variations intra-spécifiques au sein de nos échantillons. L’amplification a été faite en utilisant deux amorces standard de la famille des Erinaceinae de la région contrôle (D-Loop). Ces amorces vont avoir un double rôle. En s'hybridant à l'ADN matrice, elles délimitent la région d’ADN à amplifier (étape 2 du cycle) et leur extrémité 3'-OH libre sert d’amorce pour l’ADN polymérase (étape 3 du cycle). Il faut donc connaître les séquences nucléotidiques des extrémités de la région d’ADN à amplifier. C'est en effet, au niveau de ces extrémités que les oligonucléotides amorces vont s'hybrider. Une bonne amorce doit contenir 18 à 20 bases azotées au minimum, et la composition en bases (GC/AT) doit être équilibrée. Il est alors possible de faire synthétiser les deux oligonucléotides (d'une vingtaine de bases). La synthèse chimique d'ADN permet d'obtenir des oligonucléotides dont l'extrémité 5' n'est pas phosphorylée (5'-OH) contrairement aux ADN "dits" naturels. Ainsi, tous les fragments d'ADN amplifiés par PCR sont déphosphorylés à leurs extrémités 5'. Les deux amorces sens et anti-sens utilisées sont: -L’amorce sens (Forward) : CR F : 5'-CATCAACACCCAAAGTTG-3'. -L’amorce anti-sens (Reverse) : CR R: 5'-TGAAGAAAGAACCAGATG-3'.

3.2.3.3. Les étapes techniques d’amplification Les étapes de la réalisation d'une PCR sont les suivantes:  En premier lieu on prépare les tubes pour la PCR, on met dans chaque tube les éléments suivants: - 1.5 μl de la solution de PCR (kit spécial pour la PCR, Finnzymes). - 4 μl de l’ADN extrait (pour le premier tube par exemple). - 0.04 μl de la Taq polymérase (Phire®Hot Start DNA polymerase (Finnzymes)). - 1.2 μl de MgCl (pour activer la Taq polymérase). - 1.2 μl de dNTP (désoxy nucléotide tri phosphate). - 0.5 μl d’amorce sens. - 0.5 μl d’amorce anti-sens.

- 1.6 μl d’un kit appelé BSA (pour bloquer l’activité des autre éléments qui se trouvent avec l’ADN par exemple le BE). - 5.18 μl d’eau distillée.  En deuxième lieu, on place nos tubes dans le thermocycleur ou l’appareil de la PCR et on le programme pour l’amplification de l’ADN selon deux étapes, la première consiste à augmenter la spécificité des amorces sens et anti-sens vis à vis de l’ADN à amplifier, et la deuxième étape à augmenter la quantité d’ADN amplifié:

Première étape Tout d’abord il y’a dénaturation en deux brins monocaténaires à une température de 95°C pendant 15 minutes, et pour être sûre que tout l’ADN est en monocaténaire on fait une deuxième dénaturation à 94°C pendant 30 secondes, ensuite nous avons l’hybridation par les amorces sur la cible à une température de 55°C pendant 30 secondes et enfin nous aboutissons à la synthèse d’un nouveau brin à partir des amorces par la taq polymérase à une température de 72°C pendant 45 secondes ; les deux amorces (sens et anti-sens) spécifiques s’hybrident à l’acide nucléique cible en présence d’un excès de désoxynucléotides et la taq polymérase (ADN Polymérase stable à haute température) synthétise le brin complémentaire, à la fin nous obtenons deux brins d’ADN bicaténaires, nous répétons cette étape dix fois. Deuxième étape Les démarches de cette étape sont semblables à la précédente ; dénaturation de l’ADN, hybridation des amorces sens et anti-sens, amplification par la taq polymérase, mais à des températures différentes de la première: -Dénaturation initiale à une température de 98°C pendant 30 secondes. -Dénaturation à une température de 98°C pendant 5 secondes. -Hybridation à une température de 60°C pendant 5 secondes. -Amplification à une température de 72°C pendant 12 secondes. -À la fin pour être sûr que tous les brins sont bicaténaires, on laisse l’ADN amplifier à une température de 72°C pendant 1 minute. -On répète cette étape 45 fois. -La durée d’amplification de l’ADN dans notre cas est de 101 minutes et 30 secondes. -Nous utilisons la taq polymérase parce que cet enzyme résiste à de très fortes températures (100°C), cette dernière a été extraite à partir de bactéries résistantes à la chaleur (Thermus

69 aquaticus) ; alors que biologiquement les enzymes sont sensibles à une température supérieure à 40°C.

3.2.4. Electrophorèse

Afin de vérifier s’il y a eu une amplification des brins d’ADN par PCR, nous appliquons l’électrophorèse qui est la migration des acides nucléiques sur un gel d’agarose à 2 % de concentration et on les soumet à un courant électrique, cette migration dépend de leur taille (en paire de bases) ; dans cette partie de travail nous avons suivi les étapes ci-dessous :

1. Préparation du gel d’agarose  Mélanger le tampon TBE et l’agarose à raison de 2 g d’agarose pour 100 ml de tampon TBE.  Faire bouillir pour fondre l’agarose ou passer au four à micro-ondes en surveillant pour éviter les projections.  Ajouter au mélange 0.5μl de Red gel qui est un agent s’intercalant entre les plateaux de paires de bases et émettant une fluorescence orange lorsqu’il est éclairé par des UV courts (200-300 nm) « le Red gel a le même rôle que le bromure d’éthidium (BrEt) mais il est moins toxique »  Laisser refroidir jusqu’à environ 60°C (jusqu’à ce qu’il devienne possible de saisir le flacon à main nue).  Placer les joints prévus pour fermer le support de gel et positionner le peigne à 1 mm du fond et à environ 1cm de l’extrémité du support.  Couler lentement le gel sur 2 à 3 mm d’épaisseur en veillant à ce qu’il entoure bien les dents du peigne.  Laisser refroidir, enlever le peigne et les joints. 2. Visualisation de la PCR  On prend 4 μl de chaque tube d’ADN amplifié et on lui rajoute 1μl de tampon d’application (bleu de Bromophenol) qui a une couleur bleue avec laquelle on peut vérifier si on a une migration parce que ce dernier migre de la même façon que l’ADN.  On met notre gel d’agarose dans l’appareil d’électrophorèse et dans chaque puits du gel on place un échantillon de hérisson.  En plus des 67 échantillons disponibles, nous déposons un marqueur moléculaire de taille (Figure 8) (NZYTech, Genes and Enzymes, NZYDNA Ladder I, 200pb) qui

permet de déterminer la taille des fragments migrés par rapport à la migration de ce marqueur approprié qui contient des fragments de taille connue (Boyer, 1993). à l’aide de ce marqueur moléculaire on vérifie si on a amplifié la région choisie pour faire notre étude qui est la région contrôle de 456 paires de base,  On branche l’appareil au courant électrique pendant 15 minutes puis on récupère notre plaque de migration.  On peut vérifier sur une table d’UV s’il y a eu une migration, dans le cas contraire on remet la plaque d’agarose dans l’appareil d’électrophorèse et on la laisse plus longtemps.  Comme pour la dernière étape on prend notre plaque d’agarose et on la met dans un appareil appelée chambre à UV équipée d’un appareil photo pour prendre la photo de gel de migration observé sous UV.

Figure 8: marqueur moléculaire.

3.2.5. Purification d’ADN L’objectif de cette étape est d’éliminer l’extrait des amorces et des dNTP par deux enzymes, les exonucléases et les phosphatases ; les exonucléases dégradent les amorces en dNTP qui seront dégradées avec le reste de dNTP trouvé dans le tube par les phosphatases. Les produits de PCR ont été purifiés avec un protocole Exo-SAP (Hanke et Wink, 1994). Nous avons rajouté à chacun de nos tubes 1/10 de son contenu (dans notre cas 1μl pour chaque tube) d’un mélange de deux enzymes cités ci-dessus puis nous avons placé ces tubes dans un thermocycleur et nous avons programmé la température à:  37°C pendant 60 minutes pour faire activer les enzymes inactives au départ à une température de -20°C.

 80°C pendant 15 minutes pour inactiver les deux enzymes à nouveau.

3.2.6. Préparation de la plaque de 96 puits Nous préparons au préalable une feuille Excel sur laquelle nous complétons les informations concernant les échantillons (numéro d’envoi, date, etc…) ainsi que les amorces utilisées. En parallèle nos échantillons sont préparés dans une plaque qui présente 96 puits. Elle présente 8 rangées (numérotées de A à H) et 12 colonnes (numérotées de 1 à 12). Nous préparons, généralement, deux plaques ; une plaque pour les échantillons et l’autre pour les amorces utilisées. On prélève 5 μl du produit PCR de chaque échantillon que l’on verse dans les puits de la première plaque. Si on procède au séquençage des deux directions dans la même plaque, alors on doit remplir deux puits avec le même échantillon, le premier correspond à l'amorce sens, l'autre à l'amorce anti-sens. Quand on va procéder au remplissage de la deuxième plaque d’amorce, on doit impérativement changer les gants. On verse 5 μl de la solution d’amorce dans chaque puits de la plaque. Les deux plaques sont couvertes avec une feuille d'Aluminium adhésive et l’on mentionne sur les deux plaques les renseignements correspondants (numéro d’envoi, échantillon ou amorce). On conserve les deux plaques au congélateur en attendant de passer à l'étape suivante.

3.2.7. Séquençage de l’ADN

Après la préparation des plaques à 96 puits, ces derniers, accompagnés avec la feuille Excel qui contient les informations concernant les échantillons que nous avons préparé, vont être envoyés pour le séquençage d'ADN dans des prestations de biologie moléculaire spécialisée dans le séquençage. Le séquençage se fait avec un appareil muni d’un rayon laser relié au micro-ordinateur ; le séquençage de nos échantillons a été fait à Macrogen Inc (Europe).

3.3. Etude des séquences d’ADN

3.3.1. Nettoyage des séquences d’ADN Nous avons utilisé pour cette analyse le logiciel Sequencher 4.7 qui est produit par la société Gene Codes Corporation. Ce logiciel permet de faire de l'assemblage de plusieurs séquences d'ADN relativement courtes afin de créer des séquences plus longues (appelées contiguës). Le logiciel accepte les électrophorégrammes des différents contiguës issus des séquenceurs de gène et les aligne (appariement), ce qui permet de les comparer les uns aux

72 autres afin de produire une séquence corrigée (avec éventuellement des bases ambiguës) portant sur l'ensemble de la portée des contigs mis bout à bout.

Les séquences brutes doivent être aménagées et contrôlées en éliminant les mauvaises parties qui bordent les séquences. On groupe les séquences très similaires en contiguë. On vérifie la qualité des chromatogrammes des séquences qui n’ont pas été regroupées en contiguë. Si le chromatogramme est de mauvaise qualité ou bien quand le nombre de bases azotées constituant la séquence est faible (inférieur à 300 bases azotées par exemple), on les élimine ou bien on examine la séquence de l’autre direction. Si les résultats ne sont toujours pas de bonne qualité, on refait la PCR avec la même extraction.

Une fois que les mauvaises séquences sont éliminées, on identifie et l’on élimine les pics parasites à géométrie irrégulière. Pour cela, on ouvre les contiguës une par une et l’on examine la séquence moyenne de toutes les séquences contenues dans la contiguë. Quand, on a fini de corriger les séquences de la première contiguë, on passe à la contiguë suivante et ainsi de suite. Après avoir fini de corriger toutes les séquences de toutes les contiguës, on dissout les contiguës et l’on enregistre les données dans un fichier.

3.3.2. Analyse des séquences d’ADN

3.3.2.1. M-Coffee Cédric Notredame de groupe bioinformatique comparatif du Centre de Régulation Génomique (CRG), Barcelone, Espagne, Olivier Poirot, Fabrice Armougom, et Sébastien Moretti du Centre national de la recherche scientifique Marseille-Nice Génopole, France ont créé le logiciel M-Coffee, la version 8.93. Ceci est un programme d'alignement de séquences multiples qui vise à améliorer le ClustalW. Il est de la même approche générale que ClustalW, une méthode "d’alignement progressif", mais il résout certains problèmes comme les "gaps" ou les lacunes qui ne sont pas traités dans l'algorithme ClustalW et cela en tenant compte aussi de plus d'informations sur les séquences et leurs alignements les unes avec les autres (Notredam et al., 2000).

Nous avons utilisé M-Coffee (Wallace et al., 2006) pour aligner nos séquences, sachant que l’alignement des séquences obtenues aux séquences homologues de la base de données est une étape cruciale. Cette dernière permet de choisir les sites qui seront utilisés dans les analyses phylogénétiques. Le but de cette étape est de s’assurer que chacun des sites choisis est homologue, c’est-à-dire hérité d’un ancêtre commun par descendance directe, et qu’il est

73 donc susceptible de contenir une information phylogénétique sur l’histoire évolutive de l’espèce. Afin d'avoir un haut niveau d'alignement nous avons appliqué un méta-alignement qui combine plusieurs méthodes d'alignement alternatives pour estimer un alignement de consensus ; nous avons combiné les trois méthodes les plus performantes (Probcons, T-Coffee et Mafft) en suivant le modèle d'une étude de référence qui est très récente des algorithmes d'alignement de séquence (Thompson et al., 2011).

3.3.2.2. FaBox FaBox est un ensemble de services simples et intuitifs sur Web qui permettent aux biologistes et médecins d’effectuer rapidement des tâches spécifiques avec des données de séquences d'ADN. Grâce à ce programme il est facile d'extraire, modifier et remplacer les en- têtes de séquence et de joindre ou partager des ensembles de données basés sur des informations d'en-tête. Ce programme offre d'autres services tels que le regroupement des séquences dans des haplotypes, le changement automatique du format de fichiers d'entrée vers des formats nécessaire pour un certain nombre de programmes de génétique de population, tels que Arlequin, TCS et mrbayes. La boîte à outils de ce site Web croît sur la base des demandes de services et convertisseurs particuliers. L'alignement dérivé de M-Coffee a été traité avec FaBox 1.41 (Villesen, 2007) afin de regrouper les individus qui ont des séquences identiques dans des haplotypes représentatives pour passer à l'analyse phylogénétique.

3.3.2.3. DnaSP Julio Rozas, JC-Del Barrio Sánchez, Messeguer X. et Ricardo Rosas du département de génétique, Université de Barcelona, Espagne ont publié la version 5.10.00 DnaSP ; un logiciel pour l'analyse de polymorphisme nucléotidique à partir de données de séquences d'ADN alignés. DnaSP peut estimer plusieurs mesures de la variation de séquence d'ADN à l'intérieur et entre les populations (en non codante, les sites non synonymes ou synonyme), ainsi que le déséquilibre de liaison, la recombinaison, le flux de gènes et les paramètres de conversion génique. Il peut également effectuer plusieurs tests de neutralité: en outre, il peut estimer les intervalles de confiance de certains tests statistiques par la coalescence. Les résultats des analyses sont affichés sous forme de tableau et graphique. Pour les fins du présent site Web, les éléments pertinents sont le calcul des mesures de divergence de la population, qui comprennent la méthode Jukes-Cantor qui peut être utilisé comme une distance dans la reconstruction de la phylogénie (Rozas et Rozas, 1995 ; 1997 ; 1999).

Nous avons utilisé DnaSP version 5.10.1 (Librado et Rozas, 2009) pour calculer: le nombre d'haplotypes (n H), la diversité des haplotypes (h), la diversité nucléotidique (π), le nombre moyen de différences par paires (k), le nombre moyen de substitutions nucléotides par site (Dxy) (Tajima, 1983 ; Nei, 1987).

3.3.2.4. MEGA MEGA (Evolutionary Molecular Genetic Analysis) est produit par Sudhir Kumar du centre de génomique fonctionnelle évolutive de l'institut Biodesign à l’université d'Arizona, Joel Dudley du centre de recherche Biomédical informatiques à l'université Stanford, Koichiro Tamura du l’université de Tokyo Metropolitan et Masatoshi Nei, de l’université de la Pennsylvania. C’est un programme qui peut réaliser des parcimonies, des matrices de distances et des méthodes de vraisemblance (likelihood methods) pour des données moléculaires (séquences d'acide nucléique et les séquences de protéines). Il peut faire l'amorçage (bootstrapping), l'arbres de consensus, et une variété de mesures de distance, avec Neighbor-Joining, Evolution minimum, UPGMA, et les méthodes d'arbres de parcimonie ; MEGA possède une grande variété de tâches d'édition de données, l'alignement de séquence en utilisant ClustalW, test de l'horloge moléculaire et les tests mono-branche de l'importance des groupes (Tamura et al., 2007 ; Kumar et al., 2008). Nous avons utilisé le MEGA version 6.0 (Tamura et al., 2013) pour construire les arbres phylogénétiques ; les résultats de l'analyse moléculaire ont été représentés en deux types d'arbres phylogénétiques:

1. Arbre des haplotypes Le premier regroupement des échantillons était représenté en haplotype, pour bien visualiser les différents haplotypes nous les avons présenté sous forme d'arbres phylogénétiques, réalisé en appliquant la méthode de maximum de vraisemblance (maximum likelihood, ML) avec le meilleur modèle de substitution de nucléotides déterminés par MEGA, le HKY + Γ (Hasegawa et al., 1985) et en utilisant les critères bayésien de l'information (Tamura et al., 2013 ; Schwarz 1978) avec la forme gamma paramètre égale à 0,09 ; les nœuds de soutien ont été évalués par 1000 répliques (bootstraps).

2. Arbre des individus Les relations génétiques entre les individus ont été reconstruites en utilisant la méthode de Neighbor-joining (Saito et Nei, 1987). L'algorithme de "Neighbor Joining, NJ" est l'algorithme le plus fréquemment utilisé, car son efficacité a été confirmée. Cet algorithme

75 construit un arbre dont la longueur totale des branches est minimale. Le principe de cette méthode consiste à trouver des paires d'unités taxonomiques opérationnelles (OTUs) qui réduisent au minimum la longueur de branche à chaque étape du groupement d'OTUs en commençant par un arbre en forme d’étoile (Saitou et Nei, 1987). Les longueurs des branches aussi bien que la topologie d'un arbre parcimonieux peuvent rapidement être obtenues en employant cette méthode. La méthode de NJ est applicable à n'importe quel type de données évolutives de distance. Cette méthode fournit non seulement la topologie mais également les longueurs des branches de l'arbre final (Saitou et Nei, 1987). Cette méthode de distances fonctionne en deux temps. Elle calcule d'abord les distances évolutives entre toutes les paires de séquences étudiées. Puis, elle oublie complètement les séquences originales pour ne manipuler que la matrice de distances obtenue pendant la construction de l'arbre. Les distances génétiques ont été calculées en suivant le modèle Kimura à deux paramètres (K- 2P). Nous avons utilisé l'analyse bootstrap avec 1000 répétitions d'évaluation des relations phylogénétiques.

3.3.2.5. TreeGraph Les arbres ont été visualisés et édités avec TreeGraph 2.4.0 (Müller et Müller, 2004 ; Stöver et Müller, 2010).

Jörn Müller de Pipinstrasse 2, Bonn, Allemagne, Ben Stöver de l'institut Nees de la biodiversité des Plantes, université de Bonn, Allemagne et Kai Müller du groupe d'étude de l'évolution et la biodiversité des plantes à l’université Westfälische Wilhelms Münster, Allemagne ont écrit TreeGraph 2 (version 2.0.45-197 bêta), un éditeur des arbres phylogénétiques. Il permet de combiner automatiquement des informations à partir de différentes analyses phylogénétiques et aide à identifier graphiquement les incohérences présentes. Il dispose des options d'édition et de formatage, telles que le réglage automatique des largeurs ou des couleurs des lignes en fonction de la valeur illimité de tout le nombre de variables qui peut être affectée à chaque nœud ou branche. Les données des nœuds ou branches peuvent être importées à partir de feuilles de calcul ou d'autres arbres, être calculées chacune à partir de l’autre, être maintenues visibles ou mises invisibles et ensuite être supprimées librement. Des clades entiers peuvent être copiés à partir d'autres fichiers et être insérés, et peuvent également être ajoutés manuellement. Il peut lire les fichiers NEXUS, les arbres Newick, ou utiliser son propre format TGF, qui utilise un format LaTeX-style qui ressemble à ces formats, mais étendu à indiquer des valeurs de soutien pour les nœuds ainsi

76 que des annotations pour les groupes ou clades. Le programme produit des formats EPS, SVG, PDF ou PNG fichiers graphiques.

3.3.2.6. Le BLAST et recherche de similarité Le BLAST nous indique les séquences les plus similaires, en se basant sur le pourcentage de divergence entre notre séquence comparée à d’autres séquences. On peut la comparer à une base de données publique GenBank, accessible sur le net. Le BLAST peut être utilisé pour vérifier si les séquences examinées présentent une contamination ; cet outil est disponible sur le site Web de la GenBank en ligne.

4. Etude des pics

En observant les hérissons durant la période de cette étude nous avons constaté que les pics se renouvellent continuellement. D’après des études précédentes cette période s’étend entre 12 à 18 mois (Alain, 2007). Sur la base de cette donnée on s’est posé la question suivante: est-ce que les nouveaux pics sont identiques aux précédents ou bien y a-t-il un changement au niveau de la structure de ce dernier qui peut nous donner un indice sur l’âge du hérisson?

Pour répondre à la question posée et voir s’il y a une relation quelconque entre l’âge d’un hérisson et la structure de ses pics, nous avons prélevé des échantillons de pics sur 12 hérissons (échantillons numéros: 12, 25, 27, 30, 33, 35, 24, 41, 42, 45, 52, 55) dont on a estimé l’âge selon le poids et le développement corporel que ce sont des hérissons adultes ou jeunes, ramenés d’une manière aléatoire de différentes régions de l’Algérie qui sont: Alger, Blida, Boumerdès, Bordj Bou Arreridj, Biskra, Constantine, Djelfa, El Oued, Médéa et Mila. Les différents spécimens échantillonnés sont soit capturés vivants ou trouvés morts sur les réseaux routiers, pour les hérissons vivants nous avons prélevé plusieurs pics de différents points du dos de l’animal sans le blesser ou lui laisser des traces qui peuvent diminuer le rôle de la couverture épineuse dans la défense et la protection. Quant aux hérissons morts, nous avons essayé d’analyser le maximum de pics.

Tous les hérissons vivants sont relâchés dans leur milieu naturel après le prélèvement sauf le hérisson de El Oued 2 (échantillon numéro 45) qui a été gardé en semi-captivité durant une année afin d’observer les changements corporels en même temps que les changements des

77 pics ; trois groupes de pics de cet animal ont été étudiés, le premier groupe ce sont des pics que nous avons prélevé au début de sa captivité, le deuxième groupe des pics tombés naturellement du hérisson au cours de l’année et le troisième groupe des pics prélevés avant de relâcher l’animal.

Afin de voir la structure des pics, nous avons réalisé des coupes longitudinales et des coupes transversales, pour cela lors du prélèvement des pics nous avons pris de chaque point choisi deux pics. Sur l’un des pics nous avons réalisés des coupes transversales et sur l’autre des coupes longitudinales. Concernant les coupes transversales, le maximum de précaution est pris en vue d’avoir des coupes fines qui permettront une bonne observation de la structure des pics. Nous avons procédé à deux étapes de coupe, dans la première nous avons fait à la main plusieurs coupes transversales de 2 mm le long du pic, ces dernières ont été fixées dans des blocs de paraffine et coupées dans une deuxième étape à l’aide du microtome à des sections de 5 µm. Pour les pics coupés longitudinalement nous les avons fixé directement dans des blocs de paraffine et coupé avec le microtome à 5 µm . Les différentes coupes longitudinales et transversales de 5 µm ont été récupérées sur des lames silanisées à usage histologique pour éviter qu’elles ne se décollent de la lame et les perdre par la suite. Afin d’une meilleure observation sous microscope photonique nous avons appliqué une coloration à l’éosine 2 % que nous avons constaté qu’elle colore les pics en rose (le protocole détaillé de la technique ; Annexe, fiche technique N° 1).

Pour vérifier les résultats obtenus dans l’analyse des pics nous avons déterminé l’âge d’un hérisson par la méthode traditionnelle utilisé pour la détermination de l’âge d’un mammifère qui est l’étude des anneaux de croissance observés sur des coupes transversales des dents. Une dent de la mâchoire inférieure a été prélevée d’un hérisson trouvé mort dans la région de Biskra (échantillon numéro 24), cette dent a été décalcifiée, déshydratée et incluse dans de la paraffine, ensuite coupée en fines sections de 5 µm et coloré par l’hématoxyline-éosine, l'âge a été calculé à l’aide des anneaux de croissance et des anneaux d’hibernation (Rautio, 2014). A la fin, nous avons comparé le résultat trouvé par cette méthode avec le résultat trouvé préalablement par la méthode des pics.

5. Etude du statut du hérisson en Algérie Afin d’étudier le statut du hérisson en Algérie, ne serait ce que d’une façon approximative, tenant des difficultés liées à la réalisation d’un échantillonnage couvrant tout le territoir national; nous avons procédé en trois étapes qui sont:

1. Dans un premier temps, une enquête exhaustive est menée de 2008 à 2012 auprès de la population qui vit dans l’environnement de l’animal et ce, dans différentes régions d’Algérie (le nord, l’est, l’ouest et le sud) ; celle de différents biotopes (oasis, forêts, et autres milieux) ; les conservations des forêts de Meftah, L’Arbaa, Bougara, Soumaa, Hammam-Melouane, Douéra et Cherchell ; le parc national de Chréa et le centre cynégétique de Reghaïa et de Zeralda. Ainsi, trois cents questionnaires (Annexe, Figure A1) traitants de l’animal et de son abondance ont été récupérés pour exploitation des données. 2. Dans un deuxième temps, nous avons fait une étude sur la présence de l’animal dans trois régions qui sont: Djebabra wilaya de Blida (36°34'51.88"N; 3°15'48.21"E), Merbouni wilaya de Blida (36°32'14.65"N ; 3°6'15.08"E), Ouelad Mendil wilaya d’Alger (36°39'2.67"N ; 2°58'12.20"E) 3. Lors de l’étape finale, nous avons analysé les données fournies par la Direction Générale des Forêts (DGF) où le bureau de conservation de la faune sauvage a lancé une enquête scientifique en 2005-2006 à travers 25 wilayas dont le but est de faire un inventaire des antilopes dans ces wilayas avec une grande équipe de scientifiques algériens et étrangers bien équipée avec tous les moyens de recherche et de prospection moderne. Parmi les résultats de l’étude, cette équipe a mentionné toutes les espèces observées le long de leur trajet de recherche parmi elles le hérisson, objet de notre thèse.

Chapitre 3: résultats et discussion.

1. Variabilité phénotypique 1.1. Les morphotypes déterminés par l’ACP et l’MDS non-métrique Les résultats des mensurations et des observations portant respectivement sur les variables qualitatives et quantitatives sont représentés dans le tableau III, IV.

L’analyse en composante principale (ACP) (Figure 9) et la MDS non-métrique (Figure 10) appliqués sur les variables qualitatives (la couleur du corps (le front, le menton, la gorge, la poitrine, le ventre, les oreilles, le museau, les membres, la queue), la couleur des pics, la taille et la forme des oreilles) et les variables quantitatives (poids, longueur du corps, longueur de la patte postérieure, longueur de la queue, longueur des pics) ont mis en évidence trois groupes distincts que nous avons appelé des morphotypes, une espèce présente des individus aux caractères phénotypiques différents:

 Morphotype 1 Observé pour trente-quatre (34) échantillons: Adrar 3, Adrar 4, Alger 1, Alger 4, Alger 5, Alger 7, Alger 8, Batna 1, Batna 2, Batna 3, Biskara, Blida 5, Blida 7, Blida 8, Bordj Bou Arreridj, Bouira, Boumerdès 1, Boumerdès 4, Boumerdès 5, Constantine 1, Djelfa 1, Djelfa 2, El-Oued 2, El-Oued 3, Khenchela, Laghouat, Médéa 2, Médéa 3, Mila, M’sila, Ouargla 2, Tipaza 2, Tipaza 3, Tlemcen 3.

Ce groupe représente les hérissons qui mesurent 170 à 250 mm de long et 265 à 515 g de poids ; longueur de la queue 19 à 30 mm ; longueur des pattes postérieures 19 à 35 mm.

Ils sont de couleur blanche pour le front, le menton, la gorge, la poitrine et le ventre alors que les oreilles, le museau, les membres, la queue sont de couleur brun-noire.

Pour la couleur des pics nous avons trouvé qu’ils peuvent être construit soit avec des segments noirs et des parties blanches (échantillons de: Adrar 3, Alger 1, Alger 5, Alger 7, Alger 8, Batna 2, Batna 3, Blida 8, Bordj Bou Arreridj, Bouira, Boumerdès 1, Boumerdès 4, Boumerdès 5, Constantine 1, Djelfa 1, Djelfa 2, El-Oued 2, El-Oued 3, Khenchela, Médéa 2, M’sila, Ouargla 2, Tipaza 2, Tipaza 3) ou bien avec des segments marron et des parties beiges (échantillons de: Adrar 4,Alger 4, Batna 1, Biskara, Blida 5, Blida 7, Laghouat, Médéa 3, Mila, Tlemcen 3) d’une longueur totale qui varie entre 15 et 20 mm. Les oreilles sont petites et pointues.

Tableau III: mensurations relevées sur les variables quantitatives sur 67 individus provenant de différentes régions d’Algérie : poids (P), longueur du corps (Lc), longueur de la patte postérieure (Lpp), longueur de la queue (Lq), longueur des pics (Lpi).

N° d’échantillon Lc (mm) P (g) Lpp (mm) Lq (mm) Lpi (mm) 1 170 265 20 20 15 2 175 270 20 20 15 3 180 280 21 22 16 4 250 510 34 29 20 5 172 265 19 19 15 6 250 514 35 29 20 7 264 540 37 38 22 8 210 400 26 23 18 9 172 265 21 19 15 10 262 540 36 38 21 11 173 275 22 20 17 12 182 284 25 23 18 13 219 410 28 24 18 14 235 440 32 25 19 15 180 282 24 23 18 16 235 260 34 31 19 17 230 256 34 30 19 18 233 500 34 27 19 19 235 499 34 31 19 20 175 280 22 19 19 21 180 305 23 21 21 22 235 480 34 25 19 23 236 481 34 25 19 24 175 270 21 20 16 25 175 270 22 20 16 26 245 505 33 27 19 27 245 500 33 27 20 28 265 557 37 38 22 29 179 280 22 21 17 30 245 480 33 27 19 31 180 285 24 22 18 32 246 510 33 28 19 33 220 415 31 24 19 34 200 385 26 21 18 35 230 420 32 25 19 36 247 510 33 28 20 37 248 513 34 28 20 38 250 515 35 30 20

39 245 500 30 25 19 40 190 290 27 25 18 41 256 530 36 31 20 42 250 515 20 30 20 43 210 405 27 23 18 44 190 379 25 21 17 45 220 410 29 24 18 46 178 278 23 22 17 47 235 498 34 31 19 48 233 490 34 31 18 49 230 486 32 30 19 50 205 390 27 22 19 51 174 271 22 20 17 52 210 400 26 22 18 53 244 500 31 25 19 54 240 490 30 24 18 55 191 292 27 25 18 56 233 437 33 25 19 57 230 422 32 25 19 58 189 315 25 22 24 59 255 525 36 31 20 60 250 520 34 30 20 61 190 350 25 22 19 62 270 560 38 40 23 63 173 267 20 19 16 64 230 435 31 24 18 65 270 558 38 40 23 66 250 490 33 27 19 67 200 380 26 21 17

Tableau IV: matrice des variables qualitatives montrant les différentes observations (0 absence, 1 présence) sur les échantillons étudiés : couleur des pics: noir et blanc (Cpnb), marron et beige (Cpmb), couleur du corps: noir et blanc (Ccnb), beige (Ccb), marron (Ccm), noir et blanc avec une rainure (Ccnbr), taille des oreilles: petite (Top), grande (Tog), forme des oreilles: arrondie (Foa), pointue (Fop).

Couleur des Taille des Forme des pics Couleur du corps oreilles oreilles N°d’échantillon nb mb CcnB Ccb Ccm Ccnb Top Tog Foa Fop 1 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 2 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 3 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 4 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 5 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 6 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 7 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 8 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 9 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 10 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 11 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 12 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 13 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 14 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 15 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 16 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 17 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 18 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 19 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 20 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 21 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 22 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 23 1 0 0 0 0 1 0 1 0 1 24 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 25 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 26 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 27 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 28 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 29 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 30 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 31 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 32 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 33 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 34 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 35 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1

36 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 37 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 38 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 39 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 40 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 41 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 42 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 43 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 44 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 45 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 46 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 47 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 48 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 49 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 50 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 51 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 52 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 53 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 54 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 55 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1 56 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 57 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 58 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 59 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 60 0 1 0 1 0 0 1 0 1 0 61 0 1 0 0 0 1 0 1 0 1 62 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 63 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 64 1 0 1 0 0 0 1 0 0 1 65 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 66 0 1 0 0 1 0 1 0 1 0 67 0 1 1 0 0 0 1 0 0 1

En comparant les caractéristiques phénotypiques de ce morphotype avec les données bibliographiques disponibles sur le hérisson en Algérie nous avons constaté que le morphotype 1 présente les mêmes similitudes de l’espèce surnommée Atelerix algirus pour cela nous avons appelé ce groupe d’échantillons Atelerix algirus I.

 Morphotype 2 Observé pour dix-huit (18) échantillons: Alger 2, Alger 3, Alger 6, Blida 1, Blida 2, Blida 3, Blida 4, Blida 6, Boumerdès 2, Boumerdès 3, Constantine 2, El-Oued 1, Médéa 1, Sétif 1, Sétif 2, Tipaza 1, Tlemcen 1, Tlemcen 2.

Des hérissons de grande taille par rapport aux autres morphotypes avec une longueur qui varie entre 175 et 270 mm et un poids de 270 à 560 g ; longueur de la queue 20 à 40 mm ; longueur des pattes postérieures 22 à 38 mm.

Tout le corps est soit d’une couleur marron pour les échantillons d’Alger 2, Alger 3, Alger 6, Blida 2, Blida 3, Blida 4, Blida 6, Boumerdès 2, Boumerdès 3, Tipaza 1, Tlemcen 1, Tlemcen 2 ou bien une couleur du corps beige pour les échantillons de Blida 1, Constantine 2, El-Oued 1, Médéa 1, Sétif 1, Sétif 2.

Les pics sont construits de segments marron et de parties beiges d’une longueur de 16 à 23 mm avec des oreilles petites et arrondies.

Ce morphotype présente de nouveaux caractères phénotypiques (forme et taille des oreilles, couleur du corps et des pics) signalés pour la première fois dans cette étude ; les différents spécimens représentants ce groupe ont été récolté dans des régions de l’Algérie qui correspondent selon la bibliographie aux aires de répartition de Atelerix algirus ce qui nous mène à donner deux probabilités soit ce morphotype représente un écotype de Atelerix algirus qui est le résultat d’une adaptation au milieu de vie avec des nouveaux caractères phénotypiques ou bien nous sommes dans le cas d’une nouvelle sous espèce ou même une nouvelle espèce ; entre ces deux hypothèses il n'y a que la biologie moléculaire qui pourra trancher ; nous avons appelé les échantillons de ce deuxième morphotype Atelerix algirus II puisqu’il représente la même répartition géographique de Atelerix algirus.

 Morphotype 3 Observé pour quinze (15) échantillons: Adrar 1, Adrar 2, Béchar 1, Béchar 2, Béchar 3, Béchar 4, Béchar 5, Béchar 6, Béchar 7, Bechar 8, Ghardaïa 1, Ghardaïa 2, Ghardaïa 3, Ouargla 1, Tamanrasset.

Les spécimens observés dans ce groupe possèdent de grandes oreilles plus longues que les pics avoisinants.

Le poids et la longueur sont respectivement de 256 à 500 g et 175 à 236 mm ; la longueur de la queue est de 19 à 31 mm et la longueur des pattes postérieures est de 20 à 34 mm.

Les pics sont soit avec des segments noirs et des parties blanches (échantillons de: Adrar 2, Béchar 1, Béchar 3, Béchar 4, Béchar 5, Béchar 6, Béchar 7, Béchar 8) ou bien avec des segments marrons et des parties beiges (échantillons de: Adrar 1, Béchar 2, Ghardaïa 1, Ghardaïa 2, Ghardaïa 3, Ouargla 1, Tamanrasset) avec une longueur totale qui varie entre 15 et 21 mm.

Le front, les oreilles, le menton, la gorge et le haut de la poitrine sont de couleur blanche alors que le museau avec la rainure qui passe entre les yeux, les membres, le bas-ventre et la queue sont brun-noirs. Ce morphotype a le même phénotype de Hemiechinus aethiopicus.

Hemiechinus aethiopicus

Atelerix algirus II

Atelerix algirus I

Figue 9: nuage de points représentant les relations morphologiques entre les spécimens du hérisson estimé par l’analyse en composantes principales (ACP). La projection de l’ensemble des individus sur les axes factoriels 1 et 2 totalisant (64 % de varience) ont donné une structuration en 3 groupes (ellipses 95 %) correspondant à 3 groupes distincts (Hemiechinus aethiopicus, Ateleris algirus I et II).

Atelerix algirus I Atelerix algirus II

Hemiechinus aethiopicus

Figure 10: projection de l’ensemble des individus sur un plan à 2 dimensions (D1 et D2) d’une analyse MDS non métrique (MDS-non métrique) ; basé sur les distances de Gower (ellipses 95 %). 3 groupes ont tendance à se structurer et donner respectivement Atelerix algirus I et II, Hemiechinus aethiopicus.

1.2. Les morphotypes déterminés par la méthode UPGMA L’arbre représentatif de la classification hiérarchique par la méthode UPGMA (Figure 11) des variables qualitatives (la couleur du corps (le front, le menton, la gorge, la poitrine, le ventre, les oreilles, le museau, les membres, la queue), la couleur des pics, la taille et la forme des oreilles) a révélé trois grands groupes du hérisson avec une suite de fractionnement au sein de chacun des trois groupes principaux ; les valeurs de bootstrap pour les différents sous-groupes sont de 65 % et 72 %.

Les différents groupes de l’arbre UPGMA sont:

 Le premier groupe Comprend trente-quatre (34) échantillons (Adrar 3,Adrar 4, Alger 1, Alger 4, Alger 5, Alger 7, Alger 8, Batna 1, Batna 2, Batna 3, Biskara, Blida 5, Blida 7, Blida 8, Bordj Bou Arreridj, Bouira, Boumerdès 1, Boumerdès 4, Boumerdès 5, Constantine 1, Djelfa 1, Djelfa 2, El-Oued 2, El-Oued 3, Khenchela, Laghouat, Médéa 2, Médéa 3, Mila, M’sila, Ouargla 2, Tipaza 2, Tipaza 3, Tlemcen 3) qui se distingue par:

Une couleur blanche pour le front, le menton, la gorge, la poitrine, le ventre.

Une couleur brun-noire pour les oreilles, le museau, les membres, la queue.

Les pics renferment des parties noires et blanches pour les échantillons: Adrar 3, Alger 1, Alger 5, Alger 7, Alger 8, Batna 2, Batna 3, Blida 8, Bordj Bou Arreridj, Bouira, Boumerdès 1, Boumerdès 4, Boumerdès 5, Constantine 1, Djelfa 1, Djelfa 2, El-Oued 2, El-Oued 3, Khenchela, Médéa 2, M’sila, Ouargla 2, Tipaza 2, Tipaza 3ou bien des parties marron et beige pour les échantillons : Adrar 4, Alger 4, Batna 1, Biskara, Blida 5, Blida 7, Laghouat, Médéa 3, Mila, Tlemcen 3.

Nous avons appelé ce groupe Atelerix algirus I.

 Le deuxième groupe Comprend dix-huit (18) échantillons (Alger 2, Alger 3, Alger 6, Blida 1, Blida 2, Blida 3, Blida 4, Blida 6, Boumerdès 2, Boumerdès 3, Constantine 2, El-Oued 1, Médéa 1, Sétif 1, Sétif 2, Tipaza 1, Tlemcen 1, Tlemcen 2).

Douze (12) échantillons (Alger 2, Alger 3, Alger 6, Blida 2, Blida 3, Blida 4, Blida 6, Boumerdès 2, Boumerdès 3, Tipaza 1, Tlemcen 1, Tlemcen 2) se distinguent par une couleur marron du corps, des oreilles petites et arrondies, des pics avec des parties marron et beiges.

Six (6) échantillons (Blida 1, Constantine 2, El-Oued 1, Médéa 1, Sétif 1, Sétif 2) possèdent les mêmes caractères décrits pour les douze (12) échantillons (des oreilles petites et arrondies, des pics avec des parties marron et beiges) sauf pour la couleur du corps de l’animal qui est beige.

Ce groupe a été surnommé Atelerix algirus II.

 Le troisième groupe Avec quinze (15) échantillons (Adrar 1, Adrar 2, Béchar 1, Béchar 2, Béchar 3, Béchar 4, Béchar 5, Béchar 6, Béchar 7, Bechar 8, Ghardaïa 1, Ghardaïa 2, Ghardaïa 3, Ouargla 1, Tamanrasset) de Hemiechinus aethiopicus; se caractérise par:

De grandes oreilles pointues.

Les pics ont des parties noires et des parties blanches dans les échantillons de: Adrar 2, Béchar 1, Béchar 3, Béchar 4, Béchar 5, Béchar 6, Béchar 7, Bechar 8ou bien des parties marron et des parties beiges dans les échantillons de : Adrar 1, Béchar 2, Ghardaïa 1, Ghardaïa 2, Ghardaïa 3, Ouargla 1, Tamanrasset.

Atelerix algirus I

Figue 11: arbre phylogénétique par la méthode UPGMA basé sur les distances de Gower entre les caractères morphologiques des différents hérissons analysés. Les chiffres au-dessus des branches indiquent le pourcentage de bootstraps sur la base de 1000 répétitions. Les trois principales branches de l'arbre correspondent à Hemiechinus aethiopicuset aux deux morphotypes identifiés dans Atelerix algirus.

Atelerix algirus II

Hemiechinus aethiopicus

L’analyse des caractères phénotypiques qualitatifs et quantitatifs de 67 (soixante-sept) échantillons du hérissons par l’ACP et la MDS non-métrique a montré une séparation claire entre les hérissons identifiés comme Hemiechinus aethiopicus et comme Atelerix algirus, avec une subdivision de ce dernier en deux groupes, dénommés Atelerix algirus I et Atelerix algirus II. Le même schéma de différenciation morphologique a été révélé par l'arbre UPGMA, qui a également suggéré la présence des trois groupes du hérisson. Les trois morphotypes identifiés sont représentés dans la figure 12 et le tableau AI annexe.

a b

d c

e f

Figure 12: les morphotypes identifiés. (a, b) Morphotype 1: Atelerix algirus I ; (c, d) Morphotype 2: Atelerix algirus II ; (e, f) Morphotype 3: Hemiechinus aethiopicus.

2. Model de dispersion des échantillons étudiés Les soixante-sept (67) échantillons analysés se répartissent en 3 morphotypes différents, deux morphotypes correspondent aux deux espèces déjà décrites en Algérie à savoir Atelerix algirus et Hemiechinus aethiopicus. Le morphotype 1 (Atelerix algirusI) présentant les caractéristiques phénotypiques d’un Atelerix algirus est observé sur trente-quatre (34) échantillons réparties dans les 19 wilayates suivantes: Alger, Adrar, Batna, Blida, Biskara, Bordj Bou Arreridj, Bouira, Boumerdès, Constantine, Djelfa, El Oued, Khenchela, Laghouat, Médéa, Mila, M’sila, Ouargla, Tipaza, Tlemcen. Quant au morphotype trois présentant les caractéristiques phénotypiques d’un Hemiechinus aethiopicus regroupant quinze (15) échantillons est observé dans les wilayas suivantes, du sud algérien: Adrar, Béchar, Ghardaïa, Ouargla, Tamanrasset.

Cependant en plus des deux morphotypes déjà décrits et correspondant aux deux (2) espèces décrites en Algérie, nous distinguons un autre morphotype bien distinct morphologiquement. Le morphotype 2 (Atelerix algirus II) regroupant dix-huit (18) échantillons observés à Alger, Blida, Boumerdès, Constantine, El Oued, Médéa, Sétif, Tipaza et Tlemcen ; la répartition géographique des différents morphotype est représenté dans la carte ci-dessous (Figure 13).

En comparant la répartition géographique des trois (3) morphotypes, l’on remarque que le morphotype 1 présente les mêmes caractères que Atelerix algirus et aussi la même répartition géographique dans les régions du nord algérien et ceci pour trente et un (31) échantillons, c’est le cas aussi du morphotype 3 qui possède la morphologie de Hemiechinus aethiopicus et suit sa répartition géographique au niveau du sud algérien, ces résultats corroborent que les morphotypes 1 et 3 sont les deux espèces déjà signalées dans les données bibliographiques (LeBerre, 1990 ; Kowalski et Rzebik-Kowalska, 1991). Le morphotype 2 qui semble, encore, inconnu a la même répartition qu’Atelerix algirus au niveau des régions du nord. Il faut bien signaler que les échantillons représentatifs de ce nouveau morphotype sont observés dans plusieurs régions éloignées les unes des autres.

Mis à part les trente et un (31) échantillons de morphotype 1 représentant le hérisson du nord on a trouvé trois (3) échantillons ; (2) dans la région de Adrar (Adrar 3, Adrar 4) et un (1) dans la région de Ouargla (Ouargla 2) ; malgré qu’ils représentent les caractères phénotypiques d’un Atelerix algirus leur répartition est la même que Hemiechinus aethiopicus au niveau du sud algérien. Pour justifier la présence de ces échantillons dans le Sahara nous avons deux hypothèses ; la première hypothèse: Atelerix algirus pure qui a fait une migration

95 du nord vers le sud avec l’acquisition d’une adaptation au milieu qui lui permet de vivre dans le désert avec tous ses éléments (climat, écologie…) dans des habitats très différents de son milieu d’origine ; mais à l’état naturel sans intervention humaine ceci est impossible parce que les hérissons dans les meilleures conditions sont capables de parcourir des distances allant de 3 jusqu'à 8 km (Doncaster et al., 2001) alors que dans le cas de ces trois échantillons nous avons des centaines de kilomètres entre le nord et le sud (Alger-Adrar) et un tel déplacement demande beaucoup de temps voire plusieurs générations de hérissons avec une bonne adaptation au milieu ce qui nous amène à tirer la conclusion que les deux espèces existent depuis longtemps ensemble dans le désert mais Atelerix algirus n’était pas observé et identifié dans la bibliographie des régions du sud par ce qu’il est minoritaire par rapport au Hemiechinus aethiopicus, celui-ci est majoritaire, ce qui explique pourquoi nous n’avons trouvé que trois (3) échantillons seulement ; en parallèle on a la possibilité de l’intervention humaine par déplacement, ces animaux déplacés ont pu résister et vivre dans le désert qui est devenu leur milieu naturel mais cette probabilité demande aussi beaucoup de temps et nous mène à la même conclusion que Atelerix coexiste avec Hemiechinus au niveau du sud. Selon cette hypothèse que ce soit avec ou sans l’intervention de l’humain on a Atelerix algirus localisé en dehors de son aire de répartition géographique connue qui est selon les données bibliographiques une espèce méditerranéenne repartie dans le nord algérien pour cela il est nécessaire de revoir ses aires de distribution ainsi que ses habitats.

La deuxième hypothèse pour expliquer la localisation des trois (3) échantillons c’est qu’il s’agit des hybrides (Bolfikova et Hulva, 2012) qui résultent d’un ou de plusieurs croisements entre l’espèce du nord et celle du sud au niveau des zones de contact entre les deux espèces desquelles résultent des spécimens présentant un phénotype de Atelerix algirus et une adaptation au milieu saharien de Hemiechinus aethiopicus, cette adaptation leur permet de se déplacer vers les régions du sud, alors que la présence de trois (3) spécimens seulement dans nos échantillons peut être expliqué par la rareté de ce phénomène puisqu’on a fait tout notre échantillonnage d’une manière aléatoire ; cette hypothèse ne peut être vérifiée que par la biologie moléculaire sachant que ce phénomène d’hybridation chez les hérissons est déjà observé chez le hérisson d’Europe.

Dans la carte de distribution des soixante-sept échantillons à travers 23 wilayates, on voit que les deux espèces du nord et du sud suivent une distribution sympatrique avec absence de barrière géographique entre les deux.

Figue 13: répartition géographique en Algérie des hérissons identifiés en tant que Atelerix algirus [( ) A. algirus I ; ( ) A. algirus II)] et en tant que Hemiechinus aethiopicus ( ).

3. Caractérisations moléculaire du hérisson 3.1. Concentration et qualité de l’ADN mitochondrial obtenu Pour dire qu’on a un bon ADN il faut que la concentration et l’absorption soient respectivement dans les intervalles suivants: [2-01.80] ng/μl, [10-100] nm ce qui n’est pas le cas de tous les échantillons analysés comme les échantillons 1, 4, 5, 8, 12, 13. Certaines échantillons sont même soldés par des résultats négatifs comme les numéros: 64, 66, 67. Ceci peut être dû à la putréfaction de l’animal sur lequel on a pris les échantillons ou à la mal conservation des prélèvements, mais même avec de faibles quantités d’ADN on peut travailler en optimisant notre protocole selon notre qualité d’ADN puisque l’ADN n’est pas contaminée ce qui est vérifié par le tube blanc (T.B) où on a trouvé la concentration d’ADN 0 ng/μl et l’absorption des nucléotides par rapport à l’absorption des protéines qui se trouvent avec l’ADN 0 nm. Après l’extraction on a amplifié l’ADN par la PCR. Pour vérifier si nous avons effectivement amplifié l’ADN dans les conditions choisies c’est à dire l’amorce et les températures du thermocycleur on a fait une électrophorèse sur gel d’agarose. Le gel d’électrophorèse observé sous les rayons UV (Figure 14) a montré des bandes larges et bien distinctes de 456 paires de bases qui montrent que les conditions de la PCR sont bien choisies et l’amplification de l’ADN est réussie.

Sur soixante sept (67) échantillons analysés il n'y a que cinquante six (56) échantillons qu’on a pu amplifier, onze (11) échantillons n'ont pas été amplifié malgré que nous avons répété la PCR plus de cinq fois et nous avons essayé d’optimiser les PCR selon la qualité de l’ADN utilisé en même temps nous avons utilisé des Taqpolymerase très performante mais ça n’a rien donné, vu la mauvaise qualité de l’ADN, ou bien la présence d’une grande concentration des inhibiteurs qui ont bloqué la PCR malgré la bonne qualité de l’ADN détecté par le spectrophotomètre.

Après avoir purifié l’ADN qui a été amplifié par PCR on a appliqué un séquençage automatique à l’aide d’un appareil très puissant et bien spécialisé "le séquenceur" ; ce dernier nous a donné des résultats sous forme de base nucléotidiques et en même temps sous forme de graphes où chaque base est représentée par un graphe avec une couleur bien spécifique pour faire la différence entre les bases. Le graphe de couleur bleu représente l’adénine (A), le graphe de couleur rouge représente la thymine (T), le graphe de couleur noire représente la guanine (G) et le graphe de couleur verte représente la cytosine (C). (Figure15)

À cause de la mauvaise qualité de l’ADN dans certaines parties on peut avoir de faux résultats où le séquenceur saute des bases et les remplace par des points noir ou il inverse les couleurs des graphes par exemple vert pour l’adénine au lieu de bleu et cela par ce qu’il n’arrive pas à trouver la base exacte. Afin de surpasser ce problème et après avoir eu les résultats du séquenceur nous avons vérifié en détail graphe par graphe et base par base en utilisant un logiciel bien spécialisé qui est le logiciel de vérification et nettoyage des séquences, Sequencher 4.7, cette étape nous permet d'obtenir 56 séquences d’ADN de 456 paires de base bien alignés et bien nettoyés.

Les résultats de la quantification d’ADN sont consignés dans le tableau V.

Tableau V: résultats de la quantification de l’ADN.

N° [c] de l’ADN Absorption N° [c] de l’ADN Absorption en ng/μl en nm en ng/μl en nm 1 13.90 02.00 35 39.50 01.86 2 02.20 01.69 36 09.10 02.08 3 16.90 01.90 37 15.70 01.70 4 02.10 02.74 38 12.50 01.77 5 05.90 01.70 39 15.90 02.00 6 20.40 01.77 40 09.20 01.69 7 09.90 01.71 41 12.90 01.90 8 03.70 02.20 42 07.10 02.74 9 77.10 01.86 43 09.90 01.70 10 27.10 02.04 44 28.40 01.77 11 11.30 01.71 45 09.90 01.71 12 03.00 02.64 46 07.70 02.20 13 12.00 01.34 47 73.10 01.86 14 32.50 01.86 48 27.10 02.04 15 02.10 02.08 49 12.30 01.71 16 17.70 01.70 50 06.00 02.64 17 11.50 01.77 51 15.00 01.34 18 78.90 01.85 52 39.50 01.86 19 25.20 01.79 53 03.10 02.08 20 79.30 02.11 54 12.70 01.70 21 105.6 02.11 55 14.50 01.77 22 11.90 02.00 56 03.10 02.08 23 04.20 01.69 57 19.70 01.70 24 17.90 01.90 58 12.50 01.77 25 09.10 02.74 59 74.90 01.85 26 06.90 01.70 60 24.20 01.79 27 30.40 01.77 61 61.7 02.09 28 06.90 01.71 62 63.7 02.09 29 04.70 02.20 63 41.3 02.11 30 79.10 01.86 64 -26.5 01.66 31 22.10 02.04 65 -11.0 01.32 32 18.30 01.71 66 17.00 02.48 33 08.00 02.64 67 -13.20 01.56 34 17.00 01.34 T.B 00.00 00.00

100

Figure 14: profil du gel d’électrophorèse de quelques échantillons du hérisson plus le marquer moléculaire en première position.

Figure 15: chromatogramme des séquences d’ADN obtenues.

101

3.2. Traitement des séquences d’ADN Apres le nettoyage de 56 séquences d'ADN obtenus nous avons fait l'alignement de ces séquences avec le FaBox qui a été suivi par la détermination des haplotypes en utilisant le M- coffee et le DnaSP, ces deux programmes ont regroupé les 56 séquences de la région de contrôle, en 26 haplotypes ceci nous a permis de bien séparer les spécimens les plus proches et par la suite séparer les espèces. Afin de voir les espèces que nous avons dans nos échantillons nous avons utilisé les 26 haplotypes obtenus pour tracer un arbre phylogénétique (Figure 16) avec le programme MEGA, le résultat un arbre qui se devise en deux clades bien distincts, un premier clade représente le hérisson du désert Hemiechinus aethiopicus avec 14 échantillons regroupés en 11 haplotypes et un deuxième clade représente Atelerix algirus avec 42 échantillons regroupés en 15 haplotypes (Annexe, Tableau AII).

La comparaison entre les 42 séquences de Atelerix algirus en utilisant le logiciel DnaSP a révélé qu'elle contenait 4 sites de lacunes d'alignement et 9 sites polymorphes ce qui a donné: le nombre d'haplotypes (nH) 15, la diversité des haplotypes (h) 0.774, la diversité nucléotidique (π) 0.3 %, le nombre moyen de différences par paires (k) 1.236, le nombre moyen de substitutions nucléotidiques par site (Dxy) 9.

En parallèle la comparaison entre 14 séquences de Hemiechinus aethiopicus a révélé qu'elle contenait un seul site de lacunes d'alignement et 14 sites polymorphes qui a donné: le nombre d'haplotypes (nH) 11, la diversité des haplotypes (h) 0.956, la diversité nucléotidique (π) 1.1 %, le nombre moyen de différences par paires (k) 4.297, le nombre moyen de substitutions nucléotidiques par site (Dxy) 14.

En comparant entre les deux espèces Hemiechinus aethiopicus, Atelerix algirus le DnaSP a donné, le nombre moyen de différences par paires était 135.8 et le nombre moyen de substitutions nucléotidiques par site a été estimé à 0.336. La comparaison entre les différentes séquences d'ADN faite par le DnaSP au sein de chaque clade obtenu dans l'arbre phylogénétique de MEGA ainsi que entre les deux clades nous a permis de comprendre la séparation de 56 séquences d'ADN (D-Loop) en deux espèces différentes.

L’identification moléculaire des échantillons et les 26 haplotypes sont représentés dans le tableau AII, Annexe.

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Les différents haplotypes ont été déposées au niveau de la GenBank (www.ncbi.nlm.nih.gov/genbank/), chaque haplotype possède son propre code d'accès (Tableau VI).

Sequence D-Loop de Atelerix algirus :

CTTGACTGANNTCTGNCCTATATATTTATGTATAATCAACATTATTTAATTACCAC ATAATGATATGCACTTAAATATTTAATAGTATATAGACTTAAATTAATATTTACTA TAAATTTATGTAAAACTAGCATATAAGCATGTACATTAAATCTTAATCATTACAT AATACATTAAATTATTTTCCAACTTTCTATTAAATAACAATACGAATATCTAAAAC AATTATAGTTTATTAATATTACATAGTACATATTAATGTTAATCGTACATAGCGCA TACTATTAATAATTATTCTCTACCACCCGCATATCACCTCCATTAGGTTATTTCTTA ATCTACCAACTCACGTGAAACCAACAACCCTTGTGAACAGTATCCCTCTCCTCGC CCCGGGCCCATTTAACTTGGGGGTTTCTAACCTTGTATTTCACAAGACATCTGGTT TTCTTTCTCACAAAAAAAAAAAAAACTTCAGTGCTCAAGCCCAGGGTGCCATGAG CAAAGCCGCACTTTTTTTTTAAAAAACCAATTCCATTACCCAAAAAC

Sequence D-Loop de Hemiechinus aethiopicus :

ATATTCTCCTTAAACTATTCCTTGAGCAACGACATACATATATGTAATAATTACAT TACTGAATTACCCCATAATGAATTATGTACTTAAATACTTAATGGTCCA:AAAACA TTAAATTAAATATACCTATTTTAAATTTATGTAATACATGCATATAAGCATGTACA TTAAACTTTTATATTACATAATACATTAAACTATTCAACAACTATAACTTTATTAT AACATGACTATTAAGATCAATTATAGGTTATTAATATTACATAATACATAAAAAT ATTTATCGTACATAGCACATCCTATTAATAAATATTCTCTTCCACCCGCATATCAC CTCCATTAGGTTATTTCTTAATCTACCAACTCACGTGAAACCAACAACCCTTGTGA ACAGTATCCCTCTCCTCGCCCCGGGCCCATTTAACTTGGGGGTTTCTAACCTTGTA TTTCACAAGA

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Hemiechinus aethiopicus

Atelerix algirus

Figue 16: arbre condensé de l'analyse maximale de probabilité (maximum likelihood) des haplotypes de la région de contrôle (D-Loop). Les chiffres au-dessus des branches indiquent le pourcentage de bootstraps sur la base de 1000 répétitions.

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Tableau VI: les différents haplotypes et leurs codes d’accès dans la GenBank.

Espèce Haplotype Code sur la GenBank Hemiechinus aethiopicus H1 KU179768

Hemiechinus aethiopicus H7 KU179769

Hemiechinus aethiopicus H8 KU179770 Hemiechinus aethiopicus H9 KU179771 Hemiechinus aethiopicus H10 KU179772

Hemiechinus aethiopicus H11 KU179773

Hemiechinus aethiopicus H12 KU179774 Hemiechinus aethiopicus H20 KU179775 Hemiechinus aethiopicus H21 KU179776

Hemiechinus aethiopicus H24 KU179777

Hemiechinus aethiopicus H26 KU179778 Atelerix algirus H2 KU179779 Atelerix algirus H3 KU179780 Atelerix algirus H4 KU179781 Atelerix algirus H5 KU179782 Atelerix algirus H6 KU179783 Atelerix algirus H13 KU179784 Atelerix algirus H14 KU179785 Atelerix algirus H15 KU179786 Atelerix algirus H16 KU179787 Atelerix algirus H17 KU179788 Atelerix algirus H18 KU179789 Atelerix algirus H19 KU179790 Atelerix algirus H22 KU179791 Atelerix algirus H23 KU179792 Atelerix algirus H25 KU179793

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3.3. La phylogénie du hérisson de l’Algérie Dans cette étude moléculaire nous avons travaillé sur l’ADN mitochondrial qui est utilisé par plusieurs chercheurs (Santucci et al. 1998) dans le but de trouver les différentes espèces d’un animal donné ; plus précisément, nous avons choisi de travailler avec la région de control (D-Loop) par ce qu’elle représente la séquence d’ADN la plus variable et la moins conservée, utilisée dans plusieurs cas comme un marqueur pour les recherches des sous- espèces. A la fin de l’étude moléculaire nous avons obtenu pour chaque échantillon une séquence d’ADN mitochondrial formé de 456 paires de bases. Sur soixante-sept (67) échantillons analysés nous avons obtenu 56 séquences d'ADN, nous n'avons pas pu utiliser les 11 séquences restantes à cause de la mauvaise qualité des séquences ; l’arbre phylogénétique de Neighbor-joining représentant les séquences de régions contrôle de cinquante-six (56) spécimens (Figure 17) a révélé la présence de deux clades bien distincts, le premier avec quarante-deux (42) individus et le deuxième avec quatorze (14) individus. Ce regroupement en deux clades traduit une différence de plus de 20 % entre les séquences d'ADN des deux clades, en parallèle chaque clade est divisé à son tour en sous-groupes ce qui reflète une différence de quelques bases nucléotidiques entre les séquences d'ADN appartenant à chaque clade.

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Figure 17: l’arbre phylogénétique de la région de contrôle de 56 hérissons, cet arbre qui est à la base de la méthode de Neighbor-joining a été construit en utilisant les distances K-2P et les chiffres ci-dessus sont les valeurs de bootstraps (1000 répétitions).

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3.4. Comparaison entre les résultats morphologiques et les résultats moléculaires En comparant les résultats de l'analyse moléculaire avec les résultats d'identification phénotypique des différents échantillons nous avons trouvé que le premier clade regroupe les échantillons de morphotype 1 identifiés comme étant Atelerix algirus I et le morphotype 2 identifiés comme étant Atelerix algirus II possédant les nouveaux caractères phénotypiques alors que le deuxième clade regroupe le morphotype 3 identifié comme étant Hemiechinus aethiopicus.

En analysant les différents groupes du premier clade qui inclut les morphotypes 1 et 2 nous n'avons pas trouvé qu'elle reflète les deux groupes phénotypiques que nous avons observés auparavant dans l'analyse morphologique. Les variations morphologiques observées peuvent être dues aux écotypes ; les écotypes sont des populations d'une espèce donnée qui présente des caractéristiques nouvelles adaptées à un type de milieu particulier mais qui n’apparaissent pas dans leur pool génétique. Dans la classification phylogénique, on ne prend pour classer les espèces que les résultats moléculaires malgré la grande différence par rapport aux résultats morphologiques, sachant que la morphologie est un indicateur potentiel dans le choix des méthodes moléculaires.

Compte tenu des différences phénotypiques entre les échantillons analysés nous avons suspecté la présence d’une nouvelle sous espèce ou même une nouvelle espèce mais l'analyse moléculaire a prouvé qu'il n'y a que deux espèces de hérissons Atelerix algirus et Hemiechinus aethiopicus.

La classification moléculaire nous a permis d'identifier les deux espèces du hérisson d'Algérie et nous a révélé aussi la présence de 2 morphotypes différents pour la même espèce qui est Atelerix algirus.

3.5. Levée des zones d’ombre des spécimens d’Atelerix algirus localisés dans des régions du sud algérien L’analyse moléculaire a confirmé l'identification phénotypique initiale des spécimens de Ouargla 2, Adrar 3 et Adrar 4 qui sont classé Atelerix algirus I ; la même identification donné par l’étude phénotypique est déduite à partir des données de l'ADN mitochondrial (D-Loop) qui a classé les trois échantillons comme étant Atelerix algirus pure ce qui élimine l’hypothèse des échantillons hybrides.

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Ce résultat est très important parce que ces trois spécimens se trouvent dans les zones géographiques de la distribution du hérisson du désert (Kowalski et Rzebik-Kowalska, 1991). La présence de Atelerix algirus dans le Sahara profond (Adrar et Ouargla) est un résultat inattendu, bien que A. algirus se trouve dans les zones semi-désertiques (Amori et al., 2008), l'aridité est considérée comme un facteur limitant pour sa distribution en Afrique du Nord (Corbet, 1988). Le résultat de ces trois échantillons nous mène à suggérer que la répartition de A. algirus en Algérie s’étend environ 500 km au sud, la distance entre Adrar et Ain El Orak (Kowalski et Rzebik-Kowalska, 1991). Un même cas a été signalé par Brahmi et al. (2010) qui ont également détecté dans les oasis de la région de Ouargla la présence en dehors de leurs zones de limites géographiques deux autres petits mammifères, musaraignes pygmée à dents blanches Suncus etruscus et la souris algérienne Mus spretus. Ces auteurs ont suggéré que cette distribution des deux espèces en dehors de leurs limites pourrait être due à des déplacements involontaires car il est connu qu'ils ont été accidentellement introduits dans d'autres régions. L'hypothèse du transport humain est également possible pour A. algirus, en particulier si nous prenons en considération les traditions dans ces régions qui utilisent cette espèce comme nourriture ou bien dans la médecine traditionnelle (Amori et al., 2008), ce qui induit sa commercialisation (Nijman et Bergin, 2015) ainsi que son transport.

Une autre hypothèse peut expliquer la répartition de ces trois échantillons, cependant, pour A. algirus et d'autres espèces ces populations survivantes dans les oasis sahariennes représentent des restes d'une ancienne distribution au sud qui a existé pendant la période verte du Sahara dans laquelle la région était une savane herbeuse (Rognon, 1987 ; Fontes et Gasse, 1991 ; Shaibi et Moritz, 2010). Les archives des fossiles indique que A. algirus était déjà présente en Algérie dans le Pléistocène supérieur (Corbet, 1988). Cependant, la diversité nucléotidique observée et le nombre de différences par paires moyennes ont été faibles, par exemple par rapport à ceux de Hemiechinus aethiopicus dont la taille de l'échantillon était trois fois plus petite. Ceci suggère que les populations de A. algirus en Algérie peuvent avoir subi une contraction démographique, qui confirme le scénario d'une plus grande distribution dans le passé mais qui a diminué de façon spectaculaire après la période humide africaine.

Un échantillonnage dans les oasis du centre de l'Algérie est nécessaire pour cartographier la nouvelle répartition géographique de A. algirus dans le pays, et de procéder à une analyse phytogéographique détaillée de la population pour élucider l'âge et l'origine des spécimens isolés survivants dans les oasis sahariennes.

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3.6. Position du hérisson d’Algérie dans la famille des Erinaceidae Afin de trouver la position du hérisson d’Algérie dans l’arbre phylogénétique de la famille des Erinaceidae sur la base d’identification génétique des espèces nous avons utilisé les données disponibles sur le site de GenBank, nous avons introduit nos séquences de la région control et avec la fonction BLAST qui veut dire comparer une séquence nucléique à une banque nucléique nous avons cherché l’espèce de la banque qui possède la séquence la plus proche des nôtres, nous avons trouvé 10 séquences de Atelerix algirus et 19 séquences de Hemiechinus aethiopicus qui représente le résultat de d'autres travaux réalisés sur ces deux espèces, nous avons eu comme résultat aussi le hérisson d’Europe Erinaceus euraopaeus, Erinaceus concolor, Erinaceus roumanicus, Erinaceus amurensis, Hemiechinus auritus ; les résultats sont représentés dans le tableau VII. En analysant les pourcentages de similitude entre les différentes espèces (Tableau VII) nous avons trouvé que contrairement aux résultats morphologiques où plusieurs recherches ont classé le hérisson d’Europe Erinaceus euraopaeus comme le hérisson le plus proche de Atelerix algirus les résultats moléculaire ont donné un taux de similitude de 90 % entre les séquences de Atelerix algirus et les séquences du hérisson de l’Est européen Erinaceus concolor, et 87 % avec la séquence du hérisson de l’Ouest européen Erinaceus euraopaeus, ce qui nous laisse conclure que Atelerix algirus est plus proche de Erinaceus concolor que de Erinaceus euraopaeus.

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Tableau VII: résultats de comparaison entre les deux espèces du hérisson de l’Algérie et d’autres espèces de la famille des Erinaceidae.

Famille des Erinaceidae Codesur la GenBank Atelerix algirus Hemiechinus aethiopicus Erinaceus concolor (HM462032) 90 % 87 % Erinaceus roumanicus (HM462029) 88 % 86 % Erinaceus amurensis (AB557982) 88 % 85 % Erinaceus europaeus (KC333372) 87 % 84 % Hemiechinus auritus (AB099481) + de 20 % 87 %

3.7. L’hybridation chez le hérisson Les rapports signalés des cas d’hybridation et de l'introgression entre les espèces d'animaux sauvages ont considérablement augmenté dans les dernières décennies (Allendorf et al, 2001 ; Grant et al, 2005 ; Mallet, 2005). Beaucoup de cas ne sont pas encore connus à cause des difficultés à les détecter et reconnaître leur apparition surtout lorsqu’il s’agit de phénotypes morphologiquement chevauchants (Largiadèr, 2007). L’hybridation est le résultat d’accouplement entre des individus qui appartiennent à des populations génétiquement distinctes, quel que soit le statut taxinomique actuel de ces populations (Rhymer et Simberloff, 1996). L'introgression est le résultat de flux génétique entre les populations sous la forme de rétro-croisements entre hybrides et une ou deux espèces parentales (Rhymer et Simberloff, 1996). L’hybridation naturelle est un processus important dans l'évolution et la diversification des espèces (Arnold, 1997 ; Dowling et Secor, 1997 ; Barton, 2001). Cependant, l'hybridation peut également contribuer au déclin des espèces, soit par perte des caractères génétiquement différents lorsque les hybrides sont fertiles ou par la perte de la reproduction lorsque les hybrides sont partiellement ou totalement stérile, et peut finalement conduire à l'extinction (Allendorf et Luikart, 2007).

Par ailleurs, la présence des barrières reproductives est associée à la perte et la fragmentation anthropique des habitats et/ou l'introduction d'espèces (Allendorf et al., 2001). Dans les populations où l’hybridation a déjà été appauvri, les individus étant incapables de trouver des partenaires de la même espèce (barrières reproductives), augmentent ainsi le risque de l'accouplement avec des spécimens provenant d'espèces étroitement liées (Kyle et al., 2003 ; Lodé et al., 2005 ; Cabria et al., 2011).

111

L'hybridation est fréquente chez les mammifères, elle est détectée chez les singes (Roos et al., 2011 ), les chèvres sauvages (Ropiquet et hassanin, 2006), les lièvres (Melo-Ferreira et al., 2007 ; Liu et al., 2011), les carnivores (Kyle et al., 2003 ; Schwartz et al., 2004 ; Adams et al., 2007 ; Trigo et al., 2008 ; Cabria et al., 2011), les rongeurs (Ermakov et al., 2002 ; Ermakov et al., 2006 ; Spiridonova et al., 2006 ; Tsvirka et al., 2006). Ce phénomène est aussi observé chez le hérisson d’Europe de l'Ouest et le hérisson d’Europe du Nord, entre Erinaceus europaeus et Erinaceus roumanicus. L’étude morphologique d’un spécimen le classe comme Erinaceus roumanicus mais l’analyse moléculaire par un marqueur nucléaire et un marqueur mitochondriale a révélé qu’il s’agit d’une espèce hybride qui possède un ADN nucléaire de E. roumanicus et un ADN mitochondrial de E. europaeus qui résulte d'un ou plusieurs croisements entre les deux (Bogdanov et al., 2009).

Malgré que les échantillons que nous avons étudié proviennent de différentes régions d’Algérie, en tenant compte d'éventuelles zones d’hybridation entre les deux espèces ou les zones de parapatrie (Dennis et al, 2010), qui correspondraient à des régions semi-arides et arides (Djelfa, M’sila, Batna, Khenchela, Laghouat) (Figure 18). L'analyse de l’arbre phylogénétique qui montre la structuration des échantillons exprime une hiérarchisation en deux groupes distincts. Lesquels groupes correspondraient assurément aux deux espèces suscitées, ce qui nous laisse suggérer deux propositions: 1) il y aurait absence d’hybrides entre les deux espèces 2) l’échantillonnage réalisé est en dehors de la zone d’hybridation qui reste à localiser.

112

Figue 18: carte de distribution du hérisson de désert Hemiechinus aethiopicus ( ) et hérisson d'Afrique du Nord Atelerix algirus ( ) selon les travaux du Hutterer (2008) et Amori et al. (2008) en indiquant la zone de parapatrie entre les deux espèces ( ).

113

4. Étude des pics 4.1. Structure et régénération des pics Les pics sont constitués d'une pointe, d'un corps et d’un bulbe ancré dans l'épiderme. Leur structure est le résultat d’une superposition de cellules kératinisées mortes (Vincent et Owers, 1986), ce qui leur confère leur rigidité. L’observation, sous microscope photonique (grossissement 4) des coupes longitudinales des pics de plusieurs hérissons, nous a révélé qu’ils sont construits d’un long fil (Figure 19. a), la longueur de ce fil traduit la longueur du pic. Juste en mesurant la longueur des pics nous avons trouvé qu’il y a une différence de longueur de quelques millimètres entre les différents pics analysés. Selon l’étude que nous avons réalisée sur le polymorphisme morphologique de 67 hérissons, la longueur des pics varie entre 15 et 23 mm, cette différence de longueur est observée même entre des pics prélevés du même spécimen.

Bien que la longueur des pics reflète le développement corporel du hérisson, ce qui traduit son âge mais cette donnée ne peut nous renseigner sur l’âge puisque nous ne pouvons déterminer par microscopie photonique la longueur exacte du fil qui construit le pic afin de comparer entre les différents pics et trouver la relation entre l’âge et la longueur du fil.

En observant au microscope photonique les coupes transversales réalisées sur différents pics, nous avons constaté qu’ils sont formés de plusieurs demi-cercles (Figure 19. b, c, d, e, f), ces demi-cercles se continuent tout le long du pic formant des demi-tubes liés entre eux sous forme d’un cercle donnant ainsi un long tube vide à l’intérieur (Vincent et Owers, 1986) mais très rigide grâce à la kératine. Selon les 14 groupes d’échantillons analysés le nombre de demi-cercles qui forment les pics varie entre 15 et 30 (Tableau VIII). Le nombre de demi- cercle augmente avec la régénération des pics, il y a moins de demi-cercles pour les jeunes hérissons que pour les adultes ; chose qui est constatée dans l’analyse de trois groupes de pics prélevés du hérisson d’El Oued 2: un groupe de pics formé en majorité de 23 demi-cercles (Figure 16 c) avec présence de quelques pics de 22 demi-cercles pour les pics prélevés au début de sa captivité, un groupe de pics de 22 et 23 demi-cercles qui sont les pics tombés d’une manière naturelle durant l’année où il a été en captivité et un dernier groupe prélevé avant de le relâcher formé en majorité de 24 demi-cercles (Figure 16 d) et quelques pics de 25 demi-cercles. Au début de sa captivité la majorité des pics était de 22 demi-cercles, les pics tombés ont été remplacé par d’autres, ce qui nous a donné après une année un hérisson avec la majorité des pics de 24 demi-cercles.

114

Demi-cercle

a. Coupe transversale b. 20 demi-cercles (Constantine 2)

c. 22 demi-cercles (El Oued 2) d. 25 demi-cercles (El Oued 2)

e. 26 demi-cercles (Blida 1) f. 30 demi-cercles (Alger 8)

Figure 19: les résultats d’analyses des pics. (a) Une coupe longitudinale, (b, c, d, e, f) cinq coupes transversales observées au microscope Photonique (G×4).

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Tableau VIII: nombre de demi-cercles observés sur des coupes transversales de pics de 12 hérissons.

Régions Nombre des demi-cercles

Alger 8 27, 30 Blida 1 26 Blida 3 27 Blida 6 18, 19, 20 Boumerdès 1 22

Bordj Bou Arreridj 30 Biskra 15, 16, 17, 18 Constantine 2 19, 20 Djelfa 1 25 El Oued 2 (1ère groupe) 22, 23

El Oued 2 (2ère groupe) 22, 23 ème El Oued 2 (3 groupe) 24, 25 Médéa 1 22 Mila 21, 24

116

4.2. Les groupes de pics d’un hérisson Il est à noter que chez un hérisson adulte, environ 7000 pics recouvrent le dos et le sommet de la tête ; ils permettent à la fois de repousser la plupart des prédateurs et d'absorber les chocs par exemple en cas de chute (Vincent et Owers, 1986). En analysant des coupes transversales de plusieurs pics prélevés du même spécimen nous avons trouvé que sur le même hérisson il y a trois groupes de pics selon le nombre de demi-cercles qui les construisent, ce sont ; le groupe majoritaire qui inclut les pics les plus longs et les plus durs afin d’assurer une bonne protection à l’animal, celui-là représente la majorité des pics. En parallèle, nous avons deux autres groupes de pics qui représentent une minorité, le groupe des anciens pics qui sont un peu plus courts avec un demi-cercle en moins par rapport au premier groupe, avec le temps les pics de ce groupe deviennent moins rigides et tombent d’une manière naturelle afin de laisser la place à un autre groupe de pics qui sont les pics de régénération avec un demi-cercle en plus par rapport au groupe majoritaire, ce groupe représente les pics de renouvellement qui vont prendre la place du premier groupe cité. Il faut signaler, qu’il est possible de trouver rarement quelques anciens pics des générations précédentes qui persistent malgré la régénération des pics et ne tombent pas au cours de l’année.

La détermination des groupes des pics s’est basée beaucoup plus sur les coupes transversales du hérisson de Blida 6 qui possède des pics de 18, 19, 20 demi-cercles mais la majorité des pics sont de 20 demi-cercles et le hérisson de Biskra qui possède des pics de 16, 17, 18 et même de 15 (anciens pics de la génération précédente) demi-cercles mais la grande majorité sont de 17 demi-cercles. Cette partie de l’étude a été basée sur ces 2 échantillons parce que ce sont des hérissons trouvés morts, c’est pourquoi nous avons pu analyser un nombre très important de pics contrairement au reste des hérissons où l’animal était vivant pour cela nous n’avons analysé qu’un nombre limité des pics prélevés d’une manière aléatoire de différents points du dos de l’animal.

Les différents groupes des pics sont identifiés également chez le hérisson d’El Oued 2 à qui nous avons prélevé à différentes périodes de l’année trois groupes de pics, le premier groupe prélevé a donné une majorité de pics à 23 demi-cercles, ce qui représente les pics majoritaires qui assure la protection avec la présence d’une minorité de pics à 22 demi-cercles qui sont les anciens pics, ces derniers à 22 demi-cercles sont tombés au fur et à mesure pour laisser la place aux pics de 23 demi-cercles qui vont, à leur tour et un peu plus tard au cours de l’année,

117 céder la place à la génération suivante, à cette période ces pics de 22 et 23 demi-cercles du deuxième groupe étudié ont représenté les anciens pics qui tombent d’une manière naturelle de l’animal, le troisième groupe que nous avons analysé pour cet hérisson concernait des pics à 24 demi-cercles qui représentent le groupe majoritaire en même temps il y avait quelques pics à 25 demi-cercles qui sont les pics de régénération.

4.3. Méthode d’estimation de l’âge d’un hérisson par les pics Sachant que la longévité du hérisson est de 8 ans à l’état sauvage (Hanák et al., 1979; Storch et Welsch, 1997) et avec des pics de 15 à 30 demi-cercles qui se succèdent durant toute la vie du hérisson nous estimons la possibilité de déterminer l’âge d’un hérisson en comptant le nombre des demi-cercles qui forment les pics du groupe surnommé le groupe majoritaire. Selon l’analyse des pics du hérisson d’El Oued 2 durant une année, nous sommes passés des pics de 22 demi-cercles à des pics de 25 demi-cercles et pour passer de 22 à 25 demi-cercles il y a eu l’installation d’autres groupes de pics de 23 et 24 demi-cercles, c’est à dire durant une année nous avons acquis 2 nouveaux demi-cercles. En conséquence nous pouvons dire qu’il faut six mois pour l’installation d’un nouveau demi-cercle. Le plus petit nombre de demi-cercles était de 15, observé chez le hérisson de Biskra dont nous avons estimé l’âge selon sa petite taille un jeune hérisson. L’étude de ce jeune hérisson nous a permis de donner une limite minimale au nombre de demi-cercles pouvant former un pic qui est de 15. En parallèle le nombre le plus élevé que nous avons trouvé était de 30 demi-cercles chez le hérisson d’Alger 8 ainsi que le hérisson de Bordj Bou Arreridj. A la base de ces résultats, nous pouvons conclure que le nombre de demi-cercle qui construit les pics change lors de leur régénération, tous les six mois nous avons l’acquisition d’un nouveau demi-cercle en commençant avec 15 demi-cercles ou moins à la naissance et en arrivant à 30 demi-cercles ou plus à un âge avancé. Les estimations de l’âge des hérissons en utilisant cette méthode qui se base sur le nombre de demi-cercles qui forment un pic est représenté dans le tableau IX.

Afin de vérifier la validité de cette méthode de détermination d’âge d’un hérisson par ses pics nous avons procédé à une étude d’une dent de la mâchoire inférieure du hérisson de Biskra. Nous avons déterminé l’âge en comptant les anneaux de croissance ainsi que les anneaux d’hibernation sur une coupe transversale d’une dent de la mâchoire inférieure (Figure 20), la présence d’un seul anneau d’hibernation et un dépôt d’un anneau de croissance nous donne un hérisson qui ne dépasse pas 18 mois, le même âge est donné par l’étude des pics, avec une

118 majorité de pics à 17 demi-cercles et l’installation d’un demi-cercle tous les six mois à partir de 15 demi-cercles nous estimons que son âge ne dépasse pas 18 mois.

119

Anneau de croissance

Anneau d’hibernation

3,756 µm

Figure 20 : coupe transversale d’une dent de la mâchoire inférieure du hérisson de Biskra

(G×40).

120

Tableau IX: estimation de l’âge d’un hérisson à travers les demi-cercles formant les pics.

Nombre de demi-cercles des trois groupes de pics couvrants un hérisson Age par mois

Pics anciens Pics majoritaires Pics de régénération

(-) 15 16 6 15 16 17 12 (une année) 16 17 18 18 17 18 19 24 (deux ans) 18 19 20 30 19 20 21 36 (trois ans) 20 21 22 42 21 22 23 48 (quatre ans) 22 23 24 54 23 24 25 60 (cinq ans) 24 25 26 66 25 26 27 72 (six ans) 26 27 28 78 27 28 29 84 (sept ans) 28 29 30 90 29 30 (+) 96 (huit ans)

121

5. Exploitation des résultats des enquêtes sur le statut du hérisson

5.1. Les informations obtenues à travers le questionnaire L’analyse des 300 exemplaires de l’enquête fait ressortir que le hérisson est un animal très familier et reconnaissable par la frange de population interrogée vivant dans différentes régions citées, dont l’âge dépasse largement les 30 ans. Aux questions posées à la population: combien de fois avez-vous observé un hérisson durant les 30, 20, 10, 4 dernières années les réponses sont dans le tableau X.

122

Tableau X: résultats de l’enquête montrant le % d’observations du hérisson.

Observations 1945-1974 1975-1994 1995-2004 2005-2008 2009-2012 (30 ans) (20 ans) (10 ans) (4 ans) (4 ans) 0 observation 14% 21% 8% 25% 52%

1 observation 6% 5% 16% 17% 21%

3 observations 6% 5% 13% 29% 5%

5 observations 7% 5% 8% 2% 2%

10 observations 7% 7% 4% 4% 2%

> 10 observations 60% 57% 51% 23% 18%

123

5.2. Les observations de terrain La première région El Djebabra est une région montagneuse ; peu de famille y habitent vu le manque d'établissements et de transport à cause de la route défectueuse, ce qui laisse la nature vierge et très riche en biodiversité faunique et floristique, mais il y a un danger qui menace cette région et élimine chaque année une grande partie de sa biodiversité ; ce sont les feux de forets. Parmi les espèces victimes, le hérisson qui, d’après les témoignages des habitants est en nette diminution quant à soneffectif et ce, particulièrement les dix dernières années en comparaison à celles qui précèdent. En effet, ils étaient nombreux au point de rechercher leur nourriture dans les déchets des habitants. Actuellement, il est, rarement, rencontré. La deuxième région c’est El Merbouni, commune de Bougara, wilaya de Blida ; c’est une région forestière coupée par la route qui mène à Hammam–Melouane le nouveau point touristique découvert dernièrement par un grand nombre d' algériens et d'étrangers en quête de repos passer des sur les berges de l’oued. Toutefois ce tronçon touristiqueest témoin de la mort de plusieurs animaux parmi eux le hérisson. Il faut noter que c’est la première menace de l’espèce, la deuxième constitue les pièges des braconniers plantés dans la forêt. D’après les habitants, plusieurs fois, ces pièges attrapent les hérissons et non le gibier, ces derniers s’ils ne meurent pas sur le coup ils seront dévoés par des chacals. Dans d’autres, quand les chasseurs les libèrent, ils porteront un handicap des membres toute leur vie durant.

La troisième région c’est Ouled Mendil, une région de la commune de Douéra wilaya d’Alger c’est un petit village qui remonte à l’époque coloniale chaque maison possède un petit jardin entouré par des arbres et des roseaux, la plupart de ses habitants élèvent des poules ; parmi ces maisons il y a quelques-unes vides ce qui laisse le champ libre aux petits mammifères (les rats et les souris) parmi eux le hérisson qui passe le jour caché dans des terriers creusés dans ces maisons et sort la nuit pour chercher sa nourriture dans les jardins et même dans les maisons habitées s’il trouve par ou entrer ou il s’attaque aux poulaillers comme l'assurent le témoignage des habitants de la région ; les hérissons détectent l’odeur des poules et la suivent pour manger les œufs et ils s’attaquent aux petits poussins ; nous avons nous même constaté chez une famille les dégâts d’une attaque de trois hérissons sur un poulailler où ils ont tué plusieurs poussins sans les manger. Pour faire face à ce problème les habitants ramassent les hérissons et les mettent dans de grandes cuves où ils ne peuvent pas sortir et les laissent mourir ou bien ils les jettent dans des endroits lointains à fin qu’ils ne reviennent pas, mais

124 d’après eux il y a une nette diminution dans le nombre des hérissons dans ce village par rapport aux années précédentes.

5.3. Les données de la direction générale des forêts (DGF) Les résultats de l’enquête de la direction générale des forêts (DGF) sont représentés dans le tableau XI.

125

Tableau XI: données de la direction générale des forêts sur le statut du hérisson.

Wilayates Observations

Tlemcen (AïnTallout, El Gor ) Rare

Tissemsilt Abondant

El-Bayadh (El Bnoud, El Abiad Abondant Sidi Cheikh)

Laghouat (Tadjrouna, Hassi Abondant R'Mel, Aïn Madhi )

Saida Rare

El-Oued (Douar El Ma, El Rare M'Ghair)

Sidi-Bel-Abbès Abondant

Relizane (Sidi M'hamed Rare Benaouda, Beni Dergoun )

Khenchela (Bouhmama ) Rare

Naâma (Aïn Ben Khelil, Sfissifa ) Abondant

Adrar Rare

Béchar Rare

Tamanrasset Rare

Batna Rare

Tiaret Rare

Tindouf Rare

Biskra (Tolga ) Abondant

126

5.4. Le statut du hérisson en Algérie L’enquête a révélé qu’il y a une diminution dans le nombre d’observations au fil des années dans les différentes régions du territoire national (Nord, Sud, Est et Ouest). Cette réduction est justifiée actuellement ; si l’on tient compte du nombre élevé de cadavres de hérissons écrasés sur les routes, selon le questionnaire que nous avons fait ; sur 200 personnes 160 ont vu au moins un hérisson écrasé sur la route c’est à dire que plus de 80 % sont tués de cette manière ; ce phénomène est l’une des principales causes de mortalité du hérisson que ce soit en Algérie (Sayah, 2009) ou ailleurs (Berthoud, 1978; Berthoud, 1980; Brockie, 2007; Huijser et Bergers, 2000) au même titre que d’autres mammifères chacal, genette, renard etc. Ce qui ressort dans notre questionnaire, à travers l’enquête ou encore dans notre étude de l’espèce, d’autres causes de mortalité sont signalées mais elles sont d’une moindre fréquence par exemple la chasse de cet animal soit pour le manger ou bien pour l’utiliser dans la médecine traditionnelle, nous avons aussi les hérissons qui se noient dans les foggaras au Sahara, dans les bassins d’eau ou qui périssent dans les incendies de forêts. En plus de l’effet de l’homme nous avons l’effet de la nature qui est à un très faible pourcentage par exemple les maladies et les parasites, pour les maladies nous n’avons pas constaté de hérissons malades mais pour les parasites nous avons observé deux types sur nos échantillons qui sont les tiques et les puces.

Notre enquête était générale avec son peu de moyens mais elle nous a donné une idée sur le statut actuel du hérisson en Algérie. Nous avons déduit une nette diminution des populations que ce soit de Atelerix algirusou de Hemiechinus aethiopicus, ce qui est traduit par la diminution des observations de cet animal au cours des dernières années. Toutefois ; une enquête exhaustive est indispensable pour déterminer le statut exact de cet animal en même temps trouver les causes de mortalité.

127

Conclusion générale.

128

De par le monde, la conservation des ressources naturelles constitue une préoccupation majeure de la communauté scientifique et des pouvoirs publics. L’Algérie, à l’image d’autres pays, est de plus en plus concernée par les programmes de conservation de la faune sauvage se traduisant par des campagnes d’inventaire. Parmi lesdits projets de conservation, la caractérisation morphologique et moléculaire du hérisson, protégé par décret depuis 1983 et qui fait l’objet des investigations menées dans ce présent travail. La présente étude est réalisée sur soixante-sept (67) échantillons ramenés d'une manière aléatoire de différentes régions d’Algérie. L’analyse en composantes principales (ACP) doublée d’une MDS non-métrique effectuée sur l’ensemble de variables qualitatives et quantitatives et une analyse hiérarchique (méthode UPGMA) effectuée sur les variables qualitatives a révélé la présence de trois groupes distincts à savoir: Hemiechinus aethiopicus, Atelerix algirus I et Atelerix algirus II. Cependant l’analyse de l’ADN mitochondrial (D- Loop) a révélé seulement deux espèces distinctes à savoir Hemiechinus aethiopicus, Atelerix algirus, cette dernière comptabilisant plusieurs morphotypes. Réalisée sur des échantillons provenant de différentes régions, notre étude nous a permis d'un coté de connaitre la répartition des deux espèce du hérisson vivant en Algérie qui sont décrites jusqu’alors selon des critères morphologiques et dont la systématique est sujette à discussion: Atelerix algirus se trouve dans le nord algérien (espèce méditerranéenne) et Hemiechinus aethiopicus dans le sud Algérien (espèce du désert). C’est ainsi qu’elle a révélé la présence de l’espèce Atelerix algirus dans des régions du sud considérées jusqu’alors comme des zones de répartition de Hemiechinus aethiopicus uniquement (Adrar, Ouargla). La présence de Atelerix algirus en cohabitation avec le hérisson de désert laisse supposer la présence d’une zone d’hybridation ; laquelle hypothèse a été rejetée par l’étude moléculaire (ADN mitochondrial). Un échantillonnage beaucoup plus exhaustif permettra de proposer un modèle de distribution des deux espèces étudiées et éventuellement identifier une zone sensible d’hybridation. D'un autre coté les résultats portant sur l’exploitation des données de l’enquête nous a permis d'avoir une idée générale sur le statut du hérisson en Algérie, nous avons remarqué une nette diminution des effectifs de cet animal dans les différentes régions prospectées. Par ailleurs nous avons proposé une méthode d’estimation de l’âge chez le hérisson en étudiant uniquement les pics, ceci évitera assurément le sacrifice de l’animal pour nos futures investigations. A travers tout ce qui précède, nous pouvons avancer que notre travail est original. Il a porté sur l'identification morphologique et moléculaire du hérisson à travers plusieurs régions de

129 l'Algérie. Une approche basée sur les microsatellites sur des échantillons représentatifs est souhaitée afin d’éclairer et d’apporter des réponses plus indicatrices sur la variabilité, la structuration des populations et le modèle de dispersion présent en Algérie et ce, pour atteindre l’objectif global qui est meilleure conservation de l’animal.

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Bibliographies Web

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Annexes

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Questionnaire sur le hérisson

Remarque : En répondant à ce questionnaire vous aidez à préserver la nature pour cela veuillez répondre avec exactitude.

1- Information concernant l’observateur :

Nom : Prénom : Âge : Occupation : Wilaya : Commune :

2- Information concernant le hérisson :

-Est-ce que vous avez déjà vu un hérisson ? Oui Non

-Combien de fois au cours des années 2008-2012 ? 0 1 3 5 10 + Dans quelle région ? 0

10 -Combien de fois au cours des années 2004-2008 ? 0 1 3 5 + Dans quelle région ?

-Combien de fois au cours des dix dernières années ? 0 1 3 5 10 + Dans quelle région ?

-Combien de fois au cours des vingt dernières années ? 0 1 3 5 10 + Dans quelle région ?

10 -Combien de fois au cours des trente dernières années ? 0 1 3 5 + Dans quelle région ?

-Est-ce que vous avez déjà vu un hérisson mort ? Oui Non Quelle a été la cause de sa mort ?

Merci pour votre collaboration

Figure A1: questionnaire de l’enquête sur le statut du hérisson en Algérie.

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Fiche Technique N°1

Protocole technique de la préparation des pics à l’observation au microscope photonique

Les pics préalablement encastrés dans des cassettes numérotées sont étudiés comme suit: 1-DÉSHYDRATATION

1 bain d’alcool 70° (l’éthanol).…………………………………………………..30 min 2 bains d’alcool 96° (l’éthanol).………………………………………………….30 min 2 bains d’alcool 100° (l’éthanol).………………………………………………...30 min

2-ECLAIRCISSEMENT 1 bain de xylène ou toluène…….……………………………………………………24h 1 bain de xylène ou toluène …….……………………………………………....illimitée

3-IMPREGNATION 1 bain de paraffine liquide (60°c) …….…………………………………………….1h 1 bain de paraffine liquide (60°c) …….…………………………………………….4h 1 bain de paraffine liquide (60°c) …….………………………………………….1nuit

4-INCLUSION ET CONFECTION DE BLOC DE PARAFFINE

1 bain de paraffine liquide (56°c)…………………………………………Inclusion et enrobage dans la paraffine pour constituer des blocs.

5-CONFECTION DES COUPES

Microtome …….…………………………………………réalisation des coupes d’une épaisseur de 5 µm pour obtenir un ruban de paraffine contenant les sections des pics.

6- ETALEMENT

Bain marie (37°c) ……………………………..étalement des coupes sur des lames silanisées.

7-DEPARAFFINAGE

1 bain de xylène ou toluène…….…………………………………………3 à 5 minutes 1 bain de xylène ou toluène …….………………………………………...3 à 5 minutes

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8-HYDRATATION

2 bains d’alcool 100° (l’éthanol)…………………………………………………..3 min 2 bains d’alcool 96° (l’éthanol)....…………………………………………………3 min 1 bain d’alcool 70° (l’éthanol).…………………………………………………....3 min

9-RINÇAGE

Rinçage à l’eau courante.

10-COLORATION

Hématoxyline…………………….……………………………………………10 minutes. Rinçage plusieurs fois à l’eau courante.

Trempage 2 à 3 fois dans l’alcool acide.

Trempage dans l’eau ammoniacal pendant 30 secondes.

Rinçage à l’eau courante.

Eosine…………………….………………………………………...…………..3 minutes.

11-LAVAGE

Rinçage plusieurs fois à l’eau courante.

12-DESHYDRATATION

Trempage 3 fois dans l’alcool 96° (l’éthanol).

Laisser dessécher

13-ECLAIRCISSEMENT

Trempage 3 fois dans xylène ou toluène (directement après le xylène il y a le montage).

14-MONTAGE

Montage entre lame et lamelle à l’aide d’un milieu de montage qui est la résine.

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Tableau AI: identification phénotypique de 67 échantillons étudiés.

N° d’échantillon Region d’échantillonnage Morphotype 1 Adrar1 Hemiechinus aethiopicus 2 Adrar 2 Hemiechinus aethiopicus 3 Adrar 3 Atelerix algirus I 4 Adrar 4 Atelerix algirus I 5 Alger 1 Atelerix algirus I 6 Alger 2 Atelerix algirus II 7 Alger 3 Atelerix algirus II 8 Alger 4 Atelerix algirus I 9 Alger 5 Atelerix algirus I 10 Alger 6 Atelerix algirus II 11 Alger 7 Atelerix algirus I 12 Alger 8 Atelerix algirus I 13 Batna 1 Atelerix algirus I 14 Batna 2 Atelerix algirus I 15 Batna 3 Atelerix algirus I 16 Béchar1 Hemiechinus aethiopicus 17 Béchar 2 Hemiechinus aethiopicus 18 Béchar 3 Hemiechinus aethiopicus 19 Béchar 4 Hemiechinus aethiopicus 20 Béchar 5 Hemiechinus aethiopicus 21 Béchar 6 Hemiechinus aethiopicus 22 Béchar 7 Hemiechinus aethiopicus 23 Béchar 8 Hemiechinus aethiopicus 24 Biskara Atelerix algirus I 25 Blida1 Atelerix algirus II 26 Blida 2 Atelerix algirus II 27 Blida 3 Atelerix algirus II 28 Blida 4 Atelerix algirus II 29 Blida 5 Atelerix algirus I 30 Blida 6 Atelerix algirus II 31 Blida 7 Atelerix algirus I 152

32 Blida 8 Atelerix algirus I 33 Bordj Bou Arreridj Atelerix algirus I 34 Bouira Atelerix algirus I 35 Boumerdès1 Atelerix algirus I 36 Boumerdès 2 Atelerix algirus II 37 Boumerdès 3 Atelerix algirus II 38 Boumerdès 4 Atelerix algirus I 39 Boumerdès 5 Atelerix algirus I 40 Constantine1 Atelerix algirus I 41 Constantine 2 Atelerix algirus II 42 Djelfa1 Atelerix algirus I 43 Djelfa2 Atelerix algirus I 44 El-Oued1 Atelerix algirus II 45 El-Oued 2 Atelerix algirus I 46 El-Oued 3 Atelerix algirus I 47 Ghardaïa1 Hemiechinus aethiopicus 48 Ghardaïa 2 Hemiechinus aethiopicus 49 Ghardaïa 3 Hemiechinus aethiopicus 50 Khenchela Atelerix algirus I 51 Laghouat Atelerix algirus I 52 Médéa1 Atelerix algirus II 53 Médéa 2 Atelerix algirus I 54 Médéa 3 Atelerix algirus I 55 Mila Atelerix algirus I 56 Msila Atelerix algirus I 57 Ouargla1 Hemiechinus aethiopicus 58 Ouargla 2 Atelerix algirus I 59 Sétif 1 Atelerix algirus II 60 Sétif 2 Atelerix algirus II 61 Tamanrasset Hemiechinus aethiopicus 62 Tipaza1 Atelerix algirus II 63 Tipaza 2 Atelerix algirus I 64 Tipaza 3 Atelerix algirus I

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65 Tlemcen1 Atelerix algirus II 66 Tlemcen 2 Atelerix algirus II 67 Tlemcen 3 Atelerix algirus I

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Tableau AII: le résultat de l’identification moléculaire et les différents haplotypes.

N° d’échantillon Region Identification moléculaire Haplotype d’échantillonnage 01 Adrar 1 Hemiechinus aethiopicus H1 02 Adrar 2 Hemiechinus aethiopicus H1 03 Adrar 3 Atelerix algirus H2 04 Adrar 4 Atelerix algirus H3 05 Alger 1 Atelerix algirus H2 06 Alger 2 Atelerix algirus H3 07 Alger 3 - - 08 Alger 4 - - 09 Alger 5 Atelerix algirus H4 10 Alger 6 - - 11 Alger 7 - - 12 Alger 8 - - 13 Batna 1 Atelerix algirus H5 14 Batna 2 Atelerix algirus H5 15 Batna 3 Atelerix algirus H6 16 Béchar 1 Hemiechinus aethiopicus H7 17 Béchar 2 Hemiechinus aethiopicus H8 18 Béchar 3 Hemiechinus aethiopicus H9 19 Béchar 4 Hemiechinus aethiopicus H10 20 Béchar 5 Hemiechinus aethiopicus H11 21 Béchar 6 Hemiechinus aethiopicus H11 22 Béchar 7 Hemiechinus aethiopicus H12 23 Béchar 8 - - 24 Biskara Atelerix algirus H13 25 Blida 1 Atelerix algirus H2 26 Blida 2 Atelerix algirus H13 27 Blida 3 Atelerix algirus H4

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28 Blida 4 Atelerix algirus H2 29 Blida 5 Atelerix algirus H4 30 Blida 6 Atelerix algirus H4 31 Blida 7 Atelerix algirus H14 32 Blida 8 Atelerix algirus H4 33 Bordj Bou Arreridj Atelerix algirus H15 34 Bouira Atelerix algirus H13 35 Boumerdès1 Atelerix algirus H13 36 Boumerdès 2 Atelerix algirus H3 37 Boumerdès 3 Atelerix algirus H16 38 Boumerdès 4 Atelerix algirus H13 39 Boumerdès 5 Atelerix algirus H17 40 Constantine 1 - - 41 Constantine 2 - - 42 Djelfa1 Atelerix algirus H13 43 Djelfa 2 Atelerix algirus H4 44 El-Oued1 Atelerix algirus H18 45 El-Oued 2 Atelerix algirus H19 46 El-Oued 3 Atelerix algirus H19 47 Ghardaïa 1 Hemiechinus aethiopicus H7 48 Ghardaïa 2 Hemiechinus aethiopicus H20 49 Ghardaïa 3 Hemiechinus aethiopicus H21 50 Khenchela Atelerix algirus H22 51 Laghouat Atelerix algirus H3 52 Médéa 1 Atelerix algirus H23 53 Médéa 2 Atelerix algirus H3 54 Médéa 3 - - 55 Mila - - 56 Msila - - 57 Ouargla 1 Hemiechinus aethiopicus H24 58 Ouargla 2 Atelerix algirus H5 59 Sétif 1 Atelerix algirus H25 60 Sétif 2 Atelerix algirus H25

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61 Tamanrasset Hemiechinus aethiopicus H26 62 Tipaza1 Atelerix algirus H2 63 Tipaza 2 Atelerix algirus H13 64 Tipaza 3 Atelerix algirus H2 65 Tlemcen1 Atelerix algirus H13 66 Tlemcen 2 Atelerix algirus H13 67 Tlemcen 3 Atelerix algirus H13

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Publications et communications.

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I. Publication internationals

- Derouiche L., Bouhadad R., Fernandes C., 2016- Mitochondrial DNA and morphological analysis of hedgehogs (Eulipotyphla: Erinaceidae) in Algeria, Biochemical Systematics and Ecology journal, 64: 57-64. - Derouiche L., Bouhadad R., 2015- Determination of hedgehog’s age through its own spines, journal of zoology and research (JZR), Vol. 1, Issue 1.

II. Communications internationales

- Derouiche L., Bouhadad R., 2011- La génétique du hérisson d’Algérie (Atelerix Algirus). 3éme Séminaire international de la biologie animale à Constantine. - Derouiche L., Zatra Y., Bouhadad R., 2012- Etude comparative entre le hérisson d’Algérie et ceux de l’Europe. 3émecongrès Franco-Maghrébin de zoologie et d’Ichtyologie à Marrakech. - Derouiche L., Messaoud N., Bouhadad R., 2015- Identification génétique et limites de distribution des deux espèces de hérisson (Atelerix algirus, Hemiechinus aeththiopicus) dans les zones arides en Algérie. 4eme séminaire international de médecine vétérinaire, université Frères Mentouri Constantine. - Derouiche L., Messaoud N., Bouhadad R., 2015- L’utilisation de la biologie moléculaire dans l’identification de deux espèces d’insectivore (Atelerix algirus, Hemiechinus aeththiopicus) protégées en Algérie. 3eme congrès international de Biotechnologie et valorisation des bio- ressources (AT-BVBR). Hôtel Itropika, Tabarka, Tunisie.

III. Communications nationales

- Derouiche L., Bouhadad R., 2011- La génétique du hérisson d’Algérie (Atelerix Algirus). 37émeAnniversaire de l’USTHB.

- Derouiche L., Bouhadad R., 2011- La position d’Atelerix algirus dans l’arbre phylogénétique des Erinaceinae. 2eme journées nationales de génétique et biologie moléculaire à Constantine.

- Derouiche L., Khalfi A., Bouhadad R., 2014- La répartition géographique du hérisson en Algérie. 40éme Anniversaire de l’USTHB.

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Derouiche Louiza, FSB-USTHB, Alger Résumés de Thèse de Doctorat : Biologie des population: option biologie de conservation. Lieu de réalisation : Laboratoire de Biodiversité et Environnement: Interactions, génomes (LBEIG). Directeur de Thèse : Pr. Rachid BOUHADA

Abstract:

In Algeria two species of hedgehog had been reported by literatue, the Mediterranean species Atelerix algirus and desert species Hemiechinus aethiopicus; each species has its own morphological characters craniometric, osteological, dental and physiological. To know the species of hedgehog we have in Algeria we began this study of morphological and molecular characterization in parallel, we tried to detect any possibility of hybridization between them, particularly in the areas of contact (hybridization zone) ; morphological analysis of several quantitative and qualitative variables and the study of mitochondrial DNA (control region D-loop) applied on 67 samples of hedgehog sampled at random from different parts of Algeria revealed two species of hedgehog Atelerix algirus and Hemiechinus aethiopicus ; in addition to the molecular identification this study allowed us to know the position of the two species of hedgehog in Algeria in the phylogenetic tree of the family of Erinaceidae. The second part of this work is to study the current status of the hedgehog in Algeria that we have achieved through direct field survey and also through an inquiry distributed in different regions; the survey revealed a significant decrease in populations of this small mammal; in the same axis of protecting this species we have developed a method of determining the age of a hedgehog through its peaks method that will not only protect this animal but at the same time facilitate further work to study this species. Keywords: Hedgehog, identification, morphological, molecular, status. ملخص :

حمهك انجضائش وُعٕه مه انقىفز،انىُع انمخُعطٓ َانىُع انصحشاَْ. كم وُع مه ٌزي األوُاع نذًٔ صفبحً انخبصت٠ نمعشفت أوُاع انقىبفز انمُجُدة فٓ انجضائش قمىب بٍزي انذساعت انمبىٕت عهىّ أعىبط انخُصىٕ انمُسفُنىُجٓ َانجضٔئىٓ َفىٓ مىىُاصاة رنىىك حبَنىىىب كشىى َجىىُد أْ إمكبوٕىىت انخٍجىىٕه بٕىٍمىىب، َخبصىىت فىىٓ مىىىب انخالقىىٓ )مىطقىىت انخٍجىىٕه(.بىىٕه انخحهٕىىم انشكهٓ نهعذٔذ مه انمخغٕشاث انكمٕت َانىُعٕت َدساعت انحمض انىَُْ )مشاقبت مىطقت انخحكم انجٕىٓ( انمطب عهّ 76 عٕىت مه انقىفز انمأخُرة بطشٔقت عشُائٕت مه مىب مخخهفت مه انجضائش َجُد وُعٕه مه انقىفز. ببإلضبفت إنّ انخعشف انجضٔئٓ عمحج نىب ٌزي انذساعت أن وعشف مُقع ٌزٔه انىُعٕه مه انقىفز انجضائشْ فٓ شجشة انىشُء َانخطُسنىذِ عبئهىت انقىفىزٔبث .انجضٔئٓ عمحج نىب ٌزي انذساعت أن وعشف مُقع ٌزٔه انىُعٕه مه انقىفز انجضائشْ فٓ شجشة انىشُء َانخطُسنذِ عبئهت انجضء انثبوٓ مه ٌزا انعمم ٌُ دساعت انُضع انحبنٓ نهقىفز فٓ انجضائش َ أنهزْ حققىبي مه خالل انمغح انمٕذاوٓ انمببشش َأٔضب مه خالل اعخبٕبن َصع فٓ مىب مخخهفت مه انُ ه. كش االعخطالع اوخفبضب كبٕشا فٓ أعذاد ٌزي انثذٕٔبث انصغٕشة؛ َ فٓ وفظ انمحُس َ مه اجم حمبٔت ٌزي األوُاع قمىب بخطُٔش شٔقت نخحذٔذ عمش انقىفز مه خالل دساعت أشُاكً ٌزي انطشٔقت انمكخش نه حقخصش عهّ حمبٔت ٌزا انحُٕان، َنكه فٓ وفظ انُقج عخغمح بخغٍٕم مضٔذ مه األعمبل نذساعت ٌزي األوُاع انجضٔئٓ عمحج نىب ٌزي انذساعت أن وعشف مُقع ٌزٔه انىُعٕه مه انقىفز انجضائشْ فٓ شجشة انىشُء َانخطُسنذِ عبئهت

كلمات البحث: انقىفز، ححذٔذ انٍُٔت، انمُسفُنُجٕت، انجضٔئٕت، انُضعٕت

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