UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL INSTITUTO DE GEOCIÊNCIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOCIÊNCIAS CONTRIBUIÇÕES À PALEONTOLOGIA DE TERÓPODES NÃO-AVIANOS DO MESOCRETÁCEO DO NORDESTE DO BRASIL MARCOS ANDRÉ FONTENELE SALES ORIENTADOR – Prof. Dr. Cesar Leandro Schultz Volume I Porto Alegre – 2017 UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL INSTITUTO DE GEOCIÊNCIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOCIÊNCIAS CONTRIBUIÇÕES À PALEONTOLOGIA DE TERÓPODES NÃO-AVIANOS DO MESOCRETÁCEO DO NORDESTE DO BRASIL MARCOS ANDRÉ FONTENELE SALES ORIENTADOR – Prof. Dr. Cesar Leandro Schultz BANCA EXAMINADORA Prof. Dr. Alexander Wilhelm Armin Kellner – Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro Profa. Dr. Felipe Lima Pinheiro – Departamento de Biologia, Universidade Federal do Pampa, Rio Grande do Sul Prof. Dr. Marco Brandalise de Andrade – Departamento de Biodiversidade e Ecologia, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Rio Grande do Sul Tese de Doutorado apresentada como requisito parcial para a obtenção do título de Doutor em Ciências. Porto Alegre – 2017 CIP - Catalogação na Publicação Sales, Marcos André Fontenele Contribuições à Paleontologia de terópodes não- avianos do mesocretáceo do Nordeste do Brasil / Marcos André Fontenele Sales. -- 2017. 336 f. Orientador: Cesar Leandro Schultz. Tese (Doutorado) -- Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Instituto de Geociências, Programa de Pós-Graduação em Geociências, Porto Alegre, BR-RS, 2017. 1. Theropoda. 2. Cretáceo. 3. Taxonomia. 4. Paleoecologia. 5. Paleobiogeografia. I. Schultz, Cesar Leandro, orient. II. Título. Elaborada pelo Sistema de Geração Automática de Ficha Catalográfica da UFRGS com os dados fornecidos pelo(a) autor(a). Dedicado a todos que, de uma forma ou de outra, sonharam esse sonho comigo. AGRADECIMENTOS A Deus. Ao Professor Cesar Schultz (UFRGS), pela orientação recebida desde 2011, com a qual muito aprendi. Com ele, pude aprimorar o meu pensar crítico sobre a ciência e a realidade acadêmica, especialmente ao longo do Doutorado. É algo que carregarei comigo por toda a vida. Ainda referente à pós-graduação, agradeço ao apoio financeiro proporcionado pelo Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), mediante bolsa de doutorado, e pelo Deu Deutscher Akademischer Austauschdienst (DAAD), mediante auxílio para pesquisa e estadia na Alemanha. Sem esse suporte, certamente muitos dos objetivos não teriam sido alcançados. Minha gratidão se estende ainda a The Jurassic Foundation, pelo recurso cedido para pesquisas com dinossauros. Aos membros da banca examinadora da tese, por aceitarem o convite e a (árdua?) tarefa de avaliar o presente documento. Saibam que, por ter plena ciência dos méritos acadêmicos de todos, é que tenho a mais verdadeira pespectiva de poder obter novos aprendizados por meio das contribuições de vocês. Às professoras Bianca Mastrantônio (UFRGS), Marina Soares (UFRGS) e Paula Dentzien-Dias (Universidade Federal de Rio Grande, FURG), pelas contribuições feitas junto ao projeto executado na condição de avaliadoras durante o exame de qualificação. Não deixarei de lembrar das considerações feitas com o carinho que lhes são habituais e procurarei me espelhar em vocês quando estiver em ocasiões semelhantes. Aos curadores e técnicos das coleções científicas visitadas: Oliver Rauhut (Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und Historische Geologie); Flávia Figueiredo (Departamento de Geologia, Universidade Federal do Rio de Janeiro); Cristiano Dal Sasso (Museo delle Scienze Naturalle di Milano); Alexander Kellner, Deisi Henriques, Luciana Carvalho e Sergio Azevedo (Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro); Daniela Schwarz (Museum für Naturkunde); Ronan Allain (Muséum National d’Histoire Naturelle); Eberhard Frey (Staatliches Museum für Naturkunde Karlsruhe); Rainer Schoch (Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart); Juliana Leme (Universidade de São Paulo); Manuel Medeiros (Universidade Federal do Maranhão). Agradeço-os pela permissão para estudo concedida e pelo suporte proporcionado. A R. Schoch, agradeço, em particular, por ter sido meu supervisor na Alemanha durante a vigência do auxílio financeiro do DAAD. Jamais esquecerei a sua receptividade e acolhida em Stuttgart. Também estendo minha gratidão especial a M. Medeiros pela cordialidade, pela confiança em mim depositada e pelo incentivo de sempre. À minha família, onipresente na minha vida seja física ou mentalmente e minha maior inspiração. O que eu sou e o que alcancei se deve muito à compreensão e o apoio dela que nunca me faltaram. Agradeço a ela especialmente pela liberdade que sempre me foi dada para perseguir cada sonho meu desde o princípio. A Edenilce Batista (Universidade Federal do Ceará, UFC), pelo companheirismo e apoio que muito tem me impulsionado ao longo dos últimos dois anos. Agradeço-a também pelas nossas conversas desde o princípio, que foram, durante a difícil época da qualificação, minha alegria logo antes de dormir e a mais doce das expectativas pelo dia seguinte. A todos os docentes que tive ao longo desse Doutorado: André de Borba (Universidade Federal de Santa Maria), Augusto Ferrari (FURG), Jennifer Botha- Brink (National Museum), Jocelia Grazia (UFRGS), Julia Desojo (Universidad Nacional de La Plata), Karin Goldberg (UFRGS), Leo Hartmann (UFRGS), Luis Campos (UFRGS), Luis Malabarba (UFRGS), Márcio Martins (UFRGS), Rodrigo Cambará (Universidade Estadual do Rio Grande do Sul), Rualdo Menegat (UFRGS), Sergio Martínez (Universidad de La Republica). Obrigado pelas lições transmitidas, experiências compartilhadas e puxões de orelhas, que me ajudaram a crescer como profissional e pessoa. Minha formação e história acadêmica inevitavelmente (e felizmente) traz muito de cada um de vocês. Aos colegas de profissão e/ou amigos de Laboratório de Paleovertebrados: Adriana Strapasson, Agustín Martinelli, Alessandra Boos, Ana Brust, Ana Quezado, Ana Ilha, Andressa Paim, Brodsky Macedo, Bruno Horn, Camila Mello, Clara Heinrich, Daniel Fortier, Darival Ferreira, David Silva, Elisabete Dassie, Esther Pinheiro, Fábio Veiga, Felipe Pinheiro, Flávio Pretto, Heitor Francischini, Juan Cisneros, Leonardo Kerber, Marcel Lacerda, Matias Ritter, Maurício Schmitt, Paulo Romo de Vivar, Pedro Morais, Pedro Xavier, Tiago Raugust, Tomaz Melo, Victor Pauliv, Voltaire Paes, entre outros. Agradeço demais pela sincera amizade, pelo apoio e coleguismo que ajudaram a tornar o ambiente profissional bem mais familiar, especialmente durante as celebrações no Paleoterraço (que Deus o tenha). A A. Martinelli, B. Horn, H. Francischini e M. Lacerda, agradeço ainda por todos os projetos e artigos tocados em conjunto, o que me fez ter a certeza de que, dentro da vida acadêmica, não há nada melhor do que fazer ciência na companhia dos amigos. A M. Lacerda, agradeço em particular por ter acompanhado minha história em Porto Alegre tão de perto desde o começo, testemunhando e participando dos momentos mais importantes, incluindo a estada na Alemanha. A Renata Cunha, pelas paleoartes de sua autoria que engrandeceram os artigos produzidos e ilustram a capa dos dois volumes desta tese. Sou um grande fã do seu trabalho, Renata! Aos amigos e vizinhos de Housing e amigos de fora do ambiente profissional que deixo em Porto Alegre, obrigado por terem sido minha família nessa cidade. Vocês fizeram de Porto Alegre o lugar ideal para que o pudesse correr atrás do que sempre quis. Ao casal Eunice e Carlos Rosa, agradeço mais uma vez por sempre me receber bem e por ter zelado por minha saúde nesses últimos seis anos. Certamente, sem vocês, eu teria estado em sérios apuros! A Felipe Bezerra e Gabriela Fernandes... Sem palavras, né?! Vocês foram a minha Fortaleza (nos mais variados sentidos) em Porto Alegre. Dez anos de amizade e contando... Aos amigos que fiz ou ficaram em Fortaleza, agradeço pelas energias positivas enviadas de longe ininterruptamente e pelos ótimos momentos que sempre tivemos em nossos encontros. Se há algo em mim de que me orgulho, foi a minha capacidade de uma forma ou de outra de ter conquistado a amizade de vocês, seja no Colégio Militar de Fortaleza ou no curso de Ciências Biológicas da UFC. Em particular, o meu obrigado a Daniel Passos (Universidade Federal Rural do Semi- Árido), a Sarah Kubrusly e ao meu ex-orientador (porém eterno conselheiro) Paulo Cascon (UFC) por toda a ajuda durante o concurso para docente de Zoologia no Instituto Federal de Educação, Ciência e Tecnologia do Ceará (IFCE), afinal nessa conquista há muito de vocês dois, e a Isabel Oliveira, também pela ajuda inestimável ao longo do Doutorado e pela coautoria nos artigos. Bebel, essa tese é sua também! Aos colegas do IFCE/Campus Acopiara, registro aqui a minha gratidão pela compreensão nos momentos em que tive de me fazer ausente, incluindo período referente à defesa. Obrigado também por estarem embuídos do mesmo propósito de construir um ambiente saudável e enriquecedor, enquanto componentes desse projeto ousado. Em resumo, a todos que foram mencionados e aqueles que, independentemente da menção, fizeram parte da minha vida e trago no meu coração, o meu mais verdadeiro obrigado. “Nós trabalhamos na escuridão para servir à luz.” (Assassin’s Creed, 2017) RESUMO A Região Nordeste do Brasil apresenta um importante registro fóssil de dinossauros mesocretáceos, especialmente do clado Theropoda, popularmente referidos como terópodes. A quase totalidade dos espécimes é oriunda de dois depósitos sedimentares, a Formação Romualdo, Albiano da Bacia do Araripe, e a Formação