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El Potencial De Acción

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El Potencial De Acción El Potencial de Acción EL POTENCIAL DE ACCION Historia de su Descubrimiento y Estudio Fidel Ramón y Jesús Hernández-Falcón División de Posgrado e Investigación y Departamento de Fisiología Facultad de Medicina. UNAM Desde 15 de marzo de 2005 http://www.facmed.unam.mx/historia/ (1 of 2) [03/07/2009 07:49:53 p.m.] El Potencial de Acción INDICE ● Prólogo ● I. Primeras Ideas 1. Antigüedad (Galeno) 2. Renacimiento (Glisson, von Haller) ● II. Electricidad 1. Estática (Musschenbroeck, Nollet, Caldani) 2. Animal (Galvani, Volta) ● III. Primeras mediciones 1. Corrientes de Acción ■ A. Carlo Matteucci (1811-1868) ■ B. Hermann Ludwig Ferdinand von Helmholtz (1821-1894) ■ C. Emil Du Bois-Reymond (1818-1896) 2. La membrana celular ■ Necesidad y características (Höber) ■ Estructura ■ Grosor (Fricke, Gorter, Grendel) ■ Papel (Ostwald) 3. Teoría de la membrana ■ A. Julius Bernstein (1839-1917) ● IV. Propiedades del potencial de acción 1. Curso temporal 2. Todo-o-nada (Bowditch, Gotch, Lucas, Adrian) 3. Tipos de perturbación (Langley) 4. Especificidad de las respuestas 5. Período refractario (Gotch, Adrian, Lucas) 6. Fatiga (Bayliss) 7. Suma y Facilitación (Adrian, Lucas) 8. Umbral (Lapicque, Rushton) 9. Impedancia (Cole, Curtis) 10. Corrientes locales y propagación (Adrian, Hodgkin) 11. Potencial de acción compuesto (Erlanger, Gasser) ● V. Propiedades de cable 1. Alambre de hierro (Hermann, Heathcote, Lillie) 2. Cable (Kelvin, Hoorweg, Hodgkin, Rushton) ● VI. Resolviendo el problema 1. Hipótesis del sodio (Bernstein) 2. Hipótesis del sodio (Hodgkin, Huxley, Katz) 3. Control de voltaje (Marmont, Cole) http://www.facmed.unam.mx/historia/Indice.html (1 of 2) [03/07/2009 07:50:30 p.m.] El Potencial de Acción ■ Invención ■ Descripción ■ Primeros resultados 4. Conductancias iónicas (Hodgkin, Huxley, Katz) ■ Historia ■ Potencial de Acción ■ Control de Voltaje ■ Ecuaciones ● VII. Referencias http://www.facmed.unam.mx/historia/Indice.html (2 of 2) [03/07/2009 07:50:30 p.m.] La Electricidad en Biología PROLOGO Esta 'página' contendrá una relación de investigadores y eventos que llevaron al descubrimiento, estudio y eventualmente elucidamiento de las propiedades del potencial de acción en el nervio. Empezaremos con la 'electricidad animal,' ya que aunque el fenómeno nervioso era conocido desde Galeno, fue con los estudios de Galvani en patas de rana cuando se inició el estudio de las corrientes de acción en células excitables, un campo que llegó a ser conocido como 'electrofisiología.'. Nuestra relación actual termina con el trabajo de Hodgkin y Huxley, que completó el estudio del potencial de acción y llevó la investigación de los fenómenos eléctricos de la membrana a otros planos, mas notablemente al estudio de los canales iónicos. Por supuesto, el potencial de acción es solamente uno de los fenómenos eléctricos básicos que subyacen funciones importantes en órganos como el corazón y músculos, pero nosotros nos centraremos en el Sistema Nervioso. Además, el potencial de acción no es el único fenómeno eléctrico del Sistema Nervioso y existen varios otros 'potenciales' generados por las neuronas y quizá también por otras células nerviosas, que seguramente son muy importantes en el funcionamiento del SNC. Estos, sin embargo, no serán tratados aquí, el menos por un tiempo. Créditos La idea de hacer este escrito nació de la lectura de unas notas inéditas sobre la Historia de la Electrofisiología, escritas por José del Castillo en las etapas finales de su larga y exitosa carrera científica. Así, queremos dedicarle este trabajo, creyendo que habría sido de su agrado. Queremos agradecer la ayuda de los 'hackers' (Martín, Gustavo, Luis, Javier, David) de la Unidad de Información de la División de Posgrado e Investigación de la Facultad de Medicina. Sin ellos este trabajo hubiera sido casi imposible. Esta página estará siendo construida lentamente, así que agradeceriamos sus comentarios a cualquiera de nosotros, F. Ramón o J. Hernández-Falcón. http://www.facmed.unam.mx/historia/Prologo.html [03/07/2009 07:50:37 p.m.] El Potencial de Acción I. LAS PRIMERAS IDEAS 1. La antigüedad Los origenes de la ciencia occidental se encuentran entre los antiguos griegos, así que no es sorpresa que debamos empezar ahí nuestra búsqueda sobre el origen del estudio de las señales nerviosas. Así, entre los estudiantes de uno de los primeros filósofos de la naturaleza, Pitágoras de Samos (ca. 580-489 AC), se encontraba el médico Alcmaeon de Crotona (fl. 500 AC), de quien se dice fue el primero en aplicar la hipótesis de los opuestos a los problemas de la salud y la enfermedad. Según Alcmaeon, el balance apropiado de cualidades opuestas determinaba la salud de un individuo y cualquier disturbio en ese equilibrio causaba la enfermedad. Aparentemente fue el primero en hacer experimentos en animales y llegó a la conclusión de que el cerebro era el horno del microcosmos humano, asociado íntimamente con los órganos de los sentidos. Más aún, se supone que notó la diferencia entre los los vasos que contenían sangre y aquellos que parecían vacíos, los nervios, un punto de vista que tuvo una enorme influencia sobre siglos de fisiólogos. El esquema sobre el funcionamiento del cuerpo que fue generalmente aceptado se debió a Hipócrates (ca. 460-377 AC), quien con su hipótesis de los humores inició los estudios basados en la crencia de fenómenos vitales, los primeros intentos de explicación del funcionamiento de los órganos. Figura 1. Desarrollo del pensamiento sobre el número y tipo de substancias fundamentales para la vida. Inicialmente Tales y Anaxímenes imaginaron un solo componente, que después http://www.facmed.unam.mx/historia/Ideas.html (1 of 5) [03/07/2009 07:50:53 p.m.] El Potencial de Acción fue llevado a dos por Parménides e Hippón, tres por Ion y Alcmeón, culminando con los cuatro de Empédocles e Hipócrates, en los que se basó el sistema de Galeno. El esquema de cinco imaginado por Pitágoras ya no fue usado en medicina (tomado de Majno, 1975). Un punto de vista un poco más elaborado fue el de Aristóteles (384-322 AC), quien incorporó en su filosofía natural todo el conocimiento anatómico, fisiológico y zoológico de la época. Sin embargo, no parece haber notado la existencia de un sistema nervioso sistematizado y al no distinguir los nervios de los tendones, no pudo imaginar la conducción nerviosa. De hecho, pensó que el cerebro era solamente la glándula que enfriaba la sangre para producir las secreciones mucosas que escapan por la nariz. Sus ideas en relación a la función muscular fueron vagas, ya que al creer que la causa de todo movimiento era el corazón por medio de la contracción y expansión alternada de las fibras cardíacas, vió los músculos solamente como órganos para la sensación del tacto. Fue hasta Galeno de Pérgamo (ca. 130-201 DC) que el conocimiento sobre los órganos quedó sistematizado en la forma en que se aceptó durante la Edad Media. Siguiendo a sus predecesores, Galeno vió la materia viva como consistente en mezclas de cuatro elementos que tenían sus propias capacidades funcionales, imaginando un complejo sistema de pneumas y espíritus animales, vitales y naturales. Cuando Galeno analizó el sistema nervioso se interesó en sus funciones, concluyendo que todos los nervios están divididos en dos vías, una para los sentidos y otra para las acciones físicas (que eventualmente llegaron a ser conocidas como vías sensoriales y motoras). Pero aunque los nervios puedan ser agrupados en este sistema de doble vía, ¿qué es lo que viaja a lo largo de ellas? En respuesta a esta pregunta Galeno ofreció una hipótesis que sobreviviría durante 1500 años. Decidió que debido a su posición central en el organismo, el cerebro controlaba los otros órganos, particularmente los músculos voluntarios, por medio de una red de conductos huecos que llevaban los "espíritus animales" http://www.facmed.unam.mx/historia/Ideas.html (2 of 5) [03/07/2009 07:50:53 p.m.] El Potencial de Acción desde su punto de origen, los ventrículos cerebrales, a lo largo de vias sensoriales y motoras. Para explicar como eran creados los espíritus animales dijo que la comida digerida era transferida desde el intestino hasta el hígado, donde era usada para hacer "espíritus naturales." El hígado pasaba esos espíritus al lado derecho del corazón para su conversión en "espíritus vitales," los que eran llevados por la sangre arterial a los ventrículos cerebrales y convertidos en espíritus animales. Esta fue la primera hipótesis para explicar la trasmisión del fenómeno nervioso. Figura 2. Dibujo en un manuscrito inglés del siglo XIII, mostrando el nivel de entendimiento que se tenía sobre el sistema nervioso en un humano (tomado de Ford, 1993). 2. El Renacimiento Las ideas de Galeno pasaron la Edad Media casi sin modificaciones e incluso Leonardo da Vinci (1452-1519), quien estudió con cuidado la anatomía del cuerpo, las siguió aceptando. Así, los músculos consistían de fibras finas conectadas a los nervios para que por ellos llegara el estímulo necesario para la contracción. Para entonces ya se había abierto la posibilidad de que ese estímulo fuera aire, aunque Leonardo no creía en eso. http://www.facmed.unam.mx/historia/Ideas.html (3 of 5) [03/07/2009 07:50:53 p.m.] El Potencial de Acción La anatomía del cuerpo fue cuidadosamente estudiada por Vesalius (1514-1564), quien describió con detalle los varios órganos y estructuras, aunque mantuvo algunos errores de sus antecesores. Sin embargo, el conocimiento de la morfología pocas veces contribuye a la solución inmediata de los problemas fisiológicos, por lo que no sorprende encontrar que el punto de vista sobre el funcionamiento de los nervios y músculos siguiera siendo el de Galeno, basado en elementos, cualidades y humores. Durante la Edad Media se había desarrollado un gran interés en las relaciones entre los elementos, sus diferencias y posibles transformaciones, una actividad conocida como alquimia, que en el inicio del siglo XVI originó numerosos experimentos.
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