Série Docu M Entos Revizee – Score Su L

L Prospecção pesqueira de espécies U pelágicas de pequeno porte S com rede de meia-água na E Zona Econômica Exclusiva da R

O Região Sudeste-Sul do Brasil C S

– Editores:

E Roberto Ávila Bernardes

E Carmen Lúcia Del Bianco Rossi-Wongtschowski

Z Lauro Saint-Pastous Madureira I V E R S O T N E M U C O D E I R É S Comitê Executivo do Programa REVIZEE Comissão Interministerial para os Recursos do Mar – CIRM Ministério do Meio Ambiente – MMA Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico – CNPq Ministério de Minas e Energia - MME Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis – IBAMA Ministério da Ciência e Tecnologia – MCT Marinha do Brasil – MB Ministério da Educação – MEC Secretaria Especial de Aqüicultura e Pesca – SEAP Ministério das Relações Exteriores – MRE

Programa REVIZEE – Score Sul Coordenador: Carmen Lúcia Del Bianco Rossi-Wongtschowski - IOUSP Vice Coordenador: Lauro Saint Pastous Madureira – FURG

Série Documentos REVIZEE – Score Sul Responsável – Carmen Lúcia Del Bianco Rossi-Wongtschowski

Comissão Editorial Jorge Pablo Castello – FURG Paulo de Tarso Cunha Chaves – UFPR Sílvio Jablonski – UERJ

Impresso no Brasil – Printed in Brazil 2007

SÉRIE REVIZEE SUL SUMÁRIO

Apresentação do Programa Revizee ...... 5

Prefácio ...... 9

Resumo, Abstract e Palavra-chave ...... 11

Introdução ...... 13

Características do Ecossistema ...... 17

Materiais e Métodos ...... 23 Grupos funcionais do model0o ecotrófico ...... 23 Descrição dos parâmetros adotados para cada grupo, e as adaptações realizadas para a estruturação do modelo ...... 25

Resultados ...... 33 Ajuste dos parâmetros e “balanceamento” do modelo ...... 33

Discussão e Considerações Finais ...... 41

Referências Bibliográficas ...... 45

Agradecimentos ...... 55

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL APRESENTAÇÃO DO PROGRAMA REVIZEE

4 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL APRESENTAÇÃO DO PROGRAMA REVIZEE

Rudolf de Noronha Diretor do Programa de Gerenciamento Ambiental Territorial – SQA/MMA

Os ambientes costeiros e oceânicos contêm a maior parte da biodiversidade dispo- nível no planeta. Não obstante, grande parte desses sistemas vem passando por algum tipo de pressão antrópica, levando populações de importantes recursos pesqueiros, antes numerosas, a níveis reduzidos de abundância e, em alguns casos, à ameaça de extinção. Observam-se, em conseqüência, ecossistemas em desequilíbrio, com a dominância de es- pécies de menor valor comercial,ocupando os nichos liberados pelas espécies sobreexplo- tadas, o que representa uma séria ameaça ao desenvolvimento sustentável. Tal situação levou a comunidade internacional a efetuar esforços e a pactuar nor- mas para a conservação e exploração racional das regiões costeiras, mares e oceanos, plataformas continentais e grandes fundos marinhos, destacando-se a Convenção das Nações Unidas sobre o Direito do Mar e o Capítulo 17 da Agenda 21 (Proteção dos Oceanos, de Todos os Tipos de Mares e das Zonas Costeiras, e Proteção, Uso Racional e Desenvolvimento de seus Recursos Vivos), além da Convenção da ONU sobre Diversidade Biológica. O Brasil é parte desses instrumentos, tendo participado ativamente da elabo- ração de todos eles, revelando seu grande interesse e preocupação na matéria. A Convenção das Nações Unidas sobre o Direito do Mar – CNUDM, ratificada por mais de 100 países, é um dos maiores empreendimentos da história normativa das rela- ções internacionais, dispondo sobre todos os usos, de todos os espaços marítimos e oceâ- nicos, que ocupam mais de 70% da superfície da Terra. O Brasil assinou a CNUDM em 1982 e a ratificou em 1988, além de ter incorporado seus conceitos sobre os espaços marítimos à Constituição Federal de 1988 (art. 20, incisos V e VI), os quais foram internalizados na le- gislação ordinária pela Lei N-o 8.617, de 4 de janeiro de 1993. A Convenção encontra-se em vigor desde 16 de novembro de 1994. A Zona Econômica Exclusiva (ZEE) constitui um novo conceito de espaço marítimo introduzido pela Convenção, sendo definida como uma área que se estende desde o limite exterior do Mar Territorial, de 12 milhas de largura, até 200 milhas náuticas da costa, no caso do nosso país.O Brasil tem,na sua ZEE de cerca de 3,5 milhões de km2,direitos exclusi- vos de soberania para fins de exploração e aproveitamento, conservação e gestão dos recursos naturais, vivos ou não vivos, das águas sobrejacentes ao leito do mar, do leito e seu subsolo,bem como para a produção de energia a partir da água, marés,correntes e ventos. Ao lado dos direitos concedidos, a CNUDM também demanda compromissos aos Estados-partes. No caso dos recursos vivos (englobando os estoques pesqueiros e os demais recursos vivos marinhos, incluindo os biotecnológicos), a Convenção (artigos 61 e 62) estabelece que deve ser avaliado o potencial sustentável desses recursos, tendo em conta os melhores dados científicos disponíveis,de modo que fique assegurado,por meio de me-

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 5 didas apropriadas de conservação e gestão, que tais recursos não sejam ameaçados por um excesso de captura ou coleta. Essas medidas devem ter, também, a finalidade de resta- belecer os estoques das espécies ameaçadas por sobreexploração e promover a otimiza- ção do esforço de captura,de modo que se produza o rendimento máximo sustentável dos recursos vivos marinhos, sob os pontos de vista econômico, social e ecológico. Para atender a esses dispositivos da CNUDM e a uma forte motivação interna, a Comissão Interministerial para os Recursos do Mar – CIRM aprovou, em 1994, o Programa REVIZEE (Avaliação do Potencial Sustentável de Recursos Vivos na Zona Econômica Exclusiva),destinado a fornecer dados técnico-científicos consistentes e atualizados,essen- ciais para subsidiar o ordenamento do setor pesqueiro nacional. Iniciado em 1995, o Programa adotou como estratégia básica o envolvimento da comunidade científica nacional, especializada em pesquisa oceanográfica e pesqueira, atuando de forma multidisciplinar e integrada, por meio de Subcomitês Regionais de Pes- quisa (SCOREs).Em razão dessas características,o REVIZEE pode ser visto como um dos pro- gramas mais amplos e com objetivos mais complexos já desenvolvidos no País,entre aqueles voltados para as ciências do mar, determinando um esforço sem precedentes, em termos da provisão de recursos materiais e da contribuição de pessoal especializado. Essa estratégia está alicerçada na subdivisão da ZEE em quatro grandes regiões, de acordo com suas características oceanográficas, biológicas e tipo de substrato dominante: 1. Região Norte – da foz do rio Oiapoque à foz do rio Parnaíba; 2. Região Nordeste – da foz do rio Parnaíba até Salvador, incluindo o arquipélago de Fernando de Noronha, o atol das Rocas e o arquipélago de São Pedro e São Paulo; 3. Região Central – de Salvador ao cabo de São Tomé, incluindo as ilhas de Trindade e Martin Vaz; 4. Região Sul – do cabo de São Tomé ao Chuí. Em cada uma dessas regiões, a responsabilidade pela coordenação e execução do Programa ficou a cargo de um SCORE, formado por representantes das instituições de pesquisa locais e contando, ainda, com a participação de membros do setor pesqueiro regional. O processo de supervisão do REVIZEE está orientado para a garantia,em âmbito nacional, da unidade e coerência do Programa e para a alavancagem de meios e recursos, em conformidade com os princípios cooperativos (formação de parcerias) da CIRM, por meio da Subcomissão para o Plano Setorial para os Recursos do Mar – PSRM e do Comitê Execu- tivo para o Programa. Coordenado pelo Ministério do Meio Ambiente, esse fórum é composto pelos seguintes representantes: Ministério das Relações Exteriores (MRE), Secretaria Especial de Aqüicultura e Pesca (SEAP),Ministério da Educação (MEC),Ministério da Ciência e Tecnologia (MCT), Marinha do Brasil (MB/MD), Secretaria da Comissão Interministerial para os Recursos do Mar (SECIRM), Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq), Bahia Pesca S.A. (empresa vinculada à Secretaria de Agricultura, Irrigação e Reforma Agrária do Estado da Bahia) e Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis – IBAMA, coordenador operacional do REVIZEE. A presente edição integra uma série que traduz, de forma sistematizada, os resultados do Programa REVIZEE para as suas diversas áreas temáticas e regiões, obedecendo às seguintes grandes linhas:caracterização ambiental (climatologia,circulação e massas d’água, produtividade, geologia e biodiversidade); estoques pesqueiros (abundância, sazonalidade, biologia e dinâmica); avaliação de estoques e análise das pescarias comerciais; relatórios regionais, com a síntese do conhecimento sobre os recursos vivos; e, finalmente, o Sumário Executivo Nacional,com a avaliação integrada do potencial sustentável de recursos vivos na Zona Econômica Exclusiva.

6 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL A série, contudo, não esgota o conjunto de contribuições do Programa para o conhecimento dos recursos vivos da ZEE e das suas condições de ocorrência. Com base no esforço de pesquisa realizado, foram, e ainda vêm sendo produzidos, um número significa- tivo de teses,trabalhos científicos,relatórios,apresentações em congressos e contribuições em reuniões técnicas voltadas para a gestão da atividade pesqueira no país, comprovando a relevância do Programa na produção e difusão de conhecimento essencial para a ocupa- ção ordenada e o aproveitamento sustentável dos recursos vivos da ZEE brasileira.

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 7 8 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL PREFÁCIO

Desde 2004, a coordenação do Programa REVIZEE Score Sul vinha se empenhando para que um modelo do ecossistema marinho, que representasse e sintetizasse os conhecimentos adquiridos sobre a área coberta pelas pesquisas do Programa, fosse elabora- do.Em 2006, com essa finalidade, foi formada uma equipe composta por pesquisadores de diversas especialidades que haviam atuado no Programa e, em particular, de dois especia- listas em modelagem ecológica que, juntos, puderam contribuir com seus respectivos conhecimentos e experiências para a elaboração do referido modelo. O trabalho geral foi coordenado a partir do Laboratório de Ecossistemas Pesqueiros (LabPesq), no Instituto Oceanográfico da Universidade de São Paulo. Foi, assim, realizada uma primeira modelagem do ecossistema correspondente à área entre as isóbatas de 100 e 1000 m, entre Cabo Frio (RJ – 22°52’S) e Chuí (RS – 33°41’S), utilizando não só as informações obtidas pelas diversas áreas do Programa REVIZEE, mas também dados constantes na literatura correlata, cujos resultados são aqui apresentados. A modelagem de um ecossistema vai muito além da simples compilação de parâmetros e estimativas produzidas de modo independente por diferentes trabalhos de pesquisa: ela implica em recalcular e interpretar informações sobre biologia populacional, interações tróficas, ecologia de comunidades, variáveis ambientais e funcionamento do ecossistema, de modo que elas se tornem compatíveis e forneçam uma representação adequada e coerente dos processos que ocorrem na natureza. Ao compatibilizar infor- mações de diferentes fontes e componentes do ecossistema, incluindo a pesca, pode-se obter uma imagem inédita do mesmo. Contudo, a modelagem só se torna possível após serem realizados numerosos estudos, trabalhos de campo, embarques, triagem de amostras e diversas contribuições ao conhecimento sobre o ecossistema em análise. Nesse sentido, o presente trabalho só foi possível graças à contribuição de inúmeros pesquisadores, alunos e estagiários participantes do Programa REVIZEE. A todos eles nosso profundo reconhecimento. Os autores

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 9 10 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL CAPÍTULO 1 PROSPECÇÃO ACÚSTICA DE ORGANISMOS PELÁGICOS E SUA INTEGRAÇÃO COM OS PROCESSOS FÍSICOS DE ENRIQUECIMENTO NO ATLÂNTICO SUDOESTE BRASILEIRO

Fabrício C. Gandini Lauro S. P. Madureira Resumo A acumulação de organismos vivos em sistemas frontais e seus aspectos dinâmicos, envolvendo ambientes que propiciam o aumento de produtividade biológica, têm sido tema de diversas investigações. Neste estudo, foram analisados dados acústicos obtidos com uma ecossonda científica e dados hidrográficos coletados em três campanhas oceanográficas de mesoescala, realizadas na região da plataforma externa e do talude da Zona Econômica Exclusiva (ZEE) da Região Sudeste-Sul do Brasil, entre 1996 e 1997. Duran- te os cruzeiros de prospecção pesqueira foram efetuadas 479 estações com CTD que permitiram caracterizar as condições hidrográficas através da análise conjunta dos campos horizontais de temperatura, salinidade e densidade em diversas profundidades. Foram carac- terizados cinco processos oceanográficos de fertilização, baseados nas propriedades de seus sistemas frontais: (1) ressurgência na Bacia de Santos; (2) focos isolados de ressurgên- cia sobre a plataforma; (3) ressurgência de quebra de plataforma; (4) transferência de águas costeiras para o oceano na plataforma sudeste e (5) enriquecimento causado por águas de plataforma, oriundas de maiores latitudes. Associados a esses processos foram analisados dados acústicos referentes ao parâmetro acústico NASC (índice de Retroespalhamento Acústico por Área), proporcional à densidade de organismos nos primeiros 100 metros de coluna de água.Das cinco feições oceanográficas descritas para a área, somente a região de ressurgência de quebra de plataforma apresentou menores densidades de organismos quando comparada àquelas regiões onde não foram observados processos de enriquecimento. A presente investigação aborda os locais com maior acumulação biológica à luz da dinâmica dos processos físicos de enriquecimento no Atlântico Sudoeste Brasileiro.

Abstract The accumulation of organisms at fronts and the role of ocean processes on the biological productivity has been discussed in several investigations. This study analyzed accoustic and hydrographic data from three pelagic surveys carried on along the south and southeast continental shelves and continental slopes of the Brazilian Exclusive Economic Zone (EEZ). A total of 479 CTD oceanographic stations allowed to define the hydrographic conditions taking into account horizontal and vertical profiles of temperature, salinity and density.The present analysis described five different oceanographic processes of enrinchment based upon its frontal systems: (1) upwelling along the Santos Bight; (2) smaller-scale upwelling over the shelf; (3) shelf-break upwelling; (4) exportation of coastal water towards the adjacent oceanic region and; (5) enrichment due to the presence of southern mixed waters. A scientific echosounder was used to obtain the acoustic parameter NASC (Nautical Area Scattering Coefficient) wich were used to indicate accoustical concentration in and out of the boundaries of the observed processes, for every event, in the first 100 m of the water column .The present analysis offers an interpretation of the ocean environment with an ocean processes dynamics approach. Four of five oceanographic processes

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 11 described revealed straight association with high NASC values. In the area immediate besides the system the values were lower.The shelf-break upwelling system did not showed the same relation, indicating that physical parameters and biological association were in a delay turn. In the other hand the results show that rich biological patches were associated with areas where enrichment processes were observed, the shelf break up-welling being the exception with lower values of NASC than the surronding areas. Palavras-chave: hidroacústica, interação físico-biológica, processos físicos, frentes oceânicas Keywords: hydroacoustic, bio-physical interaction, ocean processes, fronts

INTRODUÇÃO

Nas margens oeste dos oceanos, devido à ocorrência das correntes de contorno, há um aprofundamento da termoclina que distancia as águas subjacentes, ricas em nutrientes, da zona eufótica, determinando uma baixa produtividade. Por essa razão, a margem continental brasileira, especialmente na zona pelágica, é pouco produtiva (Teixeira e Tundisi, 1967; Signorini, 1976; Merle e Arnault, 1985; Brandini, 1990; Bakun, 1996). Nesse ambiente, longe da influência de águas costeiras, grande parte da energia provém da Produção Regenerada a partir da incessante reciclagem de nutrientes por parte da microfauna (Dugdale e Goering, 1967). Por outro lado, a chegada da Produção Nova, vinculada fundamentalmente a processos físicos de enriquecimento, pode criar cenários com substancial aumento da produtividade biológica (Metzler et al. 1997). A presença de sistemas frontais em superfície, tais como ressurgências, frentes oceânicas, descargas de rios em regiões costeiras e/ou em subsuperfície, como domos frios, ondas internas e termoclinas, podem indicar a ocorrência de mecanismos físicos de enriquecimento nos oceanos. O fato de, em um reduzido espaço geográfico, os sistemas frontais determinarem fortes mudanças nas características físico-químicas do oceano,contribui para que intensos processos de mistura e renovação de nutrientes propiciem um aumento na capacidade produtiva nos mesmos (Le Fèvre, 1986). A Produção Nova é res- ponsável por sustentar redes tróficas simples, com a presença de diatomáceas maiores, muitas vezes associadas a importantes recursos pesqueiros (Legendre e Le Fèvre, 1987). Na costa brasileira, estudos para mapeamento de estoques marinhos com hidro- acústica tiveram início em meados da década de 70 (SUDEPE, 1975; Rijavec e Amaral, 1977; Johanesson et al., 1979; Castello e Habiaga, 1982; Habiaga e Castello, 1985; Projeto ECOSAR, 1990). Mais recentemente, com o estabelecimento da nova jurisdição da Zona Econômica Exclusiva (CNUDM, 1982) o governo brasileiro organizou e financiou o Programa REVIZEE com o objetivo de inventariar os recursos vivos da Zona Econômica Exclusiva e relacionar suas ocorrências às condicionantes ambientais. Nesse contexto, foram realizadas pros- pecções hidroacústicas para avaliação dos recursos pelágicos, inicialmente entre a fron- teira com o Uruguai e o Cabo de São Tomé (RJ) e posteriormente até o Ceará,as quais constituem as mais recentes investigações oceanográficas de larga escala realizadas no país (Madureira et al., 1997; Madureira e Habiaga, 1998; Fuse, 2000; Greig, 2000; Eliseire, 2001; Madureira e Habiaga, 2004; Madureira e Habiaga, 2005; Madureira e Rossi-Wongtschowski, 2005; Ferreira et al., 2005) O presente trabalho relaciona a distribuição e as variações nas densidades de organismos pelágicos, quantificadas por método hidroacústico, com processos físicos de enriquecimento de ocorrência no Atlântico Sudoeste Brasileiro, a partir de informações obtidas em três cruzeiros de larga escala realizados entre 1996 e 1997.

12 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL METODOLOGIA DE TRABALHO

Para o desenvolvimento do estudo foram utilizados dados coletados ao longo de três cruzeiros de prospecção hidroacústica pelágica do Programa REVIZEE, realizados no inverno/1996 (I), no outono/1997 (II) e no verão/1997 (III), todos obedecendo ao mesmo desenho amostral (Figura 1).Dados proporcionais à densidade de organismos foram coletados com uma ecossonda científica Simrad EK-500,operando na freqüência de 38 kHz. Para a descrição das car- acterísticas físico-químicas do ambiente foram realizadas 479 estações oceanográficas e ainda leituras da temperatura superficial do mar (TSM), a partir de um termógrafo fixo a 3 m de profundidade no casco do navio.Para a interpretação da região,em uma escala mais abrangente do que a escala dos cruzeiros, foram utilizadas imagens de satélite de TSM do INPE1. A embarcação utilizada foi o N/Oc. Atlântico Sul da Fundação Universidade Federal do Rio Grande (FURG).

53˚ W 51˚ W 49˚ W 47˚ W 45˚ W 43˚ W 41˚ W

Cabo de São Tomé Cabo Frio 23˚ S Santos

25˚ S Paranaguá

27˚ S 21˚ S Santa Marta

29˚ S 23˚ S

31˚ S 25˚ S Rio Grande Oceano Atlântico 33˚ S Chuí 27˚ S

35˚ S 29˚ S Derrota REVIZEE I Derrota REVIZEE II Derrota REVIZEE III 31˚ S Lances de meia-água Isóbatas de 100, 200 e 2000 m 33˚ S

35˚ S 51˚ W 49˚ W 47˚ W 45˚ W 43˚ W 41˚ W Figura 1 – Mapa com a localização da área de estudo.

Dados físicos Para a coleta dos dados físicos foi utilizado um CTD modelo Sea-bird SBE-19,em esta- ções distanciadas 20 mn (milhas náuticas) entre si. Os dados entre a superfície e os 10 m de profundidade foram descartados devido à oscilação do aparelho como resultado do balan- ço da embarcação. Para a interpolação de dados foi utilizado o método krigging do Progra- ma Surfer Golden Software Versão 7.0, com espaçamento de linhas e colunas de 100 ϫ 100 entre os limites geográficos de latitude e longitude do cruzeiro.

1 Instituto Nacional de Pesquisas Espaciais. Ministério da Ciência e Tecnologia.

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 13 Com os dados de temperatura obtidos com o termógrafo, foi possível identificar a posição dos fortes gradientes de temperatura superficial, contribuindo de maneira rele- vante para a identificação dos sistemas frontais de superfície e sub-superfície.Infelizmente, somente parte dos dados do termógrafo pôde ser utilizada devido à falha ocorrida no equipamento durante o cruzeiro. Nos locais onde foram diagnosticadas frentes oceânicas, foi dada especial atenção à dinâmica das massas de águas e seus graus de mistura com massas de água vizinhas. Os índices termohalinos utilizados são apresentados no quadro abaixo (Tabela 1). No presente trabalho, o termo feição oceanográfica ou massas d’água identifica um setor do oceano delimitado por sistemas frontais,tanto de superfície como de subsuperfície.

Tabela 1 – Limites de temperaturas e salinidades adotados para caracterização das feições oceanográficas Massas d´água Índices termohalinos adotados Água Central do Atlântico Sul (ACAS) Temperaturas entre 6º e 20 ºC Salinidade entre 34.3 e 36 Água Tropical (AT) Temperatura superior a 20 ºC Águas Costeiras e de Plataforma Salinidade inferior a 35

Dados acústicos No trabalho foi utilizada uma ecossonda científica digital com ecointegrador modelo SIMRAD EK500, conectada a um transdutor SIMRAD ES38B do tipo “split-beam”, operando na freqüência de 38 kHz, com ângulo de feixe simétrico de Ϫ20,8 dB e duração de pulso de 1 ms (milisegundo). O transdutor estava fixo ao casco da embarcação com transmissão de som dirigida verticalmente em direção ao fundo, e, consequentemente as detecções de alvos somente ocorreram nessa direção. A calibração da ecossonda foi efetuada antes de cada cruzeiro, utilizando-se uma esfera de carbedo de tungstênio e seguindo metodologia proposta por Foote (1982) e MacLennan e Simmonds (1992). Os valores de energia acústica proporcionais à densidade dos alvos pelágicos foram armazenados como o parâmetro acústico NASC (Nautical Area Scattering Coefficient) ou Índice de Retroespalhamento Acústico por Área. Esse índice representa as contribuições, a cada pulso da ecossonda, das energias retro-espalhadas por alvos detec- tadas no volume do feixe acústico e são expressas em unidades de área (m2/mn2). Esta unidade representa as áreas das seções acústicas de retroespalhamento dos alvos,por área prospectada. Ao final de cada intervalo acústico amostral ou ESDU (Echo Sampling Distance Unit) de 1 mn, é obtido o NASC médio, proporcional à densidade acústica média naquele intervalo amostral (Simrad, 1991 e MacLennan e Simmonds, 1992). A coluna de água foi estratificada em 8 camadas de 50 m e uma de 100 m, sendo esta última a mais profunda. Dessa forma, a amostragem acústica refere-se a um total má- ximo de 500 m de lâmina de água. Os ESDU foram computados em ordem crescente, da primeira à última milha de cada cruzeiro, são referidos ao longo do texto como Log, e as camadas foram numeradas consecutivamente de 1 a 9. Consequentemente, todos os dados de NASC estão associados a um número referente à posição horizontal ao longo da varredura (Log) e a um intervalo de profundidade (camada). Para a avaliação da resposta biológica aos processos de enriquecimento, foram utilizadas as camadas 1 e 2,ou seja,aquelas camadas referentes aos primeiros 100 m de coluna de água, por se encontrarem na camada eufótica superior do oceano. Os dados acústicos foram mantidos na sua unidade original (m2/mn2) uma vez que representam a totalidade das con- tribuições dos alvos detectados na sonda no estrato de interesse, a cada milha prospectada.

A delimitação das feições oceanográficas A delimitação das feições oceanográficas foi desenvolvida a partir da identificação de Sistemas Frontais,tanto de superfície como de subsuperfície.Os limites foram definidos

14 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL como sendo a margem (boundary) entre mecanismos físicos de enriquecimento, tanto de gênese costeira quanto de maiores profundidades. Através de análises integradas dos perfis horizontais de temperatura, salinidade e densidade, foi possível delimitar aqueles ambientes que recebiam influência de algum mecanismo físico de enriquecimento (Feição Oceanográfica) através da análise das isolinhas. A análise das isolinhas permite detectar os ambientes que recebem contribuições de mecanismos físicos de enriquecimento daqueles que não apresentam variações nas condições físicas (Figuras 2 e 3).

1 0 m 4

água tropical 4 Camada de integração considerada

4 Sistema frontal

ACAS Feição oceanográfica 4

100 m Figura 2 – Desenho esquemático2 indicando a camada de integração considerada para avaliação dos dados acústicos. O limite entre a ACAS e as águas tropicais, indica a frente oceânica (ocean front) que separa a fei-

ção oceanográfica das4 demais áreas do oceano. 4 4

23˚ S 4 e d u t i t a 3 l

24˚ S

.50 21

25˚ S isóbata de 200 m

46˚ W 45˚ W44˚ W 43˚ W 42˚ W longitude Figura 3 – Projeção Horizontal. Exemplo de setor da costa com forte gradiente térmico que permite delimitar dois ambientes oceanográficos distintos. A área correspondente a cada ambiente, delimitada pelo sistema frontal, é denominada de Feição Oceanográfica, onde ocorrem interações físico-biológicas de forma diferenciada das que ocorrem nas áreas a ela adjacentes.

RESULTADOS

Os resultados referentes aos eventos oceanográficos identificados,relativos à ocorrên- cia das feições oceanográficas,são ilustrados na forma de mapas,apresentando-se para cada evento os valores de densidade acústica obtidos, um mapa contendo as feições oceano- gráficas de enriquecimento e em outro a distribuição dos dados acústicos. A Tabela 2 suma- riza as informações relativas à ocorrência dos eventos por cruzeiro.

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 15 Tabela 2 – Feições oceanográficos identificados nos Cruzeiros REVIZEE I, II e III, ao longo da plataforma externa e talude do Atlântico Sudoeste Brasileiro.

Eventos Oceanográficos por cruzeiro Feições Oceanográficas REVIZEE I REVIZEE II REVIZEE III (ago-set/96) (mar-abr/97) (nov-dez/97) Intrusão de ACAS na plataforma sudeste-sul ϫϫ Ressurgência de quebra da plataforma ϫ “Focos” de ressurgência de ACAS ϫ Fertilização oceânica com águas costeiras ϫ Águas de plataforma ao sul do Cabo de Santa Marta Grande ϫϫϫ

A seguir, são descritos os cinco tipos de feições oceanográficas identificadas. As ocorrências das feições nos diferentes cruzeiros são referidas como Eventos para os quais serão apresentados os resultados. Para cada Feição são referidas as figuras nas quais são ilustrados os respectivos eventos.

Intrusão de ACAS sobre a plataforma sudeste brasileira A penetração de ACAS na plataforma sudeste-sul do Brasil é um mecanismo físico característico de épocas de ventos favoráveis de NE, quando as águas da plataforma interna são deslocadas para regiões oceânicas por deriva de Ekman (Signorini, 1978; Merle, 1985). O empilhamento de águas costeiras em direção ao oceano aberto provoca a infil- tração de ACAS (upwelling) sobre a plataforma, resultando em uma ampla ressurgência ao longo da região (Figuras 4 e 5).

23˚ S e d u t i t a l

24˚ S

Distribuição dos valores acústicos relacionados à densidade de organismos entre 0 e 100 metros de profundidade

0 a 1000 1000 a 2000 2000 a 40000

44˚ W 43˚ W 42˚ W longitude

Figura 4 – Representação das isotermas a 50 m durante o cruzeiro REVIZEE II. A frente oceanográfica posi- cionada no limite entre as cores azul e vermelha indica a passagem da região dominada por Água Central do Atlântico Sul (ACAS) para regiões com predomínio de Águas Tropicais. Os círculos nas cores preta, verde e vermelha, posicionados sobre a derrota do navio, representam proporcionalmente as densidade acústicas, conforme a escala apresentada.

16 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 22˚ S REVIZEE II / outono 1997 temperatura a 50 m

C 24˚ S 9º 1 C 1º 2 º C e 23 d C u

t º isóbata de 200 m i

t 7

a 1 l 17º C

C 26˚ S º 9 1 C C º º 1 3 2 2

28˚ S

49˚ W 47˚ W 45˚ W 43˚ W 41˚ W longitude Figura 5 – Representação das isotermas a 50 metros de profundidade durante o REVIZEE II. A frente oceâni- ca pode ser reconhecida ao longo do forte gradiente térmico entre as cores azul e vermelha indicando a passagem da região dominada por Água Central do Atlântico Sul (ACAS) para regiões com predomínio de Águas Tropicais (T Ͼ 20 ºC), no domínio oceânico.

“Focos” de ressurgência de ACAS ao sul da Ilha de São Sebastião Sob a denominação de “focos de ressurgência”procurou-se indicar mecanismos locais de ressurgência de ACAS sobre a plataforma intermediária,dissociados da já bem descrita infiltração sazonal de ACAS na região sudeste, típica de verão. Na análise dos três cruzeiros, a ocorrência de domos frios foi observada somente no cruzeiro de inverno (ago-set/96) indicando um mecanismo de bombeamento de ACAS em direção a superfície,ao sul da Ilha de São Sebastião (Figura 6).

Distribuição dos valores acústicos relacionados à Ilha de densidade 24˚ S São Sebastião de organismos entre 0 e 100 metros de profundidade 0 a 1000 1000 a 2000

2000 a 40000 .0 19 2 0.0 25˚ S e d u t i t

a 0 l . 0 2

.0 0 8 . 1 1.0 1 0 2 2 .

9 0

1 .

2 26˚ S

48˚ W 47˚ W 46˚ W 45˚ W longitude Figura 6 – Representação das isotermas a 70 m de profundidade. As isolinhas de temperatura em formato con- cêntrico identificam a feição oceanográfica “focos de ressurgência”. A temperatura da água é indicada por números em cor preta. Os círculos com diferentes diâmetros nas cores preta, verde e vermelha, posicionados sobre a derrota do navio, representam proporcionalmente as densidade acústicas, conforme escala apresentada.

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 17 Ressurgência de quebra da plataforma Outro mecanismo caracterizado por ressurgência de ACAS foi observado durante o cruzeiro REVIZEE II, de outono, quando um domo frio profundo foi encontrado na região da quebra da plataforma, separado da feição oceanográfica associada à penetração de ACAS sobre a plataforma (Figura 7). A partir da profundidade de 50 m, pode ser observado um núcleo frio de ACAS, apresentado nas Figuras 7 e 8. 25.5˚ S

Distribuição dos valores acústicos C relacionados à º 8 C C densidade 1 º º 26˚ S 9 1 de organismos 1 2 entre 0 e 100 metros

e de profundidade d 0 a 1000 C u t º i 1000 a 2000 20 t 26.5˚ S 6 º C 1 a l 2000 a 40000 C

C º C

1 7 º C º 1 8 7 º 9 1 27˚ S º 0 1

2 C

isóbata de 200 m 27.5˚ S 49˚ W 48˚ W 47˚ W 46˚ W 45˚ W longitude Figura 7 – Distribuição dos valores acústicos durante o cruzeiro REVIZEE II representando a densidade de organismos nos primeiros 100 metros da coluna de água. No lado direito da figura, na região da quebra de plataforma, observa-se a presença de baixos valores acústicos na região de ressurgência evidenciada por águas frias a 70 metros de profundidade.

30 metros

25˚ S

S 25˚ 46˚ W

47˚ W 27˚ S 48˚ W

49˚ W 50 metros

25˚ S

S 25˚ 46˚ W

47˚ W 27˚ S 48˚ W

49˚ W 70 metros

25˚ S

S 25˚ 46˚ W

47˚ W 27˚ S 48˚ W

W 49˚ 85 metros Figura 8 – Representação das isotermas, espaçadas em 0,25 25˚ S ºC, para o cruzeiro REV II de outono de 1997. De cima para baixo: 25˚ S 6˚ W 4 representação dos estratos térmi- 47˚ W 27˚ S cos a 30, 50, 70, 85 e 100 metros 48˚ W de profundidade. O esquema 49˚ W 100 metros expõe os perfis horizontais de temperatura apontando para a for- 5˚ S 2 mação de ressurgência de quebra

S de plataforma na região pelágica 25˚ 46˚ W na latitude de São Francisco do 47˚ W 27˚ S 48˚ W Sul 26º 40’S (cilindro em detalhe

49˚ W indicando presença de ACAS).

18 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Águas costeiras na plataforma externa do sudeste brasileiro O transporte de águas costeiras em direção à plataforma transfere águas ricas em componentes terrígenos para regiões oligotróficas da plataforma externa, dominadas por águas tropicais.A presença de uma pluma de água menos densa (Figura 9),observada sobre a plataforma sudeste, chama a atenção para a influência do aporte de águas continentais na dinâmica oceanográfica da plataforma, sobretudo nas primeiras dezenas de metros da superfície. Na referida figura, uma lente de água menos salina a 30 m de profundidade, sobre a plataforma externa,indica a ocorrência de drenagem (runoff) costeira oriunda dos complexos estuarinos de Cananéia-Iguape e Paranaguá, associada ainda,a águas de plataforma vindas do sul.Essa obser- vação permitiu caracterizar as águas de influência costeira como sendo aquelas cujos valores de salinidade são inferiores a 36,4, destacando-se por permanecerem completamente envolvidas por águas tropicais de salinidade superior ao longo da plataforma continental (Figuras 9 e 10).

25˚ S REVIZEE III / verão 1997 salinidade a 10 m

.0 6 3

26˚ S 5 . .5 5 6 3 3

8 0 .

. 8 5

. 6 3

6 3 .8 3 e 35 d u

t 3 i 36. t a l

27˚ S .8 6 3

3 6 3 . 5 6 . 3 3 6 .0

3 5 3 28˚ S 5 .5 . 8

isóbata de 200 m

49˚ W 48˚ W 47˚ W 46˚ W Figura 9 – Representação das isohalinas a 10 metroslongitude de profundidade durante o REV III na primavera-verão de 1997. É notável a projeção de águas costeiras de menor salinidade (cor marrom) em direção à plataforma externa25˚ S a região do talude. REVIZEE III / verão 1997

.0 6 3

26˚ S

5 . .5 5 6 3 3

8 0 .

8 . 5 . 6 3 6 3

3 e .8 d 35 u t i t 36.3 a l 27˚ S .8 6 Distribuição dos 3 valores acústicos

3 relacionados à 6 densidade . 3 5 6 de organismos . 3 entre 0 e 100 metros 3 6 de profundidade .0 0 a 1000 28˚ S 3 5 3 5 1000 a 2000 .5 . 8 2000 a 40000 isóbata de 200 m

49˚ W 48˚ W 47˚ W 46˚ W longitude Figura 10 – Distribuição dos valores acústicos representando a densidade de organismos nos primeiros 100 metros da coluna de água. A linha escura de cor marrom delimita a frente oceânica entre águas costeiras e águas tropicais. Os círculos vermelhos indicam alta densidade de organismos e os valores em preto representam valores de baixa acumulação biológica.

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 19 Águas de plataforma ao sul de 28º30’S Enquanto ao norte das latitudes 28ºS-29ºS as condições oceanográficas apresentam variações fundamentalmente causadas pela presença de ACAS e, em menor grau, por águas costeiras, ao sul dessa região (imediações do Cabo de Santa Marta Grande), as con- dições oceanográficas são regidas pratica- REVIZEE I / inverno 1996 mente pela mistura de grandes corpos salinidade a 10 m 5 3 d’água (Sistema Estuarino do Prata, Sistema Lagunar Patos-Mirim, ramo

6 3 costeiro da Corrente das Malvinas, Água 29˚ S

3 Subantártica de Plataforma e Água 3

Subtropical de Plataforma), que ali incidem 4

3 5

3 e nutrem, em maior ou menor grau, as

4 3 águas da região sul ao longo do tempo. No presente trabalho, o limite norte dessa

e 31˚ S d u t i

t feição foi estabelecido em 28º 30’S a l (Figuras 11 e 12). 33 4 3

3 3 2 3 33˚ S Figura 11 – Representação das isohalinas localizadas a 10 metros de profundidade durante o REV I no inverno de 1996. As isohalinas encontram-se espaçadas a cada 0,5 unidade de salinidade. A isohalina de 35,5 (cor azul) determina a frente oceânica divisora de águas de plataforma (cor vermelha) e águas tropicais (cor preta). A feição 35˚ S isóbata de 200 m oceanográfica apresentada aqui tem o predomínio 52˚ W 50˚ W 48˚ W 46˚ W de águas de mistura oriundas do sul. longitude

REVIZEE I / inverno 1996

29˚ S

e 31˚ S d u t i t a l

Distribuição dos valores acústicos 33˚ S relacionados à densidade de organismos entre 0 e 100 metros de profundidade 0 a 1000 1000 a 2000 2000 a 40000 35˚ S isóbata de 200 m

52˚ W 50˚ W 48˚ W 46˚ W longitude Figura 12 – Distribuição dos valores acústicos durante o cruzeiro de inverno REV IZEE I. Os círculos com diferentes diâmetros, nas cores preta, verde e vermelha posicionados sobre a derrota do navio, representam proporcionalmente as densidades acústicas, conforme a escala apresentada. Os valores acústicos indicando maiores densidades de organismos apresentam-se distribuídos por toda a plataforma sul brasileira.

20 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Estatísticas dos resultados As análises estatísticas realizadas buscaram diferenciar os valores de NASC (Índice de Retroespalhamento Acústico por Área) observados dentro e fora dos limites das Feições Oceanográficas.O limite entre as feições oceanográficas foi considerado como exatamente o centro geométrico entre as duas estações oceanográficas mais próximas do sistema frontal. Para a análise estatística dos resultados, foram utilizados dois testes paramétricos para diferenças de medianas. Para a diferenciação dos grupos, foi aplicado o teste de Kruskal-Wallis ao nível de significância p Ͻ 0,05. No cruzeiro REVIZEE I (Figura 13),a feição oceanográfica caracterizada como “Águas ao sul de 28º 30´S” apresentou os maiores valores de NASC. No REVIZEE II (Figura 14), as feições oceanográficas “Infiltração de ACAS na plataforma sudeste “ e “Águas ao sul de 28º 30´S” apresentaram os maiores valores de NASC, enquanto a feição oceanográfica “ressurgência de quebra de plataforma” apresentou os menores valores. A região fora dos limites das feições , apresentou valores intermediários. No REVIZEE III (Figura 15), as diferenças entre os valores de NASC não foram signifi- cativos;no entanto,os valores das medianas de NASC em áreas compreendidas por feições oceanográficas foram mais altos do que fora das feições.

Análise de Kruskal-Wallis apresentou diferença significativa Análise de Kruskal-Wallis apresentou diferença significativa a a e entre medianas ao nível de p(0,05) para as feições oceanográficas e entre medianas ao nível de p(0,05) para as feições oceanográficas r r á á

encontradas no cruzeiro de inverno de 1996 (REVIZEE I). encontradas no cruzeiro de outono de 1997 (REVIZEE II). r r o 3000 o 3000 p p

o o c c i i t t s 2500 s 2500 ú ú c c a a

o o t t n 2000 n 2000 e e m m a a h h l l

e 1500 e 1500 p p s s e e o o r r t 1000 t 1000 e e r r

e e d d

e 500 mín.e –500 máx. mín. – máx. c c i i d 25%d – 75% 25% – 75% n n í í 0 valor médio0 valor médio Intrusão de ACAS “Focos” de Águas de Plataforma Águas de Plataforma ACASRessurgência Fora da feição na plataforma ressurgência ao sul do Cabo de ao sul do Cabo de de quebra de oceanográfica sudeste-sul de ACAS Santa Marta Grande Santa Marta Grande plataforma Figura 13 – Análise comparativa dos valores de NASC durante o Figura 14 – Análise comparativa dos valores de NASC durante o cruzeiro REVIZEE I. a cruzeiro REVIZEE II. e r á

r o p

o Análise de Kruskal-Wallis apresentou diferença significativa c i entre medianas ao nível de p(0,05) para as feições oceanográficas t

s encontradas no cruzeiro de verão de 1997 (REVIZEE III). ú 3000 c a

o t

n 2500 e m a

h 2000 l e p s

e 1500 o r t e r

1000 e d

c mín. – máx.

i 500

d 25% – 75% n í 0 valor médio Fertilização Infiltração Fora da feição Águas de Plataforma oceânica com ACAS oceanográfica ao sul do Cabo de águas costeiras Santa Marta Grande Figura 15 – Valores de NASC observados durante o cruzeiro REVIZEE III.

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 21 DISCUSSÃO

Uma série de eventos físicos de enriquecimento são conhecidos no Atlântico Sudoeste, tais como a Convergência Subtropical (Hubold, 1980b; Podesta, 1989), e a Frente Subtropical de Plataforma (Piola et al.1999;Piola et al.2000),as intrusões de águas frias oriundas do sul (Castello e Moller,1977;Stevenson et al. 1999,Soares e Moller,2004),a frente definida pela separação de águas costeiras de plataforma e águas oceânicas (Brandini, 1990). No domínio mais costeiro, são notáveis as frentes formadas por aportes de água continental costeira do Brasil (Miranda, 1972; Castello e Moller, 1977; Castello, 1991).Tais sistemas frontais são geralmente explicados pela penetração da Água Central do Atlântico Sul sobre a plataforma sudeste-sul ou associados a ressurgências de quebra de plataforma (Mesquita et al.1983, Campos et al.1995), tendo importante papel no estabelecimento da biota demersal e pelágica (Castro Filho, 1987; Aidar et al., 1993; Pires-Vanin et al., 1993; Matsuura, 1996). Diversos autores já enfocaram a interação entre os processos oceanográficos e biológi- cos presentes no Atlântico Sul Brasileiro entre os quais, Gonzales-Rodrigues et al. (1992), na região da ressurgência de Cabo Frio,Aidar et al.( 1993),Pires Vanin et al. (1993),Matsuura (1996), ao largo de Ubatuba (24°S) e Hubold (1980); Castello et al. (1990); Lima, (1992); Ciotti et al., (1995); Odebrecht e Djurfeldt, (1995), Brandini, (1990), Metzler et al.(1997), para o sul do Brasil. No presente estudo, o espaçamento das estações hidrográficas permitiu detectar processos oceanográficos na escala de centenas de metros a dezenas de quilômetros. Embora os dados acústicos possam ser processados na escala de metros, dada a intensa coleta de dados acústicos por minuto, para poder associá-los a processos físicos de enriquecimento, foi adotada a escala observada para os fenômenos físicos. Desse modo, a interpretação de acúmulos biológicos na forma de valores de NASC pôde ser realizada considerando-se a presença das feições oceanográficas na escala de centenas de metros, típicos dos fenômenos físicos de mesoescala. Com base nas estações hidrográficas processadas,na região sudeste pôde ser constatada na época dos cruzeiros de outono/97 e primavera-verão 97, relação direta entre a presença de Água Central do Atlântico Sul (ACAS) sobre a plataforma sul-sudeste brasileira e uma alta densidade de organismos. Os cruzeiros de outono/97 e verão/97 apresentaram condições hidrográficas típicas de infiltração de ACAS, associadas a acumulações biológi- cas na plataforma sudeste. A condição predominante nessa região é de deriva em direção à costa (downwelling), resultando em um aprofundamento da termoclina com conse- qüente diminuição da produtividade biológica (Merle e Arnault, 1985; Bakun, 1996). No entanto, a intrusão de ACAS em regime favorável de ventos da altera as condições oceanográficas, resultando em aumento da produtividade biológica. Ainda que fortes ressurgências possam ser identificadas em superfície, e, portanto, visíveis através de imagens AVHRR-NOAA (TSM), os mecanismos de ressurgência de subsu- perfície e, aqueles encontrados em maiores profundidades e dentro da camada eufótica, indicaram maior relevância biológica quando comparados àqueles de superfície. As análises de imagens de satélite da TSM da região, nas épocas dos cruzeiros, pouco contribuíram para identificação das frentes oceânicas. Desse modo, foi possível constatar que a dinâmica dos processos físicos de profundidade por vezes gera aumento da produtividade biológica sem que as águas superficiais tenham a temperatura alterada.A presença de “focos de ressurgên- cia de ACAS”, observados durante o cruzeiro de inverno/96 (Figura 5), havia sido identificada anteriormente por outros autores na região sudeste. Os domos frios encontrados ao sul de Ilhabela, durante esta investigação, assemelham-se ao descrito por Pires-Vanin et al. (1993), que constataram a presença de vórtices ciclônicos na zona nerítica, na região de Ubatuba. Estes autores sugerem que os vórtices frontais,formados pelo meandramento da CB,podem

22 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL se desprender do meandro principal e formarem giros ciclônicos independentes, devido à brusca mudança de orientação da linha de costa, de sul para leste-oeste, na altura de Cabo Frio. Os domos frios encontrados a 50/70 m de profundidade no inverno/96 parecem análo- gos aos vórtices ciclônicos encontrados por Pires-Vanin et al. (1993). A importância biológica destes domos frios em ambientes de plataforma está diretamente relacionada à chegada da nutriclina na camada eufótica, o que contribui para a produção nova, principalmente nas épocas de inverno, quando não há estratificação da coluna de água (Figura15).

giro ciclônico 1 4 camada eufótica

2 nutriclina 4

ACAS 3

Figura 16 – Esquema indicando a contribuição do vórtice frontal no bombeamento de ACAS para a camada eufótica.

As infiltrações de ACAS, observadas nos cruzeiros de outono/97 (Figura 4), são o reflexo de eventos meteorológicos de mesoescala que estariam atuando em toda a região sudeste, conforme apresentado por Castro Filho et al. (1987). Por outro lado, a presença de domos frios, durante o inverno/96 (Figura 6), seria provocada por mecanismos físicos de ressurgências locais de menor escala que estariam gerando aumento de produtividade biológica em períodos distintos do típico evento anual de verão. O fenômeno de bombeamento de ACAS, durante o inverno, sugere um importante mecanismo de enriquecimento da plataforma sudeste nessa época do ano, em geral mais pobre devido à ausência dessa massa de água. As análises da área ao sul de Ilhabela, durante o inverno,permitem inferir que as densidades biológicas encontradas estariam associadas a dois diferentes mecanismos físicos de enriquecimento: (1) intrusão de águas da plataforma argentina e uruguaia somada à descarga de rios e,em menor escala;(2) os “focos”de ressurgência,possivelmente associados à presença de ventos de NE na região mesmo durante o inverno. Durante o cruzeiro de outono/97, grande parte da plataforma sudeste apresentava forte infiltração de ACAS. A região oceânica próxima à quebra de plataforma, em torno de 26° 45’S, apresentou um domo frio, observável a partir dos 70 m (Figura 7). Essa feição ocea- nográfica é semelhante àquela descrita por Mesquita et al. (1983) na latitude de 26° 07’ S como sendo um mecanismo de ressurgência de quebra da plataforma.Campos et al.(1995), estudando a região entre 25°S e 27°S, sugeriram haver uma relação entre o meandramento da CB (Garfield,1990) e os referidos locais de ressurgência (Osgood et al. 1987). Recentemente, o fenômeno de ressurgência da quebra da plataforma ao longo da região sudeste-sul tem recebido muita atenção (Campos et al. 1999 e Silveira 2001). No entanto, não foi possível associar um aumento de densidade de organismos a essa região,conforme esperado. Essa ausência de organismos, pelo menos sob o ponto de vista de sensibilidade do equipamento e freqüência acústica utilizada, pode estar relacionada ao momento em que se mapeou a ocorrência da feição oceanográfica e o aparecimento dos organismos. Outro mecanismo de fertilização encontrado foi o transporte de águas salobras costeiras para regiões oceânicas.Ao longo da plataforma continental, durante as campanhas oceanográficas, foi notável a presença de águas com mistura de águas continentais. A pluma de águas costeiras na altura da Baía de Paranaguá (26°30’S), observada no cruzeiro de verão/97, apresentou um prolongamento em direção à plataforma externa, indicando um mecanismo de transferência de águas costeiras para porções mais externas da

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 23 plataforma (Figura 9). Esse fato se torna mais evidente pela observação do perfil horizontal a 10 m, no qual o núcleo de água costeira aparece completamente isolado da massa de água da região costeira, indicando exportação dessas últimas para regiões oceânicas (Figura 17). Qui et al. (1988) observaram também o aprisionamento de águas costeiras em regiões externas no Mar da China, através desse importante mecanismo de transferência de águas costeiras para regiões externas da plataforma continental (Blanton, et al.,1989). Cabe mencionar que, durante o cruzeiro de primavera-verão 97, as grandes precipitações registradas na bacia de drenagem do sul do país, devido à ocorrência do ENSO 1997/1998 (El Niño Southern Oscillation) (McPhaden, 1999; Grim et al., 2000) podem ter contribuído com um aumento no volume de águas de baixa salinidade através da drenagem continental. Segundo esses autores, esse evento foi registrado como um dos mais fortes do século, provocando significativas anomalias meteorológicas na região sul brasileira.

longitude 49˚ W 47˚ W 45˚ W 43˚ W 41˚ W 22˚ S

24˚ S

3 3

4 6

3 3 4 3 3 3 3 6 22˚ S e 26˚ S 34 5 3 6 d 3 u t i

t 3

a 5 l

7 28˚ S 3 24˚ S 37 e d u t i t a l

6 5 3 3 7 26˚ S 3

28˚ S

49˚ W 47˚ W 45˚ W 43˚ W 41˚ W longitude

Figura 17 – Mapas evidenciando isohalinas a 10 metros de profundidade. Da esquerda para a direita: Cruzeiros inverno/96, outono/97 e verão/97. A contribuição de águas costeiras (cor marrom) no cruzeiro de inverno/96 é visivelmente maior do que nos demais cruzeiros.

Na porção ao sul das imediações do Cabo de Santa Marta Grande , grande parte da plataforma continental permanece coberta por águas costeiras ricas em material terrígeno (Castello e Moller, 1997; Odebrecht e Castello, 2001). A presença de estuários com grande drenagem continental, associada à dinâmica das águas de plataforma são determinantes para que essas águas apresentem alta produtividade durante grande parte do ano (Castello e Moller, 1977, Castello et al. 1990, Ciotti et al. 1995, Lima, 1992). O cruzeiro de inverno/96 evidenciou o predomínio de águas costeiras estendendo- se do limite sul da área de estudo até latitudes, médias ao norte do Cabo de Santa Marta (Figura 11). Os resultados apresentados confirmam a forte influência sazonal que a Convergência Antártica impõe à região sul. A atuação desse sistema frontal faz com que durante o inverno a Confluência Brasil-Malvinas, ou Convergência Subtropical (CST), alcance menores latitudes devido ao congelamento da calota Antártica (White e Peterson, 1996).Durante as épocas de inverno, a CST atinge menores latitudes,favorecendo a chegada de águas frias no sul do Brasil. Essa grande quantidade de águas ricas em nutrientes, associada à maior descarga de água doce do Sistema Estuarino do Rio da Prata (Guerrero

24 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL et al. 1997) e, em uma ordem de magnitude dez vezes menor, do Sistema Patos-Mirim (Costa et al., 1988; Ciotti et al. 1995), são determinantes para a formação da feição oceanográfica Águas ao Sul de 28º 30’S descrita neste trabalho. Um outro mecanismo oceanográfico diferenciado foi diagnosticado na plataforma externa pelos estudos de Franco et al. (2006), dentro da área compreendida pela a feição oceanográfica Águas ao Sul de 28º 30’S . Os pesquisadores, utilizando sensores remo- tos de altimetria para diagnosticar elevação no nível do mar, sugeriram a presença de um giro anticiclônico ocasionando o acúmulo de águas quentes no interior, com gênese na re- gião oceânica adjacente rica em águas tropicais, facilmente identificadas nas imagens TSM apresentadas. Para este mesmo cruzeiro, comparando-se os valores de NASC (Figura 18) analisados na presente investigação, constata-se um vazio biológico, com baixos valores acústicos,sugerindo que o vórtice quente tenha ocasionado,de fato,diminuição na produtividade biológica conforme sugerido por Franco et al. (2006).

28˚ S dezembro 1997 REVIZEE III / verão 1997 0.15

0.1 29˚ S

0.05 30˚ S

0 31˚ S Distribuição dos –0.05 valores acústicos relacionados à 32˚ S densidade –0.1 de organismos 33˚ S entre 0 e 100 metros –0.15 de profundidade 0 a 1000 –0.2 1000 a 2000 34˚ S (m) 2000 a 40000 35˚ S isóbata de 200 m

53˚ W 51˚ W 49˚ W 47˚ W 52˚ W 50˚ W 48˚ W 46˚ W

28˚ S dezembro 1997 REVIZEE III / verão 1997 0.15

0.1 29˚ S

0.05 30˚ S

53˚ W 51˚ W 49˚ W 47˚ W 52˚ W 50˚ W 48˚ W 46˚ W

Figura 18 – No detalhe em vermelho, observa-se um giro anticiclônico gerando elevação do nível do mar identificado por altimetria por satélite na cor mais escura. A figura da direita apresenta a mesma região, no mesmo momento, observando-se um vazio biológico, possivelmente gerado pelo empobrecimento das águas costeiras por águas tropicais externas.

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 25 O formato dos dados acústicos do presente trabalho refere-se à densidade acústi- ca e não densidade biológica, ou seja, são dados brutos processado, de unidades de energia acústica ,não convertidos em número de organismos por área ou volume,ou ainda biomassa. Essa escolha está fundamentada no fato de que os dados acústicos brutos processados contêm contribuições de componentes do mesozooplâncton ao nécton,detectados ao longo da propagação do som originado pelos pulsos da sonda. Assim sendo, o dado bruto processado contém informações relativas à produção secundária e a níveis tróficos superiores. Por outro lado, a conversão de densidade acústica em densidade biológica somente seria justificável para o componente nécton, devendo-se descartar o componente mesozooplâncton devido à ausência de linearidade entre o tamanho do alvo e o Índice de Retroespalhamento destes últimos, na freqüência utilizada (Madureira et al., 1997). Assim, a conversão dos dados acústicos do componente nectônico em dados de densidade biológica necessariamente excluiria a informação referente à produção secun- dária. Resultados referentes a esse processamento podem ser verificados para a mesma série de cruzeiros em Madureira et al. (1998). A proposta do presente trabalho foi interpretar as informações referentes aos “patches acústicos” que são necessariamente “patches biológicos”, sem exclusão de informações. Essa opção permitiu gerar uma interpretação do ambiente biológico a partir da Produção Nova gerada pelos mecanismos oceanográficos de enriquecimento e as concentrações de níveis tróficos superiores.

SUGESTÃO PARA TRABALHOS FUTUROS

Novos trabalhos, que venham a estudar o ambiente pelágico e seus processos de enriquecimento na região,deverão utilizar multifreqüências acústicas para identificar espécies e tamanhos de organismos do meso e macroplâncton assim como do micronécton. Paralelamente,deverão ser utilizadas redes múltiplas de fechamento para amostragem estratificada dos organismos do ambiente pelágico. Dessa forma, será possível associar organismos e classes de tamanho aos ambientes enriquecidos por processos físicos.Um maior conhecimento dos processos físicos de menor escala será possível se o espaçamento das estações hidrográfi- cas for menor do que as 20 mn da presente base de dados e se forem utilizados equipamentos para registros oceanográficos contínuos, do tipo UOR (Undulating Oceanographic Recorders).

CONCLUSÕES

A presente investigação permitiu associar locais onde foram observadas densidades elevadas de organismos, identificados acusticamente, a processos físicos de enriquecimen- to,responsáveis por gerar Produção Nova no ambiente pelágico.A hidroacústica,por permitir a identificação de acumulações biológicas de vários níveis tróficos (secundários), pode ser utilizada como uma importante ferramenta rastreadora de áreas recentemente favoreci- das por mecanismos físicos de fertilização. De modo geral,as regiões pelágicas nas quais os processos físicos de enriquecimento foram identificados estiveram associadas a concen- trações mais elevadas de organismos do que aquelas onde os processos oceanográficos de enriquecimento não foram observados.

26 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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28 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL CAPÍTULO 2 DISTRIBUIÇÃO E ASPECTOS BIOLÓGICOS DAS PRINCIPAIS ESPÉCIES DE PEIXES PELÁGICOS DE PEQUENO PORTE NA ZONA ECONÔMICA EXCLUSIVA DA REGIÃO SUDESTE-SUL DO BRASIL

Roberto Ávila Bernardes Carmen L. D. B. Rossi-Wongtschowski

Resumo São apresentados os resultados sobre a composição dos cardumes amostrados em três cruzeiros de ampla varredura realizados entre o Cabo de São Tomé (22° S) e o Chuí (34°), e aspectos biológicos das principais espécies capturadas. A detecção dos cardumes foi realizada através de prospecção acústica e a captura das espécies componentes com rede de meia-água entre as profundidades de 82 e 1 480 m. Foram capturadas 172 espé- cies, sendo 17 novos registros para o Brasil. Em geral, os cardumes foram multiespecíficos. Destacaram-se por sua freqüência numérica o peixe-lanterna, Maurolicus stehmanni, a anchoíta,Engraulis anchoita,o peixe-espada,Trichiurus lepturus,peixes da familia Mictophidae, o peixe-lagarto, Saurida caribaea, Bregmacerus heterurus, Synagrops spinosus, a merluza, Merluccius hubbsi, a cabrinha Prionotus punctatus e o peixe-porco, Balistes capriscus. A maior parte dessas espécies, de vida curta, com tamanho reduzido e com elevada freqüên- cia reprodutiva, pode ser considerada como forrageira, sendo responsável pela manutenção da produção pesqueira dos grandes peixes pelágicos e demersais presentes na plataforma externa e no talude da Região Sudeste-Sul. Com relação à presença de estoques de peixes pelágicos com potencial de exploração, na região pesquisada, os únicos que podem ser assim denominados são: a anchoíta, o peixe-espada e a merluza, por suas elevadas abundâncias e possibilidade de comercialização. Os demais, embora abundantes, não apresentam condições de explotação.

Abstract This paper describes the fish aggregations composition obtained from three hydro acoustic pelagic fish surveys carried from São Tomé Cape (22°S) to Chuí (34° S), along the external shelf, the self break and adjacent waters between 82 and 1,480 m depth. A mid-water-trawl was used for sampling the aggregations components. Biological data are registered for the most frequent species. 172 species were sampled, with 17 new occurrences for Brazilian waters. Most of the aggregations were multiespecific. Maurolicus stehmanni, Engraulis anchoíta, Trichiurus lepturus, Mictopohidae, Saurida caribaea, Bregmacerus heterurus, Synagrops spinosus, Merluccius hubbsi, Prionorus punctatus and Balistes capriscus were the most frequent species and biological data are available for them. The majority of this pelagic fauna is composed of small size, short life span and higth fecundity fishes which represent an important source of food for the big pelagic and demersal fish captured at the South-Southeast Brazilian region. As commercial stocks only Engraulis anchoíta,Trichiurus lepturus and Merluccius hubbsi could be nominated,since their sizes, abundance and value permit it; the other species consist of very important forage species for these ecosystems.

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 29 INTRODUÇÃO

Até 1996, os levantamentos efetuados na Região Sudeste-Sul do Brasil, visando ao conhecimento dos pequenos peixes pelágicos ali presentes, estiveram restritos à profundidade máxima de 100-150 m, havendo informações biológicas apenas para aquelas espé- cies com valor comercial, como a sardinha e a anchoíta. Com o advento do Programa REVIZEE, em 1996 e 1997, foram realizados cruzeiros de prospecção hidroacústica objetivando o conhecimento da ictiofauna e avaliação do potencial de explotação dos recursos pelágicos localizados além dos 100 m de profundidade, e valiosas informações vieram somar àquelas existentes, revelando uma fauna rica, em geral composta por espécies de pequeno porte, agregadas em extensos cardumes, na maioria multiespecíficos, que realizam migrações verticais diárias e que constituem importante elo entre os componentes da cadeia trófica dos ambientes pelágico e demersal. Até o momento,sobre essa fauna,haviam sido publicados resultados sobre o inven- tário das espécies naqueles cruzeiros (Figueiredo et al., 2002) e sobre a distribuição e a biomassa das cinco espécies mais abundantes (Madureira et al., 2005). Considerando a importância em divulgá-los para a comunidade científica e para o público em geral, são agora apresentados os resultados obtidos sobre a composição dos cardumes amostrados em três cruzeiros de ampla varredura, abrangendo águas entre 100 e 1.800 m de profundidade na Região compreendida entre o Cabo de São Tomé (22 °S) e o Chuí (34°S) e sobre aspectos biológicos das principais espécies de peixes capturadas. Esta publicação representa a finalização de um longo processo iniciado em 1996, envolvendo prospecção acústica e pesca (mapeamento e avaliação de estoques) dos pequenos peixes pelágicos presentes na ZEE da Região Sudeste-Sul do Brasil. Tendo em conta seu papel fundamental como espécies forrageiras no ambiente marinho (a maioria delas constitui a base da alimentação de peixes pelágicos e demersais de grande valor comercial presentes na plataforma externa e no talude), são aqui descritas as variações espaço-temporais de suas distribuições e as características biológicas que elas apresentavam no momento dos cruzeiros realizados, bem como informações gerais sobre sua alimentação. Acredita-se que tais resultados trazem informação científica inédita sobre essa fauna de peixes de pequeno porte.No entanto,é preciso deixar claro que os resultados ora divulgados, sobre a distribuição dessas espécies, representam apenas e tão somente as características das capturas efetuadas, estando algumas informações quantitativas disponíveis em Madureira et al. (2005).

OBJETIVOS

Este estudo teve como objetivos principais: verificar a proporção das espécies nas capturas realizadas com rede de arrasto de meia-água; analisar as variações espaciais e estacionais na distribuição das espécies; e identificar e caracterizar quanto a alguns aspectos biológicos (como sexo e estádio de maturação gonadal) as principais espécies de peixes responsáveis pelos registros acústicos detectados durante os cruzeiros de prospecções.

30 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL MATERIAL E MÉTODOS

Coleta de material biológico e dados ambientais A área investigada abrangeu a Região Sudeste-Sul situada entre o Cabo de São Tomé (RJ) e o Arroio Chuí (RS, divisa Brasil-Uruguai), entre as isóbatas de 100 e 1 500 m. A linha de costa dessa região apresenta cerca de 2 000 km de extensão e área total de aproximadamente 700.000 km2. Os cruzeiros de prospecção foram realizados com o N/Oc. “Atlântico Sul” (FURG) entre agosto e setembro de 1996 (cruzeiro de inverno REVIZEE I); maio e junho de 1997 (cruzeiro de outono REVIZEE II); e entre novembro e dezembro de 1997 (cruzeiro de primavera-verão REVIZEE III). Os cruzeiros seguiram desenho amostral semelhante, com derrota planejada e perfis distribuídos em 54 radiais perpendiculares à costa (Figura 1). A distância entre radiais foi de 20 milhas náuticas.Os limites costeiro e oceânico para navega- ção foram as isóbatas entre 100 e 1.500 m, respectivamente, mas nem todos os perfis atin- giram esta maior profundidade.Além dos 500 m,os transectos foram prolongados até profundidades maiores em direção ao limite da ZEE (200 milhas náuticas), sempre que na ecossonda foi constatada a presença de biomassa expressiva; indícios indiretos da pre- sença de cardumes, tais como avistagem de grandes grupos de aves, baleias ou barcos de pesca em operação e a existência de altos fundos na linha dos transectos de trabalho. Nos locais de mudança de direção da linha de costa os perfis foram executados em “zigue- zague”. O cruzeiro REVIZEE III teve sua derrota deslocada 5 milhas para o sul a fim de se obter outra seqüência de dados batimétricos. A execução dos cruzeiros foi planejada para distribuir o esforço amostral de forma homogênea,sendo os perfis desenhados para cruzar os máximos gradientes de densidade, i.e., perpendicularmente ao continente e, com um “fechamento de triângulos”, nos pontos onde a costa muda de direção, a fim de permitir a mudança de rumo.

Figura 1 – Ilustração do desenho amostral dos cruzeiros de prospecção pesqueira de recursos pelágicos na Região Sudeste-Sul.

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 31 A varredura acústica foi realizada de maneira contínua, durante 24 horas, com uma ecossonda científica digital provida de ecointegrador (modelo EK-500), acoplada a um transdutor de casco tipo split-beam, operando à freqüência de 38 kHz. Sempre que registros expressivos eram observados no monitor da sonda, os perfis foram interrompidos para amostragem dos alvos (cardumes) com rede de arrasto de meia-água. Decisões sobre a profundidade e direção das amostragens foram tomadas de acordo com as observações da sonda e das direções do vento e correntes. Durante os arrastos, a ecossonda permane- cia coletando informações e, após a operação de pesca, retornava-se ao ponto onde o perfil fora interrompido, retomando-se a seqüência de coleta de dados.

Figura 2 – Ilustração do método de varredura hidroacústica realizado com o N.Oc. “Atlântico Sul”.

A velocidade da embarcação durante as varreduras acústicas foi, em média, de 10 nós, e, durante as operações de pesca, variou entre 3 e 4 nós. O tempo de arrasto foi depen- dente do posicionamento dos alvos, de suas reações de escape e das necessárias modifi- cações na profundidade de operação da rede ao longo de um mesmo lance. De posse dessas informações, em cada operação foi avaliada a profundidade da rede e do ecorregistro e se o lance ocorrera de forma correta. Em todas as operações de arrastos, em que a rede ope- rou na profundidade pretendida e nos quais a observação do registro foi adequada, o lance foi considerado válido. A rede utilizada para a pesca foi desenhada especialmente para o N/Oc. Atlântico Sul, visando à captura de clupeídeos, engraulídeos e lulas (Figura 3), apresentando as seguintes características: 268 m de circunferência, com malhas de 400 mm na boca e nas asas, diminuindo gradualmente até 50 mm no túnel e 20 mm no saco. As portas, respon- sáveis pela abertura da rede, mediam 3 m ϫ 1,35 m e pesavam 380 Kg cada uma. Devido ao escape de peixes pequenos, a partir do segundo cruzeiro (REVIZEE II), foi adaptada uma panagem interna (com malha de 6 mm) ao saco da rede, melhorando a eficiência de captura de espécies de pequeno porte.

32 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Figura 3 – Rede de arrasto de meia água.

Tratamento do material biológico a bordo e em laboratório A bordo, os peixes coletados em cada lance foram separados por espécie (quando possível), contados e pesados; uma subamostra foi guardada em freezer e outra em formol para identificação (especialmente os da família Myctophidae por serem frágeis). Ainda a bordo, obteve-se o peso total da amostra por espécie e o comprimento individual dos exemplares,medidos ao milímetro inferior.No caso de espécies muito numerosas,efetuou- se subamostragem visando à realização da amostragem biológica em terra. No laboratório de biometria do Instituto Oceanográfico (USP), os exemplares foram identificados, medidos, pesados, classificados em relação ao sexo (macho, fêmea ou indeterminado). Foram também obtidas informações biológicas sobre o estágio de maturação gonadal e o grau de repleção estomacal. Otólitos e estômagos de pelo menos 40 exemplares de cada espécie, por amostra, foram retirados para estudos sobre crescimento e ali- mentação.

Análise de dados Para cada lance de pesca efetuado foi verificada a composição em espécies e calculada a proporção em peso e em número das mesmas. As gônadas foram classificadas quanto ao estádio de maturidade com base na escala macroscópica de desenvolvimento ovocitário proposta por Vazzoler (1996) (Anexo 1). Foram considerados de sexo indeterminado aqueles exemplares que apresentavam as gônadas tão pouco desenvolvidas que se tornava difícil a identificação do sexo. Os exemplares jovens foram aqueles cujas gônadas se encontraram no estádio A (imaturo). A partir do estádio B, os indivíduos foram considerados adultos. Alguns exemplares, devido ao reduzido tamanho, não tiveram suas gônadas classificadas macroscopicamente, sendo as gônadas retiradas, pesadas e guardadas para estudos microscópicos posteriores. A relação peso/comprimento das espécies principais foi calculada para cada cruzeiro, sendo posteriormente utilizada no cálculo de suas biomassa através de método hidroacústico (Madureira et al., 2005). Neste estudo foram consideradas como espécies principais,aquelas que representaram pelo menos 1% da captura em número e em peso, em cada cruzeiro e no total dos três cruzeiros. Para elas, foram elaborados mapas apresentando a distribuição espacial e temporal de jovens e adultos e de machos, fêmeas e indivíduos de sexo indeterminado.

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 33 Tais mapas mostram suas ocorrências nos lances de pesca efetuados ao longo da área prospectada. Análises quantitativas das capturas não foram aqui realizadas, em virtude do esforço de amostragem ser diferente para cada lance de pesca e de difícil padronização, mas as estimativas de densidade e biomassa de algumas espécies encontram-se em Madureira et al., (2005). Considerando que a área do estudo é bastante heterogênea, tanto na largura de plataforma quanto nas feições oceanográficas (ocorrência de infiltrações de ACAS, focos de ressurgência de ACAS, ressurgência de quebra da plataforma e presença de águas costeiras na plataforma externa no SE e água de plataforma no Sul), para a análise dos dados biológicos optou-se por dividi-la em três áreas, dentro das quais as características são relativamente mais homogêneas. Dessa forma, foram agrupados os lances de pesca entre o Cabo de São Tomé (RJ) e a Baía de Santos (SP); entre a Baía de Santos e o Cabo de Santa Marta Grande (SC); e, entre Cabo de Santa Marta Grande e o Chuí (RS) (Figura 4).

22˚ S Cabo de São Tomé Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S

Paranaguá 26˚ S

28˚ S Cabo de Santa Marta

30˚ S

32˚ S Rio Grande

34˚ S

100 m 1500 m 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W Figura 4 – Agrupamento dos lances de pesca utilizados no estudo (em azul: cruzeiro REVIZEE I; em vermelho: cruzeiro REVIZEE II; em verde: cruzeiro REVIZEE III).

RESULTADOS

Foram efetuados 20 lances de pesca durante o cruzeiro REVIZEE I, 35 lances no REVIZEE II e 52 lances no REVIZEE III. A maior parte dos mesmos foi realizada entre as isó- batas de 100 e 500 m. Apenas um lance foi efetuado além de 500 m de profundidade no cruzeiro REVIZEE I (675 m), 8 no REVIZEE II ( chegando até 1 480 m) e 13 no REVIZEE III (até 1 454 m).

34 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Composição e proporção de espécies capturadas nos cruzeiros No total, foram capturadas nos três cruzeiros 172 espécies, pertencentes a 71 famílias (Anexo 2). Dessas, 17 espécies ainda não haviam sido registradas anteriormente para a Região Sudeste-Sul do Brasil (Anexo 3 – fotos). As espécies consideradas principais foram: o peixe-lanterna, Maurolicus stehmanni,o peixe espada, Trichiurus lepturus, a anchoíta, Engraulis anchoíta, a merluza, Merluccius hubbsi, o mictofídeo, Diaphus dumerilii, Synagrops spinosus,os peixes-lagarto, Bregamacerus cantori e Saurida caribbaea, o peixe-porco, Balistes capriscus e a cabrinha, Prionotus punctatus.

Tabela 1 – Número de indivíduos, espécies, famílias e códigos das espécies capturadas nos cruzeiros de prospecção de recursos pesqueiros pelágicos na ZEE da Região Sudeste-Sul do Brasil.

REVIZEE I REVIZEE II REVIZEE III Espécies Famílias Códigos Total INVERNO/96 OUTONO/97 VERÃO/97

Acanthurus chirurgus Acanthuridae ACCH 6 6 Aluterus monocerus Monacanthidae ALMO 1 1 Anoplogaster cornuta Anoplogasteridae ANCO 3 3 Anthias menezesi Serranidae ANME 1 1 Antigonia capros Caproidae ANCA 3 107 5 115 Apogon pseudomaculatus Apogonidae APPS 3 3 Argentina striata Argentinidae ARST 1 6 29 36 Argyropelecus aculeatus Sternoptychidae ARAC 7 7 Ariomma bondi Ariommidae ARBO 29 69 1060 1158 Ariomma melanum Ariommidae ARME 2 2 Astronesthes macropogon Stomiidae ASMA 1 1 Auxis rochei Scombridae AURO 2 34 36 Auxis thazard Scombridae AUTH 85 85 Balistes capriscus Balistidae BACA 1063 1063 Bellator brachychir Triglidae BEBR 2 2 Bembrops heterulus Percophidae BEHE 14 1 15 Benthodesmos elongatus Trichiuridae BEEL 18 4 1 23 Benthodesmus tenuis Trichiuridae BETE 3 3 Bolinichthys phototborax Myctophidae BOPH 1 1 Brama brama Bramidae BRBR 3 3 6 Brama caribbea Bramidae BRCA 4 4 Bregmacerus atlanticus Bregmacerotidae BREAT 9 176 63 248 Bregmacerus cantori Bregmacerotidae BRECA 119 2766 11904 14789 Caulolatilus chrysops Branchiostegidae CACH 1 18 19 Centropyge aurantonotus Pomacanthidae CEAU 3 3 Cephalopholis fulva Serranidae CEFU 1 1 Ceratoscopelus warmingii Myctophidae CEWA 11 235 246 Chaetodipterus faber Chaetodontidae CHFA 1 1 Chauliolus sloani Chauliodontidae CHSL 3 3 Chlorophthalmus agassizi Chlorophthalmidae CHAG 1 13 14 Ciclichthys spinosus Diodontidae CISP 17 17 Coccorella atlantica Evemannellidae COAT 4 2 6 Cookeolus japonicus Priacanthidae COJA 4 4 Coryphaena hippurus Coryphaenidae COHI 2 2 Cubiceps pauciradiatus Nomeidae CUPA 1 3 4 Cynoscion guatucupa Sciaenidae CYGU 3 189 192 Cynoscion jamaicensis Sciaenidae CYJA 2 2 Decapterus tabl Carangidae DETA 48 48 Desmodena polysticum Trachipteridae DEPO 1 1 Diaphus bertelseni Myctophidae DIBE 1 4 5 Diaphus brachycephalus Myctophidae DIBR 1 60 61 Diaphus dumerilii Myctophidae DIDU 158 401 41075 41634 Diaphus fragilis Myctophidae DIFR 1 28 29 Diaphus garmani Myctophidae DIGA 30 1 147 178 Diaphus meadi Myctophidae DIME 86 86 Diaphus metopoclampus Myctophidae DIMET 5 5

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 35 Tabela 1 – Continuação.

REVIZEE I REVIZEE II REVIZEE III Espécies Famílias Códigos Total INVERNO/96 OUTONO/97 VERÃO/97

Diaphus mollis Myctophidae DIMO 1 1 2 Diaphus perspicillatus Myctophidae DIPE 4 6 214 224 Diaphus problematicus Myctophidae DIPR 2 65 67 Diaphus taaningii Myctophidae DITA 24 24 Dibranchus atlanticus Ogcocephalidae DIAT 1 1 Diplophos australis Gonostomatidae DIAU 2 2 Diplophos taenia Gonostomatidae DITAE 2 1 3 Engraulis anchoita Engraulidae ENAN 997 54799 34631 90427 Epinephelus morio Serranidae EPMO 4 4 Epinephelus nigritus Serranidae EPNI 1 1 2 Etropus longimanus Paralichthyidae ETLO 2 2 Eumecichthys fiski Lophotidae EUFI 1 1 Euthinnus alleteratus Scombridae EUAL 4 4 Evoxymetopon taeniatus Trichiuridae EVTA 2 2 Fistularia petimba Fistulariidae FIPE 3 13 16 Gempylus serpens Gempylidae GESE 1 1 Glossanodon pygmaeus Argentinidae GLPY 2 2 Gonostoma elongatum Gonostomatidae GOEL 1 1 Gymnoscopelus nicholsi Myctophidae GYNI 1 1 Helicolenus lahillei Scorpaenidae HELA 36 36 Hygophum heinhardtii Myctophidae HEHE 77 77 Hygophum hygomii Myctophidae HYHY 134 1138 1272 Hygophum reinhardtii Myctophidae HYRE 1 1 Hygophum taaning Myctophidae HYTA 1 1 2 Labrisomus nuchipinnis Labrisomidae LANU 1 1 Lagocephalus laevigatus Tetraodontidae LALA 5 102 107 Lampichthys procerus Myctophidae LAPR 219 219 Lampris guttatus Lamprididae LAGU 1 1 Lepidophanes guentheri Myctophidae LEGU 226 268 3492 3986 Lepidopus altifrons Trichiuridae LEAL 38 15 53 Lestidiops affinis Paralepididae LEAF 2 2 Lestidiops jayakari Paralepididae LEJA 1 14 15 Lestidium atlanticum Paralepididae LEAT 1 7 29 37 Lestrolepis intermedia Myctophidae LEIN 3 172 132 307 Lobianchia dofleini Myctophidae LODO 7 7 Lobianchia gemellarii Myctophidae LOGE 16 16 Lophius gastrophysus Lophiidae LOGA 5 24 29 Luciosudis normani Notosudidae LUNO 1 1 Luvarus imperialis Luvaridae LUIM 1 1 Manducus maderensis Gonostomatidae MAMA 3 2 5 Margrethia obtusirostre Gonostomatidae MAOB 1 1 Maurolicus stehmanni Sternoptychidae MAST 46999 779850 581147 1407996 Melanostomias niger Melanostomiidae MENI 1 1 Merluccius hubbsi Merlucciidae MEHU 554 743 581 1878 Micropogonias furnieri Sciaenidae MIFU 11 Mustelus schmitti Triakidae MUSC 2 2 Myctophum affine Myctophidae MYAF 11 169 594 774 Myctophum nitidulum Myctophidae MYNI 24 24 Myctophum obtusirostre Myctophidae MYOB 36 55 48 139 Myctophum phengodes Myctophidae MYPH 1 5 6 Myctophum selenops Myctophidae MYSE 40 44 84 Nealotus tripes Gempylidae NETR 9 4 13 Neoepinnula americana Gempylidae NEAM 1 1 Notoscopelus caudispinosus Myctophidae NOCA 382 382 Notoscopelus resplendes Myctophidae NORE 76 123 199 Ogcocephalus vespertilio Ogcocephalidae OGVE 1 1 Paratractichthys atlanticus Trachichtyidae PAAT 1 2 3 Peprilus paru Stromateidae PEPA 45 1 46 Peristediom altipinne Peristediidae PEAL 100 100

36 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Tabela 1 – Continuação.

REVIZEE I REVIZEE II REVIZEE III Espécies Famílias Códigos Total INVERNO/96 OUTONO/97 VERÃO/97

Peristediom sp. Peristediidae PESP 1 1 Pollichthys mauli Phosichthyidae POMA 279 11 85 375 Polymixia lowei Polymixiidae POLO 1 6 7 Pomacanthus tricolor Pomacanthidae POTR 1 1 Pomatomus saltatrix Pomatomidae POSA 2 140 142 Porichthys porosissimus Batrachoididae POPO 18 206 3 227 Priacanthus arenatus Priacanthidae PRAR 4 4 Prionotus nudigula Peristediidae PRNU 5 5 Prionotus punctatus Peristediidae PRPU 73 73 Pristimoides freemani Lutjanidae PRFR 3 3 Pronotogrammus martinicensis Serranidae PRMA 4 4 Psenes arafurensis Nomeidae PSAR 3 3 Psenes cyanophrys Nomeidae PSCY 1 1 Pseudoscopelus altipinnis Chiasmodontidae PSAL 12 1 13 Pteraclis carolinus Bramidae PTCA 1 1 Pterycombus petersii Bramidae PTPE 4 4 Remora brachyptera Echeneidae REBR 2 2 Sarda sarda Scombridae SASA 1 5 6 Sardinella brasiliensis Clupeidae SABR 30 30 Saurida brasiliensis Synodontidae SAUBR 110 496 509 1115 Saurida caribbaea Synodontidae SAUCA 2 3087 5539 8628 Scomber japonicus Scombridae SCJA 6 39 45 Scopelopsis multipunctatus Myctophidae SCMU 549 576 1125 Scopelosaurus meadi Notosudidae SCME 1 1 Scopelosaurus herwigi Notosudidae SCHE 1 1 Selar crumenophthalmus Carangidae SECR 1 1 Selene setapinis Carangidae SESE 1 22 23 Serranus atrobranchus Serranidae SEAT 1 7 8 Serranus phoebe Serranidae SEPH 4 4 Setarches guentheri Scorpaenidae SEGU 1 18 19 Sphoeroides dorsalis Tetraodontidae SPDO 1 1 Sphoeroides pachygaster Tetraodontidae SPPA 1 5 46 52 Sphyraena tome Sphyraenidae SPTO 17 17 Squaliolus laticaudatus Dalatiidae SQLA 1 1 Stemonosudis intermedia Paralepididae STIN 1 1 2 Stephanolepis hispidus Monacanthidae STHI 2 8 10 Stomias affinis Stomiidae STAF 12 4 16 Sudis atrox Paralepididae SUAT 1 1 Symbolophoros barnardi Myctophidae SYBA 334 4 338 Symbolophorus rufinus Myctophidae SYRU 12 12 Synagrops bellus Acropomatidae SYBE 1 40 17 58 Synagrops spinosus Acropomatidae SYSP 135 1014 6985 8134 Taractichythys longipinnis Bramidae TALO 1 1 Thyrsitops lepidopoides Gempylidae THLE 3 40 795 838 Trachipterus jacksonensis Trachichthyidae TRJA 1 1 2 Trachurus lathami Carangidae TRLA 2 81 3063 3146 Trichiurus lepturus Trichiuridae TRLE 7386 1667 629 9682 Umbrina canosai Sciaenidae UMCA 1 10 11 Upeneus parvus Mullidae UPPA 1 17 18 Urophycis mystacea Phycidae URMY 3 4 1 8 Vicinguerria attenuata Phosichthyidae VIAT 805 805 Vicinguerria nimbaria Phosichthyidae VINI 34 205 239 Xenodermichthys copei Alepocephalidae XECO 13 13 Xenolepidichthys dalgleishi Grammicolepididae XEDA 1 1 2 Zenopsis conchifera Zeidae ZECO 45 22 14 81 número total de indivíduos 57279 850268 696594 1604141 número de espécies 49 111 106 172 número de famílias 31 54 41 71

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 37 Cruzeiro REVIZEE I Nesse cruzeiro foram coletados 57.320 exemplares (peso total de 919 kg) pertencentes a 31 famílias e a 49 espécies (Anexo 2), sendo 10 espécies da família Myctophidae. As espécies mais importantes nas capturas em número foram Maurolicus stehmanni (82%), Trichiurus lepturus (12,9%), Engraulis anchoíta (1,7%) e Merluccius hubbsi (1%). Em peso, T. lepturus representou 93,2% do total capturado, M. stehmanni 3,6% e Engraulis anchoíta 2,2% (Figura 5).

A B

outras outras Trichiurus lepturus Trichiurus Merluccius lepturus hubbsi Maurolicus Maurolicus stehmanni stehmanni

Engraulis Engraulis anchoita anchoita

0 20 40 60 80 100 0 20 40 60 80 100 % número % peso

Figura 5 – Proporção em número (a) e em peso (b) das espécies capturadas no cruzeiro REVIZEE I.

O número de espécies em cada lance variou entre 2 e 17. Para cada espécie, a com- posição em número e peso dos exemplares de cada espécie,por lance de pesca,consta dos Anexos 4 e 5. Na maior parte dos lances, as espécies mais importantes foram M. stehmanni e T. lepturus, as quais apresentaram ampla distribuição ao longo da área, estando presentes em pelo menos 50% dos lances efetuados (Figuras 6 e 7).

22˚ S Cabo de São Tomé 22˚ S Cabo de São Tomé Bco. Alm. Bco. Alm. Santos Saldanha Santos Saldanha 24˚ S 24˚ S

Paranaguá Paranaguá 26˚ S 26˚ S

28˚ S Cabo de Santa Marta 28˚ S Cabo de Santa Marta

30˚ S 30˚ S

Rio Rio 32˚ S Grande 32˚ S Grande

34˚ S 34˚ S

100 m 1500 m 100 m 1500 m 36˚ S 200 m 36˚ S 200 m 54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W 54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 6 – Lances de pesca com captura de Maurolicus stehmanni, Figura 7 – Lances de pesca com captura de Trichiurus lepturus, cruzeiro REVIZEE I. cruzeiro REVIZEE I.

A anchoíta, Engraulis anchoita ocorreu ao sul da baía de Santos (Figura 8), e a merluza, Merlucius hubbsi na mesma área e também ao largo do Cabo de Santa Marta e ao sul de Rio Grande (Figura 9). O mictofídeo Diaphus dumerilii, foi encontrado ao largo de Cabo Frio,Ubatuba e Rio Grande (Figura 10);Bregamacerus cantori ao largo da baía de Santos e de Rio Grande (Figura 11); Synagrops spinosus ao sul da Baía de Santos e na área do Rio Grande do Sul (Figura 12); o peixe-lagarto, Saurida caribbaea entre Santos e Rio Grande (figura 13).

38 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 22˚ S Cabo de São Tomé 22˚ S Cabo de São Tomé Bco. Alm. Bco. Alm. Santos Saldanha Santos Saldanha 24˚ S 24˚ S

Paranaguá Paranaguá 26˚ S 26˚ S

28˚ S Cabo de Santa Marta 28˚ S Cabo de Santa Marta

30˚ S 30˚ S

Rio Rio 32˚ S Grande 32˚ S Grande

34˚ S 34˚ S

100 m 1500 m 100 m 1500 m 36˚ S 200 m 36˚ S 200 m 54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W 54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 8 – Lances de pesca com captura de Engraulis anchoíta, Figura 9 – Lances de pesca com captura de Merlucius hubbsi, cruzeiro REVIZEE I. cruzeiro REVIZEE I.

22˚ S Cabo de São Tomé 22˚ S Cabo de São Tomé Bco. Alm. Bco. Alm. Santos Saldanha Santos Saldanha 24˚ S 24˚ S

Paranaguá Paranaguá 26˚ S 26˚ S

28˚ S Cabo de Santa Marta 28˚ S Cabo de Santa Marta

30˚ S 30˚ S

Rio Rio 32˚ S Grande 32˚ S Grande

34˚ S 34˚ S

100 m 1500 m 100 m 1500 m 36˚ S 200 m 36˚ S 200 m 54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W 54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 10 – Lances de pesca com captura de Diaphus dumerilii, Figura 11 – Lances de pesca com captura de Bregamacerus cantori, cruzeiro REVIZEE I. cruzeiro REVIZEE I.

22˚ S Cabo de São Tomé 22˚ S Cabo de São Tomé Bco. Alm. Bco. Alm. Santos Saldanha Santos Saldanha 24˚ S 24˚ S

Paranaguá Paranaguá 26˚ S 26˚ S

28˚ S Cabo de Santa Marta 28˚ S Cabo de Santa Marta

30˚ S 30˚ S

Rio Rio 32˚ S Grande 32˚ S Grande

34˚ S 34˚ S

100 m 1500 m 100 m 1500 m 36˚ S 200 m 36˚ S 200 m 54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W 54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 12 – Lances de pesca com captura de Synagrops spinosus, Figura 13 – Lances de pesca com captura de Saurida spp, cruzeiro cruzeiro REVIZEE I. REVIZEE I.

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 39 22˚ S Cabo de São Tomé O peixe-porco, Balistes capriscus e a cabrinha, Bco. Alm. Prionotus punctatus, não foram capturados neste Santos Saldanha 24˚ S cruzeiro.

Paranaguá Destaca-se que nos extremos norte (Cabo de São 26˚ S Tomé) e sul (Chuí) da área a composição da captura em espécies foi diferenciada, predominando espécies da 28˚ S Cabo de Santa Marta família Myctophidae, principalmente em profundidades 30˚ S maiores do que 650 m (Figura 14). Rio 32˚ S Grande

34˚ S

100 m 1500 m 36˚ S 200 m Figura 14 – Lances de pesca com captura de espécies da família 54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W Myctophidae, cruzeiro REVIZEE I.

Cruzeiro REVIZEE II Foram capturados 850.270 exemplares (pesando 2.018 kg), pertencentes a 54 famílias. Foram identificadas 111 espécies de peixes (Anexo 2), sendo 28 pertencentes à família Myctophidae. A composição, em número e peso de exemplares de cada espécie está apresentada nos Anexos 6 e 7. A espécie mais importante nesse cruzeiro foi Maurolicus stehmanni (peixe-lanterna), constituindo 91,7% do total em número e 25% do total em peso das capturas. Além dessa espécie, Engraulis anchoíta, Balistes capriscus (peixe-porco), Trichiurus lepturus e Prionotus punctatus (cabrinha), em conjunto, compuseram 72% da captura em peso (Figura 15).

A B

outras

outras Trichiurus lepturus

Prionotus punctatus Maurolicus stehmanni Maurolicus stehmanni

Engraulis anchoita Engraulis anchoita Balistes capriscus

0 20 40 60 80 100 0 20 40 60 80 100 % número % peso Figura 15 – Proporção em número (a) e em peso (b) das espécies capturadas no cruzeiro REVIZEE II.

22˚ S Cabo de São Tomé Provavelmente, em virtude da colocação do Bco. Alm. sobre-saco na rede de arrasto, nesse período os lances Santos Saldanha 24˚ S de pesca foram mais diversificados em termos de com-

Paranaguá posição (de 1 a 38 espécies por lance). Cardumes consti- 26˚ S tuídos por muitas espécies da família Myctophidae foram capturados além da isóbata de 900 m, ao largo de 28˚ S Cabo de Santa Marta Cabo Frio (RJ), de Rio Grande e do Chuí (RS) (Figura 16). 30˚ S

Rio 32˚ S Grande

34˚ S

100 m 1500 m 36˚ S 200 m Figura 16 – Lances de pesca com presença de espécies da família 54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W Myctophidae, cruzeiro REVIZEE II.

40 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 22˚ S Cabo de São Tomé Maurolicus stehmanni predominou em 31% dos Bco. Alm. lances ao longo da área, algumas vezes formando car- Santos Saldanha 24˚ S dumes monoespecíficos, outras coocorrendo com o

Paranaguá peixe-espada,T.lepturus (Figuras 17 e 18),o qual ocorreu 26˚ S em maior número ao largo de Santa Catarina e do Rio Grande do Sul. Cardumes de E. anchoíta foram encon- 28˚ S Cabo de Santa Marta trados somente entre Paranaguá e Itajaí, entre 97 e 250 30˚ S m de profundidade (Figura 19). Rio 32˚ S Grande

34˚ S

100 m 1500 m 36˚ S 200 m Figura 17 – Lances de pesca com presença de Maurolicus stehmanni, 54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W cruzeiro REVIZEE II.

22˚ S Cabo de São Tomé 22˚ S Cabo de São Tomé Bco. Alm. Bco. Alm. Santos Saldanha Santos Saldanha 24˚ S 24˚ S

Paranaguá Paranaguá 26˚ S 26˚ S

28˚ S 28˚ S Cabo de Santa Marta Cabo de Santa Marta

30˚ S 30˚ S

Rio Rio 32˚ S Grande 32˚ S Grande

34˚ S 34˚ S

100 m 1500 m 100 m 1500 m 36˚ S 200 m 36˚ S 200 m 54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W 54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 18 – Lances de pesca com presença de Trichiurus lepturus, Figura 19 – Lances de pesca com presença de Engraulis anchoita, cruzeiro REVIZEE II. cruzeiro REVIZEE II.

O mictofídeo Diaphus dumerilii, ocorreu nas capturas ao sul de Cabo Frio, ao nordeste do Rio Grande do Sul e ao largo do Chuí (Figura 20). Bregmacerus cantori foi capturada entre Paranaguá e Cabo de Santa Marta e na costa do Rio Grande do Sul (Figura 21).

22˚ S Cabo de São Tomé 22˚ S Cabo de São Tomé Bco. Alm. Bco. Alm. Santos Saldanha Santos Saldanha 24˚ S 24˚ S

Paranaguá Paranaguá 26˚ S 26˚ S

28˚ S Cabo de Santa Marta 28˚ S Cabo de Santa Marta

30˚ S 30˚ S

Rio Rio 32˚ S Grande 32˚ S Grande

34˚ S 34˚ S

100 m 1500 m 100 m 1500 m 36˚ S 200 m 36˚ S 200 m 54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W 54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W Figura 20 – Lances de pesca com presença de Diaphus dumerilii, Figura 21 – Lances de pesca com presença de Bregmacerus cantori, cruzeiro REVIZEE II. cruzeiro REVIZEE II.

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 41 Synagrops spinosus foi encontrada predominantemente ao largo de Santa Catarina e em alguns locais da região de Rio Grande do Sul (Figura 22); e Saurida caribbaea ocorreu em Cabo Frio, Santa Catarina e no Rio Grande do Sul (Figura 23).

22˚ S Cabo de São Tomé 22˚ S Cabo de São Tomé Bco. Alm. Bco. Alm. Santos Saldanha Santos Saldanha 24˚ S 24˚ S

Paranaguá Paranaguá 26˚ S 26˚ S

28˚ S Cabo de Santa Marta 28˚ S Cabo de Santa Marta

30˚ S 30˚ S

Rio Rio 32˚ S Grande 32˚ S Grande

34˚ S 34˚ S

100 m 1500 m 100 m 1500 m 36˚ S 200 m 36˚ S 200 m 54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W 54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 22 – Lances de pesca com presença de Synagrops spinosus, Figura 23 – Lances de pesca com presença de Saurida caribbaea, cruzeiro REVIZEE II. cruzeiro REVIZEE II.

22˚ S Cabo de São Tomé A merluza, Merluccius hubbsi, foi capturada em Bco. Alm. maior número sobre a plataforma de Santa Catarina e Santos Saldanha 24˚ S em algumas áreas do Rio Grande do Sul (Figura 24).

Paranaguá Foi registrado um cardume formado apenas 26˚ S pelo peixe-porco, B. capriscus, na região de Cabo Frio, sendo também capturado ao largo de Santa Marta e do 28˚ S Cabo de Santa Marta Rio Grande do Sul junto com a cabrinha,Prionotus punc- 30˚ S tatus (Figuras 25 e 26). Rio 32˚ S Grande

34˚ S

100 m 1500 m 36˚ S 200 m Figura 24 – Lances de pesca com presença de Merluccius hubbsi, 54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W cruzeiro REVIZEE II.

22˚ S Cabo de São Tomé 22˚ S Cabo de São Tomé Bco. Alm. Bco. Alm. Santos Saldanha Santos Saldanha 24˚ S 24˚ S

Paranaguá Paranaguá 26˚ S 26˚ S

28˚ S Cabo de Santa Marta 28˚ S Cabo de Santa Marta

30˚ S 30˚ S

Rio Rio 32˚ S Grande 32˚ S Grande

34˚ S 34˚ S

100 m 1500 m 100 m 1500 m 36˚ S 200 m 36˚ S 200 m 54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W 54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 25 – Lances de pesca com presença de Balistes capriscus, Figura 26 – Lances de pesca com presença de Prionotus punctatus, cruzeiro REVIZEE II. cruzeiro REVIZEE II.

42 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Na região de Cabo Frio, foi detectada pela ecossonda do navio uma grande “man- cha”, cujo sinal sonoro correspondia à cavalinha, Scomber japonicus (Madureira1; com. pess.). Como essa espécie apresenta comportamento bastante reativo à rede de pesca e alta velocidade de escape, apenas seis exemplares foram capturados. Juntamente com esse foram encontrados outros Scombridae como Auxis rochei (bonito-cachorro) e Sarda sarda (serra).Nos locais de captura desses peixes foram coletadas salpas,cefalópodes (lulas e argonautas), camarões, siris (portunídeos), eufasiáceos e larvas de peixes. Possivelmente esses organismos fazem parte da alimentação desses escombrídeos.

Cruzeiro REVIZEE III Nesse cruzeiro foram coletados 696 797 exemplares (1463,4 kg), correspondendo a 44 famílias e a 105 espécies (Anexo 2).A família Myctophidae apresentou maior número de espécies, 22 no total. As espécies numericamente mais importantes nas capturas foram Maurolicus stehmanni (83,4%), Diaphus dumerilii (5, 9%), Engraulis anchoíta (5%), Bregmacerus cantori (1,7%) e Synagrops spinosus (1%). Em peso, Engraulis anchoíta representou 41% do total capturado, Maurolicus stehmanni 28%, Trichiurus lepturus 23,3%, Diaphus dumerilii (2,8%) e Synagrops spinosus (1,2%) (Figura 27 ).

A B outras outras

Synagrops Trichyurus spinosus lepturus

Maurolicus Synagrops stehmanni spinosus

Engraulis Maurolicus anchoita stehmanni

Diaphus Engraulis dumerilii anchoita

Bregmacerus Diaphus cantori dumerilii

0 20 40 60 80 100 0 20 40 60 80 100 % número % peso

Figura 27 – Proporção em número (a) e em peso (b) das espécies capturadas no cruzeiro REVIZEE III.

22˚ S Cabo de São Tomé Em termos de composição, os lances de pesca se Bco. Alm. apresentaram bastante diversificados, estando esses Santos Saldanha 24˚ S dados apresentados nos Anexos 8 e 9.

Paranaguá O número de espécies em cada lance variou 26˚ S entre 1 (ao largo de Ilha Comprida e da Ilha de Florianópolis, sendo capturado somente Maurolicus 28˚ S Cabo de Santa Marta stehmanni) e 39 (ao largo de Cabo Frio, onde predomi- 30˚ S naram espécies da família Myctophidae). Rio Comparativamente com os demais cruzeiros, nesse as 32˚ S Grande espécies da família Myctophidae ocorreram em um 34˚ S número maior de lances ao longo da área prospectada

100 m 1500 m (Figura 28). 36˚ S 200 m 54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 28 – Lances de pesca com presença de espécies da família Myctophidae, cruzeiro REVIZEE III.

1 Lauro S. P. Madureira – FURG

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 43 Maurolicus stehmanni apresentou ampla distribuição, estando presente em 35,2% dos lances efetuados, muitas vezes formando cardumes monoespecíficos (Figura 29). O peixe- espada, Trichiurus lepturus, foi capturado em 44,4% dos lances (Figura 30), estando em maior abundância ao largo da Ilha Grande (RJ), ao sul de Santa Catarina e no sul da Lagoa dos Patos.

22˚ S Cabo de São Tomé 22˚ S Cabo de São Tomé Bco. Alm. Bco. Alm. Santos Saldanha Santos Saldanha 24˚ S 24˚ S

Paranaguá Paranaguá 26˚ S 26˚ S

28˚ S Cabo de Santa Marta 28˚ S Cabo de Santa Marta

30˚ S 30˚ S

Rio Rio 32˚ S Grande 32˚ S Grande

34˚ S 34˚ S

100 m 1500 m 100 m 1500 m 36˚ S 200 m 36˚ S 200 m 54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W 54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 29 – Lances de pesca com presença de Maurolicus stehmanni, Figura 30 – Lances de pesca com presença de Trichiurus lepturus, cruzeiro REVIZEE III. cruzeiro REVIZEE III.

22˚ S Cabo de São Tomé Na área ao largo de Ilha Comprida (SP),Paranaguá Bco. Alm. e Florianópolis (SC) foram capturados grandes quanti- Santos Saldanha 24˚ S dades de Engraulis anchoíta (Figura 31). A espécie ocor-

Paranaguá reu em menor número ao largo de Cabo Frio. 26˚ S

28˚ S Cabo de Santa Marta

30˚ S

Rio 32˚ S Grande

34˚ S

100 m 1500 m 36˚ S 200 m Figura 31 – Lances de pesca com presença de Engraulis anchoíta, 54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W cruzeiro REVIZEE III.

Bregmacerus cantori foi capturado em 24% dos lances efetuados (Figura 32), apresentando-se em maior número na área entre São Paulo,Paranaguá e o Cabo de Santa Marta. O mictofídeo, Diaphus dumerilli, ocorreu em 24% dos lances (Figura 33), sendo mais abundante na área entre Cabo de Santa Marta e o Chuí. A merluza foi encontrada em 16,7% dos lances realizados (Figura 34), estando em maior número na área entre Ilha Comprida e Paranaguá e ao sul do Rio Grande do Sul. No Rio de Janeiro, a espécie ocorreu em pequeno número. Synagrops spinosus foi capturado em 29,6% dos lances realizados (Figura 35), ocorrendo desde Cabo Frio até o Cabo de Santa Marta e ao sul do Rio Grande do Sul. Embora tenham representado menos de 1% das capturas,Ariomma bondi e Saurida caribbaea foram as espécies que apresentaram maior freqüência de ocorrência na área, estando presentes em 72,2% e 59,3%, respectivamente, dos lances efetuados (Figuras 36 e 37). O peixe-lagarto apresentou ampla distribuição ao longo da área, mas foi abundante entre São Sebastião (SP) e o Cabo de Santa Marta.

44 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 22˚ S Cabo de São Tomé 22˚ S Cabo de São Tomé Bco. Alm. Bco. Alm. Santos Saldanha Santos Saldanha 24˚ S 24˚ S

Paranaguá Paranaguá 26˚ S 26˚ S

28˚ S Cabo de Santa Marta 28˚ S Cabo de Santa Marta

30˚ S 30˚ S

Rio Rio 32˚ S Grande 32˚ S Grande

34˚ S 34˚ S

100 m 1500 m 100 m 1500 m 36˚ S 200 m 36˚ S 200 m 54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W 54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 32 – Lances de pesca com presença de Bregmacerus can- Figura 33 – Lances de pesca com presença de Diaphus dumerilii, tori, cruzeiro REVIZEE III. cruzeiro REVIZEE III.

22˚ S Cabo de São Tomé 22˚ S Cabo de São Tomé Bco. Alm. Bco. Alm. Santos Saldanha Santos Saldanha 24˚ S 24˚ S

Paranaguá Paranaguá 26˚ S 26˚ S

28˚ S Cabo de Santa Marta 28˚ S Cabo de Santa Marta

30˚ S 30˚ S

Rio Rio 32˚ S Grande 32˚ S Grande

34˚ S 34˚ S

100 m 1500 m 100 m 1500 m 36˚ S 200 m 36˚ S 200 m 54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W 54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 34 – Lances de pesca com presença de Merluccius hubbsi, Figura 35 – Lances de pesca com presença de Synagrops spin- cruzeiro REVIZEE III. osus, cruzeiro REVIZEE III.

22˚ S Cabo de São Tomé 22˚ S Cabo de São Tomé Bco. Alm. Bco. Alm. Santos Saldanha Santos Saldanha 24˚ S 24˚ S

Paranaguá Paranaguá 26˚ S 26˚ S

28˚ S Cabo de Santa Marta 28˚ S Cabo de Santa Marta

30˚ S 30˚ S

Rio Rio 32˚ S Grande 32˚ S Grande

34˚ S 34˚ S

100 m 1500 m 100 m 1500 m 36˚ S 200 m 36˚ S 200 m 54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W 54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 36 – Lances de pesca com presença de Arioma bondi, Figura 37 – Lances de pesca com presença de Saurida caribbaea, cruzeiro REVIZEE III. cruzeiro REVIZEE III.

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 45 Aspectos biológicos das principais espécies A seguir serão descritas alguns aspectos biológicos das espécies:Maurolicus stehmanni, Trichiurus lepturus, Engraulis anchoita, Diaphus dumerilii, Bregamacerus cantori, Saurida caribbaea, Synagrops spinosus, Merluccius hubbsi, Prionotus punctatus e Balistes capriscus capturadas em cada cruzeiro de prospecção.

Maurolicus stehmanni Parin & Kobyliansky, 1993

Família: Sternoptychidae Nome popular: Peixe-lanterna.

O peixe-lanterna, Maurolicus stehmanni, é uma espécie mesopelágica presente no Atlântico Sul Ocidental, de 22° a 40° S de latitude, onde apresenta grande biomassa (Madu- reira et al., 2005). Durante o dia forma cardumes muito densos próximos ao substrato quando sobre a plataforma e a quebra-de-plataforma e um pouco mais distantes do fundo quando sobre o talude. Ao entardecer, o cardume se desloca até estratos superficiais da coluna de água, permanecendo à noite em forma de camadas estratificadas entre 50 e 200 m de profundidade.A espécie tem importante papel no ecossistema de plataforma e talude, servindo de alimento para várias espécies pelágicas e demersais (Zavala-Camin, 1981; Muto, et al., 2005; Nascimento, 2006). Na região, atinge a primeira maturação sexual com 32 mm de comprimento padrão (Almeida, 2001) e com menos de um ano de idade (Belluco et al., 2004). Ao longo de toda a Região Sudeste-Sul foi a principal espécie,dominando em número e em peso sobre a plataforma, quebra de plataforma e em áreas oceânicas, tendo sido coletados 46.999 indivíduos no cruzeiro REVIZEE I; 779 850 no REVIZEE II e 581 147 no REVIZEE III. No cruzeiro REVIZEE I foram capturados exemplares medindo entre 18 e 57 mm de comprimento total e pesando de 0,05 a 1,48 gramas. Os menores indivíduos foram capturados ao largo da costa do Rio Grande do Sul e os maiores ao largo de Florianópolis (Figura 37). A equa- ção que representou a relação peso (g) – comprimento (mm) da espécie, nesse período, foi: Wt ϭ 8 ϫ 10–6 ϫ Lt 3,0178 (R2 ϭ 0,9613; n ϭ 1 689).

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 50 24˚ S N = 381 40

30 % 20 26˚ S Paranaguá 10

50 0 N = 390 24 28 32 36 40 44 48 52 56 60 40 Lt (mm) 28˚ S 30 Cabo de Santa Marta % 20

10 30˚ S 0 24 28 32 36 40 44 48 52 56 60 Lt (mm) 50 N = 914 32˚ S Rio Grande 40

30 % 20

34˚ S 10

0 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 100 m 1500 m Lt (mm) 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 37 – Maurolicus stehmanni: distribuição de freqüência de comprimento, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE I.

46 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Os cardumes amostrados ao norte de Santos (área 1) eram formados principalmente por peixes adultos, tanto fêmeas como machos, enquanto, grande quantidade de jovens compunha aqueles presentes ao sul do Cabo de Santa Marta (área 3). Nessas duas áreas houve equilavência entre as porcentagens de jovens e adultos, sem predomínio de fêmeas ou machos (Figura 38).

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S

M 48% J 3%

26˚ S Paranaguá

A 97% IND 3% F 49% 28˚ S Cabo de Santa Marta A 62% M 29%

J 38% 30˚ S

F 34% IND 37%

32˚ S Rio Grande A 45% M 22% J 55%

34˚ S

F 30% IND 48% 100 m 1500 m 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 38 – Maurolicus stehmanni: distribuição de jovens, adultos, machos, fêmeas e indivíduos de sexo indeterminado na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE I.

No cruzeiro REVIZEE II a introdução da panagem no saco da rede favoreceu a captura de indivíduos menores do que os do cruzeiro anterior. Os comprimentos variaram entre 16 e 60 mm e os pesos entre 0,04 e 1,85 gramas. Os menores exemplares foram capturados ao sul de Rio Grande e os maiores, ao largo da Baía de Paranaguá e na região de Cabo Frio (Figura 39). A equação que representou a relação peso (g) – comprimento (mm) da espécie, nesse período, foi: Wt ϭ 1 ϫ 10–5 ϫ Lt 2,9498 (R2 ϭ 0,9472; n ϭ 1 868).

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 50 24˚ S N = 420 40

30 % 20 26˚ S Paranaguá 10

50 0 N = 639 24 28 32 36 40 44 48 52 56 60 40 Lt (mm) 28˚ S 30 Cabo de Santa Marta % 20

10 30˚ S 0 24 28 32 36 40 44 48 52 56 60 Lt (mm) 50 N = 816 32˚ S Rio Grande 40

30 % 20

34˚ S 10

0 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 100 m 1500 m Lt (mm) 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W Figura 39 – Maurolicus stehmanni: distribuição de freqüência de comprimento, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE II.

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 47 A maioria dos cardumes presentes na área 1 (ao norte de Santos) era composta por adultos em proporções equivalentes de machos e fêmeas. Jovens foram mais capturados nas áreas 2 e 3, nas quais a proporção entre jovens e adultos foi semelhante, bem como a de fêmeas e de machos (Figura 40).

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S

M 48% J 3%

26˚ S Paranaguá

A 97% IND 3% F 49% 28˚ S Cabo de Santa Marta A 62% M 29%

J 38% 30˚ S

F 34% IND 37%

32˚ S Rio Grande A 45% M 22% J 55%

34˚ S

F 30% IND 48% 100 m 1500 m 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W Figura 40 – Maurolicus stehmanni: distribuição de jovens, adultos, machos, fêmeas e indivíduos de sexo indeterminado, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE II.

No cruzeiro REVIZEE III, o comprimento total dos exemplares capturados variou de 18 a 59 mm e seus pesos de 0,04 a 1,81 gramas. Os menores peixes foram capturados na área entre Ilha Bela e Itajaí e os maiores, ao largo de Florianópolis (Figura 41). A equação que representou a relação peso (g) – comprimento (mm) da espécie, nesse período, foi: Wt ϭ 4 ϫ 10–6 ϫ Lt 3,2198 (R2 ϭ 0,9628; n ϭ 2 524).

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S 50 N = 229 40

30 % 26˚ S Paranaguá 20

0 166020 24 28 32 36 40 44 48 52 56 28˚ S 50 Lt (mm) N = 1461 Cabo de Santa Marta 40

30 % 30˚ S 20 10

0 166020 24 28 32 36 40 44 48 52 56 32˚ S 50 Lt (mm) Rio Grande N = 391 40

30 % 34˚ S 20 10

0 100 m 1500 m 166020 24 28 32 36 40 44 48 52 56 36˚ S 200 m Lt (mm)

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 41 – Maurolicus stehmanni: distribuição de freqüência de comprimento, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE III.

48 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Ao longo de toda a área predominaram peixes adultos, havendo pequena domi- nância de machos (Figura 42).

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S

M 32%

26˚ S Paranaguá

A 60% IND 40% F 28% J 40 % 28˚ S Cabo de Santa Marta A 61% M 33%

30˚ S

F 28% IND 39% J 39%

32˚ S Rio Grande M 50% A 70%

34˚ S

F 20% J 30% IND 30% 100 m 1500 m 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 42 – Maurolicus stehmanni: distribuição de jovens, adultos, machos, fêmeas e indivíduos de sexo indeterminado, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE III.

Engraulis anchoita Hubbs & Marini, 1935

Família: Engraulididae Nome popular: Anchoíta

A anchoíta habita o Atlântico Sul Ocidental, do Rio de Janeiro até a Argentina, sendo que nos meses de maio e dezembro ocorrem condições oceanográficas favoráveis à espécie, o que resulta em maior abundância da espécie na Região Sul brasileira (Castello, 1997). No Brasil, alcança aproximadamente 16 cm de comprimento total, bastante menor do que o encontrado em águas uruguaias e argentinas, onde atinge 24 cm. Apresenta importante papel na transferência de energia no ecossistema de plataforma (Muto et al., 2005; Schwinguel, 1991) realizando migrações verticais diárias. Forma densos cardumes entre 30 a 200 m de profundidade e alimenta-se de organismos planctônicos. Durante o levantamento realizado, sua ocorrência esteve limitada à plataforma continental entre 100 e 300 m de profundidade, sendo capturados 997 indivíduos no cruzeiro REVIZEE I, 54.799 no REVIZEE II e 34.631 no REVIZEE III. No REVIZEE I, as anchoítas capturadas mediram entre 117 e 170 mm de comprimento total e pesaram de 20,5 a 28,7 gramas,sendo os maiores peixes coletados na área 3,ao sul de Rio Grande (Figura 43). A equação que representou a relação peso (g) – comprimento (mm) da espécie, nesse período, foi: Wt ϭ 5 ϫ 10–5 ϫ Lt 3,0372 (R2 ϭ 0,8642; n ϭ 231).

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 49 Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S 35 N = 3 30 25 Paranaguá 26˚ S 20 % 15 10 5 28˚ S 0 Cabo de Santa Marta 110 120 130 140 150 160 170 180 Lt (mm)

30˚ S

35 N = 231 30 32˚ S Rio Grande 25 20 % 15 34˚ S 10 5 0 110 120 130 140 150 160 170 180 100 m 1500 m Lt (mm) 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 43 – Engraulis anchoita: distribuição de freqüência de comprimento, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE I.

Nesse período foram capturados apenas exemplares adultos, sendo que na área 1, predominaram indivíduos machos e na área 3, fêmeas (Figura 44).

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S

M 67%

26˚ S Paranaguá

28˚ S A 100% F 33% Cabo de Santa Marta

30˚ S

32˚ S Rio Grande M 46%

34˚ S

A 100% F 54% 100 m 1500 m 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 44 – Engraulis anchoita: distribuição de jovens, adultos, machos, fêmeas e indivíduos de sexo indeterminado, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE I.

50 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL No cruzeiro REVIZEE II uma grande concentração de anchoíta foi detectada na área 2, ao largo de Itajaí. Os indivíduos deste cardume apresentaram comprimento total entre 107 e 151 mm (Figura 45) e peso total de 13,7 a 17,1 gramas. A equação que representou a relação peso (g) – comprimento (mm) da espécie, nesse período, foi: Wt ϭ 2 ϫ 10–5 ϫ Lt 3,2115 (R2 ϭ 0,8288; n ϭ 815).

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S

Paranaguá 26˚ S 25 N = 815 20

28˚ S 15 Cabo de Santa Marta % 10

5 30˚ S 0 105 115 125 135 145 155 165 175 Lt (mm)

32˚ S Rio Grande

34˚ S

100 m 1500 m 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 45 – Engraulis anchoita: distribuição de freqüência de comprimento, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE II.

Nesse cruzeiro predominaram peixes adultos, sendo que as fêmeas foram mais numerosas (Figura.46).A maioria das fêmeas mostraram-se em processo de desova (estádio C de ma- turação gonadal) e o estudo de Muelbert1 (com. pess.) mostrou elevada concentração de ovos nos primeiros estádios de desenvolvimento em amostras coletadas com rede Bongo na área.

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S

26˚ S Paranaguá

J 2 % M 36% 28˚ S Cabo de Santa Marta

F 62% 30˚ S A 98% IND 40%

32˚ S Rio Grande

34˚ S

100 m 1500 m 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 46 – Engraulis anchoita: distribuição de jovens e adultos, machos, fêmeas e indivíduos de sexo indeterminado, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE II.

1 J. H. Muelbert – FURG

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 51 No cruzeiro REVIZEE III, as anchoítas capturadas mediram de 84 a 155 mm de comprimento total (Figura 47) e pesaram de 3,2 a 24,9 gramas. A equação que representou a relação peso (g) – comprimento (mm) da espécie, nesse período, foi: Wt ϭ 3 ϫ 10–7 ϫ Lt 3,6396 (R2 ϭ 0,9528; n ϭ 672).

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S

Paranaguá 26˚ S 25 N = 672 20

28˚ S 15 % Cabo de Santa Marta 10

5 30˚ S 0 70 85 100 115130 145 160 175 Lt (mm)

32˚ S Rio Grande

34˚ S

100 m 1500 m 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 47 – Engraulis anchoita: distribuição de freqüência de comprimento, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE III.

Os exemplares capturados na área de Cabo Frio não puderam ser analisados devido ao estado de conservação; aqueles capturados ao largo de Paranaguá eram adultos, predominando fêmeas (Figura 48).

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S

26˚ S Paranaguá

M 28% 28˚ S Cabo de Santa Marta

30˚ S A 100% F 72%

32˚ S Rio Grande

34˚ S

100 m 1500 m 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 48 – Engraulis anchoita: distribuição de jovens e adultos, machos, fêmeas e indivíduos de sexo indeterminado, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE III.

52 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Diaphus dumerilii (Bleeker, 1856)

Família: Myctophidae

Espécie forrageira que habita os oceanos Índico e Atlântico tropical,ocorre em toda a costa leste da América do Sul. Atinge cerca de 87 mm de comprimento padrão. Foi capturada ao longo de toda a área de estudo, entre 200 e 900 m de profundidade (Figura 49). No cruzeiro REVIZEE I,foram capturados 158 indivíduos medindo entre 38 e 95 mm de comprimento total com 0,4 a 3,1 g de peso, os maiores indivíduos ocorreram na Região Sul (Figura 49). A equação que representou a relação peso (g) – comprimento (mm) da espécie, nesse período, foi: Wt ϭ 3 ϫ 10–6 x Lt 3,1625 (R2 ϭ 0,9265; n ϭ 53).

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S 50 N = 50 40 26˚ S Paranaguá 30 % 20

28˚ S 10 Cabo de Santa Marta 0 20 30 40 507060 80 90 Lt (mm) 30˚ S

50 N = 3 40 32˚ S Rio Grande 30 % 20

34˚ S 10

0 100 m 20 30 40 5060 70 80 90 1500 m Lt (mm) 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 49 – Diaphus dumerilii : distribuição de freqüência de comprimento, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE I.

Devido à má conservação, os indivíduos coletados não apresentaram condições para classificação quanto ao sexo e estádio de maturação gonadal. No cruzeiro REVIZEE II foram capturados 401 exemplares com comprimento total entre 28 e 95 mm e peso entre 0,18 e 6 gramas, estando os menores indivíduos na região oceânica do Rio Grande do Sul (Figura 50). A equação que representou a relação peso (g) – comprimento (mm) da espécie, nesse período, foi: Wt ϭ 1 ϫ 10–5 ϫ Lt 2,8448 (R2 ϭ 0,9578; n ϭ 78).

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 53 Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S 50 N = 21 40 26˚ S Paranaguá 30 % 20

28˚ S 10 Cabo de Santa Marta 0 20 30 40 5060 70 80 90 100 Lt (mm) 30˚ S 50 N = 57 40 32˚ S Rio Grande 30 % 20

34˚ S 10

0 20 30 40 507060 80 90 100 100 m 1500 m Lt (mm) 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W Figura 50 – Diaphus dumerilii: distribuição de freqüência de comprimento, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE II.

Também não foi possível classificar os indivíduos coletados quanto ao sexo e está- dio de maturação gonadal.A delicada constituição física dessa espécie requer maior cuida- do para conservação e menor tempo para análise. No cruzeiro REVIZEE III, foram capturados 41.075 indivíduos, cujos comprimentos totais variaram entre 25 e 95 mm e os pesos entre 0,1 e 7,2 g (Figura 51). Os menores indi- víduos foram capturados entre Paranaguá e Cabo de Santa Marta. A equação que representou a relação peso (g) – comprimento (mm) da espécie nesse período foi: Wt ϭ 5 ϫ 10–6 ϫ Lt 3,0739 (R2 ϭ 0,821; n ϭ 762).

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S 50 N = 119 40

30 26˚ S Paranaguá % 20

0 28˚ S 20 30 405060 70 80 90 100 Cabo de Santa Marta Lt (mm) 50 N = 304 40 30˚ S 30 %

20 50 N = 339 32˚ S Rio Grande 10 40 0 30 20 30 405060 70 80 90 100 % Lt (mm) 20 34˚ S 10

0 100 m 1500 m 20 30 405060 70 80 90 100 36˚ S 200 m Lt (mm)

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W Figura 51 – Diaphus dumerilii: distribuição de freqüência de comprimento, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE III.

54 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Nesse cruzeiro, a maioria dos exemplares capturados era jovem. Com relação aos adultos, que também estavam em toda a região, as fêmeas ocorreram em maior número (Figura 52).

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S

M 5% J 66% IND 47%

26˚ S Paranaguá

A 34% F 48% 28˚ S Cabo de Santa Marta M 9% J 66%

30˚ S

A 34% IND 42% F 49%

32˚ S Rio Grande J 77% IND 48% M 1%

34˚ S A 23% F 51%

100 m 1500 m 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 52 – Diaphus dumerilii: distribuição de jovens e adultos, machos, fêmeas e indivíduos de sexo indeterminado, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE III.

Bregmacerus cantori Milliken & Houde, 1984

Família: Bregmacerotidae

Espécie de hábitos pelágicos, comum no sudeste do Brasil, ocorre no Atlântico Ocidental, desde o Golfo do México até o sul do Brasil. Alcança cerca de 57 mm de comprimento-padrão. Foi encontrada na Região Sudeste-Sul do Brasil, entre 100 a 545 m de profundidade. Foram capturados 119 indivíduos no cruzeiro REVIZEE I, ao largo da Baía de Santos e de Rio Grande, que mediram de 27 a 52 mm de comprimento total e pesaram de 0,09 a 0,82 g (Figura 52). A equação da relação peso (g) – comprimento (mm) da espécie, nesse período foi: Wt ϭ 2 ϫ 10–5 ϫ Lt 3,2584 (R2 ϭ 0,9404; n ϭ 101). Os exemplares coletados na área 3, Região Sul, apresentaram problemas de conser- vação e não puderam ser analisados.

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 55 Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S

50 26˚ S Paranaguá N = 101 40

30 % 28˚ S 20 Cabo de Santa Marta 10

0 30˚ S 26 30 34 38 42 46 50 54 Lt (mm)

32˚ S Rio Grande

34˚ S

100 m 1500 m 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 53 – Bregmacerus cantori: distribuição de freqüência de comprimento, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE I.

Houve predominância de fêmeas adultas na área 2 (Figura 54); na área 3, as más condições de conservação dos exemplares não permitiram a verificação dos sexos e a clas- sificação dos estádios de maturidade das gônadas.

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S

26˚ S Paranaguá J 4% M 21% F 58%

28˚ S Cabo de Santa Marta IND 21% A 96%

30˚ S

32˚ S Rio Grande

34˚ S

100 m 1500 m 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 54 – Bregmacerus cantori: distribuição de jovens e adultos, machos, fêmeas e indivíduos de sexo indeterminado, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE I.

No REVIZEE II, não foi possível classificar os indivíduos com relação ao sexo e à maturidade gonadal.Foram capturados 2.766 exemplares medindo de 34 a 59 mm de comprimento total e pesando de 0,22 a 1,3 gramas. Os maiores indivíduos ocorreram na área

56 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL entre Paranaguá e Cabo de Santa Marta (Figura 55). A equação que representou a relação peso (g) – comprimento (mm) da espécie, nesse período foi: Wt ϭ 3 ϫ 10–6 ϫ Lt 3,1235 (R2 ϭ 0,8418; n 5 475).

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S

Paranaguá 50 26˚ S N = 357 40

28˚ S % 20 Cabo de Santa Marta 10

30˚ S 0 26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 Lt (mm) 50 N = 118 40 32˚ S Rio Grande 30 % 20 34˚ S 10

0 100 m 1500 m 26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 36˚ S 200 m Lt (mm)

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W Figura 55 – Bregmacerus cantori: distribuição de freqüência de comprimento, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE II.

No cruzeiro REVIZEE III foram capturados 11 905 exemplares da espécie, sendo a grande maioria fêmeas. Os peixes mediram de 31 a 68 mm de comprimento total e pesaram de 0,1 a 1,9 gramas (Figura 56). A maior amplitude de comprimentos ocorreu na área ao largo da Baía de Paranaguá. A equação que representou a relação peso (g) – comprimento (mm) da espécie, nesse período foi: Wt ϭ 2 ϫ 10–6 ϫ Lt 3,2169 (R2 ϭ 0,7198; n ϭ 826).

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 50 24˚ S N = 93 40

30 % 26˚ S Paranaguá 20

50 10 N = 699 40 0 28˚ S 26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 30 Lt (mm)

Cabo de Santa Marta % 20

10 30˚ S 0 26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 50 Lt (mm) N = 34 32˚ S Rio Grande 40

30 % 20 34˚ S 10

0 100 m 1500 m 26 30 34 38 42 46 50 54 58 62 36˚ S 200 m Lt (mm)

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W Figura 56 – Bregmacerus cantori: distribuição de freqüência de comprimento, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE III.

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 57 As gônadas analisadas apresentavam-se deterioradas, o que impediu sua classifi- cação, mas, assim mesmo, foi possível verificar fêmeas maduras nessa época do ano.

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S

26˚ S Paranaguá IND 2% M 2%

28˚ S F 96% Cabo de Santa Marta

30˚ S

32˚ S Rio Grande

34˚ S

100 m 1500 m 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 56a – Bregmacerus cantori: distribuição de jovens e adultos, machos, fêmeas e indivíduos de sexo indeterminado, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE III.

Trichiurus lepturus Linnaeus, 1758

Família:Trichiuridae Nome popular: Peixe-espada

O peixe-espada, Trichiurus lepturus, é uma espécie de hábitos demerso-pelágicos que vive em águas tropicais e temperadas de todos os oceanos. No Atlântico Ocidental ocorre de Cape Cod (nordeste dos Estados Unidos), ao norte da Argentina. Alcança cerca de 2 m de comprimento. Os jovens formam cardumes junto ao fundo durante o dia e à noite deslocam-se para a superfície. Os adultos migram da superfície para o fundo à noite. Alimentam-se de peixes e ocasionalmente de lulas e crustáceos. A espécie foi encontrada ao longo de toda a área, sobre a plataforma (100 m) e no talude (1.098 m) da Região do estudo. Foram capturados 7.386 indivíduos no cruzeiro REVIZEE I em toda a área, os quais apresentavam comprimento total variando de 45 a 1.560 mm e peso entre 0,9 e 2.478,6 gramas. Os menores indivíduos ocorreram na área 2 (Santa Catarina) e área 1 (Cabo Frio), (Figura 57). A equação que representou a relação peso (g) – comprimento (mm) da espé- cie, nesse período foi: Wt ϭ 1 ϫ 10–6 ϫ Lt 2,5635 (R2 ϭ 0,8076; n ϭ 22).

58 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S 80 70 N = 22 60 50 26˚ S Paranaguá % 40 30 20 10 28˚ S 0 50 250 450 650 850 1050 1250 1450 Cabo de Santa Marta Lt (mm) 80 70 N = 371 30˚ S 60 50

% 40 80 30 N = 912 20 32˚ S Rio Grande 70 60 10 50 0 50 300 550 800 1050 1300 1550

% 40 Lt (mm) 30 34˚ S 20 10 0 100 m 1500 m 50 300 550 800 1050 1300 1550 36˚ S 200 m Lt (mm)

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W Figura 57 – Trichiurus lepturus: distribuição de freqüência de comprimento, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE I.

Nesse período, os exemplares capturados eram jovens (imaturos), sendo equiva- lente a proporção entre fêmeas e machos (Figura 58).

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S

IND 100%

26˚ S Paranaguá

J 100% 28˚ S Cabo de Santa Marta M 25%

30˚ S F 30% IND 45% J 100%

32˚ S Rio Grande M 31%

34˚ S

F 32% IND 37% J 100% 100 m 1500 m 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 58 – Trichiurus lepturus: distribuição de jovens e adultos, machos, fêmeas e indivíduos de sexo indeterminado, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE I.

No cruzeiro REVIZEE II, foram capturados 1 667 indivíduos que mediam de 130 a 2 040 mm de comprimento total e pesavam de 0,4 a 1 380 gramas. Os maiores ocorreram ao largo de Florianópolis,enquanto os menores ao largo de Cabo Frio e no Rio Grande do Sul (Figura 59).A equação que representou a relação peso (g) – comprimento (mm) da espécie nesse período foi: Wt ϭ 8 ϫ 10–6 ϫ Lt 3,3078 (R2 ϭ 0,9461; n ϭ 595).

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 59 Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S 60 N = 7 50 40

26˚ S Paranaguá % 30 20 10 0 28˚ S 50 200 350 500 650 800 950 1100 1250 Cabo de Santa Marta Lt (mm) 60 N = 366 50 30˚ S 40

% 30 60 20 N = 222 32˚ S Rio Grande 50 10 40 0 50 200 350 500 650 800 950 11001250

% 30 Lt (mm) 34˚ S 20 10 0 100 m 1500 m 50 300 550 800 1050 1300 1550 1850 2050 Lt (mm) 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W Figura 59 – Trichiurus lepturus: distribuição de freqüência de comprimento, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE II.

A maior parte dos cardumes era composta por exemplares adultos, exceto na área sul (Figura 60). Os machos predominaram na área 1 e 2 (entre Cabo Frio e Cabo de Santa Marta) e as fêmeas na área 3. Do total de fêmeas, 17% apresentavam-se em estádio C de maturação gonadal (em desova).

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S

M 67%

26˚ S Paranaguá

A 100% F 33% 28˚ S

Cabo de Santa Marta M 52%

30˚ S F 48%

A 100%

32˚ S Rio Grande M 25% J 52%

34˚ S F 33%

A 48% IND 42% 100 m 1500 m 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W Figura 60 – Trichiurus lepturus distribuição de jovens e adultos, machos, fêmeas e indivíduos de sexo indeterminado, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE II.

No cruzeiro REVIZEE III houve captura de 629 indivíduos com comprimento total variando de 38 a 1 415 mm e peso entre 0,02 e 1 958,7 gramas. Os menores ocorreram ao largo do Rio Grande do Sul e os maiores no Rio de Janeiro (Figura 61). A equação que

60 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL representou a relação peso (g)-comprimento (mm) da espécie, nesse período foi: Wt ϭ 8 ϫ 10–7 ϫ Lt 3,287 (R2 ϭ 0,9923; n ϭ 589).

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S 20 N = 125 15

26˚ S Paranaguá % 10

0 28˚ S 50 250 450 650 850 1050 1250 1450 Cabo de Santa Marta Lt (mm) 20 N = 248 30˚ S 15

% 10 20 N = 216 5 32˚ S Rio Grande 15 0 50 250 450 650 850 1050 1250 1450

% 10 Lt (mm)

34˚ S 5

0 100 m 1500 m 50 200 400 600 800 1000 1200 1400 1600 Lt (mm) 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 61 – Trichiurus lepturus : distribuição de freqüência de comprimento, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE III.

Nesse período, a maioria dos exemplares capturados era adulta, sendo que fêmeas e machos apresentavam-se em quantidades semelhantes ao longo de toda a Região (Figura 62).Do total das fêmeas capturadas,52,5% apresentavam-se em estádio C de matu- ração gonadal. Como a captura de T. lepturus não foi afetada pela introdução da panagem no saco da rede, esses dados indicam atividade reprodutiva da espécie.

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S

J 13% M 63%

26˚ S Paranaguá

A 87% F 46% 28˚ S IND 1% Cabo de Santa Marta J 1% M 59%

30˚ S

F 41% A 99 %

32˚ S Rio Grande J 15% M 39%

34˚ S F 46%

A 85% IND 15% 100 m 1500 m 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W Figura 62 – Trichiurus lepturus: distribuição de jovens e adultos, machos, fêmeas e indivíduos de sexo indeterminado, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE III.

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 61 Saurida caribbaea Breder, 1927

Família: Synodotidae Nome popular: Peixe-lagarto

Espécie demersal encontrada entre 20 e 460 m de profundidade, alcança cerca de 18 cm de comprimento total. Ocorre no oceano Atlântico Ocidental, da Flórida até o Uruguai. Duas espécies do gênero Saurida ocorreram na área do estudo: S. brasiliensis e S. caribbaea. No primeiro cruzeiro (REVIZEE I), esses peixes estiveram presentes em poucos lances e a maioria foi identificada apenas ao nível de gênero (Saurida spp). No cruzeiro REVIZEE I, foram capturados e identificados 110 exemplares da espécie S. caribbaea, medindo de 50 a 107 mm de comprimento total e pesando de 0,6 a 6,1 gramas (Figura 63). A equação que representou a relação peso (g) – comprimento (mm) da espécie, nesse período foi: Wt ϭ 1 ϫ 10–5 ϫ Lt 2,8222 (R2 ϭ 0,9512; n ϭ 110).

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S

60 N = 50 50 26˚ S Paranaguá 40

% 30 20 28˚ S 10 Cabo de Santa Marta 0 10 30 50 70 90 110 130 150 Lt (mm) 30˚ S 60 N = 60 50 40

% 30 32˚ S Rio Grande 20 10 0 34˚ S 10 30 50 70 90 110 130 150 Lt (mm)

100 m 1500 m 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W Figura 63 – Saurida caribbaea: distribuição de freqüência de comprimento, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE I.

Na área 2, os peixes capturados eram na maioria adultos com predominância de fêmeas. Na área 3, houve equivalência entre o número de peixes jovens e adultos, sendo que dos adultos a maior quantidade era composta por fêmeas (Figura 64).

62 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S

M 31% 26˚ S Paranaguá J 35%

28˚ S IND 16% Cabo de Santa Marta A 65% F 53%

30˚ S M 21% J 55%

F 46% 32˚ S Rio Grande

A 45% IND 33%

34˚ S

100 m 1500 m 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 64 – Saurida caribbaea: distribuição de jovens e adultos, machos, fêmeas e indivíduos de sexo indeterminado, ao longo da área de estudo, no cruzeiro REVIZEE I.

No cruzeiro REVIZEE II, os 3 087 exemplares capturados apresentaram comprimentos variando de 50 a 127 mm e peso de 0,5 a 10,7 gramas. Os menores ocorreram na área 3, ao largo do Rio Grande do Sul (Figura 65). A equação que representou a relação peso (g) – comprimento (mm) da espécie, nesse período foi: Wt ϭ 4 ϫ 10–6 ϫ Lt 3,0435 (R2 ϭ 0,9697; n ϭ 308).

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S

Paranaguá 60 26˚ S N = 288 50 40

% 30 28˚ S 20 Cabo de Santa Marta 10 0 10 30 50 70 90 110 130 150 30˚ S Lt (mm)

60 N = 20 50 32˚ S Rio Grande 40

% 30 20 34˚ S 10 0 10 30 50 70 90 110 130 150 100 m 1500 m Lt (mm) 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 65 – Saurida caribbaea: distribuição de freqüência de comprimento, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE II

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 63 A maioria dos exemplares capturados era formada por jovens com sexo indeterminado. As fêmeas foram maioria na costa do Rio Grande do Sul (Figura 66).

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S

A 11% M 15% 26˚ S Paranaguá F 25%

28˚ S IND 60% Cabo de Santa Marta J 89%

30˚ S A 25% M 8% IND 42%

32˚ S Rio Grande F 50%

J 75% 34˚ S

100 m 1500 m 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W Figura 66 – Saurida caribbaea: distribuição de jovens e adultos, machos, fêmeas e indivíduos de sexo indeterminado, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE II.

No cruzeiro REVIZEE III, a espécie apresentou distribuição mais ampla, ocorrendo ao longo de toda a área do estudo. Foram capturados 5.539 indivíduos, com comprimentos variando de 22 a 137 mm e peso de 0,02 a 12,3 gramas (Figura 67). A equação que representou a relação peso (g) – comprimento (mm) da espécie, nesse período foi: Wt ϭ 2 ϫ 10–6 ϫ Lt 3,1878 (R2 ϭ 0,9845; n ϭ 841).

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S 60 N = 70 50 40 Paranaguá

26˚ S % 30 20 10 28˚ S 0 10 30 50 70 90 110 130 150 Cabo de Santa Marta Lt (mm) 60 N = 540 50 30˚ S 40

60 % 30 N = 204 50 20 32˚ S Rio Grande 40 10 0

% 30 10 30 50 70 90 110 130 150 20 Lt (mm) 34˚ S 10 0 10 30 50 70 90 110 130 150 100 m 1500 m Lt (mm) 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W Figura 67 – Saurida caribbaea: distribuição de freqüência de comprimento, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE III.

64 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Nesse período, a maioria dos indivíduos era jovem com sexo indeterminado. Os adultos ocorreram em maior número na área ao norte do Cabo de Santa Marta até Cabo Frio (Figura 68).

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S M 7% J 64%

26˚ S Paranaguá

A 36% IND 62% F 31% 28˚ S Cabo de Santa Marta A 42% M 22%

F 27% 30˚ S

IND 51% J 58% 32˚ S Rio Grande A 5% M 2% F 5%

34˚ S

IND 93% 100 m 1500 m J 95% 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 68 – Saurida caribbaea: distribuição de jovens e adultos, machos, fêmeas e indivíduos de sexo indeterminado, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE III.

Synagrops spinosus Schultz, 1940

Família: Acropomatidae

Espécie demersal que habita regiões com fundos de areia ou lama entre 70 e 600 m de profundidade, ocorre nos oceanos Pacífico e Atlântico Ocidental, distribuindo-se, neste último, desde o Golfo do México até o Uruguai. No cruzeiro REVIZEE I, foram capturados 135 exemplares cujos comprimentos variaram de 42 a 86 mm e pesos de 1,5 a 12,9 gramas (Figura 69). A equação que representou a relação peso (g) – comprimento (mm) da espécie, nesse período foi: Wt ϭ 2 ϫ 10–5 ϫ Lt 3,071 (R2 ϭ 0,9731; n ϭ 116).

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 65 Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S

60 N = 13 50 Paranaguá 26˚ S 40

% 30 20 28˚ S 10 Cabo de Santa Marta 0 20 40 60 80 100 120 Lt (mm)

30˚ S

60 N = 103 50 32˚ S Rio Grande 40

% 30 20 34˚ S 10 0 20 40 60 80 100 120 Lt (mm) 100 m 1500 m 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W Figura 69 – Synagrops spinosus: distribuição de freqüência de comprimento, ao longo da área de estudo, no cruzeiro REVIZEE I.

S. spinosus ocorreu apenas em três lances de pesca, sendo que ao sul de Santos todos os exemplares eram adultos.No sul de Rio Grande houve captura de jovens,mas predominaram peixes adultos, sendo a maioria fêmeas (Figura 70).

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S

F 92%

26˚ S Paranaguá

28˚ S A 100% IND 8% Cabo de Santa Marta

30˚ S

J 39% 32˚ S Rio Grande M 12%

34˚ S A 61% F 62% IND 26%

100 m 1500 m 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 70 – Synagrops spinosus: distribuição de jovens e adultos, machos, fêmeas e indivíduos de sexo indeterminado, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE I.

66 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL No cruzeiro REVIZEE II, foram coletados 1 014 exemplares, que mediram de 36 a 102 mm e pesaram de 0,5 a 11,8 gramas (Figura 71). A equação que representou a relação peso (g) – comprimento (mm) da espécie, neste período foi: Wt ϭ 1 ϫ 10–5 ϫ Lt 2,9322 (R2 ϭ 0,9757; n ϭ 258).

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S

60 N = 66 50 Paranaguá 26˚ S 40

% 30 20 28˚ S 10 Cabo de Santa Marta 0 20 40 60 80 100 120 Lt (mm) 30˚ S

60 N = 192 50 32˚ S Rio Grande 40

% 30 20 34˚ S 10 0 20 40 60 80 100 120 Lt (mm) 100 m 1500 m 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 71 – Synagrops spinosus: distribuição de freqüência de comprimento, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE II.

Essa espécie ocorreu principalmente na costa de Santa Catarina e Rio Grande do Sul, predominando os indivíduos fêmeas e jovens (Figura 72).

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S

M 5% F 29%

26˚ S Paranaguá

28˚ S J 100% IND 66% Cabo de Santa Marta

30˚ S

F 48% A 19% 32˚ S Rio Grande

34˚ S J 81% IND 52%

100 m 1500 m 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 72 – Synagrops spinosus: distribuição de jovens e adultos, machos, fêmeas e indivíduos de sexo indeterminado, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE II.

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 67 No cruzeiro REVIZEE III, 6 985 exemplares coletados apresentaram comprimento total variando de 29 a 119 mm e peso de 0,2 a 19 gramas (Figura 73). A equação que representou a relação peso (g) – comprimento (mm) da espécie nesse período foi: Wt ϭ 7 ϫ 10–6 ϫ Lt 3,0993 (R2 ϭ 0,9758; n ϭ 1 113).

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 60 24˚ S N = 367 50 40

% 30 26˚ S Paranaguá 20 10 0 20 40 60 80 100 120 28˚ S Lt (mm) Cabo de Santa Marta 60 N = 386 50 30˚ S 40

% 30 20 60 N = 360 10 32˚ S Rio Grande 50 0 40 20 40 60 80 100 120 Lt (mm)

% 30 34˚ S 20 10 0 100 m 1500 m 20 40 60 80 100 120 36˚ S 200 m Lt (mm)

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 73 – Synagrops spinosus: distribuição de freqüência de comprimento, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE III.

A espécie foi capturada entre Cabo Frio e Florianópolis e ao sul de Rio Grande, predominando indivíduos jovens de sexo indeterminado (Figura 74).

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S

J 77% M 14% F 23%

26˚ S Paranaguá

A 23%

IND 63% 28˚ S Cabo de Santa Marta M 3% J 90% F 10%

30˚ S A 10%

IND 87%

32˚ S Rio Grande J 87% M 4% F 22%

34˚ S A 13%

100 m 1500 m IND 74% 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 74 – Synagrops spinosus: distribuição de jovens e adultos, machos, fêmeas e indivíduos de sexo indeterminado, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE III.

68 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Merluccius hubbsi Marini, 1933

Família: Merlucciidae Nome popular: Merluza

Espécie demersal-pelágica que habita a plataforma e o talude continental entre 50 e 500 m de profundidade. Durante o dia, esta espécie se encontra nas proximidades do fundo e, à noite, migra para camadas mais superficiais. Ocorre no Atlântico Sul Ocidental, do Estado do Rio de Janeiro até 54° S, na Argentina. Atinge cerca de 1 m de comprimento total, os adultos se alimentam de peixes e lulas e os jovens de crustáceos pelágicos. No cruzeiro REVIZEE I, 477 exemplares dessa espécie foram capturados, predominantemente ao sul de Rio Grande,com comprimentos variando de 38 a 325 mm (Figura 75) e pesos de 0,2 a 243,6 gramas.A equação que representou a relação peso (g) – comprimen- to (mm) da espécie, neste período foi: Wt ϭ 2 ϫ 10–6 ϫ Lt 3,2554 (R2 ϭ 0,9856; n ϭ 6).

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S

A 33% M 33%

26˚ S Paranaguá

28˚ S J 67% IND 67% Cabo de Santa Marta

30˚ S

32˚ S Rio Grande

34˚ S

J 100% IND 100%

100 m 1500 m 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 75 – Merluccius hubbsi: distribuição de freqüência de comprimento, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE I.

A maioria dos peixes coletados era jovem, exceto por dois indivíduos adultos (de 256 e 325 mm de comprimento total) capturados na região ao sul da Ilha de Florianópolis (Figura 76).

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 69 Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S

A 33% M 33%

26˚ S Paranaguá

28˚ S J 67% IND 67% Cabo de Santa Marta

30˚ S

32˚ S Rio Grande

34˚ S

J 100% IND 100%

100 m 1500 m 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 76 – Merluccius hubbsi: distribuição de jovens e adultos, machos, fêmeas e indivíduos de sexo indeterminado, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE I.

No cruzeiro REVIZEE II, a espécie foi capturada principalmente na costa de Santa Catarina, ocorrendo também no Rio Grande do Sul em menor número. Os indivíduos capturados (173) mediram de 32 a 160 mm de comprimento total (Figura 77) e pesaram de 0,2 a 26 gramas. A equação que representou a relação peso (g) – comprimento (mm) da espé- cie, nesse período foi: Wt ϭ 3 ϫ 10–6 ϫ Lt 3,1314 (R2 ϭ 0,9741; n ϭ 173).

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S

80 70 N = 146 26˚ S Paranaguá 60 50

% 40 30 28˚ S 20 Cabo de Santa Marta 10 0 20 50 80 110 140 170 200 230 260 290 320 Lt (mm) 30˚ S

80 70 N = 27 32˚ S Rio Grande 60 50

% 40 30 34˚ S 20 10 0 100 m 20 50 80 110 140 170 200 230 260 290 320 1500 m Lt (mm) 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 77 – Merluccius hubbsi: distribuição de freqüência de comprimento, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE II.

70 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL As amostras foram representadas por indivíduos jovens, sendo identificadas fêmeas apenas na área sul (Figura 78).

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S

26˚ S Paranaguá

28˚ S J 100% IND 100% Cabo de Santa Marta

30˚ S

F 15% 32˚ S Rio Grande

34˚ S

J 100% IND 85%

100 m 1500 m 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 78 – Merluccius hubbsi: distribuição de jovens e adultos, machos, fêmeas e indivíduos de sexo indeterminado, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE II.

No cruzeiro REVIZEE III, 190 exemplares foram capturados ao sul de Rio Grande, entre Santos e Itajaí (SC) e ao largo da Baía de Guanabara. Os indivíduos mediram de 24 mm (0,07 gramas) a 142 mm (19,5 gramas), (Figura 79). A equação que representou a relação peso (g) – comprimento (mm) da espécie, neste período foi: Wt ϭ 3 ϫ 10–6 ϫ Lt 3,144 (R2 ϭ 0,9883; n ϭ 180).

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S 80 70 N = 4 60 26˚ S Paranaguá 50

% 40 30 20 28˚ S 10 0 Cabo de Santa Marta 20 50 80 110 140 170 200 230 260 290 320 Lt (mm) 80 30˚ S 70 N = 92 60 50 80

% 40 70 N = 84 32˚ S 30 Rio Grande 60 20 50 10

% 40 0 30 34˚ S 20 50 80 110 140 170 200 230 260 290 320 20 Lt (mm) 10 0 100 m 1500 m 20 50 80 110 140 170 200 230 260 290 320 36˚ S 200 m Lt (mm)

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 79 – Merluccius hubbsi: distribuição de freqüência de comprimento, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE III.

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 71 Os indivíduos coletados eram jovens, sendo a maioria com sexo indeterminado; fêmeas foram identificadas em pequeno número na áreas 2 e 3 e machos,somente na área 3 (Figura 80).

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S

26˚ S Paranaguá

28˚ S J 100% IND 100% Cabo de Santa Marta A 2% F 3%

30˚ S

J 98% IND 97% 32˚ S Rio Grande M 2% F 3%

34˚ S

100 m 1500 m J 100% IND 95% 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 80 – Merluccius hubbsi: distribuição de jovens e adultos, machos, fêmeas e indivíduos de sexo indeterminado, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE III.

Balistes capriscus Gmelin, 1788

Família: Balistidae Nome popular: Peixe-porco

O peixe-porco é uma espécie demersal-pelágica que vive no Atlântico Ocidental,desde Nova Scotia (Canadá) até a Argentina. Alcança pelo menos 44 cm de comprimento furcal e alimenta-se preferencialmente de invertebrados.Estudos anteriores indicaram que a espécie vive em águas de até 50 m de profundidade sobre fundos de areia e lama.Entretanto,neste estudo, sua ocorrência foi registrada em áreas com profundidades entre 116 e 719 m. A espécie foi capturada somente no cruzeiro REVIZEE II, no qual 1.063 indivíduos mediram entre 135 e 349 mm de comprimento furcal e pesaram de 54,8 e 816,5 gramas. A maior abundância foi encontrada formando cardume mono-específico ao largo de Cabo Frio, na profundidade de 719 m, onde predominaram indivíduos entre 230 e 240 mm de comprimento furcal (Figura 81). A equação que representou a relação peso (g) – comprimento (mm) da espécie, neste período foi: Wt ϭ 5 ϫ10–5 ϫ Lf 2,8581 (R2 ϭ 0,9826; n ϭ 63).

72 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S

100 90 N = 213 80 26˚ S Paranaguá 70 60

% 50 40 30 28˚ S 20 Cabo de Santa Marta 10 0 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300 320 340 Lt (mm) 30˚ S 100 90 N = 2 80 70 32˚ S Rio Grande 60

% 50 40 30 34˚ S 20 10 0 120 140 160 180 200 220 240 260 280 300 320 340 100 m 1500 m Lt (mm) 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 81 – Balistes capriscus: distribuição de freqüência de comprimento, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE II.

A maioria dos peixes coletados na área 1, Cabo Frio, era adulta, sendo que alguns apresentaram gônadas desovadas (estádio D de maturação). Houve equivalência entre o número de fêmeas e machos capturados.Na área 3,ao sul do Cabo de Santa Marta Grande, foram capturados somente dois indivíduos jovens.

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S

M 55% 26˚ S Paranaguá

28˚ S Cabo de Santa Marta F 45% A 100%

30˚ S

32˚ S Rio Grande

J 100% 34˚ S

100 m 1500 m 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 82 – Balistes capriscus: distribuição de jovens e adultos, machos, fêmeas e indivíduos de sexo indeterminado, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE II.

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 73 Prionotus punctatus (Bloch, 1797)

Família:Triglidae Nome popular: cabrinha

Espécie demersal que ocorre no Atlântico Ocidental, da América Central (Belize) até a Argentina,alcança pelo menos 43 cm de comprimento e vive em fundos de areia e lama,entre 10 e 190 m de profundidade. Alimenta-se de crustáceos em geral e de pequenos peixes. Somente no cruzeiro REVIZEE II houve captura da espécie,sendo coletados 73 exemplares sobre a plataforma continental (120 m), na área 2 e 3, cujos comprimentos e pesos variaram de 270 a 410 mm e de 221,2 a 870 gramas. A equação que representou a relação peso-comprimento da espécie, nesse período foi: Wt ϭ 9 ϫ 10–6 ϫ Lt 3,0511 (R2 ϭ 0,9294; n ϭ 73). Não foi realizada a análise dos estádios de maturação sexual dos exemplares.

Cabo de São Tomé 22˚ S Bco. Alm. Saldanha

Santos 24˚ S

60 N = 69 50 26˚ S Paranaguá 40

% 30

28˚ S 20 Cabo de Santa Marta 10 0 250 270 290 310 330 350 370 390 410 30˚ S Lt (mm)

60 N = 4 50 32˚ S Rio Grande 40

% 30

20 34˚ S 10

0 100 m 1500 m 250 270 290 310 330 350 370 390 410 Lt (mm) 36˚ S 200 m

54˚ W 52˚ W 50˚ W48˚ W 46˚ W 44˚ W 42˚ W 40˚ W 38˚ W

Figura 82 – Prionotus punctatus: distribuição de freqüência de comprimento, na Região Sudeste-Sul, no cruzeiro REVIZEE II.

74 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL DISCUSSÃO

A captura de 172 espécies de peixes de pequeno porte traz importante conhecimento sobre a diversidade dessa fauna que habita a plataforma externa e o talude da Região Sudeste-Sul. Nesse sentido, a introdução de um saco interno à rede, a partir do segundo cruzeiro, muito contribuiu para a captura de 17 espécies ainda não registradas para o Brasil e uma espécie nova, ainda não descrita (Peristedion sp). A maioria das espécies capturadas é normalmente encontrada em águas tropicais e subtropicais de outros oceanos, com exceção de Anthias menezesi, Peristedion altipinnis, Sardinella brasiliensis e Sphyraena tome, que são endêmicas do Brasil. O maior número de espécies capturadas no cruzeiro REVIZEE II (outono de 1997) pode ser atribuído à intrusão da ACAS sobre a plataforma na baía de Santos, à ressurgên- cia de quebra de plataforma em Santa Catarina e a águas frias presentes na plataforma ao sul do Cabo de Santa Marta Grande (Gandini & Madureira, este volume). De acordo com Soares et al. (2005), a diminuição do número de espécies compondo os cardumes das águas costeiras para as águas oceânicas está relacionada com a maior estabilidade oceanográfica desse último ambiente. Os mesmos autores citam a com- posição diferenciada dos cardumes presentes em áreas costeiras (onde predominam espé- cies das ordens Clupeiformes, Perciformes e Tetraodontiformes) daqueles presentes na plataforma externa, quebra da plataforma e no talude (que são constituídos por Perci- formes, Aulopiformes, Gadiformes, Stomiiformes e Myctophiformes). Os cardumes capturados nos três cruzeiros foram, em geral, multiespecíficos, com- postos por um número muito variável de espécies sendo poucos os monoespecíficos como alguns de M.stehmanni e E.anchoita, (e um caso de B.capriscus). A maioria das espé- cies encontradas realiza migração nictemeral, concentrando-se durante o dia no fundo e à noite na superfície (Soares et al.,2005), o que explica a presença de algumas espécies demersais junto à fauna pelágica. O peixe-lanterna, Maurolicus stehmanni, foi a espécie mais abundante e com dis- tribuição mais ampla ao longo da área pesquisada, tendo sido capturado em todos os períodos de amostragem. Presentes desde os 100 até os 1.480 m de profundidade, as densidades dessa espécie variaram entre as épocas do ano, tendo sido estimados valores de biomassa entre 456 760 e 1 047 289 toneladas (Madureira et al, 2005). De modo geral, os maiores indivíduos da espécie foram encontrados na área entre Santos e o Cabo de Santa Marta Grande,e os menores entre Cabo Frio e Santos.A presença de exemplares imaturos (jovens) em toda a área do estudo, nas três épocas de coleta, permitiu especular sobre o fato de a desova e o recrutamento se darem ao longo do ano todo, fato comprovado por Almeida (2001) através da análise de cortes histológicos de gônadas e da distribuição espaço-temporal de estádios de maturidade de fêmeas. Com relação à proporção sexual, não foi constatado qualquer padrão na distribui- ção de machos e fêmeas que revelasse segregação sexual dos cardumes em algumas épocas do ano, fato relatado por Young et al. (1987) para M. muelleri. O peixe-lanterna se alimenta de zooplâncton e é componente da dieta de várias espécies pelágicas de grande porte capturadas na área investigada, como Thunnus albacares,T.alalunga,T.obesus,T.atlanticus,Katsuwonus pelamis,Xyphias gladius,Istiophorus albicans,Coryphaena hippurus,Trichiurus lepturus), de espécies de fundo como Beryx splendens, Bembrops heterurus, Polymixia lowei, Lophius gastrophysus, Zenopsis conchifera, Helicolenus lahillei, Antigonia capros, Urophycis mystacea (Zavala-Camim, 1981; Muto et al.,2005; Nascimento, 2006), bem como de lulas (Santos & Haimovici, 1997). A espécie apresenta alta resiliência e o tempo mínimo de duplicação da população

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 75 é menor do que 15 meses (www.FishBase.org).Tem ciclo de vida curto de oito meses, comprimento máximo de 55 mm (Bellucco et al., 2004), sendo a primeira maturação alcançada aos 32 mm (Almeida, 2001). A anchoíta, E. anchoita, cuja principal área de ocorrência era considerada como sendo a plataforma interna, desde 20 até 150 m de profundidade (Castello, 2005), teve seu limite batimétrico estendido para os 200 m, sendo que no cruzeiro REVIZEE II (outono/1997) uma biomassa de 470.000 toneladas foi detectada na área entre Paranaguá e Florianópolis, associada a uma intrusão de ACAS sobre a plataforma (Madureira et al., 2005; Gandini & Madureira, este volume). A maioria dos peixes dessa agregação estava em processo de desova, fato corroborado pela presença de ovos em início de desenvolvimen- to coletados por rede tipo Bongo e relatada por Muelbert e colaboradores (com. pess.) Essa concentração de anchoíta traz novos dados sobre a hipótese da existência de dois estoques da espécie ao longo da Região Sudeste-Sul: um ao norte do Cabo de Santa Marta Grande e outro ao sul, compartilhado com o Uruguai e a Argentina (Lima & Castello, 1995; Vaz-dos-Santos et al.,2006). Neste sentido, a grande biomassa desovante detectada pertenceria ao primeiro estoque, cujo pico de desova ocorre no outono; o segundo estoque, teria desova no inverno-primavera, quando peixes adultos migram de águas argentinas e uruguaias, em conseqüência da entrada de águas frias provindas das Malvinas, mas não foi observado durante os cruzeiros. Nos demais períodos de coleta, a presença da espécie foi esporádica e limitada a pequenas concentrações localizadas principalmente ao sul da área prospectada, mas é preciso lembrar que os cruzeiros dessa prospecção se limitaram as isóbatas maiores do que 100 m, sendo realizadas poucas coletas sobre a plataforma continental, na qual E. anchoita é normalmente encontrada em maior densidade. A anchoíta é uma importante espécie forrageira na plataforma interna e parte da externa da Região pesquisada.Para sua alimentação,que varia conforme a fase de vida,uti- liza copépodos calanoides, eufausiáceos e anfípodas e, raramente, diatomáceas e dinofla- gelados (Schwingel, 1991). Entre seus principais predadores no ambiente pelagial está o peixe-espada, Trichiurus lepturus (Martins, 1992) e entre os peixes demersais estão Cynoscion guatucupa, Merluccius hubbsi, Scomber japonicus, Sarda sarda e o peixe-sapo, L. gastrophysus (Castello, 1997; Muto et al., 2005). Esse Engraulididae apresenta resiliência média e o tempo mínimo de duplicação da população é de 1,4 a 4,4 anos,sendo que no Brasil não foram encontrados exemplares com idade superior a 3 anos (www.FishBase.org). O período reprodutivo é extenso, durante o qual cada fêmea desova a cada 15 dias. No Brasil, não foram encontrados exemplares com idade superior a três anos (Castello, 1997). O peixe-espada,Trichiurus lepturus,apresenta ampla distribuição,desde águas estu- arinas até regiões oceânicas, sendo capturado por quase todas as modalidades de pesca utilizadas na Região Sudeste-Sul (Magro, 2006). Segundo Haimovici et al. (1996), a espécie é encontrada principalmente na quebra da plataforma continental e desova na região costeira. Durante os levantamentos realizados, a espécie foi localizada ao longo de toda a área do estudo, de 100 até 1.098 m de profundidade. Durante as prospecções realizadas as maiores biomassas do peixe-espada estavam localizadas nas áreas de São Paulo, Santa Catarina e Rio Grande do Sul, onde havia dom- inância de águas com temperaturas inferiores a 20 °C; ao norte de São Paulo, com domínio de água tropical (Madureira et al., 2005) as capturas foram menores. A biomassa variou em torno de 150.000 toneladas, sendo a estimativa máxima para o cruzeiro REVIZEE III (de primavera-verão de 1997) e mínima de 109 076 toneladas no REVIZEE II (de outono) (Madureira, op cit.) Até pouco tempo, essa espécie não era alvo específico das pescarias na Região Sudeste-Sul, sendo os exemplares pequenos descartados pela maioria dos barcos das fro- tas.No entanto,informações recentes mostram que a influência dessa prática estaria levando o estoque à sobrepesca, mesmo antes de se tornar alvo das pescarias (Magro, 2006).

76 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL A dominância nas capturas de peixes adultos corrobora as evidências apresentadas por Haimovici et al. (1998) e Magro (2005), de que os jovens dessa espécie ficam concen- trados, para seu crescimento na área costeira e sobre a plataforma interna, enquanto os adultos habitam áreas mais profundas,onde se reproduzem.No cruzeiro de REVIZEE III (primavera-verão) foram registradas 52,5 % de fêmeas em estádio de desova. A espécie apresenta hábito demerso-pelágico, formando cardumes que realizam migrações verticais para alimentação, a qual é constituída de pequenos peixes pelágicos (Magro, 2005). Sobre esse assunto deve ser apontado o fato da presença conjunta da espé- cie e de Maurolicus stehmanni, em muitos cardumes, mostrando a relação predador-presa existente entre elas na plataforma externa,também analisada por Martins (1992) e Muto et al. (2005). Por sua vez, o peixe-espada serve de alimento para alguns atuns como: Thunnus alalunga, T. albacares, T.obesus, Xiphias gladius, e para os agulhões Istiophorus albicans e Tetrapterus albidus (Zavala-Camim, 1981). O peixe-espada apresenta resiliência média e tempo de duplicação da população variável entre 1,4 e 4,4 anos (www. FishBase.org). A idade máxima registrada para o Brasil é 14 anos (Magro, 2006). Arioma bondi, no cruzeiro REVIZEE III, destacou-se por ter sido relativamente abundante e apresentar ampla distribuição na plataforma externa e no talude, havendo registros anteriores para as profundidades entre 54 e 220 m (Figueiredo & Menezes, 2000). Podendo chegar a 23 cm de comprimento-padrão, os adultos desta espécie são demersais ou batipelágicos, enquanto os jovens são epipelágicos. Alimenta-se de crustáceos bentôni- cos e são de grande importância na alimentação de grandes peixes pelágicos, como Thunnus albacares, T. alalunga, Katsuwonus pelamis, Xiphias gladius, Istiophorus albicans, Tetrapterus albidus, Coryphaena hippurus e de Acanthocybium salandri, comuns na área prospectada (Zavala-Camim,1981).A espécie também faz parte da dieta de dois peixes demersais de importân- cia comercial na Região,L.gastrophysus e a merluza,conforme relatado por Muto et al.(2005). A resiliência de A. bondi é alta e o tempo médio de duplicação da população é menor do que 15 meses (www. FishBase.org). Por seu tamanho, aspecto/consistência (semelhantes ao da sardinha verdadeira e da anchoíta) e quantidade capturada, A. bondi merece estudos mais detalhados sobre seu ciclo de vida e sobre a avaliação do estoque,antes que se torne alvo da pesca,que já existe, por exemplo, em alguns países da África (www. FishBase.org). O mictofídeo, Diaphus dumerilli, foi capturado em profundidades superiores a 200 m durante todo o período do estudo, compondo cardumes multiespecíficos (Soares et al., 2005). A grande maioria de exemplares jovens nos três cruzeiros, bem como a presença de fêmeas adultas e maduras, sugere que essa espécie, assim como outros mictofídeos, se reproduz o ano todo.A idade máxima registrada é de um ano, a resiliência é alta e o tempo mínimo de duplicação da população é menor do que 15 meses (www. FishBase.org). D. dumerilli alcança no máximo 60 mm de comprimento e faz parte daquele grupo de espécies forrageiras com importância na alimentação de outras espécies. Assim, no ecossistema investigado, entre os peixes que dela se alimentam são encontrados: Thunnus albacares,Coryphaena hippurus,Merluccius hubbsi,Zenopsis conchifera,Caelorinchus marinii, Malacocephalus occidentalis, Helicolenus lahillei, Polymixia lowei e Trichiurus lepturus e lulas (Zavalla Camim, 1981; Muto et al., 2005; Santos & Haimovici, 1997), A alimentação desse Myctophidae é composta por crustáceos planctônicos. Saurida caribbaea (peixe-lagarto) embora considerada como espécie de fundo, foi capturada pela rede de arrasto de meia-água devido às migrações verticais diárias que realiza. Chega a 18 cm de comprimento, apresenta resiliência alta e o tempo mínimo de dupli- cação da população é inferior a 15 meses (www. FishBase.org). Na área entre 100 e 900 m foram coletadas fêmeas adultas. Essa espécie de Synodontidae é importante alimento para Thunnus albacares,Xiphias gladius, Coryphaena hippurus, Istiophorus albicans, (Zavala-Camim, 1981) e, por sua vez se alimenta de peixes.

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 77 Synagrops spinosus é uma espécie demersal, que foi encontrada desde 100 até 600 m de profundidade e chega a atingir 13 cm de comprimento. Nos arrastos de meia-água foram capturados exemplares entre 2,9 e 11,9 cm, havendo predomínio de jovens no outono e na primavera-verão. A predominância nas capturas de fêmeas adultas no outono sugere desova neste período. Apresenta resiliência média e o tempo mínimo de dupli- cação da população é estimado entre 1,4 e 4,4 anos (www. FishBase.org). Essa espécie constitui importante item alimentar do peixe sapo, Lophius gastrophysus, do cara-de-rato, Malacocephalus occidentalis, de Polymixia lowei e da merluza (Muto et al., 2005). A cabrinha, Prionotus punctatus, espécie que, em virtude da escassez de outros recursos, tornou-se um importante recurso demersal para a frota de arrasto (Haimovici, 2005), foi capturada no talude. Alcança cerca de 45 cm em 8 anos e tem desovas múltiplas, principalmente no verão (Haimovici, 2005). Apresenta resiliência baixa e tempo mínimo de duplicação entre 4,5 e 14 anos (www. FishBase.org). Esse Triglidae é consumido por Squatina guggenheim e outros eslamobrânquios (www. FishBase.org). Fazendo parte de cardumes com dominância de M. stehmanni e/ou de E. anchoita, Bregmacerus cantori foi capturado apenas entre 100 e 200 m de profundidade (Soares et al., 2005). Constitui alimento de Thunnus albacares e dos agulhões, entre os peixes pelági- cos e de Caelorinchus marinii,Malacocephalus occidentalis,do sarrão,Helicolenus lahillei e de Polymixia lowei, entre os peixes demersais, utilizando em sua dieta Maurolicus stehmanni (Zavala-Camim, 1981; Muto et al., 2005). Os Myctophidae em geral, dentre eles Diaphus dumerilii, que se alimentam de crustáceos planctônicos, têm elevada resiliência e tempo mínino de duplicação da popu- lação em torno de 15 meses (www.FishBase.org).São encontrados no estômago da grande maioria dos atuns e afins, principalmente de Thunnus albacares, e de Coryphaena hypurus, bem como no de vários peixes demersais (Beryx splendens, Caelorinchus marinii, Malacocephalus occidentaleis, Helicolenus lahillei, Zenopsis cpnchifera, Lophius gastrophysus, Cynoscion guatucupa, Squatina sp), além de serem muito importantes na dieta das lulas ( Zavala-Camim, 1981, Muto et al, 2005; Santos & Haimovici, 1997). A merluza,Merluccius hubbsi,tem resiliência baixa e o tempo mínimo de duplicação da população varia entre 4,5 e 14 anos (www. FishBase.org). No Brasil, não são encontrados exemplares com idade superior a 6 anos (Vaz-dos-Santos, 2006). A espécie, considerada demersal, foi relativamente freqüente nos arrastos de meia-água principalmente na fase jovem. Serve de alimento para T. albacares,T. alalunga e Xiphias gladius e se alimenta principalmente de anchoíta e de mictofídeos, ocorrendo também canibalismo. Como foi apresentado,muitos são os exemplos de relações tróficas existentes entre as espécies pelágicas de pequeno,médio e grande porte encontradas na plataforma externa e no talude superior da Região Sudeste-Sul brasileira. Dessa forma, acredita-se que a maior parte das espécies capturadas nos lances com rede de meia-água,e que apresentam tamanho reduzido, ciclo de vida curto e elevada freqüência reprodutiva é provavelmente a responsável pela manutenção da produção de peixes do ecossistema de profundidade, tanto ao nível do ambiente pelágico quanto do de fundo. Entretanto essa hipótese merece estudos e deve ser investigada para que seja melhor compreendida o papel dessas espé- cies no ambiente pelágico. A presença ou ausência dessa fauna de peixes denominados de forrageiros, é uma medida ou indicador da distribuição e da abundância dos grandes peixes de importância comercial, bem como de aves e mamíferos marinhos; variações em suas dis- tribuições espaço-temporais podem refletir mudanças ambientais e afetar a abundância de seus predadores. Com relação á presença de estoques com potencial de exploração, os únicos que podem ser assim considerados são: o da anchoíta, o do peixe-espada e o da merluza. Os demais, embora abundantes não apresentam, no momento, condições de explotação.

78 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 79 Schwingel, P. R. & Castello, J.P. 1994. Alimentación de la anchoíta (Engraulis anchoita) en el sur de Brasil. Frente marítimo. 15; Séc.A: 67-85. Montevideo. Soares, C. F.;Madureira, L. S. P.;Habiaga, R. P.;Laurino, L. D.; Ferreira, C. S. & Weigert, S. C. 2005. Caracterização dos ecotipos detectados durante os cruzeiros de prospecção pesqueira acústica entre cabo de São Tomé (RJ) e Chuí (RS). In: Madureira, L.S.P & Rossi-Wongtschowski, C. L. D. B. Série Documentos Revizee Score-Sul. IOUSP.São Paulo: 17-61. Young, J. W.; Blaber, S. J. M. & Rose, R. 1987. Reproductive biology of three species of midwater fishes associated with the continental slope of Eastern Tasmania, Australia. Mar. Biol., Austrália, 95: 323 - 332. Zavala-Camin, L. A. 1981. Hábitos alimentares e distribuição dos atuns e afins (Osteichtyes – Teleósteos) e suas relações ecológicas com outras espécies pelágicas das regiões sudeste e sul do Brasil. Tese de doutorado. Instituto de Biociências. USP.237 pp.

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ANEXOS

Anexo 1 Escala macroscópica de desenvolvimento gonadal. •A ϭ imaturo ou virgem – os ovários são muito pequenos, dispostos bem juntos à parede dorsal, ocupando menos de 1/3 da cavidade celomática; são filamen- tosos, translúcidos, sem sinais de vascularização, não sendo observados ovóci- tos a olho nu. As gônadas não atingem o poro genital, estando ligadas a este pelos ovidutos, de diâmetro muito reduzido. Os testículos são reduzidos, fili- formes, translúcidos, com posição semelhante à do ovário. •B ϭ em maturação – os ovários são maiores,ocupando de 1/3 a 2/3 da cavidade celomática, intensamente vascularizados, aproximando-se mais do poro genital, sendo que o oviduto apresenta-se como uma lâmina delgada, em forma de tubo, transparente e vazia. A olho nu observam-se ovócitos opacos, pequenos e médios. Os testículos apresentam-se desenvolvidos, com forma lobulada, e sua membrana rompe-se sob forte pressão, eliminando esperma leitoso e viscoso. • C ϭ maduro – os ovários apresentam-se túrgidos,ocupando de 2/3 à totalidade da cavidade celomática, podendo-se visualizar um grande número de ovócitos grandes opacos e/ou translúcidos, que podem ocupar, inclusive, os ovidutos. Inicialmente,a vascularização é reduzida,tornando-se imperceptível no final.Os testículos apresentam-se túrgidos, esbranquiçados, ocupando grande parte da cavidade celomática; com fraca pressão rompe-se sua membrana, fluindo esperma menos viscoso que no estádio anterior. • H ϭ hidratado – Ovários maduros, apresentando ovócitos hidratados, translúci- dos, que indicam desova iminente. •D ϭ esvaziado “em recuperação” – os ovários apresentam-se flácidos, com membranas distendidas e aspecto hemorrágico, ocupando menos de 1/3 da cavidade celomática; observam-se poucos ovócitos (em absorção), muitas vezes formando grumos esbranquiçados;a característica mais marcante é a pre- sença de grumos hemorrágicos. Os testículos apresentam-se flácidos, com aspecto hemorrágico; a membrana não se rompe sob pressão.

80 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Anexo 2 Número de indivíduos das espécies e famílias registradas pela 1ª vez na Região Sudeste-Sul.

REVIZEE I REVIZEE II REVIZEE III Espécies Famílias Total INVERNO/96 OUTONO/97 VERÃO/97

Anoplogaster cornuta Anoplogasteridae 3 3 Ariomma melanum Ariommidae 27 27 Chauliolus sloani Chauliodontidae 3 3 Desmodena polysticum Trachipteridae 1 1 Diplophos australis Gonostomatidae 2 2 Diplophos taenia Gonostomatidae 2 1 3 Eumecichthys fiski Lophotidae 1 1 Gonostoma elongatum Gonostomatidae 1 1 Gymnoscopelus nicholsi Myctophidae 1 1 Lestidiops jayakari Paralepididae 1 14 15 Margrethia obtusirostre Gonostomatidae 1 1 Peristedium sp. Peristediidae 1 1 Psenes arafurensis Nomeidae 3 3 Pseudoscopelus altipinnis Chiasmodontidae 12 1 13 Pteraclis carolinus Bramidae 1 1 Sargocentron bullisi Holocentridae 3 3 Stemonosudis intermedia Paralepididae 1 1 2 número total de indivíduos 4 28 49 número de espécies 2 11 8 número de famílias 2 9 8

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 81 82 Anexo 3 Número de exemplares capturados em cada lance de pesca, no Cruzeiro REVIZEE I (inverno/1996).

SÉRIE RE ESPÉCIES #104 #106 #110 #115 #117 #123 #138 #139 #147 #151 #153 #159 #162 #170 #173 #175 #177 #178 #182 #185 #186 #188 # 190 TOTAL 1 Anoplogaster cornuta 1 1 1 3 VIZEE –SC 2 Antigonia capros 1 1 1 3 3 Argentina striata 1 1 4 Ariomma bondi 1 25 1 2 29 O

RE SUL 5 Benthodesmos elongatus 11 7 18 6 Bregmacerus atlanticus 9 9 7 Bregmacerus cantori 102 15 1 1 119 8 Caulolatilus chrysops 1 1 9 Chlorophthalmus agassizi 1 1 10 Coccorella atlantica 4 4 11 Cynoscion guatucupa 3 3 12 Cynoscion jamaicensis 2 2 13 Diaphus brachycephalus 1 1 14 Diaphus dumerilii 157 1 158 15 Diaphus garmani 30 30 16 Diaphus holti 1 1 17 Diaphus mollis 1 1 18 Diaphus perspicillatus 4 4 19 Diaphus problematicus 2 2 20 Diplophos maderensis 3 3 21 Engraulis anchoita 3 994 997 22 Evoxymetopon taeniatus 2 2 23 Lepidophanes guentheri 226 226 24 Lepidopus altifrons 1 30 1 5 1 38 25 Lestidium atlanticum 1 1 26 Lestrolepis intermedia 3 3 27 Lophius gastrophysus 1 3 1 5 28 Maurolicus stehmanni 1 14447 9138 836 5443 5673 1263 78 611 163 2435 3653 3258 46999 29 Merluccius hubbsi 4 2 6 1 5 536 554 30 Micropogonias furnieri 1 1 31 Myctophum affine 11 11 32 Myctophum obtusirostre 36 36 33 Pollichthys mauli 279 279 34 Porichthys porosissimus 12 1 5 18 9 L 6 7 2 5 A 8 2 3 5 T 2 2 1 1 3 2 1 3 1 1 3 2 1 1 4 3 O 1 1 7 7 T 5 0 0 9 3 1 5

1 # 7 0 8 7 5 0 4 8 0 3 9 0 1 1 3 4 # 2 6 0 0 8 2 4 4 1 1 3 # 5 3 1 5 8 4 0 2 1 1 7 7 # 2 8 2 8 9 2 4 1 6 # 3 2 8 5 7 1 4 4 1 2 # 7 2 9 7 6 1 8 8 1 0 8 # 1 5 4 7 3 3 4 4 1 2 6 # 3 7 0 7 1 6 9 1 8 8 # 2 3 0 3 1 1 5 7 3 3 1 # 2 1 7 6 2 1 2 1 4 1 # 1 9 5 1 1 1 # 3 6 4 5 8 3 0 1 1 1 8 2 # 5 1 2 4 5 4 3 6 1 1 1 # 5 7 0 0 7 4 1 2 4 1 5 # 9 6 6 3 5 3 8 1 1 8 # 8 3 1 2 1 # 3 3 0 6 3 2 2 1 3 4 1 1 2 # 7 1 1 1 1 # 5 1 1 1 # 0 0 4 1 1 1 9 # 2 6 8 0 6 4 1 3 4 2 1 4 # 1 4 2 3 0 8 0 1 1 8 # i h s r i e e s i t l e e s g d l p a

i s i . a o g s a s r o u i r o c s d y i e u e p s

e ã u s h i h S c s s s f o e n m r c ç t i o a y E a y u d a e a u s a a s l t n h i I i n h i h t l b l i h s c p o e u t p t C i i n t p e b

p i n s n u e n h i É h e s a i b s l f r l m c l o a c g a t

P f e i i

a c c s s s n S a s s d s s

d c b i i p p m

p i o s E

u e u a r c s i o o o r o r p a a h r e s C r r n y t a e u u i i c d i d L e l d g g p i h r i i r s – h r o r o o A a a o h r p

b m a c T c u h u y n n t n n n o 3 o a i m r

a y y p e a e e t e O h r r o T S S S S S S S T T T U U X X Z x e 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 n 3 3 3 3 3 4 4 4 4 4 4 4 4 4 4 A

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 83 Anexo 4 Peso dos exemplares (gramas) capturados em cada lance de pesca, no Cruzeiro REVIZEE I (inverno/1996).

ESPÉCIES #104 #106 #110 #115 #117 #123 #138 #139 #147 #151 1 Anoplogaster cornuta 1.1 2 Antigonia capros 0.3 3 Argentina striata 0.1 4 Ariomma bondi 0.7 46.4 1.8 5 Benthodesmos elongatus 3.6 6 Bregmacerus atlanticus 8.2 7 Bregmacerus cantori 36.6 3.2 8 Caulolatilus chrysops 9 Chlorophthalmus agassizi 0.4 10 Coccorella atlantica 29.4 11 Cynoscion guatucupa 12 Cynoscion jamaicensis 13 Diaphus brachycephalus 14 Diaphus dumerilii 168.3 5.1 15 Diaphus garmani 26.2 16 Diaphus holti 1.5 17 Diaphus mollis 18 Diaphus perspicillatus 2.8 19 Diaphus problematicus 10.2 20 Diplophos maderensis 36.4 21 Engraulis anchoita 39.4 22 Evoxymetopon taeniatus 23 Lepidophanes guentheri 275.3 24 Lepidopus altifrons 25 Lestidium atlanticum 0.3 26 Lestrolepis intermedia 1.6 27 Lophius gastrophysus 2.0 28 Maurolicus stehmanni 1.0 11113.0 8770.0 108.6 1680.0 29 Merluccius hubbsi 11.2 30 Micropogonias furnieri 31 Myctophum affine 11.6 32 Myctophum obtusirostre 123.2 33 Pollichthys mauli 127.4 34 Porichthys porosissimus 16.2 35 Saurida brasiliensis 206.8 8.0 36 Saurida caribbaea 37 Setarches guentheri 38 Sphoeroides pachygaster 39 Stomias affinis 27.4 24.6 40 Synagrops bellus 41 Synagrops spinosus 121.2 42 Thyrsitops lepidopoides 1.4 43 Trachurus lathami 44 Trichiurus lepturus 10.2 3833.9 9.2 1994.1 12869.9 45 Umbrina canosai 46 Urophycis mistacea 1.2 47 Xenodermichthys copei 25.0 48 Xenolepidichthys dalgleishi 49 Zenopsis conchifera 1.5 5.0 4.6 TOTAL 879.5 11149.6 8775.4 0.0 0.0 4267.2 0.0 172.6 3680.6 12881.1

84 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Anexo 4 – Continuação.

#153 #159 #162 #170 #173 #175 #177 #178 #182 #185 #186 #188 # 190 TOTAL 1.1 45.0 45.3 0.1 2.8 51.7 2.4 6.0 8.2 1.6 1.6 43.0 0.0 0.4 29.4 671.5 671.5 58.2 58.2 0.0 173.4 26.2 1.5 0.0 2.8 10.2 36.4 19836.0 19875.4 0.0 275.3 8.0 8.0 0.3 1.6 4.0 1.2 7.2 4734.0 434.5 9.4 179.6 32.0 2165.6 1899.6 2098.4 33225.7 375.0 39.2 4.2 20.2 2314.0 2763.8 1422.0 1422.0 11.6 123.2 127.4 1.8 141.0 159.0 2.6 91.2 14.2 134.4 457.2 3.6 3.6 0.8 0.8 0.0 52.0 6.8 6.8 97.2 584.0 802.4 1.4 15.0 21.0 36.0 27925.4 34309.1 120600.0 122400.0 1.2 114700.0 32.4 366500.0 49980.9 1723.8 856890.1 81.6 81.6 1.2 25.0 0.0 855.2 1.6 5.0 11.0 16.0 2.4 210.2 1112.5 33945.8 0.0 34745.2 123028.5 122418.4 291.0 114770.2 2171.2 2142.2 366615.8 52088.7 2462.4 22150.0 918635.4

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 85 Anexo 5 Número de exemplares capturados em cada lance de pesca, no Cruzeiro REVIZEE II (outono/1997).

ESPÉCIES #201 #203 #204 #207 #208 #209 #212 #213 #217 #218 #219 #221 #222 #224 #225 1 Aluterus monocerus 2 Antigonia capros 1 1 3 12 88 1 1 3 Argentina striata 1 4 Argyropelecus aculeatus 52 5 Ariomma bondi 35 9 6 Auxis rochei 7 Balistes capriscus 11 8 Bellator brachychir 9 Bembrops heterulus 311 10 Benthodesmos elongatus 2 11 Bolinichthys phototborax 1 12 Brama brama 12 13 Bregmacerus atlanticus 61 28 14 Bregmacerus cantori 20 1356 15 Ceratoscopelus warmingii 11 16 Chauliolus sloani 21 17 Ciclichthys spinosus 18 Cookeolus japonicus 11 19 Coryphaena hippurus 20 Cubiceps pauciradiatus 1 21 Cynoscion guatucupa 187 2 22 Desmodena polysticum 1 23 Diaphus bertelseni 24 Diaphus brachycephalus 39 21 25 Diaphus dumerillii 31 228 26 Diaphus fragillis 27 Diaphus garmani 28 Diaphus holti 81 1 4 29 Diaphus metopoclampus 5 30 Diaphus mollis 1 31 Diaphus perspicillatus 32 Diaphus problematicus 33 Dibranchus atlanticus 1 34 Diplophos australis 35 Diplophos taenia 2 36 Engraulis anchoita 37 Epinephelus nigritus 1 38 Etropus longimanus 2 39 Fistularia petimba 2 1 40 Gempylus serpens 41 Gonostoma elongatum 1 42 Gymnoscopelus nicholsi 1 43 Hygophum hygomii 123 44 Hygophum reinhardtii 1 45 Hygophum taaningii 1 46 Lagocephalus laevigatus 47 Lampichthys procerus 219 48 Lepidophanes guentheri 155 42 49 Lestidiops affinis 50 Lestidiops jayakari 1 51 Lestidium atlanticum 2 52 Lestrolepis intermedia 2 160 53 Lobianchia dofleini 7 54 Lobianchia gemellarii 6 55 Luciosudis normani 1 56 Manducus maderensis 57 Margrethia obtusirostre 1 58 Maurolicus stehmanni 1563 94 18 21670 538 250205 136564 37099 59 Melanostomias niger 1 60 Merluccius hubbsi 30 111 61 Mustelus schmitti 2 62 Myctophum affine 223

86 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Anexo 5 – Continuação.

#227 #228 #229 #231 #232 #233 #234 #237 #238 #239 #240 #241 #242 #250 #251 #257 #258 #259 #260 #261 TOTAL 1 1 107 6 7 1 15 3 20 7 3 3 69 2 2 1061 1063 2 2 14 2 4 1 3 141 176 355 531 187 135 182 2766 11 3 17 17 1 1 4 2 2 1 189 1 1 1 60 142 401 1 1 1 86 5 1 6 6 65 65

2 2 2 1109 12444 7974 2698 20607 9386 581 54799

2 3 1 1 1 1 110 134 1 1 5 5 219 71 268 2 2 1 5 10 172 7 10 16

2 1 4466 76388 3 1457 47333 75056 29270 98126 779850 1 7 88 507 743 2 144 169

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 87 Anexo 5 – Continuação.

ESPÉCIES #201 #203 #204 #207 #208 #209 #212 #213 #217 #218 #219 #221 #222 #224 #225 63 Myctophum obtusirostre 46 64 Myctophum phengodes 1 65 Myctophum selenops 37 2 66 Nealotus trips 62 67 Notoscopelus resplendes 76 68 Ogcocephalus vespertilio 1 69 Paratrichthys atlanticus 1 70 Peprilus paru 11 34 71 Pollichthys mauli 1 72 Polymixia lowei 1 73 Pomatomus saltatrix 74 Porichthys porosissimus 168 10 28 75 Prionotus nudigula 14 76 Prionotus punctatus 4 12 57 77 Pristimoides freemani 1 1 78 Pseudoscopelus altipinnis 11 1 79 Pteraclis carolinus 80 Pterycombus petersii 31 81 Remora brachyptera 2 82 Sarda sarda 83 Saurida brasiliensis 15 3 477 84 Saurida caribbaea 4 24 23 85 Scomber japonicus 86 Scopelopsis multipunctatus 234 1 314 87 Scopelosaurus meadi 1 88 Scopelosaurus herwigi 1 89 Selene setapinnis 90 Serranus atrobranchus 1 91 Setarches guentheri 18 92 Sphoeroides dorsalis 1 93 Sphoeroides pachygaster 41 94 Squaliolus laticaudatus 1 95 Stephanolepis hispidus 96 Stomias affinis 1 97 Sudis atrox 98 Symbolophorus veranyi 12 322 99 Synagrops bellus 1 100 Synagrops spinosus 2 63 16 101 Thyrsitops lepidopoides 1 15 102 Trachipterus jaksonensis 1 103 Trachurus lathami 72 9 104 Trichyurus lepturus 1 327 22 44 576 105 Umbrina canosai 10 106 Upeneus parvus 1 107 Urophycis mystacea 22 108 Vicinguerria attenuata 29 750 26 109 Vicinguerria nimbaria 5 110 Xenolepidichthys dalgleishi 1 111 Zenopsis conchifera 431 10 TOTAL 1635 1027 35 22478 1355 250228 223 89 4 35 1204 3 136564 2699 37110

88 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Anexo 5 – Continuação.

#227 #228 #229 #231 #232 #233 #234 #237 #238 #239 #240 #241 #242 #250 #251 #257 #258 #259 #260 #261 TOTAL 9 55

1 40 1 9 76 1 1 45 10 11 1 1 1 2 206 5 73 1 3 12 1 1 4 2 1 1 1 496 3 7 10 1473 1234 326 1 3087 15 6 549 1 1 1 1

5 1 1 1 2 3 4 1 1 334 37 2 40 4 1 228 541 157 2 1014 31 1 1 40 1 81 98 23 144 53 8 10 4 4 1 349 1 2 1667 10 1 4 805 29 34

11 2 22 457 5040 156 3198 76389 12452 10401 2704 20642 9391 2727 47 47684 75056 18 1061 30008 98126 7 15 850268

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 89 Anexo 6 Peso dos exemplares (grama) capturados em cada lance de pesca, no cruzeiro REVIZEE II (outono/1997). ESPÉCIES #201 #203 #204 #207 #208 #209 #212 #213 #217 #218 #219 #221 #222 #224 #225 1 Aluterus monocerus 2 Antigonia capros 0.8 0.5 0.6 4.8 9.1 0.1 1.8 3 Argentina striata 0.3 2.0 4 Argyropelecus aculeatus 23.6 14.6 5 Ariomma bondi 1.6 10.0 10.2 6 Auxis rochei 7 Balistes capriscus 55 165.8 8 Bellator brachychir 9 Bembrops heterulus 11.2 57.8 10 Benthodesmos elongatus 5.6 0.3 11 Bolinichthys phototborax 1.3 12 Brama brama 1.7 0.4 13 Bregmacerus atlanticus 3.8 0.5 23.2 14 Bregmacerus cantori 9.8 753.5 15 Ceratoscopelus warmingii 3.3 16 Chauliolus sloani 1.3 0.5 17 Ciclichthys spinosus 18 Cookeolus japonicus 5.8 19 Coryphaena hippurus 20 Cubiceps pauciradiatus 2.2 21 Cynoscion guatucupa 4514.8 59.2 22 Desmodena polysticum 3.6 23 Diaphus bertelseni 24 Diaphus brachycephalus 15 4.3 25 Diaphus dumerillii 63.45 371.0 26 Diaphus fragillis 27 Diaphus garmani 28 Diaphus holti 105.8 1.0 4.0 29 Diaphus metopoclampus 6.7 30 Diaphus mollis 0.7 31 Diaphus perspicillatus 32 Diaphus problematicus 33 Dibranchus atlanticus 105 34 Diplophos australis 35 Diplophos taenia 1.5 36 Engraulis anchoita 37 Epinephelus nigritus 1 38 Etropus longimanus 7.2 39 Fistularia petimba 0.6 1.2 40 Gempylus serpens 41 Gonostoma elongatum 7.2 42 Gymnoscopelus nicholsi 8.8 43 Hygophum hygomii 1.4 118.7 44 Hygophum reinhardtii 0.4 45 Hygophum taaningii 0.3 46 Lagocephalus laevigatus 47 Lampichthys procerus 446.5 48 Lepidophanes guentheri 172.2 167.2 49 Lestidiops affinis 50 Lestidiops jayakari 0.9 51 Lestidium atlanticum 1.2 52 Lestrolepis intermedia 4.6 418 53 Lobianchia dofleini 3.9 54 Lobianchia gemellarii 9.5 55 Luciosudis normani 0.2 56 Manducus maderensis 57 Margrethia obtusirostre 58 Maurolicus stehmanni 944.3 58.0 3.9 10534.0 92.1 153500.0 44556.0 27279.0 59 Melanostomias niger 51.4 60 Merluccius hubbsi 453.5 1262.0 61 Mustelus schmitti 2336.0 62 Myctophum affine 0.4 9.2

90 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Anexo 6 – Continuação.

#227 #228 #229 #231 #232 #233 #234 #237 #238 #239 #240 #241 #242 #250 #251 #257 #258 #259 #260 #261 TOTAL 138.0 138.0 17.7 2.3 38.2 0.2 193.2 95.0 611.0 13.8 241.2 210.0 1386.2 576.0 576.0 351000.0 351220.8 2 2.2 69.0 2.5 2.8 1.3 2.1 86.9 114.4 177.4 224.6 93.6 67.6 96.0 1422.5 3.3 1.8 601.7 601.7 26.4 144.5 176.7 1812.0 1812.0 2.2 4574.0 3.6 2.9 2.9 19.3 352.0 786.5 0.0 1.9 1.9 110.8 6.7 0.7 15.7 15.7 457.2 457.2 105.0 18.1 18.1 1.3 19800.0 204000.0 91258.2 53135.0 301907.0 129000.0 9803.0 808903.2 0.0 7.2 1.8 1.8 1.8 7.2 8.8 253.3 355.4 0.4 0.3 2.0 2.0 446.5 70.7 410.1 2.0 2.0 0.9 2.9 4.1 125.2 547.8 3.9 16.2 25.7 0.2 24.9 24.9 0.0 1425.2 48500.0 4.0 410.0 21300.0 66800.0 15513.6 115200.0 506120.1 51.4 11.2 145.2 473.2 2345.1 2336.0 90.8 100.4

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 91 Anexo 6 – Continuação.

ESPÉCIES #201 #203 #204 #207 #208 #209 #212 #213 #217 #218 #219 #221 #222 #224 #225 63 Myctophum obtusirostre 125.2 64 Myctophum phengodes 65 Myctophum selenops 181.8 6.6 66 Nealotus trips 199.4 74.0 67 Notoscopelus resplendes 549.4 68 Ogcocephalus vespertilio 109.6 69 Paratrichthys atlanticus 0.3 70 Peprilus paru 6500.0 71.6 71 Pollichthys mauli 0.1 72 Polymixia lowei 5.7 73 Pomatomus saltatrix 74 Porichthys porosissimus 2075.0 421.0 1191.2 75 Prionotus nudigula 15.4 100.6 76 Prionotus punctatus 2669.0 6366.0 25500.0 77 Pristimoides freemani 0.6 3.6 78 Pseudoscopelus altipinnis 65.2 0.6 79 Pteraclis carolinus 80 Pterycombus petersii 2.6 0.6 81 Remora brachyptera 126.8 82 Sarda sarda 83 Saurida brasiliensis 20.0 4.9 654.0 84 Saurida caribbaea 1.4 34.7 17.5 89.7 85 Scomber japonicus 86 Scopelopsis multipunctatus 1423.6 3.0 999.0 87 Scopelosaurus meadi 0.2 88 Scopelosaurus herwigi 20.0 89 Selene setapinnis 90 Serranus atrobranchus 91 Setarches guentheri 5.8 92 Sphoeroides dorsalis 1.04 93 Sphoeroides pachygaster 1.4 4.4 94 Squaliolus laticaudatus 13.8 95 Stephanolepis hispidus 96 Stomias affinis 7.6 97 Sudis atrox 98 Symbolophorus veranyi 160.0 3927.0 99 Synagrops bellus 6.1 100 Synagrops spinosus 5.7 264.6 61.8 101 Thyrsitops lepidopoides 179.2 67.4 3.4 102 Trachipterus jaksonensis 5.7 103 Trachurus lathami 635.3 100.0 104 Trichyurus lepturus 0.4 45500.0 8500.0 2126.0 45000.0 105 Umbrina canosai 256.7 106 Upeneus parvus 38.2 107 Urophycis mystacea 24.2 0.8 108 Vicinguerria attenuata 7.4 258.4 11 109 Vicinguerria nimbaria 3.0 110 Xenolepidichthys dalgleishi 0.06 111 Zenopsis conchifera 8.0 0.1 624.0 TOTAL 975.7 3581 16.9 75.316.9 391.8 162003.9 10371 14.9 0 19.9 6267.8 126.8 44556 74777.4 27906.6

92 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Anexo 6 – Continuação.

#227 #228 #229 #231 #232 #233 #234 #237 #238 #239 #240 #241 #242 #250 #251 #257 #258 #259 #260 #261 TOTAL 14.5 139.7 0.0 9.7 198.1 11.0 284.4 549.4 109.6 0.3 6571.6 1.6 1.7 5.7 0.2 2150.0 2150.2 3687.2 116 34535.0 4.5 8.7 65.8 0.3 0.3 3.2 126.8 1825.0 1825.0 1 683.9 5.3 24.8 24.6 6500.0 4404.9 1720.0 3.9 12826.8 222.4 939.0 1161.4 2425.6 0.2 20.0 0.4 0.4 0.0 5.8 1.0 5.8 13.8 1.0 0.7 1.7 12.9 20.5 6.3 6.3 4087.0 405.8 10.0 421.9 12.8 4.8 576.2 1436.7 716.0 29.2 3107.8 1467.0 62.4 1779.4 5.7 735.3 17500.0 2470.0 22000.0 24000.0 6000 9500.0 4900.0 4000.0 802.0 57800.0 1064.0 2360.0 253522.4 256.7 38.2 25.0 276.8 16.6 19.6 0.1 36.6 668.7 17687.7 4168.8 22055.8 53534.24 48536.6 210000 107140.6 53234 308274 133000 14230.4 185.5 79100 66800 746.2 351000 17060.04 115202.5 5502.6 4118.1 2017898.36

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 93 Anexo 7 Número de exemplares capturados em cada lance de pesca, no cruzeiro REVIZEE III (primavera-verão/1997).

Espécies #312 #313 #314 #321 #323 #324 #325 #326 #330 #335 #337 #339 #340 1 Acanthurus chirurgus 65 1 2 Anthias menezesi 1 3 Antigonia capros 5 4 Apogon pseudomaculatus 311 5 Argentina striata 29 6 Ariomma bondi 1060 1 3 2 30 4 1 1 7 Ariomma melanum 22 8 Astronesthes macropogon 11 9 Auxis rochei 34 10 Auxis thazard 85 11 Bembrops heterulus 1 12 Benthodesmus elongatus 1 13 Benthodesmus tenuis 3 2 14 Brama brama 3 15 Brama caribbea 4 16 Bregmacerus atlanticus 63 4 17 Bregmacerus cantori 11904 89 9 1 1810 18 Caulolathilus chrysops 18 19 Cephalopholis fulva 1 20 Ceratoscopelus warmingii 235 229 21 Chaetodipterus faber 11 22 Chlorophthalmus agassizi 13 23 Coccorella atlanticus 22 24 Cubiceps pauciradiatus 21 25 Decapterus tabl 48 12 26 Diaphus bertelseni 44 27 Diaphus dumerilii 41075 36 322 28 Diaphus fragilis 28 28 29 Diaphus garmani 147 52 30 Diaphus perspicillatus 214 197 31 Diaphus taaningii 24 24 32 Diplophos taenia 1 33 Engraulis anchoita 34631 56 31004 34 Epinephelus morio 4 35 Epinephelus nigritus 1 36 Eumecichthys fiski 1 37 Euthinnus alleteratus 4 38 Fistularia petimba 13 39 Glossanodon pygmaeus 2 40 Helicolenus lahillei 36 41 Hygophum hygomii 1138 619 42 Hygophum reinhardtii 77 64 43 Hygophum taaning 11 44 Labrisomus nuchipinnis 11 45 Lagocephalus laevigatus 102 1 1 46 Lampris guttatus 1 47 Lepidophanes guentheri 3492 981 48 Lepidopus altifrons 15 1 2 49 Lestidiops jayakari 14 1 3 50 Lestidium atlanticum 29 2 2 2 51 Lestrolepis intermedia 132 1 52 Lophius gastrophysus 24 7 1 53 Luvarus imperialis 1 54 Maurolicus stehmanni 581146.6 49534 15398 23734 36523 55 Merluccius hubbsi 581 4 10 56 Myctophum affine 594 68

94 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Anexo 7 – Continuação.

#341 #342 #343 #344 #345 #346 #347 #348 #349 #351 #353 #355 #356 #357

1 1 1

5 70 45 1 21 23 42 1 1 2 115

21 1 9 1 71 3 9 1 1 1

4 58 1 138 6164 416 1 944 17 141

120 1221 59 44

13 1

2309 612 650

3 12 2

15 682 3

2 3 1 13 1 29 48 1 51 2 1

27125 143 61792 57552 968 14694 161 18 43 1

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 95 Anexo 7 – Continuação.

Espécies #312 #313 #314 #321 #323 #324 #325 #326 #330 #335 #337 #339 #340 57 Myctophum nitidulum 24 24 58 Myctophum phengodes 5 59 Myctophum obtusirostre 48 16 60 Myctophum selenops 44 44 61 Nealotus tripes 41 1 62 Neoepinnula americana 11 63 Notoscopelus caudispinosus 382 374 64 Notoscopelus resplendes 123 65 Paratractichthys atlanticus 21 1 66 Peprilus paru 1 67 Peristedium altipinne 100 1 68 Peristedium sp. 1 69 Pollichthys mauli 85 8 70 Polymixia lowei 6 71 Pomacanthus tricolor 11 72 Pomatomus saltatrix 140 1 74 73 Porichthys porosissimus 32 1 74 Priacanthus arenatus 44 75 Pronotogrammus martinicensis 41 76 Psenes arafurensis 3 77 Psenes cyanophrys 1 78 Pseudoscopelus altipinnis 1 79 Sarda sarda 5 80 Sardinella brasiliensis 30 21 9 81 Saurida brasiliensis 509 3 2 106 82 Saurida caribbaea 5539 6 1 4 43 16 1 13 83 Scomber japonicus 39 2 6 84 Scopelopsis multipunctatus 576 342 85 Selar crumenophthalmus 1 86 Selene setapinis 22 1 2 1 2 1 87 Serranus atrobranchus 71 88 Serranus phoebe 4 89 Sphoeroides pachygaster 32 1 90 Sphyraena tome 17 17 91 Stemonosudis intermedia 11 92 Stephanoleps hispidus 8 1 1 5 1 93 Symbolophoros barnardi 4 94 Symbolophorus rufinus 12 12 95 Synagrops bellus 17 2 96 Synagrops spinosus 6985 184 50 90 1659 25 97 Taractichythys longipinnis 1 98 Thyrsitops lepidopoides 795 23 16 12 138 4 44 99 Trachipterus jacksonensis 1 100 Trachurus lathami 3063 10 129 71 148 86 101 Trichyurus lepturus 629 53 8 60 4 1 23 102 Upeneus parvus 17 1 3 1 103 Urophycis mystacea 1 104 Vinciguerria nimbaria 205 80 105 Zenopsis conchifera 14 TOTAL 49767 84 3523 208 139 88 580 17094 23753 2239 31027 36523

96 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Anexo 7 – Continuação.

#341 #342 #343 #344 #345 #346 #347 #348 #349 #351 #353 #355 #356 #357

14 9 13 42

43 21

4 143 395 2 914 9 1407 1 405 4 21 6

1 34123 1

2 2214

6 2800 29 127 150 40

69 269 1 18 2 6 27 1 19 78.7 1429 20 36 24 15 31 3 42 40 11 1

5 1 2 30535 9199 25 269 63248 2380 57553 279 1488 2715 1035 60 14702 1403

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 97 Anexo 7 – Continuação.

Espécies #362 #363 #364 #366 #367 #368 #369 #370 #371 #372 #373#377 #378 #379 #381 1 Acanthurus chirurgus 2 Anthias menezesi 3 Antigonia capros 11 4 Apogon pseudomaculatus 5 Argentina striata 29 6 Ariomma bondi 65 1 26 1 8 14 26 104 90 2 6 5 7 Ariomma melanum 8 Astronesthes macropogon 9 Auxis rochei 11 10 Auxis thazard 11 Bembrops heterulus 12 Benthodesmus elongatus 13 Benthodesmus tenuis 14 Brama brama 1 15 Brama caribbea 16 Bregmacerus atlanticus 17 Bregmacerus cantori 2220 33 18 Caulolathilus chrysops 433 19 Cephalopholis fulva 1 20 Ceratoscopelus warmingii 6 21 Chaetodipterus faber 22 Chlorophthalmus agassizi 13 23 Coccorella atlanticus 24 Cubiceps pauciradiatus 1 25 Decapterus tabl 151 26 Diaphus bertelseni 27 Diaphus dumerilii 1359 123 1209 28 Diaphus fragilis 29 Diaphus garmani 65 1 30 Diaphus perspicillatus 16 1 31 Diaphus taaningii 32 Diplophos taenia 1 33 Engraulis anchoita 34 Epinephelus morio 4 35 Epinephelus nigritus 1 36 Eumecichthys fiski 1 37 Euthinnus alleteratus 1 38 Fistularia petimba 113121 39 Glossanodon pygmaeus 40 Helicolenus lahillei 41 Hygophum hygomii 66 42 Hygophum reinhardtii 13 43 Hygophum taaning 44 Labrisomus nuchipinnis 45 Lagocephalus laevigatus 62 5 161 46 Lampris guttatus 1 47 Lepidophanes guentheri 1759 340 48 Lepidopus altifrons 2 3 31 49 Lestidiops jayakari 50 Lestidium atlanticum 61 2 51 Lestrolepis intermedia 552 1 52 Lophius gastrophysus 5 1 1 53 Luvarus imperialis 1 54 Maurolicus stehmanni 4133 458 136951 10354 3 4562 55 Merluccius hubbsi 56 Myctophum affine 485 11

98 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Anexo 7 – Continuação.

#382 #385 #386 #389 #390 #392 #393 #394 #396 #397 #399 TOTAL 6 1 2 5 3 29 1 160 48 12 7 24 60 32 1060 2 1 34 1185 1 1 3 113 4 63 62 11904 2 18 1 235 1 13 2 2 13 48 4 1784 34770 28 41075 28 15 147 214 24 1 34631 4 1 1 4 1 13 2 36 36 453 1138 77 1 1 102 1 410 3492 15 9 14 29 29 11 132 24 1 53024 24067 60132 581147 51 32 188 18 56 581 29 594

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 99 Anexo 7 – Continuação.

Espécies #362 #363 #364 #366 #367 #368 #369 #370 #371 #372 #373#377 #378 #379 #381 57 Myctophum nitidulum 58 Myctophum phengodes 5 59 Myctophum obtusirostre 16 60 Myctophum selenops 61 Nealotus tripes 11 62 Neoepinnula americana 63 Notoscopelus caudispinosus 8 64 Notoscopelus resplendes 6 65 Paratractichthys atlanticus 66 Peprilus paru 67 Peristedium altipinne 16 3 1 1 68 Peristedium sp. 69 Pollichthys mauli 45 3 70 Polymixia lowei 1 71 Pomacanthus tricolor 72 Pomatomus saltatrix 73 Porichthys porosissimus 74 Priacanthus arenatus 75 Pronotogrammus martinicensis 3 76 Psenes arafurensis 1 77 Psenes cyanophrys 1 78 Pseudoscopelus altipinnis 79 Sarda sarda 80 Sardinella brasiliensis 81 Saurida brasiliensis 69 82 Saurida caribbaea 1161 8 3 2 1 10 39 14 14 3 83 Scomber japonicus 84 Scopelopsis multipunctatus 87 85 Selar crumenophthalmus 86 Selene setapinis 1 1 87 Serranus atrobranchus 41 88 Serranus phoebe 89 Sphoeroides pachygaster 1 121 51 90 Sphyraena tome 91 Stemonosudis intermedia 92 Stephanoleps hispidus 93 Symbolophoros barnardi 11 94 Symbolophorus rufinus 95 Synagrops bellus 1 96 Synagrops spinosus 2 55 4 296 97 Taractichythys longipinnis 1 98 Thyrsitops lepidopoides 18 25 541 99 Trachipterus jacksonensis 100 Trachurus lathami 1 22 1 1 1 19 101 Trichyurus lepturus 96 1 13 23 102 Upeneus parvus 103 Urophycis mystacea 104 Vinciguerria nimbaria 125 105 Zenopsis conchifera 33 TOTAL 4234 471 136951 3704 10358 3922 596 20 35 1253 5109 160 6 37 13

100 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Anexo 7 – Continuação.

#382 #385 #386 #389 #390 #392 #393 #394 #396 #397 #399 TOTAL 24 5 15 48 44 4 1 382 117 123 2 1 1 100 1 1 85 5 6 1 1 140 3 4 4 3 1 1 5 5 30 325 509 73 360 296 36 26 132 1 5539 39 219 576 1 22 7 4 4 32 17 1 8 2 4 12 8 17 255 812 24 91 292 6985 1 23 4 1 13 72 795 1 678 308 4 1 3063 40 55 25 65 1 6 629 17 1 1 205 14 747 3161 87794 25645 24 1217 60497 8 181 638 101 696797.5

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 101 Anexo 8 Peso dos exemplares (gramas) capturados em cada lance de pesca, no Cruzeiro REVIZEE III (primavera-verão/1997).

Espécies #312 #313 #314 #321 #323 #324 #325 #330 #335 #337 #339 1 Acanthurus chirurgus 4.9 1.4 2 Anthias menezesi 3 Antigonia capros 4 Apogon pseudomaculatus ?? 5 Argentina striata 6 Ariomma bondi 3.4 14.2 8.6 1230.0 61.1 4.5 16.4 7 Ariomma melanum 8.0 8 Astronesthes macropogon 15.4 9 Auxis rochei 10 Auxis thazard 11 Bembrops heterulus 12 Benthodesmus elongatus 13 Benthodesmus tenuis ? 14 Brama brama 15 Brama caribbea 16 Bregmacerus atlanticus 3.7 17 Bregmacerus cantori 55.4 3.9 0.8 628.0 18 Caulolathilus chrysops 19 Cephalopholis fulva 20 Ceratoscopelus warmingii 167.6 21 Chaetodipterus faber 0.3 22 Chlorophthalmus agassizi 23 Coccorella atlanticus 1.2 24 Cubiceps pauciradiatus 1.4 25 Decapterus tabl 2394.4 26 Diaphus bertelseni 27.7 27 Diaphus dumerilii 210.0 420.0 28 Diaphus fragilis 164.4 29 Diaphus garmani 39.8 30 Diaphus perspicillatus 476.6 31 Diaphus taaningii 23.7 32 Diplophos taenia 33 Engraulis anchoita 1100.0 551250.0 34 Epinephelus morio ?? 35 Epinephelus nigritus 36 Eumecichthys fiski 37 Euthinnus alleteratus 38 Fistularia petimba 39 Glossanodon pygmaeus 40 Helicolenus lahillei 41 Hygophum hygomii 1045.3 42 Hygophum reinhardtii 45.4 43 Hygophum taaning 44 Labrisomus nuchipinnis ? 45 Lagocephalus laevigatus 0.4 0.7 46 Lampris guttatus 47 Lepidophanes guentheri 682.0 48 Lepidopus altifrons 1.4 0.1 49 Lestidiops jayakari 6.1 3.0 50 Lestidium atlanticum 11.1 1.7 1.2 51 Lestrolepis intermedia 7.2 52 Lophius gastrophysus 8.7 0.4 53 Luvarus imperialis 54 Maurolicus stehmanni 31550.0 7079.0 29050.0 55 Merluccius hubbsi 0.6 11.0 56 Myctophum affine 88.4

102 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Anexo 8 – Continuação.

#340 #341 #342 #343 #344 #345 #346 #347 #348 #349 #351 #353 #355 #356 #357

? 0.2 ?

23.9 4174.0 1455.8 30.4 84.8 58.6 26.2 0.6 0.2 0.7 218.4 9.2

26.4 0.9 14.8 1.2

0.3 ? ?

146.0 61.1 0.2 126.0 2908.2 215.9 0.2 374.5 8.6 2.3 1.6 0.9

390.0

405.0 1759.3 40.4 17.2

4.7 0.2

35514.7 7841.5 5094.5 ?

? 0.6 1.2 ?

0.1 8.2 93.3 2.2 4.3

1.1 ? 1.2 23.6 1.5 29.1 47.0 2.2 3.2 0.2 7.0 1.4

27100.0 19373.5 85.0 89210.8 60200.0 592.5 7200.0 320.9 28.4 212.2 0.3

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 103 Anexo 8 – Continuação.

Espécies #312 #313 #314 #321 #323 #324 #325 #330 #335 #337 #339 57 Myctophum nitidulum 30.5 58 Myctophum phengodes 59 Myctophum obtusirostre 69.5 60 Myctophum selenops 167.2 61 Nealotus tripes 13.1 2.5 62 Neoepinnula americana 15.9 63 Notoscopelus caudispinosus 499.9 64 Notoscopelus resplendes 65 Paratractichthys atlanticus 0.5 0.6 66 Peprilus paru 67 Peristedium altipinne 1.7 68 Peristedium sp. 69 Pollichthys mauli 3.6 70 Polymixia lowei 71 Pomacanthus tricolor 0.3 72 Pomatomus saltatrix 0.5 32.7 73 Porichthys porosissimus 10.0 2.2 74 Priacanthus arenatus 1.4 75 Pronotogrammus martinicensis ? 76 Psenes arafurensis 77 Psenes cyanophrys 78 Pseudoscopelus altipinnis 79 Sarda sarda 80 Sardinella brasiliensis 4.5 1.1 81 Saurida brasiliensis 7.6 4.5 290.8 82 Saurida caribbaea 24.4 0.2 9.8 141.5 64.6 0.3 82.1 83 Scomber japonicus 2.8 10.5 84 Scopelopsis multipunctatus 399.1 85 Selar crumenophthalmus 86 Selene setapinis 0.9 1.2 0.6 1.1 0.6 87 Serranus atrobranchus 0.2 88 Serranus phoebe 89 Sphoeroides pachygaster 1.1 90 Sphyraena tome 5.5 91 Stemonosudis intermedia 3.3 92 Stephanoleps hispidus 0.0 0.1 1.2 0.6 93 Symbolophoros barnardi 94 Symbolophorus rufinus 18.9 95 Synagrops bellus 2.4 96 Synagrops spinosus 1262.6 212.0 43.1 3636.0 69.0 97 Taractichythys longipinnis 98 Thyrsitops lepidopoides 13.5 1.6 4.1 20.4 5.9 10.2 99 Trachipterus jacksonensis 100 Trachurus lathami 0.6 39.9 27.2 28.3 8.9 101 Trichyurus lepturus 21580.0 6358.0 49942.0 2770.0 1007.0 25.8 102 Upeneus parvus 2.0 6.0 0.7 103 Urophycis mystacea 104 Vinciguerria nimbaria 36.6 105 Zenopsis conchifera TOTAL 33056.4 21602.4 4501.5 6658.4 53.7 41.7 51430.5 13638.8 31453.4 3260.5 551275.8

104 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Anexo 8 – Continuação.

#340 #341 #342 #343 #344 #345 #346 #347 #348 #349 #351 #353 #355 #356 #357

1.3

7.2 8.4 9.6 16.0

14.5

25.2 6.9

0.2

2.3 365.0 2899.5 0.5 5154.3 1.4 1092.1 0.4 208.8 27.8 19.9 2.4

1.1 3.1 2.4 1.4 1.2 3.6 0.7

3.8 5.5 0.1 4.3 66.3

181.5 3710.1 197.7 132.1 1387.8 96.4

160.9 1969.3 0.3 5.4 1.6 1.6 5.2 8.6 3.4 11.8 831.0 3.6 35.8 29700.0 19900.0 26900.0 1713.0 13300.0 22400.0 28.6 1.3

10.1 3.2 23.4 27100.0 53884.6 63244.7 7.4 499.2 95982.5 41818.7 60230.4 275.0 922.0 5271.1 13899.1 40.3 7211.7 28107.9

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 105 Anexo 8 – Continuação.

Espécies #362 #363 #364 #366 #367 #368 #369 #370 #371 #372 #373 #377 1 Acanthurus chirurgus 2 Anthias menezesi 3 Antigonia capros 0.1 0.2 4 Apogon pseudomaculatus 5 Argentina striata 6.6 6 Ariomma bondi 226.4 0.2 16.8 1.0 3.8 6.0 1538.0 44.2 16.2 7 Ariomma melanum 0.5 8 Astronesthes macropogon 9 Auxis rochei 0.5 0.7 10 Auxis thazard 11 Bembrops heterulus 12 Benthodesmus elongatus 13 Benthodesmus tenuis 14 Brama brama 2.2 15 Brama caribbea 16 Bregmacerus atlanticus 17 Bregmacerus cantori 1077.5 13.6 18 Caulolathilus chrysops 1.2 1.8 19 Cephalopholis fulva 20 Ceratoscopelus warmingii 1.4 21 Chaetodipterus faber 22 Chlorophthalmus agassizi 39.6 23 Coccorella atlanticus 24 Cubiceps pauciradiatus 25 Decapterus tabl 0.9 0.5 26 Diaphus bertelseni 27 Diaphus dumerilii 886.3 169.4 2100.0 28 Diaphus fragilis 29 Diaphus garmani 16.8 0.3 30 Diaphus perspicillatus 17.3 0.8 31 Diaphus taaningii 32 Diplophos taenia 0.4 33 Engraulis anchoita 34 Epinephelus morio 35 Epinephelus nigritus 0.3 36 Eumecichthys fiski 26.0 37 Euthinnus alleteratus ? 38 Fistularia petimba 0.1 0.4 2.0 1.2 1.6 39 Glossanodon pygmaeus 40 Helicolenus lahillei 41 Hygophum hygomii 131.4 42 Hygophum reinhardtii 2.4 43 Hygophum taaning 44 Labrisomus nuchipinnis 45 Lagocephalus laevigatus 1.4 0.3 0.4 46 Lampris guttatus 47 Lepidophanes guentheri 771.6 256.2 48 Lepidopus altifrons 0.9 0.5 3.6 1.4 49 Lestidiops jayakari 50 Lestidium atlanticum 3.5 0.6 5.3 51 Lestrolepis intermedia 5.0 6.4 2.2 1.6 52 Lophius gastrophysus 4.5 0.2 0.6 53 Luvarus imperialis ? 54 Maurolicus stehmanni 857.5 143.6 56826.0 1376.0 0.6 1728.0 55 Merluccius hubbsi 56 Myctophum affine 156.2 2.9

106 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Anexo 8 – Continuação.

#378 #379 #381 #382 #385 #386 #389 #390 #392 #393 #394 #396 #397 #399 TOTAL 6.3 ? 0.1 0.7 ? 6.6 0.5 1.5 2.5 0.8 252.0 22.4 5.6 3.6 43.2 28.0 23.4 9647.9 7.8 25.5 15.4 44.5 1188.0 956.0 2144.0 0.3 ? ? 0.4 2.2 4.7 146.0 65.0 30.8 5443.4 0.5 0.8 9.1 ? 169.0 0.3 39.6 1.2 1.4 0.9 3.7 2790.4 27.7 1623.3 33801.4 80.0 41512.3 164.4 4.4 66.3 494.7 23.7 0.4 600800.7 ? 0.3 26.0 ? 0.2 0.6 7.9 ? 10.6 10.6 783.9 1960.6 47.8 ? ? 0.2 1.1 0.2 112.8 0.4 0.4 327.6 2038.5 7.8 5.1 15.5 48.5 58.5 8.2 167.4 26.2 ? 22398.6 12814.3 42647.6 410233.0 15.3 111.2 1456.0 15.2 340.0 2510.8 10.2 258.0

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 107 Anexo 8 – Continuação.

Espécies #362 #363 #364 #366 #367 #368 #369 #370 #371 #372 #373 #377 57 Myctophum nitidulum 58 Myctophum phengodes 47.4 59 Myctophum obtusirostre 58.8 60 Myctophum selenops 61 Nealotus tripes 10.0 11.6 62 Neoepinnula americana 63 Notoscopelus caudispinosus 2.2 64 Notoscopelus resplendes 1.4 65 Paratractichthys atlanticus 66 Peprilus paru 67 Peristedium altipinne 9.8 0.4 0.4 0.6 68 Peristedium sp. 69 Pollichthys mauli 2.4 0.5 70 Polymixia lowei 5.0 71 Pomacanthus tricolor 72 Pomatomus saltatrix 73 Porichthys porosissimus 74 Priacanthus arenatus 75 Pronotogrammus martinicensis ? 76 Psenes arafurensis 77 Psenes cyanophrys 436.5 78 Pseudoscopelus altipinnis 79 Sarda sarda 80 Sardinella brasiliensis 81 Saurida brasiliensis 233.2 82 Saurida caribbaea 587.0 2.2 1.0 0.1 0.2 3.0 14.8 2.2 83 Scomber japonicus 84 Scopelopsis multipunctatus 5.4 4.8 85 Selar crumenophthalmus 86 Selene setapinis 1.6 1.4 87 Serranus atrobranchus 2.5 0.7 88 Serranus phoebe 89 Sphoeroides pachygaster 2.6 0.4 0.5 5.6 90 Sphyraena tome 91 Stemonosudis intermedia 92 Stephanoleps hispidus 93 Symbolophoros barnardi 8.1 12.2 94 Symbolophorus rufinus 95 Synagrops bellus 11.0 96 Synagrops spinosus 1.1 78.0 2.4 1635.0 97 Taractichythys longipinnis 1.2 98 Thyrsitops lepidopoides 2.9 2.9 1.6 99 Trachipterus jacksonensis 100 Trachurus lathami 0.5 4.1 0.3 0.2 0.1 3.6 101 Trichyurus lepturus 32600.0 169.2 5600.0 11200.0 102 Upeneus parvus 103 Urophycis mystacea 104 Vinciguerria nimbaria 14.1 105 Zenopsis conchifera 2.6 5.2 TOTAL 1108.7 148.4 56826.0 34610.1 1378.0 2391.6 658.9 10.4 181.9 3662.5 9095.3 11258.2

108 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Anexo 8 – Continuação.

#378 #379 #381 #382 #385 #386 #389 #390 #392 #393 #394 #396 #397 #399 TOTAL 30.5 47.4 4.4 134.0 167.2 37.2 15.9 502.1 172.6 174.0 1.0 0.2 0.2 54.2 ? ? 21.0 3.0 8.0 0.3 798.0 863.3 12.2 1.4 ? 0.2 0.2 436.5 0.2 3722.0 3722.0 5.5 748.0 1286.4 1.9 0.4 21.9 386.0 204.0 188.8 15.2 116.0 1.0 11590.7 63.4 159.4 568.7 1.1 19.2 4.1 1.2 1.2 90.2 5.5 3.3 1.9 15.0 35.3 18.9 94.7 289.6 193.8 1340.0 285.3 297.0 2312.0 16891.4 1.2 0.5 0.1 8.6 69.6 0.6 71.8 15.2 2373.8 8.6 319.0 180.7 0.8 0.4 1500.2 2796.0 31200.0 15700.0 37600.0 667.5 7800.0 340928.5 38.5 0.2 0.2 50.7 44.5 1.7 5.8 3.5 4314.0 3181.2 56200.0 46618.9 8.3 17447.2 82358.8 4.2 5788.5 10612.4 57.2 1463174.7

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 109 110 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL

CAPÍTULO 3 ASSEMBLÉIAS DE PEIXES PELÁGICOS NA ZONA ECONÔMICA EXCLUSIVA DA REGIÃO SUDESTE-SUL DO BRASIL.

Carmen L.D.B. Rossi-Wongstchowski Eduardo Machado de Almeida Roberto Ávila Bernardes Resumo Análises de agrupamento (nodal e CCA) aplicadas aos dados de espécies de peixes pelágicos capturadas na plataforma externa, no talude e águas adjacentes indicaram a presença de quatro grupos de espécies denominados: 1- nerítico de água quente, 2- neríti- co de água fria, 3- de ampla distribuição e, 4- oceânico, cujas distribuições espaciais e temporais estão intimamente associadas à profundidade, temperatura e latitude. São aqui apresentadas as composições em espécies de cada grupo e discutidas as variações que ocorrem sazonalmente entre e dentro dos grupos.

Abstract Cluster (Nodal) and Canonical Corresponcence Analysis (CCA) applied to data for pelagic fish species sampled at the outer shelf, the shelf break and adjacent waters showed four groups nominated: 1-neritic of warm waters, 2- neritic of cold waters, 3- large distribution, and 4- oceanic, which distribution is associated to depth, temperature and latitude. The species composition of each group is presented and its seasonal variation inside and between groups is discussed.

INTRODUÇÃO

O estudo das comunidades de peixes marinhos adquiriu especial importância nos últimos anos,principalmente nos ambientes tropicais de alta diversidade,pelo fato de que, para a gestão pesqueira dos mesmos, os modelos de dinâmica populacional clássicos e monoespecíficos têm-se mostrados inadequados (Caddy & Sharp, 1986). A estrutura de uma comunidade, ou seja, de um conjunto de espécies que per- manecem juntas, regidas pelos mesmos fatores, permite entender o padrão de alocação dos recursos existente entre as mesmas, o qual é afetado por uma série de elementos, dentre eles: variações das condições ambientais, densidade populacional, poluição e pesca (Cody & Diamond, 1975). Ainda, segundo Paine (1984), as populações de peixes exploradas comercialmente podem declinar por: alterações ambientais, esforço de pesca muito elevado e por modifi-

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 111 cações nas relações estruturais da comunidade.Estudos que analisam as comunidades são imprescindíveis para uma adequada gestão pesqueira. No Brasil, a maioria dos estudos sobre padrões de distribuição e estrutura da ictiofauna foram realizados para as espécies presentes na plataforma continental,para espécies demersais ou para larvas de peixes. Para peixes pelágicos, apenas o trabalho de Castello (1998) apresentou as associações encontradas na Região Sul brasileira. Para a Região Sudeste, nota-se um vazio de conhecimentos sobre a estrutura das comunidades de peixes pelágicos da plataforma e do talude, fato que pode ser explicado pela pequena atenção que eles receberam até antes do início do Programa REVIZEE. A partir de então,os cruzeiros de Prospecção de Recursos Pelágicos realizados entre 1996 e 1997 permitiram o levantamento da ictiofauna presente na coluna de água, o inventário das mesmas, a avaliação de seus potenciais produtivos, o entendimento de seu comportamento em relação às condicionantes ambientais e sobre o importante papel que elas têm na trama trófica dos ambientes pelágico e demersal na região (Figueiredo et al. 2002; Madureira et al, 2005; Bernardes & Rossi-Wongtschowski, neste volume). No presente estudo são descritas a composição em espécies e as variações das comunidades compostas pela ictiofauna pelágica presentes entre Cabo de São Tomé e Chuí, entre as isóbatas de 100 e 1.500 m, procurando sanar a falha assinalada e como sub- sídio ao manejo dos recursos presentes na Região.

OBJETIVO

Este estudo teve como objetivo identificar as assembléias de peixes pelágicos presentes na Região Sudeste-Sul brasileira, a composição espaço-temporal das mesmas e as condicionantes ambientais que sobre elas atuam.

MATERIAL E MÉTODOS

Obtenção de amostras e de dados biológicos Para as análises foram utilizados os dados obtidos em três cruzeiros de ampla varredura executados durante as Prospecções de Recursos Pelágicos da Zona Econômica Exclusiva (ScoreSul), os quais abrangeram a área entre Cabo de São Tomé (22°S) e o Arroio Chuí (34°S). Esses cruzeiros foram realizados com o N.Oc. “Atlântico Sul” nas seguintes épocas: REVIZEE I – inverno de 1996; REVIZEE II - outono de 1997 e REVIZEE III – primavera- verão de 1997 (Madureira & Rossi-Wongtschowski, 2005). Durante as varreduras acústicas efetuadas,quando cardumes eram detectados pela ecossonda, sempre que possível foram efetuados lances de pesca com rede de meia-água para a coleta e a identificação das espécies componentes dos cardumes e o conhecimen- to da biologia das mesmas. Maiores detalhes sobre o equipamento e procedimentos de obtenção das amostras e de dados biológicos constam de Madureira & Rossi- Wongtschowski (2005) e de Bernardes & Rossi-Wongtschowski (neste volume).

112 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Os lances de pesca foram efetuados sobre cardumes encontrados entre 97 e 1.480 m de profundidade, na plataforma externa, no talude e na região oceânica adjacente (Figura 1), sendo no cruzeiro I realizados entre as profundidades entre 97 e 647 m; no cruzeiro II, entre 97 e 1.480 m e no cruzeiro III, entre 102 e 1.454 m.

Figura 1 – Mapa com a localização dos lances de pesca efetuados na área do estudo (em azul: cruzeiro REVIZEE I, em vermelho: cruzeiro REVIZEE II, em verde: cruzeiro REVIZEE III).

Dado o grande número de espécies coletadas, 172, apresentadas em Bernardes & Rossi-Wongtschowski (neste volume) foi necessário selecionar aquelas com maior im- portância na área prospectada, tendo-se calculado a freqüência de ocorrência (F) de cada espécie, por cruzeiro, através da equação: F = Oc/Nt x 100, onde Oc representa o número de lances de pesca nos quais houve a presença de uma deter- minada espécie e Nt o número total de lances realizados em um determinado cruzeiro. Foi também calculada a freqüência de ocorrência total média de cada espécie (FT), isto é, a freqüência com que ela ocorreu no conjunto dos três cruzeiros, pela equação:

FT = (Fcruzeiro I + Fcruzeiro II + Fcruzeiro III) / 3 Nas análises subseqüentes, foram apenas consideradas aquelas espécies com valores de FT iguais ou superiores a 4% (ou seja, aquelas cujos valores numéricos mostravam serem as mais representativas dentro do conjunto de espécies capturadas). Por esse critério, foram selecionadas, 30, 43 e 45 espécies para os cruzeiros REVIZEE I (Inverno), REVIZEE II (Outono) e REVIZEE III (Primavera-verão), respectivamente.

Coleta e obtenção de dados ambientais As variáveis ambientais consideradas no estudo foram a temperatura e a salinidade da água do mar, a profundidade do local e a localização geográfica (latitude) do cardume. Dados sobre a temperatura e a salinidade foram obtidos através do lançamento de CTD a cada 20 milhas náuticas, sendo construídos perfis verticais dessas variáveis ao longo da coluna de água, para toda a área investigada. Posteriormente, os valores de temperatura e salinidade utilizados nas análises,foram estimados a partir do posicionamento dos cardumes nesses perfis.

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 113 Análise dos dados Foram utilizados dois métodos de agrupamento para identificar grupos (assem- bléias) de peixes e seus padrões de distribuição:

I) Análise nodal (Boesch, 1977): Neste caso, foram realizadas análises de agrupamento segundo os modos Q e R, pelo método UPMGA,a partir de uma matriz de similaridades calculada pelo coeficiente de Pearson. Para cada cruzeiro foram obtidos dois dendrogramas, um de espécies e outro de lances de pesca. Estes dois dendrogramas foram cruzados para o cálculo da constância nodal (C) de cada um dos cruzamentos (nodos): do grupo de espécies (E) e dos lances de pesca (L), através da equação: C = Noc / (nl x ne) onde, Noc é o número de vezes em que a espécie ocorreu dentro do nodo; nl é o número de lances de pesca do grupo de lances relacionado com esse nodo e; ne é o número de espécies do grupo de espécies relacionado a esse nodo.

Por essa análise, foi possível verificar a ocorrência de um determinado grupo de espécies dentro de cada grupo de lances (estações).

II) Análise de Correspondência Canônica (CCA, ter Break, 1997): O emprego desta análise teve como objetivo detectar as variáveis ambientais que melhor explicassem a estrutura da(s) comunidade(s). Foi utilizada a mesma planilha de dados das espécies e uma planilha de dados ambientais, estes últimos com seus valores transformados em Ln (x + 1). Para comparar os resultados das duas análises (A e B), os grupos obtidos na análise nodal foram identificados nos diagramas obtidos na análise canônica. Para mostrar a dis- tribuição espacial dos grupos foram elaborados mapas da área do estudo descriminando os grupos de estações (lances de pesca) formados em cada cruzeiro. As análises multivariadas (Análise Nodal e CCA) foram realizadas a partir dos valores de abundância relativa (Nr) das espécies, calculados através da equação: Nr = Ne/Nt onde, Ne é o número de exemplares da espécie e Nt é o número total de indivíduos capturados no lance de pesca.

RESULTADOS

Ao longo da área do estudo foram realizados 20 lances de pesca no cruzeiro REVIZEE I,35 lances no REVIZEE II e 52 lances no REVIZEE III.Nesses lances foram capturadas no total 172 espécies, sendo 49 no REVIZEE I, 111 no REVIZEE II, e 105 no REVIZEE III. O Tabela 1 apresenta a relação das espécies, famílias, número de exemplares coletados e o código das espécies utilizados nas análises.

114 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Tabela 1 – Continuação.

Espécies Famílias Códigos REVIZEE I REVIZEE II REVIZEE III Total INVERNO/96 OUTONO/97 VERÃO/97

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 115 Tabela 1 – Continuação.

Espécies Famílias Códigos REVIZEE I REVIZEE II REVIZEE III Total INVERNO/96 OUTONO/97 VERÃO/97

Gonostoma elongatum Gonostomatidae GOEL 1 1 Gymnoscopelus nicholsi Myctophidae GYNI 1 1 Helicolenus lahillei Scorpaenidae HELA 36 36 Hygophum heinhardtii Myctophidae HEHE 77 77 Hygophum hygomii Myctophidae HYHY 134 1138 1272 Hygophum reinhardtii Myctophidae HYRE 1 1 Hygophum taaning Myctophidae HYTA 1 1 2 Labrisomus nuchipinnis Labrisomidae LANU 1 1 Lagocephalus laevigatus Tetraodontidae LALA 5 102 107 Lampichthys procerus Myctophidae LAPR 219 219 Lampris guttatus Lamprididae LAGU 1 1 Lepidophanes guentheri Myctophidae LEGU 226 268 3492 3986 Lepidopus altifrons Trichiuridae LEAL 38 15 53 Lestidiops affinis Paralepididae LEAF 2 2 Lestidiops jayakari Paralepididae LEJA 1 14 15 Lestidium atlanticum Paralepididae LEAT 1 7 29 37 Lestrolepis intermedia Myctophidae LEIN 3 172 132 307 Lobianchia dofleini Myctophidae LODO 7 7 Lobianchia gemellarii Myctophidae LOGE 16 16 Lophius gastrophysus Lophiidae LOGA 5 24 29 Luciosudis normani Notosudidae LUNO 1 1 Luvarus imperialis Luvaridae LUIM 1 1 Manducus maderensis Gonostomatidae MAMA 3 2 5 Margrethia obtusirostre Gonostomatidae MAOB 1 1 Maurolicus stehmanni Sternoptychidae MAST 46999 779850 581147 1407996 Melanostomias niger Melanostomiidae MENI 1 1 Merluccius hubbsi Merlucciidae MEHU 554 743 581 1878 Micropogonias furnieri Sciaenidae MIFU 11 Mustelus schmitti Triakidae MUSC 2 2 Myctophum affine Myctophidae MYAF 11 169 594 774 Myctophum nitidulum Myctophidae MYNI 24 24 Myctophum obtusirostre Myctophidae MYOB 36 55 48 139 Myctophum phengodes Myctophidae MYPH 1 5 6 Myctophum selenops Myctophidae MYSE 40 44 84 Nealotus tripes Gempylidae NETR 9 4 13 Neoepinnula americana Gempylidae NEAM 1 1 Notoscopelus caudispinosus Myctophidae NOCA 382 382 Notoscopelus resplendes Myctophidae NORE 76 123 199 Ogcocephalus vespertilio Ogcocephalidae OGVE 1 1 Paratractichthys atlanticus Trachichtyidae PAAT 1 2 3 Peprilus paru Stromateidae PEPA 45 1 46 Peristediom altipinne Peristediidae PEAL 100 100 Peristediom sp. Peristediidae PESP 1 1 Pollichthys mauli Phosichthyidae POMA 279 11 85 375 Polymixia lowei Polymixiidae POLO 1 67 Pomacanthus tricolor Pomacanthidae POTR 1 1 Pomatomus saltatrix Pomatomidae POSA 2 140 142 Porichthys porosissimus Batrachoididae POPO 18 206 3 227 Priacanthus arenatus Priacanthidae PRAR 4 4 Prionotus nudigula Peristediidae PRNU 5 5 Prionotus punctatus Peristediidae PRPU 73 73 Pristimoides freemani Lutjanidae PRFR 3 3 Pronotogrammus martinicensis Serranidae PRMA 4 4 Psenes arafurensis Nomeidae PSAR 3 3 Psenes cyanophrys Nomeidae PSCY 1 1 Pseudoscopelus altipinnis Chiasmodontidae PSAL 12 1 13 Pteraclis carolinus Bramidae PTCA 1 1 Pterycombus petersii Bramidae PTPE 4 4 Remora brachyptera Echeneidae REBR 2 2 Sarda sarda Scombridae SASA 1 5 6 Sardinella brasiliensis Clupeidae SABR 30 30 Saurida brasiliensis Synodontidae SAUBR 110 496 509 1115 Saurida caribbaea Synodontidae SAUCA 2 3087 5539 8628

116 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Tabela 1 – Continuação.

Espécies Famílias Códigos REVIZEE I REVIZEE II REVIZEE III Total INVERNO/96 OUTONO/97 VERÃO/97

Scomber japonicus Scombridae SCJA 6 39 45 Scopelopsis multipunctatus Myctophidae SCMU 549 576 1125 Scopelosaurus meadi Notosudidae SCME 1 1 Scopelosaurus herwigi Notosudidae SCHE 1 1 Selar crumenophthalmus Carangidae SECR 1 1 Selene setapinis Carangidae SESE 1 22 23 Serranus atrobranchus Serranidae SEAT 1 7 8 Serranus phoebe Serranidae SEPH 4 4 Setarches guentheri Scorpaenidae SEGU 1 18 19 Sphoeroides dorsalis Tetraodontidae SPDO 1 1 Sphoeroides pachygaster Tetraodontidae SPPA 1 5 46 52 Sphyraena tome Sphyraenidae SPTO 17 17 Squaliolus laticaudatus Dalatiidae SQLA 1 1 Stemonosudis intermedia Paralepididae STIN 1 1 2 Stephanolepis hispidus Monacanthidae STHI 2 8 10 Stomias affinis Stomiidae STAF 12 4 16 Sudis atrox Paralepididae SUAT 1 1 Symbolophoros barnardi Myctophidae SYBA 334 4 338 Symbolophorus rufinus Myctophidae SYRU 12 12 Synagrops bellus Acropomatidae SYBE 1 40 17 58 Synagrops spinosus Acropomatidae SYSP 135 1014 6985 8134 Taractichythys longipinnis Bramidae TALO 1 1 Thyrsitops lepidopoides Gempylidae THLE 3 40 795 838 Trachipterus jacksonensis Trachichthyidae TRJA 1 1 2 Trachurus lathami Carangidae TRLA 2 81 3063 3146 Trichiurus lepturus Trichiuridae TRLE 7386 1667 629 9682 Umbrina canosai Sciaenidae UMCA 1 10 11 Upeneus parvus Mullidae UPPA 1 17 18 Urophycis mystacea Phycidae URMY 3 4 1 8 Vicinguerria attenuata Phosichthyidae VIAT 805 805 Vicinguerria nimbaria Phosichthyidae VINI 34 205 239 Xenodermichthys copei Alepocephalidae XECO 13 13 Xenolepidichthys dalgleishi Grammicolepididae XEDA 1 1 2 Zenopsis conchifera Zeidae ZECO 45 22 14 81 número total de indivíduos 57279 850268 696594 1604141 número de espécies 49 111 106 172 número de famílias 31 54 41 71

A seguir, são apresentados os resultados sobre os grupos dos lances de pesca (L), o grupo de espécies (E) componentes de cada um deles, bem como as características ambientais relativas aos mesmos.

Cruzeiro REVIZEE I – Inverno/96 As análises de agrupamento mostraram no cruzeiro de inverno 5 grupos de espé- cies (E1 a E5) e 4 grupos de lances de pesca (L1 a L4), (Figura 2). Grupo L1: relacionado apenas a um lance, estava localizado no extremo sul da região (Chuí, RS), próximo aos 100 metros de profundidade, em água de baixa temperatura e composto apenas pelo grupo de espécies E5 (representado pela merluza, Merluccius hubbsi e pela anchoita, Engraulis anchoita). Grupo L2: predominante ao sul do Cabo de Santa Marta (RS), na porção nerítica da Região, apresentava maior ocorrência do grupo de espécies E4, e, em seguida do grupo E5. Grupo L3: localizado nas proximidades dos 200 metros de profundidade, apresentava maior ocorrência dos grupos de espécies E1 e E2. Grupo L4: relacionado apenas com uma estação, estava localizado no extremo norte da área (próximo a Cabo Frio,RJ),em profundidades maiores do que 200 metros,em águas de baixa temperatura e apresentava maior ocorrência de espécies do grupo E3,seguido pelo E1.

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 117 Os valores da Constância nodal (C) obtidos na análise nodal (Figura 2) permitiram verificar em que grupos de lances de pesca os grupos de espécies apresentavam maiores ocorrências. A partir dos diagramas da ordenação com a CCA, do “biplot” dos lances de pesca (estações) e das variáveis ambientais (Figura 3) foram identificadas as características de cada grupo de estações resultantes do agrupamento. As variáveis ambientais analisadas explicaram 48% da variação dos dados das espécies. A variável mais importante foi a profundidade do local seguida pela temperatura (Figura 3). A figura 4 apresenta a localização espacial desses grupos de lances de pesca na Região investigada, no cruzeiro REVIZEE I (inverno/96).

Ampla Oce‚nico NerÌtico, ·gua NerÌtico, ·gua distribuiÁ„o quente fria

An·lise Nodal REVIZEE I

S B S A S L M A T L Z B B D L M D M P S D L L P S P T T E M A R A N Y E A R H O E E R I E Y I Y O T I E E O Y R R R N E U E U C B A S B L G C E A P G O G A M A D I A P S P L L A H C C B A E T T O E A O L T E U B A F A F U N L O P U A E N U A A R E1 E2 E3 E4 E5 1,00 L1 190 177 173 188 0,06 0,18 0,01 0,45 0,29 L2 185 170 151 123 162 175 186 153 139 0,28 0,30 0,08 0,17 0,10 L3 182 178 147 110 106 0,20 1,00 L4 104

Figura 2 – Análise nodal para o cruzeiro REVIZEE I, inverno de 1996.

2.7

CCA variable scores ENAN REVIZEE I NerÌtico, ·gua fria MEHU

Latitude

1.6

PRPU NerÌtico, ·gua quente BRECA TRLA POPO TRLE Oce‚nico SAUBR SYSP SAUCA LEAL LOGA ZECO SYBE -2.7 -1.6 THLE ANCA 0.5 1.6E1 2.7 ARBO

MAST

LEAT

LEIN Ampla distribuiÁ„o BEEL DIDU MYAF

MYOB Temperatura Sal POMA DIPE LEGU BRAT DIGA

STAF

-2.7 Prof. local

Figura 3 – Diagrama da ordenação CCA (eixo 1 e eixo 2), dispersão das espécies e das variáveis ambientais analisadas paraFigura 3: Diagrama da ordenaÁ „oo CCA (eixo 1 e eixo 2), dispers„ o das cruzeiroespÈ cies e das vari· veis ambientais analisadas para o cruzeiro REVIZEE I, Inverno de 1996. REVIZEE I, Inverno de 1996.

118 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Figura 4 – Localização dos grupos de estações na área pesquisada no cruzeiro REVIZEE I, inverno de 1996.

REVIZEE II – Outono/97: As análises de agrupamento mostraram no cruzeiro de outono 6 grupos de espé- cies (E1 a E6) e 6 grupos de lances de pesca (L1 a L6), (Figura 5). Grupo L1: localizado próximo a Paranaguá (PR), em águas de baixa temperatura e com predominância do grupo de espécies E6 (Engraulis anchoita), seguido pelo grupo E5. Grupo L2: localizado apenas no extremo norte da área, na região nerítica com dom- inância de águas quentes, caracterizado pela maior presença do grupo de espécies E5. Grupo L3: predominante ao sul do Cabo de Santa Marta (SC), em águas mais quentes do ambiente nerítico, com maior ocorrência do grupo de espécies do grupo E5. Grupo L4: presente ao sul do Cabo de Santa Marta, no talude inferior, em águas quentes com alta ocorrência do grupo de espécies E1 (no caso, representado apenas por Antigonia capros). Grupo L5: presente ao sul do Cabo de Santa Marta, no talude inferior, mas em águas com temperaturas mais baixas em relação ao grupo L4, apresentando todos os grupos de espécies, mas com maior ocorrência do grupo E3. Grupo L6: distribuído por toda a área, de norte a sul, e em todas as isóbatas (de 100 a 1.500 metros), caracterizado pela presença de todos os grupos de espécies, com maior ocorrência do grupo E4 (Maurolicus stehmanni). As variáveis ambientais analisadas explicaram 20% da variação dos dados das espé- cies. A variável mais importante foi a profundidade do local seguida pela temperatura. Os valores da Constância nodal (C) obtidos na análise nodal (Figura 5) permitiram verificar em que grupos de lances de pesca os grupos de espécies apresentavam maiores ocorrências. A partir dos diagramas da ordenação com a CCA, do “biplot” dos lances de pesca (estações) e das variáveis ambientais (Figura 6) foram identificadas as características de cada grupo de estações resultantes do agrupamento. A figura 7 mostra a distribuição espacial dos grupos de lances de pesca formados no cruzeiro REVIZEE II (outono/97).

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 119 Ampla NerÌtico, ·gua NerÌtico, Oce‚nico distribuiÁ„o quente ·gua fria

An·lise Nodal REVIZEE II

B S S A B F L L N V B S D H M L S M L S L P D D P M A P A S S M S P P T U Z T T E S S R A A N E I A E E I R P I Y Y E T Y E C E R I I O A R O U Y C E Y O R R P E H R N E T E U U C E P L J T N A P D H A A A O G M I F G P M S B S R B J H S P P L P C L L A S H C B C A L E A A R I T A U Y F T F B U U N R A E A T O A O E A U P O U A A O E E N E I A R A E1 E2 E3 E4 E5 E6 234 237 238 0,01 0,04 0,18 0,42 L1 239 233 231 261 0,28 0,13 L2 260 229 227 0,25 0,04 0,02 0,41 0,25 L3 224 212 218 1,0 0,08 0,06 L4 213 219 0,50 0,25 0,71 0,13 0,06 0,25 L5 203 241 208 240 204 228 207 258 0,20 0,10 0,08 0,28 0,12 0,08 L6 242 225 232 259 250 222 209 201 Figura 5 – Análise nodal para o cruzeiro REVIZEE II, outono de 1997.

CCA Temperatura 4.11 REVIZEE II

Oce‚nico NerÌtico, ·gua quente Salinidade 2.05

SPPA TRLE Latitude ANCA Prof. local LALA TRLA ZECO LEJA BRECA UPPA NETR BRAT ARBO AURO POPO VINI SCJA PRPU PRFR SYSP MEHU LEGU MYOB SYBE SCMU BEEL POSA THLE LEAT STAF SAUBR -4.11 -2.05 LEIN HYHY FIPE 2.05 DIDU MYAF SAUCA MAST ENAN SESE

STHI POMA DIPE DIGA -2.05 NerÌtico, ·gua fria Ampla distribuiÁ„o

-4.11

Figura 6 – Diagrama da ordenação CCA (eixo 1 e eixo 2), dispersão das espécies e das variáveis ambientais analisadas para o cruzeiro REVIZEE II, outono de 1997.

120 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Figura 7 – Localização dos grupos de estações na área pesquisada no cruzeiro REVIZEE II, outono de 1997.

REVIZEE III – Primavera-verão97 As análises de agrupamento mostraram no cruzeiro de primavera-verão 6 grupos de espécies (E1 a E6) e 6 grupos de lances de pesca (L1 a L6), (Figura 8). Grupo L1: encontrado em frente a Paranaguá, no ambiente nerítico, em águas frias, foi caracterizado pela maior ocorrência de Engraulis anchoita (E5). Grupo L2: distribuído em todas as isóbatas entre 100 e 1.500 metros, presente no sul do Cabo de Santa Marta, com maior presença do grupo de espécies E1. Grupo L3: localizado no extremo sul da região e também nas proximidades de Paranaguá e do Rio de Janeiro, na região nerítica, apresentava maior ocorrência do grupo de espécies E2, seguido do grupo E4 (Engraulis anchoita). Grupo L4: localizado na região nerítica nas latitudes ao norte do Cabo de Santa, com maior ocorrência dos grupos de espécies E2 e E3. Grupo L5: encontrado na área oceânica entre Santos e Cabo de Santa Marta, com predomínio do grupo de espécies E5. Grupo L6: distribuído por toda a região, de norte a sul, e em todas as isóbatas (100 a 1.500 m), apresentava maior ocorrência do grupo de espécies E6 (Maurolicus stehmanni). As variáveis ambientais analisadas explicaram 15% da variação dos dados das espé- cies. A variável mais importante foi a profundidade do local seguida pela latitude (localiza- ção geográfica das espécies). Os valores da Constância nodal (C) obtidos na análise nodal (Figura 8) permitiram verificar em que grupos de lances de pesca os grupos de espécies apresentavam maiores ocorrências. A partir dos diagramas da ordenação com a CCA, do “biplot” dos lances de pesca (estações) e das variáveis ambientais (Figura 9) foram identificadas as características de cada grupo de estações resultantes do agrupamento. A figura 10 mostra a distribuição espacial dos grupos de lances de pesca formados no cruzeiro de primavera-verão/97.

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 121 Figura 8 – Análise nodal para o cruzeiro REVIZEE III, outono de 1997.

3.6 CCA REVIZEE III Ampla distribuiÁ„o

2.4 Oce‚nico NerÌtico, ·gua fria DIPE Sal STHI VINI BRAT SCMU POPO SCJA UPPA BEEL DIGA HYHY Prof.local TRLE AURO TRLA LEAT LEIN LEGU POMA LOGA NETR MYAF BRECA ENAN SESE DIDU MYOB THLE MAST SAUBR SPPA SYBE PEAL -2.4 CACH Temp POSA 2.4 4.9

LEAL SAUCA LALA ZECO SYSP DETA FIPE ANCA ARBO LEJA MEHU

-2.4 NerÌtico, ·gua quente

-4.7 Lat

Figura 9 – Diagrama da ordenação CCA (eixo 1 e eixo 2), dispersão das espécies e das variáveis ambientais analisadas para o cruzeiro REVIZEE III, primavera de 1997.

122 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Figura 10 – Localização dos grupos de estações na área pesquisada no cruzeiro REVIZEE III, outono de 1997.

Das figuras 3, 6 e 9 constam os diagramas obtidos na análise de ordenação canôni- ca (CCA) para cada cruzeiro,nos quais foram plotadas as espécies e as variáveis ambientais, assim como os grupos de espécies formados nas análises de agrupamento. A partir dos resultados obtidos sobre a distribuição batimétrica,distribuição ao longo da área temperatura e salinidade, pôde-se constatar a ocorrência de 4 grupos de espécies, que foram denominados: Nerítico de água quente; Nerítico de água fria; de ampla dis- tribuição e Oceânico, estando as características de cada um deles descritas a seguir: O grupo Nerítico é constituído por aquelas espécies cuja ocorrência foi predominante entre 100 e 200 m de profundidade; De ampla distribuição, é o grupo composto por espécies que ocorreram predominantemente na proximidade dos 200 m de profundidade, mas que também estavam presentes sobre a Plataforma Continental ou sobre o Talude; Oceânico, é o grupo formado por aquelas espécies que ocorreram além da isóba- ta de 200 m. Da tabela 2 consta a relação das espécies que compuseram cada um desses grupos, nos diferentes cruzeiros. As espécies mais importantes do grupo nerítico foram: o peixe-espada, Trichiurus lepturus; a anchoita, Engraulis anchoíta; a merluza, Merluccius hubbsi; Synagrops spinosus; Thyrsitops lepidopoides; o xixarro, Trachurus lathami; o peixe-sapo, Lophius gastrophysus e o galo-de-profundidade, Zenopsis conchifera; Outras espécies também foram predominantemente neríticas, mas em alguma época estiveram mais relacionados com outra área, como foi o caso de Ariomma bondi, Synagrops bellus e Saurida caribbaea. Na região nerítica foi possível verificar que a temperatura influenciou a formação de um grupo presente em águas com baixas temperaturas, dominado pela anchoíta, o qual esteve presente nas proximidades de Paranaguá no outono e no limite sul da região, na primavera-verão. O grupo oceânico foi representado, principalmente, por espécies da família Myctophidae, seguido por espécies da ordem Stomiformes (Famílias Stomidae e Phosichthyidae).

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 123 O peixe-lanterna, Maurolicus stehmanni foi a espécie mais importante no grupo de ampla distribuição, ocupando a região da quebra da plataforma, e alguma vezes penetrando na plataforma continental. Dessa forma sua presença foi detectada tanto em zonas neríticas como no talude continental, mas sua maior ocorrência foi nas proximidades da isóbata de 200 m.

Tabela 2 – Grupos de espécies de peixes pelágicos da ZEE sudeste/sul do Brasil.

Grupos Inverno de 1996 Outono de 1997 Primavera de 1997 Nerítico de Água Engraulis anchoita; Engraulis anchoita; Engraulis anchoita Fria (até 200 m Merluccius hubbsi Saurida caribaea; de profundidade) Selene setapinnis

Nerítico de Água Ariomma bondi; Ariomma bondi; Antigonia Capros; Ariomma Quente (até Bregmacerus cantori; Auxis rochei; bondi; Bregmacerus cantori; 200m de Lophius gastrophysus Bregmacerus cantori; Lophius gastrophysus profundidade) (juvenil); Merluccius hubbsi; (juvenil); Saurida brasiliensis; Saurida brasiliensis; Merluccius hubbsi; Synagrops spinosus; Scomber japonicus Saurida brasiliensis; Thyrsitops lepidopoides; Synagrops bellus; Scomber japonicus; Trachurus lathami Synagrops spinosus; Selene setapinnis; (xixarro); Thyrsitops lepidopoides; Synagrops bellus; Trichiurus lepturus Trachurus lathami Synagrops spinosus; (peixe espada); e (xixarro); Thyrsitops lepidopoides; Zenopsis conchifera Trichiurus lepturus Trachurus lathami (xixarro); (peixe-galo) (peixe espada); Trichiurus lepturus Zenopsis conchifera (peixe espada); (peixe-galo) Zenopsis conchifera (peixe-galo) Ampla Engraulis anchoita; Engraulis anchoita; Engraulis anchoita Distribuição Merluccius hubbsi Saurida caribaea; Selene setapinnis Nerítico de Água Antigonia Capros; Diaphus garmani; Maurolicus stehmanni Quente (até Maurolicus stehmanni Maurolicus stehmanni (ligthfish) 200m de (ligthfish); (ligthfish) profundidade) Saurida caribbaea; Synagrops bellus Oceânico (a Espécies das ordens Espécies das ordens Espécies das ordens partir dos 200m Myctophiformes Myctophiformes Myctophiformes de profundidade) (lanternfishes); (lanternfishes), (peixe-lanterna); Stomiiformes Stomiiformes; Stomiiformes; Antigonia capros Auxis rochei

DISCUSSÃO

Os resultados obtidos com uso de rede de arrasto-de-meia-água mostram que na Região Sudeste-Sul brasileira, entre 100 e 1.500 m de profundidade, estiveram presentes 4 assembléias de peixes de pequeno porte. As espécies-chave dessas assembléias podem variar sazonalmente mas, de modo geral, são as seguintes: 1. Nerítica de água fria, presente entre 100 e 200 m de profundidade, cuja espécie chave é Engraulis anchoita; 2. Nerítica de água quente, presente entre 100 e 200 m de profundidade, cujas espécies- chave são: Arioma bondi, Bregmacerus cantori,Thyrsitops lepidopoides,Trachurus lathami, Trichiurus lepturus, juvenis de Lophius gastrophysus Synagrops spp e, Zenopsis conchifera,

124 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 3. Ampla distribuição, da qual Maurolicus stehmanni é a espécie-chave; 4. Oceânica, localizada a partir dos 200 m de profundidade, sendo chaves as espécies das ordens Myctophiformes e de Stomiiformes.

Em relação ao estudo das assembléias das espécies de pequeno porte, as técnicas analíticas ora aplicadas permitiram, de forma relativamente simples, a identificação dos padrões de distribuições dessas assembléias, bem como a compreensão de seus compor- tamentos espaço-temporais. Os grupos de espécies apresentados não são fechados, isto é, algumas espécies ocorrem ora em um grupo, ora em outro. No entanto, algumas delas foram exclusivas de um determinado grupo, ou seja, ocorreram sempre no mesmo grupo independentemente da época do ano. Como exemplo tivemos: Maurolicus stehmanni (sempre fazendo parte do grupo de ampla distribuição); Engraulis anchoita (sempre no grupo nerítico de água fria); Trichiurus lepturus (sempre no grupo nerítico de água quente) e as espécies da família Myctophidae (ocorrendo sempre no grupo oceânico). O fato de terem sido encontrados apenas quatro grupos de espécies no cruzeiro I e nos demais 5 pode ser creditado à menor profundidade das coletas realizadas no primeiro, entre 97 e 647 m, enquanto nos demais foram feitas entre 97 e aproximadamente 1.500 m. Embora haja uma forte influência da profundidade do local separando os grupos encontrados, a distribuição das espécies também é influenciada pela dinâmica oceano- gráfica da área. Segundo Lowe-McConnel (1999), a região de quebra de plataforma é uma área de transição entre o ambiente nerítico (com maior variabilidade de condições oceanográficas) e o ambiente oceânico (com maior estabilidade), especialmente em áreas tropicais. Reid et al. (1991) propuseram a existência de “comunidades mesopelágicas limites” que estariam representadas por espécies associadas ao talude continental e que ocupari- am uma região de transição entre a zona nerítica e a oceânica; esses autores apontaram Maurolicus muelleri como uma das principais espécies de tal comunidade. A região do estudo sofre forte influência da Corrente do Brasil (CB), que flui para sudoeste carregando na porção superior (de 0 até 100 metros de profundidade) água quente e oligotrófica (Água Tropical, AT) e abaixo desta, uma massa de água com temperatura mais baixa e mais rica em nutrientes (Água Central do Atlântico Sul, ACAS). Durante seu deslocamento, a CB pode formar vórtices ciclônicos que fazem com que a ACAS alcance menores profundidades chegando até a zona eufótica, promovendo estratificação da coluna de água e enriquecimento biológico. Outra importante ação nas condições oceanográficas da área ocorre pela presença de águas provindas das Malvinas (CM), frias e ricas em nutrientes. Na porção sul da região, o encontro da CM com a CB forma a Convergência Subtropical (CS), que constitui uma zona com grande variação de temperatura e salinidade. A localização da CS varia ao longo do ano e entre anos, dependendo muito das condições meteorológicas (Campos et al, 2000; Selliger et.al., 1997; Pires Vanin & Matsuura, 1993). Durante os cruzeiros realizados, as condições oceanográficas foram praticamente constantes nas áreas oceânicas, à exceção da porção onde houve diferenças devido ao deslocamento da CS, a qual esteve localizada mais ao sul no cruzeiro de inverno (REVIZEE I) do que nos demais. Outra característica importante foi a presença de ACAS sobre a plataforma continental nos cruzeiros de primavera-verão (REVIZEE III) e outono (REVIZEE II), ao passo que no cruzeiro de inverno ela esteve restrita à quebra da plataforma (Meyre, 1986; Almeida, 2001; Gandini & Madureira, este volume). Os resultados mostram que no período do estudo, 1996/1997, as condições oceanográficas presentes na Região Sudeste-Sul foram os principais responsáveis pela dis- tribuição das espécies de peixes pelágicos, sendo elas fortemente relacionadas com as massa de água presentes na região e, portanto do maior ou menor potencial de produção que as mesmas são capazes de sustentar.

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 125 Castello (1998) classificou os teleósteos pelágicos da Região Sul em 3 grupos: 1-habitantes das águas costeiras e da plataforma até aproximadamente 30 m de profundidade; 2- habitantes entre a costa e a quebra da plataforma em águas de 200 m e 3- habitantes do oceano sobre o talude continental e águas mais profundas. Dentre os habitantes da plataforma incluiu: a anchoíta, Engraulis anchoita, ressaltando sua importância quanto à abundância e sua função como consumidora secundária; a anchova, Pomatomus saltatrix; o serrinha, Sarda sarda, a cavalinha, Scomber japonicus; o xixarro, Trachurus latami; o boni- to-listado, Katsuwonus pelamis; 3 espécies de tainha do gênero Mugil; e os juvenis de Cynoscion guatucupa, a pescada-olhuda; Trichiurus lepturus (o peixe-espada); e da merluza, Merluccius hubbsi. O autor descreve para todas as espécies citadas deslocamentos latitudi- nais ou longitudinais sazonais. Com relação aos arrastos com rede de meia-água, o mesmo autor cita as assem- bléias formadas por Engraulis anchoita,Trachurus lathami,Loligo sanpaulensis,Trichiurus lepturus, Cynoscion guatucupa e Merluccius hubbsi, como freqüentes no inverno e na primavera e, ainda na primavera, uma outra assembéia constituída por Peprilus paru, Balistes sp., Pomatomus saltatrix, Sarda sarda, Katsuwonus pelamis e Anchoa marini. Como habitantes do talude e de águas profundas, Castello (1998) apresenta os atuns e espécies afins,os tubarões pelágicos e outros peixes menores,citando nestes últi- mos o peixe-lanterna Maurolicus muelleri (=stehmanni), diversos gêneros de Mycthophidae (Diaphus, Symbolophorus, Myctophum, Diogenichthys) e Lampanyctinae, todos estes efetuando acentuada migração vertical e, ocasionalmente, alcançando grande abundância. Em relação ao alimento da maioria das espécies analisadas, os valores de biomassa total do zooplâncton são mais elevados nas regiões costeira, geralmente relacionados à AC, diminuindo em relação às demais massas de água. No entanto, tem sido reconhecida a existência de máxima abundância sobre a plataforma intermediária e no talude devido a processos de ascensão de águas profundas ricas em nutrientes nestas regiões. Em geral, o gradiente costa-oceano é a característica mais marcante na distribuição do zooplancton na Região Sudeste-Sul, com aumentos localizados, eventualmente expressivos nas áreas de ressurgência na plataforma externa e sobre o talude (Lopes et al., 2006). Estes gradientes de zooplancton poderiam, também, ter influência na distribuição das espécies estudadas, por constituírem importante item alimentar para as mesmas (Bernardes & Rossi- Wongtschowski, neste volume). Quanto ao ictioplâncton, ou seja as larvas das espécies estudadas da Região Sudeste-Sul, a composição e abundância ou freqüência relativa das mesmas mostram-se, em geral, distintas, sendo que na área costeira predominam espécies das familias Clupeidae, Sciaenidae e Engraulidae; na plataforma externa, às famílias anteriormente citadas se somam as espécies de Carangidae, Paralichtidae; no talude dominam Myctophidae e Sternoptychidae e na área oceânica estão em maior abundância os Scombridae. (Katsuragawa et al., 2006). Com relação a associações de larvas,Itagaki (1999) identificou três associações principais até a isóbata de 100 m, que foram denominadas costeira, nerítica e oceânica da Região Sudeste. Uma quarta assembléia, entre a costeira e a nerítica foi denominada transicional. Na área dominada pela assembléia costeira (< 50 m), sob influência da AC, as principais espécies eram Harengula jaguana, Synodus foetens, Chloroscombrus chrysurus, entre outros, além das famílias Sciaenidae, Gerreidae, Migilidae, Blenniidae e Gobiidae. A assem- bléia nerítica incluiu larvas de grupos cujos adultos apresentam ampla distribuição na plataforma brasileira: Engraulis anchoita, Bregmacerus cantori, Trichiurus lepturus, Auxis sp., e outras das famílias Ophidiidae,Triglidae, Serranidae. Esta assembléia ocupou uma área sob forte influência da ACAS.Já a assembléia oceânica foi caracterizada pela predominância de larvas de peixes mesopelágicos como Maurolicus stehmanni, Diaphus dumerilii, Paralepididae e Nomeidae. Este último grupo esteve associado à AT, que é carreada pela corrente do Brasil.Os componentes da assembléia transicional, formada em alguns anos,

126 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL pertenciam tanto à costeira quanto à nerítica, destacando-se: Sardinella brasiliensis, Euthynnus alletteratus, Etropus longimanus e Syacium papillosum. Segundo Katsuragawa et al. (2006) a CB desempenha papel fundamental na dis- tribuição do ictioplâncton da região sudeste-sul como um todo, devido às massas de água por ela transportadas, assim como aos seus meandros ciclônicos e anticoclônicos que sucedem desde Cabo de São Tomé até o sul. Os vórtices ciclônicos, com núcleo de água fria induzem ressurgência na borda da plataforma, contribuindo para a penetração da ACAS em áreas mais rasas. Neste sentido Weiss et al (1988) sugeriram que após a eclosão no talude, as larvas de Maurolicus muelleri (= stehmanni) seriam transportadas para a plataforma. Por outro lado, o transporte de ovos e larvas de Harengula jaguana e Sardinella brasiliensis, da região costeira para a oceânica, devido ao transporte de Ekman, foi um fato constatado por Spach (1996). Embora em pequena escala,através de estudos realizados na plataforma interna de São Sebastião, Katsuragawa et al. (no prelo) identificaram quatro assembléias de larvas relacionadas à profundidade local e à distância da costa:uma costeira,composta pela asso- ciação Sciaenidae-Carangidae, formada por espécies encontradas em condições de salinidade mais baixas; uma assembléia formada por espécies relacionadas aos locais da plataforma média sob influência da ACAS (Engraulis anchoita, Saurida brasiliensis, Euthynnus alletteratus, Stephanolepis hispidus) e duas assembléias cujas larvas apresentavam distribuição mais ampla sobre a plataforma interna porém com abundância diferenciada em relação à costa (Harengula jaguana,Caranx sp.,Stellifer rastrifer e Isopisthus parvip- innis) ou mais relacionada a região nerítica (Synodus foetens, Sphyraena guachancho, Bregmacerus cantori e Balistes capriscus). Na região Sul,Muelbert & Sinque (1995) mostraram que a distribuição de diferentes grupos de larvas de peixes é influenciada por processos oceanográficos. Ainda na Região Sul, através da descrição e composição do ictioplâncton, coletado paralelamente aos dados do presente estudo,Franco et al. (2005),constataram que a diversidade no número de famílias e o padrão de suas abundâncias estava relacionado aos processos de mistura resultantes do aporte de água costeira para a região oceânica. Os estratos superficiais da plataforma sob domínio de águas tropicais (AT e APST- água de plataforma subtropical), e os estratos superficiais e águas subtropicas (ACAS) em profundidade, além de apresentarem maior abundância de larvas, favorecem a presença de diversas famílias, dentre as quais se destacaram Engraulididae, Synodontidae, Bregmacerotidae, Clupeidae e até grupos mesopelágicos como Myctophidae.Quando predominavam águas costeiras (AC) e águas de mistura (APST), houve inversão nesse padrão, sendo as maiores concentrações encontradas principalmente na quebra da plataforma. Nestas condições, havia redução do número de famílias e predomínio de Engraulidae, representados por Engraulis anchoita e de Bregmacerotidae. As análises efetuadas sobre dados acústicos (que levaram em conta forma, aspecto, comportamento, distribuição vertical e horizontal de eco-registros), obtidos durante a prospecção de peixes pelágicos, bem como sobre a composição dos mesmos, permitiram o diagnóstico de seis “ecotipos”, que representam ocorrências de espécies ou de assem- bléias de peixes características da Região Sudeste-Sul, e que se distribuem, preferencialmente, ao longo de um gradiente batimétrico perpendicular à costa. Tais ecotipos, com marcado comportamento nictemeral, incluíram principalmente espécies pelágicas e mesopelágicas. Os ecotipos foram denominados: Costeiro, “Maurolicus stehmanni”, “Engraulis anchoita”, Nerítico, Oceânico e Registros acústicos profundos e a com- posição em espécies dos mesmos consta de Soares et al. (2005). Em geral, com variações no espaço e no tempo, o padrão de distribuição horizontal dos ecotipos ao longo do gradiente batimétrico foi: costeiro, Engraulis anchoita, nerítico, Maurolicus stehmanni e registros acústicos profundos e oceânicos. Inicialmente, com base na dieta e hábito das espécies capturadas pela rede de meia-água Madureira et al. (2005) procuraram reuní-las, tendo chegado a 11 grupos (ver anexo II do trabalho citado). Dada a dificuldade em separar tais grupos dentro dos cardu-

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 127 mes amostrados, esses autores analisaram apenas a distribuição e a abundância das es- pécies mais importantes e mostraram que os cardumes de anchoita detectados durante o levantamento realizado estavam restritos a plataforma, em águas com domínio da ACAS. O peixe-lanterna estava associado ao talude, no limite entre ACAS e AT, penetrando na plataforma em profundidades menores, quando houve intrusão da AT. Os peixes denominados pelos autores como “mesopelágicos planctívoros”, ocuparam preferencialmente os limites externos dos cruzeiros, em áreas com predomínio de AT, mas freqüentemente bordeando os limites AT e ACAS. Este grupo foi eventualmente registrado sobre a plataforma, associado às intrusões de AT. O peixe-espada ocupou preferencialmente a plataforma, em águas com temperaturas inferiores a 20°C,estando ausente em áreas sob domínio da AT. Comparando os resultados dos autores acima citados, com os do presente estudo, que usaram a mesma base de informações, aparentemente não se observa similaridade, porque os objetivos eram distintos. Assim, Soares et al. (2005), partiram da “interpretação visual de ecogramas, definindo e descrevendo padrões de detecção de diferentes origens, com base em informações sobre a estrutura e comportamento dos registros”. Com base nos dados de captura, os eco-registros detectados tiveram sua composição relacionada à presença de determinadas espécies ou assembléias de espécies. Por outro lado, devido à inerente complexidade da metodologia de trabalho aplicada, aqueles autores não analisaram os dados obtidos sazonalmente. Como resultado, constata-se que nas tabelas de composição em espécies de cada ecotipo, apresentadas por Soares et al. (2005), entre outros exemplos, a presença das espécies Engraulis anchoita se deu em 3 ecotipos (costeiro, Engraulis anchoita e neritico;) a de Maurolicus em 2 ecotipos (nerítico e Maurolicus); a de Trichiurus em 5 ecotipos (costeiro, Engraulis, nerítico, Maurolicus e oceânico), resultados plenamente aceitos para os fins daquele trabalho. Os próprios autores ressaltam a sobreposição de diferentes ecotipos em diferentes profundidades, com relação aos perío- dos dia/noite e à forma dos registros. Por sua forma de abordagem, os resultado obtidos no presente estudo apresentam semelhança com aqueles encontrados, sobre larvas por Itagaki (1999), Katsuragawa et al. (no prelo) e Franco et al. (2005) e com os apresentados para peixes adultos por Castello (1998), com exceção dos grandes peixes pelágicos, que não foram capturados porque reagem de forma diferenciada ao ecointegrador e à rede-de-meia-água, extrapolando os limites apresentados pelos primeiros autores. Assim, Engraulis anchoita, considerada como costeira por estar até os 200 m de profundidade, foi aqui considerada nerítica de água fria. Devido à cobertura da área do presente estudo, não foi detectada a assembléia costeira descrita por Itagaki (1999), Katsuragawa et al. (no prelo), Castello (1998) e, Soares et al. (2005), que certamente existe em profundidades inferiores a 100 m. Comparando as informações apresentadas, constata-se que muitas são as formas de análise de comunidades e grande é a dificuldade deste estudo para espécies mesopelágicas que se agregam em cardumes multiespecíficos, realizam migrações verticais diárias diferenciadas e têm sua movimentação e distribuição latitudinal associadas a complexos processos oceanográficos. A forma de análise das informações deste estudo pode ser considerada a mais simples delas. Os resultados apresentados trazem ainda, importante informação para orientar estudos sobre os ecossistemas da plataforma e do talude, os quais, de forma independente, venham a ser desenvolvidos para embasar a adoção de estratégias de manejo ori- entadas para o ecossistema.

128 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS

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130 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL CAPÍTULO 4 COMPOSIÇÃO DE ESPÉCIES, DISTRIBUIÇÃO E ABUNDÂNCIA RELATIVA DE CEFALÓPODES DO AMBIENTE PELÁGICO DA PLATAFORMA EXTERNA E TALUDE SUPERIOR DA REGIÃO SUDESTE E SUL DO BRASIL

Roberta Aguiar dos Santos Manuel Haimovici

Resumo A fauna de cefalópodes pelágicos da plataforma externa e águas oceânicas adjacentes foi prospectada em três levantamentos: em agosto e setembro de 1996 (inverno), abril e maio de 1997 (outono) e o em novembro e dezembro de 1997 (primavera-verão). Foram registrados 19 famílias,28 gêneros e 27 espécies,sendo 13 famílias e 23 espécies nas capturas de 126 lances com rede de arrasto de meia-água e 15 famílias e 14 espécies nos 142 lances com as redes de plâncton. A maior parte das capturas da rede de meia-água foi de juvenis e adultos de quatro espécies: Loligo sanpaulensis, Illex argentinus, Abralia redfieldi e Ornitoteuthis antillarum.Entre as paralarvas,foram predominantes as de Illex argentinus,do gênero Abralia e Argonauta nodosa. Vários cefalópodes pelágicos oceânicos como Brachioteuthis sp, Chiroteuthidae, Liocranchia reinhardti, Octopoteuthis sp, Cycloteuthis sp, Ctenopteryx sicula, os ommastrefídeos Ommastrephes bartrami e Hyaloteuthis pelagica, Onychoteuthidae, Thysanoteuthis rhombus e Tremoctopus violaceus foram capturados apenas na forma de paralarvas. Quase todas as espécies capturadas são de águas tropicais e subtropicais de ambos os hemisférios, com exceção de duas das mais abundantes: Loligo sanpaulensis e Illex argentinus, endêmicas de águas subtropicais a subantarticas do Atlântico Sudoeste. A abundância de paralarvas no inverno ressalta a importância do estoque desovante nesta época do ano no litoral brasileiro. A ampla distribuição geográfica na distribuição de paralarvas, juvenis e subadultos de Illex argentinus nos três cruzeiros pelágicos, confirmam a existência de vários grupos de desovantes em diferentes épocas do ano na região sul e estende para toda a região sudeste a área de desova e criação de paralarvas e juvenis de Illex argentinus. A freqüência de ocorrência de juvenis e subadultos em toda a região sul e sudeste do Brasil aponta Illex argentinus como a espécie de maior importância ecológico-pesqueira na plataforma externa e talude superior.

Abstract The pelagic cephalopod fauna along the outer shelf and nearby oceanic waters of southeastern and southern Brazil was surveyed in three cruises August-September of 1996 (winter), April-May 1997 (autumn) and November-December 1997 (spring-summer). A total of 28 families and 27 species were captured, 13 families and 23 species in 126 hauls of a midwater trawl and 15 families and 14 species in 142 hauls with a plankton bongo net. Most of the midwater trawl catches was composed by adults and juveniles of Loligo sanpaulensis, Illex argentinus, Abralia redfieldi e Ornitoteuthis antillarum. Among paralarvae caught by the bongo nets, the dominant were Illex argentinus, Abralia sp and Argonauta nodosa. Several oceanic pelagic cephalopods as Brachioteuthis sp, Chiroteuthidae,

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 131 Liocranchia reinhardti, Octopoteuthis sp, Cycloteuthis sp, Ctenopteryx sicula, Ommastrephes bartram, Hyaloteuthis pelagica, Thysanoteuthis rhombus and Tremoctopus violaceus were caught only as paralarvae.Most of the species have a tropical and subtropical distribution in both hemispheres. Exceptions were two of the most abundant, Loligo sanpaulensis, in the shelf and Illex argentinus, in the upper slope, both endemic of subtropical and subantartic waters of the Southwestern Atlantic.The presence of paralarvae of this species in all three cruises confirm the existence of several groups being the winter spawning group the most abundant. The frequency of occurrence and relative abundance in all its life stages, points Illex argentinus as the species of higher ecological and fishery importance in the region.

INTRODUÇÃO

Os cefalópodes são invertebrados marinhos e ocupam vários ambientes, desde poças-de-marés a fontes hidrotermais de grande profundidade (Nesis, 1987; Sweeney & Roper, 1998). Esses moluscos fazem parte de importantes pescarias ao redor do mundo, representadas principalmente pelas famílias Ommastrephidae, Loliginidae e Octopodidae (Caddy & Rodhouse,1998).Com cerca de 1000 espécies descritas,desempenham um papel importante nas relações tróficas, tanto por serem predadores ativos e eficientes de uma grande diversidade de animais, como por fazerem parte da dieta de muitas espécies, especialmente no ambiente oceânico, onde a disponibilidade de alimento é menor, quando comparada às áreas produtivas de plataforma (Amaratunga, 1983; Clarke, 1996). A fauna de cefalópodes da região Sudeste-Sul é relativamente bem conhecida (Palacio, 1977; Haimovici & Perez, 1991a; Haimovici, 1998; Haimovici et al., 1994). Essa foi estudada a partir de exemplares depositados em coleções de museus, prospecções pesqueiras de arrasto e a análise de conteúdos estomacais de predadores. O papel das lulas nas relações tróficas do ecossistema marinho do extremo sul foi estudado por Santos (1999) e Santos e Haimovici (2001, 2002) e sua participação nas comunidades pelágicas e demersais por Mello et al. (1992) e Martins (2000). As espécies dominantes na plataforma continental são lulas da família Loliginidae, em especial Loligo sanpaulensis e Loligo plei, e os polvos bentônicos Octopus vulgaris, Octopus tehuelchus, Eledone massyae e Eledone gaucha (Juanicó, 1979; Haimovici & Andriguetto, 1986; Haimovici et al.,1989;Haimovici & Perez,1991a).Polvos e lulas de plataforma têm uma importân- cia pesqueira limitada no sul do Brasil representando menos de 2 % dos desembarques totais.A pesca industrial de lulas na plataforma atua sobre estoques de L.plei e L.sanpaulensis e são capturadas principalmente por arrasteiros na costa do Rio de Janeiro à Santa Catarina (Costa & Haimovici, 1990; Gasalla et al.., 2005; Perez et al., 2005). Entre os polvos, a principal espécie e Octopus vulgaris, capturada no arrasto e mais recentemente com armadilhas (potes) em toda a região Sudeste e Sul (Costa & Haimovici, 1990;Tomas & Ávila-da-Silva, 2006). A composição da fauna da região do talude continental e águas oceânicas adjacentes foi estudada através de cruzeiros de prospecção de arrasto-de-fundo no extremo sul entre 1986 e 1987 (Haimovici & Perez, 1991b; Perez & Haimovici, 1993) e do estudo da dieta de diversas espécies de predadores desses invertebrados, onde foi observada sua importância nas cadeias tróficas destas regiões (Santos, 1999; Santos & Haimovici, 2001, 2002). Nesses estudos, as principais espécies de cefalópodes encontrados foram lulas pertencentes à família Ommastrephidae, como Illex argentinus, pescado esporadicamente no arrasto nos anos de maior abundância (Haimovici et al., 2006), Ornithoteuthis antillarum, e à família Enoploteuthidae, como Abralia redfieldi e Abralia veranyi.

132 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Os estágios iniciais dos cefalópodes, também conhecidos como paralarvas, foram estu- dados na região sul do Brasil a partir de amostras de zooplâncton e ictioplâncton com redes do tipo Bongo em diversos projetos de pesquisa desenvolvidos com o N/Pq Atlântico Sul nas décadas de 1980 e 1990. As paralarvas encontradas com maior freqüência pertenciam às famílias Ommastrephidae, já indicando a presença de Illex argentinus em densidades consid- eráveis nos períodos de inverno e primavera, seguidos por Enoploteuthidae, Octopodidae, Argonauta nodosa e Loliginidae (Haimovici et al., 1995; Haimovici & Santos, 1998). A partir do projeto de prospecções de pequenos peixes pelágicos do Programa REVIZEE Score Sul, foi realizada uma série de três cruzeiros que abrangeram toda a região da plataforma externa até as águas oceânicas do Sudeste e Sul do Brasil (Madureira & Rossi-Wongtschowski, 2005), tendo sido de particular importância por ter contribuído a um melhor conhecimento da distribuição e abundância dos cefalópodes do ambiente pelágico da plataforma externa e águas oceânicas adjacentes. No presente estudo é apresentada a composição de espécies e distribuição de cefalópodes coletados com os dois tipos de redes utilizadas: de meia-água para a captura de juvenis e adultos e redes tipo Bongo para a captura de paralarvas.

MATERIAL E MÉTODOS

Os dados sobre a presença de cefalópodes no pelagial da região Sudeste e Sul foram obtidos em três cruzeiros de prospecção pesqueira de pequenos peixes pelágicos realizados a bordo do N/Pq Atlântico Sul na plataforma externa e talude continental entre o Cabo São Tomé - RJ e Chuí - RS.O primeiro cruzeiro foi realizado em agosto e setembro de 1996 (inverno), o segundo em abril e maio de 1997 (outono) e o terceiro em novembro e dezembro de 1997 (primavera-verão) (Tabela 1).Maiores detalhes sobre o desenho amostral e sobre as car- acterísticas do ambiente na área de estudo durante os cruzeiros realizados se encontra em Madureira e Rossi-Wongtschowski (2005) e Gandini & Madureira (este volume).

Área do estudo A área investigada encontra-se na região Sudeste e Sul do Brasil entre o Cabo de São Tomé - RJ (22°00’S) e Chuí – RS (33°44’S) entre as isóbatas de 80 e 2400 m. Nesta região a plataforma é mais extensa em frente a Santos (230 km) estreitando-se na região de Cabo Frio (50 km) e Cabo de Santa Marta Grande (70 km), alargando-se ao sul até 170 km, com a quebra de plataforma delimitada pelas isóbatas de 120 e 180 m, aproximadamente. Os principais fatores que influenciam na distribuição das feições oceanográficas encontradas nesta região estão altamente correlacionados com o regime de ventos, com o fluxo das grandes correntes com Água Tropical e Subtropical e, também, com a contribuição das descargas de água doce dos sistemas lagunares e estuarinos (Castro et al., 2003). Na quebra de plataforma, a Água Tropical (AT), de águas quentes e mais salinas (T° > 20°C; S > 36,4), é transportada nas camadas superficiais (0-200 m), sendo a camada intermediária (200-500m) relativamente fria (< 20°C) dominada pela Água Central do Atlântico Sul, enquanto a água costeira resulta da mistura das águas de aporte continental com águas da plataforma com salinidades inferiores a 36,4 (Miranda, 1982; Castro et al., 2003). Entre as principais características associadas a processos de fertilização e incremento da produtividade se destacam: (1) o deslocamento para o norte do aporte continental do Rio da Prata (Piola et al.,2000),(2) o encontro das Correntes do Brasil,fluindo para o sul,e das Malvinas, fluindo para o norte formando o limite ocidental da Convergência Subtropical (Emilson, 1961).

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 133 (3) as ressurgências ao longo da quebra de plataforma resultado de meandramentos e vórtices formados no talude pela Corrente do Brasil em seu fluxo para o sul (Campos et al., 1995) (4) a penetração sazonal de águas frias, ricas em nutrientes da ACAS na plataforma provocada pelo regime de ventos com destaque para região de Cabo Frio, o embaiamento no litoral sudeste e a região próxima ao Cabo de Santa Marta (Castro et al., 2003). Segundo Caldeira (2001) o cruzeiro REVIZEE I,de agosto-setembro de 1996 (inverno) caracterizou-se por apresentar como principais feições oceanográficas, em seus estratos superficiais, focos de ressurgência de ACAS ao norte e sul do Cabo de Santa Marta Grande. No cruzeiro REVIZEE II, abril-maio de 1997 (outono) foi registrada a intrusão de ACAS na plataforma continental, ressurgência de quebra de plataforma, entrada de águas costeiras na região oceânica e a predominância de Águas de Plataforma ao sul do Cabo de Santa Marta Grande. O cruzeiro REVIZEE III, de novembro-dezembro de 1997 (primavera-verão) caracterizou-se pela intrusão de ACAS na plataforma continental e de águas costeiras na região oceânica, com Águas de Plataforma ao sul do Cabo de Santa Marta Grande.

Coletas com redes de meia-água. Os juvenis e adultos de cefalópodes foram coletados com uma rede de meia-água de malhas de 400 mm nas asas e no quadrado, diminuindo para 50 mm no túnel e 20 mm no saco, com uma cobertura interna com malha de 12 mm, todas medidas entre nós opostos com a malha esticada.Foram utilizadas portas de 3,00 x 1,35 m e pesando,aproximadamente, 380 kg cada uma. A profundidade alvo máxima dos arrastos de meia-água foi de 250 m. Os lances foram realizados em intervalos irregulares sobre um roteiro de derrotas préestabelecidas (em grega) para prospecção hidroacústica, em função da presença de indícios de cardumes nos registros das ecossondas científicas (Madureira & Rossi- Wongtschowski, 2005). Este desenho amostral apenas indica os locais onde cada uma das espécies ocorreu e os fatores ambientais aos quais estas ocorrências estavam associadas. Os juvenis e adultos de cefalópodes das capturas com rede de meia-água foram separados etiquetados e congelados a bordo. No laboratório foram descongelados, identificados, medidos e fixados com solução aquosa de formalina a 10% neutralizada com bórax,e posteriormente preservados em álcool 70°.Foram registrados o comprimento dorsal do manto (CM), medido em milímetros e o peso total (PT) em gramas.

Coletas de paralarvas com redes de plâncton. As paralarvas foram coletadas com redes bongo de 70 cm de diâmetro e malha de 300 micrômetros, com um fluxômetro, sendo arrastadas obliquamente entre o fundo e a superfície ou entre os 200 m de profundidade e a superfície. Em cada cruzeiro, foram efetuados lances de rede Bongo em estações prédefinidas ao longo de seis perfis entre, aproximadamente, os 23ºS e 34ºS de latitude, complementados com os lances realizados para relacionar capturas com registros hidroacústicos. As capturas das redes bongo foram fixadas a bordo em solução aquosa de formalina a 4%. No laboratório os cefalópodes foram separados e identificados a partir de uma coleção de referência e bibliografia, com destaque para o trabalho editado por Sweeney et al. (1992). Todas paralarvas tiveram o comprimento dorsal do manto medido em milímet- ros. Também foram registradas outras medidas, como comprimento total, diâmetro do olho, tamanho de ventosas, comprimento dos braços e probóscide, consideradas como importantes na identificação, juntamente com caracteres morfológicos, como a presença ou não de fotóforos, disposição de cromatóforos entre outros. A classificação sistemática segue a proposta por Sweeney & Roper (1998). As figuras de cefalópodes reproduzidas foram desenhadas por R.A.Santos ou J.A.A. Perez , ou redesenhadas a partir daquelas contidas em Roper et al. (1984), Nesis (1984; 1987), Sweeney et al. (1992) e Vidal (1994a).

134 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL RESULTADOS

Foram realizados 126 lances com rede de meia-água, sendo que em 90 deles foram capturados 9145 cefalópodes (Tabela 1) e identificadas 23 espécies pertencentes a 13 famílias (Tabela 2) ilustradas na Figura 1. Na Tabela 3 são apresentadas as espécies, os números por cruzeiros, com as amplitudes de comprimentos e profundidades onde ocorreram juvenis e adultos de cefalópodes. Em sua maioria foram coletados pequenos exemplares,sendo o CM médio dos cefalópodes capturados de 31,6 mm,variando de 5,2 a 443,0 mm. Do total, 44,3% pertenciam à família Loliginidae, 26,7% à Ommastrephidae, 25,7% à Enoploteuthidae e 3,2% às outras famílias (Fig. 2a). A espécie mais abundante foi Loligo sanpaulensis seguido de Abralia redfieldi e Illex argentinus. A localização dos lances e as ocorrências de cefalópodes ao longo da área amostrada e as respectivas composições de tamanhos são apresentadas nas Figuras 3 a 14. Dos 142 arrastos de rede Bongo realizados, em 114 foram capturados um total de 1525 paralarvas de cefalópodes, desse total 95,4% puderam ser classificadas ao nível de família, 81,5% ao nível de gênero e 64,9% ao nível de espécie (Tabela 4). Foram registradas 15 famílias, 19 gêneros e 14 espécies ilustradas na Figura 15. Os CM variaram entre 0,5 e 17,7 mm (Tabela 4). Do total, 66,8% pertenciam à família Ommastrephidae, 16,3% à Enoploteuthidae, 5,9% Argonautidae e 11,0% às outras famílias (Fig. 2b). A espécie mais abundante foi Illex argentinus. A localização das estações de coleta e as densidades, em número de organismos por 100m3 de água filtrada,dos principais grupos encontrados nos três cruzeiros, são apresentadas nas Figuras 16 a 18.

Tabela 1 – Ocorrência de cefalópodes nos três cruzeiros de prospecção de pequenos peixes pelágicos do Programa REVIZEE com rede de meia-água, realizados entre agosto de 1996 e dezembro de 1997 entre Chuí- RS e o Cabo de São Tomé-RJ.

Cruzeiros Ago-Set Abr-Mai Nov-Dez Total 1996 1997 1997

Arrastos com rede de meia-água Amplitude de profundidade (m) 82 a 1118 96 a 1800 93 a 2370 82 a 2370 lances realizados 26 40 60 126 lances com captura 21 35 57 113 lances com cefalópodes 19 28 43 90 famílias de cefalópodes 6 10 12 13 gêneros de cefalópodes 7 17 16 23 espécies de cefalópodes 9 17 18 23 juvenis e adultos capturados 1955 1506 5684 9145

Arrastos de rede Bongo Amplitude de profundidade (m) 93 e 1600 99 a 2000 82 e 1875 82 a 2000 lances realizados 45 33 54 132 lances com cefalópodes 37 29 48 114 famílias de cefalópodes 12 10 10 15 gêneros de cefalópodes 14 10 9 19 espécies de cefalópodes 8 10 6 14 Número de paralarvas capturadas 972 116 437 1525 Número médio de paralarvas /100 m3 filtrados 5,69 1,14 0,73 2,52

Total meia-água e Bongo famílias de cefalópodes 13 15 16 19 gêneros de cefalópodes 18 20 18 28 espécies de cefalópodes 16 22 19 27

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 135 Tabela 2 – Famílias, gêneros e espécies de cefalópodes capturados com rede de meia-água e Bongo nos três cruzeiros de prospecção de pequenos peixes pelágicos do Programa REVIZEE, realizados entre agosto de 1996 e dezembro de 1997 entre o Chuí-RS e o Cabo de São Tomé-RJ.

Família Gênero e espécie

Sepiolidae Leach, 1817 Semirossia tenera (Verrill, 1880) Heteroteuthis dispar (Rüppell, 1844)

Loliginidae Lesueur, 1821 Loligo plei Blainville, 1823 Loligo sanpaulensis Brakoniecki, 1984

Ancistrocheiridae Pfeffer, 1912 Ancistrocheirus lesueurii (Orbigny, 1842)

Brachioteuthidae Pfeffer, 1908 Brachioteuthis sp Verrill, 1881

Chiroteuthidae Gray, 1849 Chiroteuthis veranyi (Ferussac, 1835)

Chtenopterigidae Grimpe, 1922 Chtenopteryx sicula (Verany, 1851)

Cranchiidae Prosch, 1847 Liocranchia reinhardti (Steenstrup, 1856) Megalocranchia oceanica (Voss, 1960)

Cycloteuthidae Nef, 1923 Cycloteuthis sp Joubin, 1919

Enoploteuthidae Pfeffer, 1900 Enoploteuthis anapsis Roper, 1964 Abralia veranyi (Rüppell, 1844) Abralia redfieldi Voss, 1955 Abraliopsis pfefferi Joubin, 1896

Pholidoteuthidae Adam, 1950 Pholidoteuthis adami Adam, 1950

Lycoteuhtidae Pfeffer, 1908 Lycoteuthis lorigera (Steenstrup, 1875)

Octopoteuthidae Berry, 1912 Octopoteuthis sp Rüppell, 1844

Ommastrephidae Steenstrup, 1857 Illex argentinus (Castellanos, 1960) Todarodes filippovae Adam, 1975 Ommastrephes bartramii (Lesueur, 1821) Sthenoteuthis pteropus (Steenstrup, 1855) Ornithoteuthis antillarum Adam, 1957 Hyaloteuthis pelagica (Bosc, 1802)

Onychoteuthidae Gray, 1849

Pyroteuthidae Pfeffer, 1912 Pyroteuthis margaritifera (Rüppell, 1844) Pterygioteuthis sp Fischer, 1896

Thysanoteuthidae Keferstein, 1866 Thysanoteuthis rhombus Troschel, 1857

Argonautidae Tryon, 1879 Argonauta nodosa Lightfoot, 1786

Octopodidade Orbigny, 1840 Octopus vulgaris tipo Cuvier, 1797 Octopus defilippi Verany, 1851

Tremoctopodidae Tryon, 1879 Tremoctopus violaceus Chiaie, 1830

136 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Tabela 3 – Cefalópodes capturados com rede de meia-água nos três cruzeiros de prospecção de pequenos peixes pelágicos do Programa REVIZEE com rede de meia-água, realizados entre agosto de 1996 e dezembro de 1997 entre Chuí-RS e o Cabo de São Tomé-RJ. (Prof: profundidades do local onde foram realizados os lances; CM: comprimento do manto).

Cruzeiros Ago-Set 96 Abr-Mai 97 Nov-Dez 97 Prof (m) Amplitude de Total Gênero e espécie n° Lances n° Lances n° Lances CM (mm)

Semirossia tenera 23 3 23 5 117-268 6,5 23,7 Heteroteuthis dispar 2 1 940 15,4 19,5 Loligo plei 8 1 174 10 13 6 97-917 11,0 220,0

Loligo sanpaulensis 1123 12 474 8 2257 15 97-750 7,0 79,0 Ancistrocheirus lesueurii 1 1 215 14,0 Chiroteuthis veranyi 1 1 997 65,0 Liocranchia reinhardti 1 1 60 6 1 1 116-1273 16,0 170,0 Megalocranchia oceanica 2 2 940-983 34,0 94,0 Cranchiidae não identificado 1 1 1 1 940-1454 40,0 42,0 Enoploteuthis anapsis 3 1 2 1 125-1246 20,0 32,0 Abralia veranyi 31 2 26 5 392-1105 13,0 47,0 Abralia redfieldi 125 2 159 7 1845 13 110-1273 6,0 39,0 Abraliopsis pfefferi 34 4 121 8 125-1273 9,0 36,0 Pholidoteuthis adami 2 1 1 1 2 2 158-940 25,0 71,0 Lycoteuthis lorigera 4 1 940 76,0 94,0 Illex argentinus 655 12 128 14 801 26 97-1273 8,0 232,0 Todarodes filippovae 5 1 940 290,0 369,0 Ommastrephes bartramii 36 5 187-1454 49,1 443,0 Sthenoteuthis pteropus 1 1 985 22,6 Ornithoteuthis antillarum 5 3 420 13 391 18 116-1454 6,0 250,0 Pyroteuthis margaritifera 1 1 4 1 800-940 16,0 37,4 Thysanoteuthis rhombus 2 2 2 2 10 6 97-1098 28,0 105,0 Teuhida não identificado 3 3 4 4 5 5 108-940 9,0 Argonauta nodosa 8 2 141 12 100-917 5,2 85,0 Tremoctopus violaceus 3 3 178-545 9,5 20,0 Totais 1955 26 1506 40 5684 60 97 -1454 5,2 443,0

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 137 Tabela 4 – Paralarvas de cefalópodes coletados com rede Bongo nos três cruzeiros de prospecção de pequenos peixes pelágicos do Programa REVIZEE, realizados entre agosto de 1996 e dezembro de 1997 entre o Chuí-RS e o Cabo de São Tomé-RJ. (Prof: profundidades do local onde foram realizados os lances; CM: comprimento do manto).

Cruzeiros Ago-Set 96 Abr-Mai 97 Nov-Dez 97 Total

Gênero e espécie Lances n° Lances n° Lances n° Lances n° Prof Amplitude de (m) CM (mm)

Semirossia tenera 1 1 1 1 103 4,9 Brachioteuthis sp 2 2 2 3 4 5 587 1360 3,2 13,5 Chiroteuthidae não identificado 7 31 2 3 2 2 11 36 106 2000 2,0 12,6 Ctenopteryx sicula 2 2 1 1 3 3 515 1111 1,9 4,9 Liocranchia reinhardti 3 3 3 3 515 1300 6,4 12,3 Cranchiidae não identificado 1 1 1 1 2 2 106 199 13,0 18,5 Cycloteuthis sp 2 2 2 2 504 519 4,7 6,7 Abralia redfieldi 2 2 3 3 5 5 100 1300 5,5 8,2 Abralia sp 6 7 4 11 23 73 33 91 100 1600 1,3 6,0 Abralia tipo 7 9 9 17 13 65 29 91 95 1875 0,9 3,3 Abraliopsis sp 2 2 3 4 5 6 129 1440 2,0 4,2 Abraliopsis tipo 6 12 3 4 1 3 10 19 214 1388 1,6 4,2 Enoploteuthidae não identificado 2 3 2 2 5 31 9 36 103 520 1,0 4,1 Octopoteuthis sp 3 3 3 3 129 213 3,1 5,1 Illex argentinus 26 856 9 23 35 879 93 1388 0,7 11,5 Ommastrephes bartrami 1 1 2 3 3 4 147 1440 1,7 2,5 Sthenoteuthis pteropus 1 1 3 3 4 4 531 1440 1,3 2,7 Ornithoteuthis antillarum 2 2 2 2 235 888 1,3 2,4 Hyaloteuthis pelagica 1 1 1 1 2 2 137 226 4,0 4,6 Ommastrephidae não identificado 6 8 9 12 18 108 33 128 88 1875 4,0 4,6 Onychoteuthidae 3 3 3 3 1111 1482 0,8 7,5 Pyroteuthis sp 1 1 1 1 1375 1375 1,8 5,3 Pterygioteuthis sp 2 2 2 2 783 1190 2,7 Thysanoteuthis rhombus 1 1 2 2 3 3 235 1335 5,6 17,7 Teuthida não identificado 6 12 4 9 18 32 28 53 106 1482 3,0 6,0 Argonauta nodosa 1 1 1 1 25 88 27 90 100 1335 0,8 4,2 Octopus vulgaris tipo 3 5 12 15 15 20 88 1600 1,2 4,7 Octopus defilippi 2 2 2 2 157 587 3,6 3,8 Octopodidae não identificado 3 8 1 1 1 1 5 10 106 1600 1,4 4,5 Tremoctopus violaceus 1 1 1 1 2 2 515 1440 2,6 3,0 Octopodida não identificado 1 1 1 2 4 5 6 8 103 1875 1,6 5,3 Cephalopoda não identificado 4 9 4 9 135 1875 0,7 1,5 Totais 45 972 33 116 54 428 132 1516 88 2000 0,7 18,5

138 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL a b c d

e f g h i

k j l m

Figura 1 – Cefalópodes capturados nos arrastos de meia-água dos cruzeiros de prospecção pesqueira pelági- ca I, II e III do programa REVIZEE (SCORE-SUL), entre Chuí-RS e Cabo São Tomé-RJ de 1996 a 1997. a. Semirossia tenera; b. Heteroteuthis dispar; c. Loligo plei; d. Loligo sanpaulensis; e. Ancistrocheirus lesueurii; f. Chiroteuthis veranii; g. Liocranchia reinhardti; h. Megalocranchia maxima i. Enoploteuthis anapsis; j. Abralia redfieldi; k. Abralia veranyi; l. Abraliopsis pfefferi; m. Pholidoteuthis adami. (a-c; f-l – in Nesis, 1987; d; J.A.A. Perez; e; m – in: Roper et al., 1984).

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 139 n o p q

u r s t

v w

Figura 1 – n. Lycoteuthis lorigera; o. Illex argentinus; p. Todarodes filippovae; q. Ommastrephes bartramii; r. Sthenoteuthis pteropus; s. Ornithoteuthis antillarum; t. Pyroteuthis margaritifera; u. Thysanoteuthis rhombus; v. Argonauta nodosa; w. Tremoctopus violaceus (n; t – in: Nesis, 1987; o-s;u – in: Roper et al., 1984; v-w – por J.A.A. Perez).

140 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Figura 2 – Proporção das famílias de cefalópodes coletados com rede de meia-água (a) e Bongo (b) nos cruzeiros I (Ago-Set 96), II (Abr-Mai 97) e III (Nov-Dez 97) de prospecção pesqueira pelágica do programa REVIZEE Score Sul.

Figura 3 – Localização dos lances em que ocorreu Semirossia tenera nos cruzeiros de prospecção pelágica do programa REVIZEE.

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 141 Figura 4 – Localização dos lances em que ocorreu Loligo plei e distribuição dos comprimentos de manto (CM) em cada área considerada, nos cruzeiros de prospecção pelágica do programa REVIZEE (as posições dos lances de meia-água realizados em cada cruzeiro estão indicadas).

142 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Figura 5 – Localização dos lances em que ocorreu Loligo sanpaulensis e distribuição dos comprimentos de manto (CM) em cada área considerada nos cruzeiros de prospecção pelágica do programa REVIZEE.

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 143 Figura 6 – Localização dos lances em que ocorreu Abralia redfieldi e distribuição dos comprimentos de manto (CM) em cada área considerada nos cruzeiros de prospecção pelágica do programa REVIZEE.

144 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Figura 7 – Localização dos lances em que ocorreram Abralia veranyi nos cruzeiros de prospecção pelágica do programa REVIZEE.

Figura 8 – Localização dos lances em que ocorreu Abraliopsis pfefferi nos cruzeiros de prospecção pelágica do programa REVIZEE.

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 145 Figura 9 – Localização dos lances em que ocorreu Illex argentinus e distribuição dos comprimentos de manto (CM) em cada área considerada nos cruzeiros de prospecção pelágica do programa REVIZEE.

146 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Figura 10 – Localização dos lances em que ocorreu Ommastrephes bartramii nos cruzeiros de prospecção pelágica do programa REVIZEE.

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 147 Figura 11 – Localização dos lances em que ocorreu Ornithoteuthis antillarum e distribuição dos comprimentos de manto (CM) em cada área considerada nos cruzeiros de prospecção pelágica do programa REVIZEE.

148 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Figura 12 – Localização dos lances em que ocorreram Thysanoteuthis rhombus nos cruzeiros de prospecção pelágica do programa REVIZEE.

Figura 13 – Localização dos lances em que ocorreram Liocranchia reinhardti nos cruzeiros de prospecção pelágica do programa REVIZEE.

Figura 14 – Localização dos lances em que ocorreu Argonauta nodosa nos cruzeiros de prospecção pelágica do programa REVIZEE.

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 149 a b c

f d e

h g i

Figura 15 – a. ______; b. ______; c. ______; d. ______; e. ______; f. ______; g. ______; h. ______; i. ______;

150 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL j l n k m

o p q

t u

Figura 15 – l. Onychoteuthidae; m.Ornithoteuthis antillarum. ML: 2,3 mm; n. Hyaloteuthis pelagica ML: 3,7 mm; o. Pyroteuthis sp ML: 2,9 mm; p. Pterygioteuthis sp ML: 2,9 mm ; q. Thysanoteuthis rhombus ML: 5,5; r. Argonauta nodosa ML: 2,8 mm; s. Octopus vulgaris (tipo) ML: 1,8 mm; t. Octopus defilippi ML: 3,2 mm; u. Tremoctopus violaceus ML: 2,2 mm; (l – in: Nesis, 1984; m; o-q; t-u – in: Sweeney et al., 1992; n;r;s – por R.A. Santos).

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 151 Figura 16 – Localização dos lances de Bongo em que ocorreram paralarvas de cefalópodes (círculos negros representam a densidade e círculos brancos lances sem captura de cefalópodes), nos cruzeiros de prospecção pelágica REVIZEE I (Ago-Set/1996).

152 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Figura 17 – Localização dos lances de Bongo em que ocorreram paralarvas de cefalópodes (círculos negros representam a densidade e círculos brancos lances sem captura de cefalópodes), nos cruzeiros de prospecção pelágica REVIZEE II (Abr-Mai/1997).

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 153 Figura 18 – Localização dos lances de Bongo em que ocorreram paralarvas de cefalópodes (círculos negros representam a densidade e círculos brancos lances sem captura de cefalópodes), nos cruzeiros de prospecção pelágica REVIZEE III (Nov-Dez/1997).

154 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Composição de espécies, distribuição e abundância Família Sepiolidae Foram capturadas duas espécies desta família de pequenos cefalópodes de manto globoso, nadadeiras subterminais arredondadas, oito braços e dois tentáculos retráteis. Semirossia tenera (Figura1a).Foram coletados 46 exemplares de 6,0 a 23,7 mm CM com a rede de meia-água, nos cruzeiros de outono e primavera-verão, em toda a área estudada entre as profundidades de 117 a 268 m (Figura3). Apenas uma paralarva de 4,9 mm foi coletada com a rede de plâncton sobre a isóbata de 103 m, na latitude de 31ºS. Heteroteuthis dispar (Figura1b). Ocorreram apenas 2 exemplares de CM 15,4 e 19,5 mm,num lance de outono sobre a isóbata de 940 m de profundidade,no extremo Sul.

Família Loliginidae Fazem parte desta família espécies de lulas musculares neríticas, com os olhos cobertos por uma membrana, algumas delas de interesse pesqueiro. Foram capturados juvenis e adultos de duas espécies. Não foram coletadas paralarvas desta família, caracterizada por uma desova bentônica e costeira (Mangold, 1987) Loligo plei (Figura 1c). Foram coletados 195 exemplares com CM variando de 11 a 220 mm.Ocorreu em 3,8% dos lances de inverno, 25,0% de outono e 10,0% nos de primavera-verão, entre em locais de 104 e 917 m de profundidade, sendo mais freqüentes entre 23º e 29ºS de latitude (Figura 4). Loligo sanpaulensis (Figura 1d). Foi a espécie de cefalópode que ocorreu em maior número, sendo coletados 3854 exemplares com CM variando de 6 a 79 mm. Ocorreu em 46,1% dos lances do cruzeiro de inverno, 20,0% dos de outono e em 25,0% dos de primavera-verão. Foram encontrados indivíduos em todas as áreas abrangidas por estes cruzeiros, em locais de 97 a 750 m de profundidade, com maiores ocorrências em profundidades inferiores a 200 m (Figura 5).

Família Ancistrocheiridae Esta é uma família monoespecífica de lulas amoniacais de médio porte, típicas de região de talude. Possuem o manto cônico com fotóforos em sua parte ventral, nadadeiras largas subterminais, braços curtos com duas fileiras de ganchos. Tentáculos robustos com fotóforos e ganchos. Ancistrocheirus lesueurii (Figura 1e).Apenas 1 exemplar foi coletado com rede de meia-água, com 14 mm de CM na primavera-verão de 1997 sobre a isobata de 215 m, nos 33º 44’S de latitude.

Família Brachioteuthidae Representada por um único gênero, apresentam manto alongado com pequenas nadadeiras arredondadas separadas e terminais, pescoço longo e cabeça com uma protu- berância dorsal e olhos laterais grandes. Brachioteuthis sp (Figura15a). Somente cinco paralarvas foram coletadas com a rede Bongo, de 3,2 a 13,5 mm de CM, sobre profundidades de 587 e 1360 m nos cruzeiros de inverno de 1996 e primavera de 1997, entre as latitudes de 24° e 32°S. Existem duas espécies nominais deste gênero descritas para o Oceano Atlântico Sudocidental: Brachioteuthis picta Chun, 1910 e B. riisei (Steenstrup, 1882), citadas por Nesis (1974), que, para os exemplares coletados, não puderam ser definidas, em virtude de seu estado de conservação e tamanho.

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 155 Família Chiroteuthidae Fazem parte desta família lulas oceânicas amoniacais de médio porte, com manto cônico atenuado posteriormente, nadadeiras arredondadas e pequenas, com braços ventrais substancialmente maiores que os restantes. Chiroteuthis veranyi (Figura 1f). Apenas um exemplar de 65 mm de CM foi coletado com a rede de meia-água no cruzeiro de primavera-verão, sobra a isóbata de 997 m. As paralarvas e juvenis desta família, conhecidas como “Doratopsis” caracterizam-se pelo manto gelatinoso alongado com o gladius projetando-se muito além da nadadeira,pes- coço longo, septado, coroa de braços curta em relação ao pescoço, braços ventrais e ten- táculos alongados (Sweeney et al., 1992) (Figura 15b). Foram coletados 36 exemplares identificados como sendo da família Chiroteuthidae, de 2,0 a 12,6 mm de CM, nos três cruzeiros realizados, em locais de 106 a 2000 m de profundidade, em todas as áreas amostradas.

Família Chtenopterygidae Familia monogenérica de pequenas lulas caracterizadas por apresentarem um manto robusto, nadadeiras alongadas com trabéculas separando-as dorsalmente, olhos laterais pequenos,tentáculos relativamente curtos com massa tentacular oval,cujas ventosas estão dispostas de maneira circular, voltadas para frente. Chtenopteryx sicula (Figura15c). Foram coletadas três paralarvas com a rede Bongo, com CM entre 1,9 a 4,9 mm, nos cruzeiros de outono e primavera-verão, entre as isóbatas de 515 e 1111 m, e as latitudes de 26° e 31°S.

Família Cranchiidae Os primeiros estágios de vida desta família de lulas oceânicas amoniacais são encontrados mais próximos à superfície, enquanto que os adultos ocorrem em estratos mais profundos da coluna d’água, em águas oceânicas. Possuem manto frágil com duas a quatro fileiras de listras hialinas presentes na porção anterior do lado ventral, com tu- bérculos cartilaginosos. Apresentam nadadeiras terminais pequenas e arredondadas. Os fotóforos estão presentes nos olhos e vísceras. Liocranchia reinhardti (Figura 1g). Foram coletadas com a rede de meia-água 62 exemplares de 16 a 170 mm de CM (Figura 13),ocorrendo nos três cruzeiros,especialmente no de outono, ao sul de 30°S, entre as isóbatas de 116 e 1273 m.Três paralarvas foram coletadas com a rede Bongo, com CM variando de 6,4 a 12,3 mm (Figura15d), no cruzeiro de outono, entre as isóbatas de 515 a 1300 m. Megalocranchia oceanica (Figura 1h). Foram coletados apenas dois exemplares com a rede de meia-água, de 34 e 94 mm de CM no cruzeiro de outono, sobre profundidades de 940 e 983 m e as latitudes de 29° e 34°S. Duas paralarvas de 13,0 e 18,5 mm com manto alongado, da família Cranchiidae, que não puderam ser identificadas, ocorreram nos cruzeiros de inverno e primavera-verão entre as isóbatas de 106 e 199 m e as latitudes de 30° e 33°S.

Família Cycloteuthidae As paralarvas e juvenis desta família apresentam tentáculos robustos e longos e olhos proeminentes direcionados frontalmente sobre pedúnculos curtos (Sweeney et al., 1992). Cycloteuthis sp (Figura15f). Foram coletados 2 exemplares de 4,7 e 5,7 mm de CM, identificados pela fórmula braquial de 2>3>4>1, presença de ventosas grandes e homogêneas no club e estrias de cromatóforos nos tentáculos. Ocorreram no cruzeiro de inverno entre as isóbatas de 504 e 519 m e os 26° e 28°S de latitude.

156 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL Família Enoploteuthidae A maioria das espécies desta família constitui-se de pequenas lulas musculares de manto cônico com numerosos fotóforos no manto,cabeça e/ou olhos e braços ou tentácu- los, os quais são providos de ganchos. São lulas típicas do talude continental. Enoploteuthis anapsis (Figura1i). Foram capturados 5 exemplares de CM variando de 21 a 32 mm em todos os cruzeiros, entre as isóbatas de 125 a 1246 m e latitudes de 26° e 34°S. Abralia redfieldi (Figura 1j). A rede de meia-água capturou 2129 indivíduos de 6 a 39 mm de CM. Ocorreu em todos os cruzeiros e latitudes, com maior freqüência entre os 26° e 32°S sobre profundidades de 110 e 1105 m (Figura 6). Cinco paralarvas de 5,5 a 8,2 mm CM, com os cinco fotóforos na parte ventral do olho de tamanho e formato que caracterizam a espécie (Figura15f), ocorreram no outono e primavera-verão em 5 arrastos de Bongo, entre as isóbatas de 129 e 1600 m e 26º e 31ºS de latitude. Abralia veranyi (Figura 1k). Com a rede de meia-água, foram coletados 57 exemplares com CM variando de 13 a 47 mm. Ocorreu em três cruzeiros sobre profundidades de 392 a 1105 m e em toda a região, com exceção ao sul dos 32°S (Figura 7). Abraliopsis pfefferi (Figura 1l).Em 12 lances,dos três cruzeiros,foram coletados 155 exemplares com CM variando de 16,5 a 36,0 mm. Ocorreu em 10,0% dos lances do cruzeiro de outono e em 13,3% dos de primavera-verão, sobre profundidades de 125 a 1273 m e em toda a área de estudo, ocorrendo principalmente entre 26° e 32°S de latitude (Figura 8). Foram identificadas 248 paralarvas pertencentes à família Enoploteuthidae, com manto cônico com mecanismo de fechamento reto, fórmula braquial 2>1>3>4 e presença ganchos e de fotóforos. Estas paralarvas ocorreram em todos os cruzeiros e latitudes. As maiores densidades, de até 5 org/100m3, foram registradas na primavera-verão entre 25° e 26°S de latitude (Figura 16 a 18). As paralarvas de A. redfieldi e A. veranyi são difíceis de diferenciar, até a fase em que os fotóforos suboculares se encontram totalmente desenvolvidos (Perez & Haimovici, 1993). Foram identificadas como Abralia sp, 91 paralarvas de 1,3 a 6,0 mm de CM que apresentam as nadadeiras unidas posteriormente, com 3 fotóforos oculares visíveis, a partir de aproximadamente 2 mm de CM, e várias fileiras de fotóforos na superfície ventral do manto.Estas paralarvas foram coletadas em todos os cruzeiros e latitudes entre as isóbatas de 100 e 1600 m sendo mais abundantes no cruzeiro de primavera-verão. Outras 91 paralarvas desta família, que se assemelhavam ao gênero Abralia, mas que não puderam ser precisamente definidas, foram consideradas como Abralia tipo, ocorrendo de forma similar à Abralia sp. As paralarvas do gênero Abraliopsis se diferenciam de outros enoploteutídeos pela presença de fotóforos no extremo dos braços ventrais a partir dos 3 mm de CM. Caracterizam-se também pelo manto cônico estendendo-se além das nadadeiras, com braços e tentáculos longos (Figura 15g). Foram coletados 12 exemplares de 2,0 a 4,2 mm entre as isóbatas de 129 e 1440 m nos cruzeiros de inverno e primavera-verão entre os 24° e 28°S de latitude. Do gênero Abraliopsis foram descritas para o Oceano Atlântico três espécies:A.pfefferi, A. gilchristi e A. atlantica (Nesis, 1987) que, ao nível de paralarvas, não puderam ser dis- criminadas. Assim como o ocorrido com Abralia sp, alguns exemplares com braços longos assemelhados como Abraliopsis sp, mas sem possuírem o fotóforo característico do 4° par de braços (n= 18), também foram referidos como Abraliopsis tipo. Trinta e seis paralarvas de enoploteutídeos de CM entre 1,0 a 4,1 mm não puderam ser diferenciadas em maior detalhe,seja pelo pequeno tamanho ou por seu estado de con- servação. Estas paralarvas ocorreram nos três cruzeiros entre as isóbatas de 103 e 520 m, abrangendo todas as áreas amostradas.

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 157 Family Pholidoteuthidae Adam, 1950 São lulas oceânicas de grande porte com o manto coberto de pequenas papilas ou escamas dérmicas e nadadeiras grandes e romboidais. Pholidoteuthis adami (Figura 1m). Foram coletados 5 exemplares com rede de meia-água, com CM variando de 25 a 71 mm, em 4 lances nos três cruzeiros realizados, entre as isóbatas de 158 e 940 m e 29° e 32°S de latitude. Não ocorreram paralarvas desta família.

Família Lycoteuthidae Inclui lulas musculares típicas de regiões de talude caracterizadas por fotóforos no interior do manto e no globo ocular, sem ganchos nos braços. Lycoteuthis lorigera (Figura 1n). Foram capturados quatro exemplares de CM de 76 a 94 mm, todos num lance de outono sobre a profundidade de 940 m, na latitude de 34°07’S. Não ocorreram paralarvas desta família.

Família Octopoteuthidae São lulas oceânicas de tamanho médio a grande, com corpo gelatinoso e manto cônico, com grandes nadadeiras marginando quase toda extensão do manto. Octopoteuthis sp. (Figura 15e).Somente foram coletadas 3 paralarvas com CM entre 3,1 e 5,1 mm, no cruzeiro de inverno, entre locais de profundidades entre 129 e 213 m, entre 26° e 28°S de latitude. Estas paralarvas são caracterizadas por um manto largo e curto, coberto com numerosos cromatóforos pequenos, uma cabeça grande e olhos proeminentes, com um coroa de braços bem desenvolvida e fórmula braquial 2>3>1>4. Tentáculos grossos com poucas e grandes ventosas de tamanhos desiguais.

Família Ommastrephidae Fazem parte desta família lulas musculares de médio e grande porte. Possuem o fechamento do manto em “T”invertido e grandes nadadeiras terminais, não apresentando ganchos nos tentáculos ou braços. As paralarvas dos ommastrefídeos, conhecidas como “rynchoteuthion”, apresentam uma probóscide formada por ambos os tentáculos fusiona- dos com oito ventosas em seu extremo,o que as diferenciam de todas as outras famílias de cefalópodes. Descrições destas paralarvas são apresentadas em Sweeney et al. (1992). Algumas espécies desta família são importantes recursos pesqueiros. Illex argentinus (Figura 1o). Foram coletados com a rede de meia-água 1584 exemplares, em sua maioria juvenis a subadultos, com CM variando de 9 a 232 mm, com média de 33,3 mm. Ocorreu em 41,3% dos arrastos dos três cruzeiros em todas as latitudes em locais de profundidades entre 82 e 1273 m. Foram mais freqüentes entre as isóbatas de 100 e 300 m, nos cruzeiros de inverno, especialmente em frente ao Chuí e entre Florianópolis e o Cabo de Santa Marta Grande, e nos cruzeiros de primavera, em toda extensão do talude da região sul, e na frente da costa do Rio de Janeiro (Figura 9). Esta espécie esteve principalmente associada a águas de temperaturas inferiores a 20°C. As paralarvas de Illex argentinus foram descritas por Brunetti (1990) e Vidal (1994a). Os caracteres distintivos em relação a outros omastrefídeos da região, são a ausência de fotóforos cefálicos ou viscerais, probóscide de 50 a 75% do CM, ventosas iguais e não alargadas no extremo (Figura 15i). As paralarvas do calamar-argentino foram particularmente freqüentes e abundantes (n= 856) no cruzeiro de inverno,principalmente entre as latitudes de 26° e 29°S (Figura16). No cruzeiro de outono ocorreu em poucas estações e em pequeno número, principalmente no sul. Não foi registrada no cruzeiro de primavera- verão, porém sua presença não é totalmente descartada, uma vez que boa parte das par-

158 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL alarvas de ommastrefídeos não puderam ser identificadas e Illex argentinus já ocorreu nesses meses em levantamentos anteriores (Haimovici et al., 1995). Os tamanhos variaram de 0,7 a 11,5 mm (Tabela 4). As maiores capturas foram obtidas em dois lances realizados no inverno entre as isóbatas de 200 e 500 m: 55,6 org/100m3 (estação 161; 29∞17’S; 47∞50’s) e 35,6 org/100m3 (estação 1091; 28° 16’S; 47∞17’S). Nestes dois lances, a maioria das paralarvas possuía CM inferiores a 2,0 mm, indicando desova recente. Todarodes filippovae (Figura 1p). Foram coletados 5 exemplares com CM variando de 290 a 369 mm em 2,5% dos lances do cruzeiro de outono, sobre a profundidade de 940 m entre os 32° e 34°S de latitude. Ommastrephes bartramii (Figura 1q). Foram coletados 36 exemplares com CM variando de 49,1 a 443 mm. Ocorreram em 8,3% dos lances do cruzeiro de primavera entre as isóbatas de 187 e 1454 m, estando ausente somente entre os 29° e 32°S de latitude (Figura 10). Quatro paralarvas, muito pequenas, com CM entre 1,7 e 2,5 mm, foram identificadas como Ommastrephes bartramii,sendo coletadas no inverno e primavera-verão,sobre profundidade entre 147 e 1440 m. Possuem como principais características a ausência de fotóforos oculares ou viscerais, probóscide relativamente comprida (50 a 75% do CM) e ventosas laterais da prosbóscide cerca de duas vezes maior que as seis restantes (Figura 15j). Sthenoteuthis pteropus (Figura 1r).Apenas 1 exemplar foi coletado com a rede de meia-água com 22,6 mm de CM no cruzeiro de outono em 30° 45’S de latitude sobre 985 m de profundidade. Foram identificadas 4 paralarvas,com CM entre 1,3 e 2,4 mm nos cruzeiros de inverno e outono entre as isóbatas de 531 e 1440 m e as latitudes de 24° e 33°S. Como carac- terísticas principais os exemplares apresentavam uma longa probóscide, em geral com comprimento superior a 100% do CM, e não possuíam fotóforos oculares ou viscerais, nem ventosas laterais da probóscide alargadas (Figura 15k). Ornithoteuthis antillarum (Figura 1s). Foram coletados com a rede de meia-água 816 exemplares com CM variando de 6,0 a 250 mm. Ocorreu em 11,5% dos lances do cruzeiro de inverno, apenas ao sul de 28°S, em 32,5% dos de outono, principalmente ao sul de 27°S, e em 30,0% dos de primavera-verão, onde ocorreu do Rio de Janeiro ao Chuí. Foram coletados exemplares entre as as isóbatas de 187 e 1454 m, ausente somente entre os 29° e 32°S de latitude (Figura 11). Foram identificadas duas paralarvas de 4,0 e 4,6 mm no cruzeiro de primavera- verão entre as isóbatas de 235 e 888 m e as latitudes de 28° e 30°S. Caracterizam-se por apresentarem uma probóscide curta (cerca de 30% do CM), um fotóforo na parte ventral do olho e um fotóforo sobre o intestino (Figura 15l). Hyaloteuthis pelagica (Figura 15m). Duas paralarvas com CM de 4,0 e 4,6 mm foram identificadas nos cruzeiros de inverno e outono, em locais de profundidades entre 137 e 226 m e 23° a 26°S de latitude. Foi caracterizada pela presença de um único fotóforo visceral e um fotóforo na parte ventral do olho. Ocorreram 128 paralarvas “rynchoteuthion”, exclusivas da família Ommastrephidae, com CM variando de 0,8 a 7,5 mm, que devido ao pequeno tamanho e estado de con- servação,não puderam ser identificadas.Foram coletadas em todos os cruzeiros realizados, entre as isóbatas de 88 a 1875 m, em todas as áreas amostradas.

Família Onychoteuthidae Lulas musculares oceânicas de médio e grande porte,com corpo muscular terminado em uma ponta, com tentáculos com 2 fileiras de ganchos. Somente três paralarvas desta família (Figura 15n) foram coletadas com rede Bongo no cruzeiro de outono com CM entre 1,8 e 5,3 mm, em locais de 1111 a 1482 m de profundidades e latitudes de 24° e 31°S. Estas paralarvas apresentam mantos musculares

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 159 com um cromatóforo bem visível no lado ventral, de cada lado da inserção das nadadeiras, um gladius terminado em ponta afilada e nos maiores de 4,0 mm CM, foi observado um fotóforo na parte ventral de cada olho. Embora sejam fáceis de serem caracterizadas ao nível de família, sua identificação em níveis inferiores é mais difícil.

Família Pyroteuthidae Pequenas lulas musculares de manto cônico nadadeiras subterminais em forma de “rim”, com fotóforos nos globos oculares tentáculos e vísceras, e ausentes no manto, nadadeiras braços e cabeça. Pyroteuthis margaritifera (Figura 1t). No arrasto de meia-água foram coletados 5 exemplares com CM variando de 16,0 a 37,4 mm.Juvenis e adultos ocorreram em um lance do outono, em 34°07’S e sobre 800 m de profundidade e na primavera-verão em 23°52’S e 940 m de profundidade. Uma paralarva deste gênero de 2,7 mm foi identificada pela presença de fotóforos nos olhos e a ausência de fotóforos nas brânquias (Figura 15o), foi coletada no cruzeiro de primavera-verão. Pterygioteuthis sp. (Figura 15p). Foram coletados dois exemplares com a rede Bongo de 5,6 e 17,7 mm CM no cruzeiro de inverno,entre 24° e 26°S de latitude,sobre profundidades de 783 a 1190 m. Foram identificados pela presença de fotóforos nos olhos, fotóforos das brânquias iguais ou maiores que os anais, sem ganchos nos tentáculos e, no macho, pela hectocotilização do IV braço esquerdo.

Família Thysanoteuthidae Família representada por uma única espécie, de grandes lulas musculares com grandes nadadeiras romboidais e braços curtos com membranas protetoras. Thysanoteuthis rhombus (Figura 1u). Foram coletados 14 juvenis com CM variando de 28 a 105 mm que ocorreram em 10 arrastos de meia-água distribuídos em todos os cruzeiros, entre as isóbatas de 97 e 1098 m, entre os 26° e 32°S de latitude (Figura 12). Com a rede Bongo foram capturadas 3 paralarvas de 3 a 6 mm CM identificadas pelo manto alargado e densamente coberto de cromatóforos, nadadeiras arredondadas e curtas, nos menores exemplares, olhos pequenos, separados e proeminentes, tentáculos robustos e membranas com trabéculas dorsais nos braços (Figura 15q). Ocorreram nos cruzeiros de inverno e primavera-verão em locais de profundidades entre 235 e 1335 m e latitudes de 24° e 28°S.

Família Argonautidae Polvos pelágicos de médio porte, tendo como característica a elaboração, pelas fêmeas, de uma concha secundária para armazenamento de seus ovos. Argonauta nodosa (Figura 1v).Foram coletados 149 juvenis e adultos com CM variando de 9,5 a 85,0 mm nos cruzeiros de outono e primavera entre as isóbatas de 102 a 917 m ao longo de toda a área prospectada (Figura 14). Suas paralarvas se caracteriza por possuírem o extremo do primeiro par de braços modificados para secretar e segurar uma concha secundária ou câmara incubartriz, corpo gelatinoso, membrana braquial, braços de igual comprimento e presença de aparelho de fechamento do manto ((Nesis, 1987, Sweeney et al., 1992). Foram coletadas 90 paralarvas de 1,2 a 8,0 mm que ocorreram nos três cruzeiros, mas foram mais abundantes na primavera-verão, entre as profundidades em locais de profundidades entre 100 e 1335 m, sendo encontradas em todas as áreas amostradas. Ainda que as paralarvas não tenham apresentado características que possibilitassem a identifi-

160 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL cação a nível específico, esta foi a única espécie da qual foram encontrados juvenis e adultos na região (Figura 15r).

Família Octopodidae Os adultos desta família são geralmente bentônicos, mas várias espécies possuem paralarvas pelágicas. Como os restantes dos polvos da Subordem Incirrina, apresentam oito braços com uma ou duas fileiras de ventosas sésseis e não possuem ten- táculos nem nadadeiras. Octopus vulgaris (tipo) (Figura 15s). Ocorreram 20 paralarvas de 1,2 a 4,7 mm CM nos cruzeiros inverno e outono, entre as isóbatas de 88 e 1600 m, em todas as áreas amostradas. As paralarvas desta espécie caracterizam-se pelo manto muscular curto e arredondado, cromatóforos grandes na cabeça e no dorso do manto e pequenos na fase ventral, olhos grandes e proeminentes, braços curtos e iguais com uma fileira de ventosas. Octopus defilippi (Figura 15t). Ocorreram 2 paralarvas de 3,6 a 3,8 mm CM no cruzeiro inverno, entre 157 e 587 m de profundidade, entre 24°S de latitude. Estas paralarvas, denominadas de “macrotritopus”, apresentam ventosas em duas séries nos braços e o terceiro par de braços bem mais desenvolvidos (maiores) que os restantes. Foram coletadas 10 paralarvas que mediram de 1,4 a 4,5 mm de CM, nos três cruzeiros, entre as isóbatas de 106 m e 1600 m e 23° a 31°S de latitude, que não apresentaram um padrão de cromatóforos consistente e foram identificados apenas como pertencentes à família Octopodidae.

Família Tremoctopodidae Polvos pelágicos de médio porte, com umbrela membranosa entre os quatro primeiros braços. Tremoctopus violaceus (Figura 15u). Foram coletados com a rede de meia-água 3 exemplares com CM variando de 9,5 a 22,0 mm. Ocorreu no cruzeiro de primavera-verão, em locais de profundidades entre 178 e 545 m e as latitudes de 26° e 32°S Foram coletadas com rede Bongo duas paralarvas de 2,6 e 3,0 mm CM, nos cruzeiros de inverno e outono entre as isóbatas de 515 e 1440 m de profundidade, entre as latitudes de 24° e 28°S.Estas paralarvas possuem corpo muscular firme,com os braços dorsais mais longos com ventosas em duas séries e fórmula braquial 1>>2>4>>3.

DISCUSSÃO

Foram identificados neste estudo, 31 gêneros, quase 40% das 86 espécies registrados para águas brasileiras (Haimovici, Santos e Fischer, em preparação). A maioria coletados já havia sido anteriormente registrada para a região como paralarvas, juvenis ou adultos provenientes de capturas com redes Bongo,redes de arrasto de fundo,sobre a plataforma e talude, ou ainda em conteúdos estomacais de predadores (Haimovici & Andriguetto, 1986; Haimovici et al., 1989; Haimovici & Perez, 1991a, Haimovici & Perez, 1991b; Perez & Haimovici, 1993, Santos & Haimovici, 2000, 2001, 2002). As espécies capturadas se distribuem em águas tropicais e subtropicais de ambos hemisférios, com exceção de duas das mais abundantes: Loligo sanpaulensis e Illex argentinus, endêmicas das águas subtropicais e subantarcticas do Atlântico Sudoeste (Nesis ,

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 161 1999). A presença destas paralarvas e juvenis, mais uma vez, caracteriza a região de plataforma externa e talude continental como áreas importantes de desova de cefalópodes e de alimentação e desenvolvimento. O predomínio de espécies típicas de regiões tropicais e subtropicais está associado ao fato de que a grande maioria das amostras foi obtida em águas da plataforma externa ou águas oceânicas adjacentes, com predominância da Água Tropical nas camadas superficiais. Entre os cefalópodes capturados pelas redes de meia-água, as espécies mais fre- qüentes, pertencentes à família Loliginidae, foram as mais costeiras, com uma profundidade média dos locais onde foram capturados de 147 m para Loligo sanpaulensis,seguidos de Argonauta nodosa (175 m), Illex argentinus (275 m), Ornithoteuthis antillarum (586 m) e Abralia redfeldi (654 m). Este padrão de estratificação em relação à profundidade é comum em margens continentais, sendo o domínio de loliginídeos na plataforma interna, ommas- trefídeos e enoploteutídeos associados ao talude superior e diversas famílias de Oegopsina nas águas oceânicas adjacentes (Clarke, 1996). As amostras da rede de meia-água não podem ser consideradas quantitativamente representativas da distribuição dos cefalópodes no ambiente devido a alguns fatores. Por um lado, a habilidade para evitar a captura por parte das lulas musculares de certo porte (Clarke, 1987); por outro, os cefalópodes pelágicos gelatinosos são facilmente destruídos com o contato com o resto da captura. Observa-se ainda que muitos cefalópodes pelági- cos realizam migrações nictemerais, tornando-os não acessíveis aos arrasto diurnos da rede de meia-água, realizados nas camadas mais superficiais. Este foi o caso dos indivídu- os de maior tamanho de Illex argentinus, que foram registrados acusticamente como “ecos forte de profundidade”, mas não foram capturados pela rede de meia-água (Madureira et al., 2005), As amostras de plâncton incluíram paralarvas de 15 famílias e 14 espécies, com domínio de Illex argentinus, o gênero Abralia e Argonauta nodosa. Vários cefalópodes pelágicos oceânicos como Brachioteuthis sp, Chiroteuthidae, Liocranchia reinhardti, Octopoteuthis sp, Cycloteuthis sp, Ctenopteryx sicula, os ommastrephifídeos Ommastrephes bartrami, e Hyaloteuthis pelagica,Onychotouthidae,Thysanoteuthis rhombus e Tremoctopus violaceus foram capturadas apenas na forma de paralarvas. Cabe ressaltar que também as amostras da rede Bongo representam parcialmente a diversidade e abundância de paralarvas e juvenis, uma vez que a visão aprimorada e natação a jato facilitam o escape. A maior riqueza de espécies, capturadas por ambos os petrechos, foi registrada no cruzeiro de outono, coincidindo com processos oceanográficos que favoreceram a pre- sença de espécies de águas mais profundas e oceânicas na área de estudo.Estes processos incluíram a penetração da Água Central do Atlântico Sul (ACAS) ao norte de 24°S, a ressurgência de quebra de plataforma na área entre 24° e 28° S, e a predominância de águas de plataforma ao sul de 28° (Gandini & Madureira, este volume). A maior abundância de paralarvas de cefalópodes foi registrada no inverno, quando ocorreram as maiores capturas de paralarvas de Illex argentinus, coincidindo com os focos de ressurgência da ACAS ao norte de 28°S, enquanto a maior abundância de cefalópodes capturados com a rede de meia-água foi observada na primavera, principalmente representada por juvenis de Loligo sanpaulensis, provavelmente associado à pre- dominância de águas costeiras frias na plataforma ao sul de Santa Marta Grande (Gandini & Madureira, este volume). Os ommastrefídeos são cefalópodes pelágicos musculares oceânicos dominantes, principalmente em regiões de talude ou onde as condições oceanográficas favorecem a alta produção primária necessária à sustentação destes animais de elevado metabolismo (O’Dor, 1998). De fato, no sul do Brasil, Illex argentinus, Ommastrephes bartramii e Ornithoteuthis antillarum, estão entre as presas mais freqüentemente encontradas em estômagos de atuns, espadarte, agulhões e tubarões pelágicos (Santos & Haimovici, 2000; 2002) e mamíferos marinhos (Santos & Haimovici, 2001). Nas capturas com a rede de meia- água, Ornitoteuthis antillarum, também ocorreu em grande número, embora sua ocorrên-

162 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL cia tenha sido mais expressiva no cruzeiro de primavera-verão, principalmente ao norte de 28°S, com águas de temperaturas mais elevadas. Outro grupo importante de cefalópodes capturados, foram as pequenas lulas pertencentes à família Enoploteuthidae típicas de taludes continentais, com destaque para Abralia redfieldi.Nos cruzeiros de arrasto de fundo realizados na região,esta espécie não foi tão abundante, indicando um habitat mais pelágico (Haimovici & Perez, 1991b). Embora apareça na dieta de predadores oceânicos, sua ocorrência nos conteúdos estomacais foi em geral pouco expressiva,quando comparada a outros cefalópodes como lulas da família Ommastrephidae (Santos & Haimovici, 2002). Os cruzeiros realizados representaram uma contribuição importante na com- preensão da distribuição geográfica e temporal de Illex argentinus. Esta espécie foi o cefalópode mais freqüente em termos de ocorrência nos lances de meia-água nos três cruzeiros e as paralarvas apresentaram as densidades mais elevadas no inverno de 1996. A ampla distribuição geográfica na distribuição de paralarvas, juvenis e subadultos de Illex argentinus nos três cruzeiros pelágicos e nos levantamentos demersais confirmam a existência de vários grupos de desovantes em diferentes épocas do ano na região sul (Haimovici & Perez, 1990, Santos & Haimovici, 1997) e estende para toda a região sudeste a área de maturação sexual, desova e criação de paralarvas e juvenis de Illex argentinus. A abundância de paralarvas desta espécie no plâncton do sul do Brasil em relação a outras regiões já tinha sido destacada por Haimovici et al. (1995; 1998), de juvenis e adultos próxima ao fundo no talude superior nos cruzeiros demersais da década de 1980 (Haimovici & Perez, 1991b) e como presa na dieta de médios e grandes predadores da região sul (Santos & Haimovici, 2002). A distribuição e abundância da espécie no pelagial, de levantamentos acústicos, do Programa REVIZEE no inverno de 1996 cerca de 19.500 t distribuídas do sul de São Paulo ao Chuí; no outono de 1997 aumentou para 31.700 t, com ampla distribuíção em todas as latitudes e na primavera-verão de 1997 de apenas 1.519 t (Madureira & Rossi-Wongtschowski, 2005). Esses valores, entretanto, podem ter sido subes- timados, já que a maioria dos exemplares capturados foi de juvenis, tendo sido coletados poucos subadultos e adultos.Durante o dia os exemplares maiores destas lulas encontram- se em estratos mais profundos do que aqueles atingidos pela rede de meia-água e foram identificados por Madureira et al. (2005) como ecos fortes de profundidade. Mais recentemente, em levantamentos de prospecção pesqueira demersal do Programa REVIZEE realizados em 2001 e 2002, as abundâncias no inverno de 2001 e outono de 2002 foram respectivamente 9.825 t e 41.658 t (Haimovici et al., 2006). Observou-se que as maiores abundâncias de juvenis e subadultos, tanto no pelagial como próximo ao fundo ocorreram no outono e,coortes como estas podem contribuir com a desova que dá origem ao pico de paralarvas observado no inverno e início de primavera em outros anos. A desova invernal seria produto de coortes que cresceram no litoral brasileiro em conjunto com coortes de exemplares cujo crescimento aconteceu em águas mais ao sul, no litoral de Uruguai e Argentina (Haimovici et al. 1995; Vidal, 1994b, Haimovici et al., 1998, Santos & Haimovici, 1997). A presença das maiores concentrações de paralarvas de Illex argentinus recém eclo- didas em águas da Corrente do Brasil é um forte indício de que estas seriam transportadas até a margem oeste da Convergência Subtropical, que no inverno e primavera se situa próximo à frente oceânica do Rio da Prata. Nesta região foram observados núcleos de alta produtividade que poderiam favorecer o crescimento das paralarvas (Hubold, 1980; Gayoso & Podestá, 1996). Brunetti & Ivanovic (1992) postulam que o recrutamento de juvenis sobre a plataforma bonaerense ocorre através desta frente. Existem, desta forma, elementos para estabelecer uma ligação entre as áreas de desova no sul do Brasil e as áreas de criação no litoral norte de Argentina e Uruguai. De forma geral, o material analisado provém de uma região, que até o Programa REVIZEE, se encontrava pouco estudada e contribui ao conhecimento da distribuição da fauna de cefalópodes da zona econômica exclusiva brasileira, uma vez que alguns dos

SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 163 cefalópodes coletados tinham sido raramente coletados ou ainda sua presença havia sido registrada apenas como paralarvas ou em conteúdos estomacais, além de contribuir à identificação dos eco-registros encontrados.

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166 SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL SÉRIE REVIZEE – SCORE SUL 167 Editor: Carmen Lúcia Del Bianco Rossi-Wongtschowski Supervisor de editoração: Roberto Ávila Bernardes Gerenciamento administrativo: Aparecida Martins Vaz dos Santos Administração Financeira: Fundação de Apoio à Universidade de São Paulo Patrocinador deste volume: PETROBRAS Projeto gráfico e editoração: Ulhôa Cintra Comunicação Visual e Arquitetura Revisão: Cleyde Romano de Ulhôa Cintra Fotos: Roberto London, Luciano Gomes Fischer

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