Makrozoobentos Pěnovcových Potoků Na Sokolovské Výsypce

Home , Krenopelopia

MASARYKOVA UNIVERZITA PŘÍRODOV ĚDECKÁ FAKULTA

Ústav botaniky a zoologie

Makrozoobentos p ěnovcových potok ů na Sokolovské výsypce

Diplomová práce

Martina Bartošová

Vedoucí práce: RNDr. Jana Schenková, Ph.D. Brno 2016

BIBLIOGRAFICKÝ ZÁZNAM

Autor: Bc. Martina Bartošová Přírodov ědecká fakulta, Masarykova univerzita Ústav botaniky a zoologie

Název práce: Makrozoobentos p ěnovcových potok ů na Sokolovské výsypce

Studijní program: Chemie

Studijní obor: Učitelství chemie pro st řední školy Učitelství biologie pro st řední školy

Vedoucí práce: RNDr. Jana Schenková, Ph.D.

Akademický rok: 2015/2016

Po čet stran: 115

Klí čová slova: Postindustriální stanovišt ě, Výsypka, Velká podkrušnohorská výsypka, Sokolovská uhelná pánev, Pěnovcové potoky, Pakomárovití, Chironomidae, Diverzita, Ekologie

BIBLIOGRAPHIC ENTRY

Author: Bc. Martina Bartošová Faculty of Science, Masaryk University Department of Botany and Zoology

Title of Thesis: Macrozoobenthos of Brooks with Tufa Precipitation in Sokolov Spoil Bank

Degree programme: Chemistry

Field of Study: Upper Secondary School Teacher Training in Chemistry

Upper Secondary School Teacher Training in Biology

Supervisor: RNDr. Jana Schenková, Ph.D.

Academic Year: 2015/2016

Number of Pages: 115

Keywords: Postindustrial sites, Spoil heap, Velká podkrušnohorská spoil heap, Sokolov lignite basin, Brooks with tufa precipitation, Non-biting midges, Chironomidae, Diversity, Ecology

ABSTRAKT

V důsledku t ěžby hn ědého uhlí vznikají v sokolovské uhelné pánvi rozsáhlé výsypky. Velká podkrušnohorská výsypka je charakteristická vytvá řením unikátních vodních biotop ů (pěnovcových potok ů a pěnovcových mok řad ů), které jsou ojedin ělé srážením pěnovce a které jsou charakteristické svým -1 2- extrémním chemismem vody (vodivost 3 648–8 763 µS.cm ; SO 4 2 080–6 350 mg.l -1; Ca 2+ 152–693 mg.l -1). Úkolem této práce bylo popsat druhovou diverzitu pakomárovitých (Chironomidae) v pěnovcových potocích (Okružní potok, Modrá čkový potok, Pohlreich ův potok) Velké podkrušnohorské výsypky a vyhodnotit faktory, které strukturu pakomárovitých v těchto tocích ovliv ňují. Vzorky byly odebrány na ja ře a na podzim v roce 2013 a 2014. Data byla zpracována pomocí program ů CANOCO 5 a STATISTICA 12. V pěnovcových potocích Velké podkrušnohorské výsypky bylo celkov ě zaznamenáno 45 taxonů pakomárovitých z pěti významných pod čeledí: Chironominae, Diamesinae, Orthocladiinae, Prodiamesinae a Tanypodinae. Taxonomicky nejbohatší pod čeledí byla pod čele ď Orthocladiinae. V souboru zaznamenaných taxon ů pakomárovitých dominují krenobiontní, krenofilní a lotické taxony. Zastoupené jsou ale i taxony lentické, semiterestrické nebo čist ě terestrické. Hlavními faktory, které ovliv ňují spole čenstvo pakomárovitých v pěnovcových potocích Velké podkrušnohorské výsypky, byly koncentrace rozpušt ěného kyslíku, hloubka, vodivost, typ substrátu ( phi -koeficient) a sezónnost, ovšem vliv t ěchto faktor ů byl r ůzný v jednotlivých potocích. Zjišt ěním zna čné podobnosti druhové skladby pakomárovitých Velké podkrušnohorské výsypky se skladbou pakomárovitých p ěnovcových potok ů v přírodní rezervaci Bílé potoky v Západních Karpatech byla prokázaná ochraná řská hodnota t ěchto antropogenn ě vytvo řených stanoviš ť.

ABSTRACT

Extensive vast spoil heaps after brown coal mining have been created in the Sokolov lignite basin. The Velká podkrušnohorská Spoil Heap is characteristic for the creation of unique aquatic biotopes (the brooks and wetlands with tufa precipitation) which are remarkable not only for tufa precipitation, but also for extreme physical and chemical water conditions (conductivity 3 648–8 763 -1 2- -1 2+ -1 µS.cm ; SO 4 2 080–6 350 mg.l ; Ca 152–693 mg.l ). The main aims of the study were to describe the species diversity of non- biting midges (Chironomidae) in the brooks with tufa precipitation (the Okružní Brook, the Modrá čkový Brook and the Pohlreich Brook) in the Velká podkrušnohorská Spoil Heap and to evaluate the environmental variables affecting the composition of non-biting midge assemblages. Samples were collected during two seasons (spring, autumn) in 2013 and 2014. Data was processed in CANOCO 5 and STATISTICA 12. Altogether, 45 taxa representing 5 families (Chironominae, Diamesinae, Orthocladiinae, Prodiamesinae and Tanypodinae) of non-biting midges were recorded in the studied brooks. The most species-rich family was Orthocladiinae. Crenobiont, crenophilous and lotic taxa of non-biting midges dominated in the total number of recorded taxa. Lentic, semi terrestrial and terrestrial taxa were recorded as well. The main environmental variables affecting composition of non-biting midges assemblages were dissolved oxygen, water depth, conductivity, type of substrate ( phi -coefficient), and the season. However, the effect of these variables was different for each brook. The taxa composition of non-biting midges in the brooks in the Velká podkrušnohorská Spoil Heap showed substantial similarity to the taxa composition of non-biting midges in the brooks with tufa precipitation in the Bílé Potoky Nature Reserve in the Western Carpathians. This observation demonstrates a conservation value of anthropogenic habitats, such as spoil heaps.

POD ĚKOVÁNÍ

DĚKUJI mé školitelce Jan ě Schenkové za trpělivost, ochotu a čas, který mi věnovala v pr ůběhu vypracovávání diplomové práce. D ěkuji jí také za pomoc se zpracováním dat, za cenné rady a připomínky, které mi pomohly p ři samotné realizaci této práce, a za rozhodnutí, že se náplní mého studia i zájmu stali práv ě pakomá ři. Děkuji Vand ě Rádkové, která m ě pakomáry nau čila determinovat a strávila se mnou n ěkolik hodin při jejich kontrole a ujas ňování determinace. Vand ě a také Ví ťovi Syrovátkovi děkuji za všechny informace a rady týkající se pakomár ů. Vendule Poláškové, Standovi N ěmejcovi a Ivo Přikrylovi d ěkuji za pomoc v terénu.

PROHLÁŠENÍ

Prohlašuji, že jsem svoji diplomovou práci vypracovala samostatn ě s využitím informa čních zdroj ů, které jsou v práci citovány. Souhlasím s uložením této diplomové práce v knihovn ě Ústavu botaniky a zoologie P řF MU v Brn ě, p řípadn ě v jiné knihovn ě MU, s jejím ve řejným p ůjčováním a využitím pro v ědecké, vzd ělávací nebo jiné ve řejn ě prosp ěšné ú čely, a to za předpokladu, že převzaté informace budou řádn ě citovány a nebudou využívány komer čně.

Brno 28. dubna 2016 …………………………………….. Martina Bartošová

OBSAH

1 Úvod ...... 11

2 Postindustriální stanovišt ě České republiky ...... 12

2.1 Charakteristika postindustriálních stanoviš ť ...... 12

2.2 Výsypky na území České republiky ...... 13

2.3 Vodní biotopy vznikající na výsypkách ...... 15

3 Pakomárovití (Chironomidae) ...... 20

3.1 Systematické za řazení pakomárovitých (Chironomidae) ...... 20

3.2 Rozší ření a význam pakomárovitých (Chironomidae) ...... 21

3.3 Životní cyklus pakomárovitých (Chironomidae) ...... 22

3.4 Ekologie larev pakomárovitých (Chironomidae) ...... 28

3.5 Pakomárovití (Chironomidae) antropogenn ě ovlivn ěných stanoviš ť 35

3.6 Diverzita pakomárovitých (Chironomidae) v České republice a na

Slovensku ...... 41

4 Charakteristika studovaného území a lokalit ...... 42

4.1 Velká podkrušnohorská výsypka ...... 42

4.2 Pěnovcové potoky Velké podkrušnohorské výsypky ...... 44

5 Metodika ...... 51

5.1 Odb ěr vzork ů makrozoobentosu ...... 51

5.2 Hodnocení dat ...... 52

6 Výsledky ...... 55

6.1 Abiotické faktory prost ředí ...... 55

6.2 Pakomárovití (Chironomidae) p ěnovcových potok ů Velké

podkrušnohorské výsypky ...... 56

6.3 Vliv sezónnosti na spole čenstvo pakomárovitých (Chironomidae) .. 76

7 Diskuse ...... 78

7.1 Struktura spole čenstva pakomárovitých (Chironomidae)

v pěnovcových potocích Velké podkrušnohorské výsypky ...... 78

7.2 Abiotické faktory ovliv ňující strukturu pakomárovitých (Chironomidae)

v p ěnovcových potocích Velké podkrušnohorské výsypky ...... 82

7.3 Pakomárovití (Chironomidae) Velké podkrušnohorské výsypky

a přírodní rezervace Bílé potoky ...... 86

8 Záv ěr ...... 90

9 Didaktická část ...... 92

10 Literatura ...... 94

11 Přílohy ...... 104

1 ÚVOD

Výsypky jsou postindustriální stanovišt ě, která zejména v České republice vznikají postupným navršením z pr ůvodních a nadložních hornin uhlených slojí. Rozsáhlá ložiska hn ědého a černého uhlí jsou na našem území v oblastech Sokolovska, Mostecka nebo Ostravska a práv ě zde výsypky tvo ří dominantní a často neodmyslitelné prvky krajinné kompozice. Vznik výsypek i samotná těžba je spojená s rozsáhlou degradací p ůvodních ekosystém ů a vzniku zcela nových člov ěkem vytvo řených (antropogenních) stanoviš ť. Již v pr ůběhu samotného vzniku výsypek se v jejich nerovných depresích tvo ří unikátní vodní biotopy, které jsou charakteristické extrémními a často i ojedin ělými fyzikáln ě- chemickými faktory, které nejenom limitují, ale i podporují výskyt n ěkterých vodních živo čich ů a rostlin. Jednou z mála skupin bezobratlých živo čich ů tolerantních k extrémním a nehostinným podmínkám prost ředí pat ří čele ď pakomárovití (Chironomidae). Tato druhov ě bohatá a celosv ětov ě rozší řená čeleď dvouk řídlého hmyzu (Diptera) je svým larválním stadiem a stadiem kukly vázaná p řevážn ě na akvatické biotopy, ve kterých velmi často tvo ří nejdominantn ější složku makrozoobentosu. Díky jejich všudep řítomnosti, vysoké taxonové diverzit ě i toleranci k různým abiotickým faktor ům prost ředí se pakomárovití stávají předm ětem zájmu mnoha ekologických studií, zejména jsou-li tyto studie zam ěř ené na posouzení stavu nebo vlivu n ěkterých abiotických faktor ů na ur čitý vodní biotop. Cílem této diplomové práce je (i) zpracovat literální rešerši, která se zabývá vodními biotopy výsypek a čeledí pakomárovití (Chironomidae), (ii) vyhodnotit druhovou diverzitu pakomárovitých v pěnovcových potocích Velké podkrušnohorské výsypky a (iii) srovnat spole čenstvo pakomárovitých Velké podkrušnohorské výsypky se spole čenstvem pakomárovitých p řírodní rezervace Bílé potoky v Západních Karpatech.

2 POSTINDUSTRIÁLNÍ STANOVIŠT Ě ČESKÉ REPUBLIKY

Postindustriální stanovišt ě jsou definována jako místa, která byla člov ěkem um ěle vytvo řená v důsledku pr ůmyslové činnosti, často s následky extrémní degradace a narušení p ůvodního ekosystému daného místa (K ONVI ČKA 2012). Oblasti dot čené t ěžbou a vznikem postindustriálních stanoviš ť jsou v globálním měř ítku spíše zanedbatelné, ale v n ěkterých regionech a státech mohou být pom ěrn ě rozsáhlé (COOKE 1999). Mezi tyto pr ůmyslové zem ě, kde t ěžba nerostných surovin poznamenala řadu oblastí a region ů, pat ří i Česká republika

(HÜTTL & GERWIN 2005; TROPEK et al. 2012).

2.1 CHARAKTERISTIKA POSTINDUSTRIÁLNÍCH STANOVIŠ Ť

Vznik postindustriálních stanoviš ť je spojován zejména s povrchovou a hlubinnou t ěžbou nerostných surovin, b ěhem které dochází k rozsáhlé degradaci p ůvodního ekosystému a vzniku zcela nového. Postindustriální stanovišt ě lze charakterizovat jako útvary s ojedin ělou geomorfologickou skladbou, která se v daném krajinném kontextu ur čitého území dosud nevyskytovala, a jako útvary s odlišnými (často extrémními) fyzikáln ě- chemickými, hydrickými a jinými půdními vlastnostmi, které výrazn ě ovliv ňují oživení těchto míst. Nov ě vznikající postindustriální stanovišt ě se nacházejí v primárním stadiu vývoje, tedy ve stadiu s nedostatkem vegeta čního pokryvu a biocenózy, ve stadiu, které je charakteristické častými p ůdními erozemi, výh řevností a vysychavostí substrátu a vznikem řadou oligotrofních stanoviš ť s nedostatkem živin (H ÜTTL & BRADSHAW 2000; COOKE & JOHNSON 2002;

KONVI ČKA 2012). Práv ě pro tyto ojedin ělé vlastnosti jsou postindustriální stanovišt ě kolonizována pionýrskými a mnohdy i vzácnými druhy rostlin a živo čich ů, které jsou adaptovány na extrémy všeho druhu a pro které se stala tato stanovišt ě možná posledním možným úto čišt ěm v jinak eutrofizované zem ědělsko-lesnické krajin ě 21. století.

2.2 VÝSYPKY NA ÚZEMÍ ČESKÉ REPUBLIKY

Vznik výsypek na území České republiky je spojován s těžbou uhlí a uranu. Rozsáhlá ložiska hn ědého a černého uhlí se nachází v tradi čních pr ůmyslových regionech, jako jsou Sokolovsko, Mostecko a Ostravsko, a proto práv ě zde výsypky a haldy tvo ří dominantní reliéfy krajiny. Pro oblast Sokolovska je charakteristická povrchová t ěžba hn ědého uhlí, která plošn ě postihuje a degraduje 2–11 krát více území, než tomu bývá u těžby hlubinné (LI 2006). Výsypky bývají postupn ě navršeny z odt ěžených nadložních hornin uhelných slojí. Způsob, kterým probíhá celková t ěžba a vznik výsypek, hraje významnou roli v dalších procesech, které na výsypkách probíhají. Během t ěžby nadložních hornin dochází k úplnému zni čení ekosystému a mění se vlastnosti p ůdy a její geologická struktura, která se stabilizovala a utvářela několik milion ů let

(K ESKIN & MAKINECI 2009). Pro nov ě navršené výsypky je charakteristický holý, výh řevný a vysychavý substrát, který podléhá častým erozím, nedostatek některých živin důležitých pro rozvoj vegetace a naopak zna čný p řebytek těžkých kov ů, které zp ůsobují toxicitu p ůdního podloží (B RADSHAW 1997;

SHRESTHA & LAL 2011). Pro oživení výsypek jsou často limitující chemické a fyzikální zm ěny p ůdních vlastností, se kterými jsou úzce spojeny vlastnosti vod, které se na výsypkách spontánn ě vytvá řejí (ROLA et al. 2015).

2.2.1 Funk ční a strukturní vlastnosti p ůdy nov ě navršených výsypek Během t ěžby dochází p řirozen ě ke ztrátám funk čních i strukturních vlastností půdy, která byla odt ěžená a p řevezená na místo, kde vzniká nová výsypka. Práv ě samotný transport má zna čný vliv na strukturu p ůdy nov ě navršených výsypek. Za hlavní problém se uvádí transport t ěžkou technikou, který vede k zhutn ění textury p ůdy, která pozd ěji m ůže ovliv ňovat rozvoj vegetace

(BRADSHAW 1997). Se strukturními vlastnostmi p ůdy souvisejí také její hydrické vlastnosti. P říliš kompaktní materiál zap říčiňuje p řebytek vody na výsypkách a může vést k anaerobióze a potla čení rozvoje vegeta čního pokryvu, ale také i k tvorbě r ůzných mok řadních systém ů s příslušnou biotou. Řešením přebytku vody jsou výstavby odvod ňovacích kanál ů. Naopak, p říliš pórovitá struktura vede k nedostatku vody v horních vrstvách p ůdy a op ět negativn ě ovliv ňuje

13 rozvoj rostlin. Je samoz řejmé, že krom ě strukturních vlastností p ůdy se na vodním režimu výsypek podílí velkou mírou i převládající klima na daném území

(BRADSHAW 1997). Pro obnovu degradovaných funk čních vlastností p ůdy hrají významnou roli živiny. Za nejzávažn ější problém se považuje deficit dusíku a fosforu ve výsypkovém materiálu. Zatímco nedostatek fosforu se m ůže b ěžn ě kompenzovat fertilizací, nedostatek dusíku bývá dlouhodobým problémem, který umí často řešit až vhodné druhy rostlin a mikroorganismy, které dokážou dusík ve svých t ělech akumulovat (BRADSHAW 1997; WONG 2003). Nedostatek organické p ůdní hmoty a organického uhlíku je zap říčin ěný zejména rekultivacemi, které na odt ěženém materiálu následn ě probíhají

(S HRESTHA & LAL 2011). K vyrovnání jejich deficitu p řispívá listový opad a také mikroorganismy, které hrají významnou roli v samotné transformaci organické hmoty (ŠOURKOVÁ et al. 2005). Výsypkový materiál je v neposlední řad ě rovn ěž charakteristický vyšším obsahem t ěžkých kov ů (Cu, Pb, Ni a Zn), nízkou hodnotou pH, která je zap říčin ěná dodate čnou oxidací sulfid ů, a vyšší konduktivitou. Všechny tyto faktory mohou zp ůsobovat toxicitu výsypkového materiálu (BRADSHAW & SHU 1995). Toxicita zp ůsobená t ěžkými kovy m ůže být zmírn ěna pomocí vhodné vegetace tolerantní k vyšším obsahům t ěžkých kov ů v půdě (WONG 2003). Je důležité upozornit, že všechny zmín ěné charakteristiky nov ě navršeného výsypkového materiálu jsou do velmi zna čné míry ovlivn ěny složením a typem materiálu, který je t ěžen, a geologií p řidružených vrstev. Z tohoto d ůvodu nelze půdní vlastnosti pro všechny výsypky jednoduše zevšeobecnit a je vhodné, aby před zahájením rekultiva čních činností na konkrétní lokalit ě prob ěhly pot řebné výzkumy pro seznámení s místní situací.

2.2.2 Obnova výsypek v českých zemích Obnovou člov ěkem ovlivn ěných a poškozených míst se zabývá vědní disciplína ekologie obnovy (restoration ecology ), která je teoretickým základem pro praktickou část ekologické obnovy ( ecological restoration ) postindustriálních stanoviš ť (PRACH 2010). Metody ekologické obnovy lze rozd ělit do t ří kategorií:

(i) technická rekultivace, (ii) řízená sukcese a (iii) spontánní sukcese

(viz. PRACH et al. 2007). Povinnost obnovit území, která byla narušená t ěžbou, je v České republice dána legislativou v podob ě tzv. horního zákona (§ 31 zákona č. 44/1988 Sb., o ochran ě a využití nerostného bohatství) a zákona č. 334/1992 Sb. o ochran ě zem ědělského p ůdního fondu. Obnova výsypek v České republice probíhá v drtiv ě v ětšin ě pomocí technických rekultivací, které jsou všeobecn ě z ekologického hlediska považovány za nevhodné, nebo ť snižují biodiverzitu stanovišt ě, ale v některých p řípadech jsou nevyhnuteln ě nutné (P RACH & HOBBS 2008). Velmi ojedin ěle jsou n ěkterá území ponechána samovolnému vývoji, p ři kterém stanovišt ě kolonizují pionýrské druhy a druhy adaptované na extrémní prost ředí. Není neobvyklé, že řada t ěchto druh ů je za řazena mezi druhy, které jsou na území ČR chrán ěné. Za ú čelem srovnání těchto dvou obnovovacích metod probíhají na výsypkách výzkumy, které jsou zam ěř ené na zhodnocení biodiverzity dané lokality. Řada z těchto studií prokázala nevhodnost technických rekultivací a naopak podpo řila využití spontánní sukcese jako adekvátní obnovující metody, n ěkteré i s poukázáním na výskyt ohrožených a chrán ěných druh ů rostlin a živo čich ů na spontánn ě se vyvíjejících částech výsypek (HODA ČOVÁ & PRACH 2003;

HENDRYCHOVÁ et al. 2008; DOLEŽALOVÁ et al. 2012; TROPEK et al. 2012;

ŠÁLEK 2012; TICHÁNEK 2015). Existují ale i studie, které prokázaly naprosto shodný ochraná řský potenciál technicky zrekultivovaných a spontánně obnovených míst nebo dokonce vyšší ochraná řský potenciál u technicky zrekultivovaných částí výsypek (HARABIŠ et al. 2013; TICHÁNEK & TROPEK 2015).

2.3 VODNÍ BIOTOPY VZNIKAJÍCÍ NA VÝSYPKÁCH

Těžba nerostných surovin zna čně pozm ěň uje charakter krajiny a podílí se i na zm ěnách, které souvisejí se systémem povrchových vod. B ěhem t ěžby velmi často dochází nejenom k přetvá ření stávajících systém ů povrchových vod, ale i ke vzniku úpln ě nových (antropogenních) vodních biotop ů. Tyto nov ě vytvo řené biotopy mohou mít do časný charakter v podob ě louží na dn ě lom ů či do časných odvod ňovacích kanál ů na výsypkách, n ěkteré však mohou v krajin ě přetrvat i po skon čení t ěžby a vytvo řit tak stabilní ekosystémy (mok řady, toky,

15 nádrže). Pro tyto vodní biotopy jsou typické ur čité hodnoty fyzikáln ě-chemických parametr ů, které se mohou zna čně lišit od hodnot v přirozen ě vytvo řených akvatických biotopech.

2.3.1 Fyzikáln ě-chemické parametry vod na výsypkách Za nejvýznamn ější fyzikáln ě-chemické ukazatele kvality vody všech vodních biotop ů, které vznikají v souvislosti s t ěžbou nerostných surovin a zejména pak s těžbou uhlí se považují pH, vodivost, koncentrace rozpušt ěných solí, koncentrace t ěžkých kov ů a trofie (PŘIKRYL 2003).

pH Důlní vody bývají často charakterizovány jako kyselé a nazývány pojmem acid mine drainage (AMD), který vystihuje vznik kyselých vod vlivem těžby.

Důvodem tohoto okyselení je oxidace n ěkterých minerál ů, zejména pyritu FeS 2 a jemu p říbuzných sulfid ů, jako je chalkopyrit CuFeS 2, arsenopyrit FeAsS apod. v nadložních zeminách, které zde byly vázány v redukovaném stavu, a u kterých po odt ěžení a následné reakci s kyslíkem a vodou došlo k oxidaci

(BANKS et al. 1997; VALENTE et al. 2012). Rovnice (1) znázor ňuje oxidaci pyritu, vznik proton ů (H +) zodpov ědných za acidifikaci vod a železitých iont ů, které se při zvýšení pH (nad 3,5–4,0) sráží na povrchu substrátu v podob ě oranžových povlak ů hydroxidu železitého Fe(OH) 3 (BANKS et al. 1997;

MCCAUSLAND & MCTAMMANY 2007).

2- + 4 FeS 2 + 15 O 2 + 14 H 2O 4 Fe(OH) 3 + 8 SO 4 + 16 H (1) Kone čná hodnota pH výsypkových vod nemusí být ovšem ovlivn ěna pouze oxidací minerál ů, které zp ůsobují acidifikaci, ale také p řítomností takových minerál ů v horninách, které naopak zvyšují alkalitu vody a p řispívají k její neutralizaci. Mezi takové minerály pat ří hydrogenuhli čitanové a uhli čitanové minerály, jako jsou nap říklad vápenec CaCO 3 či dolomit CaMg(CO 3)2. Jejich obsah ve výsypkovém materiálu m ůže p řevyšovat obsah minerál ů zodpov ědných za acidifikaci vody a výsledná hodnota pH bude pak v oblasti neutrální až mírn ě zásadité. Rovnice (2) znázor ňuje neutraliza ční schopnost vápence (SCHULTZE et al. 2010).

+ 2+ CaCO 3 + 2 H Ca + H 2O + CO 2 (2)

Koncentrace rozpušt ěných solí a vodivost Výsledkem oxidace minerál ů není pouze pokles pH a kyselost vody, ale také zvýšená koncentrace kov ů (Fe, Al, Mn, Cu, As, Zn, Ca apod.) a síranů ve vod ě. Vyšší vodivost ve výsypkových vodách, která je pro n ě charakteristická, je podmín ěná práv ě vyšší koncentrací síran ů i kov ů (BANKS et al. 1997;

SCHULTZE et al. 2010; SCHROETER & GLÄßER 2011). Přítomnost rozpušt ěných těžkých kov ů a vysoká vodivost má zna čný vliv na oživení takovýchto vodních biotop ů. N ěkteré vodní systémy vzniklé ve spojitosti s těžbou (nap ř. odvod ňovací p říkopy) a charakteristické vyšší vodivostí a koncentrací síran ů a kov ů mohou také negativn ě ovliv ňovat charakter a oživení přirozených tok ů, do kterých ústí (M ALMQVIST & HOFFSTEN 1999; MCCAUSLAND & MCTAMMANY 2007). Pro n ěkteré výsypkové vody je charakteristická i vyšší koncentrace rozpušt ěného uhli čitanu vápenatého, který se p ři poklesu koncentrace oxidu uhli čitého ve vod ě může srážet na povrchu substrátu ve form ě p ěnovcových krust. Na tento specifický vodní biotop je pak vázaná i specifická vodní biota.

Trofie Některé fyzikáln ě-chemické parametry vod vznikajících na výsypkách mají oproti parametr ům b ěžných povrchových vod ur čitá extrémní specifika. Z hlediska trofie (a tedy koncentrace slou čenin dusíku a fosforu) jsou tyto biotopy na úrovni oligotrofie až mezotrofie. V porovnání s většinou povrchových eutrofních vod jsou proto tyto biotopy velmi cen ěné a m ěly by z ůstat co nejdéle zachovány (PŘIKRYL 2003).

2.3.2 Typy vodních biotop ů na výsypkách Těžba uhlí na území České republiky má dlouhou historii. První zmínky o těžb ě hn ědého uhlí na Sokolovsku pocházejí již ze 17. století (J ISKRA 1997), avšak otázky týkající se dopadu t ěžby na krajinu z hlediska ekologie se za čaly objevovat až o n ěkolik stovek let pozd ěji v 19. století. I postindustriální stanovišt ě, včetn ě výsypek, zůstávaly po svém vzniku dlouhou dobu bez povšimnutí. Výzkumy zam ěř ené na výsypky se provád ějí v období p řibližn ě

17 posledních dvou desítek let a z tohoto d ůvodu je o t ěchto postindustriálních stanovištích málo dostupných informací. Vodní biotopy, které vznikají na výsypkách, lze rozd ělit do n ěkolika málo kategorií: (i) vodní toky a odvod ňovací vodní p říkopy, (ii) mok řadní systémy a zvodn ělé deprese a (iii) vodní nádrže. Tyto biotopy vznikají na výsypkách spontánn ě nebo mohou být um ěle vybudované. Oživení vodních biotop ů výsypek čeledí pakomárovití (Chironomidae) je diskutováno v kapitole Pakomárovití (Chironomidae), která se touto po četnou skupinou makrozoobentosu zabývá.

Vodní toky a odvod ňovací p říkopy Vodní toky na výsypkách lze rozd ělit podle vzniku na vodní toky, které se vytvo řily samovoln ě, a vodní toky, které byly vytvo řené pomocí t ěžké techniky za ú čelem odvodnit výsypku (odvod ňovací p říkopy). Samovoln ě vytvo řené toky mají řadu specifických vlastností, zejména je to jejich neregulovatelnost a prom ěnlivá morfologie koryta v podélném profilu toku. Samovoln ě vytvo řené toky na výsypkách jsou zpravidla menšího charakteru s nízkým pr ůtokem a nižším obsahem vody. Některé mohou mít pouze do časný charakter. Odvod ňovací p říkopy mají proti tomu homogenn ě upravené koryto se strmými a vysokými b řehy, které často podléhají erozím. Pr ůtok vody je zde kolísavý

(PŘIKRYL 2003).

Mokřadní systémy a zvodn ělé deprese Mok řadní systémy, t ůň ky a jezírka se na výsypkách formují spontánn ě v nerovných depresích nebo v úpatích výsypek. K jejich samovolnému vzniku přispívá řada faktor ů, jako je členitý reliéf výsypky nebo nepropustný substrát

(MCLAUGHLIN et al. 2012). Důležitou charakteristikou mok řadního biotopu je malý, ale trvalý pr ůtok vody (PŘIKRYL 2003). Mok řadní systémy jsou také na výsypkách konstruovány um ěle. D ůvodem jejich založení je schopnost upravovat kvalitu vody, která z výsypek vyv ěrá. Jedná se zejména o schopnost rostlin vázaných na mok řadní biotop akumulovat ve svých t ělech kovy. Mok řady také dokážou zmírnit aciditu vody a celkov ě přisp ět k úprav ě její kvality

(YEH 2008). Mok řadní systémy všeobecn ě pat ří mezi chrán ěné habitaty, nebo ť je na n ě vázaná specifická biota, zejména pokud se jedná o mok řady s ur čitou

18 specifickou charakteristikou, jako jsou nap říklad vysrážené krusty pěnovce (p ěnovcové mok řady). V oblasti sokolovských výsypek vznikají i acidická jezírka

či tůně s vyšším obsahem solí ve vod ě (tzv. slaniska) (PŘIKRYL 2006).

Vodní nádrže Vodní nádrže jsou na výsypkách budovány um ěle, nej čast ěji za ú čelem chovu ryb, k zachycení p řívalových deš ťů nebo k úprav ě povrchových vod (slouží zejména k odkalení nerozpustných látek a vylou čení n ěkterých prvk ů, jako je železo, z povrchových vod) (PŘIKRYL 2006; FROUZ et al. 2007). Nap říklad na Velké podkrušnohorské výsypce bylo pro tyto ú čely vybudováno několik menších vodních nádrží, které jsou napájeny z odvodňovacích příkop ů.

3 PAKOMÁROVITÍ (CHIRONOMIDAE)

Pakomárovití (Chironomidae) jsou často charakterizováni jako jedna z nejrozší řen ějších a nejpo četn ějších skupin dvouk řídlého hmyzu (Diptera), jejichž larvální stadium a stadium kukly je vázáno na vodní prost ředí. S odhadem přes 20 000 celosv ětov ě rozší řených druh ů tvo ří tato skupina vodního hmyzu dominantní složku makrozoobentosu téměř všech vodních biotop ů (CRANSTON 1995a; SERRA et al. 2016).

3.1 SYSTEMATICKÉ ZA ŘAZENÍ PAKOMÁROVITÝCH (CHIRONOMIDAE)

Pakomárovití pat ří do skupiny jevno čelistní (Ectognatha), mezi hmyz s prom ěnou dokonalou (Holometabola). Tato čele ď je tradi čně řazená do řádu dvoukřídlí (Diptera), pod řádu „dlouhorozí“ („Nematocera“). Čele ď pakomárovití je rozd ělená do 11 recentních pod čeledí: Aphroteniinae Brundin, 1966; Buchonomyiinae Brundin a Saether, 1978; Chilenomyinae Brundin, 1983; Chironominae Newman, 1834; Diamesinae Kieffer, 1923; Orthocladiinae Edwards, 1929; Podonominae Thienemann, 1937; Prodiamesinae Saether, 1976; Tanypodinae Thienemann a Zav řel, 1916; Telmatogetoninae Wirth, 1949 a Usambaromyiinae Andersen a Saether, 1994, kdy některé bývají dále děleny na nižší taxonomickou úrove ň do trib ů. Dv ě pod čeledi (Aenneinae Ansorge, 1999 a Ulaiinae Kalugina, 1993) jsou vym řelé. Jednozna čný vztah mezi jednotlivými pod čele ďmi nebyl doposud i přes rozsáhlé molekulární poznatky nalezený. Daná problematika je předm ětem zájmu mnoha studií, které využívají nejmodern ějších molekulárních analýz, fragmentů jaderných, mitochondriálních i ribosomálních gen ů, aby s co nejv ětší přesností objasnily spojitost nejenom v rámci jednotlivých pod čeledí, ale i mezi jednotlivými druhy každé pod čeledi navzájem (CRANSTON et al. 2010;

CRANSTON et al. 2012; SARI et al. 2015). V sou časné dob ě bylo již celosv ětov ě popsáno 339 rod ů a 4 147 druh ů náležících do této čeledi, jejíž některá vývojová stadia jsou vázaná na akvatické prost ředí, přičemž 181 rod ů a 1 321 druh ů je známých pro Palearktickou oblast

(FERRINGTON 2007). Přes 100 druh ů z pod čeledi Orthocladiinae je vázáno na terestrické habitaty. Po čet rod ů a druh ů se s p řibývajícími taxonomickými prácemi stále m ění a upravuje, pro každou specifickou oblast jsou každoro čně nalézány nové druhy, a proto nelze tato čísla považovat za definitivní. Celosv ětov ě se odhaduje celkový po čet druh ů pakomárovitých až na 20 000

(SERRA et al. 2016).

3.2 ROZŠÍ ŘENÍ A VÝZNAM PAKOMÁROVITÝCH (CHIRONOMIDAE)

Čele ď pakomárovití je celosv ětov ě rozší řenou skupinou, která je zárove ň nejrozší řen ější skupinou holometabolního hmyzu (BITUŠÍK 2000). Kosmopolitní rozší ření této čeledi je doloženo zaznamenanými druhy ze všech zoogeografických oblastí, kdy sou časn ě nejvíce popsaných druh ů náleží do Holoarktické oblasti. Byli také zaznamenáni na Antarktid ě i na v ětšin ě ostrov ů v Oceánii (FERRINGTON 2007). V rámci každé oblasti i jednotlivých lokálních podoblastí jsou vypracovávané rozsáhlé taxonomické studie zahrnující typické i nov ě objevené druhy pakomárovitých pro danou oblast. Pod čeledi s celosv ětovým rozší řením druh ů jsou Orthocladiinae, Tanypodinae a Chironominae. Široké rozší ření druh ů je typické i pro pod čeledi Podonominae, Diamesinae a Prodiamesinae. Rozší ření druh ů z pod čeledí Telmatogetoninae, Chilenomyiinae, Buchonomyiinae, Usumbaromyiinae a Aphroteniinae je geograficky a regionáln ě omezené (EGGERMONT & HEIRI 2012). Široká škála tolerance larválních stadií k environmentálním podmínkám, jejich všudepřítomnost a často vysoká abundance ve vzorcích předur čila tuto skupinu vodního hmyzu k využití v biomonitoringu kvality vod. Pakomárovití se stali významnými modelovými organismy v biogeografii, a dokonce na základ ě jejich druhového složení byl zavedený systém klasifikace jezer a zonace tok ů. Larvy i dosp ělci pakomárovitých mají významnou roli v potravním řet ězci, nebo ť slouží jako potrava pro řadu dravého hmyzu, pro obojživelníky, ryby i vodní ptactvo. Larvy se také významn ě podílejí na celkovém utvá ření dna vodních těles, zejména pokud tvo ří dominantní a masov ě p řemnoženou skupinu makrozoobentosu (CRANSTON 1995a; BITUŠÍK 2000).

3.3 ŽIVOTNÍ CYKLUS PAKOMÁROVITÝCH (CHIRONOMIDAE)

Pakomárovití pat ří mezi hmyz s prom ěnou dokonalou (Holometabola), pro který je typický životní cyklus rozd ělený do čty ř morfologicky i ekologicky odlišných fází: (i) vají čko, (ii) larva, (iii) kukla (pupa) a (iv) dosp ělec (imago). Základními charakteristikami souvisejícími s posuzováním životního cyklu, nejenom u čeledi pakamárovití, jsou voltinismus a emergence, které jsou bezprost ředn ě ovlivn ěné r ůstem a vývojem jednotlivých stadií. Voltinismus informuje o po čtu generací ur čité skupiny živo čich ů b ěhem jednoho roku. V ětšina druh ů čeledi pakomárovití je univoltinní (jedna generace za jeden rok) nebo bivoltinní (dv ě generace za jeden rok), ovšem n ěkteré druhy mohou mít až sedm generací b ěhem jednoho roku nebo naopak mají velmi pomalý vývoj a jejich životní cyklus trvá více než dva roky. Odlišnosti v délce vývoje existují nejenom mezi jednotlivými druhy, ale také v rámci jednoho jediného druhu a to v závislosti na prost ředí, ve kterém se daný druh vyvíjí. Základními ur čujícími faktory trvání životního cyklu jsou: (i) zem ěpisná ší řka, se kterou koreluje teplota vody, vzduchu i fotoperioda, (ii) nadmo řská výška, (iii) typ akvatického biotopu (lotický, lentický), (iv) typ habitatu, (v) velikost t ěla pakomár ů a v neposlední řad ě (vi) dostupnost potravy a (vii) stresové faktory (vysychání biotopu, anoxické podmínky prost ředí apod.), které mohou negativn ě ovlivnit vývoj pakomárovitých. Druhy zaznamenané v oblastech nižší zem ěpisné ší řky i nadmo řské výšky, tedy v teplejších oblastech, mají rychlejší vývoj, a proto i více generací b ěhem jednoho roku, než druhy, zaznamenané ve vyšších zem ěpisných ší řkách a nadmo řských výškách. Multivoltinismus je typický spíše pro lotické druhy než pro lentické druhy, u kterých je vyšší po čet generací zaznamenaný u druh ů, které obývají m ělčí habitaty. Druhy obývající vysychavé biotopy jsou zejména multivoltinní (PINDER 1986; TOKESHI 1995). Emergence u univoltinních druhů je zpravidla synchronizována a netrvá více než jeden m ěsíc. U v ětšiny druh ů je zaznamenána na ja ře nebo v lét ě. U některých druh ů byla zaznamenána na podzim nebo i v zim ě (nap ř. u rodu Metriocnemus ), což je přisuzováno ochran ě imag p řed predátory, kte ří jsou v zimním období neaktivní. Sezónní emergence u bivotinních druh ů je

22 zaznamenaná v období jara/léta a brzy na podzim, u multivotinních druh ů v rozmezí jaro až podzim (TOKESHI 1995).

3.3.1 Morfologie a biologie jednotlivých vývojových stadií Vají čka většiny pakomárovitých jsou eliptického tvaru, bílého nebo bled ě žlutého zbarvení, avšak s častými druhovými specifiky. Vají čka bývají uložená v rosolovitém obalu, který má primárn ě ochranou funkci a ť už p řed vyschnutím, vymrznutím nebo predátory. Pomocí lepkavého vlákna bývá rosolovitý obal přichycený k pevnému podkladu (PINDER 1995a). Oplozené samice kladou vají čka v podob ě tzv. sn ůšek charakteristického tvaru (nap ř. oválného, kulovitého, lineárního), které obsahují v závislosti na konkrétním druhu od několika málo až po 2 000 vají ček. Samice produkují ve většin ě p řípad ů pouze jednu sn ůšku, ale někdy mohou klást i v ětší po čet menších sn ůšek. Toto je typické pro samice terestrických druh ů, které mohou produkovat i jednotlivá vají čka (PINDER 1995a; LOSOS 1996). Vývoj vají čka je siln ě závislý na environmentálních podmínkách, zejména na teplot ě, a trvá pouze několik málo dní (2–6 dní). V nep říznivých podmínkách může být vývoj vají čka zpomalený, n ěkdy přechází do tzv. diapauzy, která trvá i několik m ěsíc ů (PINDER 1995a; TOKESHI 1995). Všechny druhy čeledi pakomárovití mají 4 larvální instary . První larvální instar, n ěkdy nazývaný jako larvula, je morfologicky i zp ůsobem života odlišný od zbylých t řech instar ů, nicmén ě hlavová kapsule je již sklerotizovaná a nese n ěkteré typické znaky (LELLÁK 1990). Od larev starších instar ů se larvula morfologicky odlišuje hlavn ě ve stavb ě ústního aparátu

(PINDER 1995a). Larvuly jsou zpravidla mobiln ější než starší instary a na rozdíl od nich žijí v ětšinou planktonním zp ůsobem života. Larvuly v ětšiny druh ů jsou positivn ě fototaktické a jejich schopnost plavat, ať už aktivn ě nebo pasivn ě ve vodním sloupci, je významná z hlediska disperze i habitatových preferencí

(VALLENDUUK & MOLLER PILLOT 2007). Po prvním svlékání jsou již všechny morfologické změny dokon čené a larva druhého instaru nese všechny druhov ě specifické znaky, které jsou pro determinaci larev pakomárovitých významné. S postupným vývojem se larva většiny druh ů pouze zv ětšuje a k nepatrným tělním zm ěnám dochází až u larev

čtvrtého instaru p řed kuklením (LOSOS 1996; VALLENDUUK & MOLLER

PILLOT 2007). Larvy čeledi pakomárovití jsou popisované jako apneustické (bez stigmat) a eucephální (s vyvinutou hlavovou kapsulí) (LELLÁK 1980) s protáhlým, mírn ě dorzoventráln ě zplošt ělým t ělem, jejichž zbarvení a velikost je druhov ě variabilní, ale zpravidla v rozmezí 2–30 mm (LOSOS 1996). Tělo se skládá z hlavové kapsuly (cephalon ), t řech hrudních článk ů (thorax ) a deseti zade čkových článk ů (abdomen ), kdy poslední článek bývá někdy zakrn ělý. Larvy rodu Austrochlus jsou amfipneustické (mají vyvinuté dva páry stigmat)

(AZAR & NEL 2012). Pln ě sklerotizovaná hlava je tvo řená sklerity a jsou na ní uložené důležité, druhov ě charakteristické znaky, které se využívají p ři determinaci larev pakomárovitých. Po stranách hlavy jsou umíst ěné o ční skvrny jednoduché stavby. Jejich tvar je specifický a mnohdy slouží jako prvotní znak pro odlišení jednotlivých pod čeledí. Nap říklad zástupci pod čeledi Chironominae nebo Prodiamesinae mají dvoulalo čné o ční skvrny, naopak zástupci pod čeledi Orhocladiinae a většiny zbylých pod čeledí mají jednoduchý, ledvinovitý tvar očních skvrn (BITUŠÍK 2000). V přední části hlavové kapsuly je umíst ěný jeden pár různ ě dlouhých segmentovaných tykadel, která jsou pouze výjime čně úpln ě zakrn ělá. Po čet segment ů je druhov ě charakteristický, p řevážn ě v rozmezí 3–7. Tykadla zástupc ů pod čeledi Tanypodinae jsou zatažitelná do hlavové kapsuly, u některých zástupc ů, nap ř. pod čeledi Chironominae, mohou vyr ůstat z různ ě velkých podstavc ů. Ústní otvor je shora krytý horním pyskem ( labrum ) tvo řeným skleritem trojúhelníkového tvaru, na kterém jsou uložené smyslové brvy (setae ). Tvar sety SI slouží jako důležitý diagnostický znak. Pod horním pyskem se nachází epifaryngeální h řeben (pecten epipharyngis ), který u larev pod čeledi Tanypodinae chybí. Ke zpracovávání potravy slouží pakomár ům premandibuly, které chybí u larev pod čeledi Tanipodinae, a mohutná kusadla ( mandibulae ) uložená po obou stranách hlavy. Kusadla, která slouží k rozm ělňování a drcení potravy, jsou tvo řená jedním velkým apikálním zubem, 2–4 vnit řními zuby a jsou siln ě chitinizovaná. Čelisti ( maxillae ) bývají u larev pakomárovitých zna čně redukované. Ústní otvor je na spodní stran ě uzav řený spodním pyskem ( labium , mentum ). Ozubené mentum je složené z ventromenta a dorsomenta, které

24 nelze od sebe morfologicky odlišit. Ventromentum lateráln ě vybíhá do tzv. ventromentálních plátk ů, které mohou být u n ěkterých pod čeledí redukované, u jiných (nap ř. u pod čeledi Chironominae) mohou být dob ře vyvinuté a jejich tvar, rýhování, pop řípad ě p řítomnost ventromentálních fúz může sloužit jako důležitý diagnostický znak, stejn ě jako počet zub ů menta, jejich tvar, velikost a zbarvení. Ústní ústrojí larev Tanypodinae je zna čně odlišné od ostatních pod čeledí, významné rozdíly jsou hlavn ě v utvá ření menta, které je siln ě redukované. Nápadnou strukturou uvnit ř ústního ústrojí zástupc ů pod čeledi Tanypodinae je pohybující se ligula , která je v ětšinou tvo řená 4–5 zuby žlutého, hn ědavého nebo černého zbarvení. Po stranách liguly se nacházejí paraliguly

(LELLÁK 1980; CRANSTON 1995b; LOSOS 1996; BITUŠÍK 2000). Larvy pakomárovitých mají podlouhlé článkované t ělo. Na prvním hrudním článku jsou uložené párovité panožky opat řené drápky, které slouží k pohybu larvy. Hrudní články čtvrtého instaru jsou zdu řelé a za čínají se v nich tvo řit orgány imaga. Typickými útvary zade čkových článk ů jsou procerci se svazkem št ětin, které se nachází na 9. zade čkovém článku, anální výb ěžky na 10. zade čkovém článku, které slouží k osmoregulaci, a párové pošinky vyr ůstající na spodní stran ě 10. zade čkového článku, které jsou opat řené chitinovými drápky nebo há čky a které slouží k pohybu nebo p řichycení larvy k podkladu. Pro larvy rodu Chironomus jsou typické postranní a břišní výb ěžky vyr ůstající ze 7. a 8. zade čkového článku, které slouží u larev tohoto rodu jako p řídatný dýchací orgán (CRANSTON 1995b; LOSOS 1996). Doba vývoje jednotlivých instar ů je velmi závislá na abiotických podmínkách, ve kterých vývoj probíhá, avšak s každým pokro čilejším larválním stadiem se vývoj prodlužuje. Diapauza je charakteristická pro larvy druhého, t řetího i čtvrtého instaru a larvy do ní vstupují p ři nep říznivých environmentálních podmínkách. N ěkteré larvy mohou b ěhem diapauzy vytvá řet kokon

(L OSOS 1996; VALLENDUUK & MOLLER PILLOT 2007). Larvy čeledi pakomárovití žiji voln ě, po v ětšinu vývoje bentickým zp ůsobem života. N ěkteré druhy si mohou stav ět trubi čky (schránky) různých tvar ů a složení, které slouží jako ochrana p řed predátory, k záchytu potravy nebo zlepšení respira čních podmínek filtrací vody, kterému larva vln ěním t ěla uvnit ř trubi čky napomáhá.

Trubi čky jsou tvo řené pouze jemnými vlákny, produkovanými slinnými žlázami, anebo vlákny a dalším materiálem anorganického nebo organického p ůvodu, jako je detrit, jemný písek, vlákna řas, schránky rozsivek apod.

(B RENNAN & MCLACHLAN 1979; CHALONER & WOTTON 1996). Těsn ě p řed kuklením se larvy mén ě pohybují a zdu řují hrudní články. Kuklení je doprovázeno prasknutím larvální exuvie, která bývá po n ějakou dobu zav ěšená na konci kukly (LOSOS 1996). Kukla (pupa) čeledi pakomárovití je volná ( pupa libera ), podlouhlého tvaru, se zdu řelou p ředohrudní částí a dorzoventráln ě zplošt ělým zade čkem

(LELLÁK 1980; CRANSTON 1995b). Toto stadium vývoje je oproti larválnímu stadiu krátké, trvající několik málo dn ů. Kukly mohou žít voln ě, kdy se v ětšinou vznáší ve vodním sloupci poblíž hladiny (nap ř. kukly pod čeledi Tanypodinae) nebo mohou být voln ě položené na dn ě, u terestrických druh ů v horní vrstv ě půdy, anebo mohou žít v trubi čkách (nap ř. u pod čeledi Chironominae), které staví poslední larvální instary a které kukly opoušt ějí t ěšn ě p řed výletem dosp ělce. Vysp ělá kukla se pohybuje k vodní hladin ě, kde dochází k protržení exuvie a vylétnutí imaga. Pohyb kukly k hladin ě je zap říčin ění tím, že se prostor mezi exuvií a t ělem imaga naplní plynem (OLIVER 1971). Dosp ělec (imago) pakomárovitých má štíhlé t ělo s dlouhými kon četinami a tykadly, která jsou u samc ů nápadn ě obrvená. Ústní ústrojí je u většiny druh ů zakrn ělé a imaga nemohou p řijímat potravu. Jen někte ří dosp ělci p řijímají nektar a pouze zástupci dvou rod ů ( Austrochlus a Archaeochlus ) mají vyvinuté hematofágní/insektivorní ústní ústrojí (CRANSTON et al. 2002; AZAR & NEL 2012). Ze všech vývojových stadií toto stadium trvá nejkratší dobu, pouze n ěkolik hodin pop řípad ě dn ů. Výjime čně byli zaznamenáni jedinci starší n ěkolik týdn ů. Létací schopnosti imag pakomárovitých jsou oproti jiným zástupc ům dvouk řídlého hmyzu zna čně omezené. A čkoliv n ěkterá imaga byla zaznamenaná i n ěkolik kilometr ů od místa emergence, p ředpokládá se, že jako hlavní zp ůsob disperze jim slouží pasivní unášení v ětrem

(V ALLENDUUK & MOLLER PILLOT 2007). Krátce po vylétnutí samci vytvá řejí charakteristické a po četné roje na specifických místech, do kterých zalétávají samice, aby se spá řily. U n ěkterých druh ů (zejména pod čeledi Orthocladiinae)

26 byla zaznamenaná také partenogeneze, která ale na rozdíl od jiných skupin hmyzu není u pakomárovitých častá. Oplozené samice v ětšiny druh ů kladou vají čka blízko nebo p římo na vodní hladinu (O LIVER 1971; ARMITAGE 1995).

3.3.2 Faktory ovliv ňující životní cyklus pakomárovitých Jeden z nejd ůležit ějších faktor ů ovliv ňující r ůst a vývoj pakomárovitých je teplota . P ři p říliš vysoké teplot ě (zpravidla nad 25 °C) nebo naopak p říliš nízké teplot ě (pod 5 °C) prost ředí, ve kterém vývoj probíhá, dochází k prodlužování životního cyklu, je zpomalený vývoj vají ček i larválních stadií. Pro vývoj larválních stadií je p řirozen ě také d ůležitý zdroj a kvalita potravy . Růst a jeho rychlost je pozitivn ě ovlivn ěný potravou bohatou zejména na dusík. Nedostatek potravy zp ůsobuje zpomalení vývoje a prodloužení životního cyklu. Mezi další významné faktory, které zpravidla negativn ě ovliv ňují r ůst a vývoj pakomárovitých, pat ří vnitrodruhové i mezidruhové interakce a limitující faktory prost ředí , jako jsou nedostatek kyslíku, toxicita substrátu nebo fotoperioda (TOKESHI 1995). Pakomárovití mají vysokou toleranci k nep říznivým podmínkám prost ředí a to také proto, že ve stadiu vají čka, larválním stadiu i stadiu kukly dokáží úpln ě zastavit vývoj a vstoupit tak do diapauzy. Tento mechanismus je výhodný hlavn ě pro druhy obývající habitaty, které po dlouhou dobu zamrzají nebo naopak vysychají. Vývoj je zastavený do té doby, než zmrzlý substrát op ět neroztaje nebo dokud se vyschlý habitat op ět nenaplní vodou, a m ůže to být i po dobu n ěkolika desítek let. Jako ochrana p řed vyschnutím v období sucha nebo p ři p řezimování v zimních m ěsících slouží pakomárovitým také tvorba kokon ů. Kokony pravd ěpodobn ě chrání larvy před mechanickým poškozením, ke kterému m ůže dojít p ři zamrznutí substrátu, a také zajiš ťují vyšší vlhkost kolem t ěla larvy v době sucha a tím zabra ňují jejímu vysychání. Ovšem ne všechny larvy kokony tvo ří a zimní období p řečkávají nap říklad pomocí zahrabání do sedimentu. Jejich vysoká tolerance k dehydrataci je také dob ře známá a prozkoumaná. (TOKESHI 1995; FROUZ et al. 2003;

NAKAHARA et al. 2008).

3.4 EKOLOGIE LAREV PAKOMÁROVITÝCH (CHIRONOMIDAE)

3.4.1 Typ habitat ů Larvy pakomárovitých jsou schopné osídlovat prakticky všechny typy tekoucích i stojatých vodních biotop ů, semi-terestrické i čist ě terestrické habitaty. Byly zaznamenány v přílivové zón ě, brakických vodách, v jezerech v hloubkách až 1 000 m nebo v ledovcích ve výšce až 5 600 m n. m. Pakomárovití jsou jednou z mála skupin hmyzu, jejíž někte ří zástupci jsou adaptováni na život ve slané mo řské vod ě (n ěkteré druhy rodu Pontomyia ) a v termálních výv ěrech s teplotou až 50 °C (PINDER 1995b;

GIBERSON et al. 2001). Lotické habitaty jsou pakomáry osidlovány už od nejvýše položených ledovcových stružek s velmi nízkou teplotou vody až po nížinné řeky. Od nejdrobn ějších lesních pot ůč ků až po rozlehlé veletoky. V závislosti na teplot ě vody, substrátu i rychlosti proudu se v podélném profilu tok ů m ění druhové složení pakomárovitých, které je také pro každý specifický úsek toku charakteristické. Pramenné výv ěry a horní rychle proudící studené úseky tok ů jsou bohaté zejména na druhy pod čeledi Orthocladiinae, naopak teplejší nížinné úseky tok ů na druhy pod čeledi Chironominae (PINDER 1995b). Druhové složení je ovšem také ovlivn ěné preferencí k r ůzným mesohabitat ům/mikrohabitat ům v rámci každého toku, jako jsou málo proudivé nebo rychle proudící úseky tok ů, charakter b řehové části, p řítomností makrofyt apod. Lentické habitaty jsou osidlovány pakomáry v závislosti na jejich velikosti, kvalit ě vody a abiotických podmínkách. Typickými zástupci stojatých vod jsou majoritn ě druhy náležící do pod čeledí Tanypodinae a Chironominae

(OLIVER 1971), ovšem vždy záleží na konkrétním typu lentického biotopu, abiotických podmínkách, typu substrátu a specifických habitatech, na které jsou pakomá ři vázáni, každé vodní nádrže, t ůně nebo jezera. Larvy vázané na akvatické biotopy žijí p řevážn ě benticky a obývají nejrozmanit ější substráty řek i stojatých vod. Specifické druhové složení m ůže být vázáno na balvany, jemný písek, bahno, detrit, p řítomnost i konkrétní typ vodních rostlin a mech ů, zatopených odum řelých d řevin apod. (LOSOS 1996). Díky vysoké toleranci k různým podmínkám prost ředí, morfologickým adaptacím, toleranci

28 k vysychání a schopnosti migrovat do vlh čích míst jsou pakomárovití hojnými obyvateli periodických biotop ů, jako jsou louže na polích, v příkopech nebo každoro čně vysychavých tok ů a různých typ ů stojatých vod, madikolních (smá čený substrát) biotop ů, fytotelmat a vod s extrémními podmínkami prost ředí , jako jsou saliny s vysokou konduktivitou, vody s trvale nízkým obsahem kyslíku až anoxické vody, extrémn ě nízkou nebo vysokou hodnotou pH apod. (PINDER 1995b; LOSOS 1996). Řada zástupc ů pakomárovitých z pod čeledi Orthocladiinae je vázaná na semi-terestrické (nebo semi-akvatické) biotopy , které tvo ří p řechod mezi vodou a souší a pro které je charakteristický trvale zamok řený substrát, nebo čist ě terestrické biotopy, jako je tlející d řevo, kompost, p ůda apod.

(LELLÁK 1980). Druhy obývající tento typ biotop ů musí být adaptováni na výrazn ější výkyvy teplot a vlhkostních podmínek, nebo ť horní vrstva p ůdy, ve které se daní jedinci nacházejí, je siln ě ovlivn ěná teplotou okolí, slune čním zářením i množstvím srážek na daném území.

3.4.2 Faktory ovliv ňující distribuci larev pakomárovitých Významné faktory ovliv ňující distribuci, druhovou skladbu a abundanci larev pakomárovitých ve vodních biotopech jsou (i) abiotické (fyzikáln ě-chemické) faktory, (ii) typ substrátu, (iii) nabídka a dostupnost potravy a (iv) interakce s jinými živo čichy (PINDER 1986).

Abiotické faktory Abiotické faktory hrají významnou roli v utvá ření druhové skladby každého prost ředí. K hlavním fyzikáln ě-chemickým faktor ům, které ovliv ňují distribuci larev pakomárovitých, pat ří (i) teplota, (ii) pH, (iii) množství dostupného kyslíku,

(iv) trofie, (v) zne čišt ění a p řítomnost toxických kov ů (PINDER 1986). Všechny tyto faktory nep ůsobí samostatn ě, ale jsou spolu velmi siln ě provázané. Osídlení brakických vod a mo ří je spojeno s vyšší tolerancí k salinit ě a vyšší koncentraci síranových a chloridových aniont ů (MOLLER PILLOT 2009). Teplota pat ří k nejd ůležit ějším faktor ům, které mají vliv na rozší ření pakomárovitých, nebo ť ovliv ňuje řadu jejich fyziologických a behaviorálních proces ů. Krom ě p římého vlivu na r ůst a vývoj jednotlivých vývojových stadií,

29 působí teplota vzduchu a vody na taxonomické složení pakomárovitých i nep římo díky modifikaci jiných prom ěnných, jako je zejména dostupnost živin a kyslíku (VALLENDUUK & MOLLER PILLOT 2007). Zástupci pod čeledí Orthocladiinae, Diamesinae a Podonominae jsou typickými obyvateli chladných a studených vod, ve kterých jsou zaznamenáváni ve vysokých abundancích, zatímco zástupci ostatních pod čeledí (p řevážn ě pod čeledí Chironominae a Tanypodinae) jsou rozší ření v teplejších vodách. S tímto trendem souvisí i jejich rozší ření v závislosti na p řevládajícím klimatu (arktické, mírné, subtropické, tropické) konkrétních oblastí a distribuce v podélném profilu velkých tok ů. S teplotou je také spojeno rozší ření a abundance konkrétních rodů a druh ů každé pod čeledi, protože i v rámci jedné pod čeledi se mohou vyskytovat výjimky, které jsou adaptované na jiné teplotní podmínky než v ětšina ostatních zástupc ů stejné pod čeledi. Tak je tomu třeba u pod čeledi Orthocladiinae, kdy nap říklad rod Procladius je považovaný za typický indikátor studených vod a druh Cricotopus scottae Freeman, 1956 je typickým obyvatelem teplých vod v tropických oblastech (EGGERMONT & HEIRI 2012). Hodnota pH vody a sediment ů ovliv ňuje do zna čné míry kompozici celého makrozoobentosu v četn ě pakomárovitých. Mnoho druh ů pakomárovitých (zejména z pod čeledi Chironominae: Chironomini) je tolerantních k širšímu rozp ětí hodnot pH (5–9) a zvlášt ě k nižším hodnotám (pH < 6), ovšem nejvíce druh ů pakomár ů prosperuje p ři neutrální hodnot ě pH (okolo 7) (OLIVER 1971;

PINDER 1986). Příliš nízká hodnota pH zp ůsobená acidifikací zap říčiňuje prodloužení životního cyklu nebo zastavení emergence dosp ělc ů, velmi málo druh ů je schopno žít a dokon čit sv ůj vývoj v podmínkách, kde je pH nižší než 4

(VALLENDUUK & MOLLER PILLOT 2007). Mezi druhy, které jsou tolerantní k hodnotám pH nižším než 5 pat ří nap říklad Micropsectra bidentata

(Goetghebuer, 1921) nebo Chironomus luridus Strenzke, 1959 (ORENDT 1999). Kyslík je jednou ze základních komponent nutných k životu a jeho dostupnost je ur čující pro výskyt a vývoj pakomárovitých v každém biotopu. Množství rozpušt ěného kyslíku je do zna čné míry korelováno s teplotou vody, typem substrátu a s množstvím živin v daném biotopu. Druhy, které se vyskytují ve studených vodách, které se všeobecn ě vyzna čují vyšším obsahem

30 rozpušt ěného kyslíku (zvlášt ě jedná-li se o tekoucí vody), jsou zpravidla mnohem citliv ější na nedostatek kyslíku než druhy, které obývají teplejší vody. V teplejších vodách také dochází k vyšší produkci biomasy a rychlejšímu vy čerpání kyslíku b ěhem letního období (B RODERSEN & QUINLAN 2006;

EGGERMONT & HEIRI 2012). Nízký obsah kyslíku je také více limitující pro druhy, které obývají kamenitý a št ěrkovitý substrát, než pro druhy, které žijí v jemném, bahnitém sedimentu s vysokým obsahem organické hmoty (PINDER 1995b). Eutrofizované vody se zpravidla vyzna čují nižším obsahem kyslíku než oligotrofní vody, a proto i množství živin (zejména dusíku a fosforu) má významný vliv na množství kyslíku a tedy distribuci a abundanci pakomárovitých (B RODERSEN & QUINLAN 2006). Řada druh ů pakomár ů, převážn ě z pod čeledi Chironominae (rod Chironomus ) a Tanypodinae, je tolerantních k nízké koncentraci kyslíku ve vod ě, nebo ť se u nich vyvinuly ur čit ě adaptace, které jim pomáhají p řečkat hypoxické nebo anoxické podmínky prost ředí. Významnou fyziologickou adaptací je haemoglobin nebo p řítomnost postranních a b řišních výb ěžk ů. P ři nedostatku kyslíku n ěkteré larvy stav ějí dlouhé trubi čky, zvyšují svoji aktivitu v sedimentu, pop řípad ě migrují do míst s lepšími kyslíkovými podmínkami (OLIVER 1971; PINDER 1986). Trofie hraje významnou roli v distribuci pakomárovitých převážn ě díky vlivu na dostupnost a množství potravy a koncentraci kyslíku v biotopech. Oligotrofní vody jsou charakteristické pro nízký obsah organické hmoty (potravy) a vyšší obsah kyslíku. Naopak, eutrofní vody bohaté na vyšší koncentraci dusíku a fosforu zap říčiňují vyšší produkci biomasy, ale také nižší koncentraci rozpušt ěného kyslíku, zvlášt ě ve stojatých a teplejších vodách. Na základ ě přítomnosti ur čitých druh ů pakomárovitých v litorálu nebo profundálu byly zavedené koncepce klasifikace jezer podle stupn ě trofie. Nap říklad typickými indikátory oligotrofních jezer jsou Heterotrissocladius subpilosus (Kieffer, 1911), H. olivery Saether 1975, Tanytarsus lugens (Kieffer, 1916), Micropsectra contracta Reiss, 1965, indikáto ři mesotrofních stojatých vod jsou nap říklad Stictochironomus rosenschoeldi (Zetterstedt, 1838), Sergentia coracina (Zetterstedt, 1850) a pro eutrofní vody je typická p řítomnost druh ů z rodu

Chironomus , zejména Chironomus plumosus (Linnaeus, 1758) a Chironomus anthracinus Zetterstedt, 1860 (SAETHER 1979; LINDEGAARD 1995a). Distribuce pakomárovitých je nep římo ovlivn ěná i organickým zne čišt ěním vod a přítomností toxických kov ů. Organické zne čišt ění, stejn ě jako trofie, má do zna čné míry vliv na koncentraci kyslíku ve vod ě. Ve zne čišt ěných vodách je koncentrace kyslíku nižší a typickými obyvateli t ěchto vod jsou zástupci rodu Chironomus (nap ř. Chironomus riparius Meigen, 1804), Micropsectra nebo Harnischia . Citlivost ke zne čišt ění je také všeobecn ě vyšší u druh ů, které obývají rychleji proudící vody a vody s drsn ějším substrátem

(BAZZANTI 2000). Toxické slou čeniny a převážn ě těžké kovy jsou velmi často akumulovány v sedimentu a organismy žijící na dn ě řek a nádrží jsou jimi p římo ovlivn ěné. T ěžké kovy (Cu, Zn, Ni, Pb, aj.) mají negativní vliv na r ůst a emergenci pakomárovitých a zp ůsobují jim řadu t ělních deformací, zejména ústního ústrojí. Zástupci rodu Chironomus jsou považování za velice tolerantní k toxickému prost ředí, a proto jsou v hojné mí ře využívání v ekotoxikologických testech. K nejvíce využívaným druh ům pat ří Chironomus riparius a Chironomus tentans Fabricius, 1805 (WATTS & PASCOE 2000; DI VEROLI et al. 2014).

Typ substrátu Larvy pakomárovitých nemají všeobecn ě vyhrazenou preferenci k ur čitému typu substrátu. Spíše jsou pro jejich distribuci určující fyzikáln ě-chemické parametry vody, které ovšem mohou být s typem substrátu do zna čné míry spjaty. Typickým p říkladem je bahnité dno s vysokým podílem organické hmoty, ve kterém, zvlášt ě v letních m ěsících, převládají dekompozi ční procesy a tedy anoxické podmínky. Jemn ější sediment (písek, št ěrkopísek) preferují obvykle druhy, které si staví trubi čky, nebo druhy, které žijí i n ěkolik centimetr ů pod svrchní vrstvou substrátu. Pórovitý kamenitý substrát umož ňuje n ěkterým druh ům pronikat do hyporeické zóny (PINDER 1995b; MOLLER PILLOT 2009). Druhy z pod čeledí Orthocladiinae a Diamesinae preferují v ětšinou kamenitý substrát, naopak jemn ější sedimenty osidlují druhy z pod čeledí Tanypodinae a Chironominae (PINDER 1986). Makrofyta a submerzní d řevo jsou d ůležitým mikrohabitatem pro mnoho druh ů pakomárovitých. Zejména pro druhy, které jsou málo tolerantní k nízké koncentraci kyslíku ve vod ě, vytvá ří vodní rostliny

32 vhodný typ mikrohabitatu. Zástupci n ěkterých rod ů mohou být specificky vázání na ur čité druhy rostlin. Nap říklad rod Cricotopus byl v mnoha studiích zaznamenaný ve velkých abundancích na rdestech ( Potamogeton )

(BRODERSEN et al. 2001; MOLLER PILLOT 2009). Druhy, které se b ěžn ě vyskytují na vodních rostlinách, jsou nap říklad Ablabesmyia monilis (Linnaeus, 1758),

Corynoneura scutellata Winnertz, 1846, Cricotopus sylvestris (Fabricius, 1794)

(BRODERSEN et al. 2001).

Potrava a potravní strategie larev Druh a kvalita potravy pat ří k nejzákladn ějším faktor ům, které ovliv ňují délku životního cyklus pakomárovitých, jejich r ůst a vývoj, a jsou také významnými faktory, které ovliv ňují i distribuci larev v akvatických biotopech (PINDER 1986). Hlavními zdroji potravy pakomárovitých jsou řasy, detrit, mikroorganismy, vodní rostliny, dřevo a bezobratlí živo čichové (BERG 1995). Vodní hmyz je z hlediska zp ůsobu získávání potravy tradi čně rozd ělován do n ěkolika kategorií

(A QEM CONSORTIUM 2002): i. spása či a seškrabáva či ( grazers and scrapers ) ii. drti či ( shredders ) iii. sb ěra či ( collectors ) iv. filtráto ři ( filters ) v. predáto ři ( predators ) vi. paraziti ( parazities ) vii. minující druhy ( mines ) viii. xylofágové ( xylophagous ), aj. Jen velmi málo druh ů pakomárovitých lze striktn ě za řadit dle potravní strategie pouze do jediné skupiny. I velice p říbuzné druhy (nap říklad náležící do stejného rodu) mohou mít vyvinuté rozdílné potravní strategie, a dokonce i jeden druh může v závislosti na vn ějších podmínkách, složení sedimentu, dostupnosti a kvalit ě potravy vykazovat rozdílné potravní návyky. Flexibilita v potravních strategiích je také u larev pakomárovitých ovlivn ěná velikostí jejich těla a konkurencí. Seškrabáva či pomocí dob ře vyvinutých mandibul seškrabují potravu (řasy, mikroorganismy, detrit aj.) z pevného povrchu, jako jsou kameny, sediment,

33 dřevo nebo rostliny. Mnoho druh ů z čeledi pakomárovití preferujících tento typ potravní strategie obývá proudící vody a náleží zejména do pod čeledí Orthocladiinae a Diamesinae. Drti či jsou často vázáni na habitaty s dostatkem hrubé organické hmoty (CPOM), která tvo ří jejich typickou potravu (rostliny, řasy, d řevo, listový opad). Druhy preferující tuto potravní strategii náleží převážn ě do rod ů Cricotopus , Polypedilum , Xylotopus, Rheocricotopus a Chironomus . Sb ěra či se živí usazeným jemným organickým materiálem (FPOM) a jsou proto často vázáni na stojaté vody nebo pomalu proudící úseky tok ů, kde dochází k usazování jemného organického materiálu. Tento druh potravní strategie pat ří k nejrozší řen ějším v rámci čeledi pakomárovití. Filtráto ři z čeledi pakomárovití zachytávají částe čky potravy filtrací vody skrze sít ě, které vytvá ří pomocí slinných sekret ů. Sít ě jsou konstruovány jako sou část trubi čky, kterou n ěkteré larvy obývají, nebo mohou být uchycené v zátiší k pevnému podkladu. V proudících vodách je filtrace zajišt ěná proudem vody, ve stojatých vodách filtraci zajiš ťují larvy vlnivým pohybem t ěla. Sít ě se zachycenou potravou jsou larvami konzumovány celé nebo pouze ta část, kde jsou částe čky potravy zachyceny. Tento druh potravní strategie je typický a dob ře popsaný pro druhy pod čeledi Chironominae. Většina druh ů tradi čně považovaných za predátory pat ří do pod čeledi Tanypodinae, ale i n ěkteré taxony z pod čeledi Orthocladiinae ( Cricotopus , Metriocnemus ) a Chironominae ( Micropsectra , Rheotanytarsus ) mohou být draví. Druhy, které se živí tímto zp ůsobem, žijí voln ě a svoji ob ěť (menší larvy pakomár ů, muchni ček, drobné korýše, malošt ětinatce aj.) většinou polykají celou nebo konzumují jen n ěkteré její části (st řevo). K minujícím larvám pakomárovitých pat ří nap říklad n ěkteré druhy z rodu Glyptotendipes a Endochironomus . Xylofágní druhy můžeme najít v rámci rod ů Brillia nebo Stenochironomus . Pouze n ěkolik málo larev pakomárovitých se živí paraziticky. Mezi parazity pat ří nap říklad Parachironomus varus (Goetghebuer, 1921), který se živí haemolymfou levatky říční (Physa fontinalis (Linnaeus, 1758) nebo uchatky toulavé (Radix peregra

(O. F. Müller, 1774), nebo Symbiocladius rhithrogenae (Zav řel, 1924) (TOKESHI

1993; BERG 1995; LOSOS 1996; MOLLER PILLOT 2009).

Interakce s jinými živo čichy Ačkoliv larvy pakomárovitých jsou významnou složkou potravy pro řadu živo čich ů, zejména pro ryby, vodní ptactvo a dravé formy vodních bezobratlých (nap ř. pro nymfy vážek), málo studií prokázalo, že by tento preda ční efekt m ěl zásadní vliv na distribuci a po čet pakomárovitých ve vodních biotopech. Díky dobré migraci larev nemá ani vnitrodruhová/mezidruhová kompetice o potravu nebo prostor velký vliv na jejich populaci (PINDER 1986). K významným interakcím mezi larvami pakomárovitých s jinými druhy živo čich ů pat ří komensalismus. Čele ď pakomárovití zahrnuje v rámci hmyzu nejvíce komenzálních druh ů, které se vyskytují převážn ě na povrchu svých hostitel ů, kterými jsou zejména larvy taxon ů Ephemeroptera, Plecoptera, Trichoptera, Hemiptera, Odnonata, ale také larvy jiných čeledí taxonu Diptera, měkkýši nebo ryby. Tato interakce zajiš ťuje pakomárovitým hlavn ě lepší dostupnost potravy, vyšší mobilitu, ochranu p řed škodlivými vlivy a snížení predace. Mezi komenzální druhy pat ří nap říklad Epoicocladius flavens (Malloch, 1915), jehož typickými hostiteli jsou zástupci rodu Ephemera (Ephemenoptera), Nanocladius branchicolus Saether, 1977, Polypedilum convictum (Walker,

1856) a další (TOKESHI 1993). Parazitické interakce, kdy larvy pakomárovitých vystupují jako hostitelé, jsou dob ře popsány s vodními rozto či, hlísticemi čeledi Mermithidae, parazitickými druhy hub a s oomycety. Pokud nedochází k napadení celé populace pakomárovitých a silnému zamo ření, nem ěla by ani tato interakce ovliv ňovat jejich abundance ve vodních biotopech (PINDER 1986; DE SOUZA et al. 2014).

3.5 PAKOMÁROVITÍ (CHIRONOMIDAE) ANTROPOGENN Ě OVLIVN ĚNÝCH STANOVIŠ Ť

Industrializace zna čně m ění charakter krajiny. Tyto zm ěny se do velké míry podílejí i na přetvá ření vodních biotop ů a ovliv ňují tak živo čichy a rostliny, kte ří jsou na tyto biotopy vázané. Pakomárovití jsou jednou z mála skupin makrozoobentosu, která má velmi širokou valenci k ekologickým faktor ům, zejména extrémním podmínkám prost ředí, jako je acidifikace, silné zne čišt ění a vysoká salinita vodních t ěles. Přesto o oživení antropogenn ě ovlivn ěných

35 vodních biotop ů a biotop ů s extrémními abiotickými faktory čeledí pakomárovití neexistuje doposud mnoho studií a každá nová studie zna čně p řispívá k rozší ření poznatk ů o ekologii t ěchto bezobratlých živo čich ů.

3.5.1 Pakomárovití acidifikovaných vodních biotop ů Hlavní p říčinou acidifikace vodních biotop ů jsou kyselé výv ěry (AMD), které vznikají p ři t ěžb ě nerostných surovin. Opušt ěné lomy, doly a deponie jsou charakteristické vznikem stojatých nebo tekoucích vod, jejichž hodnota pH je často nižší než 5. Kyselé výv ěry vtékají do p řirozených povrchových vod a tím zásadn ě ovliv ňují i jejich chemismus a oživení. V opušt ěném dolu São Domingos v jižním Portugalsku bylo sledováno oživení dvou okyselených tok ů (AMD pH 4–6 a AMD pH 3) čeledí pakomárovití, jejichž abundance byly srovnávány s kontrolní neovlivn ěnou řekou v blízkosti dolu. V kyselých výv ěrech 46 % (pro AMD pH 4–6) a 70 % (pro AMD pH 3) z celkového po čtu larev pakomárovitých tvo řili zástupci pod čeledi Tanypodinae, 43 % a 27 % larvy z pod čeledi Chironominae a zbylá procenta larvy z pod čeledi Orthocladiinae. V kontrolní řece ovšem dominovali zástupci z pod čeledi Chironominae (46 %) a Orthocladiinae (44 %), zástupci z pod čeledi Tanypodinae zde byli nalezeni pouze ojedin ěle. Nízký po čet zástupc ů z pod čeledi Orthocladiinae, kte ří jsou z hlediska potravní strategie spíše řazeni mezi spása če a seškrabáva če, v kyselých výv ěrech je pravd ěpodobn ě zp ůsobený nedostatkem perifytonu, který je hlavním zdrojem jejich potravy. Oproti tomu larvy z pod čeledi Tanypodinae a řada nalezených zástupc ů z pod čeledi Chironominae jsou typickými predátory a nedostatek perifytonu pro n ě není limitující

(LINDEGAARD 1995a; DE BISTHOVEN et al. 2004). Nejvyšší abundance byly v kyselých výv ěrech zaznamenány u taxon ů Ablabesmyia monilis , Procladius sp. a Cryptochironomus sp. Hojné byly i typické acidofilní taxony Chironomus sp., Micropsectra sp., Tanytarsus sp., Limnophyes sp. aj. (DE BISTHOVEN et al. 2004). V kyselých výv ěrech (pH 2,45–7,20) těžební oblasti Banská Štiavnica (Slovenská republika) byly zaznamenáni zástupci čty ř taxon ů z čeledi Chironomidae: Macropelopia sp., Chaetocladius sp., Heterotrissocladius marcidus (Walker, 1856) a Lymnophyes sp. (SVITOK et al. 2014). Rod Lymnophyes je siln ě tolerantní k acidifikaci, což dokazuje i jeho p řítomnost

36 v kyselých tocích (pH 3,27–6,97) v Německu. Spole čně s tímto rodem byly v těchto tocích zaznamenány i druhy Micropsectra bidentata , M. fusca (Meigen, 1804), Chironomus cf. luridus , Tanytarsus buchonius Reiss et Fittkau, 1971,

Macropelopia notata (Meigen, 1818) aj. (ORENDT 1999). Kyselý výv ěr (pH 3,90) z uhelného dolu Dowgang Burn ve Velké Británii zásadn ě ovlivnil i oživení přirozených tok ů v dané oblasti. V tomto výv ěru byly nalezené pouze 4 taxony makrozoobentosu, kdy jedním z nich byli dále neur čení jedinci z pod čeledi

Orthocladiinae (ARMITAGE 1980). V retenci nádrže Medard (pH 3,25) a lokalitě Chlum sv. Má ří (pH 2,50–2,90) v sokolovské uhelné pánvi byl ve velkých abundancích zaznamenaný druh Chironomus crassimanus Strenzke, 1959, který je charakteristický práv ě pro lokality s extrémn ě nízkou hodnotou pH

(MAT ĚNA et al. 2006).

3.5.2 Pakomárovití vodních biotop ů s vysokou koncentrací t ěžkých kov ů Kontaminace životního prost ředí těžkými kovy je jedním z nejvážn ějších problém ů dnešní doby (SZAREK -GWIAZDA et al. 2013). Pro biotu a obzvlášt ě makrozoobentos p ředstavují t ěžké kovy vážné nebezpe čí, protože se hromadí a usazují na dn ě tok ů, řek i stojatých vod. Pakomárovití slouží jako významná modelová skupiny pro posuzování kontaminace vod těžkými kovy převážn ě proto, že jsou jednou z mála skupin makrozoobentosu, která je tolerantní k vysokému obsahu t ěžkých kov ů v sedimentech a na základ ě jejich druhového složení, abundance a deformace ústního ústrojí lze míru kontaminace dob ře posoudit. Spole čenstvo pakomárovitých bylo vyhodnocováno v potoku Matylda (Polsko), do kterého vtéká kontaminovaná voda z bývalého dolu na t ěžbu rud Zn a Pb. Jemný sediment toku je charakteristický neutrální hodnotou pH, vysokým obsahem organické hmoty a vysokou koncentrací t ěžkých kov ů Cd (112,0 µg.g -1), Pb (5 022,0 µg.g -1), Cu (208,8 µg.g -1) a Zn (1,96 %). V toku bylo zaznamenáno celkov ě 17 taxon ů z čeledi Chironomidae s nejv ětší abundancí druh ů Psectrotanypus varius (Fabricius, 1787), Prodiamesa olivacea (Meigen, 1818) a rodu Chironomus . A čkoliv koncentrace těžkých kov ů byly mnohonásobn ě vyšší než v nezne čišt ěných tocích, neměly zásadní vliv na

37 diverzitu pakomárovitých v daném toku (SZAREK -GWIAZDA et al. 2013). Spole čenstvo pakomárovitých bylo také vyhodnocováno v řece Grose v Australii v místech přítoku vody z uhelného dolu s vysokou koncentrací Zn (212–440 µg.l -1) a p řítoku odpadní vody s vysokou koncentrací TN a TP. Spole čenstvo pakomárovitých bylo srovnáváno s referen čními nezne čišt ěnými částmi řeky. V míst ě p řítoku odpadní vody byly nalezené t ři taxony pakomárovitých (Thienemanniella sp., Eukiefferiella insolita (Skuse, 1889) a Cardiocladius australiensis Freeman, 1961) s mnohem vyšší abundancí než tomu bylo v nezne čišt ěných částech toku. Podobná situace nastala i v míst ě přítoku vody bohaté na koncentraci Zn, kde byly zaznamenány s vyšší abundancí taxony Polypedilum sp., Eukiefferiella insolita a Cricotopus sp. Studie prokázala nejenom významný vliv zne čišt ění na diverzitu pakomárovitých v řece, ale také prokázala rozdílný efekt dvou r ůzných druh ů zne čišt ění na dané spole čenstvo (WRIGHT & BURGIN 2009).

3.5.3 Pakomárovití vodních biotop ů s vysokou salinitou Vody, které vznikají v souvislosti s těžbou nerostných surovin, jsou často charakteristické extrémn ě vysokou koncentrací rozpušt ěných solí, p řevážn ě síran ů. Sírany jsou pak hlavním ur čujícím faktorem vysoké vodivosti, která v těchto akvatických biotopech p řekra čuje n ěkolikanásobn ě hodnoty b ěžných povrchových vod. Z hlediska tolerance vodních bezobratlých živo čich ů k vysoké salinit ě je čele ď pakomárovití jednou z nejtolerantn ějších, tak jak to dokazuje i studie ze zatopených uhelných dol ů Moura (Austrálie) s vodivostí, která v některých sledovaných nádržích p řesáhla hodnotu až 6 000 µS.cm -1

(P ROCTOR & GRIGG 2006). Um ěle vytvo řené jezero Piaseczno (Polsko), které vzniklo po zatopení lomu po t ěžb ě sirných rud, je charakteristické vysokou koncentrací solí (zejména síran ů a chlorid ů) a extrémn ě vysokou konduktivitou, která v hloubce 20 m p řesáhla hodnotu 16 411,3 µS.cm -1. Dominantní skupinu makrozoobentosu tvo řila čele ď pakomárovití s 15 nalezenými taxony. S vysokou abundancí zde byl zaznamenaný Procladius sp., rod Chironomus (C. annularis Meigen, 1804, C. nuditarsis Keyl, 1961), Polypedilum sp., Cricotopus reversus Gr. aj. (DUMNICKA & GALAS 2006). Řeka Werra (N ěmecko) je siln ě

38 ovlivn ěná odpadní vodou s velmi vysokou koncentrací rozpušt ěných solí (zejména síran ů, chlorid ů, sodných, draselných a ho řečnatých kationt ů), která vytéká z přilehlého lomu na t ěžbu potaše. Makrozoobentos v této řece byl sledován v podélném profilu řeky pod místem zne čišt ění a byl srovnáván s neovlivn ěnou části toku a p řilehlým p řirozen ě zasoleným tokem. Vodivost v nejvíce ovlivn ěném míst ě dosahovala hodnoty 7 240 µS.cm -1 a s postupnou vzdáleností od místa zne čišt ění klesala až k hodnot ě 2 400 µS.cm -1, která i přesto byla od vodivosti nezne čist ěné části toku (460 µS.cm -1) několikanásobn ě vyšší. Vliv zne čišt ění se negativn ě projevil na poklesu po čtu taxon ů, který byl podstatn ě nižší ve srovnání s neovlivn ěnými částmi toku i ve srovnání s přirozen ě zasoleným potokem. V míst ě maximální nam ěř ené vodivosti (7 240 µS.cm -1) nebyl zaznamenaný žádný zástupce z čeledi pakomárovití. Ve vzorkovacím míst ě s vodivostí cca 5 500 µS.cm -1 byli zaznamenáni Dicrotendipes sp., Dicrotendipes notatus (Meigen, 1818),

Prodiamesa olivacea a Chironomus plumosus Gr. (B RAUKMANN & BÖHME 2011;

ARLE & WAGNER 2013).

3.5.4 Pakomárovití vodních biotop ů výsypek Rozmanitost vodních biotop ů stanoviš ť, které vznikají v souvislosti s těžbou nerostných surovin, jako jsou výsypky, je zna čná, přesto o jejich oživení pakomárovitými je velmi málo dostupných informací. Díky složité determinaci čeledi pakomárovití bývá v některých studiích jejich diverzita vyhodnocená pouze na úrovni pod čeledí anebo nedochází k její další determinaci v ůbec. Každá nová studie zabývající se oživením výsypkových vod čeledí pakomárovití proto velmi p řispívá k rozší ření poznatk ů nejenom o t ěchto vodních biotopech, ale také o této samotné skupin ě makrozoobentosu.

Pakomárovití vodních tok ů a odvod ňovacích p říkop ů Oživení vodních tok ů a odvod ňovacích p říkop ů je závislé hlavn ě na chemismu vody. Kyselé výv ěry na výsypkách jsou osídlovány pakomárovitými, kte ří mají toleranci jednak k nižším hodnotám pH, ale také k vyšším hodnotám těžkých kov ů a vodivosti, které velmi často s nízkou hodnotou pH korelují. V siln ě okyseleném toku (pH 2,45, vodivost 6 960 µS.cm -1) vyv ěrajícím

39 z výsypky v těžební oblasti Banská Štiavnica (Slovenská republika) byly zaznamenány pouze t ři taxony vodních bezobratlých živo čich ů a z toho jeden, rod Limnophyes , náležící do čeledi pakomárovití (SVITOK et al. 2014). Oživení vodních tok ů na výsypkách bylo sledováno i v těžební oblasti Sokolovsko. Pro tuto oblast jsou charakteristické p ěnovcové potoky, které vyv ěrají v některých částech výsypek. Oživení t ěchto tok ů čeledí pakomárovití je p ředm ětem výzkumu této diplomové práce.

Pakomárovití mok řadních systém ů a zvodn ělých depresí Oživení um ěle zkonstruovaného mok řadu Quaking Houses (Velká Británie), který byl založen za účelem upravit kyselé výv ěry z výsypky, ukazuje, že jednou z nejvíce tolerantních skupin ke kyselému prost ředí mok řadu jsou Diptera a zejména pak čele ď pakomárovití. V rámci této skupiny byly nejv ětší abundance zaznamenány u druhu Chironomus plumosus (BATTY et al. 2005). Studie dvouk řídlého hmyzu na Sokolovsku prokázaly výskyt vzácného pakomára Chironomus aprilinus Meigen, 1818, který byl zaznamenaný v salinách Velké podkrušnohorské výsypky (MAT ĚNA et al. 2006). Na výsypkách v sokolovské uhelné pánvi se vytvá ří také velký po čet mok řadních biotop ů včetn ě p ěnovcových mok řad ů. Z hlediska oživení t ěchto mok řad ů pat ří čele ď pakomárovití op ět k nejpo četn ějším co do po čtu taxon ů i do po čtu jedinc ů. S vysokou abundancí se zde vyskytovaly rody Larsia , Procladius (Holotanypus) , Krenopelopia, Macropelopia , Chironomus , Micropsectra a druh Paratendipes nudisquama (Edwards, 1929) (vlastní pozorování).

Pakomárovití vodních nádrží Oživení vodních nádrží na Velké podkrušnohorské výsypce bylo sledováno na lokalitách nazvaných Slzy a Psí mo čály. Lokalita Slzy je tvo řená 11 menšími nádržemi, pro které je charakteristická extrémní hodnota vodivosti vody (v jedné nádrži p řesahovala hodnota vodivosti až 16 000 µS.cm -1). Lokalita Psí mo čály je tvo řená 10 menšími nádržemi, vodivost v nádržích byla zaznamenána okolo 5 000 µS.cm -1. Při odb ěrech zooplanktonu a zoobentosu v těchto nádržích byla jako skupina s nejvyšší abundancí jedinc ů a nejlepší adaptací na extrémní chemismus vody v nádržích vyhodnocena skupina Diptera a v rámci ní čele ď pakomárovití, jejíž zástupci nebyli na nižší taxonomickou úrove ň determinováni.

V nádržích lokality Psí mo čály bylo nalezeno celkov ě více jedinc ů než na lokalit ě Slzy, což je p řipisováno negativnímu vlivu vysoké salinity lokality Slzy

(KALLISTOVÁ 2014).

3.6 DIVERZITA PAKOMÁROVITÝCH (CHIRONOMIDAE) V ČESKÉ REPUBLICE A NA SLOVENSKU

Na území České a Slovenské republiky bylo zaznamenáno p řibližn ě 449 druh ů pakomárovitých ze 7 pod čeledí: Buchonomiinae, Chironominae, Diamesinae, Orthocladiinae, Podonominae, Prodiamesinae a Tynypodinae. V České republice je doložený výskyt 271 druh ů pakomárovitých (145 druh ů z Čech a 201 druh ů z Moravy), fauna Slovenska čítá p řibližn ě 384 druh ů pakomárovitých (JEDLI ČKA et al. 2009). Na druhy nejbohatší pod čeledi pakomárovitých v ČR a SR jsou pod čele ď Chironominae se 187 druhy (55 rody) a pod čele ď Orthocladiinae se 181 druhy (56 rody). Z pod čeledi Tanypodinae je na našem území a na Slovensku zaznamenaný výskyt 54 druh ů (28 rod ů), z pod čeledi Diamesinae 21 druh ů (7 rod ů) a z pod čeledi Prodiamesinae 4 druhy (3 rody). Pakomárovití z pod čeledi Buchonomiinae a Podonominae, každá s 1 druhem a 1 rodem, jsou známi pouze ze Slovenské republiky. Uvedená čísla jsou pouze orienta ční, protože se dá předpokládat, že po čet druh ů/rod ů pakomárovitých je v obou zemích vyšší a ne všechny taxony mohou být zahrnuty (JEDLI ČKA et al. 2009).

4 CHARAKTERISTIKA STUDOVANÉHO ÚZEMÍ A LOKALIT

4.1 VELKÁ PODKRUŠNOHORSKÁ VÝSYPKA

Velká podkrušnohorská výsypka se nachází v těžební oblasti sokolovské uhelné pánve, která svojí rozlohou zaujímá 312 km 2 a leží v okresu Sokolov (Karlovarský kraj). Oblast sokolovské pánve je zna čně ovlivn ěná rozsáhlou povrchovou t ěžbou hn ědého uhlí, které se zde za čalo dobývat již v 17. století a jehož t ěžba pokra čuje dodnes. Vývoj sokolovské uhelné pánve se zpravidla dělí do čty ř sedimenta čních etap, k jejichž formování docházelo zejména v období t řetihor. Čtvrtohorní sedimentace nejsou pro sokolovskou uhelnou pánev významné. V první sedimenta ční etap ě vzniklo tzv. starosedelské souvrství (svrchní eocén), ve kterém docházelo k ukládání bazálních sediment ů bohatých na písky, pískovce nebo kaolinické št ěrkopísky. Ve druhé sedimenta ční etap ě vzniklo novosedelské souvrství (vulkanosedimentární komplex) (oligocén–spodní miocén), které je tvo řené uhelnou slojí Josef a vulkanodetrickým souvrstvím bohatým na kaolinické jíly, písky a místy na pyrit. Ve t řetí fázi se vytvo řilo sokolovské souvrství (miocén) s hn ědouhelnými slojemi Anežka a Antonín. Poslední, cyprisové souvrství (miocén), nasedá na hn ědouhelnou sloj Antonín a je tvo řené zejména jíly, jílovci, uhli čitany vápníku, ho řč íku, sulfidy železa aj. (JISKRA 1997; ROJÍK 2004; SÝKOROVÁ & TEODORIDIS 2010). Velká podkrušnohorská výsypka, která vznikla slou čením čty ř menších výsypek (Vintí řovské, Pastviny, Týn a Bou čí), leží mezi obcemi Lomnice, Bou čí, Dolní Nivy, V řesová a Vintí řov nedaleko hn ědouhelných lom ů Ji ří a Družba

(Obr. 1) (JISKRA 1997). Díky svojí rozloze 1 957 ha pat ří mezi nejv ětší výsypky na území České republiky, pata výsypky leží v nadmo řské výšce 445–595 m n. m. a její dva vrcholy dosahují výšky až 600 m n. m. Po dobu 43 let jejího navršování (1960–2003) do ní bylo postupn ě uloženo p řibližn ě 800 mil. m3 pr ůvodních a nadložních hornin uhelných slojí, zejména z dobývacího prostoru lomu Ji ří (VÚHU a.s. 2003; BROUMOVÁ et al. 2014). Obnovení degradované plochy Velké podkrušnohorské výsypky probíhalo v minulých letech formou

42 zem ědělských a lesnických rekultivací, které se uplatnily na velké ploše výsypky

(FROUZ et al. 2007). K odvodn ění výsypky byla vybudovaná rozsáhlá sí ť odvod ňovacích příkop ů, včetn ě reten čních nádrží. V nezrekultivovaných částech výsypky již proběhla primární sukcese, kdy se vytvo řil hustý porost vegetace, vznikla řada neregulovaných vodních tok ů a rozsáhlé mok řadní ekosystémy.

Obr. 1 : Velká podkrušnohorská výsypka (p řevzato z GOOGLE EARTH 6.0. 2008).

Výsypkový substrát je tvo řený p řevážn ě sedimenty cyprisového souvrství, jako jsou jíly a jejich sm ěsi s uhlím. Ve velké mí ře je také bohatý na bazické minerály uhli čitan ů, hydrogenuhli čitan ů a hydratovaných oxid ů, které zap říčiňují jeho neutrální až mírn ě zásaditou hodnotu pH, sírany a pyrit (DIMITROVSKÝ 2001; VÚHU a.s. 2003). Charakter výsypkového materiálu je zodpov ědný za fyzikáln ě-chemické parametry výsypkové vody, která je typická pro svoji extrémn ě vysokou vodivost ve v ětšin ě p řípad ů p řesahující 6 000 µS.cm -1 a vysoký obsah rozpušt ěných látek (8–15 g.l -1). Z rozpušt ěných solí dominují sírany s koncentrací až 8 000 mg.l -1 a hydrogenuhli čitany. Pro vody vznikající na Velké podkrušnohorské výsypce jsou dále charakteristické vysoké koncentrace sodných, draselných, ho řečnatých a vápenatých kationt ů a zvýšený obsah kov ů, jako je železo a mangan. Hodnota pH vody je díky

43 neutraliza ční schopnosti uhli čitan ů a hydrogenuhli čitan ů v bazické oblasti (viz.

Tab. 1) (BROUMOVÁ & PECHAROVÁ 2004; BROUMOVÁ et al. 2014). Pro n ěkteré úseky vodních tok ů a mok řady, které vznikají na Velké podkrušnohorské výsypce, je typické zpevn ěné p ěnovcové dno, které se tvo ří díky vysrážení uhli čitanu vápenatého na jeho povrchu.

Tab. 1: Fyzikáln ě-chemické parametry vod na Velké podkrušnohorské výsypce

(p řevzato z BROUMOVÁ & PECHAROVÁ 2004) Rozmezí nej čast ějších Rozmezí nej čast ějších Parametr hodnot na výsypkových Parametr hodnot na výsypkových lokalitách lokalitách pH 8,2–8,5 Mg 2+ (mg.l -1) 100,0–150,0 Alkalita (mmol.l -1) 14,6–17,2 Cl - (mg.l -1) 4,0–5,5

+ -1 2- -1 4 500,0– NH 4 - N (mg.l ) 0,5–0,7 SO 4 (mg.l ) 5 500,0 - -1 -1 NO 3 - N (mg.l ) 0,4–0,6 Fe total (mg.l ) 2,0–3,0 + -1 -1 Na (mg.l ) 800,0–1 300,0 Mn total (mg.l ) 1,2–2,0 + -1 -1 K (mg.l ) 17,0–21,0 Ptotal (mg.l ) 0,02–0,05 Ca 2+ (mg.l -1) 210,0–350,0

4.2 PĚNOVCOVÉ POTOKY VELKÉ PODKRUŠNOHORSKÉ VÝSYPKY

Vlivem nepropustnosti výsypkového substrátu dochází v některých částech Velké podkrušnohorské výsypky k formování menších vodních tok ů, pro které je charakteristický substrát dna zpevn ěný p ěnovcem. Tyto p ěnovcové potoky můžeme rozd ělit na potoky, které vznikají samovoln ě a vyv ěrají z rozsáhlých mok řadních prameniš ť typu helokrén, a potoky, které jsou um ěle vybudované a vyv ěrají z vodovodních štol. S rozdílným zp ůsobem vzniku t ěchto potok ů souvisí i rozdílná morfologie jejich koryta v jejich podélném profilu. Samovoln ě vznikající potoky jsou typické zna čně členitou a rozdílnou morfologií koryta, naopak um ěle vybudované potoky mají do r ůzné míry technicky upravené koryto zp ůsobující v celém svém podélném profilu siln ě homogenní charakter.

Z hlediska chemismu jsou si p ěnovcové potoky na Velké podkrušnohorské výsypce podobné bez ohledu na zp ůsob jejich vzniku. Pro výzkum makrozoobentosu vodních potok ů na Velké podkrušnohorské výsypce byly vybrány t ři p ěnovcové potoky, Okružní potok, Modrá čkový potok a Pohlreich ův potok (neoficiální názvy), které vyv ěrají na jižním, východním a jihovýchodním svahu výsypky.

4.2.1 Okružní potok Okružní potok samovoln ě vyv ěrá na jižním svahu Velké podkrušnohorské výsypky z rozlehlého helokrenního prameništ ě Anita (neoficiální název) a na jejím úpatí se vlévá do příkopu u silnice, kterým protéká až do nedaleké obce Vintí řov. Okružní potok protéká z části lesnicky zrekultivovanou (pravý b řeh od prameništ ě Anita) a z části spontánn ě obnovenou plochou výsypky (PŘIKRYL , ústní sd ělení) a po celé délce byl lemovaný bylinami a ke ři, pouze v poslední části protékal lesem. Okružní potok je charakteristický vyšším spádem (rychlost proud ění 3,50–10,00 cm.s -1) a heterogenní morfologií koryta, která se v podélném profilu m ěnila od ší řky toku n ěkolik desítek centimetr ů až po rozlivy široké několik metr ů. Se zm ěnou ší řky koryta úzce souvisí i zm ěna hloubky potoku. Zna čná rozmanitost je patrná i v zastoupení substrátu dna, který je v blízkosti prameništ ě bahnitý až pís čitý a s postupující vzdáleností od pramene se m ění na št ěrkovitý až kamenitý s vysokým podílem vysráženého uhli čitanu vápenatého do tvrdých nepropustných p ěnovcových krust. Z vodní vegetace zde byla zaznamenaná p řítomnost blatouchu bahenního ( Calthion palustris Tüxen, 1937), sítin ( Juncus sp.), sk řípin ( Scirpus sp.) a rozsáhlých porost ů rákosu (Phragmites sp.) (KRÁSA 2012). Délka sledovaného úseku Okružního potoka byla přibližn ě 645 m a v jeho podélném profilu bylo vybráno sedm odb ěrových míst, které pln ě reprezentují heterogenní charakter daného toku.

Okružní potok 1 (50°13'16,6'' N, 12°38'34,4'' E) Jedná se o mok řadní výv ěr Anita, který byl napájený n ěkolika pramennými výv ěry. Pro tento mok řad byla typická silná vrstva bahnitého substrátu (po krajích mok řadu pís čitého) a voda s vysokou koncentrací železa, které se po několika málo metrech od výv ěrů sráželo na povrchu substrátu v podob ě

45 oranžových povlak ů. Mok řad byl zarostlý sítinou ( Juncus sp.), sk řípinou (Scirpus sp.) a místy blatouchem bahenním ( Calthion palustris ). Celková ší řka mok řadu byla okolo 20 m, vzorkovací plocha byla vzhledem k špatné dostupnosti p řibližn ě 1,2 m široká. Zaznamenaná pr ůměrná hloubka byla 4,95 ± 0,94 cm.

Okružní potok 2 (50°13'15,6'' N, 12°38'37,0'' E) Pro tento úsek toku, který je 58 m vzdálený od pramenného mok řadu, byl charakteristický pís čitý a bahnitý substrát s místy vysráženým p ěnovcem. Oproti roku 2013, kdy byl substrát dna místy pokrytý oranžovými zbytky vysráženého železa, byl substrát v roce 2014 černý, pokrytý vysráženým manganem. S postupující sukcesí za čal tento úsek zar ůstat porosty rákosu ( Phragmites sp.). Pr ůměrná šířka toku v této části byla 2,09 ± 0,91 m, pr ůměrná hloubka 6,29 ± 0,04 cm.

Okružní potok 3 (50°13'15,1'' N, 12°38'38,1'' E) Toto odb ěrové místo vzdálené 86 m od pramenného mok řadu se nacházelo těsn ě nad stojatou části potoka tvo řící um ěle vybudovaný náhon pro Ježk ův vodopád. Substrát dna tvo řilo bahno a písek, místy vysrážený p ěnovec pokrytý černou vrstvou manganu. Pr ůměrná šířka toku v této části byla 2,35 ± 0,15 m, pr ůměrná hloubka 4,83 ± 0,5 cm.

Okružní potok 4 (50°13'13,5'' N, 12°38'41,0'' E) Odb ěrové místo 161 m vzdálené od pramenného mok řadu se nacházelo pod Ježkovým vodopádem. Substrát dna byl zcela zpevn ěný p ěnovcem černé barvy díky vysráženému manganu. P ěnovec se místy drolil na kameny a písek. Okružní potok se v této části rozléval do zna čné ší řky s pr ůměrnou hodnotou 5,94 ± 0,66 m a s pr ůměrnou hloubkou pouze 3,84 ± 1,83 cm.

Okružní potok 5 (50°13'11,2'' N, 12°38'44,3'' E) Okružní potok v tomto úseku tvo řil dv ě koryta. Jedno koryto se široce rozlévalo po cest ě a druhé, kde byl odebrán substrát s makrozoobentosem, tvo řilo úzkou hlubší stružku protékající trávou. Po n ěkolika metrech se koryta op ět spojila. Odb ěrové místo bylo 248 m vzdálené od pramene. Substrát dna v úzké stružce byl tvo řený p řevážn ě št ěrkem a pískem, místy zpevn ěným

46 pěnovcem. Pr ůměrná šířka koryta ve stružce byla zaznamenaná 0,38 ± 0,07 m, pr ůměrná hloubka 3,42 ± 0,91 cm.

Okružní potok 6 (50°13'10,8'' N, 12°38'48,2'' E) Odb ěrové místo 343 m vzdálené od pramenného mok řadu bylo charakteristické zpevn ěným p ěnovcovým dnem. P ěnovec se místy drolil na kameny a písek. Okružní potok byl v této části lemován ke ři. Pr ůměrná šířka koryta byla 1,12 ± 0,12 m, pr ůměrná hloubka 9,00 ± 1,33 cm.

Okružní potok 7 (50°13'01,2'' N, 12°38'31,0'' E) Poslední odb ěrové místo se nacházelo 645 m od pramenného mok řadu Anita v blízkosti silnice. Okružní potok v této části protékal lesem. Koryto bylo zpevn ěné p ěnovcem, který se drolil na kameny a písek. Pr ůměrná šířka potoku byla zaznamenaná 1,34 ± 0,07 m, pr ůměrná hloubka 10,33 ± 2,00 cm.

4.2.2 Modrá čkový potok Modrá čkový potok, který samovoln ě vyv ěrá nad Modrá čkovým rybní čkem (neoficiální název) z většího p ěnovcového helokrenního mok řadu, se nachází na východním svahu Velké podkrušnohorské výsypky. Modrá čkový potok protéká z velké části lesem a dv ěma menšími rybní čky. Tento potok je charakteristický m ěnícím se spádem od rychleji proudících úsek ů po mírn ě meandrující až stojaté úseky (rychlost proud ění 0–13,00 cm.s -1). Heterogenní členitost jeho koryta od širokých rozliv ů až po úzké koryto je spojená i s rozdílnou hloubkou potoka. Charakteristickým substrátem potoka v jeho podélném profilu bylo převážn ě bahno a písek, místy byl substrát zpevn ěný pěnovcem. Z vodní vegetace byla v pramenném úseku potoka zaznamenaná přesli čka rolní ( Equisetum arvense ), níže po proudu pak porosty rákosu (Phragmites sp.). Potok byl lemovaný d řevinami, v úseku, kde neprotékal lesem, vyššími bylinami. V podélném profilu Modrá čkového potoka o délce 316 m bylo vybráno šest odb ěrových míst, které pln ě reprezentují heterogenní charakter tohoto toku.

Modrá čkový potok 1 (50°14'34,6'' N, 12°42'22,4'' E) Jedná se o pramenný helokrenní mok řad o p řibližné rozloze 8x10 m. Substrát dna byl bahnitý, místy docházelo k mírnému srážení p ěnovce, který ovšem na povrchu substrátu netvo řil tvrdé krusty. Po n ěkolika metrech od výv ěru docházelo k silnému vysrážení železa, které na bahnitém substrátu tvo řilo oranžové povlaky. Na ja ře byl mok řad zarostlý p řesli čkou rolní (Equisetum arvense ), na podzim hustým bylinným porostem. Pr ůměrná šířka mok řadu v míst ě odb ěru byla zaznamenaná 11,00 ± 1,00 m a hloubka 16,36 cm.

Modrá čkový potok 2 (50°14'34,2'' N, 12°42'23,5'' E) Tento úsek vzdálený 25 m od pramenného výv ěru byl charakteristický vyšším spádem a rychlejším proud ěním vody. Na ja ře byl substrát zpevn ěný pěnovcem, na podzim byl tvo řený hlavn ě bahnem a jemným pískem. Na tomto odb ěrovém míst ě bylo zaznamenáno vyšší procento CPOM, která byla tvo řená zejména listovým opadem. Pr ůměrná šířka Modrá čkového potoka v tomto úseku byla 2,20 ± 0,10 m a pr ůměrná hloubka 3,92 ± 0,08 cm.

Modrá čkový potok 3 (50°14'34'' N, 12°42'24,5'' E) Tato část toku, která byla vzdálená 47 m od pramenného výv ěru, se nacházela t ěsn ě nad rybní čkem, p řes který potok protékal. Substrát dna byl siln ě zpevn ěný vysráženým p ěnovcem, místy p řevládalo bahno a písek. Pr ůměrná šířka této části toku byla 2,53 ± 0,12 m a zaznamenaná pr ůměrná hloubka 4,97 ± 3,03 cm.

Modrá čkový potok 4 (50°14'32,4'' N, 12°42'23,2'' E) Tato část Modrá čkového potoka, která se nacházela 102 m od pramenného výv ěru, měla charakter stojaté, bahnité t ůně s extrémn ě nízkým obsahem rozpušt ěného kyslíku a extrémn ě vysokou koncentrací železa, které se na povrchu substrátu nevysráželo. Ší řka koryta v tomto úseku byla 2,00 m a pr ůměrná hloubka potoka 11,50 ± 6,50 cm.

Modrá čkový potok 5 (50°14'21,6'' N, 12°42'24,1'' E) V tomto úseku vzdáleném 195 m od pramenného výv ěru neproudil Modrá čkový potok lesem a na volném prostranství pomalu meandroval

48 pěnovcovými krustami. Substrát dna byl p řevážn ě pís čitý a bahnitý. Potok pror ůstal místy hustými porosty rákosu ( Phragmites sp.). Pr ůměrná šířka potoka v tomto úseku byla 1,20 ± 0,50 m a pr ůměrná hloubka 4,00 ± 0,33 cm.

Modrá čkový potok 6 (50°14'25,7'' N, 12°42'24,6'' E) Poslední odb ěrové místo Modrá čkového potoka bylo vzdálené 316 m od pramenného výv ěru a nacházelo se v lese nedaleko místa vyúst ění tohoto potoka z druhého rybní čka. Koryto zde bylo siln ě zahloubené do okolního terénu. Substrát dna, který nebyl zpevn ěný p ěnovcem, tvo řil zejména št ěrk a písek, místy bahno. Pr ůměrná šířka toku v tomto úseku byla zaznamenaná 0,60 ± 0,30 m a pr ůměrná hloubka 4,34 ± 1,33 cm.

4.2.3 Pohlreich ův potok Pohlreich ův potok je um ěle vybudovaný potok, který vyv ěrá z Pohlreichovy štoly (neoficiální název) na jihovýchodní části Velké podkrušnohorské výsypky a který se vlévá do jedné z nedalekých reten čních nádrží. Tento potok protéká zem ědělsky a lesnicky zrekultivovanou částí výsypky (PŘIKRYL , ústní sd ělení) a je lemovaný bylinami. Pohlreich ův potok se od p řirozen ě vznikajících pěnovcových potok ů odlišuje nejenom velice mírným spádem (rychlost proud ění 0,50–4,50 cm.s -1) a homogenním charakterem koryta, které je nap římené a z velké části potoka zpevn ěné p říčnými traverzami, ale také do jisté míry chemismem vody. S postupující vzdáleností od výv ěru se substrát dna m ěnil od bahnitého, p řes pís čitý až po št ěrkový, pěnovcem zpevn ěný. Vodní vegetace zde byla hojn ě zastoupená parožnatkami ( Chara sp.), rákosem

(Phragmites sp.), sítinami ( Juncus sp.) a ost řicemi ( Carex sp.) (PŘIKRYL , ústní sd ělení). Vodnatost tohoto toku je silně závislá na množství srážek v kraji, a proto p ři jejich nedostatku Pohlreich ův potok z velké části vysychá. V podélném profilu tohoto potoka o délce 1 035 m bylo vybráno pouze p ět odb ěrových míst a to z důvodu vyschnutí velké části potoka v roce 2014.

Pohlreich ův potok 1 (50°14'25,3'' N, 12°40'54,7'' E) Jedná se o samotný výv ěr potoka z Pohlreichovy štoly. Substrát dna tvo řilo bahno a jemný písek a byl siln ě pokrytý oranžovými povlaky vysráženého železa. Z vodní vegetace se zde vyskytovala parožnatka ( Chara sp.).

Zaznamenaná pr ůměrná ší řka koryta byla 0,63 ± 0,32 m a pr ůměrná hloubka 5,50 ± 3,83 cm.

Pohlreich ův potok 2 (50°14'23,3'' N, 12°40'54,2'' E) Tento úsek potoka se nacházel 63 m od výv ěru a byl charakteristický tém ěř čist ě bahnitým substrátem, na jehož povrchu docházelo ke zbytkovému vysrážení železitých povlak ů. Místy byla zaznamenaná parožnatka ( Chara sp.). Pr ůměrná šířka Pohlreichova potoka byla v tomto úseku 1,75 ± 0,05 m a pr ůměrná hloubka 7,25 ± 0,41 cm.

Pohlreich ův potok 3 (50°14'21,8'' N, 12°40'53,9'' E) Tato část Pohlreichova potoka vzdálená 109 m od výv ěru z Pohlreichovy štoly byla charakteristická silnou vrstvou vysráženého p ěnovce na povrchu substrátu, který se místy drolil na jemný písek. I v tomto úseku byla zaznamenaná parožnatka ( Chara sp.). Pr ůměrná šířka koryta byla 1,63 ± 0,32 m a pr ůměrná hloubka 5,97 ± 0,28 cm.

Pohlreich ův potok 4 (50°14'20,8'' N, 12°40'54,0'' E) Tento úsek potoka, který byl 140 m vzdálený od výv ěru, se nacházel t ěsn ě nad dalším p řítokem, který vyv ěral z odvod ňovací trubky. V tomto úseku docházelo k silnému vysrážení p ěnovce, který se drolil na št ěrk a písek. Zaznamenaná pr ůměrná ší řka koryta byla 0,90 ± 0,30 m a pr ůměrná hloubka pouze 1,45 ± 0,55 cm.

Pohlreich ův potok 5 (50°14'11,5'' N, 12°41'36,9'' E) Pohlreich ův potok v tomto odb ěrovém míst ě vzdáleném 1 035 m od výv ěru lemoval obslužnou komunikaci a jeho koryto bylo zpevn ěné p říčnými traverzami. Substrát dna byl zpevn ěný p ěnovcem, který se drolil na v ětší kameny a písek. Zaznamenaná ší řka koryta byla 0,80 m a hloubka 11,66 cm. Pohlreich ův potok v tomto úseku p ři nedostatku deš ťových srážek zcela vysychá.

5 METODIKA

5.1 ODB ĚR VZORK Ů MAKROZOOBENTOSU

V období 2013–2014 prob ěhlo vzorkování podélného profilu každého ze t ří pěnovcových potok ů na ja ře (kv ěten) a na podzim (zá ří). Podzimní odb ěr Pohlreichova potoka na pátém odb ěrovém míst ě nebyl proveden z důvodu zcela vyschlé části tohoto toku. Multimetrem HACH HQ40d byly na každém odb ěrovém míst ě zaznamenány hodnoty pH vody, její teplota, vodivost a množství rozpušt ěného kyslíku. Přístrojem Flo-mate 2000 byla zaznamenaná rychlost proud ění v hloubce 40% výšky vodního sloupce (m ěř eno ode dna) a pro každé odb ěrové místo byly také zaznamenány sou řadnice GPS. Vizuáln ě se hodnotilo, zda je koryto zpevn ěné vysráženým p ěnovcem, procentuální zastoupení hrubé a jemné partikulované organické hmoty (CPOM, FPOM) a procentuální pokryvnost dna složkami substrátu, které byly rozd ělené na základ ě velikosti částic na (KOKEŠ &

VOJTÍŠKOVÁ 1999): kameny > 64 mm št ěrk 2–64 mm písek 0,1–2 mm jemný sediment (bahno) < 0,1 mm

U každého odb ěrového místa byla také zaznamenaná ší řka toku, pr ůměrná hloubka koryta (levá strana, st řed, pravá strana) a p řítomnost vodní vegetace. Všechny tyto parametry byly zaznamenané p ři každém vzorkování na ja ře i na podzim. Pro chemickou analýzu byly na ja ře u každého potoka na každém odb ěrovém míst ě odebrané vzorky vody do PET lahví, které byly následn ě zpracované v laborato ři a byly stanovené koncentrace t ěchto iont ů a prvk ů: Na +, K+, Ca 2+ , Mg 2+ , TC (celkový uhlík), IC (anorganický uhlík), TOC (celkový

2- + - - - organický uhlík), SO 4 , NH 4 , NO 2 , NO 3 , TN (celkový dusík), Cl , Mn, Ni, Fe, 3- Al, Pb, Zn, Cu, Cd, Cr, PO 4 , TP (celkový fosfor). Na každém odb ěrovém míst ě bylo vzorkováno 10 plošek o velikosti 25x25 cm, ze kterých byl semikvantitativní metodou odebraný reprezentativní vzorek substrátu s makrozoobentosem. B ěhem odb ěru byl substrát mechanicky rozrušovaný, v ětší kameny, odum řelé d řeviny a vodní rostliny byly omývány do sí ťky. Po odb ěru byl substrát proplaven p řes ru ční kruhovou sí ťku s kovovým rámem o pr ůměru 25 cm a ší řkou ok 0,5 mm. Po promývání byl substrát s makrozoobentosem uložen do PVC vzorkovnic a zafixován formaldehydem na výslednou koncentraci 4 %. V laborato ři byl vzorek substrátu přebrán pod binokulární lupou, vybraní vodní bezobratlí živo čichové byli odborníky determinováni na příslušnou taxonomickou úrove ň a uloženi do epruvet se 70% ethanolem. Larvy pakomárovitých (Chironomidae) byly determinovány na úrove ň rod ů nebo druh ů pomocí odborné literatury a internetových zdroj ů: WIEDERHOLM 1983 ; BITUŠÍK

2000; TEMPELMAN 2010; CRANSTON 2010; ANDERSEN et al. 2013 ; BITUŠÍK &

HAMERLÍK 2014. Pakomárovité z Okružního potoka z jarního vzorkování (2013) a prvního a pátého odb ěrového místa Pohlreichova potoka z jarního vzorkování

(2013), kte ří byli zpracováni v rámci bakalá řské práce (BARTOŠOVÁ 2014), determinovala Mgr. Vanda Rádková. Pakomárovité ze všech ostatních vzork ů determinovala autorka této práce.

5.2 HODNOCENÍ DAT

Hodnocení diverzity a abundance pakomárovitých (Chironomidae) na studovaných lokalitách prob ěhlo v programech Canoco 5 (T ER BRAAK &

ŠMILAUER 2012), R Statistics (R DEVELOPMENT CORE TEAM 2008) a Microsoft Office Excel 2007 for Windows, ve kterých byly vytvo řené jednotlivé grafy a ordina ční diagramy. Pro statistické analýzy bylo z celkového po čtu prom ěnných prost ředí vybráno osm nejd ůležit ějších (pH, teplota, vodivost, rozpušt ěný kyslík, CPOM, zpevn ění pěnovcem, phi -koeficient a hloubka), které spolu na zvolené hladin ě významnosti výrazn ě nekorelovaly (Spearman ův korela ční koeficient (r s),

52 p < 0,05 ; data nem ěla normální rozložení) a které dob ře popisují a reprezentují gradienty prost ředí na jednotlivých p ěnovcových potocích. Hodnoty

Spearmanových korela čních koeficient ů (r s) mezi jednotlivými prom ěnnými prost ředí byly vypo čítány v programu Statistica 12 (STAT SOFT INC . 2013). Jednotlivé procentuální hodnoty zastoupeného substrátu na odb ěrových místech (kameny, št ěrk, písek, jemný sediment) jsou vyjád řené pomocí phi - koeficientu (FURSE et al. 1986). Pěnovcové potoky byly hodnocené a srovnávané na základ ě výsledk ů ordina čních analýz druhových dat a vybraných prom ěnných prost ředí, které byly zpracované v programu Canoco 5 (TER BRAAK & ŠMILAUER 2012). Druhová data byla p řed vstupem do analýz logaritmicky transformována [y = log (x+1) ] pro potla čení vlivu dominantních taxon ů na lokalitách. Pomocí nep římé ordina ční metody DCA ( detrended correspondence analysis ) byla pro každý p ěnovcový potok zjištěná délka hlavního gradientu v datech, která ani u jednoho potoka nep řesahovala 4 SDU ( standart deviation unit ), a proto byly pro další analýzy zvolené metody p ředpokládající lineární odpov ěď dat na gradienty prost ředí. Hlavní gradienty vycházející z abiotických faktor ů každého p ěnovcového potoka byly zjišt ěné pomocí nep římé lineární metody PCA (principal component analysis ). Z důvodu p ředpokládaného vlivu sezónnosti na strukturu pakomárovitých byla sezóna v ordina čních analýzách, které vycházely z druhových dat, zahrnutá jako kovariáta. Nep římá ordina ční analýza PCA na druhových datech byla použitá pro zjišt ění sm ěrů hlavních gradient ů v datech. Do výsledných ordina čních diagram ů byly pasivn ě promítnuté prom ěnné prost ředí, jejichž skóre na prvních dvou ordina čních osách PCA korelovaly s prom ěnnými prost ředí (Spearmanov ův korela ční koeficient (r s), p < 0,003, p < 0,05, p < 0,07). Protože u Okružního a Pohlreichova potoka nekorelovaly s první osou žádné z osmi vybraných prom ěnných prost ředí, byly u t ěchto dvou p ěnovcových potok ů navíc po čítané Spearmanovy korela ční koeficienty se všemi prom ěnnými prost ředí a prvními ordina čními osami PCA, a ty, které korelovaly s první osou, byly do ordina čního diagramu také pasivn ě promítnuty.

Pro posouzení vlivu prom ěnných prost ředí na spole čenstvo pakomárovitých a zjišt ění variability, kterou vysv ětlují, byla použitá p římá ordina ční analýza RDA (redundancy analysis ) s využitím metody postupného výb ěru (forward selection ). Sezóna zde byla zahrnutá jako kovariáta. Statistická významnost prom ěnných prost ředí byla testována na hladin ě p < 0,05 (bez úpravy Bonferroniho korekcí) Monte Carlo permuta čním testem při 1999 permutacích. Čistý vliv sezóny na spole čenstvo pakomárovitých byl testován pomocí rozkladu variance ( variation partitioning ), p ři kterém se pomocí odd ělených analýz RDA hodnotilo množství vysv ětlené variability druhových dat pomocí dvou skupin prom ěnných (abiotickými faktory a sezónou). Abiotické faktory zastupovaly čty ři významné prom ěnné: rozpušt ěný kyslík, hloubka, phi - koeficient a vodivost.

6 VÝSLEDKY

6.1 ABIOTICKÉ FAKTORY PROST ŘEDÍ

Abiotické faktory p ěnovcových potok ů na Velké podkrušnohorské výsypce jsou v mnoha parametrech extrémní a velmi rozdílné od hodnot typických pro běžnou povrchovou vodu (Příloha 1). Hodnoty pH vody všech studovaných p ěnovcových potok ů byly díky bazickému složení substrátu výsypky v mírn ě zásadité až zásadité oblasti. Průměrné pH vody Okružního potoka bylo 7,9, Modrá čkového potoka 7,7 a Pohlreichova potoka 8,0. Hodnota pH u všech t řech studovaných lokalit vzr ůstala se vzdáleností od pramene, stejn ě jako teplota, jejíž pr ůměrná hodnota (p ři jarním a podzimním vzorkování) byla u Okružního potoka 15,9 °C, u Modrá čkového potoka 15,5 °C a u Pohlreichova potoka 13,8 °C. Pro výsypkovou vodu je charakteristická vysoká vodivost, která je zp ůsobená vysokým množstvím rozpušt ěných solí, zejména sírany. Hodnoty vodivosti u Okružního a Modrá čkového potoka byly podobné, s pr ůměrem 5 546 µS.cm -1 pro Okružní potok a 4 337 µS.cm -1 pro Modrá čkový potok. Vodivost u Pohlreichova potoka byla mnohem vyšší a to s pr ůměrem 8 043 µS.cm -1. Pr ůměrná koncentrace síran ů byla nam ěř ená u Okružního potoka 3 488 mg.l -1 a u Modrá čkového potoka 2 610 mg.l -1. Pr ůměrná koncentrace síran ů u Pohlreichova potoka byla stejn ě jako vodivost mnohem vyšší (5 574 mg.l -1). Významné jsou také koncentrace některých kationt ů a kov ů, jako jsou nap říklad vysoké koncentrace vápenatých (pr ůměrná hodnota pro Okružní potok 278 mg.l -1; Modrá čkový potok 517 mg.l -1; Pohlreich ův potok 343 mg.l -1), ho řečnatých (pr ůměrná hodnota pro Okružní potok 342 mg.l -1; Modrá čkový potok 268 mg.l -1; Pohlreich ův potok 347 mg.l -1) a sodných kationt ů (pr ůměrná hodnota pro Okružní potok 718 mg.l -1, Modrá čkový potok 498 mg.l -1; Pohlreich ův potok 1 283 mg.l -1), spole čně s vysokými koncentracemi železa (nejvyšší zaznamenaná hodnota koncentrace u Okružního potoka 24,8 mg.l -1; u Modrá čkového potoka 1 980,0 mg.l -1; u Pohlreich ůva potoka 8,3 mg.l -1).

Železo se zpravidla nedaleko výv ěrů velmi rychle vysráželo a hodnoty jeho koncentrace postupn ě klesaly k nule. V podélném profilu všech p ěnovcových potok ů docházelo k podobné obm ěně substrátu, kdy v horních částech tok ů dominovalo bahno a písek, zatímco v dolních částech tok ů p řevažoval št ěrk a zejména substrát zpevn ěný pěnovcem. Zastoupení hrubé a jemné partikulované organické hmoty (CPOM, FPOM) záviselo do zna čné míry na okolí tok ů, kdy nejv ětší procento CPOM bylo zaznamenáno u Modrá čkového potoka (pr ůměrná hodnota pro Okružní potok 19,6 %; Modrá čkový potok 25,3 %; Pohlreich ův potok 6,8 %), zatímco nejv ětší procento FPOM bylo zaznamenáno u Okružního potoka (pr ůměrná hodnota pro Okružní potok 4,4 %; Modrá čkový potok 0 %; Pohlreich ův potok 0,2 %). Studované p ěnovcové potoky mají charakter pomalu proudících, menších a mělkých tok ů. Pr ůměrná rychlost proud ění u Okružního potoka byla 6,0 cm.s - 1, u Modrá čkového potoka 4,0 cm.s -1 a u Pohlreichova potoka pouze 3,0 cm.s - 1.Pr ůměrná ší řka koryta Okružního potoka byla 2,06 m a jeho pr ůměrná hloubka 6,1 cm. Pr ůměrná ší řka koryta a pr ůměrná hloubka Modrá čkového potoka byla větší než u Okružního potoka (ší řka 3,3 m, hloubka 7,5 cm). Potok s nejmenší ší řkou a hloubkou byl Pohlreich ův potok. Pr ůměrná ší řka jeho koryta byla 1,2 m a pr ůměrná hloubka 5,8 cm.

6.2 PAKOMÁROVITÍ (CHIRONOMIDAE) P ĚNOVCOVÝCH POTOK Ů VELKÉ PODKRUŠNOHORSKÉ VÝSYPKY

V pěnovcových potocích Velké podkrušnohorské výsypky bylo celkov ě zaznamenáno 11 015 jedinc ů (larev) pakomárovitých náležících do 45 taxon ů z 5 významných pod čeledí: Chironominae, Diamesinae, Orthocladiinae, Prodiamesinae a Tanypodinae (P říloha 2). Nejvyšší diverzita s 35 taxony pakomárovitých byla zaznamenaná na lokalit ě Okružní potok. Modrá čkový potok s 30 zaznamenanými taxony se od Okružního potoka příliš nelišil, Pohlreich ův potok byl co do po čtu taxon ů nejchudší, pouze s 19 nalezenými taxony pakomárovitých. Celkovému po čtu zaznamenaných taxon ů v pěnovcových potocích odpovídá i celkový po čet

56 zaznamenaných jedinc ů pakomárovitých. V Okružním potoce bylo nalezeno celkem 5 875 jedinc ů, v Modrá čkovém potoce 4 515 jedinc ů a v Pohlreichov ě potoce bylo zaznamenano pouze 625 jedinc ů, tedy p řibližn ě desetina po čtu jedinc ů oproti Okružnímu potoku. Mezi studovanými potoky byly nalezeny rozdíly v celkové diverzit ě (po čet taxon ů a jedinc ů) i variabilit ě mezi jednotlivými odb ěrovými místy (Obr. 2a, 2b). Na sedmi odb ěrových místech Okružního potoka bylo pr ůměrn ě zaznamenáno 17 taxon ů pakomárovitých, což je pouze o 3 taxony více než na šesti odb ěrových místech Modrá čkového potoka, kde bylo pr ůměrn ě zaznamenáno 14 taxon ů. Pr ůměrný po čet zaznamenaných taxon ů na p ěti odb ěrových místech Pohlreichova potoka byl 10. Pr ůměrný po čet zaznamenaných jedinc ů pakomárovitých na odb ěrových místech Okružního potoka byl 839, u Modrá čkového potoka bylo pr ůměrn ě zaznamenáno 753 jedinc ů a u Pohlreichova potoka pouze 125 jedinc ů pakomárovitých.

Obr. 2: Srovnání počtu taxon ů (a) a po čtu jedinc ů (b) pakomárovitých (Chironomidae) mezi pěnovcovými potoky Velké podkrušnohorské výsypky. V krabicových grafech jsou vyzna čené: medián, horní (75%) a dolní (25%) kvartil, maximální, minimální hodnota a odlehlé body, které pro lepší přehlednost nejsou vykreslené v grafu o po čtu jednic ů (2b) (52 u Okružního potoka, 2 974 u Modrá čkového potoka).

Z hlediska zastoupení jednotlivých pod čeledí dominovala u všech t řech pěnovcových potok ů pod čele ď Orthocladiinae, do které náleželo p řes 50 % všech zaznamenaných taxon ů (Obr. 3). V Okružním potoce byli zaznamenáni zástupci všech p ěti pod čeledí (Chironominae, Diamesinae, Orthocladiinae,

Prodiamesinae, Tanypodinae), které byly zaznamenány v rámci všech studovaných lokalit na Velké podkrušnohorské výsypce. V Modrá čkovém potoce nebyli zaznamenáni jedinci náležící do pod čeledi Diamesinae, v Pohlreichov ě potoce zástupci pod čeledi Prodiamesinae. Z hlediska zaznamenaného po čtu jedinc ů dominovala oproti po čtu taxon ů u všech t řech pěnovcových potok ů pod čele ď Tanypodinae (Obr. 4), která u Okružního potoka tvo řila 39 % z celkového po čtu zaznamenaných jedinc ů, u Modrá čkového potoka 58 % a u Pohlreichova potoka 48 % z celkového po čtu zaznamenaných jedinc ů pakomárovitých.

100% 2 1 1 Diamesinae 1 90% Prodiamesinae 7 3 80% 6

ů Chironominae 70% 4 Tanypodinae 7 6 60% Orthocladiinae et et taxon č 50% 40% 30% 19 16 11

Relativní Relativní po 20% 10% 0% Okružní potok Modrá čkový Pohlreich ův potok potok

Obr. 3: Srovnání struktury spole čenstva pakomárovitých (Chironomidae) z hlediska po čtu taxon ů mezi jednotlivými p ěnovcovými potoky. V grafu jsou uvedené i skute čné po čty taxon ů náležících do jednotlivých pod čeledí.

100% 5 2 1 Diamesinae 90% 8 Prodiamesinae 34 80% 695 ů Chironominae 1 287 70% Tanypodinae 60%

et et jedinc Orthocladiinae

č 303 50% 2 632 2 302 40% 30%

Relativní Relativní po 20% 287 2 273 1 186 10% 0% Okružní potok Modrá čkový Pohlreich ův potok potok

Obr. 4: Srovnání struktury spole čenstva pakomárovitých (Chironomidae) z hlediska abundance mezi jednotlivými p ěnovcovými potoky. Po čty jedinc ů pakomárovitých jsou zlogaritmovány [log(x + 1) ]. V grafu jsou uvedené i skute čné po čty jedinc ů náležících do jednotlivých pod čeledí.

6.2.1 Okružní potok

Hodnocení abiotických faktor ů Okružního potoka Pro zjišt ění hlavních gradient ů v prom ěnných prost ředí nam ěř ených v podélném profilu Okružního potoka byla využitá ordina ční analýza PCA. Osm vybraných prom ěnných prost ředí vysvětluje na prvních dvou osách 69,0 % variability dat, pri čemž první osa vysv ětluje 46,2 % a druhá osa 22,8 % variability. Podél první osy dochází ke zm ěnám pH vody, její teploty, v množství rozpušt ěného kyslíku a v procentu zastoupení p ěnovce (Obr. 5). Rozmíst ění odb ěrových míst podél první osy odrážní podélný gradient potoka, kdy v záporné části osy leží odb ěrová místa spodního úseku Okružního potoka (4– 7) a v kladné části první osy odb ěrová místa horního úseku Okružního potoka (1–3). Odb ěrová místa spodního úseku Okružního potoka jsou charakteristická vyšší hodnotou pH, vyšší teplotou, vyšším množstvím rozpušt ěného kyslíku a vyšším podílem vysráženého p ěnovce na povrchu substrátu. Hodnoty t ěchto

59 prom ěnných v podélném profilu potoka vzr ůstaly. Odb ěrová místa horního úseku jsou naopak charakteristická nízkou hodnotou pH, nízkým množstvím rozpušt ěného kyslíku a bahnitým, p ěnovcem nezpevn ěným, substrátem. Druhá osa popisuje vodivostní gradient, gradient hloubky, CPOM a phi -koeficientu. Vodivost svého maxima dosahovala v horní části toku na druhém odb ěrovém míst ě. Naopak hloubka a CPOM svého maxima dosáhují ve spodní části toku na sedmém odb ěrovém míst ě. Phi -koeficient zastupuje jednotlivé složky substrátu, které se měnily z jemných sediment ů na št ěrk a kamení.

níosa č 2. ordina 2.

1. ordina ční osa

Obr. 5: Ordina ční diagram PCA pro abiotické faktory s rozmíst ěním odb ěrových míst Okružního potoka podél prvních dvou ordina čních os. Odb ěrová místa jsou odlišená čísly a symboly, jarní a podzimní vzorkování popiskem (05 ; 09).

Pakomárovití (Chironomidae) Okružního potoka Lokalita Okružní potok byla co do po čtu taxon ů (35) i jedinc ů (5 875) nejbohatší lokalitou v rámci studovaných lokalit na Velké podkrušnohorské výsypce. V Okružním potoce byli zaznamenáni jedinci pakomárovitých náležící

60 do 5 pod čeledí: Chironominae, Diamesinae, Orthocladiinae, Prodiamesinae a Tanypodinae. V podélném profilu Okružního potoka docházelo k postupnému nár ůstu po čtu taxon ů (Obr. 6a). Nejmén ě nalezených taxon ů pakomárovitých bylo na prvním odb ěrovém míst ě, prameništi Anita (7 taxon ů). Po čet taxon ů se na dalších odb ěrových místech potoka postupn ě zvyšoval, k mírnému poklesu došlo na šestém odb ěrovém míst ě, kde bylo zaznamenáno 15 taxon ů. K výraznému zvýšení po čtu taxon ů oproti p ředešlým odb ěrovým míst ům došlo až na posledním sedmém odb ěrovém míst ě, kde bylo zaznamenáno 26 taxon ů pakomárovitých. Po čet zaznamenaných jedinc ů pakomárovitých se v podélném profilu Okružního potoka m ěnil mnohem z řeteln ěji než po čet taxon ů (Obr. 6b). Nejmén ě zaznamenaných jedinc ů (52) bylo na prvním odb ěrovém míst ě. Ve st řední části Okružního potoka došlo k výraznému nár ůstu po čtu jedinc ů s nejvyšší abundancí pakomárovitých na patém odb ěrovém míst ě, kde bylo zaznamenáno až 1 470 jedinc ů pakomárovitých. V dolních úsecích Okružního potoka došlo op ět k poklesu po četnosti pakomárovitých, který byl patrný zvlášt ě na šestém odb ěrovém míst ě, kde bylo zaznamenáno o 940 jedinc ů mén ě (530 jedinc ů) než na p ředešlém pátém odb ěrovém míst ě p ěnovcového potoka.

30 1400 25 1200 ů ů 20 1000 15 800 et et jedinc et et taxon 600 č č 10 400 Po Po 5 200 0 0 1 2 3 4 5 6 7 1 2 3 4 5 6 7

Obr. 6: Po čet zaznamenaných taxon ů (a) a po čet zaznamených jedinc ů (b) pakomárovitých (Chironomidae) na jednotlivých odb ěrových místech (1–7) Okružního potoka.

Seznam nalezených taxon ů pakomárovitých, jejich za řazení do pod čeledí a abundance na jednotlivých odb ěrových místech Okružního potoka jsou uvedeny v p říloze 2.

Vliv abiotických faktor ů na strukturu pakomárovitých (Chironomidae) v Okružním potoce Nep římá ordina ční analýza PCA se sezónou jako kovariátou byla také využitá pro zjišt ění významnosti vlivu abiotických faktor ů na strukturu pakomárovitých v Okružním potoce (Obr. 7). Vztah prom ěnných k ordina čním osám byl testován pomocí Spearmanova korela čního koeficientu (r s) (Tab. 2). Do ordina čního diagramu byly pasivn ě promítnuté prom ěnné, které statisticky významn ě korelovaly s první a druhou ordina ční osou. S první osou, která vysv ětluje 26,3 % variability druhových dat, významn ě korelují prom ěnné Cl -, - NO 3 , Cu, Zn, TOC a TP. Druhá osa, která vysv ětluje 15,8 % variability v druhových datech, je siln ě korelovaná s hloubkou. Po čet zaznamenaných taxon ů i abundance pakomárovitých roste ve sm ěru zvyšující se koncentrace chloridových aniontů a snižující se koncentrace t ěžkych kov ů (Zn, Cu), celkového organického uhlíku a celkového fosforu. Po čet zaznamenaných jedinc ů i taxon ů nar ůstá na odb ěrových místech umíst ěných podél záporné části první osy, pro které je charakristická nižší hloubka a vyšší koncentrace dusi čnanových aniont ů. Rozmíst ění odb ěrových míst v ordina čním diagramu znázor ňuje také rozdíly v kompozici pakomárovitých z jarního (05) a podzimního (09) vzorkování.

Tab. 2: Korelace prom ěnných s ordina čními osami PCA. Znázorn ěné jsou hodnoty statisticky významné na p < 0,003 (upraveno Bonferroniho korekcí) (tu čně), p < 0,05 (normáln ě) a na p < 0,07 (mod ře).

1. osa 2. osa 3. osa 4. osa vysv ětlená variabilita 0,2630 0,1567 0,1169 0,0749

rs pH ns ns ns ns teplota ns ns ns ns vodivost ns ns ns ns rozpušt ěný kyslík ns ns ns ns CPOM ns ns ns ns zpevn ění p ěnovcem ns ns ns -0,7023 phi -koeficient ns ns ns ns hloubka ns 0,8889 ns ns po čet taxon ů -0,7788 ns ns ns po čet jedinc ů -0,8901 ns ns ns Cu 0,6437 ns ns ns Zn 0,6076 ns ns ns Cl - -0,5847 ns ns ns - NO 3 -0,6496 ns -0,5097 ns TOC 0,5050 ns ns ns TP 0,6076 ns ns ns

níosa č ordina

. 2

1. ordina ční osa

Obr. 7: Ordina ční diagram PCA s rozmíst ěním odb ěrových míst Okružního potoka podél prvních dvou ordina čních os v závislosti na logaritmovaných datech pakomárovitých. Do diagramu jsou pasivn ě promítnuty abiotické faktory signifikantn ě korelující s první a druhou osou na hladin ě významnosti p < 0,003 (červené šipky), p < 0,05 (šedé šipky), p < 0,07 (modré šipky), po čet taxon ů a po čet jedinc ů (zelené šipky). Odb ěrová místa jsou odlišená čísly a symboly, jarní a podzimní vzorkování popiskem (05 ; 09).

Tab. 3: Výsledky metody postupného výb ěru ( forward selection ) analýzy RDA: % vysv ětlené variability každé prom ěnné v odd ělených RDA analýzách (hrubý efekt) a po řadí v postupném výb ěru. Statistická významnost abiotických faktor ů je testovaná na hladin ě p < 0,05. Čísla 1–8 znázor ňují po řadí výb ěru jednotlivých abiotických faktor ů. vysv ětlená variabilita p (%) rozpušt ěný kyslík 1 21,4 0,006 hloubka 2 16,2 0,007 teplota 4 9,2 ns zpevn ění p ěnovcem 3 8,3 ns pH 5 5,8 ns CPOM 7 5,4 ns vodivost 6 5,1 ns phi -koeficient 8 3,8 ns celková vysv ětlená 75,2 variabilita (%)

Vliv abiotických faktor ů na kompozici pakomárovitých byl dále testován pomocí přímé ordina ční analýzy RDA. V rámci této analýzy byly metodou postupného výb ěru vybrány dv ě signifikantní prom ěnné prost ředí, hloubka a rozpušt ěný kyslík, které vysv ětlují 37,6 % ze 75,2 % celkové variability dat (Tab. 3). V ordina čním diagramu analýzy RDA je znázorn ěno deset taxon ů pakomárovitých, které nejlépe odpovídají výslednému modelu (s nejvyšším fitem) (Obr. 8). První osa vysv ětluje 19,2 % variability dat, druhá osa vysv ětluje 11,6 % variability druhových dat. S rozpušt ěným kyslíkem jsou pozitivn ě korelované taxony Micropsectra sp., Paratrichocladius rufiventris (Meigen, 1830), Procladius (Holotanypus ) sp., Larsia sp. a negativn ě je s ním korelovaná skupina druh ů Metriocnemus eurynotus Gr. S hloubkou jsou pozitivn ě korelované taxony Prodiamesa olivacea , Eukiefferiella cf. claripennis (Lundbeck, 1898), Trissopelopia sp., negativn ě jsou s ní korelované druhy Paratendipes nudisquama a Rheocricotopus effusus (Walker, 1856).

níosa č 2. ordina 2.

1. ordina ční osa

Obr. 8: Ordina ční diagram RDA s deseti zobrazenými taxony s nejvyšším fitem a statisticky významnými abiotickými faktory vybranými metodou postupného výb ěru ( forward selection ). Zkratky taxon ů: EukiCfCl (Eukiefferiella cf. claripennis ), LarsiSp (Larsia sp.), MetEurGr (Metriocnemus eurynotus Gr.), MicrpSp (Micropsectra sp.), PartNuds (Paratendipes nudisquama ), PartRufv (Paratrichocladius rufiventris ), Pro(HoSp (Procladius (Holotanypus ) sp.), ProdOliv (Prodiamesa olivacea ), RheoEffs (Rheocricotopus effusus ) a TrissSp (Trissopelopia sp.).

6.2.2 Modrá čkový potok

Hodnocení abiotických faktor ů Modrá čkového potoka Pro posouzení vztah ů mezi jednotlivými abiotickými faktory a odb ěrovými místy Modrá čkového potoka byla použitá ordina ční analýza PCA. Osm vybraných prom ěnných prost ředí vysv ětluje na prvních dvou osách 63,6 % variability, p řičemž první osa vysv ětluje 40,9 % a druhá osa 22,7 % variability. Podél první osy dochází ke zm ěnám ve složení substrátu ( phi -koeficient), teploty vody, pH a v hloubce (Obr. 9). S první osou jsou také slab ě korelované

66 prom ěnné rozpušt ěný kyslík a CPOM. Druhá osa popisuje vodivostní gradient a zm ěny v zastoupení p ěnovce na jednotlivých odb ěrových místech. Odb ěrová místa, která leží v kladné části první osy (1 a 4), jsou charakteristická bahnitým substrátem s vyšším podílem CPOM, v ětší hloubkou, vyšší teplotou vody a naopak velmi nízkým obsahem rozpušt ěného kyslíku a nízkou hodnotou pH vody. Pro odb ěrová místa, která leží v kladné části druhé osy (2 a 3), je typický pěnovcem zp ěvn ěný substrát a vysoká hodnota vodivosti, která svého maxima dosahovala na druhém odb ěrovém míst ě Modrá čkového potoka. Odb ěrová místa ležící v záporné části druhé osy (5 a 6) jsou typická nižší vodivostí, vyšší hodnotou pH vody a št ěrkopís čitým, p ěnovcem nezpevn ěným, substrátem.

níosa č 2. ordina 2.

1. ordina ční osa

Obr. 9: Ordina ční diagram PCA pro abiotické faktory s rozmíst ěním odb ěrových míst Modrá čkového potoka podél prvních dvou ordina čních os. Odb ěrová místa jsou odlišená čísly a symboly, jarní a podzimní vzorkování popiskem (05 ; 09).

Pakomárovití (Chironomidae) Modrá čkového potoka Na šesti odb ěrových místech Modrá čkového potoka bylo zaznamenáno 30 taxon ů pakomárovitých s celkovým po čtem 4 515 jedinc ů náležících do pod čeledí Chironominae, Orthocladiinae, Prodiamesinae a Tanypodinae. Po čet taxon ů pakomárovitých se v horním a st ředním úseku Modrá čkového potoka p říliš nem ěnil, ve spodním úseku Modrá čkového potoka došlo k mírnému nár ůstu po čtu taxon ů (Obr. 10a). Nejmén ě taxon ů (10) bylo zaznamenáno na druhém odb ěrovém míst ě, nejvíce taxon ů (20) na pátém odb ěrovém míst ě Modrá čkového potoka. Po čet zaznamenaných jedinc ů se na odb ěrových místech Modrá čkového potoka pohyboval v intervalu desítek až několik tisíc (Obr. 10b). V horním úseku Modrá čkového potoka docházelo k výraznému snižování abundance s minimem 65 jedinc ů na t řetím odb ěrovém míst ě, ve spodním úseku pěnovcového potoka se naopak po čet jedinc ů výrazn ě zvýšil až na 2 974 jedinc ů zaznamenaných na pátém odb ěrovém míst ě Modrá čkového potoka.

Obr. 10: Po čet zaznamenaných taxon ů (a) a po čet zaznamenaných jedinc ů (b) pakomárovitých (Chironomidae) na jednotlivých odb ěrových místech (1–6) Modrá čkového potoka.

Seznam nalezených taxon ů pakomárovitých, jejich za řazení do pod čeledí a abundance na jednotlivých odb ěrových místech Modrá čkového potoka jsou uvedeny v příloze 2.

Vliv abiotických faktor ů na strukturu pakomárovitých (Chironomidae) v Modrá čkovém potoce Ordina ční analýza PCA se sezónou jako kovariátou byla také využitá pro zjišt ění vlivu abiotických prom ěnných prost ředí na strukturu pakomárovitých v Modrá čkovém potoce (Obr. 11). Vztah prom ěnných k ordina čním osám byl testován pomocí Spearmanova korela čního koeficientu (r s) (Tab. 4). První osa, která vysv ětluje 48,8 % variability v druhových datech, představuje gradient vodivosti a pH. S druhou ordina ční osou, která vysv ětluje 17,6 % variability dat, není významn ě korelovaná žádná prom ěnná. Z ordina čního diagramu je patrný negativní vliv vodivosti na strukturu spole čenstva pakomárovitých, kdy s klesající vodivostí a vzr ůstající hodnotou pH vody dochází k výraznému zvyšování po čtu taxon ů i abudnance pakomárovitých v podélném profilu Modrá čkového potoka. Rozmíst ění odb ěrových míst Modrá čkového potoka znázor ňuje také rozdíly ve struktu ře spole čenstva pakomárovitých z jarního (05) a podzimního (09) vzorkování.

Tab. 4: Korelace prom ěnných s ordina čními osami PCA. Znázorn ěné jsou hodnoty statisticky významné na p < 0,05 (normáln ě) a na p < 0,07 (mod ře).

1. osa 2. osa 3. osa 4. osa vysv ětlená variabilita 0,4878 0,1755 0,0894 0,0635

rs pH 0,5524 ns ns ns teplota ns ns ns ns vodivost -0,6993 ns 0,6154 ns rozpušt ěný kyslík ns ns ns ns CPOM ns ns ns ns zpevn ění p ěnovcem ns ns ns ns phi -koeficient ns ns ns ns hloubka ns ns ns ns po čet taxon ů 0,7668 ns ns ns po čet jedinc ů 0,6224 ns ns -0,5455

níosa č 2. ordina 2.

1. ordina ční osa

Obr. 11: Ordina ční diagram PCA s rozmíst ěním odb ěrových míst Modrá čkového potoka podél prvních dvou ordina čních os v závislosti na logaritmovaných datech pakomárovitých. Do diagramu jsou pasivn ě promítnuty abiotické faktory signifikantn ě korelující s první osou na hladin ě významnosti p < 0,05 (šedé šipky), p < 0,07 (modré šipky), po čet taxon ů a po čet jedinc ů (zelené šipky). Odb ěrová místa jsou odlišená čísly a symboly, jarní a podzimní vzorkování popiskem (05 ; 09).

Tab. 5: Výsledky metody postupného výb ěru ( forward selection ) analýzy RDA: % vysv ětlené variability každé prom ěnné v odd ělených RDA analýzách (hrubý efekt) a po řadí v postupném výb ěru. Statistická významnost abiotických faktor ů je testovaná na hladin ě p < 0,05. Čísla 1–8 znázor ňují po řadí výb ěru jednotlivých abiotických faktor ů. vysv ětlená variabilita p (%) vodivost 1 33,5 0,011 phi -koeficient 2 15,8 0,039 hloubka 5 9,9 ns rozpušt ěný kyslík 4 8,7 ns CPOM 3 8,4 ns teplota 6 3,3 ns pH 7 3,3 ns zpevn ění p ěnovcem 8 2,0 ns celková vysv ětlená 84,9 variabilita (%)

Vliv abiotických faktor ů na strukturu spole čenstva pakomárovitých byl také testován pomocí p římé oridna ční analýzy RDA. Metodou postupného výb ěru byly vybrány dv ě signifikantní prom ěnné prost ředí, vodivost a phi -koeficient, které vysv ětlují 49,3 % z 84,9 % celkové variability druhových dat (Tab. 5). V ordina čním diagramu analýzy RDA je znázorn ěno deset taxon ů pakomárovitých, které nejlépe odpovídají výslednému modelu (s nejvyšším fitem) (Obr. 12). První osa, která popisuje vodivostní gradient, vysv ětluje 34,6 % variability dat, druhá osa, která popisuje gradient phi -koeficientu, vysv ětluje 10,7 % variability dat. S vodivostí jsou pozitivn ě korelované taxony Limnophyes sp., Krenopelopia sp. a skupina druh ů Metriocnemus eurynotus Gr. a naopak negativn ě taxony Rheocricotopus atripes (Kieffer, 1913), Larsia sp., Thienemanniella partita Schlee, 1968 a Corynoneura lobata Edwards, 1924. S phi -koeficientem jsou negativn ě korelované taxony Cricotopus albiforceps (Kieffer in Thienemann & Kieffer, 1916), Prodiamesa olivacea a skupina druh ů Chaetocladius piger Gr.

níosa č 2. ordina 2.

1. oridna ční osa

Obr. 12: Ordina ční diagram RDA s deseti zobrazenými taxony s nejvyšším fitem a statisticky významným abiotickým faktorem vybraným metodou postupného výb ěru ( forward selection ). Zkratky taxon ů: CornLobt (Corynoneura lobata ), CricAlbf (Cricotopus albiforceps ), ChaPigGr (Chaetocladius piger Gr.), KrenpSp (Krenopelopia sp.), LarsiSp (Larsia sp.), LimnpSp (Limnophyes sp.), MetEurGr (Metriocnemus eurynotus Gr.), ProdOliv (Prodiamesa olivacea ), RheoAtrp (Rheocricotopus atripes ), ThiePart (Thienemanniella partita ).

6.2.3 Pohlreich ův potok

Hodnocení abiotických faktor ů Pohlreichova potoka Pro zjišt ění hlavních gradient ů v abiotických faktorech nam ěř ených v podélném profilu Pohlreichova potoka byla využitá ordina ční analýza PCA. Osm vybraných abiotických faktor ů vysv ětluje na prvních dvou osách 63,2 % variability dat, p řičemž první osa vysv ětluje 36,8 % a druhá osa 26,4 % variability. Podél první osy dochází ke zm ěnám v množství rozpušt ěného kyslíku, ve složení substrátu ( phi-koeficient a zpevn ění p ěnovcem), v CPOM a v hodnot ě pH vody (Obr. 13). Druhá osa p ředstavuje vodivostní gradient, teplotní gradient

72 a zm ěny v hloubce koryta. Pro horní úsek Pohlreichova potoka (odb ěrová místa 1 a 2) je charakteristický bahnitopís čitý substrát, vysoká hodnota vodivosti a nízké hodnoty pH vody a rozpušt ěného kyslíku. St řední úsek Pohlreichova potoka (odb ěrová místa 3 a 4) je typický p ěnovcem zpevn ěným substrátem, vyšším obsahem rozpušt ěného kyslíku ve vod ě, vyšším pH a vyšším množstvím CPOM. Pro dolní úsek Pohlreichova potoka (odb ěrové místo 5) je charakteristická vysoká teplota vody a vyšší hloubka koryta.

níosa č 2. ordina 2.

1. ordina ční osa

Obr. 13: Ordina ční diagram PCA pro abiotické faktory s rozmíst ěním odb ěrových míst Pohlreichova potoka podél prvních dvou ordina čních os. Odb ěrová místa jsou odlišená čísly a symboly, jarní a podzimní vzorkování popiskem (05 ; 09).

Pakomárovití (Chironomidae) Pohlreichova potoka Na p ěti odb ěrových místech Pohlreichova potoko bylo zaznamenáno pouze 19 taxon ů pakomárovitých s celkovou abundancí 625 jedinc ů náležících do pod čeledí Chironominae, Diamesinae, Orthocladiinae a Tanypodinae.

V míst ě výv ěru p ěnovcového potoka z Pohlreichovy štoly bylo zaznamenáno 8 taxon ů pakomárovitých, po čty taxon ů se se vzdáleností od pramene navyšovaly (Obr. 14a). Na posledním pátém odb ěrovém míst ě bylo p ři jarním vzorkování nalezeno 7 taxon ů pakomárovitých. Abundance pakomárovitých se v podélném profilu Pohlreichova potoka měnila mnohem výrazn ěji než po čet taxon ů (Obr. 14b). Na prvním odb ěrovém míst ě bylo zaznamenáno 46 jedinc ů pakomárovitých, na druhém a třetím odb ěrovém míst ě došlo k výraznému zvýšení po čtu jedinc ů na 206 jedinc ů a 275 jedinc ů. Na čtvrtém odb ěrovém míst ě došlo k poklesu abundance na 77 jedinc ů a na posledním pátém odb ěrovém míst ě bylo zaznamenáno pouze 21 jedinc ů (tato abundance odpovídá pouze jarnímu vzorkování).

14 300 12 250 ů ů 10 200 8 150 6 et et jedinc et et taxon č č 4 100 Po Po 2 50 0 0 1 2 3 4 5 1 2 3 4 5

Obr. 14: Po čet zaznamenaných taxon ů (a) a po čet zaznamenaných jedinc ů (b) pakomárovitých (Chironomidae) na jednotlivých odb ěrových místech (1–5) Pohlreichova potoka.

Seznam nalezených taxon ů pakomárovitých, jejich za řazení do pod čeledí a abundance na jednotlivých odb ěrových místech Pohlreichova potoka jsou uveny v příloze 2.

Vliv abiotických faktor ů na strukturu pakomárovitých (Chironomidae) v Pohlreichov ě potoce Pro zjišt ění významnosti vlivu abiotických faktor ů na strukturu pakomárovitých v Pohlreichov ě potoce byla využitá nep římá ordina ční analýza PCA se sezónou jako kovariátou (Obr. 15). Vztah abiotických faktor ů

74 k ordina čním osám byl testován pomocí Spearmanova korela čního koeficientu

(r s) (Tab. 6). S první osou, která vysv ětluje 23,0 % variability druhových dat, korelují koncentrace zinku a dusitan ů. S druhou osou, která vysv ětluje 10,8 % variability dat, nekorelují žádné významné prom ěnné. Na základ ě výsledk ů z PCA a z ordina čního diagramu je patrné, že struktura pakomárovitých v Pohlreichov ě potoce je ovlivn ěná množstvím zinku a dusitan ů ve vod ě. Nejvyšší koncentrace dusitan ů byla nam ěř ená na t řetím odb ěrovém míst ě p ěnovcového potoka, kde byla také zaznamenána nejvyšší abundance pakomárovitých v rámci podélného profilu Pohlreichova potoka.

Tab. 6: Korelace prom ěnných s ordina čními osami PCA. Znázorn ěné jsou hodnoty statisticky významné na p < 0,05 (normáln ě) a na p < 0,07 (mod ře).

1. osa 2. osa 3. osa 4. osa vysv ětlená variabilita 0,2300 0,1079 0,0916 0,0642

rs pH ns ns ns -0,8333 teplota ns ns ns ns vodivost ns ns ns ns rozpušt ěný kyslík ns ns ns ns CPOM ns ns ns ns zpevn ění p ěnovcem ns ns ns ns phi -koeficient ns ns ns 0,7167 hloubka ns ns ns ns po čet taxon ů ns ns ns ns po čet jedinc ů ns ns ns ns Zn 0,7246 ns ns ns - NO 2 0,6357 ns ns ns

níosa č 2. ordina 2.

1. ordina ční osa

Obr. 15: Ordina ční diagram PCA s rozmíst ěním odb ěrových míst Pohlreichova potoka podél prvních dvou ordina čních os v závislosti na logaritmovaných datech pakomárovitých. Do diagramu jsou pasivn ě promítnuty abiotické faktory signifikantn ě korelující s první osou na hladin ě významnosti p < 0,05 (šedé šipky) a p < 0,07 (modré šipky). Odb ěrová místa jsou odlišená čísly a symboly, jarní a podzimní vzorkování popiskem (05 ; 09).

Vliv abiotických faktor ů na kompozici pakomárovitých byl také testován pomocí p římé ordina ční analýzy RDA. V rámci této analýzy metoda postupného výb ěru nevybrala na zvolené hladin ě významnosti p < 0,05 žádnou signifikantní prom ěnnou prost ředí, a proto nebyl vliv abiotických faktor ů na stukruru pakomárovitých touto metodou dále testován a vyhodnocován.

6.3 VLIV SEZÓNNOSTI NA SPOLE ČENSTVO PAKOMÁROVITÝCH (CHIRONOMIDAE)

Převážná v ětšina druh ů čeledi pakomárovití pat ří mezi univoltinní nebo bivoltinní hmyz s emergencí brzy na ja ře a/nebo na podzim. Nejenom z tohoto

76 důvodu p ředstavuje sezónnost významný faktor, který m ůže ovliv ňovat kompozici pakomárovitých ve studovaných p ěnovcových potocích. Z hlediska studia vlivu abiotických faktror ů je ovšem vliv sezóny podružný, a proto je sezóna v ordina čních analýzách zahrnutá jako kovariáta. Její čistý vliv na složení pakomárovitých v pěnovcových potocích a podíl na vysv ětlené variabilit ě dat byl testovaný pomocí rozkladu variance v rámci RDA. Procento vysv ětlené variability v druhových datech sezónou a prost ředím je znázorn ěno ve sloupcovém grafu (Obr. 16). Sezóna vysv ětluje výrazný podíl variability druhových dat u Okružního potoka (21,3 %) a u Pohlreichova potoka (39,1 %), zatímco u Modrá čkového potoka nemá na složení pakomárovitých velký vliv (pouze 4,5 % vysv ětlené variability). V grafu je znázorn ěná i nevysv ětlená variabilita. Sdílená nebyla žádná variabilita.

100% 90% Nevysv ětlená 80% variabilita 70% 60% Variabilita 50% vysv ětlená sezónou 40% 30% Variabilita 20% vysv ětlená 10% prost ředím 0% Okružní potok Modrá čkový Pohlreich ův potok potok

Obr. 16: Srovnání vysv ětlené variability druhových dat pakomárovitých (Chironomidae) pomocí sezóny a prost ředí.

7 DISKUSE

7.1 STRUKTURA SPOLE ČENSTVA PAKOMÁROVITÝCH (CHIRONOMIDAE) V P ĚNOVCOVÝCH POTOCÍCH VELKÉ PODKRUŠNOHORSKÉ VÝSYPKY

Pěnovcové potoky Velké podkrušnohorské výsypky jsou si v mnoha parametrech, zejména v chemických, velmi podobné, což se odráží i do jejich odbodné struktury spole čenstva pakomárovitých, kdy z celkových 45 zaznamenaných taxon ů pakomárovitých bylo 16 taxon ů spole čných pro všechny t ři studované potoky. V Okružním potoce bylo zaznamenáno 22 taxon ů spole čných s Modrá čkovým potokem a 17 taxon ů spole čných s Pohlreichovým potokem. Modrá čkový potok a Pohlreich ův potok mají 17 spole čných taxon ů pakomárovitých. V pěnovcových potocích výsypky byli zaznamenáni zástupci celkov ě z pěti pod čeledí čeledi pakomárovití (Chironominae, Diamesinae, Orthocladiinae, Prodiamesinae, Tanypodinae), z nichž t ři pod čeledi (Chironominae, Orthocladiinae, Tanypodinae) byly pro potoky spole čné. Z hlediska po čtu zaznamenaných taxon ů i jedinc ů pakomárovitých p řevyšoval ostatní pěnovcové potoky Okružní potok, druhý v po řadí byl Modrá čkový potok a nejmén ě taxonů i jedinc ů bylo zaznamenáno v Pohlreichov ě potoce. A čkoliv bylo v podélném profilu Pohlreichova potoka vybráno oproti p ředchozím dv ěma pěnovcovým potok ům mén ě odb ěrových míst, nep ředpokládá se, že by po čet odb ěrových míst m ěl významný vliv na taxonovou bohatost potoka. D ůvodem malé taxonové diverzity Pohlreichova potoka je pravd ěpodobn ě homogenní morfologie koryta a pom ěrn ě jednotvárný navzájem velmi podobný charakter odb ěrových míst. Nejvíce zaznamenaných taxon ů pakomárovitých ve všech studovaných pěnovcových potocích náleželo do pod čeledi Orthocladiinae. Pod čele ď Orthocladiinae je v České republice jednou z taxonomicky nejbohatších pod čeledí čeledi pakomárovití a její zástupci jsou hojn ě vázáni na lotické ekosystémy (BITUŠÍK 2000; JEDLI ČKA et al. 2009). Z hlediska abundance ovšem v pěnovcových potocích dominovala pod čele ď Tanypodinae, jejiž zástupci jsou

78 paradoxn ě vázáni p řevážn ě na lentické ekosystémy nebo mírn ě proudící úseky tok ů, ve kterých ale abundance jedinc ů z pod čeledi Tanypodinae b ěžn ě převyšuje abudanci jedinc ů z ostatních pod čeledí pakomárovitých (BITUŠÍK &

HAMERLÍK 2014). Tato rozdílnost ve struktu ře pakomárovitých, zejména v Okružním a Modrá čkovém potoce, poukazuje na zna čnou heterogenitu mezi jednotlivými odb ěrovými místy tok ů, v jejichž podélných profilech se střídaly rychle proudící úseky s pomale proudícími až stojatými úseky toku.

7.1.1 Struktura spole čenstva pakomárovitých (Chironomidae) Okružního potoka Z hlediska zastoupených pod čeledí dominovaly co do po čtu taxon ů i jedinc ů v Okružním potoce pod čeledi Orthocladiinae, Tanypodinae a Chironominae. Zástupci z po čeledí Diamesinae ( Diamesa cf. insignipes Kieffer, 1908 ; Diamesa cf. tonsa (Haliday, 1856)) a Prodiamesinae ( Prodiamesa olivacea ) byli s abundancí n ěkolika málo jedinc ů nalezeni pouze na sedmém odb ěrovém míst ě. P řevážná v ětšina taxon ů zaznamenaných v podélném profilu Okružního potoka je řazená mezi typické zástupce pramenných vod (krenobionti, krenofilové) a lotických ekosystém ů (LINDEGAARD 1995b; LENCIONI et al. 2011). Nejhojn ěji zastoupenými taxony Okružního potoka byly Larsia sp. (1 248 jedinc ů) z pod čeledi Tanypodinae a Micropsectra sp. (1 111 jedinc ů) z pod čeledi Chironominae. Zástupci rodu Micropsectra jsou považováni za bioindika ční druhy obývající oligosaprobní až mesosaprobní vody s preferencí studených pramenných výv ěrů s bahnitým substrátem, zatímco rod Larsia nemá vyhran ěnou habitatovou preferenci a vyskytuje se v širší škále vodních biotopů od pramen ů až po stojaté vody (VALLENDUUK & MOLLER PILLOT 2007;

MOLLER PILLOT 2009). S vysokou abundancí byli v podélném profilu Okružního potoka zaznamenáni také zástupci skupiny krenofilních druh ů Chaetocladius piger Gr., typi čtí zástupci rychleji proudících vod Paratrichocladius rufiventris , zástupci rodu Macropelopia preferující stojaté vody nebo reofilní larvy rodu Eukiefferiella (Eukiefferiella gracei Gr., E. cf. similis Goetghebuer, 1939, E. brevicalcar Gr. a E. cf. claripennis ) (ROSSARO 1991a; MOLLER PILLOT 2013). Zajímavým nálezem jsou zástupci rodu Neozavrelia , kte ří obývají vody bohaté

79 na vápník a kte ří byli zaznamenáni na pátém odb ěrovém míst ě Okružního potoka. V České republice je tento rod zastoupený druhem Neozavrelia luteola

Goetghebuer, 1941, dosud známým pouze z Moravy (SYROVÁTKA , ústní sd ělení). Záznamenaní zástupci pod čeledi Diamesinae jsou typi čtí oligostenotermní obyvatelé horských a podhorských tok ů, kte ří bývají hojn ě nalezáni i v pramenech níže položených tok ů. Oligostenotermní Prodiamesa olivacea pat ří mezi druhy s preferencí k mírn ě proudícím až stojatým úsek ům tok ů s vyšším podílem partikulované organické hmoty (LINDEGAARD 1995b;

SYROVÁTKA et al. 2009). I když nam ěř ená teplota vody na sedmém odb ěrovém míst ě Okružního potoka, kde se tyto tři taxony vyskytovaly, byla v dob ě odb ěru pom ěrn ě vysoká (17,6 ± 1,50 °C), výskyt t ěchto druh ů a zejména pak druhu Prodiamesa olivacea je spíše limitován množstvím rozpušt ěného kyslíku ve vod ě než její teplotou, i když ta má také na množství kyslíku p římý vliv (MOLLER

PILLOT 2013), a práv ě koncentrace rozpušt ěného kyslíku byla na sedmém odb ěrovém míst ě Okružního potoka nejvyšší.

7.1.2 Struktura spole čenstva pakomárovitých (Chironomidae) Modrá čkového potoka V podélném profilu Modrá čkového potoka byli zaznamenáni zástupci pakomárovitých ze čty ř významných pod čeledí: Chironominae, Orthocladiinae, Prodiamesinae a Tanypodinae. Z pod čeledi Diamesinae nebyli na lokalit ě Modrá čkový potok zaznamenáni žádní zástupci. Pod čele ď Prodiamesinae reprezentoval pouze jediný druh, Prodiamesa olivacea , zaznamenaný na posledním šestém odb ěrovém míst ě Modrá čkového potoka. Struktura pakomárovitých v Modrá čkovém potoce je velmi obdobná se strukturou pakomárovitých v Okružním potoce (22 spole čných taxon ů), kdy také zde převažuje v ětšina krenobiontních/krenofilních taxon ů a taxon ů vázaných na proudící vodní biotopy (LINDEGAARD 1995b; LENCIONI et al. 2011). Taxony s nejvyšší zaznamenou abundancí v podélném profilu Modrá čkového potoka byly rody Larsia (1 788 jedinc ů) a Procladius (Holotanypus ) (750 jedinc ů) z pod čeledi Tanypodinae. Mimo druhého odb ěrového místa se oba rody vyskytovaly na všech odb ěrových místech p ěnovcového potoka, s nejvyšší

80 abundancí zaznamenanou na pátém odb ěrovém míst ě ( Larsia sp.: 1 525 jedinc ů; Procladius (Holotanypus ) sp.: 698 jedinc ů), které reprezentuje pomalu proudící a meandrující úsek Modrá čkového potoka, a tedy velmi vyhovující typ habitatu pro oba zaznamenané taxony. Zejména zástupci rodu Procladius (Holotanypus ) preferují mírn ě tekoucí až stojaté vody s vyšším obsahem bahnitého substrátu (BITUŠÍK & HAMERLÍK 2014). S vysokou abundancí se v Modrá čkovém potoce vyskytoval i druh helokrenních pramen ů a rychle proudících tok ů vázaný na št ěrkovitý až kamenitý substrát Rheocricotopus atripes , druh vázaný na t ůně a pomalu tekoucí vody Polypedilum uncinatum

(Goetghebuer, 1921) nebo Micropsectra sp. (ROSSARO 1991a; MOLLER PILLOT

2009; MOLLER PILLOT 2013). Jediným taxonem zaznamenaným na všech odb ěrových místech Modrá čkového potoka byl rod Macropelopia .

7.1.3 Struktura spole čenstva pakomárovitých (Chironomidae) Pohlreichova potoka V podélném profilu Pohlreichova potoka byli zaznamenáni zástupci pakomárovitých ze čty ř významných pod čeledí čeledi pakomárovití: Chironominae, Diamesinae, Orthocladiinae a Tanypodinae. Z pod čeledi Prodiamesinae nebyli na lokalit ě Pohlreichový potok zaznamenáni žádní zástupci. Pod čele ď Diamesinae reprezentoval pouze jediný druh, Diamesa cf. tonsa , který byl zaznamenaný na posledním pátém odb ěrovém míst ě. Struktura pakomárovitých v Pohlreichov ě potoce je velmi obdobná se strukturou pakomárovitých v Okružním potoce (17 spole čných taxon ů) i v Modrá čkovém potoce (17 spole čných taxon ů). Jediným taxonem, který se nevyskytoval v Okružním nebo Modrá čkovém potoce, je rod Smittia z pod čeledi Orthocladiinae, jehož terestri čtí zástupci obývají vlhké habitaty s pr ůsaky vody

(FERRINGTON et al. 1995). Tento taxon byl zaznamenaný na čtvrtém odb ěrovém míst ě Pohlreichova potoka, které je charakteristické velmi malým množstvím vody (pr ůměrná hloubka pouze 1,45 ± 0,55 cm). Taxony s nejvyšším po čtem zaznamenaných jedinc ů byly Macropelopia sp. s 283 jedinci a Rheocricotopus atripes s 212 jedinci, kte ří se vyskytovali krom ě posledního pátého odb ěrového místa na všech odb ěrových místech

Pohlreichova potoka. Rod Macropelopia je v České republice zastoupený dv ěma druhy ( M. adaucta Kieffer, 1916, M. notata ) převážn ě vázanými na pramenné výv ěry a toky a mírn ě oligostenotermním hojn ě rozší řeným druhem M. nebulosa (Meigen, 1804), který se vyskytuje v různých typech vodních biotop ů (LINDEGAARD 1995b; JEDLI ČKA et al. 2009).

7.2 ABIOTICKÉ FAKTORY OVLIV ŇUJÍCÍ STRUKTURU PAKOMÁROVITÝCH (CHIRONOMIDAE) V PĚNOVCOVÝCH POTOCÍCH VELKÉ PODKRUŠNOHORSKÉ VÝSYPKY

Struktura a distribuce larev pakomárovitých v akvatických biotopech bývá siln ě ovlivn ěná dostupností vhodné potravy, abiotickými faktory prost ředí (teplota vody, pH, koncentrace rozpušt ěného kyslíku, trofie apod.) nebo přítomností ur čitého mesohabitatu či mikrohabitatu o vhodné hloubce, rychlosti proud ění a konkrétním typu substrátu (PINDER 1986; ROSSARO 1991b;

COLLIER 1993; SYROVÁTKA & BRABEC 2006). Struktura a distribuce pakomárovitých v podelném profilu p ěnovcových potok ů na Velké podkrušnohorské výsypce je ovlivn ěná zejména množstvím rozpušt ěného kyslíku a hloubkou (Okružní potok), vodivostí a složením substrátu (Modrá čkový potok) nebo částe čně přítomností t ěžkých kov ů a koncentrací dusitan ů ve vod ě (Pohlreich ův potok). U Okružního a Pohlreichova potoka je dalším d ůležitým faktorem, který ovliv ňuje kompozici pakomárovitých v potocích, sezónnost.

7.2.1 Abiotické faktory ovliv ňující strukturu pakomárovitých (Chironomidae) v Okružním potoce Za hlavní abiotické faktory prost ředí, které ovliv ňují strukturu pakomárovitých v podélném profilu Okružního potoka, byly mnohorozměrnými analýzami ur čeny koncentrace rozpušt ěného kyslíku ve vod ě a hloubka. Okružní potok m ěl ve srovnání s Modrá čkovým potokem pr ůměrn ě nejmenší hloubku a ze své v ětší délky protékal nezalesn ěnou částí výsypky. Oba tyto faktory mají významný vliv na proh řívání tohoto toku, ke kterému také b ěhem teplých dní docházelo, a mohlo se tak negativn ě projevit na množství rozpušt ěného kyslíku ve vod ě.

Množství rozpušt ěného kyslíku ve vod ě je jednou z nejzákladn ějších prom ěnných prost ředí, která je siln ě ovlivn ěná teplotou vody a která má p římý vliv na taxocenózu pakomárovitých, zejména pak ve stojatých vodních biotopech nebo vodních biotopech s malým pr ůtokem vody, které podléhají vyššímu proh řívání a zm ěnám teplotního režimu b ěhem letního období

(R OSSARO 1991a; MARZIALI & ROSSARO 2013). Koncentrace rozpušt ěného kyslíku v Okružním potoce se zvyšovala s přibývající vzdáleností od pramene. Nejnižší koncentrace rozpušt ěného kyslíku byla zaznamenaná v prameništi Anita (0,23 ± 0,02 mg.l -1), kde bylo sou časn ě zaznamenáno i nejmenší množství taxon ů i jedinc ů pakomárovitých. Převážná v ětšina zaznamenaných taxon ů v prameništi Anita obývá semiterestrické až čist ě terestrické habitaty a je tolerantní k nízkému obsahu kyslíku ve vod ě. Gradient rozpušt ěného kyslíku ve vod ě je popisován první osou p římé ordina ční analýzy RDA. S množstvím rozpušt ěného kyslíku jsou pozitivn ě korelované taxony Micropsectra sp., Paratrichocladius rufiventris , Procladius (Holotanypus ) sp., které jsou velmi citlivé na obsah kyslíku ve vod ě, polyoxybiontní rod Larsia a oligostenotermní druh Rheocricotopus effusus. Skupina druh ů Metriocnemus eurynotus Gr., která je s množstvím rozpušt ěného kyslíku negativn ě korelovaná, není obsahem kyslíku ve vod ě limitována (V ALLENDUUK & MOLLER PILLOT 2007; MOLLER PILLOT

2009; MOLLER PILLOT 2013). Hloubka byla stejn ě jako v Okružním potoce i v jiných studiích vyhodnocená jako jeden z významných faktor ů ovliv ňující distribuci pakomárovitých (COLLIER

1993; RUSE 1994). Gradient hloubky je popisován druhou osou přímé ordina ční analýzy RDA. S hloubkou pozitivn ě korelují taxony Prodiamesa olivacea a Trissopelopia sp., které jsou vázány na bahnitopís čité dno s vyšším obsahem detritu, a Eukiefferiella cf. claripennis , která obývá menší toky i hygropetrické habitaty s vyšším obsahem kyslíku ve vod ě. Negativn ě s hloubkou je korelovaný druh Paratendipes nudisquama . Jedná se o typického obyvatele slatiniš ť a rašeliniš ť, pro které je menší množství vody typické (V ALLENDUUK &

MOLLER PILLOT 2007; LENCIONI et al. 2011; MOLLER PILLOT 2013).

7.2.2 Abiotické faktory ovliv ňující strukturu pakomárovitých (Chironomidae) v Modrá čkovém potoce V Modrá čkovém potoce má na strukturu a distribuci pakomárovitých vliv vodivost a phi -koeficient. Pěnovcové toky Velké podkrušnohorské výsypky jsou extrémn ě vysokými hodnotami vodivosti charakteristické, a proto není neobvyklé, že spole čenstvo pakomárovitých na n ě reaguje. Ačkoli na Modrá čkovém potoce byla nejnižší pr ůměrná vodivost, její hodnoty vykazovaly zna čnou variabilitu (nejvyšší mezi sledovanými potoky), a proto zde mohly ovlivnit skladbu spole čenstva pakomárovitých. Pr ůměrná hodnota phi - koeficientu byla naopak u tohoto p ěnovcového potoka nejvyšší (3,8) a i když se v jeho podélném profilu substrát m ěnil, na v ětšin ě odběrových míst p řevládal písek s jemnými sedimenty, které mohou negativn ě ovliv ňovat spole čenstvo pakomárovitých díky menšímu množství rozpušt ěného kyslíku, zvlášt ě v teplejším ro čním období. S klesající hodnotou vodivosti se vzdáleností od pramene docházelo k postupnému nár ůstu po čtu taxon ů i po čtu jedinc ů pakomárovitých, kte ří jsou, jak dokazuje řada studií, jednou z mála skupin makrozoobentosu tolerantních k vyšší vodivosti i vyššímu zasolení (D UMNICKA & GALAS 2006; PROCTOR &

GRIGG 2006). První osa ordina čního diagramu p římé analýzy RDA popisuje vodivostní gradient, který je pozitivn ě korelovaný se t řemi taxony pakomárovitých: Limnophyes sp., Krenopelopia sp. a Metriocnemus eurynotus Gr. Tyto t ři taxony pat ří mezi semiterestrické zástupce pakomárovitých, kteří se velmi často vyskytují na rozhraní vody a souše ve vlhkých habitatech. Z tohoto důvodu pro n ě nemusí být vysoká vodivost p říliš limitujicí, tak jak tomu je u taxon ů, které jsou vázané na čist ě akvatické habitaty, jako jsou taxony Corynoneura lobata , Thienemanniella partita , Rheocricotopus atripes a Larsia sp., které jsou s vodivostí negativn ě korelované a které (mimo rod Larsia ) preferují čisté, nezne čišt ěné a rychleji proudící vody (BITUŠÍK 2000; BITUŠÍK &

HAMERLÍK 2014). Phi -koeficient zastupuje jednotlivé složky substrátu (jemný sediment, písek, št ěrk, kamení), které se v podélném profilu Modrá čkového potoka měnily. Mnoho studií se zabývá preferencí makrozoobentosu k ur čitému typu, tvaru či

84 barv ě substrátu (WILLIAMS 1980; LOVE & BAILEY 1992; LENCIONI et al. 2011), avšak většina taxon ů z čeledi pakomárovití nemá vyhran ěnou preferenci k ur čitému substrátu a spíše jsou pro n ě d ůležité jiné faktory, které ale s konkrétním typem substrátu mohou souviset, jako je nap říklad množství organického sedimentu (CULP et al. 1983). Gradient phi -koeficientu je popisován druhou ordina ční osou p římé analýzy RDA a siln ě ovliv ňuje distribuci taxon ů Cricotopus albiforceps , Prodiamesa olivacea , Corynoneura lobata , Thienemanniella partita , Rheocricotopus atripes a částe čně i distribuci skupiny druh ů Chaetocladius piger Gr. v Modrá čkovém potoce, p řičemž jsou všechny tyto taxony s rostoucí hodnotou phi -koeficientu a tedy s přibývajícím bahnitým substrátem negativn ě korelované. Krom ě taxon ů Prodiamesa olivacea a Chaetocladius piger Gr. jsou zmín ěné taxony vázané prevážn ě na št ěrkovitý/kamenitý substrát s vyšším obsahem detritu. Druh Prodiamesa olivacea všeobecn ě preferuje substrát s jemnými sedimenty a detritem. Důvodem jeho negativní korelace k rostoucí hodnod ě phi -koeficientu může být nedostate čná koncentrace rozpušt ěného kyslíku ve vod ě na odb ěrových místech charakteristických bahnitým substrátem, která je pro tento druh pakomára siln ě limitující (M OLLER PILLOT 2009; LENCIONI et al. 2011; MOLLER

PILLOT 2013).

7.2.3 Abiotické faktory ovliv ňující strukturu pakomárovitých (Chironomidae) v Pohlreichov ě potoce Z výsledk ů p římé ordina ční analýzy RDA a rozkladu variance vyplývá, že struktura pakomárovitých v Pohlreichov ě potoce není až tak ovlivn ěná abiotickými faktory prot ředí, jako sezónností, která v tomto potoce vysv ětluje mnohem více variability v datech než práv ě prom ěnné prost ředí. Důvodem je pravd ěpodobn ě jednotvárný fyzikáln ě-chemický charakter odb ěrových míst, ve kterých se vyskytovaly v ětšinou stejné taxony pakomárovitých, které se obm ěnily spíše v závislosti na ro čním období než v závislosti na abiotických faktorech prost ředí. Nep římá ordina ční analýza PCA a výsledky korelace mezi prvními čty řmi osami této analýzy a abiotickými faktory vyhodnotily pouze zinek a dusitany jako abiotické faktory ovliv ňující strukturu pakomárovitých

85 v Pohlreichov ě potoce. Ačkoliv spole čenstvo pakomárovitých je do jisté míry ovliv ňováno t ěžkými kovy i trofií vodního biotopu (WRIGHT & BURGIN 2009), zjišt ěná koncentrace zinku (0,02 mg.l -1) i pr ůměrná koncentrace dusitan ů (0,25 mg.l -1) v Pohlreichov ě potoce jsou v obou p řípadech velmi nízké a vzhledem k tomu nep ředpokládám, že by práv ě tyto faktory m ěly velký a zásadní vliv na kompozici pakomárovitých v potoce. Pravd ěpodobn ě byly tyto faktory vyhodnoceny pouze na základ ě toho, že jejich koncentrace byly nejv ětší na třetím odb ěrovém míst ě, kde byl zaznamenáný i nejvyšší po čet jedinc ů pakomárovitých v Pohlreichov ě potoce.

7.3 PAKOMÁROVITÍ (CHIRONOMIDAE) VELKÉ PODKRUŠNOHORSKÉ VÝSYPKY A PŘÍRODNÍ REZERVACE BÍLÉ POTOKY

Přírodní rezervace Bílé potoky se nachází v Západních Karpatech nedaleko hranice České a Slovenské republiky. Tato rezervace byla založená v roce 1982 a je charakteristická p řítomností vápnitého slatiništ ě se srážením pěnovce, které se nachází ve svažitém a dosti členitém terénu. V letech 2005– 2006 zde probíhal rozsáhlý výzkum makrozoobentosu, b ěhem kterého byla krom ě prameništ ě vzorkovaná také pramenná stružka o délce 300 m. V podélném profilu této stružky bylo vybráno p ět odb ěrových míst, které pln ě reprezentují charakter dané lokality. Ke srovnání abiotických faktor ů a spole čenstva pakomárovitých této přirozen ě vytvo řené lokality s antropogenn ě vytvo řenou lokalitou Velkou podkrušnohorskou výsypkou posloužila data z jarního a podzimního vzorkování z roku 2006 (viz.

KŘOUPALOVÁ 2008; KŘOUPALOVÁ et al. 2011). Pramenná stružka Bílých potok ů p ředstavuje stejn ě jako p ěnovcové potoky na Velké podkrušnohorské výsypce drobný tok se ší řkou v rozsahu 30–80 cm a hloubkou v rozsahu 2–15 cm. Ve stružce dominoval št ěrkopís čitý substrát, který byl na všech odb ěrových místech částe čně zpevn ěný vysráženým pěnovcem. Stejn ě jako u p ěnovcových potok ů Velké podkrušnohorské výsypky i zde byly zaznamenány podobné hodnoty pH vody (pr ůměr 8,3) a koncentrace rozpušt ěného kyslíku (pr ůměr 7,9 mg.l -1). Bílé potoky však mají výrazn ě nižší

86 teplotu vody (pr ůměr 9,2 °C), nižší hodnoty vodivosti (pr ůměr 481,1 µS.cm -1) 2- -1 2+ a nižší koncentrace n ěkterých iont ů a prvk ů (pr ůměr SO 4 39,8 mg.l ; Ca 71,1 mg.l -1; Fe 0,24 mg.l -1). Oproti potok ům Velké podkrušnohorské výsypky byl substrát dna také více pokrytý spadaným listím (vyšší procento CPOM)

(KŘOUPALOVÁ 2008; KŘOUPALOVÁ et al. 2011). Studie zabývající se makrozoobentosem pramenné stružky lokality Bílé potoky vyhodnotila jako nejd ůležit ější faktor, který ovliv ňuje kompozici pakomárovitých ve stružce, procento vysráženého p ěnovce na povrchu substrátu, které se vzdáleností od pramene klesalo. Sezóna nem ěla na spole čenstvo pakomárovitých ve stružce výrazný vliv (KŘOUPALOVÁ et al. 2011). V pramenné stružce Bílých potok ů bylo na ja ře a na podzim roku 2006 zaznamenáno celkem 28 taxon ů a 2 735 jedinc ů z čeledi pakomárovití. Srovnání zaznamenaných taxon ů na Velké podkrušnohorské výsypce a lokalit ě Bílé potoky je uvedeno v p říloze 3. Při zohledn ění menšího po čtu odb ěrových míst ve stružce je po čet taxon ů tém ěř vyrovnaný s po čtem taxon ů Okružního (35) i Modrá čkového (30) potoka, zatímco po čet taxon ů Pohlreichova potoka (19), kde bylo vzorkováno také p ět odb ěrových míst, je mnohem nižší. Z hlediska po čtu jedinc ů pakomárovitých jsou mezi Bílými potoky a potoky Velké podkrušnohorské výsypky výrazn ější rozdíly (Okružní potok 5 875 ; Modrá čkový potok 4 515 ; Pohlreich ův potok 625). Důvodem vyššího po čtu jednic ů v potocích Velké podkrušnohorské výsypky m ůžou být masivní abundance n ěkterých taxon ů (zejména Larsia sp., Micropsectra sp., Procladius (Holotanypus ) sp. a Rheocricotopus atripes ) na specifických odb ěrových místech potok ů, které pro tyto taxony představovaly vyhovující typ habitatu. Rody Larsia a Procladius (Holotanypus ) nebyly ve stružce Bílých potok ů v ůbec zaznamenány, taxony Micropsectra sp. a Rheocricotupus atripes pouze s abundancí n ěkolika málo jedinc ů (KŘOUPALOVÁ et al. 2011). Z 28 zaznamenaných taxon ů pakomárovitých ve stružce Bílých potok ů je 11 taxon ů spole čných s pěnovcovými potoky Velké podkrušnohorské výsypky (s Okružním potokem 9 taxon ů; s Modrá čkovým potokem 10 taxon ů; s Pohlreichovým potokem 8 spole čných taxon ů) (viz. Příloha 3). N ěkte ří pakomárovití z pěnovcových potok ů Velké podkrušnohorské výsypky nebyli determinováni na

87 stejnou taxonomickou úroveň jako pakomárovití z Bílých potok ů, a proto je pravd ěpodobné, že tyto dv ě lokality mají spole čných mnohem více taxon ů. Stejně jako v pěnovcových potocích Velké podkrušnohorské výsypky i v pramenné stružce Bílých potok ů p řevažovaly krenobiontní/krenofilní taxony pakomárovitých a taxony vázané na proudící vody. Nejhojn ěji zastoupenými taxony zde byly Neostempellina thienemanni Reiss, 1984 a Stempellinella ciliaris /flavidula z pod čeledi Chironominae (KŘOUPALOVÁ et al. 2011). Tyto taxony, které si staví přenosné trubi čky z jemného materiálu, jsou vázané na vápnité prameny a bazické slatiništ ě s vysráženým p ěnovcem na povrchu substrátu (STUR et al. 2005; TORBJØRN 2007), a proto je zajimavé, že ani jeden z těchto taxon ů nebyl zaznamenaný také v pěnovcových potocích Velké podkrušnohorské výsypky. Důvodem může být jejich ojedin ělé rozší ření, kdy Neostempellina thienemanni je hojn ě rozší řená ve východní části Evropy a její výskyt byl potvrzený prozatím pouze na Slovensku, zatímco v západní části Evropy její výskyt nebyl dosud doložený. Druh Stempellinella ciliaris (Goetghebuer, 1944) je rozší řený v západní části Evropy a jeho výskyt nebyl potvrzený ani na Slovensku a druh S. flavidula (Edwards, 1929) je rozší řený ve st řední Evrop ě v četn ě Slovenské republiky, ale jeho výskyt v České republice nebyl dosud potvrzený (JEDLI ČKA et al. 2009; DE JONG 2014). Tyto taxony nejsou tedy pro Českou republiku b ěžné a s n ějv ětší pravd ěpodobností se v jiné části České republiky (mimo hrani ční oblasti, jako je práv ě lokalita Bílé potoky) nevyskytují. S vysokou abundancí byly v pramenné stružce Bílých potok ů zaznamenané také taxony Thienemanniella clavicornis /vittata , Parametriocnemus stylatus (Spärck, 1923), které byly v potocích Velké podkrušnohorské výsypky zaznamenanány v mnohem menším po čtu, Clinotanypus nervosus (Meigen, 1818) a Heleniella ornaticollis (Edwards, 1929). Larvy druhu Clinotanypus nervosus obývají pomalu tekoucí až stojaté vodní biotopy se silnou vrstvou organické hmoty a byly doposud zaznamenané pouze na Morav ě. Oligostenotermní druh Heleniella ornaticollis s výskytem po celé České republice je naopak vázaný na tekoucí vodní biotopy a prameny s dostatkem organického materiálu, který je pravd ěpodobn ě zodpov ědný za

88 absenci obou taxon ů v potocích Velké podkrušnohorské výsypky (B ITUŠÍK 2000;

JEDLI ČKA et al. 2009; BITUŠÍK & HAMERLÍK 2014). Pěnovcové potoky Velké podkrušnohorské výsypky se od p ěnovcových potok ů přírodní rezervace Bílé potoky v Západních Karpatech odlišují zp ůsobem vzniku, který se zejména u p ěnovcových potok ů Velké podkrušnohorské výsypky negativn ě projevuje v jejich extrémním chemismu, zvlášt ě ve vysoké vodivosti, vyšší koncentraci síran ů i vyšší koncentraci t ěžkých kov ů. Struktura pakomárovitých je ovšem u obou lokalit nehled ě na jejich historii velmi podobná a odlišuje se zejména díky omezenému rozší ření n ěkterých taxon ů a rozdílné nabídce potravy (detrit, CPOM).

8 ZÁV ĚR

Těžba nerostných surovin je spjatá s rozsáhlou degradací p ůvodního ekosystému a vzniku nových antropogenních stanoviš ť. T ěžba hn ědého uhlí v sokolovské pánvi má mnohaletou tradici, b ěhem které bylo vytvo řeno n ěkolik povrchových lom ů i výsypek. Velká podkrušnohorská výsypka pat ří mezi nejv ětší výsypky na území České republiky. Od počátku jejího vzniku se na ní formují uníkátní vodní biotopy, které jsou charakteristické abiotickými faktory prost ředí, jež jsou v mnoha ohledech extrémní, ale i, ve srovnání s parametry běžných povrchových vod, ojedin ělé. Jednou z nejtolerantn ějších skupin makrozoobentosu k extrémním podmínkám prost ředí je čele ď pakomárovití (Chironomidae), která je zárove ň velmi rozší řenou skupinou dvouk řídlého hmyzu (Diptera) a dominantní složkou makrozoobentosu. Díky tomuto se čele ď pakomárovití stavá p ředm ětem zájmu v mnoha ekologických studiích a byla také vybraná jako modelová skupina pro tuto práci. Tato práce byla zam ěř ená na strukturu a distribuci larev pakomárovitých v podélném profilu t ří pěnovcových potok ů (Okružní potok, Modrá čkový potok, Pohlreich ův potok), které vyv ěrají na Velké podkrušnohorské výsypce a které jsou charakteristické vrstvou vysráženého p ěnovce, bazickou hodnotou pH, extrémně vysokou hodnotou vodivosti a vysokou koncentrací síran ů. Nejvíce zaznamenaných taxon ů pakomárovitých v těchto potocích pat ří mezi krenobiontní/krenofilní taxony a taxony vázané na lotické biotopy (nap ř. Zavrelimyia sp. Micropsectra sp., Eukiefferiella brevicalcar Gr., Rheocricotopus atripes ). Zaznamenané byly ale také taxony vázané spíše na stojaté vodní biotopy (nap ř. Procladius (Holotanypus ) sp.), slatiništ ě ( Paratendipes nudisquama ), madikolní a semiterestrické habitaty (nap ř. Limnophyes sp., Metriocnemus eurynotus Gr.), čist ě terestrické habitaty ( Smittia sp.) nebo taxony bez preference k ur čitému typu vodního habitatu (ubikvitní taxony) (např. Larsia sp., Paratrichocladius rufiventris , Stempellina sp.). Struktura pakomárovitých v Okružním potoce byla siln ě ovlivn ěná množstvím rozpušt ěného kyslíku ve vod ě, hloubkou a sezónností. Struktura pakomárovitých v Modrá čkovém potoce byla ovlivn ěná vodivostí a složením

90 substrátu, který byl vyjád řený pomocí phi -koeficientu, zatímco sezónnost nem ěla na kompozici pakomárovitých v tomto p ěnovcovém potoce zásadní vliv. Struktura pakomárovitých v Pohlreichov ě potoce byla naopak mnohem více ovlivn ěná sezónností než abiotickými faktory prost ředí. Antropogenn ě vytvo řená a člov ěkem ovlivn ěná místa, mezi které pat ří i Velká podkrušnohorská výsypka, jsou všeobecn ě ve řejností negativn ě p řijímána, ovšem jejich potenciál z pohledu biodiverzity je často srovnatelný s nenarušenými místy. Toto dokazuje i srovnání spole čenstva pakomárovitých Velké podkrušnohorské výsypky se spole čenstvem pakomárovitých pěnovcové pramenné stružky v p řírodní rezervaci Bílé potoky v Západních Karpatech. Po čet zaznamenaných taxon ů byl u obou lokalit srovnatelný, po čet zaznamenaných jedinc ů byl v pěnovcových potocích Velké podkrušnohorské výsypky dokonce mnohem vyšší. I míra podobnosti spole čenstva byla u t ěchto vznikem naprosto odlišných lokalit vysoká (11 společných taxon ů), což dokazuje velký význam i potenciál postindustriálních stanoviš ť v lesnicko- zem ědělské krajin ě dnešní doby. Pěnovcové potoky vyv ěrající na Velké podkrušnohorské výsypce m ůžeme považovat za unikátní vodní biotopy, které jsou z pohledu biodiverzity naprosto srovnatelné s přirozenými p ěnovcovými toky.

9 DIDAKTICKÁ ČÁST

Pakomárovití (Chironomidae) jsou typickými zástupci dvouk řídlého hmyzu (Diptera), kte ří se řadí mezi Holometabola, tedy hmyz s přom ěnou dokonalou. Životní cyklus holometabolního hmyzu je rozd ělený do čty ř morfologicky i ekologicky odlišných vývojových stadií: (i) vají čka, (ii) larvy, (iii) kukly a (iv) dosp ělce. Pakomárovití mohou tedy sloužit jako modelový organismus pro laboratorní cvi čení, které by bylo dopl ňující částí k učivu o hmyzu a během kterého by studenti nejprve pozorovali jednotlivá vývojová stadia hmyzu s prom ěnou dokonalou (stadium larvy, kukly a dosp ělce) a poté by podrobn ěji pozorovali anatomickou stavbu dosp ělce se zam ěř ením na jednotlivé t ělní struktury (zejména na stavbu k řídla a kon četiny). Výstupem tohoto cvi čení by bylo vybracování laboratorního protokolu.

Protokol k laboratornímu cvi čení

Jméno a p říjmení: Datum: Třída:

Téma: POZOROVÁNÍ A POPIS VÝVOJOVÝCH STADIÍ HMYZU S PROM ĚNOU DOKONALOU

Pot řeby: živo čisný materiál (usmrcené larvy, kukly, dosp ělci pakomára), prepara ční sady, podložní a krycí sklí čka, stereoskopický mikroskop, laboratorní mikroskop

Postup: 1. Pod stereoskopickým mikroskopem pozoruj jednotlivá vývojová stadia pakomára, nakresli je a s pomocí učebnice nebo u čitele popiš. 2. Od t ěla dosp ělce odd ěl k řídlo a kon četinu a zhotov do časný preparát. 3. Křídlo i kon četinu pozoruj pod laboratorním mikroskopem, detailn ě zakresli a s pomocí u čebnice nebo u čitele popiš.

Vypracování: 1. Nákres a popis stavby vývojových stadií pakomára Larva

Kukla

Dosp ělec

2. Nákres a popis k řídla

3. Nákres a popis kon četiny

Záv ěr: 1. Jaké je systematické za řazení pozorovaného hmyzu?

2. Jaký je rozdíl mezi holometabolií a hemimetabolií? Ke každému termínu napiš dva zástupce hmyzu s touto prom ěnou.

10 LITERATURA

ANDERSEN T., CRANSTON P.S. & EPLER J.H. 2013: Chironomidae of the Holarctic region: keys and diagnoses. Part 1, Larvae. Scandinavian Entomology, Lund. AQUEM CONSORTIUM 2002: Manual for the application of the AQEM system. A comprehensive method to assess European streams using benthic macroinvertebrates, developed for the purpose of the Water Framework Directive. Version 1.0. Dostupné z http://www.eugris.info/displayresource.aspx?r=94. Verze z 26. 2. 2016.

ARLE J. & WAGNER F. 2013: Effects of anthropogenic salinisation on the ecological status of macroinvertebrate assemblages in the Werra River (Thuringia, Germany). Hydrobiologia 701: 129–148. ARMITAGE P.D. 1980: The Effects of Mine Drainage and Organic Enrichment on Benthos in the River Nent System, Northern Pennines. Hydrobiologia 74: 119–128. ARMITAGE P.D. 1995: Behaviour and ecology of adults. In: ARMITAGE P.D., CRANSTON P.S. & PINDER L.C.V. (ed.): The chironomidae: Biology and ecology of non-biting midges . Chapman & Hall, London, pp. 194–219.

AZAR D. & NEL A. 2012: Evolution of hematophagy in ‚non-biting midges´ (Diptera: Chironomidae). Terrestrial Arthropod Reviews 5: 15–34.

BANKS D., YOUNGER P.I., ARNESEN R.T., IVERSEN E.R. & BANKS S.B. 1997: Mine- Water Chemistry: The Good, the Bad and the Ugly. Environmental Geology 32: 157–174. BARTOŠOVÁ M. 2014: Vodní bezobratlí postindustriálních stanoviš ť - výsypky Sokolovské uhelné pánve . Bakalá řská práce. Masarykova univerzita, Brno.

BATTY L.C., ATKIN L. & MANNING D.A.C. 2005: Assessment of the ecological potential of mine-water treatment wetlands using a baseline survey of macroinvertebrate communities. Environmental Pollution 138: 412–419. BAZZANTI M. 2000: Ecological requirements of chironomids (diptera: chironomidae) on the soft bottom of the River Arrone, central Italy. Journal of Freshwater Ecology 15: 397. BERG , M.B. 1995: Larval food and feeding behaviour. In: ARMITAGE P.D., CRANSTON P.S. & PINDER L.C.V. (ed.): The chironomidae: Biology and ecology of non-biting midges . Chapman & Hall, London, pp. 136–167. BITUŠÍK P. 2000: Príru čka na ur čovanie lariev pakomárov (diptera:chironomidae) Slovenska. Čas ť I., Buchonomyinae, Diamesinae, Prodiamesinae a Orthocladiinae. Technická univerzita, Zvolen.

BITUŠÍK P. & HAMERLÍK L. 2014: Príru čka na ur čovanie lariev pakomárov (Diptera: Chironomidae) Slovenska. Čas ť 2., Tanypodinae. Belianum, Banská Bystrica.

BRADSHAW A.D. & SHU J. 1995: The containment of toxic wastes: I. Long term metal movement in soils over a covered metalliferous waste heap at Parc lead-zinc mine, North Wales. Environmental Pollution 90: 371. BRADSHAW A.D. 1997: Restoration of mined lands-using natural processes. Ecological Engineering 8: 255–269.

BRAUKMANN U. & BÖHME D. 2011: Salt pollution of the middle and lower sections of the river Werra (Germany) and its impact on benthic macroinvertebrates. Limnologica 41: 113–124.

BRENNAN A. & MCLACHLAN A.J. 1979: Tubes and tube-building in a lotic Chironomid (Diptera) community. Hydrobiologia 67: 173.

BRODERSEN K.P., ODGAARD B.V., VESTERGAARD O. & ANDERSON N.J. 2001: Chironomid stratigraphy in the shallow and eutrophic Lake Søbygaard, Denmark: chironomid–macrophyte co-occurrence. Freshwater Biology 46: 253–267.

BRODERSEN K. P. & QUINLAN R. 2006: Midges as palaeoindicators of lake productivity, eutrophication and hypolimnetic oxygen. Quaternary Science Reviews 25: 1995–2012.

BROUMOVÁ H. & PECHAROVÁ E. 2004: Vliv chemických parametr ů vod Velké podkrušnohorské výsypky a jejich oživení. Životné prostredie 38: 48–50.

BROUMOVÁ H., NOVOTNÁ K. & ŠÍMOVÁ I. 2014: Výsypka po t ěžb ě hn ědého uhlí - unikátní krajinný novotvar. Vliv rekultiva čních postup ů na nov ě utvá řenou krajinu. Dostupné z: http://investor.kr-ustecky.cz/reregions- mezinarodni_konference_most/C2E01TCZ.PDF. Verze z 8. 4. 2014. COLLIER K.J. 1993: Flow Preferences of Larval Chironomidae (Diptera) in Tongariro River, New Zealand. New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research 2: 219–226. COOKE J.A. 1999: Mining. In: WALKER L.R. (ed.): Ecosystems of Disturbed Ground . Elsevier, Netherlands.

COOKE J.A. & JOHNSON M.S. 2002: Ecological restoration of land with particular reference to the mining of metals and industrial minerals: A review of theory and practice. Environmental Reviews 10: 41.

CRANSTON P.S. 1995a: Introduction. In: ARMITAGE P.D., CRANSTON P.S. & PINDER L.C.V. (ed.): The chironomidae: Biology and ecology of non-biting midges . Chapman & Hall, London, pp. 1–5.

CRANSTON P.S. 1995b: Morphology. In: ARMITAGE P.D., CRANSTON P.S. & PINDER L.C.V. (ed.): The chironomidae: Biology and ecology of non-biting midges . Chapman & Hall, London, pp. 11–24.

CRANSTON P.S., EDWARD D.H.D & COOK L.G. 2002: New status, species, distribution records and phylogeny for Australian mandibulate Chironomidae (Diptera). Australian Journal of Entomology 41: 357–366.

CRANSTON P.S. 2010: Chiro Key. Dostupne z: http://chirokey.skullisland.info/. Verze z 28. 6. 2015.

CRANSTON P.S., HARDY N.B., MORSE G.F., PUSLEDNIK L. & MCCLUEN S.R. 2010: When molecules and morphology concur: the ‚Gondwanan´ midges (Diptera: Chironomidae). Systematic Entomology 35: 636–648.

CRANSTON P.S., HARDY N.B. & MORSE G.F. 2012: A dated molecular phylogeny for the Chironomidae (Diptera). Systematic Entomology 37: 172–188.

CULP J.M., WALDE S.J. & DAVIES R.W. 1983: Relative Importance of Substrate Particle Size and Detritus to Stream Benthic Macroinvertebrate Microdistribution ( Carnation Creek, British Columbia). Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 40: 1568–1574.

DE BISTHOVEN L., GERHARDT A. & SOARES A. 2004: Chironomidae larvae as bioindicators of an acid mine drainage in Portugal. Hydrobiologia 532: 181–191. DE JONG Y. 2014: Fauna Europaea - all European animal species on the web. Biodiversity Data Journal 2. Dostupné z http://www.fauna-eu.org/. Verze z 19. 4. 2016. DE SOUZA J.I., GLEASON F.H., ANSARI M.A., LASTRA C.C.L., GARCIA J.J., PIRES - ZOTTARELLI C.L.A. & MARANO A.V. 2014: Fungal and oomycete parasites of Chironomidae, Ceratopogonidae and Simuliidae (Culicomorpha, Diptera). Fungal Biology Reviews 28: 13–23. DI VEROLI A., SANTORO F., PALLOTTINI M., SELVAGGI R., SCARDAZZA F., CAPPELLETTI D. & GORETTI E. 2014: Deformities of chironomid larvae and heavy metal pollution: From laboratory to field studies. Chemosphere 112: 9–17. DIMITROVSKÝ K. 2001: Tvorba nové krajiny na Sokolovsku . Sokolovská uhelná a.s., Sokolov.

DOLEŽALOVÁ J., VOJAR J., SMOLOVÁ D., SOLSKÝ M. & KOPECKÝ O. 2012: Technical reclamation and spontaneous succession produce different water habitats: A case study from Czech post-mining sites. Ecological Engineering 43: 5–12.

DUMNICKA E. & GALAS J. 2006: Distribution of Benthic Fauna in Relation to Environmental Conditions in an Inundated Opencast Sulphur Mine (Piaseczno Reservoir, Southern Poland). Aquatic Ecology 40: 203.

EGGERMONT H. & HEIRI O. 2012: The chironomid-temperature relationship: expression in nature and palaeoenvironmental implications. Biological Reviews Of The Cambridge Philosophical Society 87: 430–456.

FERRINGTON L., KAVANAUGH R.G., SCHMIDT F.J. & KAVANAUGH J.L. 1995: Habitat Separation among Chironomidae (Diptera) in Big Springs. Journal of the Kansas Entomological Society 68: 152–165. FERRINGTON L. 2007: Global diversity of non-biting midges (Chironomidae; Insecta-Diptera) in freshwater. Hydrobiologia 595: 447–455.

FROUZ J., MAT ĚNA J. & ALI A. 2003: Survival strategies of chironomids (Diptera: Chironomidae) living in temporary habitats: a review. European Journal of Entomology 100: 459–466.

FROUZ J., POPPERL J., PŘIKRYL I. & ŠTRUDL J. 2007: Tvorba nové krajiny na Sokolovsku . Sokolovská uhelná, právní nástupce, a.s., Sokolov.

FURSE M.T., MOSS D., WRIGHT J.F., ARMITAGE P.D. & GUNN R.J.M. 1986: A practical manual for the classification and prediction of macroinvertebrate communities in running water in Great Britain . Freshwater Biological Association, River Laboratory, UK.

GIBERSON D.J., BILYJ B. & BURGESS N. 2001: Species Diversity and Emergence Patterns of Nematocerous Flies (Insecta: Diptera) from Three Coastal Salt Marshes in Prince Edward Island, Canada. Estuaries 24:862–874. GOOGLE EARTH 6.0. 2008: Velká podkrušnohorská výsypka. Dostupné z http://www.google.com/earth/index.html. Verze z 26. 3. 2016.

HARABIŠ F., TICHANEK F. & TROPEK R. 2013: Dragonflies of freshwater pools in lignite spoil heaps: Restoration management, habitat structure and conservation value. Ecological Engineering 55: 51–61.

HENDRYCHOVÁ M., ŠÁLEK M. & ČERVENKOVÁ A. 2008: Invertebrate communities in man-made and spontaneously developed forests on spoil heaps agter coal mining. Journal of Landscape Studies 1: 169–187.

HODA ČOVÁ D. & PRACH K. 2003: Spoil Heaps from Brown Coal Mining: Technical Reclamation versus Spontaneous Revegetation. Restoration Ecology 11: 385–391.

HÜTTL R.F. & BRADSHAW A. 2000: Aspect of Reclamation Ecology. Landscape and Urban Planning 51: 73–74.

HÜTTL R.F. & GERWIN W. 2005: Landscape and ecosystem development after disturbance by mining. Ecological Engineering 24: 1–3.

CHALONER D.T. & WOTTON R.S. 1996: Tube Building by Larvae of 3 Species of Midge (Diptera:Chironomidae). Journal of the North American Benthological Society 15: 300–307.

JEDLI ČKA L., KÚDELA M. & STLOUKALOVÁ V. 2009: Checklist of Diptera of the Czech Republic and Slovakia electronic version 2. Dostupné z http://zoology.fns.uniba.sk/diptera2009. Verze z 27. 2. 2016. JISKRA J. 1997: Z historie uhelných lom ů na Sokolovsku: Od Johanna Davida Edler von Starcka po Sokolovskou uhelnou a.s. Sokolovská uhelná a.s., Sokolov. KALLISTOVÁ I. 2014: Kvalita vody, zooplanktonu a zoobentosu ve vodních nádržích hn ědouhelné oblasti. Dostupné z http://webcache.googleusercontent.com/search?q=cache:g9iCJop3EdIJ: xarquon.jcu.cz/zf/veda_a_vyzkum/svoc_a_dsp/svoc/2001/sbornik/Bzoo/k alistova.doc+&cd=10&hl=cs&ct=clnk&gl=cz. Verze z 2. 4. 2014.

KESKIN T. & MAKINECI E. 2009: Some soil properties on coal mine spoils reclaimed with black locust ( Robinia pceudoacacia L.) and umbrella pine ( Pinus pinea L.) in Agacli-Istanbul. Environmental Monitoring & Assessment 159: 407–414.

KOKEŠ J. & VOJTÍŠKOVÁ D. 1999: Nové metody hodnocení makrozoobentosu tekoucích vod . Výzkum pro praxi. VÚV T.G. Masaryka, Praha. KONVI ČKA M. 2012: Postindustriální stanovišt ě z pohledu ekologické v ědy a ochrany p řírody. In: TROPEK R. & ŘEHOUNEK J. (ed.): Bezobratlí postindustriálních stanoviš ť: význam, ochrana a management . Entomologický ústav AV ČR : 2012 Calla - Sdružení pro záchranu prost ředí, České Bud ějovice. KRÁSA P. 2012: Mok řadní vegetace jihovýchodní části Velké podkrušnohorské výsypky . Diplomová práce. Česká zem ědělská univerzita v Praze, Praha. KŘOUPALOVÁ V. 2008: Prostorová variabilita makrozoobentosu: srovnání dvou mineráln ě odlišných prameniš ť. Diplomová práce. Masarykova univerzita, Brno.

KŘOUPALOVÁ V., BOJKOVÁ J., SCHENKOVÁ J., PAŘIL P. & HORSÁK M. 2011: Small- scale Distribution of Aquatic Macroinvertebrates in Two Spring Fens with Different Groundwater Chemistry. International Review of Hydrobiology 96: 235–256. LELLÁK J. 1980: Čele ď Pakomárovití - Chironomidae. In: ROZKOŠNÝ R. (ed.): Klí č vodních larev hmyzu . Academia, Praha. LELLÁK J. 1990: Klí č k ur čení larev pakomár ů čeledi chironomidae : se z řetelem k faun ě Československa . Universita Karlova, Praha.

LENCIONI V., MARZIALI L. & ROSSARO B. 2011: Diversity and Distribution of Chironomids (Diptera, Chironomidae) in Pristine Alpine and Pre-Alpine Springs (Northern Italy). Journal of Limnology 70: 106–121. LI M.S. 2006: Ecological restoration of mineland with particular reference to the metalliferous mine wasteland in China: A review of research and practice. Science of The Total Environment 357: 1–3. LINDEGAARD C. 1995a: Classification of water-bodies and pollution. In: ARMITAGE P.D., CRANSTON P.S. & PINDER L.C.V. (ed.): The chironomidae: Biology and ecology of non-biting midges . Chapman & Hall, London, pp. 385– 404. LINDEGAARD C. 1995b: Chironomidae (Diptera) of European Cold Springs and Factors Influencing Their Distribution. Journal of the Kansas Entomological Society 68: 108–131. LOSOS B. 1996: Klí č k ur čení pakomárovitých (Chironomidae) . Masarykova univerzita, Brno.

LOVE S.D. & BAILEY R.C. 1992: Community-Development of Epilithic Invertebrates in Streams - Independent and Interactive Effects of Substratum Properties. CANADIAN JOURNAL OF ZOOLOGY 70: 1976– 1983.

MALMQVIST B. & HOFFSTEN P.-O. 1999: Influence of drainage from old mine deposits on benthic macroinvertebrate communities in central Swedish streams. Water Research 33: 2415–2423.

MARZIALI L. & ROSSARO B. 2013: Response of chironomid species (Diptera, Chironomidae) to water temperature: effects on species distribution in specific habitats. Journal of Entomological and Acarological Research 45: 14.

MAT ĚNA J., KALLISTOVÁ -ŠÍMOVÁ I. & PŘIKRYL I. 2006: Vzácné druhy pakomár ů v ČR - Budou výsypky chrán ěným územím? In: SACHERONÁ V. (ed.): Sborník p řísp ěvk ů XIV. konference České limnologické spole čnosti a Slovenskej limnologickej spolo čnosti , 58–59. Česká limnologická spole čnost, Praha.

MCCAUSLAND A. & MCTAMMANY M.E. 2007: The impact of episodic coal mine drainage pollution on benthic macroinvertebrates in streams in the Anthracite region of Pennsylvania. Environmental Pollution 149: 216– 226.

MCLAUGHLIN D.L., BROWN M.T. & COHEN M.J. 2012: The Ecohydrology of a pioneer wetland species and a drastically altered landscape. Ecohydrology 5: 656–667. MOLLER PILLOT H.K.M. 2009: Chironomidae larvae of the Netherlands and adjacent lowlands : biology and ecology of the Chironomini . KNNV Publishing, Zeist. MOLLER PILLOT H.K.M. 2013: Chironomidae Larvae of the Netherlands and Adjacent Lowlands : Biology and Ecology of the Aquatic Orthocladiinae: Prodiamesinae, Diamesinae, Buchonomyiinae, Podonominae, Telmatogetoninae . Chironomidae Larvae. KNNV Publishing, Zeist. NAKAHARA Y., WATANABE M., FUJITA A., KANAMORI Y., TANAKA D., IWATA K., FURUKI T., SAKURAI M., KIKAWADA T. & OKUDA T. 2008: Effects of dehydration rate on physiological responses and survival after rehydration in larvae of the anhydrobiotic chironomid. Journal of Insect Physiology 54: 1220–1225. OLIVER D.R. 1971: Life history of the Chironomidae. Annual Review of Entomology 16: 211–230. ORENDT C. 1999: Chironomids as Bioindicators in Acidified Streams: a Contribution to the Acidity Tolerance of Chironomid Species with a Classification in Sensitivity Classes. International Review of Hydrobiology 84: 439–449. PINDER L.C.V. 1986: Biology of freshwater chironomidae. Annual Review of Entomology 31: 1–23.

PINDER L.C.V. 1995a: Biology of the eggs and first-instar larvae. In: ARMITAGE P.D., CRANSTON P.S. & PINDER L.C.V. (ed.): The chironomidae: Biology and ecology of non-biting midges . Chapman & Hall, London, pp. 87–102. PINDER L.C.V.. 1995b: The habitats of chironomid larvae. In: ARMITAGE P.D., CRANSTON P.S. & PINDER L.C.V. (ed.): The chironomidae: Biology and ecology of non-biting midges . Chapman & Hall, London, pp. 107–133.

PRACH K., MARRS R., PYŠEK P. & VAN DIGGELEN R. 2007: Manipulation of Succession. In: WALKER L.R., WALKER J. & HOBBS R.J. (ed.): Linking Restoration and Ecological Succession . Springer Science+Bussines Media, LLC, New York, USA.

PRACH K. & HOBBS R.J. 2008: Spontaneous Succession versus Technical Reclamation in the Restoration of Disturbed Sites. Restoration Ecology 16: 363–366. PRACH K. 2010: Ekologie obnovy ukazuje možnosti obnovy cenných biotop ů. In: ŘEHOUNEK J., ŘEHOUNKOVÁ K. & PRACH K. (ed.): Ekologická obnova území narušených t ěžbou nerostných surovin a pr ůmyslovými deponiemi . Calla, České Bud ějovice, pp. 7–9.

PROCTOR H. & GRIGG A. 2006: Aquatic invertebrates in final void water bodies at an open-cut coal mine in central Queensland. Australian Journal of Entomology 450: 107–121. PŘIKRYL I. 2003: Vody vznikající v souvislosti s t ěžbou uhlí . Sborník z konference Hn ědé uhlí. Most. PŘIKRYL I. 2006: Vody vznikající v Podkrušnoho ří v souvislosti s t ěžbou nerost ů. In: SACHERONÁ V. (ed.): Sborník p řísp ěvk ů XIV. konference České limnologické spole čnosti a Slovenskej limnologickej spolo čnosti . Česká limnologická spole čnost, Praha, pp. 64–65. R DEVELOPMENT CORE TEAM 2008: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. Dostupné z https://www.r-project.org/. Verze z 1. 10. 2015. ROJÍK P. 2004: New Stratigraphic Subdivision of the Tertiary in the Sokolov Basin in Northwestern Bohemia. Journal of the Czech Geological Society 49: 173–185.

ROLA K., OSYCZKA P., NOBIS M. & DROZD P. 2015: How do soil factors determine vegetation structure and species richness in post-smelting dumps? Ecological Engineering 75: 332–342. ROSSARO B. 1991a: Factors that determine chironomidae species distribution in fresh waters. Bolletino di zoologia 58: 281–286. ROSSARO B. 1991b: Chironomids of Stony Bottom Streams - a Detrended Correspondence-Analysis. Archiv für Hydrobiologie 122: 79–93. RUSE L.P. 1994: Chironomid Microdistribution in Gravel of an English Chalk River. Freshwater Biology 32: 533–551.

100

SAETHER O.A. 1979: Chironomid communities as water quality indicators. Holarctic Ecology 2: 65–74.

SARI A., DURAN M., SEN A. & BARDAKCI F. 2015: Investigation of Chironomidae (Diptera) relationships using mitochondrial COI gene. Biochemical Systematics and Ecology 59: 229–238.

SERRA S.R.Q., COBO F., GRAÇA M.A.S., DOLÉDEC S. & FEIO M.J. 2016: Synthesising the trait information of European Chironomidae (Insecta: Diptera): Towards a new database. Ecological Indicators 61: 282–292.

SHRESTHA R.K. & LAL R. 2011: Changes in Physical and Chemical Properties of Soil after Surface Mining and Reclamation. Geoderma 161: 168–176.

SCHROETER L. & GLÄßER C. 2011: Analyses and monitoring of lignite mining lakes in Eastern Germany with specral signatures of Landsat TM satellite data. International Journal of Coal Geology 86: 27–39.

SCHULTZE M., POKRANDT K.-H. & HILLE W. 2010: Pit Lakes of the Central German Lignite Mining District: Creation, Morphometry and Water Quality Aspects. Limnologica 40: 148–155. STAT SOFT INC . 2013: Electronic Statistics Textbook. Tulsa, OK: StatSoft. Dostupné z http://www.statsoft.com/Textbook. Verze z 4. 4. 2014.

STUR E., EKREM T. & MARTIN P. 2005: Non-Biting Midges as Hosts for Water Mite Larvae in Spring Habitats in Luxembourg. Annales de Limnologie 41: 225–236.

SVITOK M., NOVIKMEC M., BITUŠÍK P., MÁŠA B., OBO ŇA J., OČADLÍK M. & MICHALKOVÁ E. 2014: Benthic Communities of Low-Order Streams Affected by Acid Mine Drainages: A Case Study from Central Europe. Water 6: 1312–1338.

SÝKOROVÁ I. & TEODORIDIS V. 2010: Sokolovská pánev. In: PEŠEK J. (ed.): Terciérní pánve a ložiska hn ědého uhlí České republiky . Česká geologická služba, Praha, pp. 138–205.

SYROVÁTKA V. & BRABEC K. 2006: Effects of physical factors on chironomid larvae distribution at a mesohabitat scale. Verh. Internat. Verein. Limnol., Stuttgart: E. Schweizerbartsche Vlg. 29: 1845–1848.

SYROVÁTKA V., SCHENKOVÁ J. & BRABEC K. 2009: The distribution of chironomid larvae and oligochaetes within a stony-bottomed river stretch: the role of substrate and hydraulic characteristics. Fundamental and Applied Limnology 174: 43–62.

SZAREK -GWIAZDA E., MICHAILOVA P., ILKOVA J., KOWNACKI A., CISZEWSKI D. & ALEKSANDER -KWATERCZAK U. 2013: The effect of long-term contamination by heavy metals on community and genome alterations of Chironomidae (Diptera) in a stream with mine drainage water (southern Poland). Oceanological & Hydrobiological Studies 42: 460–469. ŠÁLEK M. 2012: Spontaneous succession on opencast mining sites: implications for bird biodiversity. Journal of Applied Ecology 49: 1417–1425.

101

ŠOURKOVÁ M., FROUZ J., FETTWEIS U., BENS O., HÜTTL R.F. & ŠANTR ŮČ KOVÁ H. 2005: Soil development and properties of microbial biomass succession in reclaimed post mining sites near Sokolov (Czech Republic) and near Cottbus (Germany). Geoderma 129: 73–80. TEMPELMAN D. 2010: Key to Identification of 4th instar larvae of Polypedilum Species of the Netherlands (Diptera: Chironomidae) . Publication of Grontmij, team Ecology, Amsterdam.

TER BRAAK C.J.F. & ŠMILAUER P. 2012: Canoco Reference Manual and User´s Guide: Software for Ordination (Version 5.0). Microcomputer Power. TICHÁNEK F. 2015: Mostecké výsypky: významné refugium ohrožených druh ů organism ů. Dostupné z http://botanika.prf.jcu.cz/suspa/vyuka/materialy/Tichanek.pdf. Verze z 1. 4. 2014.

TICHANEK F. & TROPEK R. 2015: Conservation Value of Post-Mining Headwaters: Drainage Channels at a Lignite Spoil Heap Harbour Threatened Stream Dragonflies. Journal of Insect Conservation 19: 975–985. TOKESHI M. 1993: On the evolution of commensalism in the Chironomidae. Freshwater Biology 29: 481–489. TOKESHI M. 1995: Life cycles and population dynamics. In: ARMITAGE P.D., CRANSTON P.S. & PINDER L.C.V. (ed.): The chironomidae: Biology and ecology of non-biting midges . Chapman & Hall, London, pp. 225–251. TORBJØRN E. 2007: A taxonomic revision of the genus Stempellinella (Diptera: Chironomidae). Journal of Natural History 41: 1367–1465. TROPEK R., KADLEC T., HEJDA M., KOČÁREK P., SKUHROVEC J., MALENOVSKÝ I., VODKA S., SPITZER L., BANAR P. & KONVI ČKA M. 2012: Technical reclamations are wasting the conservation potential of post-mining sites. A case study of black coal spoil dumps. Ecological Engineering 43: 13– 18.

VALENTE T., GOMES P., PAMPLONA J. & DE LA TORRE M.L. 2012: Natural stabilization of mine waste-dumps - Evolution of the vegetation cover in distinctive geochemical and mineralogical environments. Journal of Geochemical Exploration , Phytoremediation of polluted soils, 123: 152– 161.

VALLENDUUK H.J. & MOLLER PILLOT H.K.M. 2007: Chironomidae larvae of the Netherlands and adjacent lowlands : general ecology and Tanypodinae . KNNV Publishing, Zeist. VÚHU a.s. 2003: Geologické, inž.geologické a hydrologické hodnocení jednotlivých oblastí. Koncepce řešení ekologických škod . Dostupné z http://www.15miliard.cz/cd_fnm_oprava/kapitola_03/Kapitola_3_TEXT.pd f. Verze z 7. 4. 2014.

102

WATTS M.M. & PASCOE D. 2000: A Comparative Study of Chironomus riparius Meigen and Chironomus tentans Fabricius (Diptera:Chironomidae) in Aquatic Toxicity Tests. Archives of Environmental Contamination & Toxicology 39: 299–306. WIEDERHOLM T. 1983: Chironomidae of the Holarctic region : keys and diagnoses. Part 1 - Larvae. Entomologica scandinavica, Borgströms Tryckeri, Motala. WILLIAMS D.D. 1980: Some Relationships Between Stream Benthos and Substrate Heterogeneity. Limnology and Oceanography 25: 166–172. WONG M.H. 2003: Ecological restoration of mine degraded soils, with emphasis on metal contaminated soils. Chemosphere 50: 775–780.

WRIGHT I.A. & BURGIN S. 2009: Effects of organic and heavy metal pollution on chironomids within a pristine upland catchment. Hydrobiologia 635: 15– 25. YEH T.Y. 2008: Removal of Metals in Constructed Wetlands: Review. Practice Periodical of Hazardous, Toxic, and Radioactive Waste Management 12: 96–101. Zákon č. 44/1988 Sb., o ochran ě a využití nerostného bohatství (horní zákon). Zákon č. 334/1992 Sb., o ochran ě zem ědělského p ůdního fondu.

103

11 PŘÍLOHY

PŘÍLOHA 1: Abiotické faktory p ěnovcových potok ů

PŘÍLOHA 2: Seznam nalezených taxon ů pakomárovitých (Chironomidae)

PŘÍLOHA 3: Pakomárovití (Chironomidae) Velké podkrušnohorské výsypky a přírodní rezervace Bílé potoky

104

PŘÍLOHA 1: Abiotické faktory p ěnovcových potok ů

V tabulkách jsou pouze prom ěnné prost ředí zaznamenané na každém pěnovcovém potoku. Uvedené hodnoty koncentrace iont ů vychází pouze z jarního vzorkování, ostatní abiotické faktory jsou vyjád řené pomocí pr ůměru a sm ěrodatné odchylky vycházejících z jarního a podzimního vzorkování. Všechny hodnoty abiotických faktor ů pátého odb ěrového místa u Pohlreichova potoka jsou m ěř ené pouze na ja ře.

OKRUŽNÍ POTOK 1 2 3 4 5 6 7 pH 7,47 ± 0,04 7,66 ± 0,21 7,88 ± 0,04 7,92 ± 0,03 8,03 ± 0,05 8,01 ± 0,08 8,23 ± 0,14

teplota (°C) 11,9 ± 1,0 14,3 ± 0,6 15,7 ± 1,5 17,9 ± 1,4 17,3 ± 2,4 16,6 ± 1,0 17,6 ± 1,5

5 390,5 ± 5 925,5 ± 5 855,0 ± 5 692,5 ± 5 663,0 ± 5 226,0 ± 5 070,5 ± vodivost (µS.cm -1) 600,5 14,5 25,0 132,5 63,0 54,0 119,5

-1 ± ± ± ± ± ± ± rozp. kyslík (mg.l ) 0,23 0,02 8,23 0,87 8,66 0,80 8,78 0,82 7,77 0,25 8,97 0,20 8,93 0,60

3,50 10,00 ± 7,00 9,00 ± 4,00 7,00 ± 3,00 6,00 ± 3,00 3,50 7,00 ± 4,00 pr ům. rychlost (cm.s -1)

1,20 2,09 ± 0,91 2,35 ± 0,15 5,94 ± 0,66 0,38 ± 0,07 1,13 ± 0,11 1,35 ± 0,06 pr ům. ší řka (m)

± ± ± ± ± ± ± pr ům. hloubka (cm) 4,95 0,94 6,29 0,04 4,83 0,50 3,84 1,83 3,42 0,91 9,00 1,33 10,33 2,00 vzd. od pramene (m) 1 58 86 161 248 343 645

Substrát

zpevn ění p ěnovcem 0 5 ± 5 30 ± 20 95 ± 5 50 80 ± 20 75 ± 5 (%)

CPOM (%) 12,5 ± 7,5 12,5 ± 2,5 30 7,5 ± 7,5 12,5 ± 7,5 17,5 ± 12,5 45 ± 35

FPOM (%) 0 1,5 ± 1,5 10 ± 10 10 ± 10 2,5 ± 2,5 5 ± 5 1,5 ± 1,5

kameny (%) 3 ± 3 3,5 ± 3,5 0 15 ± 15 0,5 ± 0,5 3 ± 3 20 ± 20

št ěrk (%) 5 ± 5 4 ± 4 3 ± 3 0 60 ± 20 0 0

písek (%) 20 ± 20 66 ± 24 38,5 ± 8,5 67,5 ± 32,5 32,5 ± 7,5 72 ± 28 67,5 ± 27,5

jemné sedimenty 72 ± 28 26,5 ± 16,5 58,5 ± 11,5 17,5 ± 17,5 7 ± 7 25 ± 25 12,5 ± 7,5 (%) phi -koeficient 4,24 ± 1,76 2,20 ± 0,24 7,49 ± 2,83 1,02 ± 0,48 -1,23 ± 1,02 1,43 ± 0,07 0,37 ± 1,36

105

Příloha 1: Pokra čování

OKRUŽNÍ POTOK 1 2 3 4 5 6 7

Ionty a prvky Ca 2+ (mg.l -1) 319,00 335,00 330,00 295,00 260,00 204,00 201,00 Mg 2+ (mg.l -1) 337,00 339,00 335,00 338,00 346,00 381,00 318,00 K+ (mg.l -1) 24,80 18,10 18,60 18,70 19,10 18,50 18,00 Na + (mg.l -1) 758,00 749,00 748,00 749,00 765,00 625,00 631,00

2- -1 SO 4 (mg.l ) 3 760,00 3 640,00 3 560,00 3 600,00 3 580,00 3 200,00 3 080,00 Cl - (mg.l -1) 4,40 5,80 5,80 5,90 5,20 5,00 6,00 Fe (mg.l -1) 24,80 0,30 0,09 0,04 0,09 0,07 0,12 Mn (mg.l -1) 2,35 0,94 0,53 0,06 0,02 0,00 0,04 Cu (mg.l -1) 0,06 0,04 0,03 0,03 0,03 0,05 0,03 Zn (mg.l -1) 0,35 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 Ni (mg.l -1) 0,09 0,07 0,07 0,06 0,05 0,05 0,06 Pb (mg.l -1) 0,10 0,20 0,10 0,10 0,20 0,10 0,20 Cd (mg.l -1) 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0,04 0,03 Al (mg.l -1) 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 3,40 IC (mg.l -1) 249,00 214,00 220,00 176,00 155,00 140,00 121,00 TOC (mg.l -1) 38,00 18,00 11,00 25,00 14,00 19,00 6,00 TC (mg.l -1) 287,00 232,00 230,00 201,00 169,00 159,00 128,00

+ -1 NH 4 (mg.l ) 0,85 0,47 0,19 0,22 0,19 0,19 0,33

- -1 NO 3 (mg.l ) 0,23 0,63 0,67 0,72 0,50 0,13 0,20

- -1 NO 2 (mg.l ) 0,44 0,26 0,25 0,19 0,12 0,13 0,02 TN (mg.l -1) 1,65 1,41 1,29 1,25 1,07 0,50 0,57

3- -1 PO 4 (mg.l ) 0,05 0,01 0,01 0,01 0,01 0,00 0,00 TP (mg.l -1) 0,08 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00

106

Příloha 1: Pokra čování

MODRÁ ČKOVÝ POTOK 1 2 3 4 5 6 pH 6,80 ± 0,04 7,77 ± 0,04 8,04 ± 0,16 7,31 ± 0,31 7,89 ± 0,06 8,28 ± 0,07 teplota (°C) 15,6 ± 0,8 13,3 ± 1,0 18,1 ± 2,2 16,7 ± 0,4 15,5 ± 2,4 14,0 ± 2,9 4 915,0 ± 5 061,5 ± 4 924,5 ± 3 647,5 ± 3 741,5 ± 3 736,5 ± vodivost (µS.cm -1) 75,0 31,5 64,5 162,5 28,5 13,5 rozp. kyslík (mg.l -1) 2,43 ± 2,29 8,99 ± 0,44 8,49 ± 0,57 0,68 ± 0,67 4,51 ± 1,68 7,96 ± 1,29 pr ům. rychlost (cm.s -1) 4,00 13,00 ± 1,00 3,00 0,00 2,00 ± 1,00 3,00 pr ům. ší řka (m) 11,00 ± 1,00 2,20 ± 0,10 2,60 ± 0,10 2,00 1,20 ± 0,50 0,60 ± 0,30

pr ům. hloubka (cm) 16,36 3,92 ± 0,08 4,97 ± 3,03 11,50 ± 6,50 4,00 ± 0,33 4,34 ± 1,33 vzd. od pramene (m) 1 25 47 102 195 316

Substrát zpevn ění p ěnovcem 5 ± 5 45 ± 45 90 ± 10 1 ± 1 15 ± 10 0 (%) CPOM (%) 25 ± 15 42,5 ± 17,5 22,5 ± 2,5 36 ± 34 1 ± 1 25 ± 15

kameny (%) 2,5 ± 2,5 0 0 0 0,5 ± 0,5 5 ± 5

št ěrk (%) 0 0 2,5 ± 2,5 0 4,5 ± 4,5 30 ± 30

písek (%) 10 32,5 ± 17,5 67,5 ± 27,5 4 ± 1 30 ± 20 50 ± 40

jemné sedimenty 87,5 ± 2,5 67,5 ± 17,5 30 ± 30 96 ± 1 65 ± 15 15 ± 5 (%) phi -koeficient 5,23 ± 0,32 4,54 ± 0,79 2,73 ± 1,47 5,83 ± 0,04 4,16 ± 0,41 0,25 ± 1,70

Ionty a prvky Ca 2+ (mg.l -1) 615,00 575,00 556,00 693,00 329,00 334,00 Mg 2+ (mg.l -1) 337,00 287,00 278,00 301,00 200,00 204,00 K+ (mg.l -1) 18,60 17,60 16,90 19,20 17,90 19,10 Na + (mg.l -1) 582,00 602,00 560,00 282,00 474,00 490,00

2- -1 SO 4 (mg.l ) 3 180,00 3 160,00 3 130,00 2 030,00 2 080,00 2 080,00 Cl - (mg.l -1) 6,00 8,20 5,50 6,40 2,60 2,00 Fe (mg.l -1) 49,70 14,10 7,11 1 980,00 1,57 3,86 Mn (mg.l -1) 19,60 7,23 3,66 12,80 0,40 2,43 Cu (mg.l -1) 0,00 0,00 0,00 0,05 0,00 0,00 Zn (mg.l -1) 0,00 0,00 0,00 0,00 0,00 0,02 IC (mg.l -1) 96,00 119,00 182,00 117,00 218,00 212,00 TOC (mg.l -1) 19,00 6,00 11,00 3,00 1,00 3,00 TC (mg.l -1) 115,00 125,00 193,00 120,00 219,00 215,00 NH 4+ (mg.l -1) 0,32 0,11 0,28 0,18 0,26 0,43 NO 3- (mg.l -1) 0,06 0,07 0,10 0,06 0,84 1,01 NO 2- (mg.l -1) 0,34 0,26 0,36 0,24 0,24 0,17 TN (mg.l -1) 0,74 0,46 0,80 0,48 1,64 1,72

3- -1 PO 4 (mg.l ) 0,00 0,00 0,00 0,02 0,00 0,01

107

Příloha 1: Pokra čování

POHLREICH ŮV POTOK 1 2 3 4 5 pH 7,55 ± 0,17 8,16 ± 0,07 8,13 ± 0,14 8,16 ± 0,04 8,24 teplota (°C) 12,9 ± 0,7 12,8 ± 1,1 13,3 ± 2,9 13,9 ± 4,1 19,0 8 763,0 ± 7 571,0 ± 8 463,0 ± 8 052,0 ± vodivost (µS.cm -1) 6 689,0 63,0 909,0 33,0 262,0 rozp. kyslík (mg.l -1) 7,78 ± 0,33 9,59 ± 0,33 13,25 ± 2,47 11,59 ± 3,10 10,00 pr ům. rychlost (cm.s -1) 2,50 2,00 ± 1,00 4,50 0,50 4,30 pr ům. ší řka (m) 0,63 ± 0,32 1,75 ± 0,05 1,63 ± 0,33 0,90 ± 0,30 0,80

pr ům. hloubka (cm) 5,50 ± 3,83 7,25 ± 0,41 5,97 ± 0,28 1,45 ± 0,55 11,66 vzd. od pramene (m) 1 63 109 140 1035

Substrát zpevn ění p ěnovcem 0 1,5 ± 1,5 97,5 ± 2,5 100 90 (%) CPOM (%) 6 ± 4 6,5 ± 3,5 4 ± 1 17,5 ± 12,5 3

FPOM (%) 1 ± 1 0 0 0 0 kameny (%) 3,5 ± 1,5 0 0 0 40

št ěrk (%) 6,5 ± 1,5 0 15 ± 15 27,5 ± 22,5 0

písek (%) 55 ± 25 2 ± 2 75 ± 25 72,5 ± 22,5 50

jemné sedimenty 35 ± 25 98 ± 2 10 ± 10 0 10 (%) phi -koeficient 2,46 ± 1,07 5,91 ± 0,09 1,20 ± 0,30 0,13 ± 1,12 -1,45

Ionty a prvky Ca 2+ (mg.l -1) 267,00 432,00 417,00 446,00 152,00 Mg 2+ (mg.l -1) 579,00 247,00 244,00 244,00 422,00 K+ (mg.l -1) 22,40 20,00 20,60 21,00 22,50 Na + (mg.l -1) 1 330,00 1 306,00 1 324,00 1 356,00 1 100,00

2- -1 SO 4 (mg.l ) 5 400,00 5 900,00 6 200,00 6 350,00 4 020,00 Cl - (mg.l -1) 6,40 8,30 6,60 5,10 7,50 Fe (mg.l -1) 0,39 8,27 2,07 4,51 0,06 Mn (mg.l -1) 0,20 1,14 0,61 0,84 0,04 Cu (mg.l -1) 0,05 0,00 0,00 0,00 0,04 Zn (mg.l -1) 0,00 0,00 0,02 0,00 0,00 Ni (mg.l -1) 0,09 0,00 0,00 0,00 0,08 Pb (mg.l -1) 0,10 0,00 0,00 0,00 0,10 Cd (mg.l -1) 0,04 0,02 0,00 0,00 0,04 Al (mg.l -1) 0,00 0,00 0,00 2,00 3,00 IC (mg.l -1) 283,00 112,00 221,00 204,00 208,00 TOC (mg.l -1) 84,00 7,00 22,00 13,00 10,00 TC (mg.l -1) 367,00 119,00 242,00 217,00 219,00 NH 4+ (mg.l -1) 0,63 0,26 0,50 0,48 0,38 NO 3- (mg.l -1) 0,60 0,13 1,08 1,24 0,70 NO 2- (mg.l -1) 0,11 0,22 0,41 0,34 0,18 TN (mg.l -1) 1,38 0,60 2,39 2,70 1,30

108

PŘÍLOHA 2: Seznam nalezených taxon ů pakomárovitých (Chironomidae)

Číslo p řed lomítkem zna čí abundance taxon ů z jarního odb ěru, číslo za lomítkem abundance taxon ů z podzimního odb ěru. Abundance pátého odb ěrového místa Pohlreichova potoka jsou pouze z jarního odb ěru.

OKRUŽNÍ POTOK 1 2 3 4 5 6 7

Chironominae Chironomus sp. 0/22

Micropsectra sp. 6/46 4/98 27/48 474/8 14/214 128/44

Neozavrelia sp. 12/0

Paratendipes nudisquama 8/0 24/8 2/10 12/26 1/0 (Edwards, 1929)

Rheotanytarsus sp. 1/0

Tanytarsus sp. 0/48 0/2 Diamesa cf. insignipes Diamesinae 4/0 Kieffer, 1908 Diamesa cf. tonsa (Haliday, 1/0 1856)

Orthocladiinae Chaetocladius piger Gr. 2/4 44/14 6/4 211/14 146/2 8/2 14/0

Corynoneura scutellata Gr. 0/2 0/2

Cricotopus /Orthocladius sp. 2/0

Eukiefferiella brevicalcar Gr. 4/4

Eukiefferiella cf. claripennis 0/2 0/2 2/2 14/2 (Lundbeck,1898)

Eukiefferiella gracei Gr. 80/2 62/2 5/0 20/0 234/0

Eukiefferiella cf. similis 2/0 20/0 4/0 144/0 Goetghebuer, 1939 Heterotrissocladius marcidus 1/0 (Walker, 1856)

Limnophyes sp. 0/14 0/10 0/8 1/0 14/4 1/4

Metriocnemus eurynotus Gr. 0/16 4/0 0/4

Parakiefferiella sp. 0/2

Paraphaenocladius 1/0 pseudirritus Strenzke, 1950 Paratrichocladius rufiventris 14/150 42/178 6/82 16/0 2/4 181/12 (Meigen, 1830)

Psectrocladius sordidellus Gr. 0/14

Pseudorthocladius sp. 2/0 12/0 12/0 3/0

Rheocricotopus atripes 0/4 0/14 0/94 110/6 0/14 0/10 (Kieffer, 1913)

109

Příloha 2: Pokra čování

OKRUŽNÍ POTOK 1 2 3 4 5 6 7

Rheocricotopus effusus 2/0 6/4 5/10 0/4 (Walker, 1856) Thienemanniella 0/12 0/6 0/4 0/4 0/6 clavicornis /vittata Thienemanniella partita 0/10 0/4 1/0 36/0 2/0 7/0 Schlee, 1968 Prodiamesa olivacea Prodiamesinae 0/8 (Meigen, 1818)

Tanypodinae Krenopelopia sp. 4/0 2/0 86/0 2/0 3/0

Larsia sp. 2/0 76/30 84/132 130/202 410/20 130/8 16/8

Macropelopia sp. 2/312 4/188 1/14 2/26 0/4

Natarsia sp. 8/0 16/0

Procladius (Holotanypus ) sp. 0/34 2/30 1/6 2/4 2/2 1/6

Trissopelopia sp. 18/16 36/106

Zavrelimyia sp. 0/4 0/2 0/12 0/6 0/90

Chironomidae 0/2 0/2 0/6 0/2 0/14 0/16 pupa

MODRÁ ČKOVÝ

POTOK 1 2 3 4 5 6

Chironominae Chironomus sp. 2/12 0/6

Micropsectra sp. 0/2 1/6 1/326 8/32

Paratanytarsus sp. 2/0 0/2 Paratendipes nudisquama 0/6 2/1 0/4 12/0 6/0 (Edwards, 1929) Polypedilum uncinatum 0/2 0/10 1/238 0/2 (Goetghebuer, 1921)

Stempellina sp. 0/2

Tanytarsus sp. 4/0 0/4 1/0

Acricotopus lucens Orthocladiinae 0/2 0/18 (Zetterstedt, 1850)

Chaetocladius piger Gr. 6/8 2/6 3/3 0/4 22/2

Corynoneura lobata Edwards, 1/0 6/6 1924 Cricotopus sp. 1/0 Cricotopus albiforceps (Kieffer 8/0 in Thienemann & Kieffer, 1916)

110

Příloha 2: Pokra čování

MODRÁ ČKOVÝ

POTOK 1 2 3 4 5 6 Heterotrissocladius marcidus 0/6 (Walker, 1856) Limnophyes sp. 6/86 4/16 9/5 0/2 2/2 Metriocnemus eurynotus 18/78 12/8 7/3 Gr. Parakiefferiella sp. 1/0 0/2 0/12 Parametriocnemus stylatus 2/10 (Spärck, 1923) Paratrichocladius rufiventris 1/3 5/28 0/2 (Meigen, 1830) Pseudorthocladius sp. 2/0 Rheocricotopus atripes (Kieffer, 0/1 0/2 1/60 294/288 1913) Rheocricotopus effusus 0/8 0/14 0/2 (Walker, 1856) Thienemanniella 0/4 0/6 10/48 clavicornis /vittata Thienemanniella partita Schlee, 0/6 8/4 1968 Prodiamesa olivacea ( Meigen, Prodiamesinae 2/0 1818)

Tanypodinae Krenopelopia sp. 4/0 8/2 3/1

Larsia sp. 4/0 7/3 1/18 1319/206 158/72

Macropelopia sp. 4/20 0/12 1/1 0/6 1/0 8/4

Natarsia sp. 2/6 1/4 2/0

Procladius (Holotanypus ) sp. 6/0 0/1 1/36 42/656 0/8

Psectrotanypus cf. varius 0/4 (Fabricius, 1787) Chironomidae 0/4 3/0 5/19 24/20 pupa

POHLREICH ŮV

POTOK 1 2 3 4 5

Chironominae Chironomus sp. 0/4 6/2 0/1 1

Micropsectra sp. 0/2 6/0 2/2 1/2

Paratendipes nudisquama 2/0 2/1 (Edwards, 1929) Diamesa cf. tonsa (Haliday, Diamesinae 1 1856)

111

Příloha 2: Pokra čování

POHLREICH ŮV

POTOK 1 2 3 4 5

Orthocladiinae Chaetocladius piger Gr. 5

Limnophyes sp. 1/0 1

Metriocnemus eurynotus 1/0 7/0 6/0 9 Gr. Parametriocnemus stylatus 3 (Spärck, 1923) Paratrichocladius rufiventris 1/0 (Meigen, 1830)

Pseudorthocladius sp. 2/0 0/4 1/0 0/1

Rheocricotopus atripes 0/2 0/2 0/200 0/8 (Kieffer, 1913) Rheocricotopus effusus 1/17 0/1 (Walker, 1856)

Smittia sp. 3/2

Thienemanniella 0/2 0/2 0/1 0/1 clavicornis/vittata Thienemanniella partita 0/2 1 Schlee, 1968

Tanypodinae Krenopelopia sp. 1/0 0/1

Larsia sp. 0/4 1/0

Macropelopia sp. 0/28 5/170 4/29 5/42

Procladius (Holotanypus ) sp. 0/4 1/6 0/2

Chironomidae 0/1 pupa

112

PŘÍLOHA 3: Pakomárovití (Chironomidae) Velké podkrušnohorské výsypky a p řírodní rezervace Bílé potoky

Data z jarního a podzimního vzorkování Bílých potoků z roku 2006 jsou převzata z práce Křoupalová et al. 2011.

Velká podkrušnohorská Bílé potoky výsypka

Chironominae Chironomus sp. +

Micropsectra sp. + + Neostempellina thienemanni Reiss, 1984 +

Neozavrelia sp. +

Paratanytarsus sp. + Paratendipes nudisquama (Edwards, 1929) + Polypedilum convictum (Walker, 1856) + Polypedilum scalaenum (Schrank, 1803) + Polypedilum uncinatum (Goetghebuer, 1921) +

Rheotanytarsus sp. +

Stempellina sp. +

Stempellinella ciliaris /flavidula +

Tanytarsus sp. + Diamesa cf. insignipes Diamesinae Kieffer, 1908 + Diamesa cf. tonsa (Haliday, 1856) + Acricotopus lucens Orthocladiinae (Zetterstedt, 1850) +

Brillia bifida (Kieffer, 1909) +

Chaetocladius piger Gr. + + Corynoneura lobata Edwards, 1924 + + Corynoneura scutellata Gr. +

Cricotopus sp. + Cricotopus albiforceps (Kieffer in Thienemann & Kieffer, 1916) +

113

Příloha 3: Pokra čování

Velká podkrušnohorská Bílé potoky výsypka

Cricotopus /Orthocladius sp. +

Eukiefferiella brevicalcar Gr. + Eukiefferiella cf. claripennis (Lundbeck,1898) + Eukiefferiella cf. fuldensis Lehmann, 1972 +

Eukiefferiella gracei Gr. + Eukiefferiella cf. similis Goetghebuer, 1939 + Heleniella ornaticollis (Edwards, 1929) + Heterotrissocladius marcidus (Walker, 1856) + Krenosmittia boreoalpina (Goetghebuer, 1944) +

Limnophyes sp. + Limnophyes cf. gurgicola Edwards 1929 +

Metriocnemus eurynotus Gr. + + Orthocladius lignicola (Kieffer, 1914) +

Orthocladius rivicola Gr. +

Parakiefferiella sp. + Parametriocnemus stylatus (Spärck, 1923) + + Paraphaenocladius pseudirritus Strenzke, 1950 + Paratrichocladius rufiventris (Meigen, 1830) + Psectrocladius limbatellus/sordidellus Gr. +

Psectrocladius sordidellus Gr. +

Pseudorthocladius sp. +

Rheocricotopus sp. + Rheocricotopus atripes (Kieffer, 1913) + + Rheocricotopus effusus (Walker, 1856) + +

Smittia sp. +

114

Příloha 3: Pokra čování

Velká podkrušnohorská Bílé potoky výsypka Stilocladius montanus Rossaro, 1979 + Thienemanniella clavicornis /vittata + + Thienemanniella partita Schlee, 1968 + Prodiamesa olivacea Prodiamesinae (Meigen, 1818) + + Clinotanypus nervosus Tanypodinae (Meigen, 1818) +

Conchapelopia sp. +

Krenopelopia sp. +

Larsia sp. +

Macropelopia sp. + +

Natarsia sp. +

Paramerina sp. +

Procladius (Holotanypus ) sp. + Psectrotanypus cf. varius (Fabricius, 1787) +

Trissopelopia sp. +

Zavrelimyia sp. + +

115