K 2.7 Areal/Verbreitung: K Synonyme: Systematik/Taxonomie: Namen: LAUS ennzeichen/Artbestimmung: (A Im asiatischen Teil derfrüheren UdSSRkommt New-Brunswick undPrinceEdward Island. Kanadas insgesamtseltenist. Er führtsiefürwenigeLokalitätenauf:inNeu-Schottland, tamt4 °n.Br. zusammen(J etwa mit45 Montana, Iowa, Ohio,Pennsylvania undConnecticutvor, diesüdliche Arealgrenze fällt Grönland, wo sienichthäufig ist,imSüdendringtsiebisindieBundesstaatenOregon, zusammen (W planaren biscollinenStufeweitgehendmitderSüdgrenze dermaximalen Vereisung 2 Hyalodermis differenziert. Dienächstverwandte V und dringtbisindie Arktis vor (S W Blätter undeinestärker zusammengezogene Blattbasisals und Zentralamerika(H collinen Stufe. Außerhalb diesesHauptarealsgibtesBelege ausdenBergregionen inSüd- H kungen aufBelegen ausNY).I Nordafrika (R (M Fig. 472,S.973:Habitus,Blättchen,Stämmchenquerschnitt,Laminazellen),H (1978, Fig.277,1–4:Blättchen,Stammquerschnitte,Blattzellen). (1989a, Fig.12,S.28:Pseudoparaphyllien,axilläreHaare,KapselundPeristom)S 1998, H SON :Drépanocladebrillant F: Varnished Hook- E: FirnisglänzendesSichelmoos D: polnischem MaterialbeträgtnachF entwickelt imSommerSporenvon 10bis20µmDurchmesser. DieChromosomenzahlbei europa nurseltenentwickelt; dieSetaist3bis6cmlang.DiezylindrischeKapsel tisch, 50–90µmlangund4–7breit.Die Art istdiözisch,SporophytensindinMittel- ablaufend. Blattflügelzellensindnichtentwickelt. DieLaminazellensindprosenchyma- schwach längsfaltig, imunteren Viertel ambreitesten,ganzrandig,zugespitztundnichther- eiförmig-lanzettlichen Blättchensindca.3mmlang,sichelförmigeinseitswendig, Filzen (Abb. 2.7).DasStämmchenistanderSpitzegekrümmtundeinfach verzweigt. Die wächst ingrau-bisgelblichgrünen,seltenrötlichen,schwach fettigglänzendenMattenund pes Laubmoosmiteinembiszu15cmlangenStämmchenund1Ästen.Die Art on derhabituellähnlichen 000 mü.NN(G EDENÄS vernicosus elt: BRAMOVA ITTEN 1981, H W EDDELING EDENÄS ) L 1989a, b,H Drepanocladus vernicosus OESKE EDENÄS OS et al.1961,I YNNE 2000). Abbildungen der Abbildungen Art finden sichbeiC 2000). et al.1999).InNordamerikareicht RIMS , G , Amblystegium vernicosum 1944). IhreHöhenverbreitung reichtvon derplanarenStufebisinüber ERHARD 1989a, T EDENÄS EDENÄS 1999, D Bryophyta, ,,,Campyliaceae. GNATOV Scorpidium cossoni Hamatocaulis vernicosus L (M RELAND ÜLL OUW ANSSENS 2000). Hieristdie Art stellenweisehäufig (vgl.Bemer- 1989b, B UDWIG TEERE hat eineholarktisch-circumborealeGesamtverbreitung ITTEN RITSCH 1994), ihrSchwerpunktliegt aberinderplanarenund & A & R (M 1978). InNordamerikafälltihr Vorkommen inder & M FONINA (1982) betontallerdings,dassdie Art im Westen 1983, C EDNAREK ) H UBERS ITTEN (1991) n=11,sonst12(C ONIKA EDENÄS (M H. vernicosus ) W 1992). Esistanzunehmen,dass die Art RUM 1989, H H. lapponicus ITTEN ist H. vernicosus -O H ARNSTORF H. vernicosus A CHYRA & A CHTEL ) L ist eingroßwüchsiges,pleurokar- EDENÄS H. vernicosus. NDERSON INDB in fast jedemLandesteil vor RUM , Bonn 1993, Belege inMO)und . , hat größere,abstehende nördlich bis Alaska und Limprichtia vernicosa Anhang: II Code: 1393 1993, H & A 1981, S durch diefehlende NDERSON RUM ALLINGBÄCK TEERE & A EDENÄS NDER (1981, 1978, MITH 259 -

Moose insbesondere in der borealen Nadelwaldzone und Tundra stellenweise häufig ist. Nach Süden anschließende Nachweise stammen aus der Mongolei (ABRAMOVA & ABRAMOV 1983), Afghanistan (FREY & KÜRSCHNER 1991) und China (REDFEARN et al. 2000). Weiter im Osten wurde H. vernicosus in Japan gefunden (NOGUCHI 1991). EU: In Europa liegt der Verbreitungsschwerpunkt von H. vernicosus in Skandinavien. Dort ist sie eine Tieflagenart, vor allem in Schweden und Finnland verbreitet und stellenweise häufig (BROTHERUS 1923, HEDENÄS 1993, HEDENÄS 1993, SÖDERSTRÖM 1996, HALLINGBÄCK 1998). In Norwegen ist die Art auf die südlichen Landesteile beschränkt (SÖDERSTRÖM 1996). HALLINGBÄCK (1998) gibt ca. 100 aktuelle und historische Fund- orte für Schweden an, die Vorkommen liegen + über das ganze Land verteilt. Auch im süd- lich angrenzenden Dänemark kommt H. vernicosus in allen Landesteilen vor (einschließ- lich der Faroer Inseln, SÖDERSTRÖM 1996, PIHL & al 2001). In Finnland wurde H. vernicosus in fast jeder Region nachgewiesen (SÖDERSTRÖM 1996). Im Baltikum und in dem europäischen Teil Nordrusslands ist die Art weit verbreitet, Angaben zur Häufigkeit fehlen allerdings (IGNATOV & AFONINA 1992, ABRAMOVA et al. 1961, SÖDERSTRÖM 1996, ROTH 1909). In Osteuropa ist H. vernicosus weit verbreitet, aber nur stellenweise auch häufiger: Die Art wurde belegt aus Polen (SZAFRAN 1961, OCHYRA 1992), der Slovakei (KUBINSKÁ & JANOVICOVÁ 1996, POSPÍSIL 1988), Ungarn (ORBÁN & VAJDA 1983), dem früheren Jugos- lawien (PAVLETIC & MARTINCIC 1999, PAVIC et al. 1998), aus Rumänien (MOHAN 1984), Bulgarien (GANEVA & DÜLL 1999) und aus dem georgischen Kaukasus (IGNATOV & AFONINA 1992). In Westeuropa erstreckt sich das Areal von H. vernicosus über Belgien, die Niederlande (TOUW & RUBERS 1989) nach Frankreich (AUGIER 1966, HUSNOT 1884–1894, MINISTÉRE DE L’ECOLOGIE ET DU DEVELOPPEMENT DURABLE 2002) und bis auf die Britischen Inseln (HILL et al. 1994, CHURCH et al. 1999). Die wenigen für Südeuropa dokumentierten Nachweise stammen aus der Türkei (FREY & KÜRSCHNER 1991), Kroatien (PAVLETIC & MARTINCIC 1999, PAVIC et al. 1998) und Spanien (selten, SÉRGIO et al. 1995). Im Alpengebiet wurde die Art in Österreich (GRIMS 1999), der Schweiz (DÜLL 1985) und in Nord-Italien (CORTINI PEDROTTI 1992) nachge- wiesen. Angrenzend sind auch Nachweise aus Slovenien (PAVLETIC & MARTINCIC 1999, PAVIC et al. 1998) und Tschechien (VÁNˇA 1995) bekannt geworden. D: Die Verbreitung der Art in Deutschland war weitgehend mit den Hauptvorkommen von Durchströmungsmooren, Hangmooren und anderen Niedermoortypen deckungsgleich (Karte der Moortypen bei SCHOPP-GUTH 1999, vgl. Verbreitungskarte). Schwerpunkt- vorkommen lagen in Schleswig-Holstein, Hamburg, Mecklenburg-Vorpommern, Bran- denburg, Sachsen-Anhalt, Sachsen, Hessen, Thüringen und Bayern. Die Art war in frü- herer Zeit regional nicht selten, wie Angaben z. B. aus LIMPRICHT (1904) für Mitteleuropa „… in kalkfreien Sümpfen durch das ganze Gebiet, in der Tiefebene und durch die niedere Bergregion häufig, selten bis 1200 m aufsteigend…“, BROCKMÜLLER (1870) für Mecklenburg-Vorpommern „… auf der Neumühler Wiese bei Schwerin… Sehr verbreitet …“, bei MOLENDO (1865) im Allgäu „… auf Hochmoorboden zerstreut …“, FAMILLER (1913) für Bayern „… häufig um Bernau …“ zeigen. Auch MEINUNGER (1992) zitiert Funde aus den 20er und 30er Jahren für die Rhön: „… zahlreicher nur in einigen Rhönmooren …“, WARNSTORF (1906) gibt Häufigkeitsangaben für Brandenburg: „In tiefen, schwankenden, kalkfreien Grünlandmooren unserer Seeufer sehr weit verbrei- tet …“. In Oberschwaben war die Art nach HEGELMAIER (1873) „… verbreitet in Torf- sümpfen; im Federsee- und Wurzacher Ried …“. MILDE (1869) weist für Nord- und Ost- deutschland allerdings darauf hin, dass Hamatocaulis vernicosus „… unter den 260 Moose

Verbreitung von Hamatocaulis vernicosus in Deutschland und in der EU (Kartengrundlage MEINUNGER & SCHRÖDER in Vorb.). Erläuterungen zur Erstellung der Karte s. SSYMANK et al. (2003) im gleichen Band. Datengrundlage s. ELLWANGER et al. (2004) in Band 2 dieses Werkes. 261 verwandten Arten in Nord- und Mitteldeutschland bei weitem die am wenigsten häufige …“ sei. In anderen Teilen Deutschlands war die Art nirgends häufig und nur lokal – meist in Vermoorungen im Bergland – anzutreffen (z. B. Sauerland, DÜLL et al. 1996, Eifel, Ber- gisches Land, Saarland, FELD 1958). Besonders im Flachland ist H. vernicosus heute ver- schollen. Verantwortung Deutschlands: Mit Focus auf den europaweiten Rückgang der Art, die besonders gefährdete Arealrandlage und die Tatsache, dass H. vernicosus gebietsweise bereits erloschen ist, hat Deutschland eine starke Verantwortung für den Erhalt ihrer Vorkommen. Die Dringlichkeit von Schutzmaßnahmen der Habitate (insbesondere den Wasserhaushalt der Art betreffend) muss als hoch angesehen werden. In weltweiter Betrachtung, insbesondere im Hinblick auf die vermutlich noch weite Verbreitung und regionale Häufigkeit von H. vernicosus in der borealen Zone Eurasiens und Nordamerikas, ist die Verantwortung Deutschlands wie auch der Europäischen Union für ihren Erhalt als gering einzustufen. Biologie/Ökologie: Hamatocaulis vernicosus ist an pH-neutrale bis schwach saure, basen- reiche, aber kalkarme, offene bis schwach beschattete, dauerhaft kühl-feuchte, meist sehr nasse Standorte in Flach- und Zwischenmooren, Nasswiesen und Verlandungszonen von Seeufern gebunden (GRIMS 1999, HEDENÄS 1989a). Müller (schriftl. Mitt.) fand die Art in Deutschland in gemähten oder beweideten, schwach sauren, stets sehr nassen, flach- wüchsigen, z. T. quelligen Niedermooren. Auf den britischen Inseln liegt die Art in ihren Trophie-Ansprüchen zwischen Drepanocladus exannulatus und Cratoneuron commuta- tum (HILL et al. 1994). Die Wuchsbereiche der Sippe sind vielfach von quelligem, Eisen- reichen aber Calcium-armen Wasser durchströmt. JANSSENS (1983) fand die Art in Nordamerika an Standorten mit pH-Werten zwischen 5 und 8, einer Leitfähigkeit von 32–393 µScm-1 und Ca2+-Konzentrationen von 8–97 ppm. Ihre Trophie-Ansprüche sind mit denen von H. lapponicus vergleichbar, die beiden Arten scheinen in einigen Niedermooren Kanadas zusammen vorzukommen, sind aber innerhalb des Bult-Schlenken-Mikroreliefs deutlich getrennt (H. lapponicus ist eine Schlenkenart, H. vernicosus eine „Rasen“-Art, VITT 2000). Über die Ausbreitungsbiologie der Art ist wenig bekannt. Da sie nur selten Sporogone aus- bildet, muss angenommen werden, dass der vegetativen Ausbreitung durch Bruchstücke des Gametophyten eine wesentliche Rolle zukommt, wie dies auch für andere Braunmoose nachgewiesen wurde (POSCHLOD & SCHRAG 1990). Die Lebensstrategie der Art kann nach DURING (1979) und DIERSSEN (2001) als ‚perennial stayer“ bezeichnet werden (persistente Art mit langer Lebensdauer, geringe Investition in sexuelle und vegetative Vermehrung, Fruchtentwicklung erst nach mehreren Jahren, relativ kleine Sporen), wie sie auch für andere Moorarten zutrifft. Als typische Begleitarten von H. vernicosus in Deutschland nennt Müller (schriftl. Mitt.) u. a. Paludella squarrosa, Homalothecium nitens, Calliergonella cuspidata, Calliergon giganteum, Sphagnum platyphyllum, S. subsecundum, charakteristische Gefäßpflanzen sind u. a. Sparganium minimum, Pinguicula vulgaris, in Schweden werden Saxifraga hirculus (HEDENÄS 1989a), auf den Britischen Inseln Philonotis calcarea (HILL et al. 1994) sowie in Nordamerika Carex lasiocarpa, Scorpidium scorpioides und Sarracenia sp. (div. Herbarbelege aus NY) genannt. Nach DIERSSEN (2001) liegt der Schwerpunkt der Art im Caricion lasiocarpae. AHRENS et al. (1993) fanden die Art im Bodenseegebiet in Scheuchzerietalia-Gesellschaften (Caricetum lasiocarpae, Caricetum chordorrhizae und Caricetum diandrae), MEINUNGER (1992) betont, dass H. vernicosus nicht in Kalksümp- fen vorkomme. SCHEUERER (1991) belegt die Art in Vegetationsaufnahmen im Sphagne- 262 Gefährdung/Schutz: demanding“, bedrohtdurchMoorzerstörung(I G tum magellanicischeuchzerietosumamKleinen Arbersee imBayerischen Wald. Auch M J B.bei Detailuntersuchungen seitden50erJahrendokumentieren diesenRückgang,z. werden kann,wievieleLokalitätensichhinterdenjeweiligen Punktenverbergen. Viele nichtnachvollzogen ben mitunsichererzeitlicherZuordnunggegenüber, wobei i.d.R. T. mehrerenbesetztenQuadranten)ausderZeitvor 1980und ungefähr60 Anga- (mit z. ger als15(!)Messtischblätternnachweisen.Demstehenca.150belegte Messtischblätter v oder beiS infolge derKultivierung der Wiesenmoore, diebesondersstarknach1933einsetzte…“, anderen Bundesländerngilt Art nochinjüngererZeitmehrfach gefunden(Th. Wolf, schriftl.Mitt.2002).Inallen dest starkgefährdetoderabervom Aussterben bedroht.InBaden-Württemberg wurdedie Mecklenburg-Vorpommern, Schleswig-Holstein,Sachsen, Thüringen undBayernzumin- l 1999),Niederlande:„verschollen“, zuletzt1965nachgewiesen (T al. v gefährdet“ (L aber dochzerstreutverbreiteten Art rechtfertigtdieZuordnungzurKategorie „stark fährdet, aberzurückgehend,inIrlandnoch12 Vorkommen (H K nutzung undderallgemeinen Anhebung des Trophieniveaus zusehen,durchdie sichdie gesetzten ZerstörungundEntwässerung derNiedermoore,Intensivierung derLand- Gefährdungsursachen- undverursacher: (G Österreich: „starkgefährdet“,zurückgehend,inden Tieflagen weitgehendausgerottet 1989), Norwegen: Vorwarnliste, bedrohtdurchEntwässerung(F Rote Listen: 1978). T (1906) fand die Art inBrandenburg „…meistinGesellschaftvon sehen werden.Belgien:„gefährdet“(R Skandinavien, in Teilen PolensundderSlowakei könnenalsungefährdetundstabilange- Art vor allemin West- undZentraleuropazuverzeichnen. Nurdie Vorkommen inOst- gefährdet (P ble“ (S Nordamerika ist Landes seltenerwerdend(S etcln:DeGfhdnsiuto nDushaditdaaic.Besondersim Flachland istdie Art seitden60erJahrenstarkimRückgangbegriffen (D inDeutschlandistdramatisch. DieGefährdungssituation Deutschland: rostratae undeiner‚ nahmen ausdemFedersee-Gebiet,diesieCaricetumlasiocarpae, Slovakei: nichtaufderRotenListe(K Schutzstatus: Übriges Europa:Russland,Umgebung von Moskau:nichtgefährdet(I ENSEN on LiteraturangabenlässtsichdieExistenzder Art nach1980derzeitinvermutlich weni- on WEEL onkurrenzverhältnisse fürwettbewerbsschwache Arten wie RÜTTNER ÜLLER RIMS Hamatocaulis vernicosus, ÉRGIO & W 1999), Schweden:„caredemanding“(H (1952) fürSchleswig-Holstein:„…frühersicherverbreitet, jetzt aberseltener (1998) undL CHRADER OSPÍSIL & W IRDUM UDWIG EU: Beieuropaweiter Betrachtungisteinflächendeckender Rückgangder et al.1995,S Anhang IderBernerKonvention. H. vernicosus ARNKE Menyanthes 1988), Tschechien: „vulnerable“(V (1999) belegten sieauchimCaricionnigraeindenNiederlanden.In (1994): „…umBraunschweigverschollen…“. Derstarke Rückgang et al.1996). UDWIG -G RÜTTNER ZAFRAN ÉRGIO H. vernicosus an feuchte Tundra-Vegetationseinheiten gebunden (S einer ehemalsinDeutschlandzwar nichtflächighäufigen, -Scheuchzerietalia-Gesellschaft“ zuordnen.W et al.(1996)ist et al.1994).Erweiterungskandidaten:Estland:„care 1961) sonstwohl nichtgefährdet(O (1996) nennen UBINSKÁ AEYMAEKERS als ausgestorbenbzw. verschollen. MitHilfe Die GründefürdenRückgang sind inderfort- & J NGERPUU ALLINGBÄCK H. vernicosus ANOVICOVÁ H. vernicosus 1990), BritischeInseln:nochunge- ÁN ˇ A 1998), Polen:imSüdendes H. vernicosus 1995). ILL 1998), Spanien:„vulnera- RISVOLL 1996), nochhäufig, aber in Berlin/Brandenburg, et al.1994,C in 4 Vegetationsauf- GNAMOW Sphagnum teres OUW ÜLL & B CHYRA v erschlechtern 1994). Nach LOM & R ARNSTORF HURCH 1998). UBERS TEERE 1992) 1999), 263 et “. ,

Moose (vgl. z. B. BERG & WIEHLE 1992 und die Beobachtungen von KOOIJMAN 1993 zum Konkurrenzverhalten der vergleichbaren Art Scorpidium scorpioides). Müller (schriftl. Mitt.) betont die Bedeutung einer extensiven Nutzung (Beweidung/Mahd) für Vorkommen der Art in Zwischenmoorbereichen. Allerdings führe eine zu intensive Rinderbeweidung von Quellbereichen zum Rückgang der Bestände. Das vermutlich geringe Ausbreitungs- vermögen von H. vernicosus verhindert die (Wieder-)Besiedlung geeigneter Standorte. Schutzmaßnahmen: Neben dem Schutz geeigneter Standorte (basenreiche Niedermoore) vor allem in Süd- und Ostdeutschland steht die Sicherung der wenigen derzeit noch sicher belegten Vorkommen in Deutschland im Vordergrund von Schutzmaßnahmen. Für ehemals gemähte oder beweidete Niedermoore ist die Wiederaufnahme einer extensiven Nutzung sinnvoll (schriftl. Mitt. F. Müller). Erfassung: Ausführliche methodische Vorschläge zur Erfassung und zum Monitoring der Art finden sich bei WEDDELING et al. (2001). Forschungsbedarf: Über den Gefährdungsstatus in Teilen Ost- und Westeuropas (z. B. Rumänien, Bulgarien, Frankreich) sowie Russlands, der Türkei und des Kaukasus liegen keine oder nur unzureichende Kenntnisse vor. Ebenso fehlen wesentliche Angaben zur Ökologie der Art, insbesondere über ihre Ausbreitungsfähigkeit, ihre Substratansprüche (pH-Wert, Calcium-Gehalt, N-Gehalt) und ihre soziologische Bindung.

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Anschrift der Verfasserin und der Verfasser:

Klaus Weddeling Zool. Forschungsinstitut u. Museum A. Koenig Sektion Herpetologie Adenauerallee 160 53113 Bonn E-Mail: [email protected]

Gerhard Ludwig Bundesamt für Naturschutz Konstantinstraße 110 53179 Bonn E-Mail: [email protected] 267 Monika Hachtel Biologische Station Bonn Auf dem Dransdorfer Berg 76 53121 Bonn E-Mail: [email protected]

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