UNIVERSIDAD NACIONAL DEL CENTRO DEL PERÚ

FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES Y DEL AMBIENTE

TESIS

“ESTRUCTURA DENDROECOLÓGICA DE Polylepis rodolfo-vasquezii EN LA COMUNIDAD CAMPESINA DE POMAMANTA Y SANTA ROSA DE TOLDOPAMPA, REGIÓN JUNÍN”

PRESENTADA POR EL BACHILLER:

VIDAL ALANYA OSIR DAYGOR

PARA OPTAR EL TÍTULO PROFESIONAL DE:

INGENIERO FORESTAL Y AMBIENTAL

HUANCAYO – PERÚ

2020

ASESORA:

Mg. Sc. Juana María Paucar Carrión CIP 57495

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CO-ASESOR:

Mg. Sc. Edilson Jimmy Requena Rojas CIP 174471

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DEDICATORIA

A mis padres Norma Alanya y Victor Vidal, por su apoyo incondicional en mi formación

personal y profesional.

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AGRADECIMIENTOS

Agradezco a la Universidad Nacional del Centro del Perú por brindar financiamiento al proyecto de investigación “Influencia de la variabilidad climática y la estructura poblacional en el crecimiento anual de Polylepis spp. en la región Junín”, con Fondos del Canon, Sobre Canon y Regalías Mineras (Resolución N° 1565-R-2017).

A toda la plana docente de la Facultad de Ciencias Forestales y del Ambiente por brindarme sus sabias enseñanzas e inculcarme la investigación, especialmente a la Mg. Sc. Juana María Paucar Carrión por su asesoramiento y paciencia desde el inicio del proyecto de investigación.

A mis mentores en dendrocronología Edilson Jimmy Requena Rojas y Janet Gaby Inga Guillen por darme la oportunidad de realizar esta investigación.

A los señores Victoriano Meza Cotera y Yoel Rossell Avellaneda Solano, presidentes de la Comunidad Campesina de Pomamanta y Santa Rosa de Toldopampa, respectivamente. Por brindarme la autorización al acceso de sus bosques y dar las facilidades del caso.

A mis colegas del laboratorio de dendrocronología Doris Crispin, Ginette Ticse, Raul Huacho y Scarly Romero, por su apoyo incondicional en las incontables horas que pasamos durante el procesamiento de muestras.

A los investigadores Harold Quispe, Fressia Ames y Vladimir Camel por sus aportes científicos y sabios consejos para la culminación exitosa de la investigación.

A mis compañeros (as) Carlos Matamoros, Diana Matos, Harold Loardo, Luis Huayta, Patricia Toribio, Peter Ramos y Wilder Quispe, por su participación sacrificada y desinteresada en las largas jornadas de las salidas al campo.

A mis amigos (as) Anthony Guerra, Elizabeth Guerra, Estefani Uscuvilca, Estela Ulloa, Iván Capcha, Jhanira Chavarria, Mevelin Martinez y Tiffany Urco, quienes me brindaron su apoyo, lealtad y amistad durante el desarrollo de la investigación.

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ÍNDICE GENERAL Página RESUMEN ...... x ABSTRACT ...... xi I. INTRODUCCIÓN ...... 1 1.1. Objetivo general ...... 2

1.2. Objetivos específicos ...... 2

II. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA ...... 3 2.1. Antecedentes ...... 3

2.1.1. Antecedentes internacionales ...... 3

2.1.2. Antecedentes nacionales ...... 8

2.2. Bases teóricas ...... 10

2.2.1. Dendrocronología ...... 10

2.2.2. Dendroecología ...... 14

2.2.3. Ecología de poblaciones ...... 16

2.2.4. Características de la especie en estudio...... 18

2.3. Bases conceptuales ...... 20

2.3.1. Declive forestal ...... 20

2.3.2. Supresión ...... 20

2.3.3. Dinámica de claros ...... 20

2.3.4. Modos de regeneración ...... 21

2.3.5. Estructura horizontal ...... 21

2.3.6. Estructura coetánea ...... 21

2.3.7. Cambium vascular ...... 21

2.3.8. Anillos de crecimiento ...... 21

2.3.9. Anillos de crecimiento falsos ...... 22

III. MATERIALES Y MÉTODOS ...... 23 3.1. Lugar de ejecución ...... 23

3.1.1. Ubicación política ...... 23

3.1.2. Ubicación geográfica...... 23 v

3.1.3. Ecología ...... 24

3.1.4. Clima ...... 24

3.1.5. Fisiografía, suelos y uso actual ...... 25

3.1.6. Accesibilidad ...... 25

3.2. Materiales y equipos ...... 26

3.2.1. De campo...... 26

3.2.2. De laboratorio ...... 26

3.2.3. Softwares empleados ...... 26

3.3. Metodología ...... 27

3.3.1. Aspectos metodológicos ...... 27

3.3.2. Población y muestra ...... 28

3.3.3. Procedimiento de recolección de datos ...... 28

3.3.4. Técnicas de procesamiento y análisis de datos ...... 32

IV. RESULTADOS ...... 36 4.1. Determinación de la densidad poblacional y la estructura espacial de los árboles de P. rodolfo-vasquezii en las áreas de estudio ...... 36

4.2. Determinación de la estructura etaria, diamétrica y altimétrica de P. rodolfo- vasquezii en las áreas de estudio ...... 41

4.3. Relación de la variabilidad climática local en el crecimiento y establecimiento de P. rodolfo-vasquezii en el área de estudio ...... 48

V. DISCUSIONES ...... 53 5.1. Densidad poblacional y estructura espacial ...... 53

5.2. Estructura etaria, diamétrica y altimétrica ...... 54

5.3. Relación de la variabilidad climática local en el crecimiento y establecimiento 56

VI. CONCLUSIONES ...... 58 VII. RECOMENDACIONES ...... 59 VIII. REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...... 60 ANEXOS ...... 68

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ÍNDICE DE TABLAS Página Ubicación política del área de estudio ...... 23 Ubicación geográfica del lugar de estudio...... 23 Número de árboles por hectárea de las parcelas de estudio ...... 36 Frecuencia absoluta de individuos según clase etaria de las parcelas de muestreo ...... 41 Frecuencia de individuos según clase diamétrica de las parcelas de muestreo 42 Frecuencia de individuos según clase altimétrica de las parcelas de muestreo 43 Estadísticos descriptivos de la edad, el diámetro a la altura del suelo y la altura total en las parcelas de estudio ...... 45 Prueba de Tukey entre los lugares de estudio de la edad, el diámetro a la altura del suelo y la altura total...... 46 Estadísticos de las cronologías de ancho de anillos de P. rodolfo-vasquezii por parcelas de muestreo. Se muestra la desviación estándar (DE), la intercorrelación (r), la sensibilidad media (SM), el coeficiente de correlación media entre series (Rbar), el error estándar (ES) y la señal expresada de la población (EPS)...... 48 Estadísticos de las cronologías de ancho de anillos de P. rodolfo-vasquezii por lugar de estudio. Se muestra la desviación estándar (DE), la intercorrelación (r), la sensibilidad media (SM), el coeficiente de correlación media entre series (Rbar), el error estándar (ES) y la señal expresada de la población (EPS)...... 48 Base de datos sobre número de árbol, distancia X e Y, edad, diámetro a la altura del suelo (DAS), altura total (HT), número de ramas, diámetro de muestreo (Dm) y altura de muestreo (Hm) de P. rodolfo-vasquezii ...... 69 Base de datos del cálculo de anillos de crecimiento faltantes de P. rodolfo- vasquezii ...... 74

ÍNDICE DE FIGURAS Página Figura 1. Aplicaciones de la dendrocronología ...... 14 Figura 2. Diagrama del estudio dendroecológico ...... 15 Figura 3. Patrón espacial de puntos regulares, aleatorios y agrupados ...... 17 Figura 4. Forma de las pirámides de edad y características de crecimiento de las poblaciones ...... 18 Figura 5. Polylepis rodolfo-vasquezii, hábitat, hojas, flores y frutos ...... 20 Figura 6. Ubicación y localización del área de estudio ...... 24 Figura 7. Climograma de Walter y Lieth para la estación metereológica de Comas..... 25 Figura 8. Diseño de las parcelas de muestreo en Pomamanta ...... 29 Figura 9. Diseño de las parcelas de muestreo en Santa Rosa de Toldopampa ...... 29

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Figura 10. Establecimiento de parcelas de muestreo y codificación de árboles...... 30 Figura 11. Medición de la altura, diámetro a la altura del suelo y distribución espacial ...... 31 Figura 12. Extracción de núcleos de incremento y rodajas de madera de árboles caídos o muertos ...... 31 Figura 13. Montaje, lijado, fechado y escaneo de muestras dendrocronológicas ...... 32 Figura 14. Grillado (0.5°x0.5º) de los datos de temperatura y precipitación visualizado en Google Earth ...... 35 Figura 15. Número de árboles por hectárea en las parcelas de estudio ...... 36 Figura 16. Distribución espacial de P. rodolfo-vasquezii en función de la edad ...... 37 Figura 17. Distribución espacial de P. rodolfo-vasquezii en función del diámetro a la altura del suelo (DAS) ...... 38 Figura 18. Función marca correlación entre la edad y la distribución espacial ...... 39 Figura 19. Función marca correlación entre el DAS y la distribución espacial ...... 39 Figura 20. Patrón de distribución espacial de las cuatro parcelas de estudio ...... 40 Figura 21. Pirámides de edad en el área de estudio de P. rodolfo-vasquezii ...... 41 Figura 22. Estructura diamétrica de P. rodolfo-vasquezii en el área de estudio ...... 43 Figura 23. Estructura altimétrica de P. rodolfo-vasquezii en el área de estudio ...... 44 Figura 24. Diagrama de cajas de la edad, el diámetro a la altura del suelo y la altura total de los árboles de P. rodolfo-vasquezii en el área de estudio ...... 44 Figura 25. Comparación según la prueba de Tukey de la edad, el diámetro a la altura del suelo y la altura total de P. rodolfo-vasquezii entre los lugares de estudio, las diferentes letras señalan diferencias significativas (P≤0.05) ...... 46 Figura 26. Correlación de Pearson de las cuatro parcelas de muestreo entre la edad, diámetro a la altura del suelo y la altura total ...... 47 Figura 27. Cronología de P. rodolfo-vasquezii en la C.C. de Pomamanta ...... 49 Figura 28. Cronología de P. rodolfo-vasquezii en la C.C. de Toldopampa ...... 49 Figura 29. Influencia de la temperatura y precipitación en el crecimiento radial de P. rodolfo-vasquezii en Pomamanta y Toldopampa ...... 50 Figura 30. Establecimiento de individuos de P. rodolfo-vasquezii en relación a las anomalías de temperatura y precipitación en Pomamanta...... 51 Figura 31. Establecimiento de individuos de P. rodolfo-vasquezii en relación a las anomalías de temperatura y precipitación en Toldopampa ...... 52 Figura 32. Reunión y coordinación con los presidentes de las comunidades campesinas de Pomamanta y Santa Rosa de Toldopampa ...... 77 Figura 33. Bosques de P. rodolfo-vasquezii en Pomamanta y Toldopampa ...... 77 Figura 34. Reconocimiento del área de estudio ...... 77 Figura 35. Delimitación de las parcelas de estudio...... 78 Figura 36. Colocación de placas de aluminio en las parcelas de muestreo ...... 78 viii

Figura 37. Toma de datos de la distribución espacial en las parcelas de muestreo ...... 78 Figura 38. Extracción de núcleos de incremetno y rodajas de madera ...... 78 Figura 39. Infestación de Tristerix sp. en ejemplares de P. rodolfo-vasquezii ...... 79 Figura 40. Tala masiva de árboles de P. rodolfo-vasquezii ...... 79 Figura 41. Quema de individuos de P. rodolfo-vasquezii ...... 79 Figura 42. Presencia de ganadería en los bosques de P. rodolfo-vasquezii ...... 79 Figura 43. Hojas y flores de P. rodolfo-vasquezii ...... 80 Figura 44. Árboles y regeneración de P. rodolfo-vasquezii...... 80 Figura 45. Montaje de núcleos de incremento en soportes de madera ...... 80 Figura 46. Lijado de núcleos de incremento ...... 80 Figura 47. Medición de anillos de crecimiento y escaneo de muestras ...... 81 Figura 48. Equipo de trabajo (tesistas y colaboradores) en las salidas de campo ...... 81

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RESUMEN

El presente estudio se realizó en dos bosques de Polylepis rodolfo-vasquezii ubicados en las comunidades campesinas de Pomamanta y Toldopampa, ambos pertenecientes políticamente al Distrito Comas, Provincia Concepción, Región Junín (Perú), con el objetivo de determinar la estructura dendroecológica de P. rodolfo-vasquezii. Para ello se obtuvo 17 cuadrículas de 20 x 20 metros de todo el bosque y se seleccionó por muestreo aleatorio simple dos parcelas para cada bosque. En las parcelas se evaluaron todos los individuos con diámetro a la altura del suelo (DAS) mayor a 5 cm, obteniendo dos núcleos de incremento (tarugos), coordenada espacial (eje X, Y), altura total y DAS. El análisis de los datos dendrocronológicos fue por medio del software COFECHA, mientras que la estimación de la edad se realizó por el método Duncan, además para la evaluación de la distribución espacial se utilizó los paquetes de Rstudio (Spatstat y ggplot2) y se aplicó la prueba de Tukey para evaluar las diferencias de edad, DAS y altura total entre las parcelas. Los resultados muestran que P. rodolfo-vasquezii, presenta una distribución espacial aleatoria a partir de 5 cm de DAS, una estructura etaria en forma de pirámide invertida con mayor frecuencia entre los 45 a 60 años con correlaciones entre la edad y el DAS que fluctúa de 0.12 a 0.77, donde las condiciones de sequía y humedad de cada localidad modulan el crecimiento y el reclutamiento de individuos.

Palabras clave: Polylepis rodolfo-vasquezii, dendroecología, estructura etaria, estructura espacial y crecimiento.

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ABSTRACT

The present study was carried out in two Polylepis rodolfo-vasquezii forests located in the rural communities of Pomamanta and Toldopampa, both politically belonging to the Comas District, Concepción Province, Junín Region (Peru), with the objective of determining the dendroecological structure of P. rodolfo-vasquezii. To do this, 17 grids of 20 x 20 meters of the entire forest are obtained and two plots for each forest can be selected by simple random sampling. In the plots all the individuals with diameter at ground level (DGL) greater than 5 cm were evaluated, obtaining two nuclei of increase, spatial coordinate (axis X, Y), total height and DGL. The analysis of the dendrochronological data was by means of the COFECHA software, while the transformation of the age was carried out by the Duncan method, in addition to the evaluation of the spatial distribution the Rstudio packages (Spatstat and ggplot2) were applied and the test was applied of Tukey to assess differences in age, DGL and total height between plots. The detailed results that P. rodolfo-vasquezii, presents a random spatial distribution from 5 cm of DGL, an age structure in the form of an inverted pyramid most frequently between 45 and 60 years with correlations between age and DGL that fluctuates from 0.12 to 0.77, where the drought and humidity conditions of each locality modulate the growth and recruitment of individuals.

Keywords: Polylepis rodolfo-vasquezii, dendroecology, age structure, spatial structure and growth.

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I. INTRODUCCIÓN

Los ecosistemas forestales altoandinos se hallan constituido en su mayoría por bosques del género Polylepis, entornos que hospedan una enorme biodiversidad endémica (Kessler, 2006; Zutta et al., 2012), incluyen arbustos o árboles con fustes de color rojo e irregulares, corteza delgada y exfoliante, así como pequeños folios imparipinnados (Zutta et al., 2012). Asimismo, son considerados hábitats degradadas por el impacto de las quemas estacionales y el sobrepastoreo (Martínez & Villarte, 2009), que a la actualidad se encuentran clasificados como los bosques más vulnerables de América del Sur, por lo cual se necesitan realizar investigaciones a fin de posibilitar su restauración y conservación (Cierjacks, Wesche, & Hensen, 2007).

En los últimos años los bosques del género Polylepis han sido de interés para los análisis dendrocronológicos a causa de la sensibilidad que posee a las alteraciones de la precipitación y la temperatura, principalmente en las especies de P. tarapacana, P. pepei, P. rugulosa y P. subsericans (Argollo, Soliz &Villalba, 2004; Christie et al., 2009; Moya & Lara, 2011; Jomelli, Pavlova, Gamboa, Toivonen, & Zetterberg, 2012). No obstante, debido a la diversidad de estos hábitats los estudios dendrocronológicos se podrían considerar incipientes en relación al poco número de publicaciones científicas (Tomazello, Roig, & Zevallos, 2009).

Los estudios realizados en series cronológicas de los anchos de anillos de crecimiento en Polylepis, evidencian aptitud para los estudios dendroecológicos, el cual permite evaluar la dinámica (supresión o liberación del árbol), la relación interespecífica e intraespecífica, la competencia y la distribución etaria (Amoroso & Suárez, 2015); aspectos primordiales para la comprensión y reconstrucción de su ecología en diferentes escalas temporales (Mendivelso, Camarero, & Gutiérrez, 2016). Sin embargo, los estudios en su estructura

1 poblacional describen dichas características en relación a la altura y el diámetro, (Martínez & Villarte, 2009; Hurtado, 2014; Castro & Flores, 2015), sin considerar la edad de los individuos. Es por ello que la investigación tiene los siguientes objetivos:

1.1. Objetivo general

Determinar la estructura dendroecológica de Polylepis rodolfo-vasquezii en las comunidades campesinas de Pomamanta y Santa Rosa de Toldopampa, Región Junín.

1.2. Objetivos específicos

 Determinar la densidad poblacional y la estructura espacial de los árboles de P. rodolfo-vasquezii en las áreas de estudio.  Determinar la estructura etaria, diamétrica y altimétrica de P. rodolfo-vasquezii en las áreas de estudio.  Determinar la relación de la variabilidad climática local en el crecimiento y establecimiento de P. rodolfo-vasquezii en las áreas de estudio.

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II. REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA

2.1. Antecedentes

2.1.1. Antecedentes internacionales

Son pocos los estudios que señalan la edad y establecimiento de una población de árboles y su relación con el crecimiento anual. En la investigación de Arenas-Castro, Fernández- Haeger, & Jordano-Barbudo (2015), describieron la dinámica del crecimiento radial y la edad de Pyrus bourgaeana empleando la información de los anillos de crecimiento en 2 entornos disparejos de Córdova (España). Evaluaron a todos los individuos con DAP > 5 cm en un área aproximada de 230 ha y recolectaron dos tarugos de madera perpendiculares entre sí con un Barreno de Pressler de 60 cm a una altura constante (50±10cm) sobre el suelo. Las muestras de cada individuo montadas y etiquetadas sobre regletas de madera estuvieron sometidas a técnicas dendrocronológicas en la preparación y el tratamiento (244 tarugos de madera), además de ser digitalizadas a una escala real y de elevada resolución. La datación y medición de anillos de crecimiento fueron realizados por medio del software libre DIVA-GIS, considerando que la formación del anillo de crecimiento más externo es previa a su fecha de recolección, estimando la edad como el recuento simple del número total de anillos, asimismo emplearon el programa COFECHA para el control de calidad de datación y medición de las muestras. Los resultados indican una relación entre la serie maestra generada por COFECHA, modesta (r=0.55, p ≤ 0.01, sensibilidad media = 0.25), además que los árboles son poco longevos y muy variables (36.6 ± 11.9 años), mientras que la pirámide de edades (invertida) presenta mayor frecuencia en las edades intermedias de 30 a 50 años, en cuanto al diámetro del tronco la mayoría se encuentra en el rango de 10 a 35 cm. La relación entre edad y diámetro es estadísticamente significativa de manera débil (r de Spearman=0.58; p ≤ 0.001; n=122.

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Concluyen que a causas de la gran variabilidad en el crecimiento de P. bourgaeana, es imposible utilizar el diámetro del fuste para predecir la edad de los individuos.

Asimismo, Silva (2012), realizó el estudio dendrocronológico a una población de Polylepis rugulosa en los Andes semiáridos de Arica y Parinacota, halló los patrones de crecimiento de P. rugulosa y su concordancia con la variabilidad climática en una escala secular. De todo el bosque colectó muestras dendrocronológicas (96 árboles) de la cuesta de Chapiquiña ubicada en los Andes de Arica y Parinacota a 4183 m.s.n.m., pulidas con lijas de granulometría ascendente (150 a 2000 gr/cm2), visualizadas con lupa estereoscópica y medidas (ancho de los anillos de crecimiento) en un dendrómetro Velmex con una precisión de 0.001 mm. La comprobación y corrección de las medidas de los anchos de anillos de crecimiento fueron realizadas con el programa COFECHA, la construcción de la cronología fue realizada con el software ARSTAN teniendo en cuenta la calidad de esta con la Señal Expresada de la Población (EPS). Obtuvo un total de 76 series de ancho de anillos que representan el 79% y fueron cofechadas exitosamente, hallando un crecimiento radial promedio anual de 0,708 mm y cuya cronología de crecimiento abarca el periodo 1728 – 2009 (281 años), además en una comparación a escala multidecadal entre los registros andinos de precipitación y la cronología de crecimiento muestran una relación positiva. Sin embargo, a comparación con una escala multicentenal señala que solo desde el inicio de la segunda mitad del siglo XX se encontraron relaciones positivas entre las variables, coincidiendo este último período con la precipitación regional que han alcanzado los niveles más bajos entre los últimos 700 años. Concluye que el aumento de la temperatura, la reducción de precipitaciones y la disponibilidad del agua poseen un rol significativo en el crecimiento de P. rugulosa sobre todo en los bosques alta montaña (semiáridos), cuyas investigaciones poseen una información esencial para la aplicación de los planes de manejo y conservación en el fututo.

Las investigaciones del potencial dendrocronológico en especies tropicales han determinado con mayor exactitud que los factores climáticos regionales influyen sobre el crecimiento radial. En el artículo científico de Jomelli et al. (2012), describieron el potencial dendrocronológico en P. subsericans, P. pepei, y P. rugulosa en Los Andes tropicales de Perú y Bolivia entre los 4240 a 4450 m.s.n.m. Obtuvieron muestras de secciones transversales del tallo principal en cinco sitios (75 árboles), las cuales fueron

4 lijadas para el análisis microscópico, encontrando límites de anillos de crecimiento claramente visibles en la madera temprana y tardía. Los anchos de anillos de cada disco se midieron con una lupa estereoscópica desde la médula hacia la corteza utilizando de 3 a 4 radios por cada disco. El control de calidad de las mediciones de cada serie de anillos lo realizaron con el software COFECHA y la estandarización con el programa ARSTAN ajustando a una curva exponencial negativa para eliminar tendencias de crecimiento biológico en cada serie. Las cronologías abarcan desde los primeros años del siglo XX, con una correlación y función de respuesta significativa positiva entre el crecimiento radial y la temperatura de verano en las 3 especies de Perú y Bolivia. Por otra parte, la precipitación del inicio del periodo de lluvias y el crecimiento radial poseen una correlación positiva en las tres especies que estudiaron. Concluyen que los análisis de la función-respuesta tienen correlaciones positivas entre los anchos de anillos de crecimiento y la temperatura en las especies de Polylepis, durante el periodo de lluvias del año actual y el año anterior.

Además, Moya & Lara (2011) realizaron estudios de cronologías de ancho de anillos en Polylepis tarapacana para los últimos 500 años en el Altiplano de la región de Arica y Parinacota (Chile), en dos rodales próximos a la localidad de Nasahuento (4313 m.s.n.m.) y del volcán Guallatire (4750 m.s.n.m). Colectaron 43 rodajas de las cuales cerca del 85 % pertenecieron a troncos de ejemplares vivos y el restante (6 rodajas) correspondió a restos de material hallados en el suelo y árboles muertos en pie, estas secciones transversales lo pulieron con lijas granulometría ascendente (180 a 1500 gr/cm2) y analizadas en un estereoscopio. Las mediciones de los anchos de anillos de crecimiento fueron realizadas con una estación de medición (dendrómetro Velmex) a una precisión de 0.001 mm, la comprobación y corrección de las medidas fue realizada con el programa COFECHA y finalmente utilizaron el software ARSTAN para la estandarización de las series cronológicas. Las cronologías de crecimiento fueron realizadas empleando la versión estándar (conserva la señal de frecuencia baja) y residual (preserva la señal de frecuencia alta), esta última es la más recomendable realizar comparaciones con los registros meteorológicos (precipitación y temperatura) en las investigaciones dendroclimatológicas, a fin de determinar aquellos parámetros ambientales que tengan alguna incidencia en los patrones de crecimiento de P. tarapacana. Obtuvieron que las variables climáticas de precipitación y temperatura poseen una respuesta óptima en el crecimiento de P. tarapacana frente a las cronologías de los lugares de estudios con los

5 registros climáticos. Concluyen que las cronologías de P. tarapacana posee una alta potencialidad para ser utilizada en reconstrucciones dendroclimáticas, puesto que presenta anillos anuales bien diferenciados e individuos longevos mayores a 600 años.

Martínez & Villarte (2009) desarrollaron el estudio de la estructura dasométrica de las plantas en un parche de Polylepis besseri incarum y la composición de avifauna asociada a estos, en el Lago Titicaca (La Paz - Bolivia) a 3810 m.s.n.m., hallando un total de 156 plantas en dos parches de Japari (6 ha) y Yumani (4 ha) (Isla del Sol). La estructura dasométrica fueron clasificadas en categorías de 1 cm, 1 - 2 cm, 2 - 4 cm, 4 - 8 cm, 8 - 16 cm, 16 - 32 cm, 32 - 64 cm y mayores de 64 cm, medidas debajo de la primera ramificación y en individuos adultos (> 5 m de altura) a 1.30 m. En cuanto a las clases altimétricas de hasta 0.5 m, 1 - 2 m, 2 - 3 m, 3 - 4 m, 4 - 6 m y más de 6 m, asimismo las evaluaciones para determinar la intensidad de pastoreo se basaron en función de la densidad de trochas de ganado y excrementos, mientras que la extracción de madera fue por la presencia de ramas y troncos talados. Los resultados muestran una estructura discontinua o irregular, puesto que la frecuencia de individuos es reducida en plantas jóvenes (24) y contrario en plantas adultas (54), donde las plantas con diámetros entre 4 y 32 cm resaltaron por ser los más dominantes sumando un total de 78 árboles, en tanto la estructura vertical hallaron que las mayores abundancias pertenecían a las clases menores a 2 m de altura y en cuanto a las demás clases superiores la frecuencia de individuos disminuye proporcionalmente. Concluyen que la localidad de Japapi muestra signos de un proceso de fragmentación en los relictos de Polylepis, a causa de las quemas estaciones, la agricultura extensiva y el exceso de sobrepastoreo (actividades antropogénicas).

Suarez, Reninson, Marcora, & Hensen (2008) realizaron estudios de las relaciones entre la edad, tamaño y hábitat en Polylepis australis de Argentina central, a fin de predecir la edad en relación al tamaño del árbol y las condiciones del lugar. La población lo conformaron dos cuencas hidrográficas y la muestra un total de 218 núcleos de incremento (140 árboles), en cuanto al análisis lo realizaron por medio de técnicas dendrocronológicas y análisis de regresión múltiple. Sus resultados muestran que la circunferencia del árbol explicaba el 44% de la variación en la edad, mientras que la proporción de roca debajo del dosel solo explicaba un 4% adicional, asimismo, el modelo que mejor explicó la edad de P. australis fue: Log (y) = −0.16 + (0.85 × log

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(circunferencia en cm)) + (0.0013 ×% roca). Por otra parte, no seleccionaron las variables de altura del árbol, número de tallos basales por árbol, trayectoria del sol, distancia al árbol más cercano, proporción de suelo desnudo debajo de la copa del árbol, la altura del núcleo y la altitud sobre el nivel del mar, por no ser significativos. Concluyen que en los ecosistemas amenazados (Polylepis) el estudio preliminar de la relación entre la edad, la circunferencia y las características del sitio se puede utilizar para la interpretación de la estructura y el desarrollo de los rodales, facilitando la elaboración de planes de gestión adecuados.

En Los Andes uno de los primeros análisis entre las relaciones de los anchos de anillos de crecimiento y los factores climáticos, fue impulsado por Roig, Fernandez, Gareca, Altamirano, & Monge (2001) en Polylepis pepei entre los 3700 y 4350 m.s.n.m. Seleccionaron 30 árboles de todo el bosque y extrajeron dos núcleos de incremento con el barreno de Pressler por árbol, las cuales fueron montadas en soportes de madera y utilizaron lijas de textura progresiva ascendente (60, 80, 120, 140, 360 y 400 granos/ cm2) para el pulido. El fechado de los anillos fue realizado siguiendo la convención de Schulman, luego medida a una precisión de 0.001 mm y verificada (control de calidad) con el software COFECHA, finalmente la cronología de ancho anillo fue realizada con el programa ARSTAN. Los resultados muestran una cronología de 135 años de extensión en P. pepei, cuya variabilidad en el crecimiento anual está correlacionada en un 40.5 % con los registros climáticos de la temperatura en verano, asimismo en los meses restantes no encontraron relaciones importantes, ni con el año previo. Concluyen que P. pepei posee potencial dencronológico en los Andes tropicales, el cual es podría ser muy útil para las reconstrucciones paleoambientales y climáticas en regiones de puna húmeda.

El estudio de la estructura de edades en árboles permite conocer los establecimientos y la dinámica en diferentes escalas temporales. La investigación de Rozas (2002), determinó la composición y estructura de un bosque maduro en el litoral occidental de Cantabria (España), en 4 parcelas rectangulares de muestreo (dos de 0,25 ha, una de 0,30 ha y una de 0,55 ha de extensión) con especies dominantes de Quercus robur L. (roble pedunculado) y Fagus sylvatica L. (haya) considerando a todos los árboles vivos y muertos. Tomó datos de la especie, altura, dap, coordenadas espaciales (x,y) y testigos de madera de cada individuo con diámetro mayor a 5 cm, este último fue colado en soportes de madera y pulidas con lijas de diferentes granulometrías (mayor a menor). Para la

7 datación de los tarugos de madera utilizó técnicas dendrocronológicas teniendo en cuenta que el anillo más externo fue formado en la etapa de crecimiento previo a su fecha de obtención y los anchos de anillos de crecimiento fueron medidos a una precisión de 0.01 mm en un equipo Velmex mediante el programa Measure v1.13. Las distribuciones de las categorías de dap y altura muestran que F. sylvatica es la especie predominante en todas las parcelas, mientras que el ajuste del modelo para la distribución del diámetro de F. sylvatica y Q. robur es significativo a modelos potenciales y exponenciales, además la estructura de edad de la mayoría de F. sylvatica y Q. robur maduros presentan de 200 a 240 años y 200 a 250 años, en cuanto a árboles jóvenes de 20 a 55 años y 30 a 65 años respectivamente, asimismo observó la existencia de dos periodos en las que se produjo el establecimiento masivo de individuos.

2.1.2. Antecedentes nacionales

Las investigaciones del género Polylepis en el Perú están relacionadas al aspecto ecológico y de conservación, a causa de ser una especie endémica de la región que brinda servicios ecosistémicos y está asociada a especies endémicas de fauna y flora. En la investigación de Castro & Flores (2015) realizaron la caracterización de un bosque de queñual (Polylepis spp.), en el Distrito de Huasta, Provincia de Bolognesi, Ancash, Perú, entre los 4350 y 4700 m.s.n.m. con especies de P. serícea y P. reticulata. El bosque comprendió 575 parcelas de 400 m2 y seleccionaron 109 parcelas por un muestreo aleatorio simple. De cada parcela evaluaron a todos los individuos con DAP ≥ 3 cm en sub-parcelas de 200 m2 y la regeneración natural en sub-parcelas de 25 m2, en la primera se tomaron datos de la altura, DAP y densidad, para el segundo la altura, cobertura total y densidad, procesados en el software Minitab (16.1.0). Hallaron que los renuevos de P. sericea presenta alturas entre 25 y 63 cm y de porte de arbóreo con DAP de 11 y 20 cm y alturas entre 4 y 7 m, además reportan individuos que sobrepasan diámetros de 90 cm, en cuanto a P. reticulata encontraron renuevos con alturas entre 8 y 33 cm, una cobertura vegetal de 1 y 12% y densidades que fluctúan de 11 a 42 individuos/sub-parcela, en caso del diámetro a la altura del pecho los individuos varían entre 9 y 26 cm, con alturas de 5 y 11 m y densidades que fluctúan de 6 a 17 individuos/sub-parcela. Concluyen que el bosque de P. serícea y P. reticulata de la microcuenca de Paria – Distrito de Huasta podría ser uno de los más longevos y mejor conservados del norte del Perú, con extensiones de 18.5 ha y 4.5 ha respectivamente.

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Por otro lado, Kessler, Toivonen, Steven, Kluge, & Hertel (2014), llevaron a cabo estudios de los patrones elevados de la altura de Polylepis (Rosaceae) en las Cordilleras Vilcanota y Vilcabamba, Cuzco, Perú por entre los 3540 y 4680 m.s.n.m. En cual evaluaron los patrones de elevación de la altura en árboles de P. serícea, P. pauta, P. pepei, P. racemosa y P. subsericans en función del impacto humano y las condiciones climáticas en 46 parcelas de 100 m2. Tomaron datos del diámetro a la altura del pecho (dbh) y la altura de los árboles en los rodales (1229 árboles en total), así como las temperaturas del aire y del suelo. El análisis de datos fue realizado combinando parcelas de todas especies en la misma elevación (+100 m), en el que no encontrar una reducción en la elevación de la altura máxima media del árbol en todo el conjunto de datos. En las pendientes húmedas, la altura del árbol disminuyó constantemente con la elevación, sin embargo, en las pendientes secas alcanzó su punto límite en las elevaciones medias, con alturas de árboles máximas medias de 9 m a 4530 m.s.n.m. en las laderas húmedas y de 13 m a 4650 m.s.n.m. en las laderas secas. Las temperaturas medias anuales del suelo no difieren significativamente y las temperaturas medias anuales varían ligeramente entre las pendientes, además obtuvieron una relación no significativa en los cinturones afectados por actividades humanas (R = −0.32, p = 0.54). Concluyen que las condiciones de temperatura son superiores a las de las líneas de alta elevación, infiriendo que las especies de Polylepis pueden haber desarrollado adaptaciones fisiológicas especiales a bajas temperaturas.

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2.2. Bases teóricas

2.2.1. Dendrocronología

El término deriva del griego “dendron” que significa árbol, “cronos” tiempo y “logos” conocimiento, por lo que representa la relación estrecha entre los árboles y el tiempo (Gutiérrez, 2009).

La dendrocronología es la ciencia que emplea la datación anual de los anchos de anillos de crecimiento de plantas arbóreas y/o arbustivas leñosas a fin de analizar los patrones espaciales y temporales (Amoroso & Suárez, 2015). Mediante un grupo de principios, métodos y técnicas que permiten datar, separa, extraer, e interpretar la información de los anchos de anillos de crecimiento, en el cual se plasman los distintos factores que han influido en el crecimiento radial (Gutiérrez, 2009). Por tanto, la dendrocronología permite lograr conocer con mucho detalle y a una resolución anual, los distintos fenómenos ambientales que través de la historia han influido, además de comprender la situación actual que atraviesan los bosques y finalmente pronosticar posibles escenarios en el futuro (Urrutia, Lara, & Villalba, 2005).

2.2.1.1. Principios de la dendrocronología

La ciencia a partir de la acumulación del conocimiento se pueden realizar generalizaciones basadas en observaciones y experiencias repetidas, las cuales generan los principios que la fundamentan. A continuación, se describirá los principios y conceptos más utilizados en la dendrocronología según Fritts (1976).

a) Principio de uniformidad

Es el principio básico para el estudio dendrocronológico, sostiene que los mismos tipos de condiciones limitantes afectan a los mismos tipos de procesos en las mismas formas en el pasado que en el presente; solo las frecuencias, intensidades y localidades de las condiciones limitantes que afectan el crecimiento pueden haber cambiado.

Si este principio no se sostuviera, la realización de inferencias dendrocronológicas con respecto al pasado sería imposible.

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b) Principio de los factores limitantes

Es un conjunto de factores que pueden estar limitando en cierta medida en todos los años, pero la duración y el grado de sus efectos limitantes cambian de un año a otro. En el caso de que un factor vario para que ya no sea limitante, la velocidad de los procesos en los árboles se incrementará hasta que otro factor se convierta en limitante. Este principio permite que los anchos de anillos solo pueden ser cruzados si uno o más factores ambientales se vuelven extremadamente limitantes, persiste lo suficientemente largo y actúa sobre una superficie geográfica lo suficientemente amplia como para causar que los anchos de los anillos de crecimiento u otras características varíen de la misma manera en muchos árboles.

c) Principio del crecimiento agregado del árbol

Este principio hace referencia a que cualquier serie individual de crecimiento en los árboles puede "descomponerse" en un conjunto de factores ambientales, humanos y naturales. Estos factores afectan principalmente los patrones de crecimiento de los árboles en un tiempo determinado.

Rt = At + Ct + δD1t + δD2t + Et

Donde:

Rt : Crecimiento del ancho de anillo en un determinado año.

At : Tendencia de la edad relativa de crecimiento a causa de los procesos normales de envejecimiento fisiológico.

Ct : El clima que sucedió durante ese año.

δD1t : Ocurrencia de los factores de perturbación endógenos, dicho de otro modo, relativo al propio árbol como individuo.

δD2t : Ocurrencia de factores de perturbación exógenos, dicho de otro modo, aquellos disturbios externos que afectan a un grupo importante de árboles.

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Et : Error aleatorio, por aquellos procesos que no están considerados a causa de la influencia de otros factores.

d) Principio de amplitud ecológica

Toda especie, dependiendo de los factores hereditarios que determinan su fenotipo, puede reproducirse y crecer en un cierto rango de entornos. Esta gama se conoce como su amplitud ecológica. Algunas especies crecen en una amplia gama de hábitats porque su herencia permite una gran amplitud ecológica. Otras especies se limitan a un pequeño número de sitios específicos porque su herencia permite una amplitud ecológica pequeña.

En muchas situaciones, factores tales como la duración del período de luz del día, la sombra y las bajas cantidades de minerales del suelo, que no varían significativamente de un año a otro y no implican variaciones en el clima, pueden limitar la distribución de las plantas, pero tienen poca influencia en la variabilidad en el ancho del anillo. Otros factores no climáticos, como el fuego, el ataque de insectos o la enfermedad, pueden afectar tanto la distribución de la planta como el ancho del anillo.

e) Principio del lugar de selección

El principio emplea el muestreo deliberadamente para extraer observaciones de una población donde los anchos de anillos contengan la información deseada, y se restringe aún más a una especie particular a fin de mantener la respuesta genética casi constante. Dentro de estas restricciones, el muestreo se puede extraer mediante algún diseño aleatorio. La selección implica limitar el espacio de muestreo a un pequeño número de variables, eliminando así una variedad de posibles circunstancias que no son relevantes para la pregunta en cuestión.

f) Principio del cofechado o datación cruzada

También conocido como crossdating y considerado el más importante de la dendrocronología. Su aplicación proporciona un tipo de control "experimental" puesto que asegura la colocación adecuada en el tiempo de cada capa de crecimiento. Los anchos anuales de los anillos deben ser cruzados entre todos los radios dentro de un tallo y entre los diferentes árboles en un rodal dado, así 12

como entre los patrones de ancho de anillo de los rodales vecinos. Las variaciones en las características de los anillos de crecimiento, se examinan y se sincronizan de forma concordante entre todas las muestras de una región determinada. Si hay suficiente covariación entre los anillos en diferentes árboles y la muestra es lo suficientemente grande, el año en que se formó cada anillo se puede determinar correctamente.

g) Principio de repetición

Se debe examinar y realizar una comparación cruzada de varios especímenes desde cualquier sitio dado para evitar la posibilidad de que a todos los especímenes recolectados les falte un anillo por un año cualquiera o que tengan una banda de crecimiento interanual que aparezca como un verdadero anillo anual. Se obtiene una verificación adicional cuando se comparan varias muestras fechadas independientemente y no aparece ninguna inconsistencia.

h) Principio de estandarización

La estandarización es un procedimiento tan básico en dendrocronología que algunos lo consideran un principio. Puesto que el ancho de los anillos puede variar no solo con las fluctuaciones en las condiciones ambientales, sino también con los cambios sistemáticos en la edad del árbol, la altura dentro del tallo y las condiciones y productividad del sitio. Esta corrección del ancho del anillo para la edad y la geometría cambiantes del árbol se conoce como estandarización y los valores transformados se denominan índices de ancho del anillo.

2.2.1.2. La dendrocronología y su relación con otras disciplinas

La aplicación de las técnicas dendrocronológicas en las demás ciencias proporciona información referente a la edad, fijación de carbono, tasas de crecimiento y otros, las cuales pueden ser aplicados a los estudios ecológicos, forestales y climáticos (Tomazello et al., 2009). Las cuales, generan distintas subdisciplinas que pueden variar de acuerdo a los autores, principalmente se reconocen a la dendroecología, la dendroclimatología, la dendroarqueología y la dendrogeomorfología (Amoroso & Suárez, 2015)

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Dendrocronología

Aplicaciones

Datación Ecología (sensu lato)

Arqueología Ecología (sensu stricto)

Historia Climatología Datación por radiocarbono Geomorfología Hidrología

Glaciología Estudios de contaminación Historia de eventos de fuego

Figura 1. Aplicaciones de la dendrocronología (Kaennel & Schweingruber, 1995) 2.2.2. Dendroecología

Es un subcampo de la dendrocronología que utiliza anillos de crecimiento datados para el estudio de problemas ecológicos y ambientales como: cuestiones químicas (dendroquímica), cuestiones climáticas (dendroclimatología), nivel de los cursos de agua (dendrohidrología), procesos geomorfológicos (dendrogeomorfología), actividad de glaciares (dendroglaciología), incendios, etc. (Kaennel & Schweingruber, 1995).

La utilización de técnicas dendroecológicas se ha limitado principalmente en ecosistemas de elevada altitud (Grau, Easdale, & Paolini, 2003) a causa de la marcada variabilidad climática y bosques diversos. Sin embargo, los estudios recientes muestran que existen una amplia variedad de especies con aptitud para estudios dendroecológicos (Tessier, Guibal, & Schweingruber, 1997; Amoroso et al., 2018).

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ECOLOGÍA (Sensu stricto)

Contexto espacio tiempo Dendroclimatología Dinámica de las masas forestales Ecotono Límite vegetacional Cohorte Historia de eventos de fuego Competencia Principio de uniformidad Dominancia Bosque virgen Ecesis Coetáneo Dendroglaciología Hiato SITIO Ecesis Dinámica de claros Pequeña Edad de Hielo (PEH) Regeneración Periodo Cálido Medieval Rodal Supresión del crecimiento SUCESOS Dendrohidrología SECULARES Cicatriz de hielo Empuje de hielo Inundación Disturbios antrópicos ECOGRAMA DE Llanura de inundación Emisión de contaminantes RECONSTRUCIÓN Fertilización Declive forestal Deterioro por contaminación Dendrogeomorfología Erosión Flujo de escombros Disturbios naturales Permafrost Ramoneo Fertilización Galerías de insectos Plagas de insectos Caída de árboles por el viento

Figura 2. Diagrama del estudio dendroecológico (Kaennel & Schweingruber, 1995) 2.2.2.1. Dendroecología en el sentido amplio (lato sensu)

El conocimiento de dinámicas y estructuras ecológicas pasadas es útil para la comprensión de su situación actual así como su gestión futura, aspectos que comprenden el estudio dendroecológico puesto que estudia a los organismos, incluidos los humanos y sus interacciones con el ambiente (Amoroso et al., 2017). Es por ello que la dendroecología ha obtenido en las últimas décadas la relevancia directa de los conocimientos proporcionados para la gestión ambiental (Amoroso, Daniels, Baker, & Camarero, 2017).

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2.2.2.2. Dendroecología en el sentido estricto (stricto sensu)

Los árboles poseen una característica funcional importante en muchos ecosistemas ya que pueden usarse como un registro natural de los procesos ecológicos, como el movimiento de la línea de árboles, los procesos de sucesión a través del establecimiento y la muerte de los árboles (Speer, 2009). Siendo la dendroecología la encargada del empleo de la datación anual de los anchos de anillos de crecimiento en plantas leñosas, para responder a estas interrogantes ecológicas a una escala temporal y espacial (Amoroso & Suárez, 2015).

2.2.3. Ecología de poblaciones

La ecología de poblaciones es un enfoque pragmático de las interrelaciones que existen de los organismos a un nivel de poblaciones y los agentes físicos-biológicos, que afectan a las comunidades. Es decir, estos estudios permiten comprender el cómo las interacciones de las especies influyen en la estructura poblacional, la convivencia con otras especies y la diversidad de la riqueza (flora y fauna), en distintos hábitats (Peroni & Medina, 2011).

2.2.3.1. Estructura demográfica en plantas

Conocida también como estructura poblacional, el cual describe la distribución de diámetros, la distribución de alturas, la diversidad florística, la distribución espacial, las asociaciones; aspectos fundamentales en estudios ecológicos (Melo & Vargas, 2003).

a) Estructura diamétrica

Permite entender la estructura poblacional de un bosque por medio de la distribución según clases de diámetros considerando para bosques de sierra clases de 5 cm. Cada clase diamétrica conforma una cuantificación de la edad o crecimiento de los árboles y si una especie presenta una curva de distribución en forma de “J” invertida tiene asegurada su futura población (MINAM, 2015).

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b) Estructura altimétrica

Es la estructura de cómo se distribuyen y organizan las especies en medio del dosel de un bosque por medio de divisiones, considerando la altura máxima de los árboles (Melo & Vargas, 2003).

c) Densidad poblacional

Se refiere al número de árboles que se encuentran en una determinada superficie, obtenidas por medio de unidades o parcelas de muestreo. Este parámetro da conocer el tamaño de una población de árboles, utilizada para la toma de decisiones cuando son especies de reducida abundancia (MINAM, 2015).

d) Estructura espacial

En una comunidad los individuos de una especie pueden presentarse espacialmente al azar, a intervalos regulares o en grupos formando manchas. El primero hace referencia a un patrón aleatorio, el segundo a un patrón regular y el tercer a un patrón agrupado (Melo & Vargas, 2003).

a b c Figura 3. Patrón espacial c de puntos regulares (a), c aleatorios (b) y agrupadosc (c) (Baddeley, Rubak, & Turner,v 2016) v v e) Estructura etaria

Las poblaciones de individuos arbóreas poseen una estructura de edad que muestra la cantidad de individuos en diferentes clases etarias, donde las proporciones relativas de los grupos de edad influyen en la rapidez o la lentitud del crecimiento de una determinada población, además la reproducción está limitada a ciertas edades y la mortalidad es más destacada en otras (Smith & Smith, 2007).

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La pirámide de edad con base muy ancha representa una población en proceso de crecimiento por tener mayor frecuencia de individuos jóvenes, en cambio la

población estable tiene menos diferencia entre árboles jóvenes y maduros, por último, cuando se tiene una pirámide con base más angosta que las barras intermedias se hace referencia de una población en decadencia (Montes, Páez, Carmona, & Suárez, 2016).

Figura 4. Forma de las pirámides de edad y características de crecimiento de las poblaciones (Montes et al., 2016) 2.2.4. Características de la especie en estudio

2.2.4.1. Ecología de Polylepis

Las poblaciones de Polylepis conforman bosques perennifolios de alta fragmentación que se sitúan en elevaciones superiores a 3000 m.s.n.m. distribuidos desde Venezuela hasta el norte de Argentina (Zutta & Rundel, 2017), se caracterizan por tener una distribución muy dispersa en forma de pequeños fragmentos que crecen en quebradas rocosas, laderas montañosas y riachuelos (Segovia-Salcedo, Domic, Boza, & Kessler, 2018). En la actualidad, se encuentran deteriorados nocivamente a causa de las actividades humanas, como los incendios, el incremento de las fronteras agrícolas, el sobrepastoreo y la extracción de leña (Domic, Mamani, & Camilo, 2013).

En América del Sur se han reportado 28 especies de Polylepis, pero aún se desconoce el número exacto de especies y más aún el desconocimiento de los procesos de especiación que dieron origen al género y a su posterior radiación (Segovia-Salcedo et al., 2018). El Perú reporta 19 especies convirtiéndolo en el país con mayor diversidad, en comparación a Bolivia (13), Ecuador (7), Argentina (4), Colombia (3), Chile (2) y Venezuela (1), las cuáles se encuentran distribuidas en 19 departamentos (Mendoza & Cano, 2011).

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Asimismo, Valenzuela & Villalba (2015) dieron a conocer una nueva especie nueva para la ciencia denominada P. rodolfo-vasquezii, el cual se halla asociada con otras especies arbóreas de menor abundancia principalmente del género Gynoxis, Escallonia, Hesperomeles y Clethra.

2.2.4.2. Descripción

La especie P. rodolfo-vasquezii es un árbol endémico de la Región Junín perteneciente a la familia Rosaceae reportada por primera vez en el área de amortiguamiento del Bosque de Protección Pui - Pui, Provincia de Satipo (Valenzuela & Villalba, 2015) y la segunda en los bosques aledaños a la Comunidad Campesina de Pomamanta, Provincia de Concepción (Landeo, 2017).

2.2.4.3. Taxonomía

Según el Sistema de Clasificación APGIV, posee la siguiente posición taxonómica (Landeo, 2017):

 División : Magnoliophyta  Clase : Magnoliopsida  Sub clase : Rosids  Orden : Rosales  Familia : Rosaceae  Género : Polylepis  Especie : Polylepis rodolfo-vasquezii L. Valenzuela & I. Villalba

2.2.4.4. Fenología

La especie P. rodolfo-vasquezii presenta únicamente 3 foliolos; inflorescencia de tipo erguida uniflora, flores con 3 sépalos y frutos oblongos con 3 crestas levemente aplanadas, cuyas características son similares morfológicamente a Polylepis subsericans (Valenzuela & Villalba, 2015).

2.2.4.5. Estado actual

La especie P. rodolfo-vasquezii se encuentra amenazada por la extracción de madera y uso como combustible, actividades que están causando una reducción irreversible de estos

19 pequeños remanentes. Además, la quema indiscriminada para la expansión de pastos destinados al pastoreo del ganado en el Bosque de Protección Pui Pui y comunidades campesinas aledañas están reduciendo su masa forestal (Valenzuela & Villalba, 2015).

a b c c v v

d e f v v Figura 5. Polylepis rodolfo-vasquezii, hábitat (a y b), hojas (c y d), flores (e) y frutos (f) (Valenzuela & Villalba, 2015) 2.3. Bases conceptuales

2.3.1. Declive forestal

Es el deterioro general y gradual que induce a la muerte de árboles en un bosque, generalmente, causada por una combinación de factores abióticos y bióticos que suceden de manera sistemática (Kaennel & Schweingruber, 1995).

2.3.2. Supresión

Es el proceso por el cual algunos árboles se debilitan por la competencia de vecinos cercanos u factores ecológicos, el cual es conocido como la supresión natural y es generado por el ataque de insectos, la erosión, etc. Además puede deberse a la intervención humana que corresponde a una supresión artificial y se debe a la quema, la tala, el ramoneo, etc. (Kaennel & Schweingruber, 1995).

2.3.3. Dinámica de claros

Son los cambios de la regeneración y el desarrollo en una masa forestal vinculadas con las perturbaciones de intensidad baja y media. Asimismo, la historia del rodal puede ser 20 reconstruida con técnicas dendrocronológicas ya que se puede cartografiar el año de la muerte y germinación de individuos, así como analizar las variaciones en el crecimiento (Kaennel & Schweingruber, 1995).

2.3.4. Modos de regeneración

La regeneración por catástrofe se presenta cuando el establecimiento masivo de individuos se realiza en un lapso de tiempo corto, a posteriori de la destrucción de una considerable extensión de terreno, sin embargo, el modo de regeneración continuo se da cuando los árboles son capaces de llegar a la madurez sin la presencia de una perturbación que origina la apertura del dosel, finalmente, la regeneración por claro hace referencia a árboles que se establecen y llegan a un nivel del dosel por la generación de claros producto de la muerte de algunos árboles (Rozas, 2002).

2.3.5. Estructura horizontal

Es la forma como las poblaciones se organizan y distribuyen sobre la superficie del bosque, la cual puede estar representada por la distribución de frecuencias del DAP, si bien la estructura horizontal puede ser representada por el área basal o la cobertura vegetal, estas pueden definirse a partir de las distribuciones diamétricas dada la proporcionalidad que existen entre estas variables (Melo & Vargas, 2003).

2.3.6. Estructura coetánea

Hace referencia a un conjunto de árboles (rodal) que no poseen diferencias en las edades o que estas son relativamente pequeñas (Kaennel & Schweingruber, 1995).

2.3.7. Cambium vascular

Tejido meristemático de capa delgada situado entre el xilema secundario y el floema secundario, que origina por división celular activa xilema y floema (Kaennel & Schweingruber, 1995).

2.3.8. Anillos de crecimiento

Son bandas generadas en un periodo por células del cambium vascular, generando madera temprana y madera tardía, también conocidos como madera de primavera y otoño respectivamente (Giraldo, 2011).

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En árboles tropicales la existencia de anillos anuales ha sido puesta en duda, pero muchas especies tropicales poseen anualidad en sus anillos y han sido empleadas en reconstrucciones de condiciones medioambientales pasadas (Giraldo, 2011; Fritts, 1988).

2.3.9. Anillos de crecimiento falsos

Es un anillo con límites definidos y supuestamente completo, formado en una etapa de crecimiento que no es anual. Puede ser identificado mediante crossdating o datación cruzada ya que no puede ser distinguida morfológicamente de un anillo verdadero (Kaennel & Schweingruber, 1995).

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III. MATERIALES Y MÉTODOS

3.1. Lugar de ejecución

La investigación se realizó en los bosques relictos de Polylepis rodolfo-vasquezii que se encontraron aledaños a la Comunidad Campesina de Pomamanta y la Comunidad Campesina de Santa Rosa de Toldopampa, ambos pertenecen al Distrito de Comas, Provincia de Concepción, Región Junín (Figura 6).

3.1.1. Ubicación política

Ubicación política del área de estudio

Región Junín Provincia Concepción Distrito Comas Lugar C. C. Pomamanta C.C. Toldopampa

3.1.2. Ubicación geográfica

Ubicación geográfica del lugar de estudio.

Coordenadas geográficas Coordenadas UTM Altitud Lugar Longitud Latitud Norte Este (m.s.n.m.) C.C. Pomamanta 75° 09' 11" O 11° 43' 38" S 8703603 483323 4366 C.C. Toldopampa 74° 55' 56" O 11° 29' 33" S 8729561 507382 4256

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Figura 6. Ubicación y localización del área de estudio 3.1.3. Ecología

Según los parámetros de precipitación, temperatura, latitud y altitud del Mapa Ecológico del Perú (INRENA, 1995), los bosques de Pomamanta y Santa Rosa de Toldopampa se encuentra en las zonas de vida de bosque muy húmedo – Montano Tropical (bmh-MT) y bosque pluvial – Montano Tropical (bp-MT), respectivamente (Ver Anexo 5).

3.1.4. Clima

La temperatura media anual es de 14.9 ± 0.9 ° C y la precipitación anual total alcanza 943 ± 130 mm, concentrada en gran medida en los meses de primavera-verano (Figura 7). Según la estación meteorológica de Comas, la amplitud térmica anual entre el mes más cálido (octubre) y el más frío (julio) es de 1.12 ° C.

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Figura 7. Climograma de Walter y Lieth para la estación metereológica de Comas (Datos históricos del SENAMHI 2019) 3.1.5. Fisiografía, suelos y uso actual

Las Provincia de Concepción se caracteriza por tener laderas montañosas con pendientes muy empinadas y suelos moderadamente profundos (superficiales), conformada por pastos nativos así como vegetación arbustiva para uso pecuario extensivo (ZEE, 2015).

3.1.6. Accesibilidad

El acceso al bosque de Pomamanta es por la ruta Concepción-Comas, a la altura de la comunidad campesina del mismo nombre, dirigiéndose luego al noroeste por un camino de herradura hacia el bosque “Paucho”, aproximadamente a tres horas de caminata (3.10 km).

El acceso al bosque del segundo lugar de estudio es por la carretera Concepción-Satipo, a la altura de la Comunidad Campesina de Santa Rosa de Toldopampa, siguiendo después al noroeste por un camino carrozable hasta llegar a una laguna cercana a esta localidad y finalmente dirigirse hacia un camino de herradura hasta llegar al bosque (dos horas de caminata).

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3.2. Materiales y equipos

3.2.1. De campo

 Motosierra  Cinta diamétrica

 GPS  Sorbetes de plástico

 Brújula  Cinta masking

 Barrenos de Pressler  Pico

 Clinómetro  Plumones indelebles

 Cámara fotográfica  Bolsas con cierre hermético

 Distanciómetro electrónico DME  Materiales para el prensado de

 Carpas muestras dendrológicas

 Bolsas de dormir  Placas de aluminio

 Cordel de polipropileno  Calvos de aluminio y martillo

 Cinta métrica de 50 m  Libreta de campo

3.2.2. De laboratorio

 Estereoscopio trinocular  Regletas de madera

 Escáner Epson de alta resolución  Cola sintética

 Estación de medición de anillos  Mascarilla protectora

LINTAB  Portaminas

 Lijadoras orbitales  Sierra de mano para madera

 Lijas de agua (60 a 1500 g/cm2)  Plumones indelebles

3.2.3. Softwares empleados

 Programa TSAPWIN  Programa FMT

 Programa COFECHA  Programa CASE

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 Programa ARSTAN  Programa Rstudio

 Programa EDRM  Programa QGIS

 Programa YUX  Programa Word

 Programa Excel  Programa Mendeley

3.3. Metodología

3.3.1. Aspectos metodológicos

3.3.1.1. Tipo de investigación

El tipo de investigación según Bunge (1967) fue aplicada, puesto que se empleó metodologías ya establecidas para la determinación de la estructura dendroecológica de P. rodolfo-vasquezii.

3.3.1.2. Nivel de investigación

Según Supo (2012), el nivel de investigación es descriptiva - relacional, puesto que se describió la dendroecología de P. rodolfo-vasquezii y la dependencia probabilística que eventualmente esté relacionada al comportamiento en su hábitat, utilizando técnicas dendrocronológicas.

3.3.1.3. Método de investigación

El método de investigación aplicado fue el inductivo, ya que se indujo a partir de la observación de los hechos a fin de conocer la situación actual de los bosques de P. rodolfo-vasquezii (Behar, 2010).

3.3.1.4. Diseño de investigación

El diseño de investigación fue de tipo no experimental, puesto que se observó los fenómenos tal y como ocurren en forma natural sin tener alguna intervención en su desarrollo, y de corte transversal porque la recolección de datos se realizó en un tiempo determinado (Behar, 2010).

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3.3.2. Población y muestra

3.3.2.1. Población

La población estuvo constituida por todos aquellos árboles de P. rodolfo-vasquezii que se encontraron en los bosques de la Comunidad Campesina de Pomamanta (3.72 ha) y Comunidad Campesina de Santa Rosa de Toldopampa (9.02 ha), Región Junín.

3.3.2.2. Muestra

La muestra lo conformaron 218 árboles de P. rodolfo-vasquezii que se encontraron en las 4 parcelas de muestreo de 20 m x 20 m. Se evaluó a todos los individuos con diámetro mayor o igual a 5 cm (Castro & Flores, 2015), considerando que el diámetro de los árboles fue medido debajo de las ramificaciones (Martínez & Villarte, 2009; Camel et al., 2019).

3.3.3. Procedimiento de recolección de datos

3.3.3.1. Fase de pre-campo

a) Ubicación y localización de los bosques

La ubicación de los bosques de P. rodolfo-vasquezii se realizó en base a los reportes de Valenzuela & Villalba (2015) y Landeo (2017), una vez obtenido las coordenadas de los bosques se procedió a localizarlos por medio del software QGIS utilizando el complemento “OpenLayersPlugin” para finalmente delimitar los bosques y realizar los mapas de ubicación así como de localización.

b) Diseño de las parcelas de muestreo

Los bosques de Pomamanta y Santa Rosa de Toldopampa se dividieron en cuadrantes de 20 m x 20 m diseñadas en el software QGIS (Figura 8 y 9), luego se eligieron aleatoriamente las parcelas de muestreo a una intensidad del 15% (Castro & Flores, 2015).

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Figura 8. Diseño de las parcelas de muestreo en Pomamanta

Figura 9. Diseño de las parcelas de muestreo en Santa Rosa de Toldopampa

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3.3.3.2. Fase de campo

a) Reconocimiento del área y colectas dendrocronológicas

Se realizó el reconocimiento preliminar de los bosques, haciendo colectas de muestras dendrocronológicas (núcleos de incremento) de forma aleatoria, las cuales fueron observadas en el estereoscopio y así conocer si la especie presenta anillos de crecimiento visibles.

b) Establecimiento de parcelas de muestreo

Se localizó con GPS el vértice superior derecho de la parcela elegida previamente en el mapa de muestreo, luego se trazó el perímetro con cuerdas de polipropileno empleando la brújula y verificando que los vértices formen ángulos rectos (Vallejo et al., 2005). Asimismo, se colocó en todos los individuos placas de aluminios codificadas a la altura de las primeras ramas (Melo & Vargas, 2003; López, Domic, Mayta, García, & Gallecos, 2018).

Figura 10. Establecimiento de parcelas de muestreo y codificación de árboles. 3.3.3.3. Colección de datos

De los árboles que se encontraron en las parcelas de muestreo se registró los siguientes caracteres dasométricos: diámetro a la altura del suelo (DAS), altura total, longitud de la rama más larga y número de ramas. Para la medición del DAS se consideró medirlo debajo de las ramificaciones con una cinta métrica, la altura total medida con un jalón de madera (Martínez & Villarte, 2009; Castro & Flores, 2015), la ubicación espacial (eje X, Y) tomado con el distanciómetro electrónico por ultrasonido (DEM).

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Figura 11. Medición de la altura, diámetro a la altura del suelo y distribución espacial

Se obtuvieron aproximadamente 400 núcleos de incremento (dos por árbol) con el barreno de incremento de Pressler extraídas aproximadamente a 20 cm del suelo evitando zonas con irregularidades en el fuste y en la medida posible obtener testigos con médula (Rozas, 2002).

De cada lugar de estudio se obtuvieron 5 secciones transversales (rodajas de madera) provenientes de árboles muertos o cortados, obtenidas con una motosierra (Roig et al., 2001), a fin de elaborar la cronología maestra.

Figura 12. Extracción de núcleos de incremento y rodajas de madera de árboles caídos o muertos

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3.3.3.4. Fase de gabinete

a) Montaje de muestras dendrocronológicas

Figura 13. Montaje, lijado, fechado y escaneo de muestras dendrocronológicas

Las muestras dendrocronológicas se montaron y prepararon siguiendo las técnicas dendrocronológicas descritas por (Speer, 2009), utilizando lijas de granulometría ascendente (120 a 1500 granos/cm2) y observadas bajo lupa estereoscópica, para luego fechar cada muestra desde el anillos más externo (cercano a la corteza) hasta el anillo más interno y después medir el ancho de los anillos de crecimiento a una precisión de 0,001 mm con ayuda de la estación de medición de anillos LINTAB (Moya & Lara, 2011; Silva, 2012).

3.3.4. Técnicas de procesamiento y análisis de datos

3.3.4.1. Determinación de la densidad poblacional, estructura espacial y la interrelación espacial de la edad de los árboles de P. rodolfo-vasquezii

El número de individuos por hectárea de los bosques de P. rodolfo-vasquezii se realizó por medio del conteo directo de individuos encontrados en la superficie de muestreo de 400 m2 y se extrapoló a una superficie de una hectárea equivalente a 10000 m2 (Pacheco, 2015).

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La estructura espacial se realizó con los paquetes (spatstat, gridExtra, cowplot, nlme y ggplot2) de Rstudio utilizando la función de K de Ripley(r) univariada, desarrollando una envoltura de simulación de L(r) por medio de simulaciones de Monte Carlo (Camel et al., 2019) y se utilizó la función de correlación marca

Kmm para evaluar la dinámica temporal de la edad con la estructura espacial y así determinar las relaciones interespecíficas e intraespecíficas (competencia y facilitación) para adaptarse a las condiciones ambientales (Pommerening, 2002; Stoyan, & Stoyan, 2008; Getzin, Wiegand, Schumacher, & Gougeon, 2008; Grabarnik et al., 2011; Ledo, Condés, & Montes, 2011).

3.3.4.2. Determinación de la estructura etaria, estructura diamétrica y estructura altimétrica de P. rodolfo-vasquezii

La edad de los individuos se comprobó con el software COFECHA, considerando aquellas muestras con médula el año inicial o de establecimiento y para muestras con arcos (anillos faltantes) se estimó la edad utilizando el método geométrico de Duncan (1989), para el cual se requiere la longitud del radio perdido y el promedio de 20 mediciones de anillos de crecimiento anteriores al arco. La estimación de la edad puede ser considerada adecuada al tener un margen de error de 10 años, precisión válida porque la interpretación de la estructura etaria suele agruparse en clases etarias entre 10 y 20 años (Villalba, Villagra, Boninsegna, Morales, & Moyano, 2000).

퐿2 ℎ 푟 = + ………. Ecuación (1) 8ℎ 2

Donde: r es la longitud del radio perdido, L es la longitud de arco en mm y h es la altura de arco en mm (Duncan, 1989)

La estructura etaria, diamétrica y altimétrica se realizó con los paquetes (openxlsx, ggplot2 y cowplot) del programa Rstudio, el primero se agrupó en clases etarias de 15 años, el segundo en clases diamétricas de 5 cm y el tercero en clases altimétricas de 1 metro. Finalmente se comparó utilizando la prueba de Tukey para ver si existen diferencias significativas entre los lugares de estudio y para dar cuenta de la posible falta de independencia entre parcelas dentro de las localidades, se incluyó las parcelas como un factor aleatorio (Camel et al.,

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2019). Finalmente, se empleó la correlación Pearson para estimar la correlaciones entre la edad, el diámetro a la altura del suelo y la altura total (Domic & Capriles, 2009).

3.3.4.3. Determinar la relación de la variabilidad climática local en el crecimiento y establecimiento de P. rodolfo-vasquezii

Luego de reconocer e identificar los anillos de crecimiento, se fechó cada muestra o serie siguiendo la convención Schulman (1956) para el Hemisferio sur, donde se establece que la fecha de cada anillo corresponde al año en que comenzó a formarse, dado que la temporada de crecimiento abarcaría desde noviembre de un año previo hasta marzo de un año corriente. Posteriormente, a través de la estación LINTAB se realizó las mediciones del ancho de anillo de crecimiento y se generaron las series temporales para cada parcela de estudio, realizando el control de calidad de las mediciones del fechado con el programa COFECHA (Grissino-Mayer, 2001). La construcción de la cronología se realizó con el software ARSTAN (Auto Regressive Standarization) para eliminar las tendencias biológicas propias del crecimiento y minimizar las variaciones en el crecimiento que no son comunes a todos los árboles (Holmes, Adams, & Fritts, 1986). Se utilizó la cronología estándar puesto que los índices de ancho de anillo de cada serie que compone la muestra se ajustan a una curva que simula el crecimiento biológico, esta versión preserva la señal de alta frecuencia. Por último, se elaboró las cronologías, el Rbar y EPS de los lugares de estudio utilizando el programa RCS-Signal Free y los paquetes (dplyr, ggfortify, ggplot2 y cowplot) de Rstudio.

Para evaluar la influencia de la variabilidad climática local, se elaboró las anomalías de precipitación y temperatura utilizando el promedio de los datos climáticos grillados de CRUTS 4.03, con datos históricos desde 1930 (Harris, Jones, Osborn, & Lister, 2014). Además, se realizó correlaciones de Pearson entre la cronología estándar y las anomalías (precipitación - temperatura) en periodos de aumento y disminución del crecimiento radial, de igual modo, se elaboró para el establecimiento de individuos cada 5 años (Venegas-González, Roig, Gutiérrez, Peña-Rojas, & Tomazello, 2018).

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푀 − 푋 푖 푖 ………. Ecuación (2) 퐴푖 = 퐷퐸푖

Donde: A es el índice de anomalía, i es temperatura o precipitacón, M es el valor mensual, X es el promedio mensual y DE es la desviación estándar mensual (Wu, Hayes, Weiss, & Hu, 2001)

Figura 14. Grillado (0.5°x0.5º) de los datos de temperatura y precipitación visualizado en Google Earth

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IV. RESULTADOS

4.1. Determinación de la densidad poblacional y la estructura espacial de los árboles de P. rodolfo-vasquezii en las áreas de estudio

La Tabla 3 muestra el número de individuos encontrados en las cuatro parcelas de muestreo de 20 m x 20 m, el mayor número de individuos se encontró en la cuarta parcela con 90 árboles, seguido de la tercera y primera parcela con 78 y 30 árboles respectivamente, finalmente la menor frecuencia de individuos se halló en la segunda parcela con 20 individuos.

Número de árboles por hectárea de las parcelas de estudio

Área Densidad Densidad media Lugar Parcela Árboles (ha) (ind/ha) (ind/ha) 1 30 750 Pomamanta 3.56 625 2 20 500 3 78 1950 Toldopampa 9.03 2100 4 90 2250

Figura 15. Número de árboles por hectárea en las parcelas de estudio

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En la Figura 15 se muestra la densidad (ind/ha) de las cuatro parcelas de muestreo donde la tercera y cuarta parcela es tres veces mayor a comparación de la primera y segunda parcela los cuales pertenecen a la Comunidad Campesina de Pomamanta.

Figura 16. Distribución espacial de P. rodolfo-vasquezii en función de la edad

En la Figura 16 y Figura 17 se presenta la distribución espacial de todos los individuos que se encontraron en las cuatro parcelas de muestreo cuyo tamaño está definido por la edad y el diámetro a la altura del suelo (DAS) respectivamente, es decir a mayor tamaño del punto la edad del árbol es mayor y viceversa, lo mismo ocurre con el DAS. Estas figuras muestran una clara diferencia en la relación edad – diámetro sobre todo en la tercera y cuarta parcela puesto que poseen diferencia entre el tamaño y la intensidad del color en los puntos.

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Figura 17. Distribución espacial de P. rodolfo-vasquezii en función del diámetro a la altura del suelo (DAS)

En la Figura 18 y Figura 19 se muestra la función de correlación marca (Kmm) de todos los individuos evaluados mediante procesos puntuales con una tendencia en relación a los intervalos de confianza al 95%. En la primera figura se aprecia la relación entre la edad y su distribución espacial encontrando que en todas las parcelas de muestreo existe una independencia espacial, es decir no hay interrelación positiva ni negativa. De igual manera en la segunda figura se presenta la interrelación entre el diámetro a la altura del suelo y su distribución espacial donde todas las parcelas de muestreo muestran que existe independencia espacial de los elementos evaluados.

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Figura 18. Función marca correlación entre la edad y la distribución espacial

Figura 19. Función marca correlación entre el DAS y la distribución espacial

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Figura 20. Patrón de distribución espacial de las cuatro parcelas de estudio

En la Figura 20 se presenta la función K de Ripley para determinar el patrón de distribución espacial de las cuatro parcelas de estudio. En la primera, segunda y tercera parcela presentaron un patrón de distribución espacial aleatorio puesto que la tendencia se encuentra dentro del intervalo de confianza. Sin embargo, la cuarta parcela presenta un patrón de distribución espacial agrupado a partir de 1.5 a 4 metros.

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4.2. Determinación de la estructura etaria, diamétrica y altimétrica de P. rodolfo- vasquezii en las áreas de estudio

En la Tabla 4 se muestran los valores del número de individuos divididos en nueve clases etarias y con un intervalo de 15 años, registrando un total de 218 individuos. En cada figura se muestra el porcentaje de muestras con médula.

Frecuencia absoluta de individuos según clase etaria de las parcelas de muestreo

Pomamanta Toldopampa Clase etaria Parcela 1 Parcela 2 Parcela 3 Parcela 4 15-30 1 5 2 7 30-45 2 3 11 32 45-60 5 2 29 36 60-75 6 3 27 8 75-90 3 3 5 3 90-105 4 2 2 4 105-120 5 1 1 0 120-135 4 1 0 0 135-150 0 0 1 0 Total 30 20 78 90

33% 13%

35% 20%

Figura 21. Pirámides de edad en el área de estudio de P. rodolfo-vasquezii

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En la Figura 21 se observa las pirámides de edad de las cuatro parcelas en estudio de P. rodolfo-vasquezii, los cuales muestran a una población que se encuentra en etapa de declive (pirámide invertida) puesto que las clases etarias intermedias (45-60 años) son las de mayor frecuencia. Además, las clases etarias inferiores se hallan escasamente representadas a excepción de la primera parcela, mostrando así un problema en el reclutamiento de esta especie en los últimos 30 años aproximadamente.

En la Tabla 5 se observan los valores del número de individuos clasificadas según clases diamétricas y con un intervalo de 5 cm, hallando un total de siete clases diamétricas en el área de estudio.

Frecuencia de individuos según clase diamétrica de las parcelas de muestreo

Clase Pomamanta Toldopampa diamétrica Parcela 1 Parcela 2 Parcela 3 Parcela 4 5-10 9 6 18 15 10-15 13 6 37 51 15-20 4 5 17 21 20-25 4 2 3 3 25-30 0 0 0 0 30-35 0 1 2 0 35-40 0 0 1 0

Total 30 20 78 90

En la Figura 22 se observa la distribución diamétrica de las cuatro parcelas de estudio, los cuales presentan una distribución de “j” invertida ya que las clases diamétricas inferiores presentan mayor frecuencia a comparación de las clases superiores. Por otra parte, la clase diamétrica de 10 a 15 cm presentó la mayor cantidad de individuos denotando un déficit en la regeneración natural de individuos de 5 a 10 cm (diámetro), siendo ello un patrón repitente en todas las parcelas.

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Figura 22. Estructura diamétrica de P. rodolfo-vasquezii en el área de estudio

En la Tabla 6 se observa el número de individuos según clase altimétrica con intervalos de cada metro, obteniendo un total de siete clases altimétricas.

Frecuencia de individuos según clase altimétrica de las parcelas de muestreo

Pomamanta Toldopampa Clase altimétrica Parcela 1 Parcela 2 Parcela 3 Parcela 4 1-2 0 3 2 5 2-3 10 4 14 17 3-4 11 5 27 19 4-5 5 2 15 22 5-6 4 5 14 9 6-7 0 1 5 11 7-8 0 0 1 7 Total 30 20 78 90

En la Figura 23 se muestra la distribución en forma de campana de las clases altimétricas en las cuatro parcelas de estudio. La mayor cantidad de individuos se encontrón en la clase altimétrica de 3-4 y de 4-5 metros, los cuales representa cerca del 50 % de individuos en relación con cada parcela.

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Figura 23. Estructura altimétrica de P. rodolfo-vasquezii en el área de estudio

En la Figura 24 se observa el diagrama de cajas de la edad, el diámetro a la altura del suelo (DAS) y la altura total (HT). Se encontró valores extremos en la edad y el DAS en las dos últimas parcelas (Toldopampa) mostrando así la perturbación que existe en este hábitat puesto que existe remanentes de árboles longevos (> 100 años) así como diámetros que superan los 25 centímetros. Por el contrario, la altura total de los árboles no presenta mucha variación entre las parcelas de estudio.

Figura 24. Diagrama de cajas de la edad, el diámetro a la altura del suelo y la altura total de los árboles de P. rodolfo-vasquezii en el área de estudio

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Estadísticos descriptivos de la edad, el diámetro a la altura del suelo y la altura total en las parcelas de estudio

Parcelas Estadísticos 1 2 3 4 Media 81.03 59.60 59.46 48.53 Mínimo 20.00 16.00 19.00 22.00 1° Cuartil 58.50 30.50 50.00 40.00

2° Cuartil 81.00 57.50 58.50 45.50 3° Cuartil 110.00 87.25 66.00 55.50

(años) Máximo 123.00 130.00 141.00 102.00 Varianza 928.59 1189.31 331.97 251.73

EDAD Desviación estándar 30.47 34.49 18.22 15.87 Coeficiente de variación 0.38 0.58 0.31 0.33 Simetría -0.14 0.32 1.33 1.24 Curtosis -1.31 -1.18 4.47 1.89 Media 12.84 14.18 13.27 13.04 Mínimo 5.09 6.05 5.73 6.88 1° Cuartil 9.10 9.07 10.20 10.90 2° Cuartil 12.02 12.83 12.05 12.80

3° Cuartil 14.72 18.53 15.25 15.20

(cm) Máximo 23.87 30.84 35.00 23.08 Varianza 27.16 40.04 28.25 11.75

DAS Desviación estándar 5.21 6.33 5.32 3.43 Coeficiente de variación 0.41 0.45 0.40 0.26 Simetría 0.66 0.76 1.95 0.38 Curtosis -0.64 0.03 4.94 0.09 Media 3.52 3.73 3.97 4.11 Mínimo 2.25 1.65 1.80 1.00 1° Cuartil 2.64 2.75 3.05 3.00 2° Cuartil 3.20 3.31 3.75 4.00

3° Cuartil 4.58 5.21 4.95 5.38

(m) Máximo 5.80 6.50 7.00 7.50

HT Varianza 1.13 2.20 1.42 2.51 Desviación estándar 1.06 1.48 1.19 1.58 Coeficiente de variación 0.30 0.40 0.30 0.39 Simetría 0.58 0.30 0.44 0.27 Curtosis -1.03 -1.26 -0.48 -0.69

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En la Tabla 8 se muestra la prueba de Tukey entre los lugares de estudio de la edad, el DAS y la altura total. El análisis de las varianzas indica que existen diferencias significativas (p<0.05) entre las poblaciones de estudio en relación con las medias de la edad y la altura total. Por el contrario, el análisis de las medias DAS muestra que no existen diferencias significativas (p>0.05) entre los lugares de Pomamanta y Toldopampa.

Prueba de Tukey entre los lugares de estudio de la edad, el diámetro a la altura del suelo y la altura total.

EDAD Df Sum Sq Mean Sq F value Pr (>F) Lugar 1 13695 13695 30.06 1.17e-07 *** Parcelas 2 10503 5251 11.53 1.76e-05 *** Residuals 214 97492 456 DAS Df Sum Sq Mean Sq F value Pr (>F) Lugar 1 2 2.032 0.091 0.763 Parcelas 2 24 11.821 0.53 0.589 Residuals 214 4770 22.289 HT Df Sum Sq Mean Sq F value Pr (>F) Lugar 1 7.4 7.419 3.901 0.0495* Parcelas 2 1.4 0.7 0.368 0.6924 Residuals 214 407 1.902

Figura 25. Comparación según la prueba de Tukey de la edad, el diámetro a la altura del suelo y la altura total de P. rodolfo-vasquezii entre los lugares de estudio, las diferentes letras señalan diferencias significativas (P≤0.05)

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En la siguiente figura se observa la correlación de Pearson del diámetro de la edad, el diámetro a la altura del suelo (DAS) y la altura total (HT) en las cuatro parcelas en estudio. La mayor correlación del diámetro - edad se encontró en la primera parcela con un valor del 0.802 y la menor en la cuarta parcela con un valor no significativo de 0.0001. En cuanto a las correlaciones entre la altura total y el diámetro a la altura del suelo el mayor se obtuvo en la segunda parcela con un valor de 0.715 y el menor con un valor de 0.280 en la tercera parcela. Finalmente, en la correlación edad – altura total el mayor valor de 0.856 se encontró en la segunda parcela y valores no significativos en las dos últimas parcelas.

y = 0.14x + 1.73 y = 0.02x + 2.40 y = 0.85x + 48.1 y = -0.96x + 63.3

y = 0.10x + 2.25 y = 1.25x + 8.31

y = 0.13x + 6.20 y = 0.04x + 1.54 y = 2e-5x + 13.04 y = 8e-3x + 3.68

y = 0.17x + 1.35 y = 0.21x + 1.38

Figura 26. Correlación de Pearson de las cuatro parcelas de muestreo entre la edad, diámetro a la altura del suelo y la altura total

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4.3. Relación de la variabilidad climática local en el crecimiento y establecimiento de P. rodolfo-vasquezii en el área de estudio

En la Tabla 9 se muestra el resumen de los estadísticos de las 4 cronologías de los anchos de anillos de P. rodolfo-vasquezii siendo las dos primeras pertenecientes a la Comunidad Campesina de Pomamanta y las dos últimas a la Comunidad Campesina de Santa Rosa de Toldopampa. Un total de 322 series fueron evaluadas siendo el periodo más largo (1881-2016) encontrada en la segunda parcela y la tercera parcela el periodo más corto (1926-2016), se puede señalar que las muestras presentaron en su mayoría arcos cerca a la médula el cual sugiere que existen individuos de mayor edad a los reportados. La media anual del ancho de anillo varió entre 0.680 y 1.253 mm/año así como una desviación estándar de ± 0.52 y 0.93, siendo el mayor valor encontrado en la tercera parcela y la menor en la primera parcela.

Estadísticos de las cronologías de ancho de anillos de P. rodolfo-vasquezii por parcelas de muestreo. Se muestra la desviación estándar (DE), la intercorrelación (r), la sensibilidad media (SM), el coeficiente de correlación media entre series (Rbar), el error estándar (ES) y la señal expresada de la población (EPS).

N° N° N° Media±DE Periodo r SM Rbar ± ES EPS parcela series anillos (mm) 1 49 1899-2016 3088 0.680±0.52 0.57 0.41 0.36±0.004 0.91 2 31 1881-2016 1742 1.003±0.86 0.59 0.46 0.59±0.008 0.89 3 112 1926-2016 4982 1.253±0.93 0.52 0.38 0.41±0.016 0.94 4 130 1921-2016 5171 0.978±0.71 0.53 0.36 0.37±0.004 0.89

Las cronologías poseen correlación entre series del mismo lugar pero no entre diferentes sitios, es decir la especie P. rodolfo-vasquezii posee su propio patrón de crecimiento de acuerdo a las condiciones de cada lugar en las que se desarrolla (Tabla 10).

Estadísticos de las cronologías de ancho de anillos de P. rodolfo-vasquezii por lugar de estudio. Se muestra la desviación estándar (DE), la intercorrelación (r), la sensibilidad media (SM), el coeficiente de correlación media entre series (Rbar), el error estándar (ES) y la señal expresada de la población (EPS).

N° N° Media±DE Lugar Periodo r SM Rbar ± ES EPS series anillos (mm) Pomamanta 80 1881-2016 4830 0.797±0.68 0.58 0.43 0.31±0.006 0.82 Toldopampa 242 1921-2016 10153 1.118±0.84 0.52 0.37 0.29±0.003 0.89

48

Figura 27. Cronología de P. rodolfo-vasquezii en la C.C. de Pomamanta

Figura 28. Cronología de P. rodolfo-vasquezii en la C.C. de Toldopampa

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r = -0.29, p = 0.271

r = 0.45, p = 0.022

r = -0.23, p = 0.395

r = 0.10, p = 0.644

r = 0.40, p = 0.233

r = 0.03, p = 0.899

r = 0.05, p = 0.885

r = -0.31, p = 0.185

Figura 29. Relación de la temperatura y precipitación en el crecimiento radial de P. rodolfo-vasquezii en Pomamanta y Toldopampa

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En la Figura 27 y Figura 28 se aprecian las cronologías de P. roldofo-vasquezii en las comunidades campesinas de Pomamanta y Santa Rosa de Toldopampa, respectivamente. Las cronologías de ambos lugares poseen diferentes índices, así como individuos más longevos en la primera comunidad campesina.

En la Figura 29 se puede observar la relación de las condiciones climáticas en el crecimiento radial de P. rodolfo-vasquezii, las líneas naranjas representan elevados índices de temperatura y precipitación los cuales coinciden con los bajos índices de crecimiento. En Pomamanta las bajas precipitaciones y las altas temperaturas influyen en la disminución del crecimiento, en contraste, las elevadas precipitaciones y las bajas temperaturas favorecen el crecimiento en Toldopampa.

r = 0.19, p = 0.571

r = -0.64, p = 0.173

r = -0.17, p = 0.664

r = 0.26, p = 0.539

Figura 30. Establecimiento de individuos de P. rodolfo-vasquezii en relación a las anomalías de temperatura y precipitación en Pomamanta

En la Figura 30 y Figura 31 se aprecia el establecimiento en relación a las anomalías de precipitación y temperatura en Pomamanta y Santa Rosa de Toldopampa respectivamente. Las barras verdes muestran tres pulsos de establecimiento en 1950-

51

1955, 1960-1965 y 1970-1975, y las barras rojas representan una disminución en el establecimiento en los periodos 1930-1940, 1945-1950, 1985-1990 y 1990-1995 en los dos lugares de muestreo. En Pomamanta existe mayor establecimiento cuando la precipitación disminuye y aumenta la temperatura, en cambio, existe un efecto inverso en Toldopampa, es decir, cuando hay aumento de precipitación y disminución de temperatura incrementa el establecimiento.

r = -0.05, p = 0.891

r = 0.25, p = 0.636

r = 0.51, p = 0.162

r = 0.12, p = 0.771

Figura 31. Establecimiento de individuos de P. rodolfo-vasquezii en relación a las anomalías de temperatura y precipitación en Toldopampa

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V. DISCUSIONES

5.1. Densidad poblacional y estructura espacial

Los árboles de P. rodolfo-vasquezii presentaron una densidad promedio de 625 ind/ha y 2100 ind/ha en el bosque de Pomamanta y Santa Rosa de Toldopampa respectivamente (Figura 15), el cual es diferente a la densidad media de 2635 ind/ha reportado por Camel et al., (2019) en la misma especie y lugar; esta variación se debe a que evaluaron individuos mayores a un centímetro de diámetro a la altura del suelo. Asimismo, en P. reticulata Pacheco (2015) encontró una densidad media de 4025 ind/ha obtenidas en un censo de seis parcelas de muestreo y Cuya (2015) una densidad promedio en P. weberbauri de 3940 ind/ha en individuos con DAP mayor a 5 cm. La variación de la densidad en la misma especie puede estar asociada con la alta presión antrópica en los que se encuentran los individuos (Palacios, Palacios, & Abadia, 2015) ya que estas especies están siendo aprovechadas por las comunidades campesinas aledañas a estos relictos.

El nivel de organización espacial de los árboles en el ambiente depende de varios procesos ecológicos y características de cada entorno, por lo cual una mejor comprensión de este ámbito proporciona información relevante sobre el conocimiento de las formaciones forestales (Capretz et al., 2012). La función K de Ripley resume los datos de distribución espacial utilizados para determinar el tipo, rango e intensidad del patrón espacial por medio del análisis del número de individuos en un radio alrededor de todos los individuos (Dixon, 2014). En el análisis del patrón de distribución espacial se determinó que todas las parcelas de evaluación tenían un patrón aleatorio a excepción de la cuarta parcela que presentó un patrón agrupado a partir de 1.5 a 4 metros según la función K de Ripley (Figura 20), siendo similar a las especies de P. canoi y P. flavipila que poseen patrones

53 aleatorios según Camel et al.(2019). En contraste, Hurtado (2014) evaluó la distribución espacial a una escala espacial más grande donde determinó patrones agregados en P. racemosa y P. subsericans. Las diferencias entre los patrones espaciales entre distintas formaciones forestales señalan que su patrón está influenciado por cada ambiente, destacando así la importancia de sus procesos ecológicos, intrínsecos a cada comunidad que puede explicar los patrones observados (Capretz et al., 2012).

En tanto, los individuos de P. rodolfo-vasquezii evaluados mediante la función correlación marca Kmm (r) entre la distribución espacial y la edad, presentó independencia espacial puesto que la tendencia se encontraba dentro de los intervalos de confianza al 95%, de igual manera se encontró al relacionar el diámetro a la altura del suelo con su distribución espacial (Figura 19). Por otro lado, Camel & Castañeda (2018) determinaron la relación intraespecífica con la función marca correlación en P. incana hallando que los árboles no se encuentran en competencia por aumentar mayor biomasa, sino se encuentran facilitándose recursos existiendo cierto grado de interacción por facilitación en distancias de los 3 a 5 metros. La independencia espacial posiblemente estaría envuelta a causa de las actividades del hombre como tala, ganadería e incendios (Callaway & Lawrence, 1997).

5.2. Estructura etaria, diamétrica y altimétrica

Son pocas las investigaciones dendrocronológicas realizadas en los bosques de Polylepis debido la falta de exploración de esta ciencia en el país y la inaccesibilidad de estos hábitats. Los estudios realizados en P. tarapacana, P. pepei, P. rugulosa y P. subsericans han presentado tener potencial dendroclimatológico por su sensibilidad a las variaciones de temperatura y precipitación en estas especies. Sin embargo, las investigaciones dendroecológicas son aún más escasas en el Perú existiendo un déficit de información como el de registros de estructuras etarias en estos bosques, debido a la dificultad de encontrar anillos de crecimiento anuales y visibles.

La estructura etaria de la población en estudio tiene forma de pirámide invertida (Figura 21) mostrando así que se encuentra en una etapa de decadencia, debido que las edades intermedias (45-60 años) poseen mayor representación en comparación a las edades inferiores. En el estudio de Arenas-Castro et al. (2015) en Pyrus bourgaeana obtuvieron también una pirámide de edades invertida con valores intermedios de 30 a 50 años de

54 mayor frecuencia a comparación de los valores inferiores, resultado similar a lo reportado por Palma (2013) en Araucaria araucana cuyas edades intermedias varían de 50 a 100 años. Sin embargo, Kelly & Larson (1997) investigaron la estructura de edad en Thuja ocidentalis muestreados en transeptos de 5 metros de ancho, obteniendo una población en crecimiento (gran número de individuos jóvenes). La variación de la estructura etaria en un bosque puede ser una evidencia clara de los disturbios en el pasado como el fuego y la tala masiva, el cual genera pulsos de establecimiento (Palma, 2013), concordante a ello se encontró mayor frecuencia de cicatrices de fuego en Toldopampa a comparación de Pomamanta, evidenciando que algunos individuos de P. rodolfo-vasquezii han sufrido un incendio de alta severidad en el pasado.

La estructura diamétrica de P. rodolfo-vasquezii en todas las parcelas de estudio posee una distribución de “j” invertida de 10 hasta 40 cm y una disminución de la frecuencia de individuos en la primera categoría diamétrica de 5 a 10 cm (Figura 22), similar a la investigación de Landeo (2017) en la misma especie donde halló que existe mayor cantidad de individuos en las categorías inferiores. Asimismo, Castro & Flores (2015) encontraron que los bosques de P. serícea y P. reticulata están constituidos mayormente por árboles de categorías diamétricas inferiores. En contraste, Hurtado (2014) halló que los individuos de P. racemosa y P. subsericans tienen una estructura diamétrica en forma de campana por la cantidad de individuos en las categorías diamétricas inferiores y superiores. En cuanto a la estructura altimétrica se encontró que la mayor frecuencia de individuos está en la categoría de 3 a 5 metros formando así una distribución en forma de campana inclinado a la izquierda (Figura 23). Asimismo, en el estudio de estructura dasométrica de Landeo (2017) halló que P. canoi tiene una distribución similar siendo la de mayor frecuencia la categoría de 2 a 3 metros de altura, además Castro & Flores (2015) determinaron que P. sericea y P. reticulata tienen una estructura altimétrica en forma de campana donde la mayor agrupación de individuos se encuentran en árboles de 5 a 7.5 metros de altura.

En el análisis de comparación de las medias poblaciones de Pomamanta y Toldopampa de P. rodolfo-vasquezii (Tabla 8), han presentado diferencias significativas la edad y altura total, en cambio el DAS no presentó diferencias significativas entre las dos poblaciones de estudio según la prueba de Tukey. Por lo que, es importante la determinación de la estructura etaria para poder tener una mejor aproximación del estado

55 de conservación de estos hábitats, ya que según Camel et al. (2019) la estructura dasométrica en los bosques de la misma especie del género Polylepis difieren entre sí.

La correlación de Pearson entre las variables de la edad, diámetro a la altura del suelo y la altura total han presentado tener diferencias entre los lugares de estudio (Figura 26). En Pomamanta se encontró la mayor relación promedio de la edad y el diámetro a la altura del suelo con un valor de 0.77, en cambio en Toldopampa se halló un valor promedio de 0.12. En comparación al estudio en Pyrus bourgaeana realizado por Arenas-Castro et al. (2015) encontraron una relación de la edad y el diámetro del tronco de 0.67, siendo similar a los valores de Pomamanta. Por otro lado, Rozas (1999) determinó un coeficiente de correlación de 0.73 en Fagus sylvatica y 0.90 en Quercus robur, entre la edad y el diámetro, probablemente por las condiciones del tipo de bosque mediterráneo.

La baja correlación entre la edad y el diámetro en Toldopampa puede estar relacionada con el pastoreo intensivo, la quema y los claros generados por actividades antrópicas, pues esto hace que las plántulas aprovechen el espacio y la luz para incrementar de manera rápida su biomasa (Fernández, Mercado, Arrázola, & Martínez, 2001). Lo cual muestra que el diámetro no es un buen indicador para la estimación de la edad de P. rodolfo- vasquezii en el lugar de estudio. Con respecto a la correlación entre el diámetro a nivel del suelo y altura total Camel et al. (2019) hallaron una correlación de 0.62 en P. flavipila (Laraos) y en P. canoi (Curimarca) un valor de 0.34, siendo el primero similar a la correlación promedio de 0.60 en Pomamanta y el segundo con un valor de 0.36 en Toldopampa, no obstante, en P. rodolfo-vasquezii encontraron un valor de 0.75 (Quilcaycocha). Evidenciando así que las relaciones dasométricas entre especies del género Polylepis presentan variaciones a pesar de pertenecer a la misma especie.

5.3. Relación de la variabilidad climática local en el crecimiento y establecimiento

Las dos cronologías (Tabla 10) de P. rodolfo-vasquezii se extienden entre 135 y 95 años, siendo Pomamanta (50 árboles) y Toldopampa (168 árboles) la más extensa y corta, respectivamente, ambas cronologías no poseen correlación esto puede deberse a que son hábitats disímiles con variaciones en las características ecológicas, el tipo de suelo y/o la estructura etaria (Kaennel & Schweingruber, 1995). Por otro lado, Silva (2012) halló árboles de P. rugulosa con 198 años en 36 árboles. Además, Moya & Lara (2011) encontraron en la evaluación de 25 individuos registros hasta de 536 años en P.

56 tarapacana. En cuanto a la correlación entre series de los dos lugares de estudio se obtuvo valores entre 0.52 y 0.58, este al ser comparado con la correlación de 0.35 en P. rugulosa (Silva, 2012) y un valor de 0.36 en P. tarapacana (Moya & Lara, 2011), por lo cual las cronologías de P. Rodolfo-vasquezii de Comas presentan una alta correlación en comparación con las cronologías de otras especies de Polylepis.

En referencia al establecimiento de individuos Venegas-González, Roig, Gutiérrez, Peña- Rojas, & Tomazello (2018) determinaron que los períodos húmedos favorecen al establecimiento de árboles de Nothofagus macrocarpa, siendo más significativo en bosques antiguos poco degradados que en los bosques jóvenes degradados. Comportamiento similar a los individuos de P. rodolfo-vasquezii en Toldopampa, puesto que presentan tres pulsos de establecimiento en 1950-1955, 1960-1965 y 1970-1975 (Figura 30 y 31), generalmente cuando existe aumento en la precipitación y disminución en la temperatura, en contraste, se observó una disminución en el establecimiento normalmente cuando existe disminución en la precipitación y aumento en la temperatura, en los quinquenios 1930-1940, 1945-1950, 1985-1990 y 1990-1995 (Figura 31). Sin embargo, en Pomamanta se encontró un efecto inverso, es decir, que existe mayor establecimiento cuando hay una disminución de la precipitación y aumento de la temperatura; ambos comportamientos son similares con relación al crecimiento. Esto puede deberse a que los dos lugares poseen condiciones locales de crecimiento distintos y existen diferencias en el nivel de impacto antropogénico.

57

VI. CONCLUSIONES

1. La densidad poblacional de P. rodolfo-vasquezii varía entre 625 y 2100 ind/ha, el

análisis marca correlación (Kmm) muestra independencia espacial de la edad y

diámetro a la altura del suelo y el patrón de distribución espacial es aleatorio a

partir de 5 cm de diámetro a la altura del suelo.

2. La estructura etaria de P. rodolfo-vasquezii presenta forma de pirámide invertida

con considerable asiduidad entre los 45 a 60 años, la estructura diamétrica tiene

forma de “j” invertida entre 10 a 40 cm y la estructura altimétrica presenta forma

de campana inclinada a la izquierda con mayor reiteración dentro de los 3 a 5 m.

3. La correlación de edad y DAS de P. rodolfo-vasquezii varía entre 0.77 a 0.12

dependiendo del lugar de estudio presentando ejemplares de hasta 135 años,

donde las condiciones de sequía disminuyen el crecimiento y las épocas húmedas

favorecen el establecimiento (reclutamiento).

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VII. RECOMENDACIONES

1. Los estudios de distribución espacial en árboles del género Polylepis deben

realizarse en individuos mayores a 1 cm de diámetro, puesto que el patrón de

distribución puede cambiar dependiendo de la densidad de la regeneración.

2. Realizar estudios de estructura etaria para poder determinar el estado actual de un

bosque, ya que el diámetro no es buen indicador para árboles del género Polylepis

que tienen cierto grado de intervención. Por otra parte, se debe extraer en lo

posible el mayor número de muestras con médula, porque la estimación de anillos

tiene cierto grado de error.

3. Evaluar el crecimiento del género Polylepis con dendrómetros digitales en un

periodo de largo plazo (1 – 2 años), para determinar los meses de inicio y termino

de la actividad de crecimiento secundario (diámetro). Asimismo, realizar estudios

de propagación y aclimatación en especies del género Polylepis para poder

realizar la reforestación en áreas altoandinas.

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67

ANEXOS

ANEXO 1 : TABLAS COMPLEMENTARIAS

ANEXO 2 : PANEL FOTOGRÁFICO

ANEXO 3 : ACTA DE ACUERDO CON LAS COMUNIDADES CAMPESINAS

ANEXO 4 : AUTORIZACIÓN DE INVESTIGACIÓN (SERFOR)

ANEXO 5 : MAPA DE UBICACIÓN Y LOCALIZACIÓN

ANEXO 6 : MAPA DE ZONAS DE VIDA

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Anexo 1. Tablas complementarias

Base de datos sobre número de árbol, distancia X e Y, edad, diámetro a la altura del suelo (DAS), altura total (HT), número de ramas, diámetro de muestreo (Dm) y altura de muestreo (Hm) de P. rodolfo-vasquezii

X Y EDAD DAS HT RAMAS Dm Hm LUGAR PARCELA ARBOL (m) (m) (años) (cm) (m) (u) (cm) (cm) Pomamanta 1 2 4.1 19.0 120 23.4 5.1 2 15.0 0.2 Pomamanta 1 3 3.2 19.1 121 23.9 5.3 2 20.4 0.3 Pomamanta 1 4 4.8 17.9 117 12.7 5.1 2 12.7 0.2 Pomamanta 1 5 6.8 17.0 76 11.9 4.2 2 11.8 0.2 Pomamanta 1 6 7.9 19.6 100 11.3 3.5 2 10.5 0.3 Pomamanta 1 11 15.0 19.7 52 8.0 3.2 2 7.4 0.3 Pomamanta 1 12 7.5 15.5 37 10.9 2.3 4 6.8 0.2 Pomamanta 1 13 6.8 12.5 88 8.9 3.4 2 7.6 0.2 Pomamanta 1 14 16.0 17.4 111 18.5 4.8 1 15.0 0.2 Pomamanta 1 16 6.4 10.5 117 21.3 4.7 2 21.6 0.3 Pomamanta 1 17 17.6 12.6 122 12.7 3.2 2 12.1 0.3 Pomamanta 1 19 14.6 12.0 58 14.0 3.5 2 12.1 0.2 Pomamanta 1 20 7.6 9.4 68 12.1 3.2 2 9.2 0.1 Pomamanta 1 21 7.0 7.4 63 10.7 2.3 2 10.8 0.2 Pomamanta 1 23 19.0 9.2 99 15.0 3.7 3 15.0 0.2 Pomamanta 1 24 10.7 2.4 123 19.1 3.1 3 19.3 0.3 Pomamanta 1 25 20.0 6.0 86 13.4 4.9 1 11.5 0.3 Pomamanta 1 26 6.2 4.0 99 12.7 3.0 2 10.2 0.2 Pomamanta 1 27 2.3 1.5 107 21.6 4.8 2 14.0 0.3 Pomamanta 1 28 16.2 5.0 70 6.7 2.6 2 5.4 0.3 Pomamanta 1 29 15.6 5.2 60 7.6 3.3 2 7.8 0.1 Pomamanta 1 33 15.2 5.0 34 6.7 2.6 2 6.4 0.2 Pomamanta 1 35 17.1 1.9 95 12.4 3.2 2 11.1 0.2 Pomamanta 1 36 18.2 1.7 54 9.5 2.5 2 6.4 0.2 Pomamanta 1 37 18.9 0.2 60 10.5 2.8 2 11.1 0.3 Pomamanta 1 38 17.5 0.1 64 10.8 2.8 2 10.8 0.2 Pomamanta 1 52 3.6 16.3 113 18.8 2.3 2 17.8 0.2 Pomamanta 1 53 5.6 15.1 20 5.1 5.8 2 6.4 0.2 Pomamanta 1 54 10.0 16.4 47 7.0 2.3 2 7.0 0.1 Pomamanta 1 55 12.2 16.6 50 8.0 2.3 2 7.3 0.3 Pomamanta 2 26 13.8 15.2 87 20.7 5.2 1 15.6 0.3 Pomamanta 2 28 10.9 18.6 16 6.4 1.8 4 5.4 0.1 Pomamanta 2 32 15.5 13.2 18 6.0 2.5 4 4.1 0.2 Pomamanta 2 34 17.2 7.6 113 16.6 5.5 2 15.3 0.2 Pomamanta 2 38 19.4 6.7 29 8.6 2.8 1 7.3 0.2

69

Tabla 11 (Continuación)

X Y EDAD DAS HT RAMAS Dm Hm LUGAR PARCELA ARBOL (m) (m) (años) (cm) (m) (u) (cm) (cm) Pomamanta 2 40 15.0 7.0 33 12.1 3.3 2 8.3 0.2 Pomamanta 2 42 15.0 7.7 63 10.5 2.9 1 8.9 0.2 Pomamanta 2 43 10.4 7.7 52 18.5 3.5 1 10.5 0.1 Pomamanta 2 44 6.6 15.7 18 10.2 2.6 4 9.5 0.2 Pomamanta 2 45 12.3 7.0 40 19.4 3.1 3 12.1 0.3 Pomamanta 2 46 3.2 18.7 84 9.1 4.3 3 15.8 0.1 Pomamanta 2 48 6.0 18.2 46 9.1 1.7 3 10.8 0.2 Pomamanta 2 53 1.0 15.0 88 13.8 3.3 2 14.2 0.3 Pomamanta 2 54 0.0 12.7 74 18.3 4.2 2 17.9 0.3 Pomamanta 2 55 0.4 7.0 130 30.8 6.5 1 22.3 0.1 Pomamanta 2 56 0.0 8.4 64 12.3 5.7 3 16.7 0.3 Pomamanta 2 57 2.7 3.3 94 18.7 5.8 1 17.8 0.3 Pomamanta 2 58 3.4 1.9 31 7.4 3.1 3 7.4 0.2 Pomamanta 2 59 5.4 1.3 93 21.7 5.2 3 16.9 0.3 Pomamanta 2 60 9.6 9.0 19 13.4 1.7 2 7.3 0.1 Toldopampa 3 1 18.7 17.7 55 15.0 4.0 1 12.4 0.2 Toldopampa 3 2 18.4 13.5 70 17.5 6.0 1 7.5 0.1 Toldopampa 3 3 19.4 15.5 49 10.5 2.7 1 7.3 0.3 Toldopampa 3 4 18.6 14.0 43 17.5 3.6 1 5.7 0.4 Toldopampa 3 5 16.2 16.8 63 5.7 3.5 1 5.8 0.2 Toldopampa 3 6 15.1 16.5 64 21.3 4.5 2 9.2 0.2 Toldopampa 3 7 15.0 15.1 56 15.9 4.5 1 8.0 0.2 Toldopampa 3 9 15.0 15.8 37 9.9 2.5 1 9.8 0.2 Toldopampa 3 10 12.3 19.9 56 12.3 5.0 2 10.2 0.3 Toldopampa 3 11 13.9 16.5 49 8.9 3.5 1 7.3 0.3 Toldopampa 3 12 11.2 16.3 62 10.2 3.0 4 9.1 0.4 Toldopampa 3 13 14.2 14.9 31 12.7 5.0 1 10.0 0.3 Toldopampa 3 14 12.3 13.6 51 8.6 3.2 1 8.0 0.3 Toldopampa 3 15 13.0 15.0 52 10.8 5.0 1 10.2 0.3 Toldopampa 3 16 11.5 13.5 72 19.4 4.0 2 14.1 0.2 Toldopampa 3 17 16.6 12.0 58 11.5 5.1 1 9.4 0.2 Toldopampa 3 18 11.6 13.0 50 17.8 4.2 2 13.4 0.3 Toldopampa 3 19 17.0 12.9 41 8.0 3.0 1 7.6 0.1 Toldopampa 3 20 12.4 12.3 55 22.3 6.5 2 11.5 0.2 Toldopampa 3 21 19.3 14.0 59 13.7 2.5 2 8.9 0.2 Toldopampa 3 22 13.0 11.8 55 15.9 4.0 1 9.2 0.2 Toldopampa 3 23 16.7 10.9 43 17.8 3.2 2 8.1 0.3 Toldopampa 3 24 14.5 8.3 53 35.0 5.6 1 14.6 0.3 Toldopampa 3 25 15.4 9.9 42 9.2 2.3 1 8.6 0.3 Toldopampa 3 26 13.5 7.9 54 11.1 6.2 1 13.2 0.3 Toldopampa 3 27 15.8 8.9 52 11.5 3.8 1 9.5 0.3 Toldopampa 3 28 15.3 6.1 64 13.4 3.5 1 12.4 0.1

70

Tabla 11 (Continuación)

X Y EDAD DAS HT RAMAS Dm Hm LUGAR PARCELA ARBOL (m) (m) (años) (cm) (m) (u) (cm) (cm) Toldopampa 3 29 16.3 8.6 52 31.8 3.6 2 15.8 0.2 Toldopampa 3 30 19.3 6.6 88 15.0 3.5 2 11.8 0.2 Toldopampa 3 32 5.8 17.7 44 10.3 3.7 1 9.5 0.2 Toldopampa 3 33 9.2 16.3 19 8.9 4.3 1 11.1 0.2 Toldopampa 3 34 5.2 17.4 32 11.0 3.5 1 11.1 0.2 Toldopampa 3 35 6.3 18.0 59 11.0 3.5 1 12.7 0.2 Toldopampa 3 36 3.2 15.6 53 12.8 5.8 1 13.1 0.2 Toldopampa 3 37 6.3 16.3 68 13.2 4.7 1 18.1 0.3 Toldopampa 3 38 5.5 15.2 46 12.6 5.0 2 14.3 0.2 Toldopampa 3 39 5.7 15.7 58 21.1 3.5 1 6.7 0.2 Toldopampa 3 40 4.8 15.2 66 10.9 3.8 1 13.1 0.3 Toldopampa 3 41 6.8 13.9 70 8.8 5.3 1 8.9 0.3 Toldopampa 3 42 3.3 13.3 68 8.8 2.0 1 8.8 0.3 Toldopampa 3 43 9.7 14.6 43 11.1 3.5 2 7.3 0.3 Toldopampa 3 44 3.3 14.3 33 15.3 2.5 1 10.2 0.2 Toldopampa 3 45 11.0 13.6 65 13.4 4.0 1 12.1 0.3 Toldopampa 3 46 1.4 9.6 57 12.5 4.2 2 14.3 0.2 Toldopampa 3 47 9.5 13.6 64 10.2 4.0 1 9.5 0.3 Toldopampa 3 48 2.5 11.0 112 11.8 1.8 2 12.5 0.1 Toldopampa 3 49 6.8 12.9 75 7.3 5.2 1 8.3 0.2 Toldopampa 3 50 6.0 11.7 66 10.7 2.5 1 9.2 0.3 Toldopampa 3 51 18.0 3.9 63 13.4 5.0 1 9.5 0.2 Toldopampa 3 52 19.0 2.9 141 31.8 3.8 1 18.9 0.2 Toldopampa 3 53 16.0 2.2 71 15.0 4.5 1 10.3 0.3 Toldopampa 3 54 17.9 0.0 93 11.5 2.8 1 8.6 0.4 Toldopampa 3 55 18.0 1.0 67 10.8 2.8 1 8.6 0.2 Toldopampa 3 56 17.7 0.2 89 13.7 2.3 2 13.7 0.2 Toldopampa 3 57 14.7 0.7 62 11.1 5.5 1 10.7 0.3 Toldopampa 3 58 10.3 2.3 48 16.5 6.5 1 14.8 0.3 Toldopampa 3 59 9.5 4.2 61 17.8 7.0 3 18.6 0.2 Toldopampa 3 60 9.2 4.0 23 9.7 5.0 1 9.7 0.3 Toldopampa 3 61 6.0 9.0 67 15.4 4.8 1 12.3 0.2 Toldopampa 3 62 2.2 9.0 63 13.5 3.0 3 14.6 0.3 Toldopampa 3 63 2.0 9.4 62 15.5 4.2 1 7.0 0.3 Toldopampa 3 64 3.4 8.1 61 10.4 5.5 1 8.3 0.1 Toldopampa 3 65 3.2 7.6 69 7.5 3.5 1 7.3 0.4 Toldopampa 3 66 3.2 7.2 67 10.0 3.5 1 8.6 0.1 Toldopampa 3 67 2.2 5.9 65 6.7 1.8 1 5.1 0.2 Toldopampa 3 68 2.5 5.3 52 7.5 2.9 2 8.0 0.1 Toldopampa 3 69 3.8 4.9 50 9.1 2.7 1 9.1 0.2 Toldopampa 3 70 3.5 4.5 53 7.5 3.0 1 7.5 0.3 Toldopampa 3 71 5.8 6.4 47 9.1 2.8 1 8.8 0.2

71

Tabla 11 (Continuación)

X Y EDAD DAS HT RAMAS Dm Hm LUGAR PARCELA ARBOL (m) (m) (años) (cm) (m) (u) (cm) (cm) Toldopampa 3 72 6.5 6.5 41 7.9 3.5 2 8.3 0.3 Toldopampa 3 73 8.0 7.6 60 12.9 3.5 1 11.8 0.2 Toldopampa 3 75 9.3 5.3 65 13.1 3.5 1 12.4 0.2 Toldopampa 3 76 8.5 3.5 48 11.3 5.8 2 8.0 0.1 Toldopampa 3 77 9.6 0.6 53 14.0 2.5 2 15.0 0.2 Toldopampa 3 78 6.0 0.0 95 14.4 6.0 2 15.8 0.3 Toldopampa 3 79 5.6 2.0 83 11.7 3.8 2 10.6 0.2 Toldopampa 3 80 5.9 2.4 59 18.2 4.5 2 11.8 0.3 Toldopampa 3 81 1.6 3.4 86 15.9 3.5 1 9.7 0.1 Toldopampa 4 1 17.7 19.7 27 11.8 3.0 1 10.5 0.2 Toldopampa 4 2 14.6 19.0 93 13.1 3.0 4 12.9 0.2 Toldopampa 4 3 17.5 15.8 77 13.4 2.5 1 11.5 0.3 Toldopampa 4 4 18.6 16.1 59 9.2 1.5 1 6.4 0.3 Toldopampa 4 5 13.6 16.8 35 23.1 5.0 2 17.9 0.2 Toldopampa 4 6 18.8 15.5 89 11.1 4.0 1 11.1 0.1 Toldopampa 4 7 12.5 18.7 81 11.8 3.2 1 10.0 0.4 Toldopampa 4 8 17.3 13.9 61 11.2 6.0 4 9.9 0.2 Toldopampa 4 9 13.5 15.6 46 16.4 3.5 3 15.1 0.3 Toldopampa 4 10 16.5 14.6 58 15.6 7.0 1 14.3 0.3 Toldopampa 4 11 12.8 15.7 49 15.3 3.5 2 12.1 0.2 Toldopampa 4 12 15.4 12.7 39 13.2 3.8 2 10.6 0.3 Toldopampa 4 13 11.5 14.9 46 12.6 6.0 2 11.8 0.2 Toldopampa 4 14 15.9 11.5 41 12.7 4.3 1 10.5 0.2 Toldopampa 4 15 11.4 17.7 35 14.3 4.5 1 13.3 0.2 Toldopampa 4 16 16.9 10.9 40 10.2 3.8 1 8.7 0.3 Toldopampa 4 17 13.0 19.9 69 7.6 2.5 1 6.4 0.3 Toldopampa 4 18 17.5 10.6 50 16.9 3.5 2 11.5 0.3 Toldopampa 4 19 11.3 19.6 44 17.5 2.8 1 11.5 0.2 Toldopampa 4 20 16.9 10.1 44 7.8 2.5 1 6.6 0.3 Toldopampa 4 21 10.5 19.9 102 10.3 2.2 1 8.7 0.3 Toldopampa 4 22 17.7 12.9 45 12.1 4.5 1 9.7 0.2 Toldopampa 4 23 10.3 18.1 22 17.5 4.3 2 10.5 0.3 Toldopampa 4 24 17.5 12.2 60 10.8 4.0 1 8.6 0.2 Toldopampa 4 25 13.2 13.6 40 11.5 6.0 1 8.3 0.3 Toldopampa 4 26 13.2 12.8 43 12.7 4.0 1 7.6 0.3 Toldopampa 4 27 12.7 12.6 41 16.6 6.0 2 12.1 0.3 Toldopampa 4 28 13.0 10.2 40 21.0 5.5 1 15.6 0.2 Toldopampa 4 29 12.3 11.6 46 13.4 6.0 1 9.5 0.3 Toldopampa 4 30 10.7 11.3 43 11.8 4.5 1 8.4 0.3 Toldopampa 4 31 9.5 19.0 32 12.1 1.5 1 8.3 0.2 Toldopampa 4 32 7.2 20.0 91 14.3 4.5 1 12.1 0.3 Toldopampa 4 33 6.6 17.3 36 15.3 4.5 2 15.0 0.3

72

Tabla 11 (Continuación)

X Y EDAD DAS HT RAMAS Dm Hm LUGAR PARCELA ARBOL (m) (m) (años) (cm) (m) (u) (cm) (cm) Toldopampa 4 34 7.2 15.3 31 6.9 2.6 1 6.2 0.2 Toldopampa 4 35 8.8 13.9 45 8.6 2.5 2 5.4 0.3 Toldopampa 4 36 9.6 13.4 44 15.9 6.0 2 13.7 0.3 Toldopampa 4 37 9.6 12.7 45 21.6 4.0 2 11.1 0.3 Toldopampa 4 38 8.7 13.0 42 15.5 3.5 2 11.5 0.3 Toldopampa 4 39 8.2 13.4 37 7.0 3.5 1 5.6 0.1 Toldopampa 4 40 7.5 12.6 63 12.5 2.4 1 10.5 0.4 Toldopampa 4 41 7.7 12.1 42 7.3 2.7 1 5.7 0.3 Toldopampa 4 42 7.0 14.0 61 12.5 6.0 3 10.0 0.3 Toldopampa 4 43 7.5 13.8 41 16.4 3.0 2 6.2 0.3 Toldopampa 4 44 7.2 13.4 23 7.2 2.5 1 5.5 0.2 Toldopampa 4 45 6.3 13.5 46 8.9 4.5 1 5.1 0.2 Toldopampa 4 46 5.5 11.5 63 12.9 5.0 2 10.5 0.4 Toldopampa 4 47 5.3 10.3 53 18.5 7.0 1 11.8 0.1 Toldopampa 4 48 4.9 12.0 52 12.4 4.0 1 10.8 0.3 Toldopampa 4 49 4.8 10.2 59 14.0 5.0 2 13.7 0.2 Toldopampa 4 50 3.7 11.1 51 12.7 5.5 1 10.8 0.3 Toldopampa 4 51 1.8 12.1 45 11.5 3.5 1 9.9 0.2 Toldopampa 4 52 1.7 10.0 24 7.6 4.0 1 7.0 0.1 Toldopampa 4 53 4.7 15.0 45 15.9 4.0 1 14.6 0.3 Toldopampa 4 54 6.5 18.6 28 13.1 1.0 1 7.6 0.1 Toldopampa 4 55 4.7 18.5 30 11.8 1.0 1 8.3 0.2 Toldopampa 4 56 3.7 16.0 28 7.6 2.5 1 8.3 0.2 Toldopampa 4 57 2.7 17.0 31 8.0 2.0 1 7.3 0.2 Toldopampa 4 58 2.4 19.5 57 12.7 3.0 3 12.1 0.3 Toldopampa 4 59 1.6 18.8 48 13.1 4.0 2 12.0 0.3 Toldopampa 4 60 1.2 17.8 37 14.6 4.5 2 12.1 0.2 Toldopampa 4 61 1.3 15.1 95 17.2 4.5 1 14.3 0.3 Toldopampa 4 62 9.2 9.2 57 10.2 3.5 2 8.0 0.2 Toldopampa 4 63 7.2 9.5 48 13.4 6.5 2 10.5 0.3 Toldopampa 4 64 7.2 7.9 51 7.8 2.0 1 6.7 0.2 Toldopampa 4 65 6.2 7.8 56 14.3 6.0 1 11.0 0.2 Toldopampa 4 66 6.5 9.1 45 13.4 1.5 1 9.5 0.3 Toldopampa 4 67 1.6 7.6 49 14.6 7.0 2 13.4 0.2 Toldopampa 4 68 1.2 7.2 48 10.5 4.1 1 8.9 0.3 Toldopampa 4 69 0.4 7.0 32 14.0 2.5 1 7.0 0.2 Toldopampa 4 70 0.9 3.9 46 10.5 2.0 1 9.5 0.3 Toldopampa 4 71 10.5 9.3 47 15.6 3.5 1 12.0 0.4 Toldopampa 4 72 2.0 9.4 38 11.5 3.0 2 9.4 0.3 Toldopampa 4 73 17.5 8.4 42 13.1 6.5 1 9.2 0.4 Toldopampa 4 74 18.1 8.5 52 17.5 7.0 1 15.3 0.4 Toldopampa 4 75 19.3 8.2 58 17.8 7.5 1 15.0 0.2

73

Tabla 11 (Continuación)

X Y EDAD DAS HT RAMAS Dm Hm LUGAR PARCELA ARBOL (m) (m) (años) (cm) (m) (u) (cm) (cm) Toldopampa 4 76 19.8 7.6 43 19.4 5.5 1 13.7 0.3 Toldopampa 4 77 19.8 5.5 46 10.5 4.0 1 8.3 0.3 Toldopampa 4 78 17.8 7.9 50 9.2 3.5 1 7.0 0.4 Toldopampa 4 79 15.4 7.6 43 13.7 7.5 1 9.5 0.4 Toldopampa 4 80 18.1 2.5 54 14.3 7.0 1 10.8 0.3 Toldopampa 4 81 17.3 1.7 58 9.5 3.5 1 7.3 0.2 Toldopampa 4 82 15.7 3.0 70 10.2 4.5 1 8.0 0.2 Toldopampa 4 83 15.9 1.1 46 16.2 6.0 1 13.7 0.3 Toldopampa 4 84 16.6 0.3 39 12.1 5.5 2 10.5 0.3 Toldopampa 4 85 15.3 2.8 49 14.3 5.5 2 10.8 0.2 Toldopampa 4 86 15.3 0.6 62 12.4 3.5 1 10.5 0.3 Toldopampa 4 87 16.3 2.6 42 11.6 2.5 1 7.4 0.2 Toldopampa 4 88 11.4 3.8 25 13.6 2.5 1 12.7 0.2 Toldopampa 4 89 13.3 1.4 38 19.4 5.0 1 13.8 0.3 Toldopampa 4 90 14.3 14.9 44 15.0 4.0 1 13.4 0.3

Base de datos del cálculo de anillos de crecimiento faltantes de P. rodolfo-vasquezii

Anillos Anillos Lugar Parcela Árbol Lugar Parcela Árbol faltantes faltantes Pomamanta 1 2 4 Pomamanta 2 28 3 Pomamanta 1 3 6 Pomamanta 2 32 6 Pomamanta 1 4 7 Pomamanta 2 38 1 Pomamanta 1 6 6 Pomamanta 2 40 6 Pomamanta 1 12 9 Pomamanta 2 42 10 Pomamanta 1 14 5 Pomamanta 2 43 5 Pomamanta 1 17 10 Pomamanta 2 44 5 Pomamanta 1 19 4 Pomamanta 2 46 10 Pomamanta 1 20 4 Pomamanta 2 54 7 Pomamanta 1 21 4 Pomamanta 2 55 1 Pomamanta 1 23 5 Pomamanta 2 57 10 Pomamanta 1 24 6 Pomamanta 2 58 5 Pomamanta 1 25 5 Toldopampa 3 1 10 Pomamanta 1 26 10 Toldopampa 3 2 2 Pomamanta 1 27 8 Toldopampa 3 3 4 Pomamanta 1 33 6 Toldopampa 3 4 10 Pomamanta 1 35 5 Toldopampa 3 5 10 Pomamanta 1 36 10 Toldopampa 3 7 3 Pomamanta 1 52 10 Toldopampa 3 9 10 Pomamanta 1 53 4 Toldopampa 3 12 10

74

Tabla 12 (Continuación) Lugar Anillos Anillos Parcela Árbol Lugar Parcela Árbol faltantes faltantes Toldopampa 3 13 3 Toldopampa 3 60 3 Toldopampa 3 14 9 Toldopampa 3 61 2 Toldopampa 3 15 4 Toldopampa 3 62 4 Toldopampa 3 16 3 Toldopampa 3 63 6 Toldopampa 3 18 3 Toldopampa 3 66 1 Toldopampa 3 19 4 Toldopampa 3 67 3 Toldopampa 3 20 2 Toldopampa 3 68 6 Toldopampa 3 21 4 Toldopampa 3 69 10 Toldopampa 3 22 2 Toldopampa 3 70 1 Toldopampa 3 23 9 Toldopampa 3 71 7 Toldopampa 3 24 4 Toldopampa 3 72 1 Toldopampa 3 25 4 Toldopampa 3 73 2 Toldopampa 3 26 1 Toldopampa 3 75 10 Toldopampa 3 27 10 Toldopampa 3 76 1 Toldopampa 3 28 6 Toldopampa 3 77 2 Toldopampa 3 30 3 Toldopampa 3 78 6 Toldopampa 3 32 3 Toldopampa 3 79 3 Toldopampa 3 33 6 Toldopampa 3 80 2 Toldopampa 3 34 5 Toldopampa 4 1 8 Toldopampa 3 35 3 Toldopampa 4 5 7 Toldopampa 3 36 10 Toldopampa 4 6 6 Toldopampa 3 37 3 Toldopampa 4 7 5 Toldopampa 3 38 9 Toldopampa 4 8 3 Toldopampa 3 39 4 Toldopampa 4 9 10 Toldopampa 3 41 9 Toldopampa 4 10 2 Toldopampa 3 42 10 Toldopampa 4 12 3 Toldopampa 3 43 6 Toldopampa 4 13 2 Toldopampa 3 44 7 Toldopampa 4 15 5 Toldopampa 3 45 10 Toldopampa 4 16 4 Toldopampa 3 46 5 Toldopampa 4 17 2 Toldopampa 3 47 8 Toldopampa 4 19 2 Toldopampa 3 48 10 Toldopampa 4 20 2 Toldopampa 3 49 7 Toldopampa 4 21 7 Toldopampa 3 50 7 Toldopampa 4 22 10 Toldopampa 3 51 6 Toldopampa 4 23 3 Toldopampa 3 52 10 Toldopampa 4 24 7 Toldopampa 3 53 1 Toldopampa 4 26 4 Toldopampa 3 54 8 Toldopampa 4 27 6 Toldopampa 3 55 7 Toldopampa 4 28 6 Toldopampa 3 56 3 Toldopampa 4 29 2 Toldopampa 3 57 2 Toldopampa 4 30 6 Toldopampa 3 58 4 Toldopampa 4 31 5

75

Tabla 12 (Continuación) Anillos Anillos Lugar Parcela Árbol Lugar Parcela Árbol faltantes faltantes Toldopampa 4 32 10 Toldopampa 4 63 10 Toldopampa 4 33 8 Toldopampa 4 64 6 Toldopampa 4 35 7 Toldopampa 4 66 2 Toldopampa 4 36 7 Toldopampa 4 67 9 Toldopampa 4 37 3 Toldopampa 4 68 7 Toldopampa 4 39 8 Toldopampa 4 69 7 Toldopampa 4 41 3 Toldopampa 4 70 10 Toldopampa 4 42 9 Toldopampa 4 71 6 Toldopampa 4 44 4 Toldopampa 4 73 4 Toldopampa 4 45 4 Toldopampa 4 74 4 Toldopampa 4 46 9 Toldopampa 4 76 10 Toldopampa 4 49 3 Toldopampa 4 77 10 Toldopampa 4 50 8 Toldopampa 4 78 9 Toldopampa 4 51 9 Toldopampa 4 79 3 Toldopampa 4 52 7 Toldopampa 4 80 6 Toldopampa 4 53 2 Toldopampa 4 81 10 Toldopampa 4 55 5 Toldopampa 4 82 3 Toldopampa 4 56 10 Toldopampa 4 83 8 Toldopampa 4 57 6 Toldopampa 4 84 3 Toldopampa 4 58 4 Toldopampa 4 86 6 Toldopampa 4 59 5 Toldopampa 4 87 2 Toldopampa 4 60 6 Toldopampa 4 89 5 Toldopampa 4 61 6 Toldopampa 4 90 3 Toldopampa 4 62 7

76

Anexo 5. Mapa de ubicación y localización de los lugares de estudio

Anexo 5. Mapa de ubicación y localización de los lugares de estudio

89

Anexo 5. Mapa de ubicación y localización de los lugares de estudio

Anexo 6. Mapa de zonas de vida de los lugares de muestreo en Pomamanta y Santa Rosa de Toldopampa (INRENA, 1995)

90