Examinations of the Effectiveness of Mimetic Phenotypes of Female Great Mormom Butterfly Using Behavioral Experiments

生國物立科，學中

系山研究大所學

國立中山大學生物科學系碩士論碩士論文

文

Department of College of Science 以行 National Sun Yat-sen University 為學 Master Thesis 方式檢定以行為學方式檢定雌性大鳳蝶擬態性狀之有效性雌性 Examinations of the effectiveness of mimetic phenotypes of 大鳳 female Great Mormom Butterfly using behavioral experiments 蝶擬態性狀之研究生：陳怡潔有效 Yi-Jie Chen 性

指導教授：顏聖紘博士研究 Dr. Shen-Horn Yen 生：陳怡潔中華民國 102年7月

101 July 2013

學年度

國立中山大學生物科學系碩士論文

Department of College of Science National Sun Yat-sen University Master Thesis

以行為學方式檢定雌性大鳳蝶擬態性狀之有效性

Examinations of the effectiveness of mimetic phenotypes of female Great Mormom Butterfly using behavioral experiments

研究生：陳怡潔 Yi-Jie Chen 指導教授：顏聖紘博士 Dr. Shen-Horn Yen

中華民國 102 年 7 月 July 2013

致謝

論文寫完了，但致謝差點就被徹底遺忘，幸好有學校論文格式規定提醒了

我。

這份論文的完成要歸功於眾多生命的參與，包含數以萬計的大鳳蝶，感謝你

們肯聽話地乖乖長大、化蛹、羽化到繁殖下一代，看著你們一隻隻長成大頭寶寶

總讓我無限欣慰；其次是數以百計的白頭翁，雖然你們每位的個性都不同，但感

謝你們讓我順利完成實驗，我也依承諾給你們好吃的水果和還你們自由。

再來要一一點名了：廖士睿，雖然來不及參與實驗內容，但在論文校稿和修

改上給我許多的經驗指導及清除盲點，在論文催生過程中功不可末。吳玟萱(彰

師大應數系)，提供多種統計軟體教學及統計學定義諮詢服務。蔡齡瑩，協助行

為實驗設計可行性評估和統計分析討論。韋家軒，協助國外博物館模式標本拍攝

及採集資訊記錄。劉胖丁、石辰唯(臺大昆蟲系)、張小花(臺大昆蟲系)、阿威、

林亦成、小鈺學姊(嘉大昆蟲館)野外標本的收集。

感謝倫敦自然史博物館、巴黎自然史博物館及東京科學博物館提供模式標本，

也感謝國家科學委員會 (NSC)提供經費協助使研究得以進行。

感謝顏聖紘老師從論文最初連題目都不知道是什麼只是養了一堆蟲蟲到多

項實驗的完成，過程中所有的討論、指正與啟發，多虧有您的協助。

感謝徐堉峰及楊恩誠老師南北奔波、認真的閱讀及批改論文稿，並對論文內

容進行客觀且明確的指正，有你們存在論文才能更完整，也謝謝楊恩誠老師研究

室在光譜測量上提供技術指導。

其它沒列到名字的生命們，由於頁數有限在此省略，但你們貢獻依然存在。

謝謝大家。

摘要

鱗翅目昆蟲的多態型以雌雄二型性且雌性多態型最為常見，其中鳳蝶屬(genus

Papilio)的物種皆以貝氏擬態形式存在，並常依照其翅紋功能、用途、元素圖樣等，

分別被提出檢視或討論，甚至以捕食者的觀點進行研究。而大鳳蝶(Papilio memnon)

雌性被認為是參與翅紋擬態中的一員，於演化及基因觀點上也常被提出討論。由

前人研究得知，大鳳蝶雌性具有 17 種表型，多數表型以完美擬態型式存在，且其

觀點已被長期運用於教科書中，但大鳳蝶之擬態對象及完美擬態與否仍有疑慮，

且從未研究者以行為實驗來驗證大鳳蝶翅紋的擬態關係。因此，本研究經由檢視

博物館之大量模式標本進行翅紋及地理分析，探討其翅紋表型分布及相似程度；

以行為可行性實驗得知白頭翁可適用於大鳳蝶擬態關係之捕食者，故以白頭翁測

試大鳳蝶與麝鳳蝶之擬態關係，並確定前人提出之擬態關係對捕食者而言多數是

不存在的；以改變元素的方式，探討若兩者關係為不完美擬態時，捕食者是依何

元素作為辦識依據，結果發現翅形、尾突、及前翅上半部變異單獨調控時，均不

影響捕食者行為；以野外實驗探討改變獵物密度對擬態關係穩定性及擬態對象與

獵物存活率關係，結果顯示擬態者密度增加，則存活率下降，其擬態關係可能消

失，而改變擬態對象結果顯示，擬雄型確實能提高存活率，但經捕食者迴避學習

後，擬態雌性模式才有較好存活率。

關鍵字：不完美擬態(Imperfect mimicry)、貝氏擬態(Batesian mimicry)、翅紋元素

(Wing pattern elements) 、迴避學習 (Avoidance learning) 、雌性多態型(female polymorphism)

iii

abstract

The Batesian mimicry involving Papilionidae is often sexually dimorphic, female-limited, and polymorphic. According to the case studies based on the mimicry relationships exhibited by several North American, African and Asian Papilio species, it has been realized that the occurrence of mimetic female form correlates with relative abundance of the model. Papilio memnon is a fairly common swallowtail butterfly ranging throughout India, Sundaland and S.E. Palaeartic region. The female is extremely polymorphic with at least 17 forms being recognized and many of them often regarded perfectly mimetic with several troidine butterfly models occurring in the same distribution range. However, neither the occurrence of the so-called mimicry of this species has been questioned nor the effectiveness of the putative aposematic colouration has been tested using modern methods. Here we present a result based on an analysis of geographical correlations between possible mimetic female forms and their possible model(s) from numerous museum specimens and animal behavior experiment. The results show that: (1) There might be no prefect mimicry occurring between female P. memnon and their potential models; (2) the accurate mimicry involving the P. memnon complex may only be presented by P. lampsacus and P. oenomaus and their models; (3) the mimetic colouration (either perfect or imperfect) may have independently evolved for several times; (4) the presence or absence of hindwing tail or some specific maculation does not necessarily contribute in enhancing resemblance between P. memnon and the model(s); and (5) some elements of interactive regulation, it will affect the judgment of predator.

Key words: Batesian mimicry, Imperfect mimicry, Wing pattern polymorphism, elements, artificial prey, avoidance learning

論文審定書 ………………………………………………………………………… i

誌謝 ……………………………………………………….………………………… ii

中文摘要 …………………………………………………….…….……………….. iii

英文摘要 ……………………………………..…………...………………………. iv

第一章重新檢視大鳳蝶元素變異與量化分析

1.1 摘要 ………………………………………………...……………….…...… 1

1.2 前言 …………………………….………………...………………....…… 2

1.3 材料方法 ………………………….……………...……………...….…… 7

1.4 結果 ……………………………………………...….………...…………… 8

1.5 討論 ……………………………………………...….………….………… 10

第二章大鳳蝶元素變異與量化

2.1 摘要 ……………………………………………….……………………… 13

2.2 前言 .………………………………………….………………………… 14

2.3 材料方法 .………………………………………….…………………… 18

2.4 結果 …….………………………………………….…………………… 20

2.5 討論 …….…………………………………………….………………… 22

第三章以行為實驗探討大鳳蝶的擬態關係與擬態對象

3.1 摘要 ….………………………………………….……………………… 25

3.2 前言 …….……………………………………….……………………… 26

3.3 材料方法 .……………………………………….……………………… 30

3.4 結果 ………………………..…………………….……………………… 36

3.5 討論 ……………..………………………………….…………………… 39

第四章大鳳蝶完美擬態探討與捕食者判定依據

4.1 摘要 …………………………….…………….………………………… 44

4.2 前言 …………………………………………………..………………… 45

4.3 材料方法 …………………………………….…………………………… 47

4.4 結果 ………………………………….……….………………………… 49

4.5 討論 …………………………………….………………………………… 51

參考文獻 ……………………………………………………….………………… 54

附錄

附表 1 大鳳蝶東山族群累代飼養記錄 …………………………………… 100

附表 2 大鳳蝶柴山族群累代飼養記錄 …………………………………… 103

圖次

圖 1-1 基因及其對應元素示意圖………………………….…………...……… 62

圖 1-2 標本檢視大鳳蝶雌性表型與共域麝鳳蝶模式分布…….………...…… 63

圖 1-3 依前後翅元素排列 17 種大鳳蝶雌性表型………………….………….. 64

圖 1-4 標本檢視大鳳蝶雌性表型依前後翅元素排列………………...………… 65

圖 1-5 標本檢視大鳳蝶雌性表型依前後翅元素及地理區排列……....……… 66

圖 1-6 地理區寒暖流分布及流向…………………...…………………………… 67

圖 2-1 七組大鳳蝶表型與對應擬態模式表型……………………...... ……… 68

圖 2-2 柴山族群大鳳蝶雌性表型變異…………………………………...……… 69

圖 3-1 野外實驗樣區位置示意圖………………………………...……………… 70

圖 3-2 獵物種類對存活率差異………………………………………...………… 71

圖 3-3 獵物色彩差異對存活率影響……………………………………...……… 72

圖 3-4 白頭翁味覺辨識力…………………………………………...…………… 73

圖 3-5 白頭翁對獵物色彩及味覺信號關聯能力……………………...………… 74

圖 3-6 白頭翁迴避學習效率……………………………………………...……… 75

圖 3-7 以白頭翁檢測 Clarkeet al. (1968)提出之七組大鳳蝶完美擬態關係.…… 76

圖 3-8 麝鳳蝶與大鳳蝶擬態表型於野外存活曲線圖………………………...… 77

圖 3-9 野外實驗相同獵物密度下獵物存活率…………………...……………… 78

圖 3-10 野外試驗不同獵物密度下獵物存活曲線圖………………….………… 79

圖 3-11 依時間比較不同獵物密度下獵物存活率…………………………..…… 80

圖 3-12 適口性獵物密度遠高於不適口性獵物密度下獵物存活率差異….…… 81

圖 4-1 改變雌性獵物元素示意圖…………………...…………………………… 82

圖 4-2 改變雄性獵物元素示意圖……………...………………………………… 83

圖 4-3 改變雌性獵物元素於存活率影響結果……………...…………………… 84

圖 4-4 改變雄性獵物元素於存活率影響結果……………………...…………… 85 表次

表 1-1 大鳳蝶模式種命名演變及分布………………………………………… 86

表 1-2 不同區域大鳳蝶可能擬態關係…………………………………...……… 89

表 1-3 大鳳蝶各亞種表型……………………………………………………… 90

表 2-1 大鳳蝶雌性翅紋元素量化比較…………………...……………………… 91

表 2-2 依元素差異量化分析七組大鳳蝶擬態表型…………...………………… 92

表 2-3 七組擬態表型之前翅白化及前翅基部色斑分析……...………………… 93

表 3-1 平均數分析人工獵物與對應標本依元素光譜分析………………….… 94

表 3-2 平均數分析人工獵物與非對應擬態關係之標本依元素光譜分析…...… 95

表 3-3 白頭翁色彩辨識力分析………………………………………………...… 96

表 3-4 白頭翁信號關聯能力分析…………………………………………...... … 97

表 3-5 大鳳蝶表型基因型列表……………………...…………………………… 98

表 4-1 元素交叉調控比較…………………………...…………………………… 99 第一章重新檢視大鳳蝶亞種與表型關係

1.1 摘要

具有貝氏擬態物種多為雌雄二型性(sexual dimorphism)，並以雌性有限型

(female-limited mimicry)或雌性多態型(female polymorphism)的形式存在。根據前人

研究北美、非洲及亞洲鳳蝶物種翅紋擬態關係，顯示至少有 3 組超基因可調控斑

紋表現。大鳳蝶為一種相當常見的鳳蝶，分布範圍遍及東方區(Oriental region)及舊

北區東部(S.E. Palaeartic region)，其雌性多態型已被提出 17 種表型，其中有 14 種

被認為以完美擬態形式存在，分別擬態相同分布範圍中不同種的麝鳳蝶，然而，

本研究認為不論是擬態形式或擬態對象均有疑慮。因此，研究中重新檢視多個博

物館模式標本，結果顯示：(1)大鳳蝶的擬態關係可能為不完美擬態；(2)大鳳蝶完

美擬態可能只存在於擬態 Papilio lampsacus 和 Papilio oenomaus 的表型個體；(3)

後翅尾突存在與否並無法加強特定斑紋與模式種的相似性；(4)大鳳蝶翅紋具高度

變異可能受到東南亞一帶柑橘類植物大量種植影響，導致大鳳蝶分布改變，並造

成前人提出之模式物種與擬態表型有不共域或不存在的情況；(5)亞種的界定應納

入表型差異。

關鍵字：雌雄二型性、雌性多態型、共域、完美擬態

1 1.2 前言

擬態與鳳蝶屬研究

防禦性擬態是指擬態者(mimic)藉由模仿被擬態者(model)警戒訊號，使其牽涉

被擬態者之外部形態、行為、化學訊號等，因而達到欺騙捕食者並從中獲益。擬

態的定義依擬態者與被擬態者間的關係，傳統上區分為兩種觀點，分別為：貝氏

擬態是指可食(palatable)物種模仿不可食(unpalatable)物種，藉以降低被捕食率以增

加自身適存度(Bates 1862)；穆氏擬態則是藉著不可食(unpalatable)物種間互相模仿，

增強其警戒訊號，藉以降低被捕食風險(Müller 1879)。

於過去研究，擬態關係在鳳蝶屬(genus Papilio)成蟲中均被發現是以貝氏擬態

形式存在，如下列物種：Papilio glaucus Linnaeus 1758 (北美洲)(Clarke & Sheppard

1959) 、Papilio polyxenes Fabricius 1775 (新北區)(Robert et al. 1996)、Papilio dardanus Brown 1776 (非洲區)(Trimen 1869)與 Papilio polytes Linnaeus 1758 (東方

區 )(Clarke & Sheppard 1972) 。這些牽涉擬態的物種皆為雌雄二態型(sexual dimorphism)，其中雄性皆為單型性(monomophism)、雌性為多態型(polymorphism)

且為雌性有限性擬態(female-limited mimicry) ，然而造成此現象的原因有以下假說：

對雌性被攻擊率較高(Ohsaki 1995)；雄性交配選擇偏好(Kreb & West 1988)；雄性間

競爭(Lederhouse & Scriber 1996)等。

大鳳蝶(Papilio memnon)廣泛分佈於東方區(Oriental region)與舊北區東部(S.E.

Palaeartic region)，其幼蟲主要取食芸香科柑橘屬(genus Citrus, Rutaceae)植物，成

蟲則具有雌雄二態型、雌性多態型與雌性限性擬態現象以及參與貝氏擬態，與上

述所提及到的鳳蝶科的擬態現象相似。擁有雌性多態型的大鳳蝶被認為擬態同樣

2 廣佈於東方區與舊北區東部裳鳳蝶族中成員最多的麝鳳蝶屬(genus Atrophaneura)，

除了大鳳蝶外，大鳳蝶種群(group)成員也被推測與當地麝鳳蝶有侷限區域的擬態

關係。

大鳳蝶命名及記錄

大鳳蝶(P. memnon)自 1758 年由 Linnaeus 命名描述後，由於體型大且普及性高，

因此引起多位學者注意，在歷史上有關鳳蝶科研究的文章中，共有 155 篇文章於

文中提及大鳳蝶具有擬態關係，其中也有 48 篇文章引用 Clarke (1968，1971)認為

大鳳蝶為貝氏擬態中的一員，但仍有學者持不同看法認為大鳳蝶為穆氏擬態

(Berenbaum 1995)。

自 1758 年起至 1903 年，大鳳蝶至少已被正式記錄有 14 種表型與 17 個採集

地，其可能擬態的模式種 Atrophaneura nox、Atrophaneura sycorax、Troides amphrysus、

Atrophaneura varuna、Atrophaneura coon 也分別具有多筆命名及分布記錄，但以命

名時間來看仍以大鳳蝶最早，其次為 T. amphrysus，表型變異也以大鳳蝶最多，T. amphrysus 次之(表 1-1)。

大鳳蝶相關研究

於大鳳蝶相關研究中，Wallace (1889)是首次提及大鳳蝶與麝鳳蝶間擬態關係

的研究者，自此之後，其兩物種間的擬態關係即為演化學與擬態生物學中經典的

例子之一，並成為研究擬態現象的重要物種。

例如：鳳蝶屬中曾經被提及牽涉擬態的鳳蝶多態表型，被認為是由超基因所

控制，其研究即以大鳳蝶為材料(Clark & Sheppard 1960，1968，1971)，近年藉由

3 P. dardanus 與南美洲的毒蝶屬(genus Heliconius)的全基因體定序結果中，找到至少

有 3 組超基因控制斑紋的表現(Joron et al. 2006；Clark et al. 2008)。其後，Tsao & Yeh

(2008)也以生命條碼(barcord)基因片段探討大鳳蝶的蘇門達臘亞種(P. memnon anceus Cramer 1779)，中國、泰國、越南亞種(P. m. agenor Linnaeus 1768)及台灣亞

種(P. m. heronus Fruhstorfer 1902)親緣關係，發現大鳳蝶亞種間並非單系群。

Clarke 於 1959 開始以鳳蝶屬內物種為材料，進行鱗翅目翅紋多態型與基因關

係的探討，而北美黃鳳蝶(P. glaucus Linnaeus 1758)則是 Clarke 最早利用的材料，

在他 1959 年的研究討論中，認為北美黃鳳蝶黑色型翅紋並非由單一基因、性染色

體或顯性基因所調控，並於隔年(1960)提出大鳳蝶為鳳蝶屬中具有擬態現象的物種；

於 1962 年時提出北美黃鳳蝶的黑色型是位於 Y 染色體上的隱性基因所造成；1968

年時，Clarke 與其共同研究者收集 10 個地區 11 種表型的大鳳蝶以及其認定擬態模

式種，研究中 Clarke 將它們的分布範圍標定於地圖上，也以文字代稱超基因所調

控的翅紋及腹部元素(圖 1-1)，並讓不同表型大鳳蝶雜交、採卵、飼養。在觀察這

些雜交子代後，Clarke 認為大鳳蝶至少存在 17 種由超基因控制的表型，且前後翅

及腹部元素變異為獨立基因所調控，再藉由斑紋比對，Clarke 提出有 14 種大鳳蝶

表型為麝鳳蝶的完美擬態(表 1-2)，而此觀點亦長期被引用於教科書中(Ridley 1985)；

1971 年 Clarke 再度以大鳳蝶為材料探討調控擬態元素的基因型式、距離及其互換

率；1972 年也以基因解釋玉帶鳳蝶(P. polytes)的擬態現象，提出雌性有四種表型，

其中一型擬態雄玉帶鳳蝶，兩型擬態珠鳳蝶屬物種(Pachliopta aristolochiae)；Uésugi

(1996)以棕耳鵯進行動物行為實驗，提出具有擬態翅紋的玉帶鳳蝶個體存活率較佳，

而此結論支持了擬態翅紋可能影響捕食者選擇。

4 大鳳蝶亞種與表型

大鳳蝶最經典的例子是 Jacobson (1909，1910)在爪哇所做的 16 次雜交實驗，

總計使用 376 隻大鳳蝶，其中包含 f. achates、f. agenor 和 f. laomedon 的雌性個體

並與不同雄性進行雜交，記錄子代數量及雌性表型後，Jacobson 確定表型表現是受

到性別的控制，而此實驗也使得後人在進行大鳳蝶遺傳分析時，多以他所提出的

數據作為佐證。

de Meijere (1910)最早利用 Jacobson 的數據進行大鳳蝶翅紋基因分析，認為大

鳳蝶雌性不同表型的差異是由單基因調控，而且此基因僅雌性才能表現，於雄性

個體中只能攜帶，同時 de Meijere 亦認為 f. achates (distantianus)是顯性基因表型， f. agenor 是另一種顯性表型，f. laomedon 則是最終隱性(bottom recessive)(例如：爪

哇的 f. agenor 對擬雄型斑紋(f. laomedon)來說是完全顯性(Clarke 1968 table 2)。

隔年，Baur (1911)同樣以基因角度探討大鳳表型，但他卻提出另一種不同於 de Meijere 的看法，並表示當 f. agenor 比 f. achates 早出現，表型則可能由等位基

因和修飾基因兩者所共同調控(非雌性限制雄性攜帶)，因此 Baur 認為等位基因和

修飾基因均可獨立存在於所有個體中，當且等位基因和修飾基因同時發生時才出

現 f. agenor。

但於 Clarke (1968)中，他重新整理 Jacobson (1909，1910)的數據且製成表格提

出四點看法：(1) 對 f. achates 而言 f. agenor 是隱性(Clarke 1968 表 3a)；(2) 由於斑

紋調控於雄性不表現，因此可以推知其調控基因不位於 Y 染色體(例如擬雄性個體)，

只有雌性可以產生斑紋變異；(3) 假設 Baur (1911)論點成立，f. laomedom ♀× f. achates ♂將有機會產生 f. agenor 子代，但實際數據中只有產生 f. laomedom 和 f. achates，故 Baur (1911)修飾基因論點可能不成立；(4) 馬來半島南部僅有 f. achates

5 沒有 f. agenor，但若依 Baur (1911)的論點，f. agenor 將比 f. achates 早出現，且在

演化過程中所有各體均受修飾基因影響而形成 f. achates，然而此機率近乎不可能，

故再次說明 Baur (1911)論點於大鳳蝶表型的調控基因上並不適用。

前人研究中，所有實驗均以大鳳蝶表型來源與遺傳機制作為討論主體，然而

大鳳蝶與麝鳳蝶之間的地理分佈、雌性多態型以及其預測被擬態者分佈，皆尚未

經由大量採集資訊進行比較，因此，若大鳳蝶與麝鳳蝶間的地理分佈關係並無相

關，則此兩者間的擬態關係可能必須重新評估。另外，大鳳蝶 14 個亞種(表 1-2)

中同時共有相同表型於不同地區(表 1-3)，則不同亞種間的表型量是否具有重疊性

也是本研究所要討論的。

6 1.3 材料方法

標本檢視及擬態分布地理評估

為了重新檢驗大鳳蝶與相關被擬態者的標本及其採集資訊，本研究根據英國

倫敦自然史博物館(the Natural history museum, London)、巴黎自然史博物館

(Muséum national d'Histoire naturelle, Paris)及東京科學博物館(National Science

Museum,Tokyo)的鱗翅目館藏，重新檢視自十七世紀以來大鳳蝶各亞種表型與大鳳

蝶種群相關類群，及其被擬態者所屬之模式標本，記錄各亞種翅紋表型與採集地

點。為確認大鳳蝶與其被擬態者的區域重疊性，本研究將採集地點標定至東南亞

地圖，比對大鳳蝶種群翅紋形態間的關係，並與 Clarke et al.(1968)及 Clarke &

Sheppard(1971)之結果對照兩者間翅紋與區域的關聯性。

7 1.4 結果

經由博物館標本檢視，共記錄 168 個標本包含 11 個表型的大鳳蝶雌性及 29

種 46 型可能的擬態模式表型，標本的原始採集地包含個 47 地區，將標本檢視之

翅紋標定於東南亞地圖，發現大鳳蝶與麝鳳蝶在斑紋的吻合度有所差異，大鳳蝶

與麝鳳蝶的擬態關係可能為非完美擬態(imperfect mimicry)，大鳳蝶種群的 Papilio lampsacus 與 Papilio oenomaus 可能為 P. memnon 之完美擬態的 model，而此斑紋仍

未在大鳳蝶的多態型中發現，並且不同多態型的大鳳蝶分佈較麝鳳蝶廣泛(圖

1-2)。

再與 Clark & Sheppard (1960), Clark et al. (1968)與 Clark & Sheppard (1971)所認定

之 17 種大鳳蝶雌性表型依前後翅變異排列組合，發現其 17 種表型僅為可能變異

中的 17/75(圖 1-3)，並且擬態關係中有 6 組在體型及斑紋上是不相似(P. m. memnon f. laomedon vs. A. nox nox；P. m. agenor vs. A. varuna zaleucus；P. m. agenor f. butlerianus vs. A. varuna；P. m. memnon f. venusia vs. Troides helena mosychlus；P. m. memnon f. anura vs. T. flavicollis；P. m. anceus vs. A. sycorax)，而 P. m. agenor f. rhetenorina 和 Atrophaneura aidoneus 外表型相似但不共域，另外，有 2 組共域，斑

紋相似但翅型差異甚大(P. m. agenor f. achates vs. Pachliopta coon doubledayi ；P. m. memnon f. achates vs. P. coon coon)，因此，他們提出的大鳳蝶擬態關係是讓人存疑

的。

將標本檢視之大鳳蝶雌性表型依前後翅變異排列組合，可知目前的表型記錄

僅為可能變異中的 45/374，尚有 329 種翅紋型式尚未被記錄(圖 1-4)，若依地理區

重新排列，可以發現標本記錄分布於東經 20 度至 130 度間，以馬來西亞(Malaysia)、

蘇門答臘(Sumatra)，西至爪哇(Java)、印度尼西亞松巴哇島(Sumbawa)及婆羅州

8 (Bormeo)一帶的前翅翅紋變化最大，其餘地區僅有後翅翅紋變異；緯度分布於南緯

0 至 10 度，北緯 0 至 32 度間，以前翅全黑或略淺色，前翅基部有紅斑的表型最為

常見，於此有 24 種表型記錄(圖 1-5)。

根據大鳳蝶亞種與表型分析顯示，前人所認知的大鳳蝶有 17 亞種 38 種表型，

其中 sub. agenor、sub. agenor、sub. memnon、sub. perlucidus、sub. venusia 內有多

種表型，且不同表型可同時存在於不同亞種內(表 1-3)。

9 1.5 討論

大鳳蝶及其模式物種表型相似性與擬態關係

模式：Papilio lampsacus 與 Papilio oenomaus

經由標本檢視並將不同多態形與可能模式麝鳳蝶標定於東南亞地圖上(圖 1-2)，P. lampsacus 與 P. oenomaus 被前人認為是大鳳蝶的完美擬態模式表型之一，但於標

本檢視結果發現相同地理區中，並沒有可對應的大鳳蝶表型，於排除地理區系情

況下，爪哇(Java)的 P. lampsacus 和尼亞斯島(Nias)的 P. m. anceus f. Ityla 有些微的

相似，若共域應是受到南赤道暖流影響(圖 1-6)，使尼亞斯島的大鳳蝶個體南遷至

爪哇，但兩地距離甚遠，遷移個體是否能存活仍是個問題，並且在爪哇當地無 P. m. anceus f. Ityla 記錄，可見其個體數可能極為稀有或者並未共域，因此，P. lampsacus

與 P. oenomaus 可能非大鳳蝶擬態模式物種。

模式：Atrophaneura coon

以肉眼分析大鳳蝶與模式的表形相似度，A. coon 極有可能是的 P. m. anceus 的共同

模式表型，然而兩者僅有色彩及斑紋相似，於翅形及大小差異甚大，有尾型的 P. m. anceus 也只出現於爪哇和蘇門達臘，但 Penney et al. (2012)發現不論擬態對象為何，

獵物體型大小會影響擬態完美性，Turner (1987)也認為大鳳蝶的擬態關係和數量有

關，而在此模式表型數量遠低於擬態者的情況下，擬態關係能穩定存在著實讓人

存疑。

模式：Atrophaneura aidoneus

P. m. agenor f. rhetenorina 和 A. aidoneus 兩者外表形相似，Clarke et al. (1968)認為

他們在印度(India)及緬甸(Myanmar)為擬態關係(表 1-2)，但緬甸西部有山脈阻隔，

10 兩地相距至少 770 公里，以標本檢視記錄兩者分別位於尼伯爾(Nepal)及海南島

(Hainan)，距離更遠，在當年的情況下，擬態關係很可能並不存在，但大鳳蝶幼生

期取食芸香科(Rutaceae)柑橘類食物，而柑橘類植物是東南亞廣泛種植之農業作物，

近 50 年被大量種植成為普及的經濟作物，因此，大鳳蝶的族群可能隨著柑橘類植

物的播遷而擴大，使此表型的擬態關係有必要重新評估。

模式：Troides vandepolli vandepolli 與 Troides vandepolli honrathianus

P. m. agenor f. isarcha 被認為在爪哇完美擬態 T. v. vandepolli，P. m. agenor f. gerania

也在蘇門達臘完美擬態 T. v. honrathianus(表 1-2)，但於前人記錄中(Clarke et al. 1968)

僅以文字記載，並未提供圖版比較，於博物館檢視結果也找不到 T. vandepolli 的標

本記錄，無法評估模式和擬態者的相似程度，實際標本分布狀況也無法得知，因

此，它們表型可能是較為稀少。在模式獵物數量稀少卻可維持擬態關係，表示 T. vandepolli 所具有的迴避信號和其它模式比起來應該更為強烈，例如具有高度苦味

或易辨識、易記憶的信號，但事實為何，需要實際標本及更多採集記錄才能得知。

表型變異與地理分布

Clarke et al. (1968，1971)認為大鳳蝶前後翅紋受到不同基因獨立調控，因此，本研

究假設前後翅元素獨立，在進行標本檢視變異分析後，發現前翅有 11 種變異，後

翅有 34 種變異(圖 1-4)，並且將前後翅變異獨立進行排列組合，發現所有已知大鳳

蝶表型無法呈現線性關係，因此大鳳蝶前後翅變異可能獨立發生。

Clarke et al. (1968，1971，1972)所記錄的 17 種表型僅為本研究所預測 374 種翅型

變異中的 17 型(圖 1-3)，而實地於博物館所檢視的標本也僅記錄 45 種表型(圖 1-4)，

仍有 329 種表型尚未被檢視或記錄過，本研究推測這些未被記錄的表型可能受到

極大的選汰壓力影響，使其在數量極度稀少或無法存活。

11 若將翅紋變異和地理區關聯，顯示前翅變異的豐富度和地理區有關，後翅及尾突

變異和地理區無關(圖 1-5)，本研究也觀察到可能作為擬態模式的物種與大鳳蝶前

翅多變異分布區域大致重疊，因此，前人所提出的大鳳蝶擬態模式物種可能為大

鳳蝶實際擬態對象。

前人認為的擬態關係中，大鳳蝶命名時間均早於其對應的擬態模式，其中，大部

份擬態模式種體型都比大鳳蝶大，飛行能力也比大鳳蝶好，分布環境較隱避或不

易捕捉，根據麝鳳蝶和大鳳蝶各表型的命名時間表顯示，已命名表型無法表示所

有可能變異(表 1-1)，因此，擬態模式可能較晚被研究，但也可能是大鳳蝶在數量

上遠高於擬態模式所造成。

大鳳蝶於各亞種間遺傳單位雖有差異(Clarke & Sheppard 1971)，但且其遺傳差異不

足為獨立種。根據本研究，大鳳蝶不同表型可同時存在於不同亞種(表 1-3)，不同

亞種間又不具生殖隔離且同時分布於多個不同島(圖 1-2；Clarke et al. 1968)，

。因此，大鳳蝶不同亞種是否真有存在的必要，或亞種界定應該將表型變異納入

參考，仍有待後續研究探討。

12 第二章大鳳蝶元素變異與量化

2.1 摘要

大鳳蝶外貌相似性受到體表元素組成影響，經由元素有無及大小差異可能讓

原本不像的兩個物種變得相似，達到混淆天敵的作用，但此相似性越高個體所付

出的能量成本越高，則大鳳蝶自身表型變異可行性為何與其擬態模試種的元素差

異程度為何皆為本研究想得知。因此，本研究以台灣東山及柴山兩大鳳蝶族群人

工繁殖大量飼養及電腦軟體量化表型元素分析結果得知：(1)大鳳蝶單一族群中表

型變異程度高，並且主要變異在於後翅紅斑、白斑及黑斑部份；(2)大鳳蝶前後翅

白化量有關；(3) 大鳳蝶前翅基部和後翅斑紋無關；(4) 大鳳蝶和其認定的擬態模

式種於後翅斑紋和腹部色彩無顯著差異；(5) 前人認定擬態關係中，前翅基部斑紋

除了Papilio memnon memnon f. achates 和 Pachliopta coon coon之外均有顯著差異；

(6) 前翅白化程度除了 P. m. agenor f. butlerianus 和 Atrophaneura varuna varuna 以

及 P. m. memnon f. anura 和 Troides amphrysus 之外，模式和擬態者間均有顯著差

異。

關鍵字：表型變異、元素量化分析、人工飼養、人工交配

13 2.2 前言

基因與多態形

動物外貌相似性受到體表元素組成影響，經由元素有無及大小差異可能讓原

本不像的兩個物種變得相似，達到混淆天敵的作用，此時如果行為及化學訊號也

相似其欺騙效果會更好，但為達此相似性所付出的能量成本也會更高。物種表型

演化機制和元素變異受到多位學者注意，例如 Nijhout (1981，1985)提出鱗翅目翅

紋變化決定於蛹期；Murray (1981)認為翅紋形成機制尚未清楚，但他試圖提出一種

足以解釋翅紋變異機制的實驗模組─反應-擴散系統(reaction-diffusion system)，並以

此討論翅紋變異與動物斑紋的關係；Lina & Danforth (2004)就以非加權及貝葉斯方

法(Bayesian methods)分析了七種昆蟲的 12 組粒線體和核基因，提出斑紋受細胞核

基因調控，並非由粒線體基因所調控；Prokopová et al. (2010)也以行為實驗表明無

翅紅蝽警戒色的持久性、體色多態形和背景色效應，認為多態形演化是經由隱性

突變所造成；Strutzenberger et al. (2010)以分子證據探討尺蛾科(Family Geometridae)

翅紋演化和寄主植物的關係；Oliver & Monteiro (2011)以蝶類為材料探討雌雄二型

性多態形現象，這些研究都顯示多態形由體表元素排列組合而成，並且體表元素

表現程度受到基因所調控，而同物種不同個體間，由於元素差異或模仿對象不同，

形成種內表型多態形。

前人研究中，對於大鳳蝶多態形探討始於 Wallace (1889)，其觀察馬來西亞大

鳳蝶表型並提出大鳳蝶為擬態中的一員，而 Jacobson (1909，1910)以東南亞大鳳蝶

族群為材料首次大量人工飼養記錄，其後 Rothschild et al. (1970)比較不同生物地理

區及其內區域的大鳳蝶表型，但未加入台灣及其鄰近地區表型，直到 Clarke (1968，

1971，1972)取樣最多區域大鳳蝶表型(包含東南亞、印度區系、東亞及東北亞)，

14 除了進行表型雜交飼養、基因分析也引用前人文獻進行比較，但 Clarke 後期改以

玉帶鳳蝶(Papilio polytes Linnaeus, 1758)為材料探討鱗翅目擬態關係，從此缺乏以

大量大鳳蝶為材料進行的擬態相關研究。

性別比

動物生殖形式依遺傳物質交換的有無可以分為有性生殖(Sexual reproduction)

與無性生殖(Asexual reproduction)，並依配子大小分為同配生殖(isogamous)與異配

生殖(anisogamous)，當配子大小相同即為同配生殖，例如草履蟲(Paramecium)，當

配子大小不同即為異配生殖，例如多細胞動物、植物和人類，而鱗翅目昆蟲即為

有性生殖且異配生殖，其雌雄性配子大小不同。當用於產配子的成本相同時，配

子大小與數量成反比，且受到生殖努力(reproductive effort)影響最終生殖成功率

(Clutton-Brock & Vincent 1991)，因此，當配子性別比為 1：1 時，子代繁殖機會將

與親代相同，當比例非 1：1 時，子代間將出現競爭使相對較好的配子性狀被保留

下來(Fisher 1930)。

自然界變動環境中，除了子代競爭還需要考慮親代撫養成本及環境資源成本，

當撫養一個雄性子代的成本高於撫養雌性子代的成本，但雄性子代所能產生的配

子量高於雌性子代，此時子代性別比以 1：1 具有最大適存效益(Krebs & Davies

1981)，因此，於動物界常見的子代性別比為 1：1，但依配偶競爭及資源競爭的論

點，子代性別比的不同除了造成爭奪配偶外，由於雄性子代所能產生的配子數通

常比雌性高，若同次生殖的子代數為一雄多雌，將使子代的配子有最好的被使用

率，而降低配子浪費的情形(Hamilton 1967；Werren 1980)，因此，雄性子代遠多於

雌性的情況於許多物種上也是普遍常見，例如：螨(Acarophenox)及麗蠅蛹集金小

蜂(Nasonia vitripennis)。鱗翅目大多數物種子代性別比為 1：1，大鳳蝶即為其中一

例(Clarke 1968)，但仍有非 1：1 的例子，例如玉米螟(Ostrinia furnacalis Guenée)。

15 人工累代飼養

大鳳蝶由於體型大，分布於中低海拔，幼蟲食草容易取得，自 Jacobson (1909)

大量飼養起已有 104 年的飼養史，於蝴蝶園及昆蟲相關展覽場中常為作為人工飼

養蝶類的首選物種之一。

鳳蝶科幼蟲同樣取食柑橘屬植物的物種除了大鳳蝶還有玉帶鳳蝶(P. polytes

Linnaeus 1758)、黑鳳蝶(Papilio protenor Cramer 1775)、無尾鳳蝶(Papilio demoleus

Linnaeus 1758)、柑橘鳳蝶(Papilio xuthus Linnaeus 1767)、非洲達摩鳳蝶(Papilio demodocus Esper 1798)等多種物種，飼養方法除了採集新鮮植株餵食幼蟲外，也有

學者嘗試調配人工代用飼料(陳等 1999；Nagasawa & Nakayama 1969)以取代新鮮

植株，但由於食物營養、溫度、濕度將影響幼蟲發育(Yoshio & Ishii 2001；Sims

1980)，目前仍以新鮮植株飼養最為普遍；交配方式方面，除了空間放養使其自然

交尾外，也有學者使用人工交配及剖腹採卵(Okagaki 1967)。

由於性別比及族群量將影響天擇及性擇，而間接影響斑紋擬態方向及元素相

似性，因此，於本研究中藉由大量大鳳蝶人工累代飼養討論大鳳蝶性別比及表型

元素變異。

元素量化分析

目前大鳳蝶與麝鳳蝶的相似性皆以人類視覺主觀判定為主，未曾將其元素量

化比較，然而利用軟體量化影像的方式於蜻蛉目(Odonata)、脈翅目(Neuroptera)等

類群早已被使用甚久，並有研究指出電腦及電子儀器可以提供更精確的分析

(Brakefield & Liebert 1985；Strauss 1990；Kingsolver & Wiernasz 1991)。蜻蛉目等

類群不同種間翅脈有變異，除了量化色彩之外，常需要使用橢圓傅立葉進行二維

16 分析，此方法經常被用於果蠅生殖器研究(Laurie et al. 1997)、蘿蔔根形研究(Iwata et al. 2000)及蜘蛛形態分類(Kamilari & Sfenthourakis 2009)，相較於上述昆蟲目，鱗翅

目曾有學者以具有季節多型性的 Bicyclus safitza (Hewitson 1851)為材料，進行幼蟲

控溫飼養，再從挑選七種成蟲表型特徵進行圖像分析(Windig 1991)，而大鳳蝶不同

表型間翅脈形式固定，翅紋元素位於翅脈間的位置也固定，僅元素面積及色彩上

的變化會影響大鳳蝶與模式物種的相似性，因此，本研究中利用繪圖軟體將與實

體等比例的影像檔量化成數值，再以統計分析比較其相似性，即可達到元素差異

分析，也可以排除人為視覺主觀影響，在元素相似性判斷上將更為準確。

17 2.3 材料方法

大鳳蝶族群累代飼養

2007 年 7 月至 2008 年 6 月於台灣台南市東山區捕捉 80 隻大鳳蝶雌性，以及

2010 年 6 月至 2010 年 10 月於台灣高雄市柴山捕捉 20 隻大鳳蝶雌性，以蜜水為成

蟲食物，於溫室內放養及人工交尾方式進行成蟲交配，並避免近親交配，再以芸

香科(Rutaceae)柑橘屬(genus Citrus)植物為幼蟲食草於實驗室內累代飼養，記錄大

鳳蝶親代與子代關係、產卵量、孵化率、化蛹率、羽化率及子代性別比，翅紋變

異僅保留柴山族群的部份，再以此累代結果進行分析討論。以 SPSS Statistics 17.0

及 sigma state 軟體進行 Chi-square test(Pearson 1900)及 Shapiro-Wilk(Shapiro &

Francia 1972)常態分析，選用 ANOVA、Kruskal-Wallis test(Kruskal & Wallis 1952)

或 Wilcoxon Signed Rank Test(Wilcoxon 1945)分析後以 Dunn's Method(Dunn 1964)

比較結果。

元素量化分析

將博物館檢視之標本照及 Clarke et al. (1968)之物種圖版存成相同影像檔格式，

並調整比例尺與實體等比，利用 image J 軟體量化其彩色圖片的面積及色彩，再將

量化值轉換成百分比進行比較。博物館標本照量化之元素內容包含：不同型式之

大鳳蝶前翅白斑、前翅基部色斑、後翅白斑、後翅黑斑及前後翅面積。再於 Clarke et al. (1968)認定的 14 組完美擬態關係中，以人為目測方式挑選最為相似的 7 組圖

版(圖 2-1)，量化前述 6 項面積，也將後翅紅斑、橘斑、黃斑、褐斑、腹部黃斑、

白斑、腹部面積量化。標本檢視元素量化值先以軟體進行常態分析，若結果不符

合常態則以 Kruskal-Wallis test 分析後以 Spearman's rho (Spearman 1904)、Tukey’s

18 Honestly Significant Difference Test 兩兩比較各元素相關性，若符合常態則以兩兩以

相關係數分析(Gosset 1908)。Clarke et al. (1968)之 7 組擬態型結果，以相同軟體進

行常態分析後，再以駢對及非駢平均數分析(Gosset 1908)對各組擬態關係進行比

較。

19 2.4 結果

大鳳蝶族群累代飼養

經由大鳳蝶族群累代飼養，台南東山記錄 3 代 30896 個體，高雄柴山記錄 5

代 5941 個體(附表 1，附表 2)，結果顯示不同個體產卵量、子代孵化率、子代化蛹

率及子代羽化率間無關聯性(Kruskal-Wallis：東山 H = 17.69，df = 3，P < 0.05；柴

山 H = 107.23，df = 3，P < 0.05)，子代性別比雄性個體數量遠高於雌性(Wilcoxon test：

東山 T = 1366.5，Z = -14，n = 317，P < 0.05；柴山 T = 52，Z = -5.74，n = 53，P <

0.05)。並將柴山族群累代飼養後留存雌性標本，依前後翅白化程度及後翅黑斑範

圍分成 18 種表型變異(圖 2-2)，其中包含 15 種無尾型變異，3 種有尾型變異。於

18 種表型中，均存在前翅基部紅斑，無尾型表型腹部均為黑色，但少數個體於腹

部末端(8-10 節)為黃色；有尾型表型腹部兩側常帶黃斑，且前翅白化差異不明顯，

後翅橘色或紅色斑塊均具顯眼性，表型主要變異在於後翅紅斑、白斑及黑斑範圍

大小不同。

元素量化分析

以 image J 量化 55 個標本檢視之大鳳蝶雌性標本照，比較前翅白斑、前翅基

部色斑、後翅白斑、後翅黑斑四種元素(Kruskal-Wallis test：H = 33.921，df = 2，n

= 62，P < 0.001)，發現大鳳蝶前翅白化量和後翅白斑量可能有關(Tukey test：diff of ranks = 408，q = 0.962，P > 0.05)，且兩者的相關程度顯著關係(Spearman's rho：ρ =

- 0.61，ɑ < 0.01)，故翅紋基因可能同時調控前後翅白化程度，但前翅基部和後翅

斑紋可能由不同基因所調控顯著無關(前翅基部 vs. 後翅白斑：q = 6.603，p < 0.05，

H = 33.921；前翅基部 vs. 後翅黑斑：q = 15.996，p < 0.05，H = 134.803；

20 Kruskal-Wallis test，N = 62) (表 2-1)。

自 Clarke et al. (1968)挑選 7 組擬態關係進行元素量化分析，結果顯示 7 組擬

態關係中，大鳳蝶和其認定的擬態模式種於後翅斑紋(後翅白斑、後翅黑斑、後翅

紅斑、後翅橘斑、後翅黃斑、後翅褐斑)和腹部色彩(腹部黃斑、腹部白斑)上均有

一定的相似度，結果無顯著差異(表 2-2)，前翅基部斑紋除了 b 組(Papilio memnon memnon achates / Pachliopta coon coon)以外均有顯著差異(t = -2.8，p = 0.031，n =

14)，前翅白化程度除了 e 組(P. m. agenor f. butlerianus / Atrophaneura varuna varuna)

和 g 組(P. m. memnon anura / Troides amphrysus)無顯著差異外，模式和擬態者間均

有顯著差異(t = -5.085，p = 0.002，n = 14) (表 2-3)

21 2.5 討論

飼養變因及嘗試

本研究於大鳳蝶累代飼養過程中，幼蟲餵飼除了使用新鮮食草也曾經使用人

工飼料，但礙於人工飼料成份複雜、成本高且目前所有人工飼料配方均不完整，

調配過程中仍需使用新鮮葉片為複方，無法達到降低成本、簡便流程及降低工時

的效用，因此，累代飼養仍然以採集新鮮柑橘屬植株回實驗室清洗、涼乾、裝置

及餵食為主。

成蟲交尾方式，除了溫室放養使其自然交尾外，也曾經使用人工交尾，但本

研究發現人工交尾成蟲缺乏求偶時間，雄性環抱雌性的交配時間也會較短(由 0.5-2 hr 轉為 0.1-0.5 hr)，於產卵量及卵敷化率也會大為降低，因此，推論人工交配時雄

蟲雖有環抱行為，但可能時間不夠長而未完成受精動作，且求偶行為可能會增加

交配成本而刺激雄蟲達到提高交配意願的效用。

成蟲食物部份，於過程中嘗試蜂蜜水、砂糖水、果糖水、果汁、保礦力運動

飲料、舒跑運動飲料，其中使用果糖水時雌性產卵量最好，使用保礦力運動飲料

時成蟲期最長，並以果糖水、果汁、保礦力運動飲料有最佳取食意願，但礙於果

汁及含糖飲料於常溫下容易變質，於實驗過程中採用多種成蟲食物混用的方式以

達到飼養方便性。

單一族群表型變異

柴山大鳳蝶族群為 sub. heronus，經由累代飼養後共得子代雌性表型 15 種無尾

22 型變異以及 3 種有尾型變異(圖 2-2)，變異部位包含尾突有無、前翅白化程度、後

翅白化程度、後翅黑斑量、後翅紅斑量、後翅橘斑量及腹部色斑亮，其中大部份

表型於野外都是不常見的。日本大鳳蝶記錄為 sub. pryeri 及 sub. thunbergi，但於

柴山飼養結果中有出現與日本野外記錄相同表型的無尾型個體(宮城秋乃 2013)，

此情形再一次說明大鳳蝶表形變異極不穩定，亞種存在與否的必要性備受考驗。

假設大鳳蝶與麝鳳蝶擬態關係存在，然而大鳳蝶不穩定的表型變異不利於兩者間

的擬態關係，因此，演化關係應趨向表型變異穩定、擬態多模式或不完美擬態的

形式存在。

性別比

1967 年時 Hamilton 提出當性別比為一公多母有助於子代配子獲得最大效益；

1973 年 Scali & Masetti 以蛇目蝶(Nymphalidae sp. )為材料發現性別比會影響族群結

構，成蟲期穩定族群結構為雄性數量高於雌性，並且雌性個體有蛹期滯育現象，

使雄性羽化時間早於雌性；1978 年 Clark 提出由於天生體能上的差異使雌性擴散

能力比雄性差，因此，雌性個體數少能降低資源競爭而提高親本的適存度，也支

持雄性數量高於雌性之論點；1980 年 Werren 以小蜂實驗再度提出雄性子代多於雌

性子代會比等性別比具有更好的適存度；1983 年 Harvey 以捲蛾科物種(Tortricidae sp. )提出環境因子會影響雌性產卵量及卵重；1983 年 Wiklund & Persson 也發現卵

重有 25%由雌性親代所控制，並且會影響幼蟲後期發育；2000 年 Fischer & Fiedler

以灰蝶(Lycaenidae sp. )飼養再度提出雄性蛹期發育時間會比雌性短；2005 年

Underwood et al.以粉蝶科物種(Pieridae sp. )研究發現染色體減數分裂異常會影響

成蟲的性別比；2011 年 Prudic et al. 也以蛇目蝶提出翅紋具有性別可塑性。基於上

述眾多研究表明：某些物種性別比為雄性多於雌性將有助於提高親本適存度。而

經由大鳳蝶大量飼養記錄得知大鳳蝶成蟲性別比非 1：1 且雄性子代遠多於雌性子

代數，此結果符合眾多前人論點，於蛹期時間部分，雄性蛹期比雌性短 2-4 天，此

23 現象符合前人研究(Scali & Masetti 1973；Fischer & Fiedler 2000)，可能與雌性蛹期

滯育及雄性羽化後需要較長的性成熟期有關，但性別比結果不符合前人研究提出

之性別比(Clarke et al. 1968；陳及歐陽 2005)，本研究認為陳及歐陽(2005)樣本數

過少且飼養過程中調控變因過多，多筆記錄為不可信的結果，因此，本研究認為

大鳳蝶性別比非 1：1，此結果可能影響大鳳蝶擬態關係及親本適存度，但操縱變

因為何有待更進一步探討。

元素量化分析

Clarke 等人(1968，1971)認為大鳳蝶表型由單基因調控、可能部份表型有擬態

關係、調控基因為雌性限制，雄性攜帶但不表現，並且表型基因不位於雄性性染

色體上，本研究中也以肉眼比較標本檢視結果認為前後翅變異為獨立調控，此結

果和前人相符。但本研究以量化元素比較前翅白斑、前翅基部色斑、後翅白斑、

後翅黑斑，發現前翅白化量和後翅白斑量有關(相關程度 Spearman's rho: ρ= - 0.61,

ɑ<0.01；表 2-1)，並且這兩者為一對一相關，因此，本研究認為除了前後翅獨立調

控的基因外，應該有另一個白化基因，可能同時影響前後翅的白化程度，前翅基

部色斑及後翅黑斑則為獨立影響，可能也無基因連鎖存在，或受其它未分析元素

所影響。因此，表型基因的獨立變異，不應該包含蟲體的白化程度，並且於此階

段判定，大鳳蝶表型元素至少受到 4 個基因所調控，此結果少於 Cook & Harris (1976)

於毒蝶上所提出的 5 個調控基因。

分析前人認定之七組擬態關係表型元素，發現大多數關係中，模式和擬態者

的前翅基部變異顯著，前翅白化程度的差異也明顯(表 2-2)，此結果並不符合 Clarke et al. (1968)完美擬態之說，並與本研究肉眼檢視圖像結果相符。

24 第三章以行為實驗探討大鳳蝶的擬態關係與擬態對象

3-1 摘要

動物天敵是藉由視覺、聽覺、嗅覺或觸覺等感官來尋找並捕食獵物，而擬態

(mimic)是一種經由選擇性演化而形成外觀、行為、聲音、氣味或位置上的相似，

以達到欺騙信號接收者的目的降低自身被捕食風險。被擬態者稱模式(model)，此

觀點由 Bates (1862)最早提出，並且以鱗翅目昆蟲的翅紋作為其中一個例子。大鳳

蝶被歸入貝氏擬態中，Clarke 等人認為其 17 個擬態翅紋，有 14 種完美擬態不同的

麝鳳蝶，但前人僅以肉眼及調控基因探討其相似性，卻從未以實際動物行為實驗

驗證大鳳蝶翅紋擬態關係。因此，本研究以 Clarke 等人提出之大鳳蝶完美擬態關

係中挑選七組模式及擬態者表型，於製成人工獵物後以白頭翁作為捕食者，進行

室內試驗探討捕食者對模式和擬態者的辨識是否有差異；挑選模式翅紋、擬態翅

紋、非擬態翅紋、雄性及擬雄性翅紋製成人工獵物，於野外 30 樣點中經由調控獵

物密度進行存活率實驗，結果顯示：(1)大鳳蝶擬態關係多以不完美擬態形式存在；

(2)鳥類捕食者具學習能力；(3)模式翅紋有較好存活率；(4)獵物密度影響整體存活

率及捕食者學習時間。

關鍵字：擬態、捕食者、人工獵物、迴避學習

25 3-2 前言

動物信號

昆蟲經常使用的保護色有兩種類型，其中一種是顯眼的警戒色 (warning coloration)，以紅、橘、黃三色最為常見(Lindstedt et al 2011)，此警戒色通常會和

背景形成強烈對比(Lindström et al. 1999b；Sandre et al. 2010)，並且伴隨不好吃

(unprofitability)的口感(Bates 1862；Cott 1940；Ruxton et al. 2004)；另一種方式是

隱避色(camouflage)，即為昆蟲擁有大自然環境中最為常見的顏色，藉以降低自身

被捕食者發現的機會(Cott 1940；Edmunds 1974； Endler 1978；Mappes et al. 1999；

Lindstedt et al. 2008)。

動物所使用的溝通信號有許多種(Lindström & Kotiaho 2002)，信號可能是行為、

色彩或味道，在大多數視覺與化學信號關聯之擬態行為實驗中，捕食者通常為雀

形目的鳥類(Blest 1957)，但仍以大山雀(Parus major)、藍山雀(Cyanistes caeruleus)

及家雞(Gallus gallus)為主要捕食者(Prokopová et al. 2010；Uésugi 1996)。大山雀為

大鳳蝶野外捕食者之一(Sargent & Turner 1981)，但本研究地點為台灣，此地無大山

雀族群分布，且大鳳蝶與麝鳳蝶被認為無擬態關係存在(Clarke et al. 1968)，因此需

要另選合適捕食者以利實驗進行。

捕實者種類及認知能力

捕食者對視覺的認知能力、學習能力和尋找獵物的能力，都會依種類及個體

不同而不同(Calvert 1979)，研究顯示幼雞(和其他鳥類)對於黑色有天生厭惡感

(Edmunds 1974；Ruxton et al. 2004)，因此，實驗前必須確定捕食者的各項能力。

26 鳥類捕食者通常被測試的能力包含：覓食能力(Weimerskirch et al. 1995)、視覺能力

(Bennett & Cuthill 1994；Stevens & Cuthill 2005；Stevens, Párraga et al. 2007)、取食

偏好(Merilaita & Lind 2005；Stevens & Cuthill 2006；Stevens, Hopkins et al. 2007)

及學習能力(Thorpe 1958)。

幼雞為台灣地區廣泛分布之物種，也曾被使用於擬態相關行為實驗中

(Skelhorn et al. 2010a；Skelhorn et al. 2010b)，但其飛行能力退化，難成為野外鱗翅

目昆蟲之實際捕食者，且幼雞食性廣泛，於迴避學習之訓練條件需要比較嚴刻才

能確保結果可信度。因此，我們希望能於台灣雀形目鳥類中，尋找一種適用擬態

行為實驗之捕食者。

白頭翁是廣泛分布於東南亞且普遍常見之物種，在台灣之族群主要分布於西

部及低海拔山區，並且以小型群居方式活動於人為開發區，部份個體也容易與人

親近，另外其對環境的適應力高便於飼養，也便於進行觀察(Wang et al. 2005)。

前人研究中，發現鳥類具有相當好的動態視力(Stevens & Merilaita 2009)，且

Forsman & Merilaita (1999)發現調控鱗翅目翅紋大小、數量等因子之改變可以促進

鳥類對於反捕食行為的學習；另外，台灣也有生態工作者於野外觀察發現白頭翁

會捕捉紫斑蝶及大鳳蝶，但白頭翁是第一次被用來進行擬態相關的行為實驗，故

其是否能辨識特定刺激、對於特定刺激是否具有重覆性行為反應和對於特定刺激

的記憶能力及記憶力的持久性這些都是本研究迫切需要了解，才得以進行後續實

驗。因此本研究中需要測試標準人工獵物對白頭翁之適口性，並藉由捕食者事前

訓練及人工獵物之調整以達到適合取食意願，另外也進行色彩及捕食行為之測試，

以了解白頭翁的捕食行為是依照色彩進行選擇或是將色彩和味覺進行關聯而產

生。

27 鱗翅目擬態行為實驗中，model-mimic 系統已經被討論許久，但早期研究以具

有突出後翅的夜蛾類物種為主(Wallace 1889)，並討論翅紋的功用及策略(Harvey et al.1982；Stevens et al. 2008)，例如：眼紋降低天敵的捕食機會(Cott 1940)；翅紋是

動物在演化上的適應色(adaptive coloration) (Tinbergen 1974)；翅紋在交配時，用以

欺騙天敵保護自己(Robertson & Monteiro 2005)；在特定距離內，翅紋可以防止或

延緩天敵的攻擊行為(Stevens 2005)；翅紋用於驚嚇天敵(Vallin et al. 2005, 2007)等

都是曾經被討論過的方向，另外，也有學者著重在建立數學模型方式看待警戒色

的作用。

鱗翅目擬態行為實驗

鳳蝶科中部份物種因其體型較大且容易取得、飼養及觀察，而成為許多生物

相關研究中重要的材料，然而於各領域裡，利用鳳蝶科物種所進行的研究僅相對

著重於基因以及遺傳領域，而較少被利用在動物行為研究中。大鳳蝶相關擬態研

究僅著重在雜交表型(Jacobson 1909，1910)、表型分布(Clarke 1968)、基因調控

(Clarke 1971)、遺傳機制(Yeh and Tsao 2008)、幼蟲臭角毒物(Chow & Tsai 1989)部

份，未有研究以大鳳蝶成蟲為材料進行動物行為實驗探討擬態關係。

基於 Uésugi (1996) 以棕耳鵯測式玉帶鳳蝶 (Papilio polytes) 與紅紋鳳蝶

(Pacbliopta aristolochiae)間的擬態關係，結果說明此兩物種以貝氏擬態方式共存，

顯示行為實驗可以解釋鱗翅目物種之擬態關係。為解大鳳蝶與其擬態者之間的關

係，本研究選用白頭翁(Pycnonotus sinensis)並測試其行為可行性，測試項目包含獵

物適口性、色彩辨識力、視覺與味覺信號關聯能力、記憶力與記憶時間，於確定

白頭翁適用於擬態實驗後，再以其為捕食者，測試 Clarke et al. (1968)提出之七組

大鳳蝶與麝鳳蝶完美擬態關係是否存在(圖 2-1)，以及大鳳蝶各表型與其認定之擬

態對象是否正確。

28 獵物密度與擬態關係

Caldwell et al. (1980)實驗表明捕食壓力會受到獵物密度與棲地差異的影響，也

就是若擬態者與模式物種之間的擬態關係必須穩定存在時，則模式物種被捕食者

遇見的機會必須遠高於擬態者，並經由時間強化捕食者對於模式物種與擬態者的

迴避學習，如此兩者之間的擬態關係才能成立。

Turner(1987)認為大鳳蝶擬態關係和族群數量有關，且 Clarke (1968)認為大鳳

蝶與麝鳳蝶僅在印度、泰國、馬來半島、蘇門答臘、爪哇、婆羅洲、蘇拉維西、

巴拉望島及菲律賓之特定表型有擬態關係存在。經由本研究大鳳蝶與麝鳳蝶標本

檢示結果得知，Clarke et al. (1968)所認定的完美擬態關係中，表型相似的個體數量

相對稀少，顯示其擬態關係可能不穩定。台灣地區地區大鳳蝶與麝鳳蝶已無擬態

關係存在(Clarke et al. 1968)，因此，本研究得以於台灣野外環境中測試不同獵物密

度情況，捕食者對大鳳蝶擬態關係是否存在與其擬態對象為何。

29 3-3 材料方法

捕食者

於 2010 年 9 月至 2011 年 5 月期間，購買健康的野生白頭翁(Pycnonotus sinensis)

亞成鳥個體於 90×90×75 cm 之鐵籠中馴養 1300 小時(Uésugi 1996)，再移至

40×30×33.5 cm 之鐵籠進行實驗，每次測試一個籠子中只有一位捕食者並以棕色不

透明塑膠板隔開籠子(Ham et al. 2006)，使每位捕食者無法看到其他捕食者的反應。

以台糖販售之中雞飼料飼養捕食者，實驗前一晚禁食 12 小時至隔天清晨進行試驗，

每次試驗時間 30 分鐘(Vallin et al 2010；Ihalainen et al. 2012)，於實驗後供給捕食者

飼料，確定所有實驗過程中無強迫取食發生(Uésugi 1996），捕食者於實驗後仍會取

食飼料，則實驗結果不受捕食者飽食程度影響。

人工獵物製備

以麵粉比清水為 4 比 1 之固定比例製成麵團作為人工獵物，並依測試需求加

入 1%的無嗅無味的食用色素(紅色 6 號、黃色 4 號、藍色 2 號)調製成白色、綠色、

紅色、褐色麵團，並以 8%之水揚酸(Salicylic acid)作為苦味劑，以 5×5×7 cm 之透

明食杯作為食盤，將人工獵物均勻且隨機之方式放置於其中。翅紋以同一台 HP

Deskjet 6500 印表機及相同品牌、同一批製成之白色紙張印製翅紋(Stevens et al.

2008)，確保不會有機台呈色誤差及紙張成份差異，其翅紋大小比照實際標本尺寸，

再於實驗時黏貼於人工獵物旁供捕食者關聯學習。而模式翅紋所對應之人工獵物

為苦味獵物，於捕食者對獵物適口性之選擇實驗中比較麵團及麵包蟲對捕實者適

口性差異，需製備苦味麵包蟲，其為事前經苦味劑溶液處理兩個小時(Ham et al.

2006)，並且麵團與麵包蟲為間接促進/抑制捕食者學習的輔助品，其只要裝置於翅

紋特定距離內，其相對位置將不影響捕食者關聯學習行為(Vallin et al. 2010)。

30 在此研究中，捕食者的視覺和人類不同，Stevens & Cuthill (2005)以分光光度

法、配色等 11 項實驗測試發現當光源相同時，不同印表機所製出的紙片 RGB 值

相同、反射光譜也相同，但個人的感知會影響結果，故人工翅紋色彩變異只需受

捕食者所區分，並學習其關聯性即可，因此，人工獵物只需要確定模式與擬態者

紙片翅紋差異與實際標本中模式與擬態者翅紋差異相同即可，不需與實際蟲體翅

紋進行光譜比對，但於此研究中，為確定人工獵物符合前人提出現象，仍以光譜

分析儀進行光譜比對 Pachliopta coon f. coon 及 Papilio memnon memnon f. achates

人工獵物紙片與標本實體光譜差異，並加入 Pachliopta coon f. delianus 及 Papilio memnon agenor f. distantianus 標本實體進行比較(圖 2-1)，結果顯示相同擬態組別

中，人工獵物模式與擬態者差異與標本實體確定模式與擬態者差異多無顯著差異，

僅有後翅及腹部斑紋有顯著差異(表 3-1)，但後翅白斑於相關性分析顯示人工獵物

差與標本實體差無顯著差異(ρ = -0.011，P = 0.525 ns.)，因此，可以使用紙張印製

人工獵物取代標本實體進行實驗；而兩組不同擬態關係比較肉眼觀測下認為無差

異的元素，結果顯示光譜分析全有顯著差異(表 3-2)，表示擬態關係中人工獵物差

與實體標本差有專一性，不同擬態關係必須重新印製人工獵物。

捕食者對獵物適口性之選擇

1. 對獵物種類的選擇：同時供給每隻捕食者 10 隻大麵包蟲和 10 個相同大小之

白色麵團供捕食者選擇，重複數 20 次，共計使用 20 隻捕食者，再將大麵包

蟲改為體積較小的小麵包蟲重覆試驗，捕食者不重覆使用，以確認後面實驗

人工獵物的選用。

2. 對麵團大小之選擇：以大鳳蝶成蟲體型大小 3×1 cm 之白麵團作為大麵團，3×1

cm 大小相當於大鳳蝶三齡幼蟲體型，則以二齡幼蟲體型大小 2×0.3 cm 之白麵

團作為小麵團，每次測試時供給 10 個人工獵物，重覆 20 次。

31 捕食者對色彩之辨識力

選用自然界中最為常見之警戒色紅色(Harvey PH. 1981；Ham et al. 2006)，最

為普遍的綠色，和大鳳蝶翅紋會出現的黃色、橘色及白色進行測試，紅色、黃色、

橘色為能為鳥類視覺產生最大的刺激(Jones et al. 2001；Ham 2003)，每次分別供給

捕食者兩種不同色的麵團各 10 個，觀察捕食者是否能辨識此 5 種色彩，及其本能

偏好狀況。

捕食者對味覺辨識力

每天重覆供給白頭翁有苦味處理之白色麵團，每次 10 個，看其是否受苦味劑

影響而拒絕取食，重覆數 20 次。

捕食者行為是否受獵物色彩與味覺關聯所共同影響

綠色為自然界最普遍的顏色，紅色為警戒色，因此，將處理分成兩組，一組

於綠色麵團中加入 10%之苦味劑，紅色麵團不加苦味劑，另一組於紅色麵團中加

入苦味劑，於綠色麵團中不加苦味劑，每次試驗時供給捕食者一組人工獵物，每

種獵物 10 個，再分別加入 10 個白色無苦味劑之麵團供捕食者選擇，每組處理均

重覆 10 次，總計使用 20 隻捕食者，並重複試驗 3 日，比較結果確定捕食者對獵

物選擇偏好是否為信號關聯之行為。

捕食者對信號的辨識學習時間

同時供給捕食者各 10 個具苦味之紅色麵團及無苦味白色麵團，每天重複試驗，

直到捕食者對紅色麵團連續三日完全不捕食時，視為已對信號記憶。重複數為 10

次，總計使用 10 隻捕食者。

32 捕食者的記憶持久力

接續信號辨識學習時間實驗，待捕食者將紅色苦味麵團及白色無苦味麵團記

憶後，分別間隔 5、10、15、20、25、30 天重複測試，比較人工獵物存活率，確

定捕食者是否仍記得先前學習，總計使用 10 隻捕食者。

以白頭翁測試大鳳蝶與麝鳳蝶翅紋擬態之關係

實驗前一週先以具有隱避色之褐色人工獵物馴養捕食者，確保捕食者會捕食

人工獵物(Stevens et al. 2008；Ihalainen et al. 2012)，人工獵物的部份，於 Clark et al.

(1968)所以提出之 14 組擬態關係中，以人為目視法挑選 7 組最為相似的圖版作為

基底(圖 2-1)，將元素區分成前翅基部、前翅前端、尾突及腹部色彩，以印表機列

印翅紋的方式製成人工獵物的翅紋，並每次給予 10 個白色麵團進行關聯學習，麵

團依照對應翅紋，擬態翅紋使用無苦味麵團，模式翅紋使用苦味劑處理之麵團，

實驗開始後放入人工獵物，以人類肉眼及攝影機觀察記錄，並計錄捕食者的覓食

情況，並於 30 分鐘後實驗結束。實驗初期給予捕食者擬態翅紋，每天重複處理，

直到確定在無模式存在下，捕食者會 100%取食擬態者，並確定捕食者已將翅紋及

味覺關聯，再供給捕食者模式翅紋，每天重複處理，直到捕食者將翅紋及味覺關

聯 100%拒絕捕食。然後，再供捕食者擬態翅紋，觀察捕食者行為反應，並將行為

分成直接捕食、遠距猶豫、近距猶豫(離獵物 5 cm 內)以及不捕食，並記錄人工獵

物存活率進行比較(Uésugi 1996）。

野外實驗樣點

於高雄市柴山南部，以穿越線方式挑選 30 個樣點，每樣點距離 18 公尺，並

標定 GPS 繪製於 google 地圖上(圖 3-1)，樣區內樹種以桑科、大戟科、紫草科、無

33 患子科、豆科為主，所有人工獵物均裝置於樹 DBH 處，且避免 50 cm 內有蟻群行

經及避免葉片遮蔽獵物面積多於 30% (Stevens & Cuthill 2006)，並於每一個翅紋紙

旁邊以昆蟲針固定一隻經過 3 小時冷凍處理之麵包蟲。

大鳳蝶擬態對象及效益探討之野外實驗

獵物翅紋選用於 Clark et al. (1968)中，台灣捕食者未曾見過且經由人類肉眼判

定最相似的擬態關係，並經由白頭翁行為實驗測試最可能有擬態關係存在的

Pachliopta coon f. coon 作為模式翅紋，Papilio memnon memnon f. achates 作為擬態

翅紋，再加上大鳳蝶雌性非擬態型、雌性擬雄型及雄性翅紋，以每樣點獵物出現

密度比為 1 : 1 : 1 : 1 : 1 裝置於野外樣點(每種表型一隻)。模式翅紋所使用之麵包蟲

需經苦味劑處理，其餘均為無苦味麵包蟲。每隔 24 小時記錄一次獵物存活率。

獵物密度與存活率關係

承上野外實驗設計，選用模式翅紋、擬態翅紋及大鳳蝶雄性翅紋，控制每樣

點獵物密度比為 1 : 1 : 1 及 1 : 5 : 5，並且倍率為 1 裝置於野外樣點進行實驗，只有

模式翅紋之麵包蟲經苦味劑處理，其它處理及記錄方式承上。

分析方法

捕食者對人工獵物適口性選擇、色彩之辨識力、味覺辨識力、信號觀聯能力、

辨識學習時間及記憶力，捕食者行為可行性部份，實驗結果先以 Chi-square test

(Pearson K. 1900)及 Shapiro-Wilk (Shapiro & Francia 1972)、Kolmogorov-Smirnov

(Kolmogorov 1933)進行變方及常態性分析，若不符合常態分布時，依情況選用

Contingency G test (Fisher RA. 1929)、Wilcoxon Signed Rank test (Wilcoxon 1945)、

34 Kruskal-Wallis test (Kruskal & Wallis 1952) 、ANOVA (Fisher 1923)、t-test (Gosset

1908)、paired t-test (Gosset 1908)進行比較分析，再以 Tukey’s Honestly Significant

Difference Test 進行事後多重比較。以白頭翁測試 7 組擬態關係的部份，同樣先測

試其結果常態性，再以 Wilcoxon Signed Rank test 及 paired t-test 比較獵物更換前後

之存活率差異，並以 least significance difference test (Fisher 1935)進行顯著分析。野

外實驗結果以 Cox proportional hazards model (Cox 1972)繪製存活曲線圖，以

ANOVA 進行存活率分析，以 least significance difference test 進行顯著分析。以上

統計均以 SPSS Statistics 17.0、sigma state、SAS 軟體及 excel 計算完成。

35 3-4 結果

捕食者對獵物適口性之選擇

同時供給相同大小的麵團及蟲體時，白頭翁偏好麵團勝於蟲體，但於統計上

無顯著差異(大麵包蟲 vs. 大麵團 Wilcoxon test：T = 20，n = 20，P = 0.375；小麵

團 vs. 小麵包蟲 paired t-test：t = -1.106，df = 19，P = 0.283)。當獵物同為白麵團

時，白頭翁偏好小麵團(小麵團 vs. 大麵團 paired t-test：t = 21.086，df = 19，P < 0.05)

(圖 3-2)。

捕食者對色彩及味覺之辨識力

經由獵物兩兩顏色比較，結果不論白頭翁是否為部份色盲，皆可區辨我們所

供給之紅色、綠色、白色、黃色及橘色差異(圖 3-3，表 3-3)，並隨著實驗次數增加，

白頭翁對苦味獵物有迴避學習行為(Day 1 vs. Day 4，Paired t-test，t = -14.714，df =

19，P < 0.05) (圖 3-4)。

捕食者是否受獵物色彩與味覺關聯所共同影響

若於特定色彩加入苦味劑，白頭翁對獵物選擇具有方向性，不論關聯色彩為

何將偏好無苦味獵物(Kruskal-Wallis test ：H=67.28，df=3，P<0.05)，並且具有苦

味之獵物存活率比無苦味處理好(圖 3-5)，苦味獵物間無顯著差異(Tukey test：Diff of

Ranks = 36，q = 0.346)，無苦味獵物之間無顯著差異(Tukey test：Diff of Ranks = 160， q = 1.54) (圖 3-5，表 3-4)。

36 捕食者對信號的辨識學習時間

不同個體之間記憶能力無顯著差異(F = 1.65，df = 13，P = 0.955)，於第三天起

白頭翁迴避學習能力與第一天比有顯著差異(day 1 vs. day 3：Paired t-test，t = -7.319， df = 9，p < 0.05)，第四天開始所有捕食者皆可將視覺和味覺信號關聯(day 3 vs. day

4：Wilcoxon test，T = 2.5，n = 10，p = 0.375)，第六天時迴避學習率達到 100% (day

6 vs. day 7：Wilcoxon test，T = 0，n = 10，P = 1) (圖 3-6)。

捕食者的記憶持久力

發現間隔 5、10、15、20、25、30 天後再重覆實驗，白頭翁依然記得先前迴

避學習(100%迴避取食)，顯示白頭翁記憶力超過 30 天，故於後續實驗中若使用相

同處理，捕食者則不可重覆使用。

以白頭翁測試大鳳蝶與麝鳳蝶翅紋擬態之關係

由挑選的七組擬態關係翅紋試驗結果得知，組別 e 存活率最低，顯示捕食者

能輕易區分 Atrophaneura varuna f. varuna 和 P. m. agenor f. butlerianus，並進行取

食(Wilcoxon Test：T = 0，n = 7，P = 0.016)；組別 f 存活率最高，顯示捕食者大多

無法區分 Atrophaneura sycorax 和 P. m. anceus f. anceus，而降低取食意願 (Paired t-test：t = 2.18，df = 6，P = 0.072)，其餘組別於獵物改變前後均產生攻擊延遲行為， a、c、d 被取食率在 20-35%間，b、g 組被取食率約為 50% (圖 3-7)。

將 Clarke et al. (1968)及 Clarke & Sheppard(1971)提及之大鳳蝶表型基因型列表

(表 3-5)，發現 A. varuna f. varuna 和 P. m. agenor f. butlerianus 兩者翅紋皆以藍黑色

為底，前翅皆後半段白化，僅有前翅基部 A. varuna 為全黑色，大鳳蝶為深紅色差

37 異；A. sycorax 和 P. m. anceus f. anceus 兩者後翅皆有白斑，A. sycorax 前翅全黑色，

腹部白色，大鳳蝶前翅基部白色，腹部黑色，末端略黃，後翅末緣略帶黃斑。

大鳳蝶擬態對象及效益探討

發現五種獵物以相同密度放置於野外時，第五天存活率 model > mimic > male

> non-mimetic = male-like female(圖 3-8)，因此，模式對捕食者而言確實有迴避作

用(ANOVA：F = 8.94，df = 4,16，P < 0.05) (圖 3-9)。以 LSD 比較 5 天內獵物存活

率變化，結果顯示 mimic、male 及 non-mimetic 為同一組，male、non-mimetic 及 male-like female 為同一組，三者分別無顯著差異(圖 3-9)，由此可知，不論擬態對

像為何，仍以具苦味的模式麝鳳蝶對捕食者來說最有忌避性，雄性及非擬態雌性

的獵物存活率同時受到擬態雌性的影響。

獵物密度與存活率關係

由改變獵物密度試驗得知，不論獵物密度是否有改變，隨著實驗天數增加到

第四天、第五天時，獵物存活率會從快速減少變成穩定(ANOVA：F = 23.6，df = 4,15，

P < 0.05) (圖 3-8，圖 3-10，圖 3-11)，當可食的獵物出現密度遠高於模式獵物時，

擬態者受模式保護的關係越不易存在(F = 14.63，df = 4,15，P < 0.05) (圖 3-10，圖

3-12)。

38 3-5 討論

行為可行性測試

於捕食者對獵物大小選擇實驗中，小獵物存活率遠比大獵物低(圖 3-2)，Holmes

& Pitelka (1968)鳥喙大小影響捕食獵物種類之說，當獵物體型遠比鳥喙大時，捕食

者無法一口將獵物吞掉或含入口中，則需花費更多時間支解獵物，因此，偏好獵

物大小可能和鳥喙大小有關，也符合 Behrens Yamada & Boulding (1998)認為獵物大

小會影響捕食者覓食效率。Sargent & Turner (1981)提及體型約 14 cm 的大山雀為大

鳳蝶野外捕食者之一。白頭翁同為雀形目的鳥種，其體型約 18 cm，但於大山雀未

分布的台灣地區，本研究曾於野外調查發現白頭翁獵捕大鳳蝶行為，因此推論白

頭翁在台灣可能就是大鳳蝶野外捕食者之一。

若設計動物行為實驗時需利用具有捕食經驗的捕食者，為加速研究進行可利

用野外具有捕食經驗的捕食者，但捕食者本身所具有的經驗種類可能多樣化且複

雜，使實驗變因過多甚至不易調控而影響實驗結果。前人研究顯示捕食者第一次

取食經驗會影響其後續獵捕獵物的行為(Lindström et al. 2001；Exnerová et al. 2006；

Gamberale-Stille et al. 2010)，而本研究考慮野外捕食者因具有學習能力與過往捕食

經驗，因此不以野外捕食者為試驗材料。在無大鳳蝶擬態關係的台灣，本研究選

用國外大鳳蝶表型作為測試獵物，這樣可以確定捕食者沒見過獵物，但為了更確

保實驗結果的可信度，仍選用白頭翁亞成鳥作為捕食者，這樣捕食者於實驗前均

須重新訓練，但可以 100%確定白頭翁無先前經驗存在。

Stevens & Cuthill (2005)及 Ihalainen et al. (2012)均認為鳥類捕食者的視覺和人

類不同；Osorio et al. (1999)認為鳥類的視覺會受到物體亮度影響，使眼中雙錐光子

39 (double cones)接收器所接收的光粒子數量有所差異，產生不同視覺效果；Stevens &

Merilaita 2009 認為鳥類具有相當好的動態視力，可以從極遠處分辨翅紋上些微差

異，其細緻程度高達 5 mm 內的變異(Stevens et al. 2007a)；除了可見光之外，鳥類

對紫外光更為敏感(Bennett & Cuthill 1994；Cuthill et al. 2000；Cuthill 2006)；然而

有學者認為錐狀細胞(cones)對紫外光的感受力有限(Hart 2001)，在此，由於傳統印

表機無法調控紫外光的變異，只能暫時不考慮其影響。獵物光譜校正部份，Stevens et al. (2006，2007b)認為當比較項目為形狀、大小、位置及數目時，校正與否對實

驗結果而言無顯著差異，因此本研究實驗中，只需確定實際蟲體之間差異與人工

獵物之間差異是相同比例，不須再進行光譜校正，並且，實驗環境光量(天候差異)

若不同，仍會影響捕食者視覺的接收度。從白頭翁色彩辨識力實驗結果可以得知，

不論白頭翁是否為色盲，都能輕易區分本研究所供給的紅色、綠色、白色、黃色、

橘色獵物色彩上的差異(表 3-3，圖 3-3)，並且以紅色最為顯眼，最容易引起白頭翁

注意並進行取食，綠色最不容易引起注意，也有較低被捕食率，此結果符合眾多

前人警戒/隱避色假說(Cott 1940；Edmunds 1974；Lindström et al. 1999b；Lindstedt et al 2011)。

Ham et al. (2006)發現不論色彩與適口性關聯為何，大山雀會依味覺選擇獵物，

此特性顯示大山雀對於獵物的選擇不單只受色彩影響，亦受味覺影響，因此，確

定補食者反應為單一信號影響，或多重信號所關聯就顯得十分重要。在本研究固

定獵物色彩加入苦味實驗(圖 3-4)，同一隻白頭翁隨著試驗次數增加，單一味覺信

號確實會影響取食意願，此結果符合前人研究認為鳥類捕食者在不同信號感知上

具有選擇偏好，然而選擇偏好可能受遺傳影響(Lindström et al. 1999a)；視覺信號及

味覺信號關聯測試上(表 3-4，圖 3-5，圖 3-6)，同一隻白頭翁能於第 3 天至第 6 天

將兩種信號進行關聯產生迴避學習，由此得知鳥類具有學習能力且學習能力相當

快速，符合當獵物顯眼性增加可以加速捕食者的學習速度(Lindström et al. 1999a)。

40 Thorpe (1958)研究鳥類捕食者的歌唱能力，發現鳥類個體行為存在高度變異，

此變異可能受到當時天氣溫度、濕度變異、捕食者個性以及消化能力等多重因素

影響(Speed 2001)，符合本研究信號關聯實驗結果顯示白頭翁個體間的學習速度具

有高度變異，因此，除了每次實驗前要確定先前經驗不影響實驗結果外，實驗後

均需確定無強迫取食發生，才可確保結果的可信度。

Clarke 7 組擬態關係

七組大鳳蝶擬態關係中，捕食者白頭翁能輕易區分 A. varuna f. varuna 和 P. m. agenor f. butlerianus 差異(圖 3-8)，從元素量化分析上得知，兩者表形相似度很高，

主要差異在於前翅基部的紅斑有無(表 2-2；表 2-3；表 3-5；圖 2-1)，此行為實驗

結果符合元素量化分析結果。但 A. sycorax 和 P. m. anceus f. anceus 表型在元素分

析上，前翅基部色斑和前翅白化程度都有顯著差異(表 2-3)，而白頭翁卻無法區分

兩者差異，此結果是不合理的，但是，從圖版上可以發現兩者除了前翅變異外，

腹部色彩也有變異(圖 2-1)，並且變異色均為互補色黑色及白色，本研究認為白頭

翁在辨識獵物時，同時受到前翅基部和腹部色彩交互作用影響，因此錯將兩種量

化分析後有差異的表型當成同一種，但這個推論還需要更細緻的元素調控實驗才

能證實。本研究結果得知 Clarke et al. (1968)提出的 7 組關係中，可能部份有擬態

關係存在，部份對捕食者而言根本不像，此結果支持元素量化分析結果。另外，

前人認為存在擬態關係的大鳳蝶組別，應該是以不完美擬態關係存在，而非以往

認定完美擬態關係，且其於野外族群量是否能維持擬態關係的穩定性，使擬態關

係穩定存在，仍然是個問題。

除了具有明顯差異的兩組擬態關係之外，多數組別捕食者都有猶豫的行為發

生(圖 3-7)，此現象和 Ihalainen et al. (2012)以印表機印製真實蝴蝶翅膀的圖樣，中

41 間再放人工獵物作為身體進行行為實驗結果相同，但捕食者在猶豫後是否會捕食

獵物，並且受什麼差異影響他們的決定是本研究所好奇，也將在本論文的第四章

進行探討。

野外實驗

於野外實驗上得知，當獵物出現密度相同時，捕食者確實有迴避學習發生(圖

3-8，圖 3-10，圖 3-11)，使模式獵物有較佳存活率，此結果符合 Uésugi (1996)以棕

耳鵯測試玉帶鳳蝶的擬態關係，也認為有擬態的個體確實有較好存活率，並且擬

態者也跟著受惠，但當擬態者出現密度遠高於模式獵物時，所有獵物的存活率均

降低，就連模式獵物的存活率也受影響(圖 3-10)，此結果符合前人研究認為在擬態

者數量越少的情況下，擬態獵物族群所受到的保護會越好(Rowland et al. 2010a；

Rowland et al. 2010b)，但若以擬態者個體的被捕食風險探討，由於獵物總數增加，

總捕食率被分散，會使個體被捕食率降低，反而有利於擬態者存活(圖 3-10)，此結

果也適用於兩種以上擬態者同時存在情況，不論是何種獵物都可能有不平等的互

惠關係(Rowland et al. 2007)，但獵物密度會影響捕食者搜尋獵物的時間和相遇機率

(Caldwell et al. 1980)，Ioannou at al. (2008)認為獵物密度和遇到機會成正比，也和

捕食率成正比，但會隨著捕食者的飽足程度成反比。

除了獵物密度之外，苦味也是影響捕食者選擇一項關鍵，前人發現當獵物毒

性越高，捕食者所付出的代價越高，因而降低捕食意願，因此，毒物對獵物本身

的保護會越好，所以 Rowland et al. (2010b)認為兩物種間是共演化。此現象正好和

食蟲性昆蟲與寄主植物的關係相反，嫩葉對昆蟲具有較好的營養，但植物體為了

防範昆蟲的過量取食，可能使嫩葉具有較高的毒性物質，或者產生部份物理防禦，

昆蟲可能為此改吃營養較低的老葉，也可能因此讓耐受毒物的個體將被選汰出來，

這也是另一種共演化的情況。Speed et al. (2010)就曾經試圖建立一個 Predator-prey

42 系統中誠實信號的數學模式，用以解釋獵物信號強度和毒性呈正相關，並且強調

種內信號就不受捕食者的偏見影響，因此，能與苦味信號關聯的信號必定為種間

信號。

測試擬態對象調控研究中，結果顯示擬態麝鳳蝶模式和擬態大鳳蝶雄性皆有

利於存活，但從實驗天數看會發現，擬態雄性只在實驗第 1-3 天有利，第 4-5 天以

擬態模式會比較有利(圖 3-8)，此情況說明擬態雄性表型是作為隱避功用，以降低

捕食者發現的機率，但在連續實驗 3 天後，捕食者行為已受先前經驗影響，隱避

表型的功用降低(圖 3-8)，因此才突顯出擬態模式的差異(圖 3-8，圖 3-9)。於大鳳

蝶雄性及擬態雄性的雌性獵物間，雄性獵物存活率仍比擬態雄性獵物好(圖 3-8)，

顯示對捕食者而言擬態雄性獵物和雄性獵物具有差異，使擬態雄性較容易被發現，

而進行取食。

43 第四章大鳳蝶完美擬態探討與捕食者判定依據

4.1 摘要

對捕食者而言，完美擬態比不完美擬態有較好的欺騙效果，可降低被捕食率，

但在演化過程中其所花費的能量相對較高，因此，不完美擬態在發生頻率上遠高

於完美擬態，也有學者認為不完美擬態僅為演化成完美擬態的中間過程。而眾多

的擬態物種中，大鳳蝶廣泛分布且數量眾多，其雌性翅紋被認為是貝氏擬態的一

員，但前人研究僅以肉眼及基因探討模式獵物與擬態獵物表型相似性，捕食者以

何元素作為獵物區分依據仍待解答。因此，本研究利用博物館標本檢視之照片，

經挑選後製成模式及擬態表型，並以麵團製成人工獵物，再單獨改變翅紋或腹部

元素(包含前翅基部色彩、前翅白化程度、後翅尾突有無、腹部色彩及翅型變異)

後，利用白頭翁於室內行為實驗探討捕食者反應，結果顯示單獨調控翅形、尾突、

及前翅上半部變異時，均不影響捕食者行為，但部分元素交互調控時，將影響捕

食者對獵物的判斷，因此，大鳳蝶可能以不完美擬態形式存在。

關鍵字：完美擬態、不完美擬態、元素、白化程度、交叉調控

44 4.2 前言

完美擬態與不完美擬態

Müller (1879)假設不好吃的獵物具有某種信號，當無經驗的捕食者捕食到一定

數量不適口獵物後，捕食者會經由迴避學習(Avoidance learning)將兩種信號關連，

並且將警告信號分享給其他個體，達到降低個體於迴避學習的成本。依擬態的相

似性可分為完美擬態(Perfect mimicry)及不完美擬態(Imperfect mimicry)，完美擬態

中，模式物種及擬態者於外部形態、行為等擬態信號會極度相似；不完美擬態中，

模式物種及擬態者僅有部份關鍵信號是相似的，藉由相似信號達到欺騙捕食者的

作用，因此，完美擬態的擬態程度會更勝於不完美擬態。

然而，學者認為不完美擬態是因為擬態者同時模仿多種模式表型而產生

(Youngsteadt 2011)，當不同擬態者有共同擬態模式時，此模式種將無利可圖，因而

分散單方不完美擬態者的被捕食率(Lindström et al. 1997)，也因此不論是完美擬態

或不完美擬態，當其模式表型有高被攻擊率時，擬態者的數量也都會相對少見

(Pilecki & O'Donald 1971)，這些論點也都被擬態研究者嘗試用以說明自然界中具有

不完美擬態之物種比完美擬態更為常見的原因。但是不論完美擬態或不完美擬態，

其擬態相似性所花費的成本是與模仿程度成正比(Sherratt 2002)。

捕食者學習與獵物信號

自然界中，獵物為了讓捕食者能快速學習獵物的警戒信號所釋出的訊息，其

警戒信號必須相對明確，讓捕食者能於最低的掠食次數中完成迴避學習，藉以降

低獵物族群被捕食率，亦即警戒信號於演化過程之中應該趨向顯眼性、明確性。

45 不過 Speed et al. (2010)提出物種對棲地的利用可以促進各種適應性輻射演化

交互作用不斷產生，因而抑制生物訊息在演化上的明確性現象。MacDougall &

Dawkins (1998)也提到當生物訊息越複雜時，捕食者學習分辨模式物種與擬態者的

時間會更久，因而在相對時間內，捕食者的攻擊次數可能提高，導致模式物種被

捕食的機率增加；但於生物訊息簡單的區域中，捕食者能快速學習並辨識模式物

種與擬態者的生物訊號差異，進而直接捕食擬態者，使捕食者總攻擊次數降低，

讓擬態演化壓力趨向獵物信號較複雜的區域(Beatty et al. 2004)。

因此，捕食者眼中大鳳蝶擬態關係裡，哪些表型元素是影響捕食者捕食行為

的決定關鍵將會在本研究中被探討。

46 4.3 材料方法

以行為實驗檢視完美擬態存在性

以白頭翁為行為實驗之捕食者，白色麵團作為人工獵物，經由前章節室內實

驗測試得知，Clarke et al. (1968)提出之 7 組完美擬態關係中，以 Atrophaneura sycorax 和 Papilio memnon anceus f. anceus 最可能具有完美擬態關係，因此，以 A. sycorax 作為模式基準表型，以 P. m. anceus f. anceus 作為擬態者基準表型，再利用

電腦繪圖進行元素調控並印製出來，其餘實驗處理均同前章節的室內行為實驗。

改變翅形元素

挑選 A. sycorax 翅形作為模式，以 P. m. agenor f. agenor、Troides amphrysus、

Pachliopta coon f. coon 作為調控組，共計 4 種翅形(圖 4-1)，將其調整成只看得出

輪廓的全黑圖樣進行印製，實驗時配合白麵團供捕食者辨識及學習。實驗時每天

給予調控翅型，確定無模式翅形時捕食者會 100%取食調控翅形，再每天給予捕食

者模式翅形配合苦味處理麵團，確定捕食者將味覺及視覺關連並 100%拒絕食用模

式翅形，最後再供給一次模式翅紋，觀察捕食者是否能輕易辨識獵物更換而取食

麵團，或是因混淆而有猶豫或拒絕取食之行為，每種處理重複數為 30 隻捕食者，

其餘實驗處理均同前章節室內行為實驗。

改變翅紋及腹部元素

同樣使用 A. sycorax 作為模式翅紋，再以繪圖軟體改變其上元素，包含尾突的

有無(有尾 T、無尾 NT)、前翅基部色彩(白色 BW、黃色 BY、紅色 BR、黑色 BB)、

47 前翅色彩變異(上半白 UW、下半白 LW、全黑 BW)、腹部色彩(白 AW、黃 AY、

紅 AR、黑 AB)(圖 4-1)，並且以前翅基部白色、前翅基部黑色、腹部白色及腹部黑

色去作交叉調控比較，但由於雌性翅紋上具有多種原先就存在的元素，可能會影

響捕食者的判斷，故再以翅紋變異較小的大鳳蝶雄性翅紋作為另一組的模式，去

改變相同翅紋元素作為調控(圖 4-2)，再進行翅紋元素改變前後捕食者反應比較。

每次實驗時模式和調控翅紋僅有一個元素的差異，其餘實驗方法及記錄同前實驗

(先讓捕食者將翅紋與味道關聯，確定無模式翅紋時 100%取食調控翅紋及 100%拒

絕取食模式，再供給調控翅紋看捕食者反應)。

分析方法

實驗結果先以 Chi-square test (Pearson K. 1900)及 Shapiro-Wilk (Shapiro &

Francia 1972) 、Kolmogorov-Smirnov(Kolmogorov 1933)進行變方及常態性分析，

再以 paired t-test (Gosset 1908)或 Wilcoxon Signed Rank test (Wilcoxon 1945)比較獵

物改變前後之存活率差異，least significance difference test (Fisher 1935)進行顯著分

析。

48 4.4 結果

改變翅形元素

結果顯示，四種翅型間無顯著差異(paired t-test = 1.92，df = 89，P ＞ 0.05)。

改變翅紋元素顯示，前翅上半白不影響捕食者行為(female paired t-test = 1.95，male paired t-test = 1.68，df = 29，P = 0.125)，尾突有無不影響捕食者行為(female paired t-test = 1.76；male paired t-test = 2.26，df = 29，P = 0.025)。

其餘於雌性翅紋及腹部上，所做的元素改變均有顯著差異(paired t-test，df = 29，P

< 0.05) (圖 4-3)。

於雄性翅紋時，腹部色彩黑、黃及白色間無顯著差異(Wilcoxon test：AB vs. AY

T = 10，n = 30，P = 0.125；AB vs. AW T = 15，df = 29，n = 30，P = 0.063)，但捕

食者可區分腹部色黑色和紅色差異(paired t-test：AB vs. AR t = 11.286，df = 29，P =

0.001)；改變前翅基部元素，前翅基部黑色及白色間不影響捕食行為(Wilcoxon test：

BB vs. BW T = 10，n = 30，P = 0.125)，但前翅基部黑色、黃色、紅色間，捕食者

可輕易區分其差異(paired t-test：BB vs. BY t = 7.929，df = 29，P = 0.001；Wilcoxon test：BB vs. BR T = 10，n = 30，P = 0.125)；前翅後半白也會顯著影響捕食者行為

(Wilcoxon test：BW vs. LW T = 465，n = 30，P ＜ 0.05) (圖 4-4)。

元素交叉調控

於前翅基部白色、前翅基部黑色、腹部白色及腹部黑色交叉調控比較的部份，

發現單獨改變其中一項色彩時，白頭翁可以輕易區分差異(Wilcoxon Test：前翅基

部黑色腹部黑色 vs. 前翅基部黑色腹部白色，T = 120，n = 30，P < 0.05；前翅基

49 部白色腹部黑色 vs. 前翅基部黑色腹部黑色，T = 456，n = 30，P < 0.05)，但當交

叉調控時，供給白頭翁前翅基部黑色且腹部白色獵物和前翅基部白色且腹部黑色

獵物，白頭翁將無法區分其差異(Wilcoxon Test：T = 6，n = 30，P = 0.174)。

50 4.5 討論

經由標本檢視比較 Clarke et al. (1968，1971)提出之大鳳蝶與麝鳳蝶擬態表型，

除了 5 種麝鳳蝶未檢視到標本外，有 3 種於同型內形態上變異不大，其餘 6 種於

同型內均有高度變異，其變異可能位在前後翅白化程度不同、翅形變異、後翅色

斑的色差或身體的顏色不同；而擬態者大鳳蝶即使被定義為相同表型，在色斑的

深淺和白化程度仍有高度變異，其產生的子代依各元素特徵依然能歸類為某些型

(form)中，但子代於形態上的變異更為顯著(Jacobson 1909，1910)，此現象同於本

研究中台灣地區大鳳蝶族群累代飼養結果，即使於相同環境及相同食物下，個體

僅與相同採樣族群中同亞種進行交尾，但表型變異仍會持續變化，由此結果可以

推論，調控大鳳蝶的基因有許多組，此結果符合 Clark & Sheppard (1960，1968，

1971)認為牽涉擬態的鳳蝶之多態表型是由超基因所控制，前人也以 P. dardanus 與

南美洲的毒蝶屬(Heliconius)的全基因體定序結果，找到斑紋表現至少由 3 組超基

因所調控(Joron et al. 2006；Clark et al. 2008)。

經由改變雌性元素，可以看到除了改變尾突(T)和前翅上半白化程度(UW)外，

白頭翁均可輕易察覺獵物變異(圖 4-3)；而改變雄性元素，可以看到捕食者僅能區

分前翅基部黑色改為紅色或黃色之差異，前翅基部後半白化程度改變和腹部由黑

色轉為紅色的不同，其餘調控均不影響捕食行為(圖 4-4)，本研究認為調控相同元

素，但有不同實驗結果的原因在於大鳳蝶雌雄表型的顯眼性和複雜性不同，Rowe C.

(1999)就曾提到複雜的信號較容易引起信號接收者的反應，因此，白頭翁對雌性人

工獵物的反應比較明顯。僅此差異外，不論將哪個部位調控為紅色元素，都能引

起白頭翁的注意，而影響獵物存活率(圖 4-3，圖 4-4)，此結果支持前人認為紅色為

顯眼的警戒色之說(Coppinger 1970)，於自然界中，警戒信號可能為有毒的誠實信

號，而不是隨意可存在的信號(Blount et al. 2009)，而使警戒色比其它色彩更容易影

51 響捕食者的覓食決定(Sandre et al. 2010)，因此，當元素色彩改為紅色時，最能影響

白頭翁反應，或許部份捕食者含有對色彩天性的反應存在。

於前翅基部白色、前翅基部黑色、腹部白色及腹部黑色交叉比對結果解釋了

為何白頭翁無法區分 A. sycorax 和 P. m. anceus f. anceus 的差異(圖 2-1，表 4-1)，此

結果相同支持大鳳蝶為不完美擬態之假說，捕食者對於特定元素具有取食偏好

(Stevens et al. 2007b)，當獵物部份特定元素相似，就可能對捕食者達到欺騙效果，

進而獲得保護，並使效應反應在存活率上，但是，擬態元素有時並非單一相似即

可，需要多種元素交互作用才能達到良好欺騙效果。但在多種元素中，模擬哪些

元素對獵物而言才能花費最少能量獲得最好的保護，這可能需要更多不同的元素

調控，並且交叉比對才能得知。

除了元素與元素之間的交互作用，獵物大小、元素大小和元素與背景環境的

交互作用，也可能對捕食者行為有顯著影響(Speed 2001)。Skelhorn et al. (2010b)以

雛雞進行實驗，發現偽裝型獵物具有尺寸依賴型的關係，若擬態錯誤大小的模式，

將很快被捕食者察覺而失去保護效用；也有學者調控隱避性人工獵物輪廓的完整

性，發現獵物輪廓越完整隱避效果越差，存活率越低(Stevens & Cuthill 2006)，但

也有學者認為，獵物輪廓與背景環境關係，不足以影響獵物存活率(Merilaita & Lind

2005)，而模式和擬態者數量的比值，才影響擬態的完美性(Penney et al. 2012)，Pekár

& Jarab (2011)以蜘蛛與螞蟻擬態實驗表明不完美擬態的關係於自然界中會優於完

美擬態，Ihalainen et al. (2012)更以多種人工獵物測試單一表型、複雜表型、可食、

不可食及完美獵物差異，結果發現完美擬態與否對大山雀來說無偏好性，此結果

再次支持不完美擬態及複雜性獵物較有利

另外，不論是以肉眼(Clarke et al. 1968)、基因(Clarke & Sheppard 1960，1971)

或動物行為實驗，本研究均討論視覺上的擬態，但大鳳蝶及其擬態模式於外表型

52 有多種變異，但捕食者判定的依據可能不只是視覺差異，他們的擬態關係中可能

包含視覺無法辨視的偽裝(Ruxton 2009)，例如：電磁感應、化學信號、聲波等，也

都可能具有保護作用。Skelhorn et al. (2010a)發現擬態可受捕食者影響而演化成不

同對象，此外，同種間的多態型也可能受到性擇等環境壓力影響，例如：蝶類雌

雄二型性(Oliver & Monteiro 2011)和蛇目蝶翅紋性別可塑性(Prudic et al. 2011)，

Otaki et al. (2010)也以灰蝶科(Zizeeria maha)翅紋為例，認為環境溫度及壓力會影響

表型分佈和遺傳組成，並以實驗室繁殖實驗說明鱗翅目昆蟲於表型變異具高度可

朔性。

然而，除了外在的壓力會影響元素變異，元素的產生也受到物種體內基因調

控。以毒蝶(Heliconius)為例：基因表現量不只影響物種系統發育，也影響翅紋變

異(Reed & Gilbert 2004；Joron et al. 2006；Reed et al. 2008)，大鳳蝶表型元素也可

能受基因表現量產生個體差異，因此，何種元素組合保護效果最好以及何種程度

擬態稱完美擬態表型都需要更清楚的定義。但基於大鳳蝶及模式物種的高度變異，

本研究認為大鳳蝶有多種擬態模式，

由本研究所進行的標本檢視及動物行為實驗結果得知：(1) 大鳳蝶與麝鳳蝶可

能具有擬態關係；(2) 不同表型可能有不同擬態模式；(3) 大鳳蝶以貝氏擬態中的

非完美擬態關係存在；(4) 擬態關係由兩種以上元素共同影響捕食者行為。如果未

來要延續動物擬態行為實驗，建議可以由多種元素之間交互作用及性擇深入探

討。

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61 62

圖 1-1 基因及其對應元素示意圖。(Clarke et al. 1968) 63

圖 1-2 標本檢視大鳳蝶雌性表型與共域麝鳳蝶模式分布。

圖 1-3 依前後翅元素排列 17 種大鳳蝶雌性表型。(Clarke et al. 1968,1971) 65

圖 1-4 標本檢視大鳳蝶雌性表型依前後翅元素排列。

圖 1-5 標本檢視大鳳蝶雌性表型依前後翅元素及地理區排列。

圖 1-6 地理區寒暖流分布及流向。(Frederick & Edward 2012)

圖 2-1 七組大鳳蝶表型與對應擬態模式表型。a-g 分別為 7 組 Clarke et al.(1968)認定之完美擬態關係，1 為模式表型，2 為擬態者大鳳蝶表型。a-1. Atrophaneura varuna f. zaleucus； b-1. Pachliopta coon f. coon； c-1. Pachliopta coon f. delianus； d-1. Atrophaneura nox； e-1. Atrophaneura varuna f. varuna； f-1. Atrophaneura sycorax； g-1. Troides amphrysus； a-2. Papilio memnon agenor f. agenor； b-2. Papilio memnon memnon f. achates； c-2. Papilio memnon agenor f. distantianus； d-2. Papilio memnon agenor f. esperi； e-2. Papilio memnon agenor f. butlerianus； f-2. Papilio memnon anceus f. anceus； g-2. Papilio memnon memnon f. anura。

圖 2-2 柴山族群大鳳蝶雌性表型變異。

圖 3-1 野外實驗樣區位置示意圖。

圖 3-2 獵物種類對存活率差異。白頭翁對獵物適口性之選擇實驗結果顯示獵物大

小影響白頭翁補食行為，獵物種類為蟲體或麵團則無顯著差異。P < 0.05 *， P > 0.05 ns.，n=20。

圖 3-3 獵物色彩差異對存活率影響。顯示白頭翁可輕易區分綠色、白色、黃色、

橘色及紅色差異。n=20。P < 0.05 *，P < 0.001 ***。

圖 3-4 白頭翁味覺辨識力。每天重覆供給白頭翁苦味處理之白色麵團，隨著實驗

次數改變及獵物存活率得知白頭翁將 100%拒絕取食苦味麵團。n=20。

圖 3-5 白頭翁對獵物色彩及味覺信號關聯能力。實線獵物經苦味處理，虛線獵物

未經苦味處理，經實驗次數增加得知白頭翁選擇獵物不只受視覺影響，而由視覺

及味覺信號共同關聯。n=10。

圖 3-6 白頭翁迴避學習效率。每日供給白頭翁紅色苦味及白色無苦味麵團，記錄

麵團存活率，第三天起白頭翁迴避學習能力與第一天比有顯著差異，第四天起捕

食者皆可將兩種信號關聯，第六天時迴避學習率達到 100% ，不同個體之間記憶

能力無顯著差異。n=10。

圖 3-7 以白頭翁檢測 Clarkeet al. (1968)提出之七組大鳳蝶完美擬態關係。顯示捕

食者能輕易區分 e 組模式與擬態者表型並取食麵團，使 e 組存活率最低，捕食者

大多無法區分 f 組表型而降低取食意願，使 f 組麵團存活率最高。P < 0.05 *，P <

0.001 ***，P > 0.05 ns.。

圖 3-8 麝鳳蝶與大鳳蝶擬態表型於野外存活曲線圖。於野外裝置不同獵物表型紙

片，配合對應苦味/無苦味麵團作為人工烈物，其裝置密度為每樣點各一組，則第

五天存活率 model > mimic > male > non-mimetic = male-like female，顯示模式表型

之人工獵物有較好存活率。

圖 3-9 野外實驗相同獵物密度下獵物存活率。存活率顯示模式對捕食者而言有迴

避作用； LSD 顯示不論大鳳蝶擬態模式、擬態雄性或不擬態，仍以具苦味的模式

麝鳳蝶存活率最好。

圖 3-10 野外試驗不同獵物密度下獵物存活曲線圖。A 為模式表型、擬態者表型、

雄性表型各裝置一組，B 為裝置一組模式表型、五組擬態者表型及五組雄性表型，

並配合苦味/無苦味麵團為人工獵物，實驗天數第四、五天時，麵團存活率會趨於

穩定，且適口性獵物(配合無苦味麵團)密度遠高於模式獵物(配合苦味麵團)時，擬

態表型麵團存活率越低。

圖 3-11 依時間比較不同獵物密度下獵物存活率。顯示實驗天數增加獵物存活率

會從快速減少變成穩定。

圖 3-12 野外實驗適口性獵物密度遠高於不適口性獵物密度下獵物存活率差異。

平均數及 LSD 顯示擬態者受模式保護的關係越不易存在且差異甚大。

圖 4-1 改變雌性獵物元素示意圖。a-d. 改變翅形；a、e. Atrophaneura sycorax；b. Papilio memnon agenor f. agenor；c. Troides amphrysus；d.

Pachliopta coon f. coon；e-f. 尾突有無；e、g- i. 前翅基部色彩(黑色、白色、黃色、紅色)；e、j-k. 前翅變異(全黑、上半白、下半白)；e、l-n.

腹部色彩(白、黃、紅、黑)。

圖 4-2 改變雄性獵物元素示意圖。a-b. 尾突有無；a、c-e. 前翅基部色彩(黑色、紅色、黃色、白色)；a、f、g. 前翅變異(全黑、

上半白、下半白)；a、h-j. 腹部色彩(黑、黃、紅、白)。 84

圖 4-3 改變雌性獵物元素於存活率影響結果。獵物處理顯示改變後的表型元素：T 有尾，BR 前翅基部紅色，BY 前翅基部黃色，

BW 前翅基部白色，UW 前翅上半白，LW 前翅下半白，AY 腹部黃色，AR 腹部紅色，AB 腹部黑色。P < 0.001 ***， P > 0.05 ns.。 85

圖 4-4 改變雄性獵物元素於存活率影響結果。獵物處理顯示改變後的表型元素：T 有尾，BR 前翅基部紅色，BY 前翅基部黃色，

BW 前翅基部白色，UW 前翅上半白，LW 前翅下半白，AY 腹部黃色，AR 腹部紅色，AW 腹部白色。P > 0.05 ns.，P < 0.001 ***。表 1-1 大鳳蝶模式種命名演變及分布。學名模式產地 Papilio memnon memnon Linnaeus, 1758 Asia f. laomedon Cramer, [1776] Coromandel f. memnoides Fruhstorfer, 1902 Borneo f. achates Sulzer, 1776 Java, Indonesia ab. aphrodite Röber, 1927 Naga Hills f. alcanor Cramer, 1779 China f. atrovenatus Goeze, 1779 Tonkin, Vietnam f. achatiades Esper, 1786 Indonesia f. arbates Zincken, 1831 Java, Indonesia f. esperi Butler, 1877 Java, Indonesia f. phoenix Distant, 1885 Malacca, Malaysia ab. depelchini Robbe, 1892 Malay Peninsula ab. erebinus Haase, 1893 Sikkim, Indian ab. sericatus Fruhstorfer, 1898 Java, Indonesia ab. sitolensis Fruhstorfer, 1899 Nias, Indonesia ab. heronus Fruhstorfer, 1902 Nias, Indonesia f. temp. mela Fruhstorfer, 1902 Nagasaki, Japan ab. afer Fruhstorfer, 1904 Enggano, Indonesia f. imperiosa Fruhstorfer, 1907 Enggano, Indonesia f. anura Jordan, 1909 Indonesia f. butis Jordan, 1909 Borneo f. dobera Jordan, 1909 Sumatra, Indonesia f. gerania Jordan, 1909 Indonesia f. gyrtia Jordan, 1909 Sumatra, Indonesia f. hellopia Jordan, 1909 Indonesia f. hiera Jordan, 1909 Nias, Indonesia f. isarcha Jordan, 1909 Indonesia f. ityla Jordan, 1909 Indonesia f. nesocles Jordan, 1909 Nias, Indonesia f. titania Jordan, 1909 Indonesia f. trochila Jordan, 1909 Indonesia f. venusia Jordan, 1909 Sumatra, Indonesia f. vinius Fruhstorfer, 1909 Malacca, Malaysia ab. phoeniciana Strand, 1916 Sikkim, Indian f. rhetenorina Jordan, 1919 North India ab. duplex Niepelt, 1927

86 續表 1-1 學名分布 f. falsus Niepelt, 1927 f. alidae Brooks, 1928 f. metabutis Brooks, 1928 f. taikokuana Matsumura, 1929 Formosa f. bootesina Talbot, 1932 f. eos Gabriel, 1936 Kangean Islands, Indonesia f. walteri Gabriel, 1936 Billiton Islands, Indonesia f. subvenusia Dufrane, 1946 Java, Indonesia f. parthenope Rousseau-Decelle, 1947 Java, Indonesia f. poverella Rousseau-Decelle, 1947 Java, Indonesia Papilio memnon agenor Linnaeus, 1758 Canton, China f. androgeos Cramer, 1776 China f. mestor Hübner, 1816 f. cilix Distant, 1885 Malay Peninsula ab. primigenius Rothschild, 1895 Khasia Hills ab. butlerianus Rothschild, 1895 Sikkim, Indian ab. distantianus Rothschild 1895 North India ab. phoenix Rothschild, 1895 Sikkim, Indian ab. loc. esperi Rothschild, 1895 Sikkim, Indian f. polymnestoroides Moore, 1902 India ab. vinius Fruhstorfer, 1903 Malay Peninsula f. ensifer Rousseau-Decelle, 1933 Malay Peninsula ab. pohli Dufrane, 1946 Assam f. coeruleocinctus Rousseau-Decelle, 1947 India f. syedzahiruddini Tung, 1982 Tonkin, Vietnam f. tanahsahi Eliot, 1982 Malaysia Papilio memnon anceus Cramer, [1779] Western Sumatra f. salvia Rousseau-Decelle, 1947 Indonesia f. jiwabarui Tung, 1982 Sumatra Papilio memnon thunbergi Siebold, 1824 Japan ab. shikokuana Matsumura, 1927 Shikoku, Japan ab. takamukui Matsumura, 1927 Kiushu, Japan Papilio memnon lowii Druce, 1873 Borneo Papilio memnon merapu Doherty, 1891 Sumba Papilio memnon oceani Doherty, 1891 Enggano, Indonesia Papilio memnon pryeri Rothschild, 1895 Ryukyu Islands, Japan

87 續表 1-1 學名分布 Papilio memnon clathratus Rothschild, 1896 Sumbawa Papilio memenon heronus Fruhstorfer, 1902 Formosa f. taihokuana Matsumura, 1929 Formosa ab. pseudolampsacus Murayama & Shimonoya, 1968 Formosa Papilio memnon perlucidus Fruhstorfer, 1903 Lombok, Indonesia Papilio memnon subclathratus Fruhstorfer, 1903 Flores, Indonesia Papilio memnon caeruleus van Eecke, 1914 Simalur, Indonesia Papilio memnon nestor Talbot, 1929 Indonesia Papilio memnon aurantiaca Rousseau-Decelle, 1933 Tonkin, Vietnam Papilio memnon aela Umeno, 1937 Tonkin, Vietnam ab. korasana Umeno, 1937 Vietnam Papilio memnon subvenusia Dufrane, 1946 Java, Indonesia Papilio memnon extremus Tsukada & Nishiyama, 1980 Sumatra, Indonesia Papilio memnon tanahsahi Eliot, 1982 Malaysia

88 表 1-2 不同區域大鳳蝶可能擬態關係。(Clarke et al. 1968) 擬態者模式共域範圍 Papilio memnon agenor f. isarcha Troides vandepolli vandepolli 爪哇 Papilio memnon agenor f. gerania Troides vandepolli honrathianus 蘇門答臘 Papilio memnon agenor f. rhetenorina Atrophaneura aidoneus 印度至緬甸 Papilio memnon agenor Atrophaneura varuna zaleucus 泰國 Papilio memnon agenor f. esperi Atrophaneura nox erebus 馬來半島 Papilio memnon agenor f. butlerianus Atrophaneura varuna 印度 Papilio memnon agenor f. achates Pachliopta coon doubledayi 泰國 Papilio memnon memnon f. venusia Troides helena mosychlus 婆羅洲北部 Papilio memnon memnon f. achates Pachliopta coon coon 爪哇 Papilio memnon memnon f. laomedon Atrophaneura nox nox 婆羅洲 Papilio memnon memnon f. anura Troides amphrysus flavicollis 婆羅洲 Papilio memnon anceus Atrophaneura sycorax 蘇門答臘 Papilio lowi (male-like f. suffuses) Pachliopta atropos 巴拉望 Papilio ascalaphus ascalaphus Pachliopta polyphontes polyphontes 蘇拉威西 Papilio rumanzovia f. semperinus Atrophaneura semperi 桑義爾(菲律賓)

表 1-3 大鳳蝶各亞種表型。P. m. anceus、P. m. caeruleus、P. m. clathratus、P. m. coeruleus、P. m. heronus、P. m. merapu、P. m. oceani、P. m.

pryeri 及 P. m. subclathratus 無特殊表型。

imperiosa isarcha laomedon nesocles nysala phoeniciana phoenix primigenius rhetenorina suffusus tanahsahi thunbergi titania venusia zephyria achates agenor alcanor anura bootesina butlerianus depelchini distantianus dobera eox esperi gerania gyrtia hiera

f. f. f. f. f. f. f. f. f. f. f. f. f. f. f. f. f. f. f. f. f. f. f. f. f. f. f. f. f. P. lowii V 90 P. m. achates V V V P. m. agenor V V V V V V V V V V V V V V V V P. m. memnon V V V V V V V V V V V V V V V V V P. m. perlucidus V V P. m. tanahsahi V P. m. thunbergi V P. m. venusia V V V 表 2-1 大鳳蝶雌性翅紋元素量化比較。顯示大鳳蝶前翅白化量和後翅白斑量有

關，前翅基部和後翅斑紋無關。 Kruskal-Wallis test P 值自由度前翅白 vs. 翅基 vs. 後翅白斑 H=33.921 <0.001 df=2 前翅白 vs. 翅基 vs. 後翅黑斑 H=134.803 <0.001 df=2 Tukey test 等級差前翅白斑 vs. 翅基 q=7.565 <0.05 3207 前翅白斑 vs. 後翅白斑 q=0.962 >0.05 408 前翅白斑 vs. 後翅黑斑 q=11.207 <0.05 4751 前翅基部 vs. 後翅白斑 q=6.603 <0.05 2799 前翅基部 vs. 後翅黑斑 q=15.996 <0.05 6781 *n=62

91 表 2-2 依元素差異量化分析七組大鳳蝶擬態表型。大鳳蝶和其認定的擬態模式

種後翅斑紋和腹部色彩無顯著差異，僅前翅白色量及前翅基部有顯著差異。

元素平均數標準差標準誤 T 值 P 值顯著性

前翅白色量 8.69 4.16 1.53 -2.8 0.031 Yes 前翅基部 0.80 0.42 0.31 -5.085 0.002 Yes 後翅白斑 8.23 3.69 2.34 0.845 0.431 Ns. 後翅黑斑 89.19 4.01 3.22 -0.007 0.995 Ns. 後翅紅斑 0.74 1.71 0.89 -1.305 0.24 Ns. 後翅橘斑 0.51 1.60 0.83 -1.24 0.261 Ns. 後翅黃斑 2.94 5.17 4.05 0.511 0.627 Ns. 後翅褐斑 3.02 9.27 5.16 -0.889 0.408 Ns. 腹部黃斑 0.86 0.50 0.34 -1.413 0.207 Ns. 腹部白斑 0.33 0.62 0.60 1 0.356 Ns.

92 表 2-3 七組擬態表型之前翅白化及前翅基部色斑分析。前翅基部斑紋除了 b 組

以外均有顯著差異，前翅白化程度僅 e 和 g 組無顯著差異。

前翅白化前翅基部組別擬態者模式 t p 顯著性 t p 顯著性

Papilio memnon Atrophaneura varuna A -218.44 0.000 Yes -40.223 0.000 Yes agenor agenor zaleucus

Papilio memnon Pachliopta coon B -33.93 0.001 Yes -1.676 0.169 Ns. memnon achates coon

Papilio memnon Pachliopta coon C -254.37 0.000 Yes -56.373 0.000 Yes agenor distantianus delianus

Papilio memnon Atrophaneur nox D -16.24 0.004 Yes -76.372 0.000 Yes agenor esperi

Papilio memnon Atrophaneura varuna E -5.88 0.028 Ns. -71.62 0.000 Yes agenor butlerianus varuna

Papilio memnon Atrophaneura F -57.96 0.000 Yes -59.087 0.000 Yes anceus anceus sycorax

Papilio memnon Troides amphrysus G -5.22 0.035 Ns. -41.202 0.000 Yes memnon anura

表 3-1 平均數分析人工獵物與對應標本依元素光譜分析。擬態表型為 Pachliopta coon f. coon及Papilio memnon memnon f. achates，

結果顯示人工獵物與實際標本其模式與擬態表型差異無顯著差異( P < 0.05*，P < 0.001 *** )，但後翅白斑於平均數分析有顯著差

異，若於相關性分析則無顯著差異(ρ = -0.011，P = 0.525 ns. )。 T 值 df P 值顯著性前翅基部 2.52 3647 0.627 Ns. 白斑 -0.72 3647 0.472 Ns.

94 黑斑 0.29 3647 0.771 Ns. 後翅白斑 -35.92 3647 0.000 *** 黑斑 -2.39 3647 0.017 * 黃斑 -0.93 3647 0.351 Ns. 腹部黃斑 2.69 3647 0.007 *

表 3-2 平均數分析人工獵物與非對應擬態關係之標本依元素光譜分析。人工獵物為 Pachliopta coon f. coon 及 Papilio memnon

memnon f. achates，實體標本為 Pachliopta coon f. delianus 及 Papilio memnon agenor f. distantianus，結果人工獵物與實際

標本其模式與擬態表型均有顯著差異( P < 0.05*，P < 0.001 *** )，顯示下列元素於人工獵物與實體標本中肉眼觀測無差異於光譜

分析仍不同，支持人工獵物與實體標本的對應性不能隨意更替。 T 值 df P 值顯著性前翅基部 -12.77 3647 0.000 *** 95 白斑 -19.05 3647 0.000 *** 黑斑 -8.36 3647 0.000 *** 後翅白斑 -25.25 3647 0.000 *** 黑斑 -58.48 3647 0.000 ***

表 3-3 白頭翁色彩辨識力分析。顯示白頭翁可輕易區分紅色、綠色、白色、黃

色、橘色差異。顏色處理分析方法 T 值重覆數 P 值顯著性紅色 vs. 綠色 Wilcoxon Test 210.00 n=20 <0.05 Yes 紅色 vs. 白色 Paired t-test -15.38 df=19 <0.05 Yes 紅色 vs. 黃色 Paired t-test -10.91 df=19 <0.05 Yes 紅色 vs. 橘色 Wilcoxon Test 126.00 n=20 <0.05 Yes 綠色 vs. 白色 Paired t-test 8.09 df=19 <0.05 Yes 綠色 vs. 黃色 Wilcoxon Test 0.00 n=20 <0.05 Yes 綠色 vs. 橘色 Paired t-test 24.02 df=19 <0.05 Yes 白色 vs. 黃色 Wilcoxon Test 8.50 n=20 <0.05 Yes 白色 vs. 橘色 Wilcoxon Test 0.00 n=20 <0.05 Yes 黃色 vs. 橘色 Paired t-test 4.70 df=19 <0.05 Yes

96 表 3-4 白頭翁信號關聯能力分析(Tukey test)。顯示苦味有無將顯著影響白頭翁

捕食行為。 Treatment of prey Diff of Ranks q P value <0.05 紅色苦味 vs. 綠色苦味 36 0.346 No 紅色苦味 vs. 綠色無苦味 862 8.295 Yes 紅色苦味 vs. 紅色無苦味 702 6.755 Yes 紅色無苦味 vs. 綠色苦味 738 7.101 Yes 紅色無苦味 vs. 綠色無苦味 160 1.540 No 綠色苦味 vs. 綠色無苦味 898 8.641 Yes

表 3-5 大鳳蝶表型基因型列表。(Clarke et al. 1968；Clarke & Sheppard 1971)

前翅後翅腹部色彩

(F)

(W) (w) (Fl) (Es)

(T) (t)

(B) (b)

(BY) (by) (Ew) 有尾突無尾突雌性表型雄性表型黃色黃底黑條紋黑底黃條紋黑色前端黑色前端白化基部紅色基部白色

Papilio memnon f. achates (distantianus) TWdFEsBY V V V V V

Papilio memnon f. achates (distantianus yellow) TWdFEw BY V V V V V

Papilio memnon f. achates (alcanor) TWalFEsBY V V V V V

Papilio memnon f. titania (Taiwan) TWFEsb V V V V V

Papilio memnon f. titania (Hong Kong) TWalFEsb V V V V V

Papilio memnon agenor f. agenor tWFlEsb V V V V V 98 Papilio memnon f. agenor (yellow) tWFEsb V V V V V

Papilio memnon f. thunbergi tWtEsb V V V V

Papilio memnon f. butlerianus twbEsb V V V V

Papilio memnon f. esperi tweFlEsb V V V V V

Papilio polymnestor parinda twb V V V

Papilio memnon f. laomedon twlFlEsb V V V V V

Papilio memnon f. laomedon twlFlEsby V V V V V

Papilio memnon f. anura tWdBY V V V

Papilio memnon f. venusia tWvFEsBY V V V V V

Papilio memnon f. zephyria tWvFEsby V V V V V

Papilio memnon f. suffusus twFEsby V V V V V

Papilio memnon f. isarcha Wi V

Papilio memnon f. anceus tWFEwby V V V V V

表 4-1 元素交叉調控比較(Wilcoxon Test)。顯示單一改變獵物元素白頭翁可區分

差異，同時調控兩種元素時白頭翁無法區分獵物差異。n=30。獵物元素調控 T 值 P 值顯著性基黑 vs. 腹白 120 <0.001 Yes 腹黑 vs. 基白 456 <0.001 Yes 白腹黑基 vs. 黑腹白基 6 0.174 No

99 附表 1 大鳳蝶東山族群累代飼養記錄。無子代大鳳蝶雌性不列入記錄表。子代數子代數雌蟲編號親本編號產卵量孵化率化蛹率羽化率雌蟲編號親本編號產卵量孵化率化蛹率羽化率 ♂ ♀ ♂ ♀ F F1 A2 wild 248 92.34 95.20 88.53 120 73 B3103 A31 1 0.00 A3 wild 13 76.92 100.00 100.00 7 3 B3104 A31 6 0.00 A4 wild 52 84.62 70.45 93.55 19 10 B382 A38 128 89.06 77.19 79.55 45 25 A8 wild 86 96.51 87.95 101.37 58 16 B384 A38 74 36.49 88.89 75.00 16 2 A9 wild 9 22.22 0.00 B385 A38 201 54.23 92.66 81.19 44 38 A10 wild 159 83.65 96.99 79.07 66 36 B388 A38 152 67.76 41.75 32.56 8 6 A11 wild 320 91.56 74.74 88.13 163 30 B389 A38 52 44.23 0.00 A12 wild 16 87.50 64.29 100.00 5 4 B392 A39 174 94.83 9.09 20.00 2 1 A14 wild 3 33.33 100.00 100.00 1 0 B394 A39 27 40.74 45.45 60.00 1 2 A18 wild 6 83.33 80.00 25.00 0 1 B395 A39 215 71.63 53.90 84.34 46 24 A22 wild 1 0.00 B396 A39 138 60.87 34.52 37.93 8 3 A24 wild 3 0.00 B398 A39 59 77.97 63.04 75.86 16 6 A26 wild 134 92.54 95.97 70.59 71 13 B399 A39 27 62.96 0.00 A28 wild 53 69.81 75.68 60.71 11 6 B3911 A39 215 59.07 57.48 76.71 40 16 A31 wild 61 80.33 95.92 82.98 24 15 B3912 A39 34 35.29 25.00 0.00 A34 wild 26 69.23 55.56 20.00 2 0 B3915 A39 19 63.16 83.33 10.00 1 0 A38 wild 153 96.08 89.80 78.79 83 21 B3916 A39 29 62.07 11.11 0.00 A39 wild 251 86.06 89.35 77.72 113 37 B4301 A43 72 15.28 27.27 66.67 2 0 A43 wild 177 78.53 84.17 80.34 74 20 B4302 A43 175 45.14 67.09 66.04 25 10 A44 wild 73 86.30 95.24 95.00 36 21 B4305 A43 211 72.51 92.81 86.62 93 30 A46 wild 13 92.31 58.33 42.86 2 1 B4308 A43 178 73.60 51.91 69.12 43 4 A49 wild 1 100.00 0.00 B4309 A43 60 56.67 55.88 52.63 6 4 A50 wild 32 87.50 50.00 78.57 8 3 B4402 A44 162 14.81 0.00 A54 wild 1 0.00 B4403 A44 44 90.91 92.50 94.59 22 13 A55 wild 5 0.00 B4404 A44 26 84.62 54.55 100.00 8 4 A56 wild 12 75.00 44.44 25.00 1 0 B4407 A44 48 60.42 41.38 83.33 8 2 A58 wild 56 69.64 53.85 90.48 15 4 B4408 A44 7 42.86 33.33 0.00 A61 wild 39 38.46 60.00 66.67 3 3 B4409 A44 157 59.24 37.63 91.43 17 15 A64 wild 74 66.22 57.14 82.14 17 6 B4410 A44 27 62.96 0.00 A65 wild 12 50.00 66.67 75.00 3 0 B4413 A44 112 43.75 4.08 50.00 1 0 A68 wild 49 79.59 56.41 68.18 9 6 B4414 A44 70 72.86 62.75 71.88 14 9 A70 wild 163 79.75 99.23 89.92 84 32 B4417 A44 17 88.24 33.33 80.00 3 1 A71 wild 25 76.00 68.42 69.23 7 2 B4601 A46 92 57.61 0.00 A75 wild 1 100.00 100.00 0.00 B501 A50 20 0.00 A78 wild 4 25.00 0.00 B502 A50 8 25.00 0.00 A80 wild 75 90.67 51.47 60.00 18 3 B581 A58 16 0.00 F1 B641 A64 1 0.00

B21 A2 1 0.00 B643 A64 5 0.00 B23 A2 5 20.00 0.00 B644 A64 7 14.29 0.00 B24 A2 104 55.77 36.21 95.24 17 3 B701 A70 44 34.09 40.00 66.67 4 0 B26 A2 94 43.62 31.71 53.85 4 3 B703 A70 72 43.06 48.39 86.67 11 2 B27 A2 142 97.89 79.14 8.18 9 0 B706 A70 215 86.05 70.27 71.54 78 15 B29 A2 18 5.56 0.00 B707 A70 178 74.16 72.73 60.42 37 21 B210 A2 120 51.67 80.65 80.00 22 18 B709 A70 85 57.65 77.55 71.05 17 10 B211 A2 90 28.89 38.46 10.00 1 0 B7010 A70 216 85.65 85.95 52.83 52 32 B213 A2 110 54.55 0.00 B7012 A70 166 86.14 72.03 78.64 43 38 B215 A2 139 41.01 92.98 35.85 13 6 B7013 A70 71 42.25 80.00 0.00 B216 A2 74 87.84 6.15 B7016 A70 36 94.44 76.47 53.85 10 4 B218 A2 173 12.72 31.82 71.43 4 1 B7018 A70 191 79.58 75.66 97.39 73 39 B221 A2 145 53.79 69.23 79.63 29 14 B7020 A70 55 38.18 52.38 0.00 B222 A2 125 40.00 56.00 92.86 16 10 B7023 A70 113 23.89 88.89 20.83 4 1 B223 A2 16 50.00 87.50 85.71 5 1 B801 A80 7 0.00 B228 A2 5 0.00 F2 B229 A2 18 16.67 0.00 C0101 B24 24 66.67 75.00 75.00 5 4 B230 A2 86 97.67 47.62 50.00 13 7 C0102 B24 3 33.33 100.00 100.00 0 1 B232 A2 202 31.68 23.44 20.00 2 1 C0201 B26 1 0.00 B31 A3 19 15.79 0.00 C0301 B210 16 87.50 85.71 83.33 8 2 B41 A4 12 66.67 25.00 50.00 1 0 C0302 B210 13 53.85 14.29 0.00 B42 A4 4 25.00 100.00 0.00 C0304 B210 163 52.15 8.24 14.29 1 0 B81 A8 2 0.00 C0305 B210 212 25.00 13.21 14.29 1 0 B83 A8 9 22.22 0.00 C0308 B210 80 67.50 37.04 35.00 4 3 B86 A8 1 0.00 C0310 B210 93 72.04 91.04 91.80 37 19 B87 A8 6 50.00 0.00 C0311 B210 254 37.80 19.79 21.05 2 2 B88 A8 2 0.00 C0316 B210 138 81.88 48.67 49.09 20 7 B811 A8 11 72.73 12.50 0.00 C0318 B210 66 50.00 27.27 33.33 3 0 B812 A8 17 11.76 50.00 100.00 1 0 C0401 B215 17 35.29 83.33 80.00 2 2 B815 A8 21 61.90 53.85 85.71 5 1 C0404 B215 37 37.84 14.29 0.00 B816 A8 14 35.71 60.00 0.00 C0405 B215 6 83.33 60.00 66.67 2 0 B101 A10 7 0.00 C0407 B215 1 100.00 100.00 100.00 1 0 B102 A10 194 68.04 54.55 90.28 57 8 C0410 B215 21 4.76 100.00 100.00 1 0 B103 A10 65 4.62 66.67 50.00 1 0 C0502 B221 58 60.34 85.71 86.67 22 4 B105 A10 90 22.22 80.00 62.50 9 1 C0503 B221 189 48.68 97.83 97.78 52 36 B107 A10 156 96.79 81.46 67.48 52 31 C0508 B221 101 41.58 28.57 25.00 3 0 B1010 A10 134 64.93 79.31 53.62 23 14 C0510 B221 36 27.78 40.00 50.00 1 1 B1011 A10 51 43.14 54.55 41.67 4 1 C0514 B221 48 45.83 81.82 83.33 10 5 B1014 A10 126 38.89 93.88 52.17 14 10 C0601 B222 59 13.56 50.00 50.00 1 1 B1016 A10 27 51.85 85.71 91.67 8 3 C0606 B222 24 79.17 15.79 0.00 B111 A11 143 65.03 46.24 88.37 29 9 C0608 B222 5 60.00 66.67 100.00 2 0 B112 A11 69 98.55 47.06 96.88 18 13 C0701 B223 5 0.00 B113 A11 74 66.22 18.37 0.00 C0801 B230 56 62.50 34.29 33.33 2 2 B114 A11 3 33.33 0.00 C0802 B230 98 75.51 43.24 43.75 13 1 B116 A11 39 71.79 46.43 84.62 9 2 C0805 B230 129 57.36 66.22 67.35 17 16 B119 A11 152 77.63 4.24 0.00 C0806 B230 15 40.00 50.00 33.33 1 0 B1110 A11 205 75.61 40.65 61.90 24 15 C0807 B230 263 68.06 50.84 50.55 39 7 B1112 A11 64 62.50 57.50 39.13 7 2 C0903 B102 47 10.64 20.00 0.00 0 0 B1114 A11 189 62.43 28.81 32.35 7 4 C0904 B102 18 94.44 94.12 93.75 10 5 B1116 A11 35 68.57 70.83 0.00 C0906 B102 14 14.29 0.00 B121 A12 17 11.76 0.00 C0908 B102 26 65.38 11.76 0.00 B261 A26 36 41.67 80.00 58.33 4 3 C1001 B105 1 0.00 B262 A26 29 0.00 C1104 B107 2 50.00 100.00 100.00 0 1 B267 A26 58 0.00 C1105 B107 5 40.00 100.00 100.00 2 0 B281 A28 89 14.61 0.00 C1109 B107 20 20.00 75.00 66.67 1 1 B3101 A31 20 70.00 64.29 44.44 3 1 C1110 B107 48 35.42 100.00 100.00 15 2 B3102 A31 15 13.33 100.00 0.00 C1111 B107 128 53.91 28.99 30.00 5 1

100 續附表 1 子代數子代數雌蟲編號親本編號產卵量孵化率化蛹率羽化率雌蟲編號親本編號產卵量孵化率化蛹率羽化率 ♂ ♀ ♂ ♀ F2 F2

C1114 B107 6 66.67 25.00 0.00 C2824 B395 92 45.65 90.48 42.11 11 5

C1116 B107 5 20.00 0.00 C2901 B396 23 13.04 100.00 66.67 1 1

C1120 B107 15 66.67 70.00 71.43 3 2 C2903 B396 16 81.25 100.00 38.46 5 0 C1122 B107 19 26.32 80.00 75.00 1 2 C3003 B398 111 62.16 82.61 36.84 13 8 C1126 B107 8 12.50 100.00 100.00 1 0 C3004 B398 48 6.25 100.00 66.67 1 1 C1129 B107 147 61.90 80.22 80.82 55 4 C3006 B398 1 100.00 0.00

C1130 B107 74 12.16 88.89 87.50 3 4 C3101 B3911 86 75.58 13.85 11.11 1 0 C1205 B1010 14 7.14 100.00 100.00 1 0 C3103 B3911 48 56.25 44.44 91.67 10 1 C1206 B1010 27 33.33 66.67 66.67 2 2 C3104 B3911 148 39.19 68.97 67.50 14 13 C1207 B1010 162 56.17 86.81 87.34 51 18 C3105 B3911 17 70.59 75.00 88.89 5 3 C1209 B1010 190 67.37 44.53 43.86 25 0 C3108 B3911 167 10.78 61.11 54.55 5 1 C1210 B1010 8 12.50 100.00 100.00 1 0 C3109 B3911 28 92.86 80.77 100.00 11 10 C1213 B1010 22 13.64 0.00 C3110 B3911 124 15.32 84.21 18.75 2 1

C1214 B1010 4 50.00 50.00 0.00 C3112 B3911 18 66.67 50.00 83.33 4 1

C1301 B1014 20 35.00 28.57 0.00 C3113 B3911 17 41.18 57.14 0.00

C1304 B1014 16 87.50 0.00 C3115 B3911 106 50.00 86.79 50.00 15 8

C1310 B1014 53 41.51 59.09 61.54 6 2 C3116 B3911 41 43.90 44.44 75.00 5 1 C1401 B1016 178 82.02 43.15 42.86 16 11 C3206 B4302 93 21.51 70.00 14.29 1 1 C1402 B1016 210 65.24 47.45 47.69 14 17 C3207 B4302 34 35.29 8.33 0.00

C1403 B1016 183 81.42 29.53 29.55 10 3 C3209 B4302 101 54.46 29.09 25.00 3 1 C1503 B111 171 77.78 36.84 36.73 15 3 C3210 B4302 96 63.54 24.59 100.00 14 1 C1504 B111 244 39.34 32.29 32.26 10 0 C3301 B4305 89 28.09 0.00

C1505 B111 247 39.68 53.06 53.85 17 11 C3303 B4305 16 68.75 54.55 83.33 3 2 C1507 B111 194 92.78 60.56 60.55 40 26 C3304 B4305 79 24.05 42.11 75.00 3 3 C1606 B112 185 61.62 87.72 88.00 51 37 C3401 B4308 19 10.53 50.00 100.00 1 0 C1607 B112 74 86.49 71.88 71.74 22 11 C3402 B4308 119 62.18 29.73 13.64 3 0 C1609 B112 15 6.67 0.00 C3404 B4308 41 12.20 40.00 0.00

C1612 B112 194 25.77 68.00 67.65 17 6 C3501 B4309 63 92.06 81.03 69.57 21 11 C1613 B112 16 50.00 0.00 C3502 B4309 104 33.65 54.29 100.00 9 10

C1702 B116 2 50.00 100.00 100.00 1 0 C3601 B4403 82 56.10 60.87 17.86 4 1 C1801 B1110 91 95.60 29.89 30.77 6 2 C3602 B4403 195 67.18 87.79 0.87 1 0 C1803 B1110 14 21.43 33.33 0.00 C3605 B4403 69 13.04 66.67 0.00

C1804 B1110 243 81.07 34.01 34.33 14 9 C3606 B4403 2 0.00

C1806 B1110 89 95.51 29.41 28.00 6 1 C3607 B4403 98 58.16 68.42 38.46 14 1 C1807 B1110 170 71.76 27.87 26.47 8 1 C3610 B4403 219 36.07 2.53 100.00 2 0 C1810 B1110 116 52.59 80.33 79.59 23 16 C3611 B4403 159 89.94 70.63 20.79 12 9 C1811 B1110 63 6.35 25.00 0.00 C3613 B4403 39 43.59 29.41 60.00 2 1

C1813 B1110 63 61.90 79.49 77.42 13 11 C3702 B4404 5 80.00 25.00 100.00 1 0 C1814 B1110 3 33.33 0.00 C3703 B4404 1 100.00 0.00

C1901 B1112 87 17.24 40.00 50.00 1 2 C3704 B4404 128 81.25 28.85 76.67 18 5 C1902 B1112 14 57.14 50.00 50.00 1 1 C3801 B4407 5 80.00 25.00 0.00

C2001 B1114 152 9.21 71.43 70.00 6 1 C3901 B4409 24 37.50 77.78 28.57 2 0 C2003 B1114 89 13.48 50.00 50.00 1 2 C3903 B4409 76 39.47 30.00 11.11 1 0 C2102 B261 12 75.00 55.56 60.00 2 1 C3904 B4409 35 91.43 78.13 40.00 6 4 C2201 B3101 1 0.00 C3906 B4409 26 61.54 0.00

C2303 B382 69 53.62 43.24 43.75 7 0 C3907 B4409 8 87.50 42.86 0.00

C2305 B382 199 31.66 3.17 0.00 C3909 B4409 20 5.00 0.00

C2306 B382 239 84.52 24.75 24.00 5 7 C3912 B4409 152 25.66 69.23 85.19 21 2 C2307 B382 40 57.50 91.30 90.48 14 5 C3914 B4409 1 0.00

C2309 B382 69 46.38 37.50 33.33 3 1 C3915 B4409 148 50.00 51.35 63.16 14 10 C2310 B382 67 100.00 44.78 43.33 11 2 C4002 B4414 26 96.15 88.00 81.82 17 1 C2314 B382 26 96.15 32.00 25.00 2 0 C4003 B4414 113 23.89 40.74 63.64 4 3 C2315 B382 149 12.08 77.78 78.57 9 2 C4005 B4414 74 81.08 3.33 50.00 1 0 C2319 B382 1 0.00 C4007 B4414 12 91.67 27.27 0.00

C2321 B382 118 5.08 66.67 75.00 1 2 C4009 B4414 51 70.59 91.67 24.24 5 3 C2323 B382 62 43.55 29.63 25.00 1 1 C4101 B4417 157 52.87 37.35 74.19 18 5 C2324 B382 184 50.54 18.28 17.65 3 0 C4202 B703 14 7.14 0.00

C2401 B384 5 60.00 66.67 50.00 0 1 C4301 B706 85 62.35 30.19 25.00 3 1 C2402 B384 7 28.57 50.00 100.00 1 0 C4302 B706 120 41.67 76.00 28.95 4 7 C2502 B385 52 69.23 47.22 47.06 4 4 C4304 B706 76 17.11 23.08 66.67 2 0 C2504 B385 214 11.21 54.17 53.85 5 2 C4305 B706 19 57.89 63.64 85.71 4 2 C2508 B385 21 42.86 77.78 71.43 5 0 C4306 B706 62 9.68 33.33 100.00 1 1 C2513 B385 178 80.90 79.17 79.82 62 29 C4308 B706 8 12.50 0.00

C2515 B385 214 6.07 23.08 33.33 1 0 C4310 B706 159 74.84 52.94 87.30 38 17 C2516 B385 37 64.86 41.67 40.00 4 0 C4311 B706 15 13.33 50.00 100.00 1 0 C2517 B385 96 66.67 48.44 48.39 14 1 C4313 B706 23 52.17 50.00 50.00 2 1 C2519 B385 131 0.76 100.00 100.00 1 0 C4314 B706 116 31.90 54.05 80.00 9 7 C2521 B385 136 26.47 36.11 38.46 4 1 C4401 B707 44 84.09 75.68 67.86 17 2 C2525 B385 19 78.95 73.33 72.73 5 3 C4402 B707 27 59.26 81.25 53.85 4 3 C2527 B385 73 5.48 75.00 66.67 1 1 C4404 B707 129 47.29 21.31 92.31 7 5 C2528 B385 55 90.91 58.00 58.62 13 4 C4406 B707 22 100.00 40.91 88.89 7 1 C2530 B385 130 43.08 69.64 69.23 22 5 C4408 B707 106 96.23 49.02 64.00 30 2 C2531 B385 35 85.71 36.67 36.36 4 0 C4410 B707 14 14.29 100.00 50.00 1 0 C2533 B385 155 65.16 77.23 70.51 34 21 C4412 B707 7 28.57 50.00 0.00

C2536 B385 55 34.55 84.21 31.25 3 2 C4415 B707 16 6.25 100.00 100.00 1 0 C2537 B385 93 29.03 55.56 33.33 3 2 C4416 B707 93 44.09 70.73 31.03 5 4 C2601 B388 21 85.71 88.89 18.75 2 1 C4420 B707 15 53.33 62.50 60.00 1 2 C2602 B388 16 56.25 11.11 0.00 C4421 B707 3 66.67 50.00 100.00 1 0

C2603 B388 29 51.72 6.67 100.00 1 0 C4504 B709 24 29.17 42.86 33.33 1 0 C2606 B388 184 25.00 13.04 66.67 4 0 C4505 B709 21 66.67 64.29 77.78 6 1 C2701 B394 32 68.75 36.36 75.00 4 2 C4507 B709 1 0.00

C2801 B395 18 72.22 92.31 100.00 9 3 C4509 B709 2 50.00 100.00 100.00 1 0 C2802 B395 254 37.80 19.79 78.95 15 0 C4510 B709 1 100.00 0.00

C2806 B395 29 82.76 50.00 8.33 1 0 C4601 B7010 16 6.25 100.00 0.00

C2807 B395 164 49.39 28.40 21.74 5 0 C4604 B7010 15 66.67 10.00 0.00

C2808 B395 194 32.47 33.33 52.38 9 2 C4605 B7010 29 65.52 10.53 0.00

C2810 B395 258 36.43 43.62 80.49 20 13 C4607 B7010 153 0.65 100.00 100.00 1 0 C2812 B395 82 79.27 66.15 2.33 1 0 C4608 B7010 30 26.67 100.00 100.00 4 4 C2814 B395 49 81.63 50.00 25.00 3 2 C4609 B7010 105 77.14 96.30 85.90 56 11 C2816 B395 31 6.45 50.00 0.00 C4611 B7010 60 6.67 75.00 0.00

C2817 B395 212 59.91 14.17 72.22 6 7 C4612 B7010 5 100.00 100.00 60.00 2 1 C2819 B395 159 49.06 93.59 80.82 36 23 C4614 B7010 15 40.00 33.33 50.00 1 0 C2820 B395 109 41.28 8.89 75.00 2 1 C4616 B7010 64 84.38 14.81 75.00 4 2 C2823 B395 79 27.85 9.09 50.00 0 1 C4619 B7010 24 66.67 43.75 85.71 6 0

101 續附表 1 子代數子代數雌蟲編號親本編號產卵量孵化率化蛹率羽化率雌蟲編號親本編號產卵量孵化率化蛹率羽化率 ♂ ♀ ♂ ♀ F2 F2 C4621 B7010 5 40.00 50.00 100.00 1 0 C4801 B7016 114 39.47 28.89 100.00 12 1 C4624 B7010 3 33.33 100.00 100.00 1 0 C4802 B7016 99 67.68 19.40 69.23 5 4 C4627 B7010 144 85.42 59.35 68.49 29 21 C4803 B7016 215 10.70 34.78 62.50 3 2 C4628 B7010 80 55.00 79.55 71.43 16 9 C4804 B7016 63 92.06 29.31 64.71 10 1 C4629 B7010 16 50.00 87.50 71.43 2 3 C4901 B7018 9 11.11 0.00 C4630 B7010 73 24.66 50.00 88.89 6 2 C4903 B7018 18 66.67 83.33 90.00 5 4 C4632 B7010 11 63.64 57.14 75.00 3 0 C4904 B7018 10 40.00 25.00 100.00 1 0 C4706 B7012 20 70.00 85.71 75.00 5 4 C4906 B7018 34 50.00 76.47 69.23 9 0 C4707 B7012 140 37.86 45.28 70.83 13 4 C4907 B7018 153 44.44 1.47 100.00 1 0 C4708 B7012 79 82.28 69.23 100.00 44 1 C4909 B7018 123 21.95 40.74 90.91 9 1 C4709 B7012 137 49.64 8.82 66.67 2 2 C4911 B7018 234 35.47 49.40 63.41 20 6 C4712 B7012 102 32.35 27.27 77.78 6 1 C4912 B7018 46 54.35 72.00 77.78 8 6 C4713 B7012 28 35.71 20.00 100.00 2 0 C4918 B7018 1 100.00 0.00 C4714 B7012 16 81.25 0.00 C4919 B7018 16 25.00 50.00 100.00 2 0 C4716 B7012 22 81.82 61.11 100.00 11 0 C4921 B7018 112 69.64 88.46 84.06 41 17 C4719 B7012 13 7.69 0.00 C4922 B7018 33 24.24 37.50 66.67 2 0 C4720 B7012 62 59.68 45.95 94.12 11 5 C4923 B7018 1 0.00 C4722 B7012 14 50.00 28.57 100.00 1 1 C4924 B7018 48 62.50 23.33 85.71 6 0 C4723 B7012 24 41.67 40.00 50.00 1 1 C4926 B7018 8 12.50 100.00 0.00 C4724 B7012 2 50.00 0.00 C4927 B7018 22 9.09 50.00 100.00 1 0 C4729 B7012 124 45.97 52.63 83.33 12 13 C4928 B7018 26 34.62 44.44 0.00 C4730 B7012 1 0.00 C4929 B7018 12 58.33 28.57 50.00 1 0 C4731 B7012 17 82.35 85.71 100.00 5 7 C4930 B7018 106 66.98 76.06 24.07 12 1 C4732 B7012 101 62.38 71.43 93.33 41 1 C4933 B7018 53 13.21 28.57 0.00 C4734 B7012 36 5.56 0.00 C4934 B7018 2 0.00 C4735 B7012 43 62.79 70.37 63.16 5 7 C4935 B7018 64 57.81 32.43 41.67 2 3 C4737 B7012 16 75.00 0.00 C4937 B7018 174 36.21 19.05 50.00 4 2 C4738 B7012 43 58.14 72.00 88.89 11 5 C4938 B7018 28 89.29 52.00 30.77 4 0

102 附表 2 大鳳蝶柴山族群累代飼養記錄。無子代大鳳蝶雌性不列入記錄表。子代數子代數雌蟲編號親本編號產卵量孵化率化蛹率羽化率雌蟲編號親本編號產卵量孵化率化蛹率羽化率 ♂ ♀ ♂ ♀ F F2

A1 wild 32 71.88 91.30 100.00 15 4 C131617 B1316 1 0.00 A2 wild 190 92.63 68.18 98.33 101 17 C131619 B1316 1 0.00 A3 wild 31 41.94 76.92 70.00 5 2 C131620 B1316 41 0.00 A6 wild 11 9.09 0.00 C131621 B1316 3 0.00

A7 wild 51 92.16 61.70 100.00 20 9 C131622 B1316 6 0.00 A8 wild 319 94.04 29.67 93.26 61 22 C131626 B1316 17 0.00 A9 wild 15 26.67 75.00 100.00 2 1 C131628 B1316 1 0.00 A10 wild 252 87.70 38.46 96.47 62 20 C131629 B1316 126 92.86 67.52 97.47 43 34 A13 wild 175 93.14 39.26 98.44 39 24 C131630 B1316 251 81.27 25.00 80.39 33 8 A14 wild 18 11.11 0.00 C131633 B1316 40 27.50 72.73 75.00 4 2

A15 wild 1 100.00 100.00 100.00 0 1 C131635 B1316 6 0.00 A17 wild 70 80.00 41.07 86.96 12 8 C13212 B1321 15 0.00 A18 wild 93 94.62 68.18 95.00 38 19 C132110 B1321 2 0.00 A20 wild 74 90.54 92.54 98.39 43 18 C132112 B1321 38 100.00 50.00 84.21 8 8 F1 C132113 B1321 32 0.00

B015 A1 97 0.00 C132114 B1321 14 0.00

B0310 A3 6 0.00 C132116 B1321 7 42.86 33.33 100.00 15 1

B071 A7 33 0.00 C132118 B1321 10 0.00

B102 A10 206 93.69 71.50 95.65 101 31 C132119 B1321 65 75.38 51.02 88.00 14 8 B104 A10 146 79.45 50.86 94.92 30 26 C13241 B1324 54 0.00 B108 A10 83 0.00 C13242 B1324 2 0.00

B1012 A10 6 0.00 C13244 B1324 6 0.00

B1015 A10 23 21.74 80.00 100.00 3 1 C13247 B1324 26 0.00 B1016 A10 5 0.00 C18111 B1811 86 0.00

B1017 A10 4 0.00 C18114 B1811 70 98.57 55.07 97.37 19 18

B1018 A10 3 0.00 C18115 B1811 8 0.00

B1019 A10 9 0.00 C18116 B1811 1 0.00

B131 A13 65 1.54 0.00 C18117 B1811 8 0.00

B135 A13 69 0.00 C181112 B1811 1 0.00

B138 A13 21 0.00 C181113 B1811 1 100.00 0.00

B139 A13 3 0.00 F21 unknow 6 16.67 100.00 100.00 0 1

B1311 A13 8 0.00 F23 unknow 156 60.26 89.76 95.21 59 21

B1313 A13 92 96.74 65.17 93.10 25 29 F3 B1315 A13 3 33.33 D12 C1041 48 89.58 9.30 100.00 4 0

B1316 A13 175 96.00 57.74 94.85 54 38 D23 C13134 181 88.95 3.11 100.00 3 2 B1317 A13 26 0.00 D25 C13134 1 0.00

B1318 A13 43 0.00 D26 C13134 112 95.54 16.82 94.44 11 6 B1319 A13 31 0.00 D211 C13134 1 0.00 B1321 A13 86 87.21 66.67 94.00 27 20 D212 C13134 17 0.00 B1322 A13 8 12.50 D73 C13139 37 0.00 B1323 A13 89 0.00 D74 C13139 1 0.00 B1324 A13 72 75.00 53.70 93.10 19 8 D714 C13139 135 83.70 2.65 100.00 2 1 B172 A17 2 0.00 D34 C131310 5 0.00 B182 A18 1 100.00 100.00 100.00 1 0 D67 C131321 39 0.00 B186 A18 1 0.00 D43 C13169 67 86.57 10.34 100.00 5 1 B189 A18 3 0.00 D45 C13169 24 62.50 33.33 80.00 3 1 B1810 A18 1 0.00 D47 C13169 1 0.00 B1811 A18 40 90.00 61.11 95.45 13 8 D51 C131629 3 33.33 0.00 B1814 A18 4 50.00 50.00 100.00 0 1 D54 C131629 13 0.00 B202 A20 1 0.00 D514 C131629 5 0.00 B203 A20 3 0.00 D517 C131629 23 0.00 B204 A20 14 0.00 D520 C131629 8 0.00 B206 A20 8 0.00 D121 C132112 9 0.00 B2012 A20 2 0.00 D125 C132112 13 0.00 F2 D132 C132119 6 0.00

C1041 B104 72 97.22 47.14 87.88 19 10 D133 C132119 22 0.00 C1043 B104 1 0.00 D135 C132119 4 0.00 C13133 B1313 64 0.00 D101 C18114 7 0.00 C13134 B1313 94 93.62 35.23 96.77 14 16 D102 C18114 5 0.00 C13138 B1313 24 25.00 66.67 100.00 2 2 D104 C18114 6 0.00 C13139 B1313 103 98.06 60.40 81.97 31 19 D107 C18114 1 100.00 0.00 C131310 B1313 95 86.32 30.49 92.00 14 9 D109 C18114 8 0.00 C131315 B1313 83 0.00 D1012 C18114 98 87.76 1.16 100.00 1 0 C131317 B1313 3 33.33 100.00 100.00 1 0 D1016 C18114 3 0.00 C131319 B1313 26 0.00 F211 F21 2 0.00 C131321 B1313 96 64.58 67.74 95.24 28 12 F4 C131322 B1313 13 0.00 E121 D12 51 90.19 82.61 94.74 25 11 C131325 B1313 1 0.00 E231 D23 3 0.00 C131328 B1313 10 0.00 E232 D23 5 20.00 100.00 100.00 1 0 C13161 B1316 1 100.00 0.00 E262 D26 24 100.00 91.67 95.45 13 8 C13163 B1316 6 0.00 E264 D26 81 93.83 84.21 82.81 36 17 C13166 B1316 1 0.00 E266 D26 17 29.41 60.00 100.00 3 0 C13169 B1316 68 94.12 40.63 92.31 14 10 E431 D43 32 50.00 93.75 100.00 12 3 C131612 B1316 1 0.00 E451 D45 126 81.75 84.47 94.25 57 25 C131615 B1316 2 0.00 E7141 D714 8 12.50 100.00 0.00

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