Les Mollusques Éocènes Se Dévoilent Sous Ultraviolets

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Les mollusques éocènes se dévoilent sous ultraviolet. In : Les coquillages de l'Éocène du Bassin parisien, un trésor inestimable...

Article · December 2012

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Bruno Caze Didier Merle Muséum National d'Histoire Naturelle Muséum National d'Histoire Naturelle

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Jean-Paul Saint Martin Jean-Michel Pacaud Muséum National d'Histoire Naturelle Muséum National d'Histoire Naturelle

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Revue française de paléontologie

Ce que le temps nous a caché, aujourd’hui nous le découvrons !

Glycymeris dispar Sigmesalia multisulcata (DEFRANCE 1826) (LAMARCK 1804) Rimella ﬁssurella Apiotoma pyrulata (LINNAEUS 1767) (DESHAYES 1834) Les coquillages de l’Eocène du Bassin parisien

La carrière de Thiverval- Grignon (Yvelines), en 2008

Les coquillages de l’Eocène du Bassin parisien un trésor inestimable Campanile giganteum (LAMARCK 1804) vieux de plusieurs dizaines de millions d’années

ISBN 978-2-917198-17-9

Revue française de paléontologie Gisortia (s.str.) coombii (SOWERBY in DIXON 1850)

Ce que le temps nous a caché, aujourd’hui nous le découvrons ! Hors-série - 2012 Hors-série III - 2012

III - Hors-sé rie - ISSN 2108-2138 € 20 FHS3-02-Sommaire:FHS3-02-Sommaire 19/01/13 09:21 Page3

Fossiles - hors-série III - 2012 Les coquillages de l’Eocène du Bassin parisien

Préface... Didier Merle 4 Géologie... L’Eocène du Bassin parisien Bruno Caze & Jean-Michel Pacaud 5 Organismes... Les bivalves et les gastéropodes Athleta (Volutospina) spinosus au sein du grand clade des mollusques (LINNAEUS 1758), au premier plan, et, derrière, Costacallista laevigata (LAMARCK Bruno Caze 10 1806), Lutétien de la région de Damery, Marne. H(Athleta) = 49 mm(coll. : Fossiles... P. Courville - photo : P. Lebrun). Les mollusques lutétiens Athleta (Neoathleta) citharoedus (HOLTEN 1802) [sous lumière UV], se dévoilent sous ultraviolet Lutétien de Thiverval-Grignon, Yvelines. B. Caze, D. Merle, J.-P. Saint Martin J.-M. Pacaud H = 86 mm (coll. : MNHN.F. A25029 - & 15 photo : P. Loubry/MNHN, Paris). Biotope... Revue trimestrielle Le Lutétien de Damery : géologie, environnements, par abonnement annuel associations de bivalves et gastéropodes éditée par les Editions du Piat P. Courville, J.-M. Pacaud, D. Merle & P. Lebrun 57 S.A.R.L au capital de 7 622 a - Siret : 398 785 980 00028 Glavenas - 43200 Saint-Julien-du-Pinet Histoire... Tél. & Fax : 04.71.66.54.67 Un Campanile giganteum pêché au large De l’étranger : (33) 471.66.54.67 e Adresse Internet : www.minerauxetfossiles.com de l’Australie : une supercherie du 19 siècle Courriel : [email protected] Jean-Michel Pacaud 72 Fondateur et directeur de la publication Louis-Dominique Bayle Géants... Courriel : [email protected] Gisortia (s.str.) coombii, une espèce Rédacteur en chef emblématique de l’Eocène du bassin de Paris Patrice Lebrun Courriel : [email protected] Jean-Michel Pacaud 82 Tél. : 01.48.43.88.02 Ailleurs... Responsable du serveur Internet Louis-Dominique Bayle L’Eocène hors du Bassin parisien Comité de lecture et conseillers scientiﬁques Bruno Caze & Jean-Michel Pacaud 86 Philippe Courville - Didier Bert - Sylvain Cédolin - Sylvain Charbonnier - Hervé Châtellier - François Escuillié - Christian Les mollusques des sables éocènes Falipou - Bertrand Lefebvre - Jean-Michel Pacaud Louis Rulleau - Bruno Vallois de Bois-Gouët (Loire-Atlantique) Dessinateur Patrice Lebrun, P. Courville & J.-M. Pacaud 92 Patrice Lebrun Visite... Photographes Patrice Lebrun - Louis-Dominique Bayle “La Cave aux Coquillages” Relecteurs Patrice Lebrun 98 Philippe Courville - Damien Gendry Postface... Adaptation des “abstracts” Pierre Lacroix - Allart Van Viersen (NL) Didier Merle 105 Correspondants étrangers Raimund Albersdörfer, Schnaittach, Allemagne Bon de commande d’ouvrages 106

Mark Wolvers, Mijdrecht, Pays-Bas “ Fossiles ” est imprimé sur un papier issu d’exploitations forestières adhérentes à la gestion durable de forêt Anton Brodsky, Russie La visite, l’exploration ou la découverte des lieux en activité ou abandonnés (carrières, Michael Wachtler, Italie - Pierre Abi Saad, Byblos, Liban mines, galeries, haldes...) décrits dans la revue ne peuvent en aucun cas s’effectuer sans l’accord préalable du propriétaire ou de l’exploitant. Photocomposition - Photogravure La revue décline toute responsabilité en cas de dégradations effectuées par ses lecteurs. P. Lebrun, L.-D. Bayle et Imprimerie Phil’Print Respectez le(s) site(s) et leur(s) propriétaire(s) et l’on vous respectera. Imprimeur Imprimerie Phil’Print - 43200 Yssingeaux Toute représentation ou reproduction intégrale ou partielle, faite sans le consen- tement de l’auteur ou de ses ayants droit ou ayants cause, est illicite (article Dépôt légal : décembre 2012 L.122-4 du code de la propriété intellectuelle). Toute copie doit avoir l’accord du I.S.S.N. : 2108-2138 - ISBN : 978-2-917198-17-9 Centre français de droit de copie (CFC) : 20, rue des Grands Augustins, 75006 Commission paritaire : 0417 T 90341 Paris. Tél. : 01.44.07.47.70 - Fax : 01.46.34.67.19. Prix de l’abonnement annuel : 4 numéros + 1 hors-série France : individuel : 40 a - association et soutien : 60 a Etranger : U.E. + Suisse : 50 a - Dom-Tom et autres pays : 60 a Prix de vente du numéro hors-série III - 2012 : 20 € Ce numéro hors-série III - 2012 a été tiré à 2 500 exemplaires.

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Les mollusques éocènes se dévoilent sous ultraviolets

Bruno CAZE (1), Didier MERLE (1), Jean-Paul SAINT MARTIN (1) & Jean-Michel PACAUD (1) (1) Centre de Recherche sur la Paléobiodiversité et les Paléoenvironnements (CR2P), UMR 7207 du CNRS, Département Histoire de la Terre, Muséum national d’Histoire naturelle. 8, rue Buffon, CP 38, F-75005 Paris, France

The Eocene molluscs revealed under ultraviolet light. - Abstract: In order to distinguish and characterise biological groups and species in fossil molluscs, palaeontologists have to rely on shell morphology. Several sets of characters used by neontologists to define the extant groups and species are indeed lacking for the study of fossils (e.g., the anatomy of the soft parts, molecular sequences, ecology, behaviour). This absence is an obstacle to understanding the structure of palaeobiodiversity and its evolution. In extant molluscs, the colour patterns of the shells also represents a useful set of characters, in addition to traditional conchyological characters, for their study. Many extant gastropods and bivalves indeed show very diverse patterns. They often constitute a decisive criterion for distinguishing and characterising biological groups and species. However in the fossils, this characters set is also missing. The record of fossil or residual colour patterns is an outstanding and rare phenomenon because of the fast pigment degradation after the death of the animal and during fossilisation. Only a few remarkably well-preserved specimens display remnants of colour pattern. Their occurrence was considered as exceptional and so far it was regarded more as anecdotal data than as a heuristic scientific fact. Therefore, they have scarcely been regarded as a tool for distinguishing and characterising species and groups in palaeontology. However, in 1967 Olsson demonstrated that residual colour patterns could be revealed on some Caenozoic shells exposed to ultraviolet (UV) light. Till now, this kind of preservation was nevertheless also considered as anecdotic. In the present paper, we describe the results of a study based on a methodology implemented and formalized by Pacaud and Merle (MNHN, Paris) and performed on more than 400 species of Eocene gastropods and bivalves (more than 70 families). Residual colour patterns were revealed by an exposure to UV light after a suitable non-destructive chemical treatment (bath of sodium hypochlorite). More than 10,000 specimens, from the four Eocene stages and from various fossiliferous sites in the Paris Basin were tested. The first major result of this work is that the missing colour patterns can be reliably revealed in many species (more than 300 species yielding positive results) and that they are very diversified and common on the individuals of a species bearing them, thus providing the access to the study of the variation. It clearly demonstrates that the preservation of residual patterns is not unusual in the Eocene geological record. In a second step, we used this new set of morphological characters for fossil molluscs in the frame of the systematic study of two gastropod families. The first description of the residual colour patterns allowed to analyse the intraspecific variations in the Seraphsidae and the interspecific variations of Ampullinidae. These complementary studies indicated that the residual patterns have a biological and evolutionary signal and emphasized the high potential of Caenozoic molluscan shells to exploit them in Systematics (contribution to the distinction and characterisation of biological groups). Thus, the second major result of this work is that colour patterns constitute a consistent diagnostic tool essential for future works on biodiversity and evolution of the Caenozoic gastropods. Keywords: gastropods, bivalves, Eocene, Paris Basin, UV light, residual colour patterns, pigments, Systematics.

n néontologie (étude des êtres vivants actuels), les La formation du motif coloré peut se faire de deux manières scientifiques peuvent s’appuyer sur un ensemble de différentes : Ecaractères nombreux et variés pour distinguer et définir - dans la plupart des cas, elle se fait par incorporation de les différentes espèces et groupes biologiques – données pigments lors de la croissance de la coquille. Celle-ci se fait anatomiques des “parties molles” (systèmes digestif, par ajout de nouveau matériel (aragonite, calcite) à la marge au respiratoire, reproducteur), moléculaires, écologiques et niveau du bord de croissance (fig. 2). Les motifs colorés comportementales. Ils peuvent ainsi évaluer le plus fidèlement résultent alors d’une incorporation de pigments se produisant possible la composition de la biodiversité. En paléontologie, en concomitamment à cet ajout ; revanche, les informations à disposition des scientifiques pour - plus rarement, elle se fait par reproduction sur la coquille comprendre et reconstituer l’histoire et l’évolution de la vie sur à partir d’extensions du manteau qui l’entourent, forment une Terre sont par définition incomplètes. Le caractère exceptionnel “enveloppe” et déposent des pigments en surface. du phénomène de fossilisation et les aléas de préservation des Notons que certains gastéropodes Cypraeidae, comme organismes après leur mort ne laissent généralement accessibles Cypraea diluculum (REEVE 1845), peuvent passer d’un type de que les parties dures de certains organismes. Ces difficultés formation du motif à l’autre après avoir atteint l’âge adulte. rencontrées quelque soit le groupe biologique constitue le Les motifs des coquilles des gastéropodes et bivalves principal obstacle à l’acquisition de nouvelles connaissances en actuels sont extrêmement diversifiés. Cependant, la présence paléontologie. Toute nouvelle approche ou technique permettant de motifs similaires chez des espèces phylogénétiquement un accès à des informations jusque là ignorées sur les éloignées (p. ex. gastéropode Conidae et bivalve Mytilidae) organismes fossiles représente de ce fait un apport considérable. indique que ceux-ci sont générés à partir d’un même processus. Dans le groupe des mollusques, les néontologistes disposent, en D’après Meinhardt, la génération des différents types de motifs plus des caractères précités, d’un autre corpus de données pour colorés chez les mollusques, des plus simples aux plus caractériser les groupes biologiques et les espèces, et notamment complexes, repose sur des mécanismes de réaction-diffusion pour distinguer des coquilles présentant peu ou pas de caractères (Meinhardt & Klingler, 1987 ; Meinhardt, 1998). Il a proposé discriminants : les motifs colorés. Les motifs colorés des un modèle théorique de formation de ces motifs colorés fondé coquilles actuelles représentent en effet un ensemble de sur le principe d’auto-amplification lié à une inhibition de caractères extraordinairement diversifiés (fig. 1) et porté par de longue portée (processus également rencontré dans la nombreuses espèces. Ils peuvent constituer à ce titre un critère formation des dunes de sable). Selon cette théorie, la formation décisif pour la distinction et la caractérisation des groupes des motifs colorés des mollusques nécessite, d’une part, un biologiques, notamment au niveau spécifique (Dommergues et “activateur”, permettant l’auto-amplification et, d’autre part, un al., 2006). Dans le registre fossile en revanche, les coquilles “inhibiteur”, pour contenir cette réaction. Suivant ce modèle montrent très rarement des motifs colorés préservés. Ils ont par simple, l’auteur a pu reproduire fidèlement, par des simulations conséquent été très peu étudiés et encore moins considérés sur ordinateur, l’ensemble des divers types de motifs colorés comme pouvant apporter une aide à la distinction et à la observés dans la nature ! Il a ainsi constaté que la diversité caractérisation des mollusques. résultait de modifications mineures à partir de ce mécanisme commun et a pu classifier les motifs selon leur mode de Les motifs colorés chez les mollusques actuels formation : mécanisme stable périodique dans l’espace, mécanisme périodique dans le temps et propagation d’ondes. Les motifs colorés sont le résultat visuel de la répartition Meinhardt n’a cependant pas abordé la nature des composés des pigments, ou biochromes, à la surface de la coquille. pigmentaires.

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C B

D A

H I E F G

Fig. 1 - Quelques motifs colorés chez les gastéropodes actuels. A : Turritella bicingulata LAMARCK 1822, vue dorsale, Cap-Vert ; B : Globularia (Cernina) ﬂuctuata (SOWERBY 1825), vue dorsale, Malaisie ; C : Naticarius stercusmuscarum (GMELIN 1791), vue dorsale, France ; D : Tectonatica tigrina (RÖDING 1798), vue dorsale, Chine ; E : Vokesimurex hirasei (HIRASE 1915), vue dorsale, Japon ; F : Lithoconus eburneus (HWASS in BRUGUIÈRE 1792), vue dorsale, océan Indien ; G : Terebellum terebellum nebulosum (RÖDING 1798), vue dorsale, Nouvelle-Calédonie ; H : Terebellum terebellum lineatum (RÖDING 1798), vue dorsale, Nouvelle-Calédonie ; I : Angaria delphinus (LINNAEUS 1758), vue apicale, Papouasie-Nouvelle-Guinée. Barres d’échelle : 10 mm, sauf [D] 5 mm (photos : P. Loubry et C. Lemzaouda / MNHN, Paris).

Les pigments sont situés dans l’ostracum ou dans le porphyrines, à l’origine de teintes rouge à brune, apparaissent périostracum et sont en effet très difficiles à extraire et à comme les molécules les plus répandues chez les mollusques identifier (Hedegaard et al., 2006 ; Joly & Baudouin, 2006). (Hollingworth & Baker, 1991). Elles ont été identifiées par Par conséquent, les connaissances les concernant restent Comfort (1949a, 1950, 1951) puis Fox (1966) chez divers limitées et très incomplètes (Schneider & Werner, 2007 ; Merle gastéropodes et bivalves. Ces molécules peuvent être détectées et al., 2008), qui plus est dans le registre fossile. Des analyses sous lumière ultraviolette par une florescence rouge, dans spectrométriques (Hedegaard et al., 2006) et chromatogra- l’Actuel comme dans le registre fossile (Comfort, 1950). Les phiques (Comfort, 1949a-c ; Nicholas & Comfort, 1949) ont tétrapyrroles linéaires, ou biliprotéines, ont été identifiés chez cependant permis de déterminer les groupes de molécules divers Vetigastropoda (Kennedy, 1979), dont Haliotis auxquels appartiennent ces substances : cracherodii LEACH 1814, et plusieurs espèces de la famille des - les tétrapyrroles, qui comprennent les tétrapyrroles Turbinidae, Turbo regenfussi DESHAYES 1843, T. marmoratus linéaires et les tétrapyrroles cycliques, dont les porphyrines. Les LINNAEUS 1758 et T. elegans MÜNSTER in GOLDFUSS 1844 (Tixier, 1952), qui ne contiennent pas de porphyrines. - les mélanines ou mélanoprotéines, qui sont un groupe de molécules complexes particulièrement persistantes dans le temps (Joly & Baudouin, 2006 ; Schneider & Werner, 2007). Elles produisent des teintes brunes à noires. Vovelle (1972) a mis en avant la possible intervention de ces substances dans la formation des motifs colorés chez les mollusques actuels. Par ailleurs, Joly & Baudoin (2006) ont également évoqué leur rôle éventuel dans la formation de ceux des ammonites. Ces molécules ne sont pas fluorescentes sous lumière ultraviolette. - les polyènes, qui ont pu être identifiés chez différents bivalves et gastéropodes et chez le céphalopode Nautilus LINNAEUS 1757. Ces molécules ont été détectées au niveau des parties colorées de la coquille de tous les mollusques étudiés par Hedegaard et al. (2006). - les caroténoïdes, qui sont des molécules se dégradant rapidement. Elles ont été détectées sur la coquille de Cypraea

Fig. 2 - Modèle de formation des motifs colorés au cours de la croissance chez les mollusques (gastéropode) actuels (d’après Meinhardt, 1998). Bandes perpendiculaires au bord de croissance (bleu), bandes obliques (vert), motifs en “V” (rouge).

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moneta LINNAEUS 1758 (Hedegaard et al., 2006). périostracum opaque masquant le motif coloré sous-jacent. La - les indigoïdes, qui sont des pigments de couleur bleue et nécessité d’un camouflage dans le développement des motifs sont présents chez divers gastéropodes (Comfort, 1949c, 1950), colorés, si elle ne peut être exclue, n’est donc pas avérée. dont Haliotis cracherodii, mais se dissolvent généralement lors de la putréfaction (Schneider & Werner, 2007). Les motifs colorés chez les mollusques fossiles - les amminoquinones ou sclerotines, des chromoprotéines qui ont été observées dans le périostracum de bivalves du genre Dans le registre fossile, les mollusques ne sont habituel- Mytilus LOCARD 1889 (Fox, 1966). lement connus que d’après leur coquille calcaire. Les différentes analyses pratiquées sur les mollusques L’enregistrement du motif coloré semble être un phénomène indiquent aussi qu’il n’y a pas de relation simple entre couleur, exceptionnel du fait de la dégradation rapide des pigments à la pigment et taxon (Hedegaard et al., 2006) : la même couleur mort de l’animal et lors de la fossilisation. Bien que les chez différents groupes peut être engendrée par différents premières mentions de motifs colorés chez les mollusques pigments ; différentes couleurs au sein d’un même groupe fossiles dans la littérature scientifique remontent à la fin du peuvent être dues à des pigments différents ; différentes 18e siècle, seuls quelques rares spécimens bien conservés saturations de couleur peuvent être générées par différentes montrent des résidus de motifs. Ils ont été retrouvés à concentrations du même pigment. différentes périodes du Phanérozoïque (de l’Ordovicien au D’autre part, la signification fonctionnelle des motifs Pléistocène) chez des représentants des monoplacophores colorés des coquilles est toujours débattue. Plusieurs (Gubanov & Bogolepova, 2006), des polyplacophores, des hypothèses ont été formulées : bivalves (Cox et al., 1969 ; Schneider & Werner, 2007 – - l’élimination des déchets par le stockage sous forme de fig. 3:A), des céphalopodes (Mapes & Sneck, 1987 ; Kobluck pigments dans la coquille (Nuttal, 1969 ; Kobluk & Mapes, & Mapes, 1989 ; Späth, 1983 – fig. 3:B,C) ou, encore, des 1989 ; Meinhardt, 1998). D’après Kobluk et Mapes (1989), la gastéropodes (KřÍž & Lukeš, 1974 – fig. 3:D,E). première étape permettant la sécrétion des couleurs serait La préservation des couleurs ou des motifs colorés dans le l’élimination de sous-produits métaboliques. Cette hypothèse registre fossile nécessite des conditions exceptionnelles comme est reprise par Meinhardt (1998), pour qui les pigments seraient un enfouissement rapide pour préserver les pigments d’une des déchets que les animaux incorporent à la coquille. destruction par les microorganismes ou les rayons ultraviolets Cependant, pour Hedegaard et al. (2006), les organes solaires. Trois types différents d’enregistrement ont été excréteurs des mollusques seraient suffisamment efficaces et ne distingués : (1) les motifs colorés résiduels visibles en lumière nécessiteraient pas ce type de mécanisme de stockage en naturelle sur une coquille diagénétisée ; (2) les motifs colorés complément ; visibles en lumière naturelle et préservés à l’état “natif” ; (3) les - la consolidation de la structure de la coquille ou la motifs colorés résiduels invisibles en lumière naturelle mais réduction de l’abrasion (Joly & Baudouin, 2006). D’après pouvant être révélés par l’exposition sous lumière ultraviolette. Schneider & Werner (2007), l’hypothèse selon laquelle les La préservation du motif à travers la transformation chimique pigments interviendraient dans la consolidation de la coquille de la coquille et des pigments (diagenèse) est à l’origine de la des mollusques ne pourrait s’appliquer aux pigments solubles plupart des colorations résiduelles qui ont pu être observées comme les caroténoïdes ou les indigoïdes. Elle ne serait chez différents groupes de mollusques. Dans le registre envisageable que pour certains groupes de molécules cénozoïque, quelques fossiles montrent des motifs colorés tels intimement liées à la coquille comme les porphyrines ou les qu’on peut les observer chez les représentants actuels, dits mélanines. Cette hypothèse avancée par Kobluk & Mapes préservés à l’état “natif”. C’est le cas des fossiles de (1989) serait étayée par le fait que certaines coquilles fossiles gastéropodes de la famille des Neritidae (fig. 3:E), connus montrent une érosion plus importante sur des zones qui étaient depuis longtemps comme étant porteurs de motifs colorés. Les colorées. Le rôle des pigments dans le renforcement de ces spécimens fossiles présentant un motif préservé par le biais parties n’a cependant pu être vérifié ; d’un de ces deux premiers types d’enregistrement demeurent - la protection des tissus mous contre les effets de la cependant en nombre insuffisant pour évoquer leur utilisation lumière (rayonnement ultraviolet par exemple) ou de la chaleur dans la distinction et la caractérisation des espèces. Par (Comfort, 1951 ; Kobluk & Mapes, 1989). Les motifs colorés conséquent, ils ont très rarement été pris en compte comme un pourraient protéger les tissus mous des mollusques des outil viable en Paléontologie. Si, le plus souvent, les motifs radiations solaires nocives, mais l’épaisseur de la coquille chez colorés ont apparemment disparu, des travaux initiés par Olsson la plupart des gastéropodes et bivalves semble suffisante pour (1967) ont montré que l’utilisation de la lumière ultraviolette exercer cette fonction. De plus, de nombreuses espèces de permettait de révéler par fluorescence ces motifs disparus sur fouisseurs, protégées par le sédiment, sont colorées ; des coquilles cénozoïques (Krueger, 1974 ; Kase et al., 2008). - la communication intraspécifique (pour la reproduction A la suite de ces travaux, durant les années 1970, 1980 et le par exemple). Les capacités visuelles quasiment nulles des début des années 1990, plusieurs auteurs ont publié des clichés bivalves, ajoutées à une reproduction externe par libération des de gastéropodes et bivalves fossiles, principalement gamètes dans la mer, rendent peu probable une quelconque d’Amérique du Nord, pris sous lumière UV (Vokes & Vokes, contribution des motifs colorés dans la communication 1968 ; Cate, 1972 ; Krueger, 1974 ; Dockery, 1980 ; Bouniol, intraspécifique (Schneider & Werner, 2007). Chez les 1982 ; Swann & Kelley, 1985 ; Kelley & Swann, 1988 ; Pitt & gastéropodes, qui différent des bivalves, notamment, par la Pitt, 1993). Cependant, les informations apportées restent présence d’yeux et par la pratique de l’accouplement, un rôle généralement superficielles et sont produites dans le cadre de éventuel des motifs colorés dans la communication ne peut être monographies régionales (Merle et al., 2008). Très peu exclu. Cependant, peu d’études ont abordé les capacités d’articles traitent de ce sujet dans les années 1990 et il faut visuelles des gastéropodes, qui demeurent, de fait, largement attendre le début des années 2000 pour voir paraître de méconnues, et les différences dans les modes de vie suggèrent nouveaux travaux utilisant l’observation sous ultraviolet une disparité notable dans les aptitudes des différents groupes ; (Merle, 2003 ; Pacaud, 2003, 2007 ; Cluzaud & Cahuzac, - la communication vis-à-vis des prédateurs (indication de 2006a-b). Le potentiel des motifs révélés sous UV pour la toxicité, camouflage). Le rôle des motifs colorés dans la distinction et la caractérisation des mollusques fossiles, dissuasion ou dans le camouflage vis-à-vis des prédateurs ne l’établissement de lignées et l’identification de nouvelles semble pas évident ou du moins difficilement généralisable. S’il espèces, a été évoqué par certains auteurs (Krueger, 1974 ; est reconnu que certains types de motifs (points, bandes) Dockery, 1980 ; Swann & Kelley, 1985 ; Kelley & Swann, permettent de ne pas être détecté par les prédateurs (Cott, 1957 ; 1988 ; Pitt & Pitt, 1993). Mais, à l’exception du travail de Cate Wicksten, 1983), notamment chez les nautiles (Stenzel, 1964 ; (1972) sur les Lyriinae d’Amérique du Nord, ils n’ont jamais Kennedy & Cobban, 1976 ; Joly & Baudouin, 2006), de réellement été abordés comme un nouvel outil cohérent pour la nombreux gastéropodes et bivalves actuels, présentant un motif systématique des espèces fossiles. Cette approche peu exploitée coloré, vivent enfouis dans les sédiments et sont donc jusqu’à présent semble pourtant permettre la révélation des dissimulés à la vue des prédateurs. De plus, les coquilles de ces motifs colorés disparus de manière fidèle et fréquente et offre animaux sont fréquemment encroûtées ou recouvertes d’un un champ important pour étudier les mollusques fossiles.

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D E

Fig. 3 - Quelques motifs colorés résiduels visibles en lumière naturelle répertoriés chez des mollusques fossiles. A : Coeloastarte discus (SHARPE 1850), Kimméridgien, Formation d’Alcobaça, Consolação, Portugal (Schneider & Werner, 2007) ; B, C : Owenites cf. koeneni (HYATT & SMITH 1905), Trias, Crittenden Springs, Nevada, États-Unis (Mapes & Sneck, 1987) ; D : Platyceras deceptivum BARRANDE in PERNER 1911, Ludlow, Na Požárech, République Tchèque (KřÍž et Lukeš, 1974) ; E : Nerita (Amphinerita) semilugubris DESHAYE 1864, MNHN.F.A31634, Thanétien, Muizon, Marne. Barres d’échelle : 10 mm (photo [E] : P. Loubry / MNHN, Paris).

complété par les récoltes faites lors de diverses campagnes de Protocole expérimental et matériel utilisé fouilles dans le Lutétien du bassin de Paris. Nous nous sommes rendus sur trois sites fossilifères : Thiverval-Grignon et la Les auteurs précédents ont démontré que les motifs colorés Ferme de l’Orme (Beynes), dans le département des Yvelines, disparus des mollusques cénozoïques peuvent être révélés par et Fleury-la-Rivière, dans le département de la Marne. Ces un bain d’hypochlorite de sodium suivi d’une exposition sous fouilles se sont étalées sur une durée cumulée d’un mois et ont lumière ultraviolette. Récemment, Jean-Michel Pacaud et été financées grâce au programme de recherche Plan Pluri Didier Merle (Merle et al., 2008) ont formalisé cette approche Formation Etat et structure phylogénétique de la biodiversité et défini un nouveau protocole expérimental permettant actuelle et fossile (coordinateur P. Janvier - sous-programme : d’optimiser cette révélation. Dans un premier temps, les Atelier de terrain, biodiversité du gisement de la falunière de échantillons sont placés dans de l’hypochlorite de sodium Grignon, coordinateur D. Merle). Le matériel étudié représente concentré pendant une durée de 24 heures (fig. 4-A). Ils sont au total plus de 400 espèces de gastéropodes et bivalves et ensuite, dans un second temps, disposés sous une lampe environ 14 000 spécimens provenant des différents étages de émettant une lumière UV à ondes longues (longueur d’onde de l’Eocène. 3 600 Å – fig. 4-B). L’hypochlorite de sodium entraîne une oxydation des résidus de pigments qui permet, sous lumière Les motifs colorés résiduels des mollusques UV, de rendre fluorescents les motifs colorés masqués en de l’Eocène du Bassin parisien lumière naturelle (fig. 4-C,D). Les échantillons doivent être soigneusement lavés à l’eau avant d’être séchés pour éviter la La condition sine qua non, pour vérifier si les motifs formation de dépôts de sodium à la surface de la coquille. colorés fossiles peuvent être utilisés pour la distinction et la Le protocole utilisé est non destructif pour les coquilles caractérisation des groupes biologiques et notamment des fossiles. Aucune précaution particulière n’est donc nécessaire espèces, est de savoir s’ils sont largement distribués chez les pour les préserver. Seuls les fossiles fracturés et ne devant leur organismes concernés, les bivalves et gastéropodes, et cohésion qu’aux sédiments, potentiellement solubles dans l’eau représentés fréquemment au cours d’une large période de qu’ils contiennent, sont inexploitables dans ce type d’étude. temps, l’Eocène. Pour cela, nous avons procédé à de très Ainsi, nous avons pu travailler sur des échantillons de nombreuses observations sur du matériel provenant des collection historique (collection Cossmann par exemple), différents étages de l’Eocène du Bassin parisien. L’objectif, ici, dont des spécimens types et figurés. Pour les prises de vue sous lumière UV, les spécimens sont disposés à l’intersection de deux radiations émises par des lampes placées face à face. Ce travail a nécessité l’examen d’une quantité importante de mollusques éocènes du bassin de Paris. Une grande partie du matériel utilisé provient de diverses collections publiques, Muséum national d’Histoire naturelle de Paris, et privées. Ce matériel de collection a été A Fig. 4 - La révélation des motifs colorés résiduels. A : échantillon de gastéropodes fossiles dans un bain d’hypochlorite de sodium ; B : observation de spécimens fossiles sous lampe à ultraviolets ; C, D : spécimen de Leptoscapha variculosa (LAMARCK 1802) vu en lumière naturelle (C) et sous lumière UV (D) avec le motif coloré résiduel apparent, MNHN.F.A31374, Fontenay-en- Vexin, Eure. Barre d’échelle : 5 mm (photos : P. Loubry et C. Lemzaouda / MNHN, Paris). C

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n’était évidemment pas de réaliser une étude exhaustive du point de vue de la biodiversité des mollusques éocènes mais de démontrer la présence de motifs colorés fossiles à différentes Fig. 5 - Deux types de fluorescence époques et chez un grands nombres d’espèces. Le matériel observés sous lumière UV. A : fluorescence jaune ; B : fluorescence étudié a été sélectionné en prenant en compte, dans la mesure rouge. Barres d’échelle : 5 mm [A] et du possible, la présence de motifs colorés chez les plus proches 1 mm [B] (photos : P. Loubry et parents actuels, et selon l’état de préservation des spécimens. C. Lemzaouda / MNHN, Paris). Remarques : tous les motifs décrits et figurés ont été observés sous lumière ultraviolette. Deux types différents de fluorescence ont été observés. Le plus fréquemment, les motifs colorés résiduels sont révélés par une fluorescence de couleur jaune-beige à blanche, aussi bien chez les gastéropodes que chez les bivalves (fig. 5:A). Plus rarement et uniquement chez les gastéropodes, la fluorescence émise est de couleur rouge (fig. 5:B). Distribution des motifs colorés résiduels chez les mollusques éocènes Remarques : les espèces dont l’exposition sous lumière UV a donné des résultats positifs sont en rouge. B A Yprésien (-56 à -47,8 Ma – pl. 1) Niveaux : Sables de Pourcy (Sparnacien), de Cuise et de Pierrefonds (Cuisien). GRAY 1853 : Seraphs volutatus (SOLANDER in BRANDER 1766), Paléoenvironnement : lagunaire (Sparnacien) et marin S. sopitus (SOL. in BRANDER 1766), S. chilophorus (COSSM. proximal de type infralittoral (Cuisien). 1889), Diameza (Miniseraphs) isabella (BERNAY in DESH. Matériel testé : Sparnacien (Yprésien inférieur). 1865), Paraseraphs placitus JUNG 1974 ; Conidae FLEMING Gastéropodes Ampullinidae COSSMANN 1919 : Ampullina 1822 : Cryptoconus sp. lignitara (DESHAYES 1864), A. pistati COSSM. 1907. Cuisien (Yprésien supérieur). Gastéropodes Ampullinidae COSSM. Priabonien (-38,0 à -33,9 Ma – fig. 6) 1919 : Globularia (s.str.) splendida (DESH. 1864), G. (s.str.) Niveaux : Marnes à Pholadomya ludensis. semipatula (DESH. 1864), G. (Cernina) barytata (COSSM. in Paléoenvironnement : marin littoral. O’GORMAN 1923), Ampullina aizyensis (BAYAN 1870), Matériel testé : Gastéropodes Ampullinidae COSSMANN A. parisiensis (D’ORBIGNY 1850), A. forbesi (DESH. 1864), 1919 : Ampullina parisiensis (D’ORBIGNY 1850). A. intermedia (DESH. 1832), A. merciniensis (DESH. 1864), Remarques : une seule espèce de gastéropode Ampul- A. bifurcilineata COSSM. in O’GORMAN 1923, Amaurellina linidae, provenant du Priabonien inférieur, a été observée sous levesquei (D’ORB. 1850), A. sinuosa (D’ORB. 1850), ?A. ligata lumière UV. La biodiversité du Priabonien du bassin de Paris (COSSM. 1888), Amaurellina paludiniformis (D’ORB. 1850), est faible comparée à celle des autres étages de l’Eocène (voir Pachycrommium suessonniensis (D’ORB. 1850), P. sp. ; article “L’Eocène du Bassin parisien”). Seraphsidae GRAY 1853 : Seraphs volutatus (SOLANDER in BRANDER 1866), Paraseraphs tetanus JUNG 1974 ; Volutidae Cette étude a fourni des résultats positifs pour tous les RAFINESQUE 1815 : Plejona wateleti (DESH. 1865). étages de l’Eocène du Bassin parisien. Notons par ailleurs que Remarques : le matériel provenant du Sparnacien n’a pas les fossiles ayant donné des résultats positifs sont associés à donné de résultats positifs. divers paléoenvironnements – de lagunaire à circalittoral- et que des motifs colorés ont également été mis en évidence sur Lutétien (-47,8 à -41,3 Ma – pl. 2) des gastéropodes continentaux du Miocène de Pologne (Górka, Niveaux : Bancs à vérins et Calcaires à milioles. 2008), Tropidomphalus incrassatus (KLEIN 1853) et Cepaea Paléoenvironnement : marin proximal de type infralittoral à sylvestrina gottschicki WENZ 1919. Considérant ces premiers lagunaire. résultats, il nous semble évident que, à condition d’une Matériel testé : plus de 300 espèces de mollusques ont été préservation adéquate, des motifs colorés résiduels sont testées. Les motifs colorés résiduels de 138 espèces de potentiellement observables sur de très nombreuses espèces de mollusques sont décrits dans la partie “Les motifs colorés des mollusques pour tous les étages de l’Eocène. D’après les mollusques du Lutétien du Bassin parisien”. travaux précédemment effectués auxquels viennent s’ajouter nos observations, nous estimons que de tels résultats pourraient Bartonien (-41,3 à -38,0 Ma – pl. 3) être également obtenus sur du matériel d’Amérique du Niveaux : Sables d’Auvers, Formation de Mont-Saint- Nord, d’Amérique centrale ou de l’Indo-Ouest Pacifique. Une Martin, Calcaires de Luzancy (Auversien), Sables de Marines, réflexion s’impose au vu de ces résultats : il est désormais Sables de Mortefontaine et Calcaires de Ducy (Marinésien). impossible de ne pas prendre en compte les motifs colorés Paléoenvironnement : marin proximal de type infralittoral à résiduels dans les prochaines études portant sur les mollusques lagunaire. cénozoïques. Matériel testé : Gastéropodes Ampullinidae COSSMANN 1919 : Ampullina depressa (LAMARCK 1804), A. gouetensis Les motifs colorés des mollusques COSSM. 1907, A. parisiensis (D’ORBIGNY 1850), A. abscondita du Lutétien du Bassin parisien (DESHAYES 1864), A. edwardsi (DESH. 1864), A. grossa (DESH. 1864), A. conica (LAM. 1804), A. grata (DESH. 1864), Dans cette partie, sont décrits et illustrés les motifs colorés A. vasseuri COSSM. 1902, Globularia (s.str.) sigaretina (LAM. de 138 espèces lutétiennes de bivalves et gastéropodes, 1804), G. (s.str.) berthelini (COSSM. 1892), G. (s.str.) patula appartenant à 58 familles. (LAM. 1804), G. (s.str.) patuloides (COSSM. & PISSARRO 1902), Crommium acutum (LAM. 1804), C. grignonensis (D’ORB. Terminologie morphologique employée : avant d’aborder 1852), C. ponderosum (DESH. 1825), Pachycrommium la terminologie liée aux motifs colorés, les principaux termes hybridum (LAM. 1804), Amauropsina canaliculata (LAM. de morphologie de la coquille employés dans les descriptions 1804), A. arenularia (VASSEUR 1882), Ampullonatica gouberti sont rappelés dans la figure 7. (DESH. 1864), A. brongniarti (DESH. 1864), A. ambullacrum Dans le but de clarifier les descriptions des motifs colorés (SOWERBY 1822), Eocernina sphaerica (DESH. 1832), résiduels des mollusques fossiles (fig. 8), une définition des E. sphaerica pachycheila (SOW. in DIXON 1850) ; Seraphsidae différents termes est donnée. Pour décrire ces motifs, nous

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A C B

D1 D2

G1 I2

H G2 I1

Pl. 1 - Motifs colorés résiduels chez divers gastéropodes de l’Yprésien du Bassin parisien sous lumière UV. A : Ampullina intermedia (DESHAYES 1832) [MNHN.F.A30418], Cuise-la-Motte, Oise ; B : A. intermedia (DESHAYES 1832) [MNHN.F.A30415], Cuise-la-Motte, Oise ; C : A. intermedia (DESHAYES 1832) [MNHN.F.A30416], Cuise-la-Motte, Oise ; D : Globularia (s.str.) semipatula (DESHAYES 1864) [MNHN.F.A30488], Cuise-la-Motte, Oise ; E : Pachycrommium sp. [MNHN.F.A33482], Monampteuil, Aisne ; F : Amaurellina sinuosa (D’ORBIGNY 1850) [MNHN.F.A30431], Saint-Gobain, Aisne ; G : Paraseraphs tetanus JUNG 1974 [MNHN.F.A28957], Cuise-la-Motte, Oise ; H : Plejona wateleti (DESHAYES 1865) [MNHN.F.A25035], Mercin-et-Vaux, Aisne ; I : P. tetanus JUNG 1974 [MNHN.F.A28948], Cuise-la-Motte, Oise. Barres d’échelle : 10 mm, sauf [F] 5 mm (photos : P. Loubry et C. Lemzaouda / MNHN, Paris). FHS3-05-Motifs:FHS3-05-Motifs 19/01/13 09:47 Page21

F2 F1

E G

J2 J1 K L1 L2

Pl. 2 - Motifs colorés résiduels chez divers mollusques du Lutétien du Bassin parisien sous lumière UV. A : Dissostoma mumia (LAMARCK 1804) [MNHN.F.A31334], Gomerfontaine, Oise ; B : Natica exerta DESHAYES 1864 [MNHN.F.A31800], Thiverval-Grignon, Yvelines ; C : Diameza (Miniseraphs) isabella (BERNAY in DESHAYES 1865) [MNHN.F.A28935], Chaussy (Les Garennes), Val-d’Oise ; D : Rimella ﬁssurella (LINNAEUS 1767) [MNHN.F.A31305], Grignon, Yvelines ; E : Seraphs chilophorus (COSSMANN 1889) [MNHN.F.A28924], Fercourt, Oise ; F : Eocantharus excisus (LAMARCK 1803) [MNHN.F.A31317], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; G : Gibberula ovulata (LAMARCK 1803) [MNHN.F.A31329], Thiverval-Grignon, Yvelines ; H : Vexillum (Uromitra) terebellum (LAMARCK 1803) [MNHN.F.A31520], Damery, Marne ; I : Persicula angystoma (DESHAYES 1835) [MNHN.F.A31382], Fontenay-en-Vexin, Eure ; J : Leptoscapha variculosa (LAMARCK 1802) [MNHN.F.A31373], Fontenay-en-Vexin, Eure ; K : Siphonaliopsis chaussyensis (COSSMANN 1889) [MNHN.F.A31717], Villiers-Saint- Frédéric, Yvelines ; L : Eoconus deperditus (BRUGUIÈRE 1792) [MNHN.F.A30833], Fleury-la-Rivière, Marne. Barres d’échelle : 10 mm [A, C-E, L] et 5 mm [B, F-K] (photos : P. Loubry et C. Lemzaouda / MNHN, Paris). FHS3-05-Motifs:FHS3-05-Motifs 19/01/13 09:47 Page22

E1 E2

F2 F1 G1 G2

Pl. 3 - Motifs colorés résiduels chez divers gastéropodes du Bartonien du Bassin parisien et de Loire-Atlantique sous lumière UV. A : Patelloida deshayesia LINDBERG & VERMEIJ 1985 [MNHN.F.A45822], Le Fayel, Oise ; B : Patelloida deshayesia LINDBERG & VERMEIJ 1985 [MNHN.F.A45821], Le Fayel, Oise ; C : Globularia (s.str.) patuloides (COSSMANN & PISSARRO 1902) [MNHN.F.A31162], Le Guépelle, Val-d’Oise ; D : Ampullina parisiensis (D’ORBIGNY 1850) [MNHN.F.A30483], Luzancy, Seine-et-Marne ; E : Seraphs sopitus (SOLANDER in BRANDER 1766) [MNHN.F.A27526], Le Guépelle, Val-d’Oise ; F : Paraseraphs armoricus (VASSEUR 1882) [MNHN.F.A28788], Saffré (Bois-Gouët), Loire-Atlantique ; G : Cryptoconus sp. [MNHN.F.A32191], Barisseuse, Oise. Barres d’échelle : 5 mm [A, B, D] et 10 mm [C, E-G] (photos : P. Loubry et C. Lemzaouda / MNHN, Paris). FHS3-05-Motifs:FHS3-05-Motifs 19/01/13 09:47 Page23

Fig. 6 - Motif coloré résiduel de Ampullina parisiensis (D’ORBIGNY 1850) du Priabonien du Bassin parisien sous lumière UV. Barre d’échelle : 10 mm (photos : P. Loubry et C. Lemzaouda / MNHN, Paris).

avons utilisé, autant que possible, la terminologie employée par les auteurs précédents (Cate, 1972 ; Dockery, 1980 ; Bouniol, 1982 ; Swann & Kelley, 1985 ; Pitt & Pitt, 1993 ; Kase et al., 2008 ; Merle et al., 2008) et, notamment, celle définie par Meinhardt (1998) pour les mollusques actuels. Un motif coloré est constitué de différents éléments contrastant avec le fond. Ces éléments peuvent être de natures ou de formes très différentes et être distribués plus ou moins régulièrement sur la coquille. Nous distinguerons notamment les bandes, les segments et les taches. Niveaux de pigmentation résiduelle : ce terme désigne les différentes couleurs ou teintes des éléments qui composent le motif coloré. Dans ses travaux sur les mollusques actuels, Meinhardt (1998) parle de niveaux de pigmentation. Coloration relative du fond : les coquilles peuvent présenter un fond sombre ou un fond clair contrastant avec les autres éléments qui constituent le motif coloré. Bandes (fig. 8) : ce terme s’applique à tout élément de motif allongé selon la direction de croissance de la coquille, ou perpendiculairement à celle-ci, et généralement continu sur toute la surface du tour ou de la valve. Elles peuvent être plus ou moins fines ou épaisses. Taches (fig. 8) : ce terme s’applique à des éléments de motif de taille très variable, d’aspect généralement condensé ou trapu, le plus souvent de forme subcirculaire ou subquadrangulaire, et dont la couleur contraste nettement avec le fond. Segments (fig. 8) : les segments sont des éléments de motif plus ou moins allongés mais ne s’étendant pas sur toute la surface du tour ou de la valve. Ils résultent généralement de la coalescence des taches. Ils peuvent être orientés selon la direction de croissance ou perpendiculairement à celle-ci. Alignements (fig. 8) : les alignements sont des rangées de taches ou de segments orientées selon la direction de croissance ou perpendiculairement à celle-ci. Parmi ces éléments, les bandes, les segments, voire les alignements, peuvent montrer chez les gastéropodes diverses courbures ou inclinaisons par rapport à la perpendiculaire à la direction de croissance. Un élément strictement perpendiculaire à cette direction et ne présentant pas de courbure est dit orthocline. Deux types de courbure, opisthocyrte ou prosocyrte, et deux types d’inclinaison, opisthocline ou prosocline, sont distingués (fig. 9). Description des motifs colorés révélés chez les mollusques du Lutétien du Bassin parisien

Bivalvia LINNAEUS 1758 Protobranchia PELSENEER 1889

Fig. 7 - Terminologie utilisée pour décrire la morphologie des coquilles de gastéropodes et bivalves (photos : P. Loubry et C. Lemzaouda / MNHN, Paris).

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Fig. 8 - Terminologie utilisée pour décrire des éléments constitutifs des motifs colorés de gastéropodes et bivalves (photos : P. Loubry Fig. 9 - Terminologie utilisée pour décrire et C. Lemzaouda / MNHN, Paris). la courbure et l’inclinaison des éléments des motifs colorés chez les gastéropodes. Nuculanoidea ADAMS & ADAMS 1858 (1854) : ces bivalves, dont les plus anciens représentants seraient datés de Arcoida STOLICZKA 1871 l’Ordovicien, vivent enfouis dans les sédiments. On les Arcoidea LAMARCK 1809 : ces retrouve actuellement dans toutes les mers, chaudes ou froides, bivalves, connus depuis l’Ordovicien notamment dans les eaux profondes. Ils présentent une coquille inférieur, vivent enfouis dans le équivalve oblongue, allongée en arrière et parfois munie d’un sédiment ou fixés sur un substrat dur rostre. (rochers, coraux). Dans l’Actuel, ils ont Nuculanidae ADAMS & ADAMS 1858 (1854) une large répartition et on les retrouve Nuculaninae ADAMS & ADAMS 1858 (1854) surtout dans les zones de balancement l Nuculana (Saccella) striata (LAMARCK 1805) : le motif des marées et circalittorale peu coloré est composé d’une large bande concentrique claire et profonde. Ils présentent généralement fluorescente contrastant avec un fond plus sombre. Cette bande une coquille équivalve trapézoïdale, occupe les parties ventrale, antérieure et postérieure de la valve ornementée radialement. (pl. 4:A,B). Arcidae LAMARCK 1809 l Arca (Arca) biangula LAMARCK Nuculoidea GRAY 1824 : ces bivalves, vivant dans les 1805 : le motif montre des bandes sédiments, se retrouvent actuellement dans toutes les mers, concentriques claires et fluorescentes sur surtout à grande profondeur. Ils présentent une coquille un fond sombre. Ces bandes sont équivalve de forme triangulaire-arrondie et allongée en avant. espacées et légèrement ondulantes et L’intérieur des valves est nacré. sont présentes sur l’ensemble de la Nuculidae GRAY 1824 surface de la valve (pl. 4:D). l Nucula (s.str.) terminalis DESHAYES 1858 : le motif est l Barbatia (Rostarca) punctifera composé de deux bandes concentriques claires et fluorescentes (DESHAYES 1829) : le motif coloré est composé d’une bande sur un fond sombre. Ces deux bandes, situées respectivement radiale sombre sur un fond clair et très légèrement fluorescent. sur la partie médiane et à proximité du bord ventral de la valve, Cette bande située sur la partie postérieure de la valve s’élargit sont continues et sont d’épaisseurs comparables (pl. 4:C). progressivement vers le bord ventral (pl. 4:E-G).

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Glycymerididae DALL 1908 (1847) est distinguable à proximité de l’umbo. Une bande fluorescente l Glycymeris pulvinatus (LAMARCK 1805) : le motif est située au niveau du bord ventral de la valve résulte composé d’une bande concentrique et de petites taches claires probablement de la coalescence des taches et peut être et fluorescentes sur un fond plus sombre. La bande, de teinte considérée comme un quatrième alignement (pl. 5:D). orangée, est située à proximité du bord ventral. Les petites taches, plus fluorescentes et de couleur jaune verdâtre, sont Heterodonta NEUMAYR 1884 légèrement allongées radialement et présentent une répartition Carditoidea FÉRUSSAC 1822 : ces bivalves, connus depuis irrégulière à la surface de la valve (pl. 4:H). le Dévonien, vivent enfouis dans le sédiment ou fixés par un l Glycymeris dispar (DEFRANCE 1826) : le motif coloré byssus sur un substrat dur. Dans l’Actuel, ces bivalves ont une montre des bandes concentriques irrégulières claires et large répartition et on les retrouve notamment dans les mers fluorescentes sur un fond sombre. Ces bandes, souvent chaudes et le plus souvent dans la zone circalittorale. Ils discontinues, sont plus ou moins espacées et présentent de présentent une coquille équivalve de forme subcirculaire à nombreux zigzags de diverses amplitudes. Elles sont présentes ovale, trigone ou rhomboïdale, et en général fortement sur l’ensemble de la surface de la valve (pl. 4:I-K). ornementée radialement. Carditidae FÉRUSSAC 1822 Mytiloida FERUSSAC 1822 l Venericardia granulata DEFRANCE 1828 : le motif montre Mytiloidea RAFINESQUE 1815 : ces bivalves vivent le plus une superposition d’alignements radiaux de petites taches claires souvent fixés par un byssus, mais certaines formes sont et très fluorescentes et de bandes concentriques faiblement cependant libres. Les plus anciens représentants de cette super- fluorescentes sur un fond sombre. Les petites taches sont situées famille seraient datés de l’Ordovicien. On les retrouve le long des côtes radiales, au niveau des intercôtes et sont de actuellement dans toutes les mers, de la zone de balancement moins en moins distinctes à proximité du bord de croissance. des marées à la zone circalittorale, ainsi qu’à grande profondeur, Les bandes concentriques sont épaisses et peu espacées. Elles dans la zone abyssale, notamment à proximité des sources sont visibles sur toute la surface de la valve (pl. 5:F, G). hydrothermales. Ils présentent une coquille équivalve, souvent l Venericardia imbricata (GMELIN 1791) : le motif coloré allongée en arrière, et la chanière est dépourvue de dents. est composé d’alignements radiaux de taches fluorescentes sur Mytilidae RAFINESQUE 1815 un fond plus sombre. Les taches sont de petite taille et sont Mytilinae RAFINESQUE 1815 situées au niveau des côtes radiales. Leur densité est plus l Musculus (Planimodiola) sulcatus (LAMARCK 1805) : le importante sur la partie postérieure de la valve que sur la partie motif coloré montre des bandes radiales claires et fluorescentes antérieure (pl. 5:H-J). Remarque : les taches sont peu sur un fond sombre. Deux bandes sont aisément distinguables distinctes sur la partie antérieure des spécimens figurés. Il est sur la partie postérieure de la valve. Elles s’élargissent progres- probable que cette observation (pl. 5:H,J) soit le fait d’une sivement vers le bord de croissance (pl. 5:A). Remarque : il est préservation imparfaite du motif. probable que le motif coloré soit habituellement composé de plus de deux bandes et que ces dernières soient présentes sur Lucinoidea FLEMING 1828 : ces bivalves, connus depuis l’ensemble de la surface de la valve. L’observation des deux l’Ordovicien, vivent le plus souvent enfouis dans des seules bandes radiales sur le spécimen figuré (pl. 5:A) peut sédiments meubles. On les retrouve actuellement dans toutes résulter d’une préservation imparfaite du motif. les mers (tempérées, tropicales) et à toutes les profondeurs. Ils Crenellinae GRAY 1840 présentent une coquille équivalve circulaire, ovale, voire l Crenella (s.str.) striatina DESHAYES 1858 : le motif coloré trigone. Les valves peuvent être lisses ou ornementées. est composé de deux larges taches, claires et fluorescentes, Lucinidae FLEMING 1828 contrastant avec un fond plus sombre. Ces taches sont l Fimbria lamellosa (LAMARCK 1806) : le motif montre des respectivement situées à proximité des bords antérieur et bandes radiales claires et fluorescentes sur un fond sombre. Ces postérieur de la valve (pl. 5:B). bandes rectilignes et discontinues peuvent être espacées ou resserrées et sont d’épaisseur variable (pl. 6:A, B). Pectinoida GRAY 1854 Plicatuloidea GRAY 1854 : ces bivalves vivent fixés au Cardioidea LAMARCK 1809 : c’est un groupe de bivalves substrat par un ciment calcaire (comme c’est le cas de tous les dont l’origine remonterait au Trias. Ils vivent enfouis dans le représentants de l’ordre des Ostreida auquel ils appartiennent). sédiment à proximité de l’interface avec l’eau. Dans l’Actuel, On les retrouve actuellement en eau peu profonde, notamment on les retrouve dans toutes les mers le plus souvent dans la dans l’Indo-Pacifique et les Caraïbes. La coquille inéquivalve est zone circalittorale. Ils présentent une coquille équivalve souvent de petite taille et à contour plus ou moins triangulaire à subcirculaire ou trigone, et fortement ornementée radialement. subcirculaire. Les valves sont en général fortement plissées. Cardiidae LAMARCK 1809 Plicatulidae GRAY 1854 l Avicularium lithocardium (LINNAEUS 1771) : le motif l Plicatula roissyi DEFRANCE 1826 : le motif est composé montre des bandes concentriques fluorescentes sur un fond plus de bandes radiales claires et fluorescentes sur un fond sombre. sombre. Elles sont resserrées, d’épaisseur très variable et sont Ces bandes montrent une (le plus souvent) à deux bifurcations situées sur la partie jouxtant le bord de la valve (pl. 6:C). et s’élargissent légèrement en direction du bord de croissance. Cardiinae LAMARCK 1809 Généralement subrectilignes, elles peuvent être également l Cardium (Orthocardium) hopneri GLIBERT & VAN DE ondulées et sont visibles sur toute la surface de la valve POEL 1970 : le motif coloré est composé d’une large bande (pl. 5:C,E). concentrique claire et fluorescente sur un fond sombre. Cette bande continue est située à proximité du bord de la valve Pectinoidea RAFINESQUE 1815 : ces bivalves, connus (pl. 6:D). depuis l’Ordovicien, peuvent être libres ou vivre fixés à un substrat. On les retrouve actuellement dans toutes les mers et à Arcticoidea FLEMING 1891 (1844) : c’est un groupe de toutes les profondeurs. Ils présentent une coquille plus ou bivalves dont les plus anciens représentants seraient datés du moins inéquivalve de forme circulaire et présentant des Trias supérieur. Ils peuvent vivre enfouis dans des sédiments expansions aliformes ou auriformes également appelées meubles ou fixés par un byssus dans les cavités des rochers auricules sur le bord de la charnière. Les valves sont (Trapezidae ; Lindner, 2000). De nos jours, on les retrouve à ornementées de côtes radiales. toutes les profondeurs, y compris à proximité des sources Spondylidae GRAY 1826 hydrothermales, et dans toutes les mers (tempérées, tropicales, l Spondylus radula LAMARCK 1806 : le motif montre des polaires). Ils présentent une coquille équivalve ovale et plus ou alignements concentriques de taches claires et fluorescentes sur moins allongée. Des stries d’accroissement concentriques sont un fond sombre. Les taches sont de forme subquadrangulaire et visibles à la surface des valves. sont également alignées radialement. Deux alignements Trapezidae LAMY 1920 (1895) concentriques de taches larges sont présents sur la partie l Straelenotrapezium brochii (DEFRANCE 1828) : le motif médiane de la valve et un troisième composé de petites taches montre des bandes radiales claires et fluorescentes sur un

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C A

F G

I J

Pl. 4 - Bivalvia Protobranchia et Arcoida. A : Nuculana (Saccella) striata (LAMARCK 1805) [MNHN.F.A31834], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; B : N. (S.) striata (LAMARCK 1805) [MNHN.F.A31400], Fontenay-en-Vexin, Eure ; C : N. (s.str.) terminalis DESHAYES 1858 [MNHN.F.A31835], Chaumont-en-Vexin, Oise ; D : Arca (s.str.) biangula LAMARCK 1805 [MNHN.F.A25065], Venteuil-Arty, Marne ; E : Barbatia (Rostarca) punctifera (DESHAYES 1829) [MNHN.F.A25066, spécimen d], Fercourt, Oise ; F : B. (R.) punctifera (DESHAYES 1829) [MNHN.F.A25066, spécimen b], Fercourt ; G : B. (R.) punctifera (DESHAYES 1829) [MNHN.F.A25066, spécimen a], Fercourt ; H : Glycymeris pulvinatus (LAMARCK 1805) [MNHN.F.A31841], Thiverval-Grignon, Yvelines ; I : G. dispar (DEFRANCE 1826) [MNHN.F.A31839], Thiverval-Grignon, Yvelines ; J : G. dispar (DEFRANCE 1826) [MNHN.F.A26015], Thiverval-Grignon, Yvelines ; K : G. dispar (DEFRANCE 1826) [MNHN.F.A31840], Thiverval-Grignon, Yvelines. Barres d’échelle : 10 mm [D-K] et 5 mm [A-C] (photos : P. Loubry et C. Lemzaouda / MNHN, Paris). FHS3-05-Motifs:FHS3-05-Motifs 19/01/13 09:47 Page27

C E

HI J

Pl. 5 - Bivalvia Mytiloida, Pectinoida et Heterodonta. A : Musculus (Planimodiola) sulcatus (LAMARCK 1805) [MNHN.F.A31975], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; B : Crenella (s.str.) striatina DESHAYES 1858 [MNHN.F.A31394], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; C : Plicatula roissyi DEFRANCE 1826 [MNHN.F.A31907], Fontenay-en-Vexin, Eure ; D : Spondylus radula LAMARCK 1806 [MNHN.F.A31912], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; E : P. roissyi DEFRANCE 1826 [MNHN.F.A31908], Fontenay-en-Vexin, Eure ; F : Venericardia granulata DEFRANCE 1828 [MNHN.F.A25071, spécimen b], Châteaurouge, Oise ; G : V. granulata DEFRANCE 1828 [MNHN.F.A25071, spécimen a], Châteaurouge, Oise ; H : V. imbricata (GMELIN 1791) [MNHN.F.A25072, spécimen a], Damery, Marne ; I : V. imbricata (GMELIN 1791) [MNHN.F.A25072, spécimen b], Damery, Marne ; J : V. imbricata (GMELIN 1791) [MNHN.F.A25072, spécimen b], Damery, Marne. Barres d’échelle : 10 mm [F-J] et 5 mm [A-E] (photos : P. Loubry et C. Lemzaouda / MNHN, Paris). FHS3-05-Motifs:FHS3-05-Motifs 19/01/13 09:47 Page28

fond sombre. Elles sont plus ou moins espacées, d’épaisseur sombre. Cette bande continue est très épaisse et recouvre les variable et très légèrement ondulantes (pl. 6:E). Remarque : parties ventrale, antérieure et postérieure de la valve (pl. 7:H,I). ces bandes n’apparaissent que sur la partie postérieure du spécimen figuré qui, d’après nous, présente une préservation Gastropoda CUVIER 1797 partielle du motif. Sans pouvoir affirmer avec certitude que ces Vetigastropoda SALVINI-PLAWEN 1980 bandes recouvraient toute la surface de la valve, et dans Fissurelloidea FLEMING 1822 : les plus anciens l’attente d’observations complémentaires, nous pensons représentants de ce groupe seraient datés du Trias. Ces qu’elles joignaient le bord de la valve à la zone umbonale. phytophages broutent les algues recouvrant les rochers la nuit et sont inactifs en journée. Dans l’Actuel, on les retrouve surtout Veneroidea RAFINESQUE 1815 : ces bivalves, connus dans les mers chaudes dans les zones infralittorale et depuis le Crétacé, vivent le plus souvent enfouis dans des circalittorale peu profonde. Ils présentent une coquille sédiments meubles, plus rarement dans un substrat dur. Cette patelliforme à base ovale avec une encoche au niveau du bord super-famille est très diversifiée actuellement et ses antérieur ou une perforation à proximité ou sur l’apex, et plus représentants sont présents dans toutes les mers, et parfois dans ou moins ornementée. Ils sont également caractérisés par une les estuaires, le plus souvent dans les zones infralittorale et empreinte musculaire en fer à cheval. circalittorale, et plus rarement dans la zone bathyale. Ils Fissurellidae FLEMING 1822 présentent une coquille généralement équivalve circulaire à Emarginulinae FLEMING 1822 oblongue à charnière hétérodonte. Les valves peuvent être Diodorini ODHNER 1832 lisses ou ornementées. l Diodora squamosa (DESHAYES 1824) : le motif coloré est Veneridae RAFINESQUE 1815 composé de bandes claires et fluorescentes sur un fond plus Tapetinae GRAY 1851 sombre. Ces bandes parallèles à la direction de croissance sont l Katelysia (Textivenus) scobinellata : le motif coloré appelées bandes radiales. Elles sont rectilignes et continues. Il présente des bandes concentriques claires et fluorescentes sur y a de quatre à huit bandes d’épaisseur variable et plus ou un fond sombre. Ces bandes continues sont espacées, parallèles moins espacées (pl. 8:A,B). et d’épaisseur variable. Elles sont situées sur les parties médiane et ventrale de la valve (pl. 6:F, G). Seguenzioidea VERRILL 1884 : ce sont des gastéropodes Pitarinae STEWART 1930 dont l’origine remonterait au Trias. Dans l’Actuel, ils sont l Pitar (Paradione) lunularia (DESHAYES 1825) : le motif retrouvés dans toutes les mers à grande profondeur, jusqu’à la est composé de bandes radiales claires et fluorescentes sur un zone abyssale. Ils présentent une coquille turbiniforme à fond sombre. Ces bandes, parfois discontinues, ont des coniforme, plus ou moins ornementée, avec un ombilic ouvert épaisseurs différentes et sont plus ou moins resserrées entre ou fermé. elles. Leur nombre est variable et elles sont distribuées sur Eucyclidae KOKEN 1896 toute la surface de la valve (pl. 6:H-J). l Calliomphalus (Calliomphalus) squamulosus (LAMARCK l Pitar (Calpitaria) sulcataria (DESHAYES 1825) : le motif 1804) : le motif montre des alignements spiraux de taches coloré est composé de bandes radiales claires et fluorescentes claires et fluorescentes sur un fond sombre. Les deux sur un fond sombre. Ces bandes discontinues sont d’épaisseur alignements sont rectilignes, parallèles et presque contigus. Les variable et plus ou moins espacées. Elles semblent absentes sur taches sont grandes, allongées axialement et sont équidistantes une étroite zone médiane ainsi qu’à proximité des bords pour un alignement donné. Elles sont de formes variées et antérieur et postérieur de la valve (fig. 6:K). Remarque : ce présentent le plus souvent un aspect de triangle renversé motif est très similaire à celui de P. (Paradione) lunularia. (sommet vers la base du tour – pl. 8:C). Comme chez cette dernière espèce, il est probable que le Chilodontidae WENZ 1938 nombre et la distribution des bandes varient selon les Chilodontinae WENZ 1938 spécimens. De plus, le spécimen figuré de P. (C.) sulcataria est l Danilia perelegans (DESHAYES 1863) : le motif coloré moins bien préservé que ceux de P. (Paradione) lunularia et présente des bandes axiales claires et fluorescentes sur un fond l’observation de spécimens supplémentaires sous lumière plus sombre. Ces bandes plus ou moins espacées, prosocyrtes ultraviolette sera nécessaire pour déterminer rigoureusement et parallèles. Elles sont parfois circonscrites à la partie les caractéristiques du motif. adapicale du tour (pl. 8:E) l Pitar (Calpitaria) parisiensis (DESHAYES 1857) : le motif montre des bandes radiales claires et fluorescentes sur un fond Trochoidea RAFINESQUE 1815 : ces gastéropodes, dont sombre. Elles sont discontinues, fines, resserrées et sont les plus anciens représentants seraient datés du Trias, sont le présentes sur l’ensemble de la surface de la valve (pl. 6:L). plus souvent phytophages mais peuvent aussi se nourrir l Costacallista laevigata (LAMARCK 1806) : le motif coloré d’hydrozoaires (Lindner, 2000). Dans l’Actuel, ces gastéropodes présente une superposition de bandes radiales claires et ont une répartition mondiale et on les retrouve principalement fluorescentes et de bandes concentriques légèrement moins entre la zone mediolittorale et la zone circalittorale. Ils fluorescentes sur un fond sombre. Les bandes radiales sont présentent une coquille turbiniforme à coniforme operculée, et rectilignes, d’épaisseur variable et sont resserrées. Elles sont pouvant être lisse ou ornementée. distribuées sur toute la surface de la valve et sont croisées par Trochidae RAFINESQUE 1815 des bandes concentriques. Ces bandes, qui peuvent être très Trochinae RAFINESQUE 1815 épaisses, sont peu espacées et sont également visibles sur toute Cantharidini GRAY 1857 la valve (pl. 7:A, B). l Jujubinus lamarckii lamarckii (DESHAYES 1832) : le motif Meretricinae GRAY 1847 est composé de bandes axiales claires et fluorescentes sur un l Tivelina analoga (DESHAYES 1857) : le motif est composé fond légèrement plus sombre. Ces bandes sont fines, continues d’une superposition de bandes radiales et de bandes et espacées. Elles sont opisthocyrtes et parallèles entre elles. Sur concentriques claires et fluorescentes sur un fond sombre. Les les derniers tours de spire, les bandes sont légèrement sinueuses bandes radiales sont rectilignes, d’épaisseur variable et sont et dichotomes (pl. 8:D,F). relativement espacées entre elles. Elles sont croisées par des Trochini RAFINESQUE 1815 bandes concentriques très fines, fortement zigzagantes et en l Tectus (s.str.) mitratus (DESHAYES 1832) : le motif coloré nombre variable selon les spécimens. Ces dernières sont montre des bandes axiales fluorescentes sur un fond légèrement présentes sur toute la surface de la valve et peuvent être moins fluorescent. Les bandes sont continues, resserrées et plus discontinues (pl. 7:C-G). Remarque : les bandes radiales sont ou moins parallèles. Leur orientation et leur incurvation parfois difficiles à observer. Sur certains spécimens, on ne varient au cours de la croissance : elles peuvent être orthoclines, distingue quasiment que les fines bandes concentriques opisthoclines ou prosoclines, et elles sont rectilignes au niveau zigzagantes. des tours adapicaux et courbes (opisthocyrtes) sur les tours Sunettinae STOLICZKA 1870 abapicaux (pl. 8:G). l Meroena polita (LAMARCK 1806) : le motif coloré montre l Tectus (s.str.) crenularis (LAMARCK 1804) : le motif une large bande concentrique claire et fluorescente sur un fond présente une superposition d’alignements spiraux de taches

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A B

E C

H J

K L

Pl. 6 - Bivalvia Heterodonta. A : Fimbria lamellosa (LAMARCK 1806) [MNHN.F.A25069], Fontenay-en-Vexin, Eure ; B : F. lamellosa (LAMARCK 1806) [MNHN.F.A25070], Chaumont-en-Vexin, Oise ; C : Avicularium lithocardium (LINNAEUS 1771) [MNHN.F.A25076], Chaumont-en-Vexin (Les Groux), Oise ; D : Cardium (Orthocardium) hopneri GLIBERT & VAN DE POEL 1970 [MNHN.F.A25074], Fontenay-en-Vexin, Eure ; E : Straelenotrapezium brocchii (DEFRANCE 1828) [MNHN.F.A31845], Fontenay-en-Vexin, Eure ; F : Katelysia (Textivenus) scobinellata (LAMARCK 1806) [MNHN.F.A31917], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; G : K. (T.) scobinellata (LAMARCK 1806) [MNHN.F.A31910], Fontenay-en-Vexin, Eure ; H : Pitar (Paradione) lunularia (DESHAYES 1825) [MNHN.F.A25080], Châteaurouge, Oise ; I : P. (P.) lunularia (DESHAYES 1825) [MNHN.F.A25079, spécimen b], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; J : P. (P.) lunularia (DESHAYES 1825) [MNHN.F.A25079, spécimen a], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; K : P. (Calpitaria) sulcataria (DESHAYES 1825) [MNHN.F.A25077], Brasles, Aisne; L : P. (C.) parisiensis (DESHAYES 1857) [MNHN.F.A25078], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines. Barres d’échelle : 10 mm (photos : P. Loubry et C. Lemzaouda / MNHN, Paris). FHS3-05-Motifs:FHS3-05-Motifs 19/01/13 09:48 Page30

A B

E C

Pl. 7 - Bivalvia Heterodonta. A : Costacallista laevigata (LAMARCK 1806) [MNHN.F.A25081, spécimen a], Damery, Marne ; B : C. laevigata (LAMARCK 1806) [MNHN.F.A25081, spécimen b], Damery, Marne ; C : Tivelina analoga (DESHAYES 1857) [MNHN.F.A31611], Parnes, Oise ; D : T. analoga (DESHAYES 1857) [MNHN.F.A31609], Boursault, Marne ; E : T. analoga (DESHAYES 1857) [MNHN.F.A31610], Boursault, Marne ; F : T. analoga (DESHAYES 1857) [MNHN.F.A31607], Thiverval-Grignon, Yvelines ; G : T. analoga (DESHAYES 1857) [MNHN.F.A31608], Boursault, Marne ; H : Meroena polita (LAMARCK 1806) [MNHN.F.A31615], Damery, Marne ; I : M. polita (LAMARCK 1806) [MNHN.F.A31614], Damery, Marne. Barres d’échelle : 10 mm (photos : P. Loubry et C. Lemzaouda / MNHN, Paris).

claires et fluorescentes (jaune) sur une fluorescence sous- elles sont orthoclines au niveau des tours adapicaux et jacente de teinte différente (rouge). Les deux alignements, opisthoclines et légèrement opisthocyrtes sur les tours composés de petites taches légèrement allongées axialement et abapicaux (pl. 9:A). situées à l’emplacement des nodosités, sont parallèles et contiguës. Ils sont situés respectivement sur le large sillon Turbinoidea RAFINESQUE 1815 : ces gastéropodes, connus adapical et sur le cordon abapical proéminent. Les taches sont depuis le Trias, se nourrissent d’algues et on les retrouve de plus fines et resserrées pour l’alignement adapical et plus larges nos jours principalement dans les mers des régions tropicales et et espacées pour l’alignement abapical (pl. 8:H). subtropicales entre la zone de balancement des marées et la Calliostomatidae THIELE 1824 zone circalittorale. Ils présentent une coquille turbiniforme plus Calliostomatinae THIELE 1824 ou moins aplatie et globuleuse, le plus souvent operculée et l Metaconulus buchozi LE RENARD 1994 : le motif coloré ornementée, et avec peu de tours. montre des bandes axiales légèrement fluorescentes sur un fond Turbinidae RAFINESQUE 1815 sombre. Ces bandes sont épaisses, continues et plus ou moins Angariinae GRAY 1857 parallèles. Leur orientation varie au cours de la croissance : l Angaria subcalcar (D’ORBIGNY 1850) : le motif est formé

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A C

E F

Pl. 8 - Gastropoda Vetigastropoda. A : Diodora squamosa (DESHAYES 1824) [MNHN.F.A24997, spécimen d], Fercourt, Oise ; B : D. squamosa (DESHAYES 1824) [MNHN.F.A24998, spécimen b], Chaumont-en-Vexin, Oise ; C : Calliomphalus (s.str.) squamulosus (LAMARCK 1804) [MNHN.F.A24999], Parnes, Oise ; D : Jujubinus lamarckii lamarckii (DESHAYES 1832) [MNHN.F.A31770], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; E : Danilia perelegans (DESHAYES 1863) [MNHN.F.A31541], Les Groux, Oise ; F : J. lamarckii lamarckii (DESHAYES 1832) [MNHN.F.A31769], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; G : Tectus (s.str.) mitratus (DESHAYES 1832) [MNHN.F.A25000], Fontenay-en-Vexin, Eure ; H : T. (s.str.) crenularis (LAMARCK 1804) [MNHN.F.A31774], Thiverval-Grignon, Yvelines. Barres d’échelle : 10 mm [A-C, F-H] et 5 mm [D, E] (photos : P. Loubry et C. Lemzaouda / MNHN, Paris). FHS3-05-Motifs:FHS3-05-Motifs 19/01/13 09:48 Page32

E1 F1

E2 F2

Pl. 9 - Gastropoda Vetigastropoda. A : Metaconulus buchozi LE RENARD 1994 [MNHN.F.A25001], Fontenay-en-Vexin, Eure ; B : Angaria subcalcar (D’ORBIGNY 1850) [MNHN.F.A31785], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; C : A. subcalcar (D’ORBIGNY 1850) [MNHN.F.A31783], Parnes, Oise ; D : Cirsochilus lamarcki (D’ORBIGNY 1850) [MNHN.F.A31582], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; E : C. lamarckii (D’ORBIGNY 1850) [MNHN.F.A31583], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; F : Tricolia (Phasianochilus) turbinoides (LAMARCK 1804) [MNHN A31195], Thiverval-Grignon, Yvelines. Barres d’ échelle : 10 mm [A-C] et 5 mm [D-G] (photos : P. Loubry et C. Lemzaouda / MNHN, Paris). FHS3-05-Motifs:FHS3-05-Motifs 19/01/13 09:48 Page33

C1 C2

E F G

H1 H2 I1 I2

Pl. 10 - Gastropoda Caenogastropoda Cerithioidea. A : Rhinoclavis (Striovertagus) striata (BRUGUIÈRE 1792) [MNHN.F.A31353], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; B : R. (S.) striata (BRUGUIÈRE 1792) [MNHN.F.A25005], Châteaurouge, Oise ; C : Ptychocerithium inabsolutum (DESHAYES 1864) [MNHN.F.A31644], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; D : Tenuicerithium crassicostatum (DESHAYES 1864) [MNHN.F.A31724], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; E : T. crassicostatum (DESHAYES 1864) [MNHN.F.A31725], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; F : T. subulatum (LAMARCK 1804) [MNHN.F.A31731], Thiverval-Grignon, Yvelines ; G : T. subulatum (LAMARCK 1804) [MNHN.F.A31730], Thiverval-Grignon, Yvelines ; H : Vicinocerithium calcitrapoides (LAMARCK 1804) [MNHN.F.A31094], Beynes (Ferme-de-l’Orme), Yvelines ; I : V. calcitrapoides (LAMARCK 1804) [MNHN.F.A31096], Beynes (Ferme-de-l’Orme), Yvelines. Barres d’échelle : 5 mm [A, C, E-G] et 10 mm [B, D, H, I] (photos : P. Loubry et C. Lemzaouda / MNHN, Paris). FHS3-05-Motifs:FHS3-05-Motifs 19/01/13 09:48 Page34

A1 B1 A2 B2

C E2

E1 F

J H1 I K

Pl. 11 - Gastropoda Caenogastropoda Cerithioidea. A : Benoistia muricoides (LAMARCK 1804) [MNHN.F.A31586], Beynes (Ferme de l’Orme), Yvelines ; B : B. muricoides (LAMARCK 1804) [MNHN.F.A31585], Beynes (Ferme de l’Orme), Yvelines ; C : Diastoma costellata (LAMARCK 1804) [MNHN.F.A31188], Thiverval-Grignon, Yvelines ; D : D. costellata (LAMARCK 1804) [MNHN.F.A31187], Thiverval-Grignon, Yvelines ; E : Faunus dispar (DESHAYES 1862) [MNHN.F.A31532], Brasles, Aisne ; F : Terebralia (Gravesicerithium) thiara (BRUGUIÈRE 1792) [MNHN.F.A31252], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; G : T. (G.) thiara (BRUGUIÈRE 1792) [MNHN.F.A31251], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; H : Granulolabium (s.str.) substriatum (LAMARCK 1804) [MNHN.F.A31728], Maulette, Yvelines ; I : G. (s.str.) substriatum (LAMARCK 1804) [MNHN.F.A31727], Maulette, Yvelines ; J : Tympanotonos (Eotympanotonus) conulus (BRUGUIÈRE 1792) [MNHN.F.A31757], Montchauvet, Yvelines ; K : Granulolabium (s.str.) multinodosum (DESHAYES 1833) [MNHN.F.A31733], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines. Barres d’échelle : 10 mm [C-E, H-K] et 5 mm [A, B, F, G] (photos : P. Loubry et C. Lemzaouda / MNHN, Paris). FHS3-05-Motifs:FHS3-05-Motifs 19/01/13 09:48 Page35

par la juxtaposition d’une bande spirale fluorescente et d’un tour et, ce, sur les 3-4 derniers tours de spire. Les premiers alignement spiral de taches claires et fluorescentes sur un fond tours de spire ou tours adapicaux sont sombres et dénués de sombre. La bande spirale est continue et diffuse et est située fluorescence (pl. 10:H,I). sur la partie adapicale du tour. L’alignement est composé Brachytrematidae COSSMANN 1906 [cette famille est de taches diffuses, allongées axialement et situées à exclusivement fossile]. l’emplacement des épines (pl. 9:B,C). Remarque : les taches l Benoistia muricoides (LAMARCK 1804) : le motif coloré sont parfois coalescentes avec la bande spirale (pl. 9:B). est composé d’alignements spiraux de taches claires et Colloniinae COSSMANN 1917 fluorescentes sur un fond sombre. Ces alignements espacés l Cirsochilus lamarckii (D’ORBIGNY 1850) : le motif coloré sont disposés à l’emplacement des cordons spiraux et les présente une superposition d’alignements spiraux de taches taches sont situées au niveau des nodosités. Ces taches sont de claires et fluorescentes sur une composante sous-jacente taille variable : elles sont plus grandes sur le cordon médian montrant des bandes axiales fluorescentes sur un fond sombre. et plus petites sur les cordons adapicaux et abapicaux Les bandes axiales sont fines, zigzagantes, et globalement (pl. 11:A,B). Remarque : un segment spiral fin et continu peut parallèles. Il y a des branchements entre bandes adjacentes qui recouvrir certains cordons dans leur totalité lorsque ceux-ci entraînent la formation d’un réseau complexe. Ces bandes sont sont dépourvus de nodosités. entrecoupées, au niveau des fins cordons de la partie médiane Diastomatidae COSSMANN 1894 du tour, entre les gros cordons principaux, par des alignements l Diastoma costellata (LAMARCK 1804) : le motif coloré spiraux très resserrés de petites taches (pl. 9:D,E). montre des alignements spiraux de taches fluorescentes sur un Phasianellidae SWAINSON 1840 fond sombre. Ces alignements, fins et parallèles, sont disposés Tricoliinae WOODRING 1928 à l’emplacement des cordons spiraux. Les taches sont situées l Tricolia (Phasianochilus) turbinoides (LAMARCK 1804) : entre les côtes axiales et sont petites et légèrement allongées le motif est composé d’alignements spiraux de taches spiralement. Elles forment également des alignements axiaux fluorescentes sur un fond plus sombre. Ces alignements, quasi-rectilignes (pl. 11:C,D). resserrés et parallèles, sont formés de petites taches de forme Pachychilidae FISCHER & CROSSE 1892 circulaire. Les taches présentent deux niveaux de pigmentation l Faunus dispar (DESHAYES 1862) : le motif coloré présente résiduelle différents : rouge et bleu. Selon les alignements, il y des alignements spiraux de taches claires et fluorescentes sur a une alternance de trois, parfois quatre, taches rouges suivies un fond sombre. Ces alignements, fins et resserrés, sont situés à d’une bleue. Les taches bleues forment des alignements axiaux l’emplacement des cordons spiraux. Les taches sont petites et prosoclines (pl. 9:F). allongées spiralement. Elles forment également des alignements axiaux légèrement sinueux et plus ou moins Caenogastropoda COX 1960 parallèles (pl. 11:E). Cerithioidea Gray 1847 : c’est un groupe de gastéropodes Potamididae ADAMS & ADAMS 1854 dont l’origine remonterait au début du Trias (Tracey et al., l Terebralia (Gravesicerithium) thiara (BRUGUIÈRE 1792) : 1993). Cette super-famille de phytophages est l’une des le motif est composé de bandes axiales fluorescentes sur un plus importantes et des plus diversifiées du groupe des fond sombre. Ces bandes, fines, resserrées et irrégulières, Caenogastropoda. On les retrouve de nos jours dans toutes les peuvent être orthoclines ou légèrement opisthoclines. Elles mers, notamment dans la zone de balancement des marées, présentent des sinuosités de faible amplitude et leur extrémité mais aussi dans les milieux paralique et dulçaquicole. Ils adapicale est située entre les nodosités du cordon sous-sutural présentent une coquille à spire élevée et avec de nombreux (pl. 11:F, G). tours, operculée, et pouvant être lisse ou ornementée. l Granulolabium (s.str.) substriatum (LAMARCK 1804) : le Cerithiidae GRAY 1847 motif coloré présente des bandes spirales claires et Cerithiinae GRAY 1847 fluorescentes sur un fond sombre. Huit bandes fines et l Rhinoclavis (Striovertagus) striatus (BRUGUIÈRE 1792) : continues sont observables sur le dernier tour. Elles sont plus le motif coloré montre des alignements spiraux de taches resserrées sur la base du tour (pl. 11:H,I). claires et fluorescentes sur un fond sombre. Ces alignements l Tympanotonos (Eotympanotonus) conulus (BRUGUIÈRE sont resserrés et sont situés entre les sillons spiraux. Les taches 1792) : le motif est formé de bandes spirales claires et sont petites et allongées spiralement. Elles forment également fluorescentes sur un fond sombre. Huit bandes fines et de vagues alignements axiaux sinueux (pl. 10:A,B). continues sont visibles sur le dernier tour. Elles sont situées à Remarque : les jeunes spécimens présentent des alignements l’emplacement des cordons spiraux et sont plus resserrées sur spiraux plus resserrés (pl. 10:A). la base du tour (pl. 11:J). Remarque : sur les derniers tours, l Ptychocerithium inabsolutum (DESHAYES 1864) : le motif plusieurs cordons fins apparaissent et ne présentent pas de coloré présente des bandes axiales claires et fluorescentes sur coloration résiduelle. un fond sombre. Ces bandes sont fines et resserrées. Elles sont l Granulolabium (s.str) multinodosum (DESHAYES 1833) : zigzagantes, plus ou moins parallèles entre elles et sont souvent le motif montre des bandes spirales claires et fluorescentes sur interrompues sur la partie médiane du tour, au niveau des un fond sombre. Ces bandes, fines et continues, sont situées nodosités marquant l’intersection des côtes et des cordons. Les entre les cordons spiraux. Sept bandes sont visibles sur le bandes peuvent être diffuses et coalescentes sur les derniers dernier tour, dont trois resserrées sur la base (pl. 11:K). tours et les zigzags ont une amplitude variable (pl. 10:C). Remarque : seules les trois bandes les plus adapicales sont l Tenuicerithium crassicostatum (DESHAYES 1864) : le motif observables sur la spire. coloré est formé par des alignements spiraux de taches Turritellidae LOVÉN 1847 fluorescentes sur un fond sombre. Ces alignements sont fins et Turritellinae LOVÉN 1847 resserrés. Les taches sont petites, légèrement allongées l Haustator elegans (DESHAYES 1861) : le motif présente spiralement et sont positionnées entre les côtes. Elles forment des bandes axiales fluorescentes sur un fond sombre. Ces également des alignements axiaux sinueux (pl. 10:D,E). bandes sont épaisses, plus ou moins resserrées et opisthocyrtes. l Tenuicerithium subulatum (LAMARCK 1804) : le motif Elles sont irrégulières et sont parfois interrompues au niveau montre des alignements spiraux de taches claires et fluorescentes de la partie médiane du tour (pl. 12:A). Au cours de la sur un fond sombre. Ces alignements, fins et resserrés, sont croissance, les bandes se resserrent et deviennent plus diffuses. intercalés entre les sillons spiraux. Les taches sont petites, de Sur les derniers tours, elles ont tendance à fusionner par forme subquadrangulaire et sont absentes sur la partie médiane coalescence et ne sont plus distinguables. des côtes (pl. 10:F,G). Elles sont souvent alignées et l Haustator mitis (DESHAYES 1861) : le motif coloré est coalescentes axialement, formant des segments axiaux sinueux composé d’alignements spiraux de taches claires et (pl. 10:G). fluorescentes sur un fond sombre. Ces alignements, fins et Batillariidae THIELE 1929 resserrés situés à l’emplacement des cordons spiraux. Les l Vicinocerithium calcitrapoides (LAMARCK 1804) : plutôt taches sont petites, allongées spiralement et diffuses. Elles qu’un véritable motif coloré, les coquilles de cette espèce forment également des alignements axiaux sinueux, et, par présentent une fluorescence uniforme sur toute la surface du coalescence, des segments axiaux de longueurs variables

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(pl. 12:B). Il y a parfois des branchements entre alignements sur un fond sombre. Ces alignements très resserrés sont situés ou segments axiaux adjacents. au niveau des fins cordons spiraux. Les taches sont petites, Pareorinae FINLAY & MARWICK 1937 allongées spiralement et légèrement diffuses. Elles forment des l Sigmesalia multisulcata (LAMARCK 1804) : le motif alignements axiaux sinueux et non parallèles. Il y a coloré montre des alignements spiraux de taches claires et fréquemment des branchements entre alignements axiaux fluorescentes sur un fond sombre. Ces alignements, fins et adjacents et les taches peuvent être coalescentes axialement et resserrés, sont situés à l’emplacement des cordons spiraux. Les former de courts segments (pl. 13:A). taches sont petites, allongées spiralement et diffuses. Elles sont également alignées axialement et forment, par coalescence, des Littorinoidea CHILDREN 1834 : les plus anciens segments axiaux sinueux (pl. 12:C,D). Il y a parfois des représentants de ce groupe de gastéropodes seraient datés du segments axiaux adjacents (pl. 12:C,D). Jurassique (il est cependant probable que l’origine de ce groupe soit plus ancienne). Ils peuvent se nourrir d’algues, de Campaniloidea DOUVILLÉ 1904 : cette super-famille, dont plantes vasculaires voire de petits invertébrés. Dans la nature les plus anciens représentants seraient datés du début du actuelle, on les retrouve dans toutes les mers, le plus souvent Jurassique, était diversifiée dans le registre fossile et comprend dans la zone de balancement des marées, mais aussi dans les notamment, au sein du genre Campanile BAYLE in FISCHER milieux dulçaquicole et terrestre (Pomatiidae). Ils ont des 1884, des espèces éocènes de très grande taille dépassant les coquilles de petite taille, de formes très diverses, de globuleuse 60 cm de long (voir l’article “La supercherie du Campanile”). à spire basse ou élevée, à conique ou turridée et sont dotés d’un De nos jours, elle compte en revanche un nombre limité opercule. La coquille peut-être lisse ou ornementée. d’espèces qui vivent dans les eaux superficielles d’Australie et Littorinidae CHILDREN 1834 des Philippines. Citons, pour illustrer la diminution de la Littorininae CHILDREN 1834 diversité des Campaniloidea au Cénozoïque, les deux familles l Littoraria (Littorinopsis) elongata (DEFRANCE 1827) : le Campanilidae et Ampullinidae qui ne sont plus représentées motif coloré présente des alignements spiraux de taches dans la nature actuelle que par une seule espèce, fluorescentes sur un fond légèrement plus sombre. Ces respectivement Campanile symbolicum (IREDALE 1917) et alignements resserrés sont situés à l’emplacement des cordons Globularia (Cernina) fluctuata (SOWERBY 1825). Leurs spiraux. Les taches sont petites et légèrement allongées coquilles présentent des formes variées, de turriculée avec une spiralement. Elles forment également des alignements axiaux spire élevée et pointue, et de nombreux tours, à globuleuse sinueux. Au niveau des deux alignements spiraux adapicaux, avec une spire basse et peu de tours. les taches sont coalescentes axialement et forment de courts Ampullinidae COSSMANN 1919 segments axiaux opisthoclines (pl. 13:B). l Ampullina parisiensis (D’ORBIGNY 1850) : le motif coloré l Melarhaphe deshayesi (COSSMANN 1888) : le motif est présente une bande spirale claire et fluorescente sur un fond formé d’une superposition d’alignements spiraux de taches peu sombre. Cette bande continue et assez épaisse est située sur la fluorescentes (orange) sur un ensemble de bandes fluorescentes partie adapicale du tour (pl. 12:E). Remarque : selon les prosoclines et opisthoclines entrecroisées (blanc jaunâtre) spécimens, il peut y avoir une ou deux bandes spirales. contrastant avec un fond sombre. Ces bandes forment un réseau l Pachycrommium acuminatum (LAMARCK 1804) : le motif de type treillis (Meinhardt, 1998) particulièrement visible sur la coloré est formé d’alignements axiaux de segments clairs et partie médiane du tour. Elles sont resserrées et parfois fluorescents sur un fond sombre. Ces segments, fins et discontinues. Il peut y avoir deux ou trois alignements spiraux irréguliers, sont opisthoclines et très resserrés. Ils sont de taches orange. Ils sont localisés au niveau des carènes coalescents entre eux et montrent de nombreux petits zigzags. adapicale et abapicale et éventuellement sur la partie médiane du Leur coalescence entraine notamment la formation de grandes tour. Les taches sont diffuses et de forme variable (pl. 13:C,D). taches triangulaires fluorescentes sur la partie adapicale du tour Pomatiidae NEWTON 1891 (pl. 12:F). Pomatiinae NEWTON 1891 l Amaurellina tuba (DESHAYES 1864) : le motif coloré l Dissostoma mumia (LAMARCK 1804) : le motif est montre des bandes spirales claires et fluorescentes sur un fond composé de bandes spirales fluorescentes sur un fond sombre. plus sombre. Quatre bandes sont observables : une sur la partie Ces bandes continues sont plus resserrées sur la base du tour sous-suturale du tour, une sur la base, entourant l’ombilic, et (pl. 13:E). deux sur la partie médiane. Ces bandes sont espacées, continues et plus ou moins fines (pl. 12:G). Remarque : la Naticoidea GUILDING 1834 : ces gastéropodes carnivores, bande sous-suturale n’est pas visible sur le spécimen figuré. dont l’origine remonterait au Crétacé (Kase & Ishikawa, 2003), l Globularia (s.str.) sigaretina (LAMARCK 1804) : le motif percent la coquille d’autres gastéropodes ou de bivalves pour se présente des bandes axiales claires et fluorescentes sur un fond nourrir. On les retrouve de nos jours dans toutes les mers, même sombre. Ces bandes sont fines, continues et espacées. Elles ne s’ils sont surtout représentés dans les régions tropicales, et sont pas parallèles et présentent des zigzags d’amplitudes principalement dans la zone infralittorale. Ils présentent une diverses (pl. 12:H). coquille globuleuse, à spire basse et à dernier tour élargi, l Globularia (s.str.) patula (LAMARCK 1804) : le motif operculée et généralement lisse. coloré est composé de bandes spirales claires et fluorescentes Naticidae GUILDING 1834 sur un fond sombre. Ces bandes d’épaisseurs différentes Naticinae GUILDING 1834 montrent deux niveaux de pigmentation résiduelle : blanc et l Natica exerta DESHAYES 1864 : le motif coloré montre jaune orangé. Deux bandes blanches épaisses, continues et deux alignements spiraux de segments axiaux fluorescents sur diffuses sont présentes sur la partie adapicale et sur la partie un fond sombre. Ces deux alignements, situés respectivement abapicale du tour. Une troisième bande jaune orangé est située sur les parties adapicale et médiane du tour, sont resserrés et sur la partie médiane du tour. Cette bande continue et nette est d’épaisseurs différentes. Les segments axiaux sont fins, très plus fine que les deux autres (pl. 12:I). Remarque : selon les resserrés et sont plus longs au niveau de l’alignement médian. spécimens, il peut y avoir une ou deux bandes jaune orangé. Ils sont légèrement sinueux, prosoclines et sont fréquemment dichotomes et coalescents (pl. 13:F). Ficoidea MEEK 1864 : ces gastéropodes carnivores, l Payraudeautia perforata (DESHAYES 1864) : le motif connus depuis le Crétacé, sont retrouvés aujourd’hui des coloré est formé de trois alignements spiraux de taches claires et régions tropicales (Indien-Pacifique, Atlantique) aux mers fluorescentes sur un fond sombre. Ces alignements sont situés australes, notamment dans la zone circalittorale. Ils présentent respectivement sous la suture, sur la partie médiane et sur la une coquille biconique à fusiforme avec spire basse et canal partie abapicale du tour. Les taches sont allongées axialement et siphonal allongé. Elle montre une ornementation généralement sont généralement prosoclines. Elles sont parfois sinueuses et fine et peut être operculée ou non. forment également des alignements axiaux (pl. 13:G,H). Ficidae MEEK 1864 l Euspira venusta (DESHAYES 1864) : le motif est composé l Ficus (Ficopsis) elegans (LAMARCK 1803) : le motif est de trois alignements spiraux de taches fluorescentes sur un fond formé d’alignements spiraux de taches claires et fluorescentes sombre. Ces alignements sont situés respectivement juste sous la

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C2 B2

D1 D3 A

E F

I2 H1 H2 I1

Pl. 12 - Gastropoda Caenogastropda Cerithioidea et Campaniloidea. A : Haustator elegans (DESHAYES 1861) [MNHN.F.A31750], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; B : H. mitis (DESHAYES 1861) [MNHN.F.A31752], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; C : Sigmesalia multisulcata (LAMARCK 1804) [MNHN.F.A31256], Thiverval-Grignon, Yvelines ; D. : S. multisulcata (LAMARCK 1804) [MNHN.F.A31257], Thiverval-Grignon, Yvelines ; E : Ampullina parisiensis (D’ORBIGNY 1850) [MNHN.F.A30403], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; F : Pachycrommium acuminatum (LAMARCK 1804) [MNHN.F.A30476], Chaussy, Val-d’Oise ; G : Amaurellina tuba (DESHAYES 1864) [MNHN.F.J02215], Hermonville, Marne ; H : Globularia (s.str.) sigaretina (LAMARCK 1804) [MNHN.F.A30859], Thiverval- Grignon, Yvelines ; I : Globularia (s.str.) patula (LAMARCK 1804) [MNHN.F.A31169], Thiverval-Grignon, Yvelines. Barres d’échelle : 10 mm, sauf [G] 2 mm (photos : P. Loubry et C. Lemzaouda / MNHN, Paris). FHS3-05-Motifs:FHS3-05-Motifs 19/01/13 09:48 Page38

B1 B3

A C2 D

I J2

Pl. 13 - Gastropoda Caenogastropoda Ficoidea, Littorinoidea et Naticoidea. A : Ficus (Ficopsis) elegans (LAMARCK 1803) [MNHN.F.A25016], Châteaurouge, Oise ; B : Littoraria (Littorinopsis) elongata (DEFRANCE 1827) [MNHN.F.A31327], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; C : Melarhaphe deshayesi (COSSMANN 1888) [MNHN.F.A31098], Beynes (Ferme de l’Orme), Yvelines ; D : M. deshayesi (COSSMANN 1888) [MNHN.F.A31099], Beynes (Ferme de l’Orme), Yvelines ; E : Dissostoma mumia (LAMARCK 1804) [MNHN.F.A31334], Gomerfontaine, Oise ; F : Natica exerta DESHAYES 1864 [MNHN.F.A31800], Thiverval-Grignon, Yvelines ; G : Payraudeautia perforata (DESHAYES 1864) [MNHN.F.A31802], Thiverval-Grignon, Yvelines ; H : P. perforata (DESHAYES 1864) [MNHN.F.A31803], Thiverval-Grignon, Yvelines ; I : Euspira venusta (DESHAYES 1864) [MNHN.F.A25013], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; J : Cepatia cepacea (LAMARCK 1804) [MNHN.F.B58269], Croix-Blanche, Oise ; K : Sinum (Sigaretotrema) clathratum (GMELIN 1791) [MNHN.F.A25014], Fontenay-en-Vexin, Eure. Barres d’échelle : 10 mm [A, E, I, K] et 5 mm [B-D, F-H, J] (photos : P. Loubry et C. Lemzaouda / MNHN, Paris). FHS3-05-Motifs:FHS3-05-Motifs 19/01/13 09:48 Page39

suture et sur les parties médiane et abapicale du tour. Les taches Seraphsidae GRAY 1853 sont allongées axialement et sont généralement prosoclines. l Seraphs volutatus (SOLANDER in BRANDER 1766) : le Elles sont parfois sinueuses et sont également alignées motif coloré montre des taches composées de deux niveaux de axialement. (pl. 13:I). Remarque : ce motif coloré résiduel est pigmentation résiduelle, l’un clair, l’autre sombre, sur un fond très proche de celui de l’espèce P. perforata (pl. 13:G,H). de teinte intermédiaire. La composante claire et fluorescente l Cepatia cepacea (LAMARCK 1804) : le motif coloré est diffuse et de forme ovoïde et la composante sombre est de présente des bandes axiales claires et légèrement fluorescentes forme triangulaire – sommet orienté vers le bord externe. Les sur un fond sombre. Ces bandes sont resserrées, zigzagantes et taches sont de taille variable et sont réparties irrégulièrement à parallèles. Elles sont rarement continues sur toute la hauteur du la surface de la coquille. Elles forment parfois des alignements tour et sont parfois coalescentes, notamment sur la partie axiaux et sinueux (pl. 14:F). adapicale. Les zigzags sont au nombre de trois par bande et l Seraphs chilophorus (COSSMANN 1889) : le motif coloré sont d’amplitude subégale (pl. 13:J). présente une juxtaposition d’alignements spiraux de taches Sininae WOODRING 1928 composées de deux niveaux de pigmentation résiduelle, l’un l Sinum (Sigaretotrema) clathratum (GMELIN 1791) : le clair, l’autre sombre, et de petites taches sombres sur un fond motif coloré montre deux alignements spiraux de taches claires de teinte intermédiaire. Les taches alignées spiralement et fluorescentes sur un fond sombre. Ces alignements sont montrent une composante claire et fluorescente subqua- situés respectivement sur la partie adapicale et sur la partie drangulaire ou en forme de chevron et une composante sombre abapicale du tour. Les taches sont allongées axialement et sont de forme triangulaire avec le sommet orienté vers le généralement prosoclines. Leur orientation peut cependant bord externe. Ces taches sont de taille variable selon les varier et elles sont parfois sinueuses. Elles sont également alignements. Les petites taches sombres sont réparties alignées axialement (pl. 13:K). irrégulièrement sur toute la surface de la coquille et sont généralement de forme triangulaire (pl. 14:H). Rissooidea GRAY 1847 : ces gastéropodes dateraient du l Paraseraphs placitus JUNG 1974 : le motif est formé de Jurassique (Conti et al., 1993). Très diversifiés, ils se taches composées de deux niveaux de pigmentation résiduelle, nourrissent le plus souvent d’algues. On les retrouve de nos l’un clair, l’autre sombre, sur un fond de teinte intermédiaire. jours dans toutes les mers, principalement dans la zone de La composante claire et fluorescente forme un halo diffus, balancement des marées et la zone circalittorale, et aussi en notamment en direction du bord interne, autour de la milieu paralique (estuaires, lagunes) ou dulçaquicole. Ils composante sombre de forme subcirculaire à irrégulière. Les présentent une coquille de petite taille et de forme très variable, taches sont de taille variable et sont distribuées irrégulièrement de trochiforme ou turbiniforme à turriculée ou pupiforme voire à la surface de la coquille (pl. 14:I). Remarque : des taches de déroulée (Caecidae) en passant par discoïdale (= planispiralée). grande taille resultant de la coalescence de petites taches sont Elle est operculée, et peut être lisse ou ornementée. visibles sur la partie sous-suturale du dernier tour. Rissoidae GRAY 1847 l Diameza (Miniseraphs) eratoides (COSSMANN 1889) : le Rissoininae GRAY 1847 motif est composé de bandes axiales claires et fluorescentes sur l Rissoina (s.str.) clavula (DESHAYES 1825) : le motif un fond sombre. Ces bandes sont fines et resserrées et sont coloré est formé de trois alignements spiraux de taches sinueuses voire zigzagantes. Elles sont discontinues sur les fluorescentes sur un fond sombre. Ces alignements sont situés parties médiane et abapicale du tour et forment un réseau de respectivement sur les parties adapicale, médiane et abapicale type échiquier (Meinhardt 1998 ; pl. 14:J,K). du tour. Les taches sont subquadrangulaires, légèrement l Diameza (Miniseraphs) isabella (BERNAY in DESHAYES allongées axialement et diffuses. Elles sont disposées au niveau 1865) : le motif coloré présente des bandes axiales claires et des intercôtes et sont également alignées axialement (pl. 14:A). fluorescentes sur un fond sombre. Ces bandes sont très fines et Elachisinidae PONDER 1985 resserrées. Elles sont continues et zigzagantes et recouvrent l Lacunella depressa DESHAYES 1861 : le motif coloré toute la surface de la coquille (pl. 14:L). montre des bandes spirales fluorescentes sur un fond sombre. Deux bandes, situées respectivement juste sous la suture et sur Eulimoidea PHILIPPI 1853 : ces gastéropodes, dont la partie abapicale du tour, sont visibles. Elles sont fines et l’origine remonterait à la fin du Crétacé (Neumann & Wisshak, continues (pl. 14:B). 2009), sont des parasites d’échinodermes (holothuries, ophiures). Ils disposent d’une trompe et d’un dispositif de Stromboidea RAFINESQUE 1815 : ces gastéropodes, dont succion mais pas de radula (Lindner, 2000) et certaines formes les plus anciens représentants seraient datés de la fin du Trias sont même dépourvues de coquilles (genre Enteroxenos (Aporrhaidae), sont des phytophages (algues, débris végétaux) BONNEVIE 1902). Ils présentent une coquille de petite taille, le assez diversifiés (Strombidae notamment). Dans l’Actuel, on les plus souvent conoïde à spire élevée et parfois globuleuse, retrouve surtout dans les mers chaudes et à faible profondeur, operculée ou non, et lisse. parfois enfouis. Ils présentent une coquille biconique à Eulimidae PHILIPPI 1853 fusiforme voire turriculée, à spire plus ou moins élevée et l Niso terebellata (LAMARCK 1804) : le motif coloré montre operculée. Elle peut atteindre de grandes tailles (jusqu’à 30 cm) des bandes spirales claires et fluorescentes sur un fond sombre. et est ornementée et souvent dotée d’expansions labrales. Le nombre et la position des bandes varient selon les spécimens. Strombidae RAFINESQUE 1815 Le plus souvent, deux bandes, respectivement situées sur les Rostellariinae GABB 1868 parties médiane et basale du tour, sont visibles. Ces bandes sont l Hippochrenes murchisoni (DESHAYES 1865) : le motif fines et continues (pl. 15:A-C). Remarque : l’épaisseur des coloré est formé de bandes axiales claires et fluorescentes sur bandes est très variable selon les spécimens (pl. 15:C). un fond sombre. Ces bandes continues et zigzagantes sont l Melanella (Vitreolina) erronea (COSSMANN 1904) : le d’orientation variable : elles peuvent être orthoclines à motif coloré est formé de deux bandes spirales claires et légèrement prosoclines ou opisthoclines. Les zigzags, répartis fluorescentes sur un fond sombre. Ces bandes sont fines et plus irrégulièrement le long des bandes, sont de faible amplitude et ou moins espacées. Elles sont situées respectivement sous il y a parfois des branchements entre bandes adjacentes la suture et sur la partie médiane du tour et sont parfois (pl. 14:E,G). discontinues. La bande sous-suturale est plus fine et peu l Rimella fissurella (LINNAEUS 1767) : le motif coloré marquée (pl. 15:D,E). Remarque : le nombre et la position des présente des alignements spiraux de taches fluorescentes sur un bandes varient selon le spécimen. fond sombre. Ces alignements sont resserrés. Les taches sont fines et allongées spiralement. Elles peuvent être coalescentes au Triphoroidea GRAY 1847 : ces gastéropodes parasites, niveau de la partie adapicale du tour et former de courts connus depuis le Jurassique, se nourrissent notamment segments axiaux. Les alignements divergent à proximité du bord d’éponges. Ils sont retrouvés, dans la nature actuelle, dans toutes externe, ce qui entraîne localement la formation d’un motif en les mers, surtout dans les eaux peu profondes des régions “V” renversés (sommets orientés à l’opposé du bord externe), ou tropicales et tempérées mais aussi en profondeur (zones chevrons, entre deux alignements adjacents (pl. 14:C,D). circalittorale et bathyale). Ils possèdent une coquille de petite

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A2 D A1

G J

H1 H2 K L1 L2

Pl. 14 - Gastropoda Caenogastropoda Rissoidea et Stromboidea. A : Rissoina (s.str.) clavula (DESHAYES 1825) [MNHN.F.A31577], Fontenay-en-Vexin, Eure ; B : Lacunella depressa (DESHAYES 1861) [MNHN.F.A31533], Fontenay-en-Vexin, Eure ; C : Rimella ﬁssurella (LINNAEUS 1767) [MNHN.F.A31303], Thiverval-Grignon, Yvelines ; D : R. ﬁssurella (LINNAEUS 1767) [MNHN.F.A31302], Thiverval-Grignon, Yvelines ; E : Hippochrenes murchisoni (DESHAYES 1865) [MNHN.F.A25006, spécimen a], Chamery, Marne ; F : Seraphs volutatus (SOLANDER in BRANDER 1766) [MNHN.F.A28873], Thiverval-Grignon, Yvelines ; G : Hippochrenes murchisoni (DESHAYES 1865) [MNHN.F.A25006, spécimen b], Chamery, Marne ; H : Seraphs chilophorus (COSSMANN 1889) [MNHN.F.A25009], Fontenay-en-Vexin, Eure ; I : Paraseraphs placitus JUNG 1974 [MNHN.F.A28963], Thiverval-Grignon, Yvelines ; J : Diameza (Miniseraphs) eratoides (COSSMANN 1889) [MNHN.F.A47855], Fontenay-en-Vexin, Eure ; K : D. (M.) eratoides (COSSMANN 1889) [MNHN.F.A28932], Chaussy (Les Garennes), Val-d’Oise ; L : D. (M.) isabella (BERNAY in DESH. 1865) [MNHN.F.A47856], Chaussy (Les Garennes), Val-d’Oise. Barres d’échelle : 2 mm [A, B], 10 mm [C-I, L] et 5 mm [J, K] (photos : P. Loubry et C. Lemzaouda / MNHN, Paris). FHS3-05-Motifs:FHS3-05-Motifs 19/01/13 09:49 Page41

A C1 C2

D E F2 F1 G

Pl. 15 - Gastropoda Caenogastropoda Eulimoidea et Triphoroidea. A : Niso terebellata (LAMARCK 1804) [MNHN.F.A31338], Fercourt, Oise ; B : N. terebellata (LAMARCK 1804) [MNHN.F.A31336], Fercourt, Oise ; C : N. terebellata (LAMARCK 1804) [MNHN.F.A31337], Fercourt, Oise ; D : Melanella (Vitreolina) erronea (COSSMANN 1904) [MNHN.F.A31092], Fercourt, Oise ; E : M. (V.) erronea (COSSMANN 1904) [MNHN.F.A31091], Fercourt, Oise ; F : Triphora (Ogivia) singularis (DESHAYES 1864) [MNHN.F.A31190], Thiverval-Grignon, Yvelines ; G : Cerithiopsis (s.str.) alveolata (DESHAYES 1864) [MNHN.F.A31574], Les Groux, Yvelines. Barres d’échelle : 5 mm [A-C, F] et 2 mm [D, E, G] (photos : P. Loubry et C. Lemzaouda / MNHN, Paris).

taille, turriculée et avec de nombreux tours. Elle est ornementée l Pseudoneptunea scalarina (LAMARCK 1803) : le motif est et peut être dextre ou senestre. composé de bandes spirales claires et fluorescentes sur un fond Triphoridae GRAY 1847 sombre. Ces bandes sont fines, continues et distribuées Triphorinae GRAY 1847 irrégulièrement sur le tour. Elles sont réparties en trois l Triphora (Ogivia) singularis (DESHAYES 1864) : le motif emplacements : une bande est située juste sous la suture, un coloré montre un alignement spiral de taches claires et groupe de trois bandes est présent sous l’épaulement et un fluorescentes sur un fond sombre. Cet alignement est situé sur groupe de cinq bandes est localisé sur la partie abapicale du la partie abapicale du tour, à l’emplacement du cordon spiral. tour, juste au-dessus du cou (pl. 16:C). Les taches sont de forme subquadrangulaire et sont disposées Pisaniinae GRAY 1857 entre les nodosités du cordon (pl. 15:F). l Janiopsis calvimontensis (COSSMANN 1889) : le motif Cerithiopsidae ADAMS & ADAMS 1853 coloré présente des bandes spirales fluorescentes sur un fond Cerithiopsinae ADAMS & ADAMS 1853 sombre. Ces bandes sont fines, continues et plus ou moins l Cerithiopsis (s.str.) alveolata (DESHAYES 1864) : le motif resserrées. Elles sont situées à l’emplacement des cordons coloré est formé de deux bandes spirales claires fluorescentes spiraux (pl. 16:D). sur un fond sombre. Ces bandes sont continues et sont situées l Janiopsis parisiensis (DESHAYES 1835) : le motif coloré respectivement sur la partie adapicale et sur la partie abapicale montre des alignements spiraux de taches claires et fluorescentes du tour (pl. 15:G). sur un fond sombre. Les alignements sont disposés à l’emplacement des cordons spiraux et sont répartis en trois Neogastropoda WENZ 1938 groupes : deux groupes de deux alignements au niveau des Buccinoidea RAFINESQUE 1815 : ces gastéropodes, dont parties adapicale et médiane du tour et un groupe de trois les plus anciens représentants seraient datés du Crétacé alignements au niveau de la partie abapicale. Les taches sont (Harasewych, 1990), sont des carnivores, nécrophages la allongées spiralement et sont situées au niveau des côtes axiales. plupart du temps ; certains peuvent percer la coquille d’autres Elles forment également des alignements axiaux (pl. 16:E). mollusques. On les retrouve de nos jours dans toutes les mers l Eocantharus excisus (LAMARCK 1803) : le motif est (tropicales, tempérées, polaires) et à toutes les profondeurs. Ils composé d’une juxtaposition de deux alignements spiraux de présentent une coquille de taille variable, ovoïde à fusiforme. taches fluorescentes et d’une bande spirale fluorescente sur un Elle peut être lisse ou ornementée. fond sombre. Les alignements sont situés respectivement sur Buccinidae RAFINESQUE 1815 les parties adapicale et médiane du tour. Les taches sont Buccininae RAFINESQUE 1815 grandes, subquadrangulaires et sont situées au niveau des l Metula (Celatoconus) subdecussata (D’ORBIGNY 1850) : intercôtes. Elles sont également alignées axialement. La bande le motif coloré montre trois alignements spiraux de taches spirale est épaisse, continue et située au niveau de la partie fluorescentes sur un fond sombre. Ces alignements sont situés abapicale du tour (pl. 16:F). respectivement sur les parties adapicale, médiane et abapicale Fasciolariidae GRAY 1853 du tour. Les taches sont grandes et de forme subquadran- Fasciolariinae GRAY 1853 gulaire. Elles sont également alignées axialement (pl. 16:A). l Clavilithes (Cosmolithes) laevigatus subuniplicatus l Coptochetus gougeroti LE RENARD 1994 : le motif coloré (GRABAU 1904) : le motif coloré est formé de deux bandes présente des bandes spirales claires et fluorescentes sur un fond spirales claires et légèrement fluorescentes sur un fond sombre. sombre. Ces bandes sont continues et resserrées et recouvrent Ces bandes sont épaisses et continues. Elles sont situées sur les toute la surface du tour (pl. 16:B). parties adapicale et médiane du tour (pl. 16:G-I).

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A1 C

A2 B

F2 D

GI J K

Pl. 16 - Gastropoda Caenogastropoda Neogastropoda Buccinoidea. A : Metula (Celatoconus) subdecussata (D’ORBIGNY 1850) [MNHN.F.A31390], Thiverval-Grignon, Yvelines ; B : Coptochetus gougeroti LE RENARD 1994 [MNHN.F.A31672], Thiverval-Grignon, Yvelines ; C : Pseudoneptunea scalarina (LAMARCK 1803) [MNHN.F.A31683], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; D : Janiopsis calvimontensis (COSSMANN 1889) [MNHN.F.A31719], Thionville-sur-Obton, Yvelines ; E : J. parisiensis (DESHAYES 1835) [MNHN.F.A31745], Venteuil-Arty, Marne ; F : Eocantharus excisus (LAMARCK 1803) [MNHN.F.A31316], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; G : Clavilithes (Cosmolithes) laevigatus subuniplicatus (GRABAU 1904) [MNHN.F.A25022, spécimen b], Fontenay-en-Vexin, Eure ; H : C. (Cosmolithes) laevigatus subuniplicatus (GRABAU 1904) [MNHN.F.A25022, spécimen c], Fontenay-en-Vexin, Eure ; I : C. (Cosmoplithes) laevigatus subuniplicatus (GRABAU 1904) [MNHN.F.A25022, spécimen a], Fontenay-en- Vexin, Eure ; J : C. (s.str.) noae (LAMARCK 1803) [MNHN.F.A25020], Thiverval-Grignon, Yvelines ; K : Streptochetus incertus (DESHAYES 1835) [MNHN. F.A25023], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines. Barres d’échelle : 5 mm [A, B, F] et 10 mm [C-E, G-K] (photos : P. Loubry et C. Lemzaouda / MNHN, Paris). FHS3-05-Motifs:FHS3-05-Motifs 19/01/13 09:49 Page43

F2 C D E

H1 H2

I1 I2 J

Pl. 17 - Gastropoda Caenogastropoda Neogastropoda Muricoidea. A : ?Paziella plini (DE RAINCOURT 1874) [MNHN.F.R64635], Villiers-Saint-Frédéric (Butte Saint-Léonard), Yvelines ; B : Conomitra fusellina (LAMARCK 1803) [MNHN.F.A31248], Fercourt, Oise ; C : C. marginata (LAMARCK 1803) [MNHN.F.A31651], Châteaurouge, Oise ; D : C. marginata (LAMARCK 1803) [MNHN.F.A31652], Châteaurouge, Oise ; E : C. marginata (LAMARCK 1803) [MNHN.F.A31653], Châteaurouge, Oise ; F : Vexillum (Uromitra) barbieri (DESHAYES 1865) [MNHN.F.A31518], Fontenay-en-Vexin, Eure ; G : V. (U.) terebellum (LAMARCK 1803) [MNHN.F.A31509], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; H : Persicula angystoma (DESHAYES 1835) [MNHN.F.A31383], Fontenay-en-Vexin, Eure ; I : P. angystoma (DESHAYES 1835) [MNHN.F.A31384], Fontenay-en-Vexin ; J : Eocithara (s.str.) mutica (LAMARCK 1803) [MNHN.F.A25039], Fontenay-en-Vexin, Eure. Barres d’échelle : 10 mm [A, J] et 5 mm [B-I] (photos : P. Loubry et C. Lemzaouda / MNHN, Paris). FHS3-05-Motifs:FHS3-05-Motifs 19/01/13 09:49 Page44

C B1 A1

A2 B2

D2 F

I2 H

G I1 J

Pl. 18 - Gastropoda Caenogastropoda Neogastropoda Muricoidea. A : Gibberula ovulata (LAMARCK 1803) [MNHN.F.A31331], Thiverval-Grignon, Yvelines ; B : G. ovulata (LAMARCK 1803) [MNHN.F.A31330], Thiverval-Grignon, Yvelines ; C : G. acutispira (COSSMANN 1889) [MNHN.F.A31680], Fontenay-en-Vexin, Eure ; D : Mitraria (s.str.) plicatella (LAMARCK 1803) [MNHN.F.A25043], Parnes (Moulin de Chaudry), Oise ; E : M. (s.str.) plicatella (LAMARCK 1803) [MNHN.F.A25042, spécimen a], Beynes (Ferme de l’Orme), Yvelines ; F : M. (s.str.) plicatella (LAMARCK 1803) [MNHN.F.A25042, spécimen b], Beynes (Ferme de l’Orme), Yvelines ; G : Lyria (Harpella) harpula (LAMARCK 1802) [MNHN.F.A25037], Fontenay-en-Vexin, Eure ; H : L. (H.) harpula (LAMARCK 1802) [MNHN.F.A31274], Fontenay-en-Vexin, Eure ; I : L. (H.) subturgidula (D’ORBIGNY 1850) [MNHN.F.A31275], Châteaurouge, Oise ; J : L. (H.) subturgidula (D’ORBIGNY 1850) [MNHN.F.A31273], Damery, Marne. Barres d’échelle : 5 mm [A-C] et 10 mm [D-J] (photos : P. Loubry et C. Lemzaouda / MNHN, Paris). FHS3-05-Motifs:FHS3-05-Motifs 19/01/13 09:49 Page45

l Clavilithes (s.str.) noae (LAMARCK 1803) : le motif est partie abapicale, au niveau du cou. Les taches, situées sur les composé d’alignements spiraux de taches claires et fluorescentes côtes axiales, sont fines et de forme subquadrangulaire. Elles sur un fond sombre. Ces alignements sont disposés à sont également alignées axialement (pl. 17:G). Remarque : les l’emplacement des cordons spiraux et sont répartis en deux taches de l’alignement adapical diffusent vers la partie médiane groupes situés sur la partie adapicale et sur la partie abapicale du du tour et sont allongées axialement. tour. Les taches sont fines, diffuses et légèrement allongées Cystiscidae STIMPSON 1865 spiralement. Elles sont fréquemment coalescentes au niveau des Persiculinae COOVERT 1995 alignements adapicaux et forment parfois un segment spiral l Persicula angystoma (DESHAYES 1835) : le motif coloré quasiment continu sur toute la circonférence du tour. Elles est formé de bandes axiales claires et fluorescentes sur un fond forment également des alignements axiaux sinueux (pl. 16:J). sombre. Ces bandes sont fines, continues, espacées et Fusininae WRIGLEY 1927 zigzagantes (pl. 17:H,I). l Streptochetus incertus (DESHAYES 1835) : le motif coloré Harpidae BRONN 1849 montre trois bandes spirales claires et fluorescentes sur un fond Harpinae BRONN 1849 sombre. Ces bandes sont très épaisses et continues. Elles sont l Eocithara (s.str.) mutica (LAMARCK 1803) : le motif situées respectivement sur la partie adapicale, sur la partie coloré montre de nombreuses bandes spirales claires et médiane et sur la partie abapicale du tour (pl. 16:K). fluorescentes sur un fond sombre. Ces bandes sont fines et continues. Elles sont resserrées et sont regroupées par deux ou Muricoidea RAFINESQUE 1815 : ces gastéropodes, très par trois (pl. 17:J). diversifiés et dont l’origine remonterait au Crétacé, sont, pour Marginellidae FLEMING 1828 la plupart, des carnivores prédateurs ou nécrophages. Ils se Marginellinae FLEMING 1828 nourrissent notamment d’autres mollusques, d’annélides, de l Gibberula ovulata (LAMARCK 1803) : le motif coloré crustacés ou encore d’anémones de mer et de coraux. Les présente des taches claires et fluorescentes sur un fond sombre. modes de prédation sont variés ; certains sous-groupes sont Ces taches sont de forme subcirculaire à ovoïde et sont venimeux ou peuvent à l’instar des Naticoidea percer la réparties de manière irrégulière à la surface de la coquille coquille de bivalves ou d’autres gastéropodes pour atteindre les (pl. 18:A, B). parties molles. On les retrouve de nos jours dans toutes les l Gibberula acutispira (COSSMANN 1889) : le motif coloré mers (tropicales, où leur diversité est la plus importante, est composé de bandes axiales claires et fluorescentes sur un fond tempérées ou froides), de la zone de balancement des marées sombre. Ces bandes sont continues, resserrées et zigzagantes. Les aux eaux profondes et sur des substrats durs ou meubles. Ils zigzags sont d’amplitude légèrement variable (pl. 18:C). présentent une coquille très variable, de turriculée ou fusiforme Mitridae SWAINSON 1829 plus ou moins ventrue à turbiniforme, ovoïde voire pseudo- Mitrinae SWAINSON 1829 involute. Elle est généralement operculée et de lisse à l Mitraria (s.str.) plicatella (LAMARCK 1803) : le motif fortement et diversement ornementée (l’ornementation de la coloré présente des taches sombres sur un fond clair et coquille est par exemple fréquemment utilisée pour la fluorescent. Ces taches de taille et de forme variables, le plus classification des Muricidae – Merle, 1999). souvent subtriangulaire, sont réparties de manière irrégulière Muricidae RAFINESQUE 1815 sur le tour. Leurs sommets sont orientés vers le bord de Muricinae RAFINESQUE 1815 croissance ou bord externe. Elles sont parfois coalescentes et l ?Paziella plini (DE RAINCOURT 1874) : le motif coloré certaines d’entre elles forment quatre alignements spiraux bien présente quatre bandes spirales claires fluorescentes sur un visibles sur le dernier tour (pl. 18:D-F). Remarque : nous fond sombre. Ces bandes continues et d’épaisseurs différentes considérons que ces taches sombres constituaient des zones sont situées respectivement sous la suture, au niveau de très peu pigmentées ou dépourvues de pigmentation. l’épaulement, sur la partie médiane et sur la partie abapicale du Volutidae RAFINESQUE 1815 tour, au niveau du cou (pl. 17:A). Volutinae RAFINESQUE 1815 Costellariidae MACDONALD 1860 Lyriini PILLSBRY & OLSSON 1954 l Conomitra fusellina (LAMARCK 1803) : le motif coloré l Lyria (Harpella) harpula (LAMARCK 1802) : le motif est montre un réseau résultant de la superposition de bandes formé d’une superposition d’alignements spiraux de taches spirales et de bandes axiales claires fluorescentes sur un fond claires et fluorescentes sur des bandes spirales peu fluorescentes sombre. Trois bandes spirales fines et continues sont visibles contrastant avec un fond sombre. Les alignements spiraux sont sur le dernier tour. Elles sont situées respectivement sur la resserrés, regroupés par deux, et les taches qui les composent partie adapicale, sur la partie médiane et sur la partie abapicale sont fines et légèrement allongées spiralement. Ces taches sont du tour. Les bandes axiales, également fines et continues, sont situées au niveau des côtes et forment ainsi des alignements zigzagantes et légèrement diffuses. L’amplitude des zigzags est axiaux sinueux. Trois bandes spirales sous-jacentes, continues très variable et leurs sommets abaperturaux sont situés au et peu fluorescentes sont visibles sur le dernier tour. Elles sont niveau des bandes spirales (pl. 17:B). épaisses et sont situées respectivement sous la suture, sur la l Conomitra marginata (LAMARCK 1803) : le motif coloré partie médiane et sur la partie abapicale du tour (pl. 18:G,H). est composé d’une superposition de bandes fluorescentes l Lyria (Harpella) subturgidula (D’ORBIGNY 1850) : le prosoclines et opisthoclines sur un fond sombre. Ces bandes motif coloré résiduel de cette espèce est en tout point identique forment un réseau de type treillis (Meinhardt, 1998) à celui de L. (H.) harpula (pl. 18:I,J). principalement visible sur la partie médiane du tour. Elles sont Athletinae PILSBRY ET OLSSON 1954 fines, resserrées et parfois discontinues. Au niveau des l Volutocorbis elevata (SOWERBY 1840) : le motif coloré intersections, une tache plus large et diffuse peut se former présente des alignements spiraux de taches claires et fluores- (pl. 17:C-E). centes sur un fond sombre. Ces nombreux alignements plus ou l Vexillum (Uromitra) barbieri (DESHAYES 1865) : le motif moins resserrés sont situés à l’emplacement des cordons. Ils sont coloré montre une superposition de fines bandes spirales claires répartis en plusieurs groupes composés de trois ou quatre et fluorescentes et de bandes spirales épaisses et peu alignements. Les taches, très fines et légèrement allongées fluorescentes sur un fond sombre. Les bandes fines sont au spiralement, sont disposées au niveau des côtes. Elles forment nombre de trois. Elles sont continues et sont positionnées sur également des alignements axiaux rectilignes (pl. 19:A). les parties médiane et abapicale du tour. Deux bandes épaisses, l Volutocorbis bicorona (LAMARCK 1802) : le motif coloré continues et diffuses sont visibles sur le dernier tour. Elles montre des bandes spirales claires et fluorescentes sur un fond occupent respectivement la partie sous-suturale et la partie sombre. Ces bandes, fines et continues, sont plus ou moins abapicale du tour (pl. 17:F). espacées. Elles sont plus resserrées sur la partie abapicale du l Vexillum (Uromitra) terebellum (LAMARCK 1803) : le tour (pl. 19:B). motif coloré présente quatre alignements spiraux de taches l Athleta (Neoathleta) lyra (LAMARCK 1802) : le motif claires et fluorescentes sur un fond sombre. Ces alignements coloré est composé d’alignements spiraux de taches sont espacés : un est situé sur la partie sous-suturale du tour, fluorescentes sur un fond sombre. Ces alignements sont deux sont sur la partie médiane et le dernier se trouve sur la nombreux et très resserrés. Les taches sont fines et allongées

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spiralement. Elles sont plus ou moins espacées et peuvent être sont fréquemment venimeux et dotés d’un stylet utilisé comme coalescentes spiralement (pl. 19:C). un harpon. De nos jours, on les retrouve surtout dans les mers l Athleta (Neoathleta) citharoedus (HOLTEN 1802) : le tropicales et subtropicales, mais également dans les mers motif coloré montre des bandes spirales claires et fluorescentes tempérées et froides, et le plus souvent dans la zone de sur un fond sombre. Ces bandes fines sont fréquemment balancement des marées, sur des fonds durs ou meubles. Ils discontinues. Elles sont réparties sur toute la surface du tour et présentent une coquille variable, en cône inversé à spire plus sont plus ou moins resserrées (pl. 19:D). ou moins basse mais aussi fusiforme ou turriculée à spire très Volutomitridae GRAY 1854 haute et à nombreux tours. Elle est operculée et peut être lisse à l Leptoscapha variculosa (LAMARCK 1802) : le motif fortement ornementée. coloré présente des taches sombres sur un fond clair et Conidae FLEMING 1822 fluorescent. Ces taches, de forme subtriangulaire et dont les Coninae FLEMING 1822 sommets sont orientés vers le bord externe, sont de taille l Eoconus diversiformis DESHAYES 1835 : le motif coloré variable. Elles sont réparties de manière irrégulière sur le tour présente une superposition d’alignements spiraux de petites et sont parfois coalescentes (pl. 19:E,F). Remarque : nous taches fluorescentes et d’alignements spiraux de grandes taches considérons que ces taches sombres constituaient des zones fluorescentes sur un fond sombre. Les alignements de petites très peu pigmentées ou dépourvues de pigmentation. taches sont plus ou moins resserrés et sont distribués sur toute l Harpula mitreola (LAMARCK 1802) : le motif coloré est la surface du tour. Les taches sont fines et allongées composé de deux alignements spiraux de taches claires et spiralement. Elles forment également des alignements axiaux. fluorescentes sur un fond sombre. Ces alignements sont situés Les deux alignements de grandes taches sont situés sur la partie respectivement sur les parties adapicale et abapicale du tour. adapicale et sur la partie abapicale du tour. Les grandes taches Les taches, le plus souvent subquadrangulaires et allongées sont épaisses, allongées axialement et diffuses. Elles sont axialement, sont espacées entre elles. Elles sont parfois en zigzagantes et plus ou moins espacées entre elles. L’amplitude forme de chevron et peuvent produire par coalescence des des zigzags est variable (pl. 20:C). segments axiaux légèrement sinueux et continus sur toute la l Eoconus deperditus BRUGUIÈRE 1792 : le motif coloré est hauteur du tour (pl. 19:G-I). formé d’une superposition d’alignements spiraux de petites taches l Mitreola maxwelli LE RENARD 1994 : le motif coloré fluorescentes et d’alignements spiraux de segments axiaux montre des taches sombres sur un fond clair et fluorescent. Ces fluorescents sur un fond sombre. Les alignements de petites taches, de forme subtriangulaire et de tailles différentes, sont taches sont resserrés et sont présents sur toute la surface du tour. réparties de manière irrégulière sur le tour. Leur densité est Les taches sont fines et allongées spiralement. Elles forment variable et elles peuvent être coalescentes par endroits également des alignements axiaux légèrement sinueux. Les (pl. 19:J). Remarque : nous considérons que ces taches alignements de segments sont au nombre de deux et sont situés sombres constituaient des zones très peu pigmentées ou sur la partie adapicale et sur la partie abapicale du tour. Les dépourvues de pigmentation. segments axiaux sont irréguliers, diffus et zigzagants. Ils sont plus l Mitreola labratula (LAMARCK 1803) : le motif coloré est ou moins espacés et sont parfois discontinus, notamment au formé de trois alignements spiraux de taches claires et niveau de l’épaulement. L’amplitude des zigzags varie de manière fluorescentes sur un fond sombre. Ces alignements sont situés importante (pl. 20:D E). Remarque : ce motif est très proche de respectivement sous la suture et sur les parties médiane et celui de Eoconus diversiformis (pl. 20:C). Les segments axiaux abapicale du tour. Les taches, de forme subquadrangulaire, sont sont considérés comme des grandes taches dont le caractère diffus allongées axialement et espacées. Elles forment également des est moins marqué. alignements axiaux (pl. 19:K,L). Remarque : les taches sont l Hemiconus disjunctus (DESHAYES 1865) : le motif coloré plus ou moins déformées selon les spécimens. présente différents alignements spiraux de taches claires et l Mitreola raricosta (LAMARCK 1803) : le motif coloré fluorescentes sur un fond sombre. L’alignement visible juste présente des bandes axiales claires et fluorescentes sur un fond sous la suture est composé de taches très fines qui sont situées sombre. Ces bandes sont fines, le plus souvent continues, et entre de petites nodosités. Les alignements présents sous resserrées. Elles sont opisthocyrtes et faiblement zigzagantes l’épaulement sont plus ou moins resserrés et leurs taches sont (pl. 19:M). Remarque : il y a parfois des branchements entre de forme subquadrangulaire et légèrement plus grandes. Ces bandes adjacentes. taches peuvent être également alignées axialement et elles sont l Mitreola subplicata (DESHAYES 1835) : le motif coloré coalescentes à proximité de l’épaulement et sur la partie est composé de bandes axiales claires et fluorescentes sur un abapicale du tour. Les taches coalescentes des alignements les fond sombre. Ces bandes sont fines, continues et resserrées. plus proches de l’épaulement sont disposées entre les nodosités Elles sont opisthoclines et zigzagantes. Les zigzags sont de ce dernier (pl. 20:F). répartis irrégulièrement et sont d’amplitude variable (pl. 19:N). l Hemiconus defrancii (DESHAYES, 1865) : le motif coloré montre des alignements spiraux de taches claires et Olivoidea LATREILLE 1825 : ces gastéropodes, dont les fluorescentes sur un fond sombre. Ces alignements sont très plus anciens représentants seraient datés du Crétacé (Kase, resserrés et sont présents sur toute la surface du tour. Les 1990a), sont des carnivores prédateurs ou nécrophages se taches sont fines, allongées spiralement et légèrement diffuses. nourrissant de divers animaux (bivalves, crustacés, poissons). Elles peuvent être coalescentes axialement, notamment sur Dans la nature actuelle, on les retrouve principalement dans les la partie adapicale du tour. A proximité de l’épaulement, elles mers des régions tropicales, surtout sur des sédiments meubles sont disposées entre les nodosités (pl. 20:G). dans les zones infralittorale et circalittorale. Ils présentent une Remarque : le genre Hemiconus est exclusivement fossile. coquille cylindrique à fusiforme, plus ou moins turriculée, Conorbinae DE GREGORIO 1880 généralement lisse et brillante. l Conorbis marginatus (LAMARCK 1804) : le motif coloré Olividae LATREILLE 1825 est composé d’une juxtaposition d’un alignement spiral de Olivinae LATREILLE 1825 taches fluorescentes et de deux alignements spiraux de l Olivancillaria (Pseudolivella) mitreola (LAMARCK 1802) : segments axiaux fluorescents sur un fond sombre. L’alignement le motif coloré montre une juxtaposition de deux bandes de taches est situé à l’emplacement du cordon sous-sutural. Les spirales fluorescentes et de bandes axiales fluorescentes sur un taches sont fines et légèrement allongées spiralement. Les deux fond sombre. Les deux bandes spirales sont fines et sont situées alignements de segments axiaux sont situés respectivement aux extrémités adapicale et abapicale du tour. Les bandes sur la partie adapicale et sur la partie abapicale du tour. Les axiales, également fines, sont zigzagantes et fréquemment segments sont plus ou moins épais et présentent des zigzags discontinues. Il y a deux zigzags d’amplitudes importantes par d’amplitude variable (pl. 20:H). Remarque : les segments de bande (pl. 20:A,B). l’alignement abapical sont plus fins que ceux de l’alignement adapical et sont coalescents au niveau de la base du tour. Conoidea FLEMING 1822 : ces gastéropodes seraient datés l Cryptoconus filosus (LAMARCK 1804) : le motif coloré du Crétacé. Très diversifiés, ces carnivores prédateurs se présente des alignements spiraux de taches claires et nourrissant d’autres mollusques, d’annélides et de poissons. Ils fluorescentes sur un fond sombre. Ces alignements sont situés à

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A2 B1 B2 A1

C H

D G I

J L M N

Pl. 19 - Gastropoda Caenogastropoda Neogastropoda Muricoidea. A : Volutocorbis elevata (SOWERBY 1840) [MNHN.F.A30848], Fontenay-en-Vexin, Eure ; B : V. bicorona (LAMARCK 1802) [MNHN.F.A31270], Châteaurouge, Oise ; C : Athleta (Neoathleta) lyra (LAMARCK 1802) [MNHN.F.A25031], Monts, Oise ; D : A. (N.) citharoedus (HOLTEN 1802) [MNHN.F.A25029], Thiverval-Grignon, Yvelines ; E : Leptoscapha variculosa (LAMARCK 1802) [MNHN.F.A31373], Thiverval- Grignon, Yvelines ; F : L. variculosa (LAMARCK 1802) [MNHN.F.A31374], Fontenay-en-Vexin, Eure ; G : Harpula mitreola (LAMARCK 1802) [MNHN.F.A31347], Chaussy, Val-d’Oise ; H : H. mitreola (LAMARCK 1802) [MNHN.F.A31370], Fontenay-en-Vexin, Eure ; I : H. mitreola (LAMARCK 1802) [MNHN.F.A31371], Fontenay-en-Vexin, Eure ; J : Mitreola maxwelli LE RENARD 1994 [MNHN.F.B64860], Parnes, Oise ; K : M. labratula (LAMARCK 1803) [MNHN.F.A26450], Parnes, Oise ; L : M. labratula (LAMARCK 1803) [MNHN.F.A25969, spécimen a], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; M : M. raricosta (LAMARCK 1803) [MNHN.F.A25040], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; N : M. subplicata (DESHAYES 1835) [MNHN.F.A26465], Thiverval-Grignon, Yvelines. Barres d’échelle : 10 mm [A-D] et 5 mm [E-N] (photos : P. Loubry et C. Lemzaouda / MNHN, Paris). FHS3-05-Motifs:FHS3-05-Motifs 19/01/13 09:49 Page48

B1 A1

B2 A2

F1 I

F2 H J

Pl. 20 - Gastropoda Caenogastropoda Neogastropoda Olivoidea et Conoidea. A : Olivancillaria (Pseudolivella) mitreola (LAMARCK 1802) [MNHN.F.A31320], Fontenay-en-Vexin, Eure ; B : O. (P.) mitreola (LAMARCK 1802) [MNHN.F.A31321], Fontenay-en-Vexin, Eure ; C : Eoconus diversiformis (DESHAYES 1835) [MNHN.F.A30836], Brasles, Aisne ; D : E. deperditus (BRUGUIÈRE 1792) [MNHN.F.A31629], Fleury-la-Rivière, Marne ; E : E. deperditus (BRUGUIÈRE 1792) [MNHN.F.A30832], Fleury-la-Rivière, Marne ; F : Hemiconus disjunctus (DESHAYES 1865) [MNHN.F.A31522], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; G : H. defrancii (DESHAYES 1865) [MNHN.F.A31677], Fercourt, Oise ; H : Conorbis marginatus (LAMARCK 1804) [MNHN.F.A25053], Thiverval-Grignon, Yvelines ; I : Cryptoconus ﬁlosus (LAMARCK 1804) [MNHN.F.A25052, spécimen a], Châteaurouge, Oise ; J : C. ﬁlosus (LAMARCK 1804) [MNHN.F.A25052, spécimen b], Châteaurouge, Oise. Barres d’échelle : 5 mm [A, B, F-H] et 10 mm [C-E, I, J] (photos : P. Loubry et C. Lemzaouda / MNHN, Paris). FHS3-05-Motifs:FHS3-05-Motifs 19/01/13 09:49 Page49

B A C

G F

E2 E1

I2 H1

H2 I1 K

L1 L2 M N1 N2

Pl. 21 - Gastropoda Caenogastropoda Neogastropoda Conoidea. A : Cryptoconus elongatus (DESHAYES 1834) [MNHN.F.A26014], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; B : C. lineolatus (LAMARCK 1804) [MNHN.F.A25057, spécimen b], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; C : C. lineolatus (LAMARCK 1804) [MNHN.F.A25057, spécimen a], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; D : C. clavicularis (LAMARCK 1808) [MNHN.F.A25056], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; E : Cordieria nodulosa (LAMARCK 1803) [MNHN.F.A31544], Fontenay-en-Vexin, Eure ; F : C. nodulosa (LAMARCK 1803) [MNHN.F.A31545], Fontenay-en-Vexin, Eure ; G : C. gliberti LE RENARD 1994 [MNHN.F.A31799], Parnes, Oise ; H : Pseudotoma coronata (LAMARCK 1803) [MNHN.F.A31597], Fontenay-en-Vexin, Eure ; I : P. coronata (LAMARCK 1803) [MNHN.F.A31596], Fontenay-en-Vexin, Eure ; J : Siphonaliopsis minuta (LAMARCK 1803) [MNHN.F.A31599], Fontenay-en-Vexin, Eure ; K : Pseudoandonia chaussyensis (COSSMANN 1889) [MNHN.F.A31739], Chaussy, Val-d’Oise ; L : Syphopsis seminuda (DESHAYES 1864) [MNHN.F.A31605], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; M : Siphonaliopsis chaussyensis (COSSMANN 1889) [MNHN.F.A31716], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; N : Siphonaliopsis vokesae LE RENARD 1995 [MNHN.F.A31601], Fontenay-en-Vexin, Eure. Barres d’échelle : 10 mm [A-D], 5 mm [E-I, K] et 2 mm [J, L-N] (photos : P. Loubry et C. Lemzaouda / MNHN, Paris). FHS3-05-Motifs:FHS3-05-Motifs 19/01/13 09:49 Page50

l’emplacement des cordons spiraux et sont plus ou moins l Epalxis ventricosa (LAMARCK 1804) : le motif coloré espacés. Les taches sont très fines et sont resserrées. Elles montre une juxtaposition d’une bande spirale fluorescente et peuvent être regroupées par quatre ou cinq et forment également d’un alignement spiral de taches fluorescentes sur un fond plus des alignements axiaux légèrement prosocyrtes (pl. 20:I,J). sombre. La bande spirale est continue et est située juste sous la l Cryptoconus elongatus (DESHAYES 1834) : le motif suture. L’alignement de taches se trouve au niveau de coloré est formé d’une superposition d’alignements spiraux de l’épaulement, sur la partie adapicale du tour. Les taches sont petites taches fluorescentes et de segments axiaux fluorescents petites, légèrement diffuses et sont disposées entre les sur un fond sombre. Les alignements spiraux sont plus ou nodosités (pl. 22:A). moins resserrés et sont présents sur toute la surface du tour. Les l Eopleurotoma decussata (LAMARCK 1804) : le motif taches sont fines, légèrement allongées spiralement et diffuses. coloré est formé de deux alignements spiraux de taches claires Elles sont également alignées axialement et peuvent être et fluorescentes sur un fond légèrement plus sombre. Ces coalescentes. Les segments axiaux sont irréguliers, diffus, alignements resserrés sont situés sur la partie adapicale du tour. zigzagants et fréquemment dichotomes. L’amplitude des Les taches sont diffuses et disposées entre les nodosités zigzags est variable (pl. 21:A). (pl. 22:B). l Cryptoconus lineolatus (LAMARCK 1804) : le motif coloré Cochlespirinae POWELL 1942 est composé d’alignements spiraux de taches claires et l Knefastia polygona (DESHAYES 1834) : le motif coloré fluorescentes sur un fond sombre. Ces alignements sont présente des bandes axiales claires et fluorescentes sur un fond resserrés et sont présents sur toute la surface du tour. Les sombre. Ces bandes légèrement sinueuses et continues sont taches sont relativement petites et de forme subquadrangulaire. disposées au niveau des intercôtes. Elles sont coalescentes au Elles forment également des alignements axiaux sinueux niveau de la base du tour (pl. 22:C, D). (pl. 21:B,C). l Apiotoma pyrulata (DESHAYES 1834) : le motif coloré est l Cryptoconus clavicularis (LAMARCK 1804) : le motif composé d’alignements spiraux de taches claires fluorescentes coloré montre quatre alignements spiraux de taches claires et sur un fond sombre. Ces alignements resserrés sont intercalés fluorescentes sur un fond sombre. Ces alignements sont entre les fins sillons spiraux. Les taches sont fines et allongées espacés : un est situé juste sous la suture, deux sont sur la spiralement. Elles forment également des alignements partie médiane du tour, et un se trouve à proximité de la base. axiaux sinueux (pl. 22:E,F). Remarque : il y a parfois des Les taches sont grandes et le plus souvent de forme branchements entre alignements axiaux adjacents. subquadrangulaire. Elles forment également des alignements Crassispirinae MACLEAN 1971 axiaux parallèles et collabraux (pl. 21:D). l Crassispira (s.str.) nodulosa (LAMARCK 1804) : le motif Clathurellinae ADAMS & ADAMS 1858 montre une juxtaposition de deux bandes spirales fluorescentes l Cordieria nodulosa (LAMARCK 1803) : le motif coloré et d’un alignement spiral de taches fluorescentes sur un fond présente deux bandes spirales claires et fluorescentes sur un sombre. Les bandes spirales sont continues et sont situées juste fond sombre. Ces bandes sont fines, continues et sont situées sous la suture et sur la partie abapicale du tour. L’alignement sur la partie médiane du tour. La bande adapicale est spiral se trouve sur la partie médiane du tour. Les taches sont légèrement plus épaisse que la bande abapicale (pl. 21:E,F). subcirculaires, diffuses, et sont disposées à l’emplacement des l Cordieria gliberti (LE RENARD 1994) : le motif coloré nodosités (pl. 22:G). montre un réseau résultant de la superposition de trois bandes Clavatulidae GRAY 1853 spirales fluorescentes et de bandes axiales fluorescentes sur un l Turricula (Catenotoma) catenata (LAMARCK 1804) : le fond sombre. Les bandes spirales sont continues et sont situées motif présente une superposition d’alignements spiraux de respectivement juste sous la suture, sur la partie médiane et sur petites taches fluorescentes sur deux alignements spiraux de la partie abapicale du tour. Les bandes axiales sont continues, grandes taches fluorescentes et une bande spirale fluorescente espacées et sont situées au niveau des intercôtes (pl. 21:G). contrastant avec un fond sombre. Les alignements de grandes l Pseudotoma coronata (LAMARCK 1803) : le motif coloré taches sont situés respectivement sur les parties adapicale et présente trois bandes spirales claires et fluorescentes sur un abapicale du tour. Les taches sont de forme irrégulière et sont fond sombre. Ces bandes sont fines et continues. Elles sont disposées au niveau des intercôtes. Elles sont également situées respectivement sur la partie adapicale, sur la partie alignées axialement. La bande spirale est irrégulière, épaisse et médiane et sur la partie abapicale du tour (pl. 21:H, I). continue. Elle se trouve sur la partie médiane du tour. Cette Syphopsinae LE RENARD 2005 [cette sous-famille ne bande et les grandes taches fluorescentes sont entrecoupées par possède aucun représentant actuel]. les alignements spiraux superposés et resserrés. Ils sont l Siphonaliopsis minuta (LAMARCK 1803) : le motif coloré composés de taches très fines et légèrement allongées est composé de bandes spirales claires et fluorescentes sur un spiralement. Elles forment également des alignements axiaux fond sombre. Ces bandes sont fines, continues et resserrées. prosocyrtes (pl. 22:H). Elles sont situées au niveau des cordons spiraux, sur la partie Terebridae MÖRCH 1852 médiane du tour, et peuvent être interrompues au niveau des Terebrinae MÖRCH 1852 côtes (pl. 21:J). Remarque : le nombre de bandes semble l Mirula plicatula (LAMARCK 1803) : le motif coloré est évoluer au cours de la croissance ; une quatrième bande composé de deux bandes spirales claires et légèrement apparaît sur le dernier tour à proximité du bord externe. fluorescentes sur un fond sombre. Ces bandes d’épaisseurs l Pseudoandonia chaussyensis (COSSMANN 1889) : le motif différentes sont continues et diffuses. Elles sont situées coloré montre des bandes axiales claires et légèrement respectivement juste sous la suture et sur la partie abapicale du fluorescentes sur un fond sombre. Ces bandes sont épaisses, tour (pl. 22:I). continues et sont situées au niveau des intercôtes (pl. 21:K). l Syphopsis seminuda (DESHAYES 1864) : le motif coloré Cancellarioidea FORBES & HANLEY 1851 : ces gasté- est formé de bandes axiales claires et fluorescentes sur un fond ropodes, dont les plus anciens représentants seraient datés du sombre. Ces bandes sont épaisses, continues et sont disposées à Crétacé, sont des prédateurs de microorganismes ou d’autres l’emplacement des intercôtes (pl. 21:L). mollusques caractérisés par une radula et un système buccal l Siphonaliopsis chaussyensis (COSSMANN 1889) : le motif particuliers (proboscis très long notamment). On les retrouve coloré présente des bandes spirales claires et fluorescentes sur de nos jours dans les mers des régions tropicales et un fond sombre. Ces bandes, au nombre de huit, sont fines et subtropicales sur les fonds meubles, et de la zone circalittorale continues. Elles sont plus ou moins espacées les unes des à la zone bathyale. Ils présentent une coquille de petite taille, autres (pl. 21:M). ovoïde à pseudo-fusiforme plus ou moins turriculée. Elle est l Siphonaliopsis vokesae LE RENARD 1995 : le motif est finement ou fortement ornementée et n’est pas operculée. composé de deux bandes spirales claires et fluorescentes sur un Cancellariidae FORBES & HANLEY 1851 fond sombre. Ces bandes sont resserrées, continues et sont Cancellariinae FORBES & HANLEY 1851 situées sur la partie médiane du tour (pl. 21:N). l Unitas costulata (LAMARCK 1803) : le motif coloré Turridae ADAMS & ADAMS 1853 montre des bandes spirales claires et fluorescentes sur un fond Turrinae ADAMS & ADAMS 1853 sombre. Ces bandes fines et continues sont présentes sur toute

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A1 C A2 D

H2 E

F G

I J1 J2 L

Pl. 22 - Gastropoda Caenogastropoda Neogastropoda Conoidea. A : Epalxis ventricosa (LAMARCK 1804) [MNHN.F.A31279], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; B : Eopleurotoma decussata (LAMARCK 1804) [MNHN.F.A31737], Thiverval-Grignon, Yvelines ; C : Knefastia polygona (DESHAYES 1834) [MNHN.F.A31550], Septeuil, Yvelines ; D : K. polygona (DESHAYES 1834) [MNHN.F.A31551], Septeuil, Yvelines ; E : Apiotoma pyrulata (DESHAYES 1834) [MNHN.F.A31713], Fontenay-en-Vexin, Eure ; F : A. pyrulata (DESHAYES 1834) [MNHN.F.A31714], Fontenay-en-Vexin, Eure ; G : Crassispira (s.str.) nodulosa (LAMARCK 1804) [MNHN.F.A31820], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; H : Turricula (Catenotoma) catenata (LAMARCK 1804) [MNHN.F.A31547], Fercourt, Oise ; I : Mirula plicatula (LAMARCK 1803) [MNHN.F.A25060], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; J : Unitas costulata (LAMARCK 1803) [MNHN.F.A31554], Chamery, Marne ; K : Plesiotriton volutella (LAMARCK 1803) [MNHN.F.A31788], Fercourt, Oise ; L : P. volutella (LAMARCK 1803) [MNHN.F.A31787], Fercourt, Oise. Barres d’échelle : 5 mm [A-D, G, K, L] et 10 mm [E, F, H-J] (photos : P. Loubry et C. Lemzaouda / MNHN, Paris). FHS3-05-Motifs:FHS3-05-Motifs 19/01/13 09:50 Page52

C B A

G D2 H2

Pl. 23 - Gastropoda Heterobranchia. A : Climacopoma patula (LAMARCK 1804) [MNHN.F.A25061], Fontenay-en-Vexin, Eure ; B : C. patula (LAMARCK 1804) [MNHN.F.A31590], Villiers-Saint-Frédéric, Yvelines ; C : Granosolarium canaliculatum (LAMARCK 1804) [MNHN.F.A25063], Chaumont-en-Vexin, Oise ; D : Syrnola (Puposyrnola) parva (DESHAYES 1861) [MNHN A31200] Fontenay-en-Vexin, Eure ; E : Acrocolpus plicatus (DESHAYES 1824) [MNHN.F.A31589], Fontenay-en-Vexin, Eure ; F : Roxania lamarckii (DESHAYES 1863) [MNHN.F.A31513], Fercourt, Oise ; G : R. lamarckii (DESHAYES 1863) [MNHN.F.A31511], Fercourt, Oise ; H : R. lamarckii (DESHAYES 1863) [MNHN.F.A31512], F Fercourt, Oise. Barres d’échelle : 10 mm [A, B], 5 mm [C, D, G, H] et 2 mm [E, F] D1 (photos : P. Loubry et C. Lemzaouda / MNHN, Paris).

la surface du tour (pl. 22:J). l’origine remonterait au Carbonifère (Dinapoli & Klussmann- Plesiotritoninae BEU & MAXWELL 1987 Kolb, 2010), sont des carnivores et se nourrissent, notamment, l Plesiotriton volutella (LAMARCK 1803) : le motif coloré de coraux et d’anémones de mer. On les retrouve de nos jours présente des bandes spirales claires et fluorescentes sur un fond dans toutes les mers et à toutes les profondeurs. Ils présentent sombre. Ces bandes sont continues et resserrées. Elles sont une coquille très variable, de forme discoïde à ovoïde et présentes sur toute la surface du tour et sont coalescentes entre turriculée. Elle peut être operculée ou non et montre une les bourrelets axiaux (pl. 22:K,L). Remarque : les bandes sont ornementation marquée. nettement distinguables au niveau des bourrelets axiaux mais Architectonicidae GRAY 1850 entre ces bourrelets, la coquille est presque uniformément l Climacopoma patula (LAMARCK 1804) : le motif coloré fluorescente et les bandes sont très estompées. montre une bande spirale claire et légèrement fluorescente sur un fond sombre. Cette bande épaisse est continue et légèrement Heterobranchia GRAY 1840 diffuse. Elle recouvre les deux tiers adapicaux du tour Architectonicoidea GRAY 1850 : ces gastéropodes, dont (pl. 23:A, B).

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Fig. 10 - Morphologie des coquilles de deux espèces de gastéropodes quasiment identiques en lumière naturelle. A : Harpula mitreola (LAMARCK 1802) [MNHN.F.A31370], Fontenay-en-Vexin, Eure ; B : Leptoscapha variculosa (LAMARCK 1802) [MNHN.F.A31374], Fontenay-en-Vexin, Eure. Barre d’échelle : 5 mm (photos : P. Loubry et C. Lemzaouda / MNHN, Paris).

l Granosolarium canaliculatum (LAMARCK 1804) : le motif coloré est formé de trois alignements spiraux de taches claires et ﬂuorescentes sur un fond sombre. Ces alignements resserrés sont situés à l’emplacement des cordons spiraux, sur la partie abapicale du tour. Les taches ﬁnes et subquadrangulaires sont resserrées et sont disposées entre les nodosités (pl. 23:C). Remarque : le nombre d’alignements spiraux évolue au cours de la croissance : le premier tour ne présente qu’un seul alignement, le plus abapical, puis un second alignement, le plus adapical, apparaît un tour après, avant qu’un troisième n’émerge AB entre les deux premiers le tour suivant.

Pyramidelloidea GRAY 1840 : ces gastéropodes, dont les plus anciens représentants seraient datés du Crétacé (Wenz, (Lindner, 2000). Ils présentent une coquille de petite taille, 1940), sont des parasites externes de divers animaux (bivalves, mince, de forme ovoïde à aplatie, généralement involute, et à crustacés, vers polychètes, ascidies) caractérisés par une ouverture très large. Elle est le plus souvent lisse ou très absence de radula, le plus souvent remplacée par un stylet finement ornementée. perforant. On les retrouve de nos jours dans toutes les mers. Ils Haminoeidae PILSBRY 1895 présentent une coquille de petite taille, ovoïde à conique voire Atydinae THIELE 1925 turriculée. Elle est operculée et peut être lisse ou ornementée. l Roxania lamarckii (DESHAYES 1863) : le motif est Pyramidellidae GRAY 1840 composé de bandes spirales claires et fluorescentes sur un fond Syrnolinae SAURIN 1958 sombre. Ces bandes sont fines, continues et plus ou moins Syrnolini SAURIN 1958 resserrées (pl. 23:F-H). Remarque : le nombre de bandes varie l Syrnola (Puposyrnola) parva (DESHAYES 1861) : le motif selon les spécimens. coloré est composé de deux bandes spirales claires et fluorescentes sur un fond sombre. Ces bandes fines et continues Les motifs colorés des coquilles de mollusques fossiles : sont respectivement situées juste sous de la suture et sur la un outil pour la distinction et la caractérisation des partie abapicale du tour (pl. 22:D). groupes biologiques et des espèces

Bulloidea GRAY 1827 : ces gastéropodes, dont l’origine Exemples des gastéropodes Leptoscapha variculosa remonte à l’Eocène (Malaquias & Reid, 2008), se nourrissent (LAMARCK 1802) et Harpula mitreola (LAMARCK 1802) : de végétaux marins. On les retrouve de nos jours dans les mers l’utilisation des motifs colorés résiduels est particulièrement des régions tropicales, surtout, et tempérées, principalement sur utile et cohérente dans le cas d’espèces présentant une les fonds meubles, dans les herbiers ou les prairies d’algues de morphologie de la coquille très similaire et dénuée d’orne- la zone de balancement des marées et de la zone circalittorale. mentation. L’exemple de deux espèces de la famille des Ils présentent une coquille ovoïde, involute, sans opercule et à gastéropodes Volutidae du Lutétien du Bassin parisien, Harpula surface lisse. mitreola (LAMARCK 1802) et Leptoscapha variculosa (LAMARCK Bullidae GRAY 1827 1802), est ainsi très illustratif (Caze et al., 2011a). Bien que ces l Acrocolpus plicatus (DESHAYES 1824) : le motif coloré espèces, qui coexistent notamment à Fontenay-en-Vexin (Eure) présente une juxtaposition de deux réseaux fluorescents de type et Villiers-Saint-Frédéric (Yvelines), aient été attribuées à deux treillis (Meinhardt, 1998) sur un fond sombre. Ces réseaux sont genres différents, elles montrent des coquilles quasi-identiques produits par la superposition de bandes prosoclines et et sont très difficiles à distinguer (fig. 10). Sous ultraviolets, opisthoclines discontinues. Ces bandes sont fines et resserrées. deux morphologies bien dissemblables du motif ont été révélées Au niveau des intersections, une tache plus large et diffuse se (fig. 11). Le motif de H. mitreola est composé d’alignements forme (pl. 23:E). Remarque : le réseau en treillis situé sur la spiraux de taches claires sur un fond sombre alors que celui de partie abapicale du tour est en partie masquée par l’altération de L. variculosa montre des taches triangulaires sombres la coquille et par un dépôt fluorescent sous lumière UV dû à un distribuées de manière irrégulière sur un fond clair. Ces deux défaut de rinçage après le traitement à l’hypochlorite de sodium. morphologies du motif peuvent être rapprochées de celles d’autres Volutomitridae. Au sein du genre Mitreola SWAINSON Haminoeoidea PILSBRY 1895 : ces gastéropodes, dont les 1840 par exemple, ils sont respectivement comparables à ceux plus anciens représentants connus seraient datés du Crétacé, de l’espèce Mitreola labratula (LAMARCK 1803) et de l’espèce sont principalement phytophages et sont retrouvés dans toutes M. maxwelli LE RENARD 1994. Les motifs résiduels de ces deux les mers actuelles (chaudes, tempérées), et certains estuaires espèces sont considérés comme appartenant à deux groupes distincts de motifs, sans aucun intermédiaire ou forme de passage entre eux. Ainsi, en dépit de variations intraspécifiques assez marquées chez H. mitreola et L. variculosa (constatées après l’examen de 53 spécimens de H. mitreola et de 26 spécimens de L. variculosa), l’absence d’intermédiaire entre les motifs étaye de manière manifeste leur distinction. Exemples des gastéropodes Seraphsidae et Ampullinidae : les Seraphsidae GRAY 1853 et les Ampullinidae COSSMANN 1919 sont deux familles de gastéropodes dont les représentants actuels montrent des motifs colorés bien identifiables. Elles

Fig. 11 - Motifs colorés résiduels de Harpula mitreola (LAMARCK 1802) [A, MNHN.F.A31370] et Leptoscapha variculosa (LAM. 1802) [B, MNHN. F.A31374] sous lumière ultraviolette, Fontenay-en-Vexin, Eure. Barre d’échelle : 5 mm (photos : P. Loubry et C. Lemzaouda / MNHN, Paris).

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Fig. 12 - Variations du motif coloré, observé en lumière naturelle, chez l'espèce actuelle Terebellum terebellum (LINNAEUS 1758), retrouvée dans espèces identifiables par de nombreux caractères biologiques l'Indo-Pacifique (photos : C. Lemzaouda / MNHN, Paris). mais indistinctes au regard de la morphologie de la coquille pouvaient être discriminées à l’aide du motif coloré. constituent deux cas paléontologiques par excellence : (1) elles T. monacha montre trois taches dorsales sombres alors que étaient toutes les deux diversifiées durant l’Eocène et ne sont plus représentées dans l’Actuel que par une seule espèce – respectivement Terebellum terebellum (LINNAEUS 1758) et Globularia (Cernina) fluctuata (SOWERBY 1825) ; (2) les différentes espèces, fossiles et actuelles, sont dépourvues d’ornementation et offrent donc peu de caractères morphologiques diagnostiques permettant de les discriminer. Ces difficultés rencontrées pour distinguer et caractériser les espèces fossiles rendent ces familles particulièrement intéressantes à considérer au regard des nouvelles données Fig. 14 - Holotype fournies par l’observation sous ultraviolets. de l’espèce Seraphs Chez les Seraphsidae (Caze et al., 2010), l’analyse de la peterjungi CAZE, variabilité intraspécifique des motifs colorés sur un grand MERLE, PACAUD & nombre de spécimens (plus de 1 400) a permis d’évaluer son SAINT-MARTIN 2010 apport pour la définition des espèces fossiles. En 2006, sous lumière UV Dommergues et al. avaient montré, dans une étude sur deux [MNHN.F.A28578], Chaussy (Les représentants actuels du genre Trivia GRAY 1837 (T. arctica Garennes), Val- PULTENEY 1799 et T. monacha DA COSTA 1778), que des d’Oise, Lutétien. Barre d’échelle : Fig. 13 - Variations du motif coloré chez l’espèce 10 mm (photos : C. Lemzaouda / yprésienne Paraseraphs tetanus JUNG 1974 sous lumière UV (photos : C. Lemzaouda / MNHN, Paris). MNHN, Paris). FHS3-05-Motifs:FHS3-05-Motifs 19/01/13 09:50 Page55

Fig. 15 - Comparaison des motifs colorés résiduels des représentants fossiles de la famille des Ampullinidae (en haut) et de la famille des et le régime alimentaire de l’unique ampulline actuelle, Naticidae (en bas) (photos : P. Loubry et C. Lemzaouda / MNHN, Paris). Globularia (Cernina) fluctuata (SOWERBY 1825), ont exclu les ampullines des Naticidae et les ont rapprochées des T. arctica ne montre aucun motif. Dans ce cas, le problème de Campanilidae. Ces résultats ont été critiqués par Aronowsky & la variation intraspécifique du motif ne se posait pas. Chez les Leighton (2003) qui, s’appuyant sur les variations des Seraphsidae, nous nous sommes intéressés à la possibilité d’une caractères conchyologiques, désapprouvent l’exclusion de telle distinction pour des espèces, principalement fossiles, l’ensemble des ampullines fossiles de la famille des Naticidae. présentant une variation intraspécifique importante du motif L’hypothèse de départ de l’étude des Ampullinidae fossiles coloré. En effet, nous savions que l’unique représentant actuel sous ultraviolets était que si ces deux familles appartiennent de cette famille, Terebellum terebellum, possède un motif réellement à deux groupes différents et éloignés comme le tellement variable que neuf espèces ont été décrites de manière soutient Kase, leur observation permettrait de mettre en erronée par les anciens auteurs. Ces espèces ont été depuis évidence la signature biologique de cette divergence. Pour cette invalidées et Jung & Abbott (1967) ont individualisé quatre étude, nous nous sommes appuyés sur l’observation d’un grand types morphologiques fondés sur le motif coloré et montrant de nombre de spécimens (plus de 3 000). Leur examen a démontré nombreuses formes de passage entre eux (fig. 12). que : (1) les motifs colorés des représentants paléogènes du L’examen sous lumière ultraviolette de spécimens genre d’ampullines Globularia SWAINSON 1840 et de l’unique appartenant à 14 espèces du Paléogène de France, surtout du représentant actuel de la famille, Globularia (Cernina) Bassin parisien, a montré que les motifs colorés résiduels des fluctuata, sont très similaires ; (2) il existe des motifs colorés Seraphsidae fossiles peuvent également présenter une variabilité résiduels intermédiaires entre les genres Globularia et intraspécifique très marquée (p. ex. Paraseraphs tetanus JUNG Ampullina BOWDICH 1822 et entre les genres Globularia et 1974 ; fig. 13), comme c’est le cas chez l’unique représentant Pachycrommium WOODRING 1928 ; (3) les motifs colorés actuel, et a permis : (1) la distinction d’une nouvelle espèce, résiduels des ampullines et des natices fossiles sont Seraphs peterjungi (fig. 14), dont la coquille est identique à celle manifestement différents et étayent la distinction de ces deux de Seraphs chilophorus ; (2) l’exclusion des Diameza et familles (fig. 15). des Miniseraphs du genre Seraphs et leur rassemblement au sein d’un genre distinct Diameza ; (3) d’invalider (ou valider) des Conclusion et perspectives résultats précédents comme, par exemple, certaines caractéristiques de la coquille proposées pour différencier A travers l’étude des mollusques fossiles, notamment de Paraseraphs tetanus et P. placitus (Jung, 1974). l’Eocène du Bassin parisien, nous pouvons affirmer que des En résumé, l’utilisation des ultraviolets chez les représen- motifs colorés résiduels sont observables sous lumière UV de tants de la famille des Seraphsidae a permis d’accéder au manière fréquente, à la seule condition que la coquille ne soit paramètre de la variabilité intraspécifique dans le registre ni décalcifiée ni recristallisée, que les fossiles soient associés à fossile et de montrer que le motif coloré résiduel peut un paléoenvironnement marin, lagunaire ou terrestre (Górka, constituer un critère décisif pour la discrimination des espèces. 2008). Ils ont également pu être révélés chez la plupart des Chez les Ampullinidae (Caze et al., 2011b), l’étude des familles dont les représentants actuels montrent des motifs variations interspécifiques des motifs chez les 71 espèces colorés et sont, de plus, très diversifiés. Nous évaluons ainsi à cénozoïques a apporté des faits nouveaux concernant la plusieurs milliers le nombre de mollusques de l’Eocène, de polémique sur la divergence entre cette famille et celle des l’Oligocène et du Miocène de France susceptibles de montrer Naticidae. Les Ampullinidae, ou ampullines, et les Naticidae, des motifs colorés résiduels. Enfin, ils sont fréquents chez les ou natices, appartiennent à deux groupes de gastéropodes bien individus d’une espèce les portant, donnant ainsi accès à distincts. Cependant, leurs représentants sont morphologi- l’étude des variations intraspécifiques. Leur intérêt pour la quement très proches et leur distinction sur la seule base des distinction et l’identification des espèces fossiles a été caractères traditionnels de la coquille demeurait incertaine, démontré chez les Volutomitridae et chez les Seraphsidae avec en particulier chez les fossiles. Ainsi, les anciens auteurs notamment la distinction d’une nouvelle espèce, Seraphs (Deshayes, 1864 ; Cossmann, 1888 ; Wenz, 1941 ; Wrigley, peterjungi, et l’élévation d’un sous-genre au rang de genre 1946 ; Glibert, 1963) considéraient que les ampullines et les accompagné du rapprochement de trois espèces. Chez les natices appartenaient à la même famille. Plus récemment, Kase Ampullinidae, les motifs des ampullines et des natices fossiles (1990b), puis Kase & Ishikawa (2003), en se fondant sur étayent la distinction de ces deux familles. Ces résultats l’anatomie des parties molles, la morphologie de la coquille indiquent clairement que la préservation des motifs n’est pas

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exceptionnelle dans le registre fossile de l’Eocène. Ils pigments observés sur les coquilles fossiles reste jusqu’à soulignent le fort potentiel des coquilles de mollusques de cette présent un champ d’étude inexploité. De plus, depuis les période, notamment chez les gastéropodes, pour exploiter la travaux réalisés par Comfort (1949a-c, 1950, 1951), aucune signification biologique des motifs colorés en systématique étude n’a été consacrée à la composition chimique des (apport pour la caractérisation et la distinction des groupes “substances colorées des coquilles de mollusques actuels” biologiques). Chez certaines familles de gastéropodes dont les (Hedegaard et al., 2006). L’étude de ces substances dans le coquilles sont richement ornementées, la distinction des registre fossile et dans l’Actuel devrait fournir de précieuses espèces peut se faire relativement “aisément” sur la base de la informations sur la formation des motifs colorés et sur les morphologie de la coquille (p. ex. Muricidae, Aporrhaidae, mécanismes en jeu dans leur préservation et leur aspect chez Ranellidae, Bursidae, Cancellariidae ; Merle, 1999). Chez de les mollusques fossiles. Les résultats de ces travaux ne nombreuses autres, en revanche, particulièrement celles dont répondent évidemment pas à toutes les questions concernant les représentants ont des coquilles similaires et peu ou pas l’apport des motifs colorés mais offrent de nombreuses ornementées, l’étude des motifs colorés peut fournir des perspectives dans des domaines diversifiés (systématique, informations complémentaires de celles de la morphologie géochimie, taphonomie). Les données ainsi récoltées seraient traditionnelle pour affiner la définition des espèces fossiles riches d’enseignements pour mieux appréhender la formation (p. ex. Conidae, Marginellidae, Naticidae, Volutomitridae, des motifs et leurs variations selon les groupes, au sein des Costellariidae). Par ailleurs, la nature chimique des résidus de mollusques, et dans le temps. ■

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