Artículo de investigación
ANATOMÍA XILEMATICA DE CAESALPINIACEAE REGISTRADAS EN LA XILOTECA DE LA UNIVERSIDAD DISTRITAL FRANCISCO JOSÉ DE CALDAS Xylem anatomy of the Caesalpiniaceae registered in the wood collection of the Universidad Distrital Francisco José de Caldas
Palabras clave: Caesalpiniaceae, madera, biometría, ca- Esperanza N. Pulido Rodríguez1 racterísticas macroscópicas y microscópicas. Durley Mateus2 Key words: Caesalpiniaceae, wood, biometric, macrosco- 3 pic and microscopic characteristics Ivan Lozano D.
RESUMEN nales gomíferos longitudinales. La variación y el análisis de las características anatómicas del tejido El estudio anatómico del xilema de 21 especies xilemático de estas especies permitió comprobar de la familia Caesalpiniaceae registradas en la xi- relaciones taxonómicas de la familia como sucedió loteca José Anatolio Lastra Rivera (JALR) de la con Mora megistosperma, Mora oleífera, Peltogy- Universidad Distrital Francisco José de Caldas, ne pubescens, Peltogyne paniculata, Sclerolobium comprendió la caracterización macroscópica, mi- odoratissimum y Tachigali polyphylla. croscópica y biométrica de los elementos celulares que componen el tejido xilemático. Estos análisis se realizaron de acuerdo con los parámetros defi - ABSTRACT nidos por el comité de la International Association Wood Anatomist (IAWA Committee 1989) y con The anatomical study of the xylem of 21 species los métodos del Laboratorio de Tecnología de Ma- of Caesalpiniaceae registered in the wood collec- deras de la Universidad Distrital. Con los resultados tion “José Anatolio Lastra Rivera” (JALR), of the obtenidos se elaboraron claves de identifi cación y “Universidad Distrital Francisco José de Caldas”, análisis de similitud. Las especies estudiadas pre- included the macroscopic, microscopic and bio- sentaron características comunes en la diferencia- metric characterization of the cellular elements ción de anillos de crecimiento, porosidad difusa, that constitute the xylematic tissue. These analy- presencia de poros solitarios, con gomas, diáme- ses were developed following parameters defi ned tros grandes y segmentos vasculares de longitud by the International Association Wood Anatomist corta a mediana; vasos con platinas de perforación Committee (IAWA Committee 1989) and methods simple y punteaduras intervasculares alternas or- established by the Wood Technology Laboratory nadas; parénquima axial paratraqueal aliforme, of Universidad Distrital. Measurements and des- vasicéntrico, en bandas y presencia de cristales criptions were used to prepare identifi cation keys prismáticos. Igualmente, se encontraron variacio- and similarity analysis. The wood of Caesalpinia- nes en características anatómicas diagnosticas para ceae family illustrated common characteristics in algunos géneros como Copaifera que presentó ca- growth rings differentiation, porosity, vessel arran-
1 Laboratorio de Tecnología de Maderas. Universidad Distrital Francisco José de Caldas. [email protected]. Autora para corresponden- cia 2 Universidad Distrital Francisco José de Caldas. Auxiliar de Investigación. 3 Universidad Distrital Francisco José de Caldas. Auxiliar de investigación.
Recepción: 20 de octubre del 2010 / Aprobación: 1 de junio del 2011 Colombia ForestalColombia Vol. Forestal 14(2): Vol.145 14(2) - 171/ / Julio - Diciembre, 2011 145 Anatomía xilematica de Caesalpiniaceae gement, deposits, diameter and length, plates perfo- dera de Caesalpiniaceae, principalmente a nivel de ration type, alternate and vestured intervessel pits; especies pero a su vez se ocupan de otros grupos fi bers wall thickness and length; paratracheal axial taxonómicos por lo cual no se pueden establecer vasicentric parenchyma, aliform and banded pa- relaciones anatómicas en los diferentes niveles je- renchyma and presence of prismatic crystals. Also, rárquicos de esta familia. variations in anatomical features such us longitu- dinal channels were found as diagnostic for some Quirk (1983), Nardi & Edlmann (1992), Gassen genera like Copaifera. The variation and analysis (1999) y Höhn (1999), estudiaron la anatomía del of anatomical characteristics of the xylem tissue xilema de leguminosas de importancia en Asia, allowed to verify some taxonomic relations of the África, Australia e Italia, mientras que Espinoza & family Caesalpinaceae, like the observed with the Melandri (2006) investigaron sobre la estructura species Mora megistosperma, Mora oleífera, Pel- anatómica de la madera de la tribu Caesalpinieae, togyne pubescens, Peltogyne paniculata, Sclerolo- incluyendo los géneros y especies más importantes bium odoratissimum and Tachigali polyphylla . de las Caesalpiniaceae. Estos autores citan otros tratados de la anatomía de la madera de las tribus, INTRODUCCION géneros y especies de esta familia con importantes avances en la caracterización anatómica de ma- De acuerdo con el sistema de clasifi cación fi loge- deras oriundas de países latinoamericanos como nética APG II, la familia Fabaceae está integrada México, Argentina, Venezuela y Bolivia (Cozo por tres subfamilias: Mimosoideae, Caesalpinioi- 1951, Reinders-Gouwentak 1955, Koeppen 1980, deae y Faboideae (Stevens 2001; Chase 2003). Baretta-Kuipers1981, Loureiro & Silva 1981, Lo- Para efectos de la presente investigación, se tuvo ureiro et al.1983, Ranjani & Krishnamurthy 1988, en cuenta el sistema de clasifi cación de plantas con Barajas-Morales & León 1989, Angarita 1991, Es- fl or desarrollado por Cronquist (1981), en el cual pinoza de Pernía et al. 1998 y Gasson et al. 2003 se otorga la categoría de familia a Caesalpiniaceae, cit. en. Espinoza (2006) y Melandri (2009). Fabaceae y Mimosaceae dentro del orden Fabales. En Colombia, los estudios anatómicos del tejido Caesalpiniaceae es una familia botánica con distri- xilemático son escasos, incompletos o desactuali- bución cosmopolita, que comprende alrededor de zados y para algunas especies no se registra infor- 150 géneros y 2200 especies de hierbas, bejucos, mación. En este estudio, se realizaron descripcio- arbustos y árboles. En América tropical se encuen- nes anatómicas de algunas de las maderas incluidas tran alrededor de 500 árboles de importancia por en estudios anatómicos de diferentes grupos taxo- su uso como ornamental, sombrío y para obtención nómicos, como los desarrollados por Barghoorn forraje y madera (Mahecha &Echeverri 1983). Así et al. (1967), PROEXPO (1970), JUNAC (1981), mismo, presenta un amplio rango de distribución Rodríguez (1988) y Vásquez & Ramírez (2005). geográfi ca en Colombia, localizándose en forma natural en zonas tropicales secas, húmedas y muy La familia Caesalpiniaceae abarca especies made- húmedas en las regiones Caribe, Pacifi ca, en los rables que ofrecen numerosas posibilidades de uso valles interandinos del Cauca y Magdalena, en la por sus características estructurales y durabilidad Amazonia y parte de la Orinoquia (López & Mon- natural. Pero debido a la poca diversifi cación de tero 2005; Cárdenas & Salinas 2007). los productos del bosque y al desconocimiento de su manejo y conservación, varias de estas especies Díaz (1963), Kribs (1968), JUNAC (1981), De- se encuentran clasifi cadas dentro de alguna cate- tienne & Jacquet (1983), Soerianegara & Lem- goría de amenaza. El objetivo del presente trabajo mens (1993), Richter & Dallwitz (2000), León consistió en analizar la estructura anatómica del &Espinoza (2001), Miller & Detienne (2001) y xilema de este grupo taxonómico, integrando y re- Moya et al (2007) estudiaron la anatomía de la ma- validando los resultados reportados por diferentes
146 Colombia Forestal Vol. 14(2) / Julio - Diciembre, 2011 Esperanza N. Pulido Rodríguez, Durley Mateus & Ivan Lozano D. autores, como aporte al conocimiento de especies Universidad Distrital Francisco José de Caldas, de que aún no han sido estudiadas en relación con este cada una de las muestras de las especies se selec- campo y así aportar nuevos elementos de análisis cionaron probetas sin defectos biológicos o físi- en investigaciones de carácter fi logenético, ecoa- cos, con un tamaño adecuado y en lo posible con natómico y tecnológico. presencia de albura y duramen.
MATERIALES Y METODOS El estudio macroscópico se realizó en probetas lijadas en los tres planos de estudio anatómico de El estudio se realizó en 21 especies de los géne- la madera. Para la realización del estudio micros- ros Cynometra, Dialium, Eperua, Erythrophleum, cópico se extrajeron cubos de madera que fueron Heterostemon, Hymenaea, Koompassia, Macrolo- sometidos a diferentes métodos de ablandamiento bium, Mora, Orphanodendron, Peltogyne, Prioria, consistentes en inmersión en agua caliente a una Sclerolobium y Tachigali; las cuales se encuentran temperatura aproximada de 130°C bajo presión, registradas en la Xiloteca José Anatolio Lastra Ri- durante diferentes periodos de tiempo, dependien- vera (JALR) de la Universidad Distrital Francisco do de la densidad de la madera. Se realizaron cortes José de Caldas de Bogotá (Tabla 1). directos sobre el tejido xilemático con un micróto- mo de rotación. Estos tejidos fueron sometidos a De acuerdo con los procedimientos defi nidos por procesos de tinción con fucsina básica (1%), fi ja- el Laboratorio de Tecnología de Maderas de la ción con ácido pícrico (1%), lavado con Etanol en
Tabla 1. Nombre científi co, registro y procedencia de los individuos estudiados ID ID NOMBRE CIENTÍFICO COLECCIÓN PROCEDENCIA XILOTECA SPECIFY 1 Batesia fl oribunda Spruce ex Benth. 912 PRORADAM 912 Caquetá – Colombia 2 Copaifera offi cinalis (Jacq.) L. 507 PRORADAM 507 Pucalpa – Perú 3 Crudia glaberrima (Steud.) J.F. Macbr. 18 USAID 1378 Chocó – Colombia 4 Cynometra martiana (Hayne) Baill. 829 PRORADAM 829 Rio Orinoco - Colombia 5 Dialium guianense (Aubl.) Sandwith. 270 PRORADAM 270 Antioquia – Colombia 6 Eperua purpurea Benth. 792 PRORADAM 792 Bajo Inírida- Colombia 7 Erythrophleum guineense G. Don. 242 PRORADAM 242 Guinea – Española 8 Heterostemon vageleri Harms. 260 PRORADAM 260 Antioquia – Colombia 9 Hymenaea courbaril L. 646 PRORADAM 646 Brasil 10 Hymenaea oblongifolia Huber. F192 FERROCARRILES 1442 V. Cauca – Colombia 11 Koompassia malaccensis Maing. 318 PRORADAM 318 Malasia 12 Macrolobium angustifolium (Benth.) R.S. Cowan. 907 PRORADAM 907 Caquetá – Colombia 13 Mora megistosperma (Pittier) Britton &Rose. 401 PRORADAM 401 Pacífi co – Colombia 14 Mora oleifera (Triana ex Hemsl.) Ducke. 36 USAID 1396 Pacífi co – Colombia 15 Orphanodendron bernalii Barneby &J.W. Grimes. 53 USAID 1413 Antioquía – Colombia 16 Peltogyne paniculata Benth. 822 PRORADAM 822 Rio Orinoco - Colombia 17 Peltogyne parvifolia Spruce ex Benth. 56 PRORADAM 56 Mérida – Venezuela 18 Peltogyne pubescens Benth. 148 PRORADAM 148 Santander – Colombia 19 Prioria copaifera Griseb. 41 PRORADAM 41 Antioquía – Colombia 20 Sclerolobium odoratissimum Spruce ex Benth. 933 PRORADAM 933 Caquetá – Colombia 21 Tachigali polyphylla Poepp. 946 PRORADAM 946 Caquetá – Colombia
Colombia Forestal Vol. 14(2) / Julio - Diciembre, 2011 147 Anatomía xilematica de Caesalpiniaceae diferentes concentraciones: 25% 50% 75% 95%, terización macroscópica y microscópica de las deshidratación con Alcohol, Xilol (50%, 50%), y estructuras anatómicas y su correspondiente valo- fi nalmente Xilol (100%). El montaje y fi jación se ración; se identifi ca la presencia de los caracteres realizó con bálsamo de Canadá. distintivos con “punto” (.) y los caracteres domi- nantes con el signo más (+). Para el estudio biométrico, se llevó a cabo un pro- ceso de disociación celular consistente en la ob- Para la descripción de los caracteres cuantitati- tención de astillas y cocción de las mismas en una vos o biométricos, se utilizaron fotomicrografías solución de ácido acético glacial y peróxido de del tejido xilemático y de muestras de macerado hidrogeno de 20 volúmenes (1:2) hasta observar las cuales fueron medidas empleando el software la individualización de los elementos del xilema MOTIC Images (2000, ver. 2.1). Los elementos (García et. al. 2003). La tinción de los elementos evaluados en el estudio biométrico se relacionan disociados se realizó con Safranina (1%); este pro- en la tabla 2. ducto se mantuvo en medio húmedo. Con las variables consideradas se realizó un análi- El análisis macroscópico se realizó sobre las carac- sis de similitud de especies aplicando el índice de terísticas estructurales, anatómicas y físicas de la Jaccard, mediante el programa de software PAST, madera, teniendo en cuenta los parámetros estable- con el cual se procesaron los datos obtenidos en la cidos por el Laboratorio de Tecnología de Maderas caracterización y se construyó un gráfi co de con- de la Universidad Distrital Francisco José de Caldas glomerados. Para efectuar los análisis se tuvieron y los conceptos desarrollados por León y Espinoza en cuenta los siguientes valores de signifi cancia:0- (2001). La descripción microscópica se realizó so- 0.5 para las especies o probetas diferentes; 0.5- bre los elementos prosenquimáticos y parenquimá- 0.65 en donde la similitud de las especies está su- ticos que componen el tejido xilemático teniendo en jeta al criterio del autor; 0.65-0.8 para las especies cuenta los parámetros de maderas duras presentados ó probetas similares; y 0.8-1 para las probetas ó por IAWA Committe (1989) citado en León &Espi- especies que son iguales (Figura 8). noza (2001) e Inside Wood (2004). A nivel macroscópico, se tomaron dos fotogra- Los resultados cualitativos del estudio anatómico fías correspondientes a los planos longitudinal se presentan en matrices que contienen la carac- y transversal de las probetas utilizadas, mientras
Tabla 2. Especifi caciones para la medición de las características anatómicas cuantitativas de vasos, fi bras y radios.
No. AUMENTOS MICROSCOPICOS ELEMENTO VARIABLE AUMENTO CAMARA MEDICIONES/ ESP. (Ax DEL OBJETIVO) Diámetro 25 10X Longitud 25 10X VASOS Frecuencia 10 5X Diámetro Punteaduras 10 100X 6X Longitud 25 5X FIBRAS Grosor 3 40X
Altura 25 5X – 10X RADIOS Numero 10 5X – 10X
Fuente: Adaptación de Richter Dallwitz (2000)
148 Colombia Forestal Vol. 14(2) / Julio - Diciembre, 2011 Esperanza N. Pulido Rodríguez, Durley Mateus & Ivan Lozano D. que a nivel microscópico se tomaron cuatro foto- vageleri, H. courbaril e H. oblongifolia. La es- micrografías, tres de ellas correspondientes a los pecie C. martiana presenta anillos de crecimiento planos fundamentales de la madera: transversal, defi nidos por bandas de parénquima asociadas a radial y tangencial; y otra correspondiente a algu- banda de madera tardía, confi rmando parte de la nos elementos que fueron disociados para facili- información reportada por Melandri & Espino- tar su medición. Por último, la variación encon- za (2009); sin embargo, estos anillos presentan trada en las características anatómicas permitió difi cultad para la diferenciación. Igualmente, se elaborar claves de identifi cación macroscópica y observan anillos de crecimiento defi nidos por la microscópica a nivel de especie para la familia ausencia de poros en una zona angosta de la ma- Caesalpiniaceae. dera tardía en C. glaberrima, K. malaccensis y P. pubescens, por disposición más compacta de las bandas de parénquima en la madera tardía en D. RESULTADOS guianense y por banda de madera tardía de colo- ración más oscura en T. polyphylla confi rmando Las características macroscópicas de las especies la información registrada por Espinoza Melandri objeto de estudio se relacionan en las tablas 3 a 5, (2006). Las especies en donde no se diferenciaron y su caracterización microscópica se describe en los anillos de crecimiento fueron B. & fl oribun- las tablas 6 a 10. Adicionalmente, en la tabla 11 da, ratifi cando lo descrito por Detienne & Jacquet se indican los valores cuantitativos obtenidos en (1983), E. guineense y S. odoratissimum, confi r- el estudio biométrico, registrando el rango dentro mando la descripción realizada para este género del cual se encuentra el promedio de las medidas por Mainieri & Peres (1989). así como los valores máximo y mínimo. La presencia de poros medianos y grandes es otro En las fi guras 1 a 7, se presentan las fotografías y factor común en las especies estudiadas, confi r- fotomicrografías de las probetas y laminillas es- mando la información reportada por Díaz (1963), tudiadas, en las cuales se muestran las principales Junac (1981), Rodríguez (1988), León & Espino- características anatómicas descritas. za (2001),Vásquez & Ramírez (2005). Sin embar- go, las especies del genero Peltogyne presentaron poros pequeños a medianos, ratifi cando las des- DISCUSIÓN cripciones anatómicas de este género presentadas por León & Espinoza (2001) y Miller (2007). La Los especímenes estudiados presentaron rasgos especie O. bernalii presenta poros pequeños. anatómicos similares que permiten diferenciarlos de otros grupos taxonómicos. Igualmente, presen- Todas las especies presentaron porosidad difu- tan características particulares que las distinguen sa, con predominancia de poros solitarios, con- dentro del grupo de especies de la familia Caesal- fi rmando lo expuesto por Detienne & Jacquet piniaceae. A continuación se presenta un análisis (1983), Richter &Dallwitz (2000), Espinoza & tanto de las características comunes, como de las Melandri (2006), Kribs (1968), León & Espinoza que establecen un grado de diferencia dentro de (2001). Por su parte, las especies E. purpurea, S. este grupo taxonómico. odoratissimum y T. polyphylla, presentaron poros en patrón diagonal. La presencia de platinas de DESCRIPCIÓN ANATÓMICA perforación simple y punteaduras intervasculares areoladas alternas con ornamentos, confi rman las El 81 por ciento de las especies presentaron ani- descripciones realizadas por los autores que se han llos de crecimiento delimitados por líneas con- ocupado del estudio de las maderas de la familia céntricas de parénquima marginal, como se pue- Caesalpiniaceae, ratifi cando así que la presencia den observar en C. offi cinalis, E. purpurea, H. de ornamentos en las punteaduras intervascula-
Colombia Forestal Vol. 14(2) / Julio - Diciembre, 2011 149 Anatomía xilematica de Caesalpiniaceae
Figura 1. a. Batesia fl oribunda. Características macroscópicas. i. Plano longitudinal (4x). ii. Plano transversal (10x). Caracterís- ticas microscópicas. iii. Plano transversal. iv. Plano radial, células oleíferas asociadas con parénquima axial. v. Plano tangencial, radios bajos. vi. Fibras y elementos disociados. b. Copaifera offi cinalis. Características macroscópicas. i. Plano longitudinal (4x). ii. Plano transversal (15x). Características microscópicas. iii. Plano transversal, poros grandes con presencia de gomas, canales gomíferos longitudinales. iv. Plano radial. v. Plano tangencial. vi. Fibras y elementos vasculares disociados. c. Crudia glaberrima. Características macroscópicas. i Plano longitudinal (4x). ii. Plano transversal (10x), anillos de crecimiento defi nidos por ausencia de poros en una zona angosta de la madera. Características microscópicas. iii. Plano transversal, parénquima en bandas anchas. iv. Plano radial, radios Tipo III, con presencia de gomas. v. Plano tangencial. vi. Fibras y elementos vasculares disociados.
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Figura 2. a. Cynometra martiana. Características macroscópicas. i. Plano longitudinal (4x). ii. Plano transversal (10x). Caracte- rísticas microscópicas. iii. Plano transversal, poros redondos, poco frecuentes. iv. Plano radial. v. Plano tangencial. vi. Elementos disociados. b. Dialium guianense. Características macroscópicas. i. Plano longitudinal (4x), ii. Plano transversal, parénquima reticulado, anillos de crecimiento defi nidos por disposición más compacta de las bandas de parénquima en la madera tardía (10x). Características microscópicas. iii. Plano transversal. iv.) Plano radial, cuerpos de sílice presentes en células de parénquima axial. v. Plano tangencial, radios y parénquima estratifi cados. vi. Elementos disociados. c. Eperua purpurea. Características macroscópicas. i. Plano longitudinal (4x), ii. Plano transversal, poros grandes con abundancia de gomas (10x). Características microscópicas. iii. Plano transversal. iv. Plano radial. v. Plano tangencial, radios altos y multiseriados (4–6 células ancho). vi. Elementos disociados.
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Figura 3. a. Erythrophleum guineense. Características macroscópicas. i. Plano longitudinal (4x). ii. Plano transversal, poros sin patrón de disposición (10x). Características microscópicas. iii. Plano transversal, parénquima apotraqueal difuso en agregados. iv. Plano radial. v. Plano tangencial, radios uniseriados. vi. Elementos disociados. b. Heterostemon vageleri. Características macros- cópicas. i. Plano longitudinal (4x). ii. Plano transversal, parénquima aliforme de ala corta y en bandas fi nas (10x). Características microscópicas. iii. Plano transversal. iv. Plano radial, platina de perforación simple. v. Plano tangencial, radios biseriados. vi. Ele- mentos disociados. c. Hymenaea courbaril. Características macroscópicas. i. Plano longitudinal (4x). ii. Plano transversal, anillos de crecimiento defi nidos por líneas concéntricas de parénquima (10x). Características microscópicas. iii. Plano transversal, poros muy poco frecuentes. iv. Plano radial. v. Plano tangencial, radios triseriados. vi. Elementos disociados.
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Figura 4. a. Hymenaea oblongifolia. Características macroscópicas. i. Plano longitudinal (4x). ii. Plano transversal, anillos de crecimiento defi nidos por líneas concéntricas de parénquima (10x). Características microscópicas. iii. Plano transversal. iv. Plano radial. v. Plano tangencial, radios de dos tamaños diferentes. vi. Elementos disociados. b. Koompassia malaccensis. Caracterís- ticas macroscópicas. i. Plano longitudinal, presencia de rizos (4x). ii. Plano transversal (10x). Características microscópicas. iii. Plano transversal, poros múltiples radiales cortos. iv. Plano radial. v. Plano tangencial, parénquima irregularmente estratifi cado. vi. Elementos disociados. c. Macrolobium angustifolium. Características macroscópicas. i. Plano longitudinal (4x). ii. Plano trans- versal, parénquima en bandas fi nas (10x). Características microscópicas. iii. Plano transversal, parénquima paratraqueal escaso. iv. Plano radial, radios tipo IV. v. Plano tangencial, radios muy numerosos. vi. Elementos disociados.
Colombia Forestal Vol. 14(2) / Julio - Diciembre, 2011 153 Anatomía xilematica de Caesalpiniaceae
Figura 5. a.Mora megistosperma.Características macroscópicas.i. Plano longitudinal (4x).ii. Plano transversal, parénquima para- traqueal confl uente (10x). Características microscópicas. iii.Plano transversal.iv. Plano radial.v. Plano tangencial, radios numero- sos.vi. Elementos disociados.b.Mora oleífera. Características macroscópicas. i.Plano longitudinal (4x).ii.) Plano transversal (10x). Características microscópicas. iii.Plano transversal, parénquima paratraqueal aliforme de ala fi na y extendida.iv. Plano radial, radios tipo I.v. Plano tangencial.vi. Elementos disociados.c. Orphanodendron bernalii.Características macroscópicas. i. Plano lon- gitudinal (4x).ii. Plano transversal, poros pequeños, con presencia de otro tipo de depósitos (10x). Características microscópicas. iii.Plano transversal, parénquima paratraqueal confl uente.iv. Plano radial.v. Plano tangencial.vi. Elementos disociados.
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Figura 6. a.Peltogyne paniculata.Características macroscópicas.i. Plano longitudinal (4x).ii. Plano transversal (10x). Característi- cas microscópicas. iii.Plano transversal, poros de diámetro mediano, fi bras de pared celular gruesa.iv. Plano radial.v. Plano tangen- cial.vi. Elementos disociados.b.Peltogyne parvifolia.Características macroscópicas. i.Plano longitudinal (4x).ii. Plano transversal (10x). Características microscópicas. iii.Plano transversal, poros predominantemente solitarios.iv. Plano radial.v. Plano tangencial. vi. Elementos disociados.c.Peltogyne pubescens.Características macroscópicas. i. Plano longitudinal (4x).ii. Plano transversal (10x).Características microscópicas. iii.Plano transversal, poros moderadamente frecuentes.iv. Plano radial.v. Plano tangencial.vi. Elementos disociados.
Colombia Forestal Vol. 14(2) / Julio - Diciembre, 2011 155 Anatomía xilematica de Caesalpiniaceae
Figura 7. a. Prioria copaifera.Características macroscópicas.i. Plano longitudinal (4x).ii. Plano transversal (10x). Características microscópicas. iii.Plano transversal, fi bras de pared celular delgada.iv. Plano radial, iv. Plano tangencial, fi bras estratifi cadas.vi. Elementos disociados.b.Sclerolobium odoratissimum.Características macroscópicas. i. Plano longitudinal (4x).ii. Plano transver- sal, parénquima paratraqueal vasicéntrico (15x). Características microscópicas. iii. Plano transversal, poros muypocofrecuentes.iv. Plano radial.iv. Plano tangencial.vi. Elementos disociados.c.Tachigali polyphylla.Características macroscópicas. i. Plano longitu- dinal (4x). ii. Plano transversal, poros conpatrón de disposición diagonal (10x). Características microscópicas. iii.Plano transversal, poros ovalados, fi bras de pared celular mediana iv. Plano radial.iv.Plano tangencial.vi. Elementos disociados.
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Esperanza N. Pulido Rodríguez, Durley Mateus & Ivan Lozano D.
Ausentes
Otro tipo de sustancias de tipo Otro
Gomas
Contenidos Tílides
Múltiples arracimados Múltiples
Múltiples radiales largos radiales Múltiples
Múltiples radiales cortos radiales Múltiples
Agrupación Solitarios
Sin patrón definido patrón Sin
Bandas tangenciales Bandas
Patrón dendrítico Patrón
Diagonal
Radial
Grandes
Medianos
Tamaño Disposición Pequeños
Difusa
cados de acuerdo con las características estructurales: albura dura- Semicircular fi Circular
Porosidad
No visibles con lupa 10x lupa con visibles No
Visibles con lupa 10x lupa con Visibles
Visibles a simple vista simple a Visibles
de la madera tardía madera la de
Ausencia de poros en una zona angosta angosta zona una en poros de Ausencia
tardía
bandas de parénquima en la madera madera la en parénquima de bandas
Disposición más compacta de las las de compacta más Disposición
oscura
Banda de madera tardía de coloración coloración de tardía madera de Banda
marginal
Línea concéntrica de parénquima parénquima de concéntrica Línea
Porosidad semicircular Porosidad Porosidad circular Porosidad
Anillos de crecimiento Poros
No visibles con lupa de 10x ó ausentes ó 10x de lupa con visibles No
Visibles con lupa de 10x de lupa con Visibles
Características estructuralesvista simple a Características anatómicas Visibles Imperceptible
••••• •• •••••+••• •• ••••• ••••• ••• • ••• • • • •• • ••• • •• • • ••• • • • • • • • • • • • • • • • •••• • • • • • • • • •••• • • • •+•+•+• • • • • • •• ••••• • • ••+•• •••• • ••+• • • • • • • • •••+•+ ••+•• • • ••+•• • • ••+• • • • • •• • •+• • • •+ •+ •+ • • •+ •+ •+ • • • n
Tenue
• • • • • • •••• • Abrupta •• ••••• • ••• ••••+•• •• • • • •• •• •• ••+•• •••• • • •• •• ••+•••• ••+•• durame Albura y Transición Visibilidad Diferenciación Visibilidad . Datos cualitativos macroscópicos de la estructura anatómica las especies objeto estudio, clasi ora megistosperma • = Carácter Distintivo += Carácter predominante Especies Estudiadas Batesia floribunda Copaifera officinalis Crudia glaberrima Cynometra martiana Dialium guianense Eperua purpurea Erythrophleum guineense Heterostemon vageleri Hymenaea courbaril Hymenaea oblongifolia Koompassia malaccensis Macrolobium angustifolium M Mora oleifera Orphanodendron bernalii Peltogyne paniculata Peltogyne parvifolia Peltogyne pubescens Prioria copaifera Sclerolobium odoratissimum Tachigali polyphylla Tabla 3 Tabla men, y anillos de crecimiento, características anatómicas: poros.
Colombia Forestal Vol. 14(2) / Julio - Diciembre, 2011 157
Anatomía xilematica de Caesalpiniaceae
Foraminado
Tipo Concéntrico
No visible con lupa de 10x de lupa con visible No
Visible con lupa de 10x de lupa con Visible
Floema incluido vista simple a Visible
Gomíferos traumáticos Gomíferos
Gomíferos normales Gomíferos
Tipo Visibilidad transversales Gomíferos
Gomíferos longitudinales Gomíferos
No visibles con lupa de 10x de lupa con visibles No
cados de acuerdo con las características cados de acuerdo con las características 10x de lupa con Visibles fi
Visibles a simple vista simple a Visibles
Presencia de rizos de Presencia
Anchos
Medianos
Finos
Radios10x de Conductos lupa con visibles No
Visibles con lupa de 10x de lupa con Visibles
Visibles a simple vista simple a Visibles
Reticulado
En bandas marginales bandas En
Características anatómicas anchas bandas En
En bandas finas bandas En
Paratraqueal unilateral Paratraqueal
Paratraqueal confluente Paratraqueal
extendida
Paratraqueal aliforme de ala fina y y fina ala de aliforme Paratraqueal
corta
Paratraqueal aliforme de ala ancha y y ancha ala de aliforme Paratraqueal
Paratraqueal vasicéntrico Paratraqueal Paratraqueal escaso Paratraqueal oema incluido oema
fl
Parénquima longitudinal
Apotraqueal difuso en agregados en difuso Apotraqueal
Apotraqueal difuso Apotraqueal
No visible con lupa de 10x de lupa con visible No
Visible con lupa de 10x de lupa con Visible
• ••••+••+ •• •+ •+ • •+ • • • • • • • • • Visible a simple vista escaso vista simple a Visible •• ++ • • • • • •+•+• • • •••••+ •+ • •+• •••••• • •• •+ •+•• •+••+•+•+•• •••••••••• • •••••••••••• • •• • • • •
Visibilidad Tipo Visibilidad Tamaño Visibilidad Visible a simple vista abundante vista simple a Visible • ••++•• • •••+••••• • •••••••• •+••+•+•• • •• •+•••••• • •+••• •• •• •• •+• • • • •+ •+ •+ •+ •••• • • • • • • •+ •+ •+•+•+••• •+ • •+ • •+ • • • ••• • • • • • • • •+ ••• •+ • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • Matriz características macroscópicas – Datos cualitativos de la estructura anatómica las especies objeto estudio, clasi Batesia floribunda Copaifera officinalis Crudia glaberrima Cynometra martiana Dialium guianense Eperua purpurea Erythrophleum guineense Heterostemon vageleri Hymenaea courbaril Hymenaea oblongifolia Koompassia malaccensis Macrolobium angustifolium Mora megistosperma Mora oleifera Orphanodendron bernalii Peltogyne paniculata Peltogyne parvifolia Peltogyne pubescens Prioria copaifera Sclerolobium odoratissimum Tachigali polyphylla • = Carácter Distintivo += Carácter predominante Especies Estudiadas Tabla 4. Tabla anatómicas: Parénquima longitudinal, radios, conductos y
158 Colombia Forestal Vol. 14(2) / Julio - Diciembre, 2011
Esperanza N. Pulido Rodríguez, Durley Mateus & Ivan Lozano D.
Dura
einmnedura Medianamente
Blanda
Pesada daaet pesada edianamente M
Peso Dureza Liviano
Acentuado
Medio Bajo
cados de acuerdo con las características físi-
fi
Ondulado
Entrecruzado
Inclinado
Recto
Heterogénea
Homogénea
Gruesa
Características Físicas Mediana
Fina
odsitv ausente ó distintivo No
Picante
Desagradable
Agradable
itnioóausente ó distintivo o N
•••••••+••• ••••••• • •• •• ••••• •••••••• •• •••• ••••••••• •• ••••• •• ••• •••• •••••••+•• •••••+••• •••••••• ••••••••+•• ••••+•••• •• ••••••••• •+••• • •••••+••• • •••• ••••+•••• •••••••+••• •••••••
Penetrante Desagradable
•••••••• Olor Sabor Textura Grano Lustre Agradable ••••••••• . Matriz características macroscópicas. Datos cualitativos de la estructura anatómica las especies objeto estudio, clasi • = Carácter Distintivo += Carácter predominante Especies Estudiadas Batesia floribunda Copaifera officinalis Crudia glaberrima Dialium guianense Eperua purpurea Erythrophleum guineense Heterostemon vageleri Hymenaea courbaril Hymenaea oblongifolia Koompassia malaccensis Macrolobium angustifolium Mora megistosperma Mora oleifera Orphanodendron bernalii Peltogyne paniculata Peltogyne parvifolia Peltogyne pubescens Prioria copaifera Tachigali polyphylla Cynometra martiana Sclerolobium odoratissimum cas: olor, sabor, textura grano, lustre peso y dureza. sabor, cas: olor, Tabla 5 Tabla
Colombia Forestal Vol. 14(2) / Julio - Diciembre, 2011 159
Anatomía xilematica de Caesalpiniaceae
utaua ornadas Punteaduras
Grandes
Medianas Pequeñas
Tamaño
Diminutas
Extendida Incluida
Abertura
Poligonal
Ovalada
Forma Redonda roaa alternas Areoladas
os de crecimiento y vasos en el plano transver- eldsoustas opues reoladas A
Tipo - Escaleriformes Arreglo
Foraminadas
Reticuladas
Escaleriformes
Platinas de Simples Perforación Vasos
Angular
Ovalada
Forma Redonda
Arracimado
lilsrdae largos radiales últiples M
lilsrdae cortos radiales últiples M
olitarios S
Agrupación
Sinpatróndefinido
Poros dendrítico patrón En Punteaduras intervasculares
nptó diagonal patrón En nptó radial patrón En
Disposición nbna tangenciales bandas En
Difusa
Semicircular Circular
Porosidad
nitnube ausentes ó Indistinguibles
Crecimiento
• •+••••••• •• ••+•••• • •• • •••• • •••• • • •• • • •• • • • •• ••• •+•+•+••• • •• • • •• •• •
ilsde nillos A istinguibles D • •+•• ••••• ••••• ••••• ••••• •• •• ••• •• • ••••• •• •••+•••• •• ••• ••+•+•+••• ••+••••••••• •• ••+••• ••••• ••+••• •••• •••••• ••+••••••••••• • ••• ••+•••••••••• ••• ••+•••••••••• ••• ••+••••• •• ••+••• ••••••••••••• ••• •• • • •• • •• • •+ • •+ • • • • • • • • •+•+•+• • •+• • • ••• • • •• • • • •• • • • • • •• • ••• • • • . Matriz características microscópicas. Datos cualitativos de la estructura anatómica las especies objeto estudio: anill • = Carácter Distintivo += Carácter predominante Especies Estudiadas Batesia floribunda Copaifera officinalis Crudia glaberrima Cynometra martiana Dialium guianense Eperua purpurea Erythrophleum guineense Heterostemon vageleri Hymenaea courbaril Hymenaea oblongifolia Koompassia malaccensis Macrolobium angustifolium Mora megistosperma Mora oleifera Orphanodendron bernalii Peltogyne paniculata Peltogyne parvifolia Peltogyne pubescens Prioria copaifera Sclerolobium odoratissimum Tachigali polyphylla Tabla 6 Tabla sal: poros y en el plano longitudinal: platinas de perforación, punteaduras intervasculares
160 Colombia Forestal Vol. 14(2) / Julio - Diciembre, 2011 Esperanza N. Pulido Rodríguez, Durley Mateus & Ivan Lozano D.
as
irsseptadas Fibras
nrsmetsespiralados Engrosamientos tangencial
bras en el plano fi y radial pared la en resentes P
Fibras
etigdsal ae radial pared la a Restringidas
roaa distinguibles Areoladas punteaduras diminutas areolas con ó Simples
Traqueidas y fibras Ausentes
Vasicéntricas Vasculares
Traqueidas Tipo de Ausentes
ripción de Vasos, traqueidas y Vasos, ripción de
to io edepósitos de tipos Otros
Gomas
Esclerotílides
Tilides
Largos
Medianos Cortos
Longitud
promedio
yfrecuentes uy M
recuentes F
drdmnefrecuentes oderadamente M Pocos
Frecuencia
u pocos Muy o lssd imtodstintas dis diámetro de clases Dos
Vasos
u grande Muy
Grande
•••• ••••••••••• • •• • Mediano
Diámetro promedio
Bajo
verticales a
prneet mls;horizontales ; imples s aparentemente
o roa iiua ó diminutas areolas Con
angulares ó prneet mls,redondeadas , imples s aparentemente
• •• ••• •• • •• • • o roa iiua ó diminutas areolas Con
• •
eiayforma y medida a utaua nevsuae en intervasculares punteaduras las
••••••••• ••••••••••••••• • ••• •••••••• ••••• •• •••••• •• •• • ••••••••••••• • •••••••••••• • ••••• •••••••• •••• •• ••••••••••••• • •• ••••• •• • •••• • •• • •• •• ••• • • • • •••• • •• • •••• • • • ••• • • • •• •• • • •• • • • •• • • • •• •• • •
il i ib i di l g a ,s n st as areo on u es res m a C l Punteaduras radiovasculares Inclusiones . Matriz características microscópicas. Datos cualitativos de la estructura anatómica las especies objeto estudio desc • = Carácter Distintivo += Carácter predominante Especies Estudiadas Batesia floribunda Copaifera officinalis Crudia glaberrima Cynometra martiana Dialium guianense Eperua purpurea Erythrophleum guineense Heterostemon vageleri Hymenaea courbaril Hymenaea oblongifolia Koompassia malaccensis Macrolobium angustifolium Mora megistosperma Mora oleifera Orphanodendron bernalii Peltogyne paniculata Peltogyne parvifolia Peltogyne pubescens Prioria copaifera Sclerolobium odoratissimum Tachigali polyphylla Tabla7 longitudinal
Colombia Forestal Vol. 14(2) / Julio - Diciembre, 2011 161
Anatomía xilematica de Caesalpiniaceae
rsni econtenidos de Presencia
nsre>8células 8 > serie En
nsre58células 5-8 serie En
nsre34células 3-4 serie En
nsei células 2 erie s En
Tipo de células del parénquima Fusiforme
nbna escaleriformes bandas En
nbna reticulado bandas En
nbna marginales bandas En nbna anchas bandas En
bras, y parénquima axial descrito en el plano fi
nbna finas bandas En
aarqelUnilateral Paratraqueal aarqelConfluente Paratraqueal
Parénquima axial
iayextendida y fina
Tipo ala de aliforme aratraqueal P
nh corta y ancha
rtaua lfred ala de aliforme aratraqueal P
rtaua sicéntrico as V aratraqueal P
aarqelEscaso Paratraqueal
agregados
ptaua iuoen Difuso Apotraqueal
ptaua Difuso Apotraqueal
Largas
edianas M Cortas
Longitud promedio ae eua gruesas celular Pared
•••• •••• •• • •• • • • • • • • ••• • •+••• •• •••• •+ •+• • • • •+ •+•+ •••+•+•• •+ ••• • •+•+••+••• •• •••• •• • • • ••• • •
Fibras ae eua mediana celular Pared
•••+••• ••••••+••+ •• • • •• ••••••+•+•+•+•• •• ••• •• ••+• • •• •••••• ••••• •• •• • •• • •+• • • ••• • •+ • •+ • •+ •+ •+• • •+•+ • •+ •+ •• •+ ••• •+ •+ • •+ • •+ •+ •+ • • • •• • • • • • • • • • • • • rdcllrdelgada celular ared P Grosor •• • • • • • •• • Matriz características microscópicas. Datos cualitativos de la estructura anatómica las especies objeto estudio: Tachigali polyphylla Sclerolobium odoratissimum Copaifera officinalis Crudia glaberrima Cynometra martiana Dialium guianense Eperua purpurea Erythrophleum guineense Heterostemon vageleri Hymenaea courbaril Hymenaea oblongifolia Koompassia malaccensis Macrolobium angustifolium Mora megistosperma Mora oleifera Orphanodendron bernalii Peltogyne paniculata Peltogyne parvifolia Peltogyne pubescens Prioria copaifera • = Carácter Distintivo += Carácter predominante Especies Estudiadas Batesia floribunda Tabla 8. Tabla transversal y en plano longitudinal.
162 Colombia Forestal Vol. 14(2) / Julio - Diciembre, 2011
Esperanza N. Pulido Rodríguez, Durley Mateus & Ivan Lozano D.
rsni econtenidos de Presencia
u numerosos Muy
umerosos Nu ocos Po
milimetro
Radios por
Ausentes
aéqiarda disyuntivo radial Parénquima
éua ailsperforadas radiales Células éua iobaldosa tipo Células
las células éua envolventes Células
Otras variantes en
e radio del
rca ecaa rvsdlcuerpo del través a mezcladas erectas éulsprc bne,ca aa y radas cuad mbentes, rocu p las Célu
, tamaño, composición celular e inclusiones erectas
éua agnlscardsy/o cuadradas marginales células
rcmetscnmsd ua de rutas 4 de más con procumbentes
éua e urodlradio del cuerpo del Células
erectas
éua agnlscardsy/o cuadradas marginales células
rcmets o - ua de rutas 2-4 con procumbentes,
éua e urodlradio del cuerpo del Células
Radios erectas y/o cuadradas marginales rcmetscnuart ecélulas de ruta una con procumbentes
Composición celular
éua e urodlradio del cuerpo del Células
erectas
oa a éua udaa y/o cuadradas células las Todas
Todaslascélulasprocumbentes
aisagregados Radios
acoyalto) y (ancho
aisd o eia distintas medidas dos de Radios
Altos Bajos
Altura
oopre uniseriadas partes como
atsmlieidstnanchas tan multiseriadas Partes
lieid >10 ultiseriado M
lieid e4-10 - 4 de ultiseriado M
Triseriados
Ancho Biseriados
+ •••+• • ••• nieid s iseriado Un •+• • •••+ ••••+ • • • • ••• •••+• • •••••+•+ • • • •••+• ••+•+• • •• •••••+•••+ • • •••••+• • •••+•+ • • •••+•+•+ • • • • • • •••••+ •••+•+••• • • • • ••••• •• • •• ••• • • ••• ••• ••• ••• • • • • • • • ••• ••• • • • • • • • • • • • ••• • • • • • • • • • • • ••• +••••••+••+•+••• •+ • • • ••• • ••+ • • • • • • • • Matriz características microscópicas. Datos cualitativos de la estructura anatómica las especies objeto estudio: radios • = Carácter Distintivo += Carácter predominante Especies Estudiadas Batesia floribunda Copaifera officinalis Crudia glaberrima Cynometra martiana Dialium guianense Eperua purpurea Erythrophleum guineense Heterostemon vageleri Hymenaea courbaril Hymenaea oblongifolia Koompassia malaccensis Macrolobium angustifolium Mora megistosperma Mora oleifera Orphanodendron bernalii Peltogyne paniculata Peltogyne parvifolia Peltogyne pubescens Prioria copaifera Sclerolobium odoratissimum Tachigali polyphylla Tabla 9. Tabla
Colombia Forestal Vol. 14(2) / Julio - Diciembre, 2011 163
Anatomía xilematica de Caesalpiniaceae
nfrad partículas de forma En
nlsfibras las En ncllsd aéqiaaxial parénquima de células En
Sílice ncllsradiales células En
••
nlsfibras las En
ncl a aéqiaa ial ax parénquima e d las célu En
Drusas radial ima parénqu de células En á eu rstlprcll cámara ó célula por tal cris un de Más
cadas, elementos secretores y
fi
ncitlp éul camara ó la célu r po cristal Un oseptadas No
Células Septadas Cristalíferas
Inclusiones minerales
cturas estrati nlsfbras fib las En
ncl a eprnumaa ial ax a parénquim de las célu En ncllsrdae procumbentes radiales células En
Cristales
prismáticos cuadradas y/o erectas radiales células En
parénquima
oaiaoaoid a adsde bandas las a asociado Foraminado
oaiaoaoid o poros los a asociado Foraminado
oaiaodses difuso ó disperso Foraminado Concéntrico
Floema incluido
u sLtcfrsótnníeos ífero tanin ó Laticíferos os Tub
dae eorgnta mático trau rigen o de adiales R
xae ifusos D Axiales xae nlna a ecae cortas genciales tan líneas en Axiales
Canales
intercelulares as larg ciales tangen eas lin en iales Ax
oidsalsfibras las a sociadas A
oidscnprnum axial parénquima con sociadas A
Elementos secretores y variantes del cambium radial parénquima con Asociadas
C.oleíferas y mucílagin srcur srtfcd ue te ausen estratificada ra Estructu
•• •• •••••• • • ••• ••+••+•• ••••• •••• •• •••••• •••• • •
reuamnt stratificados es te irregularmen
aisyoeeetsaxiales elementos y/o Radios •••••• • •••• •••• • •••• •••• irse tratificadas es Fibras
•• ••• aclrse rtfcd s tratificado es vasculares
Estructura
estratificada elementos y/o axial arénquima P a o staiiaos tratificado es ios Rad •• • • • • • . Matriz características microscópicas. Datos cualitativos de la estructura anatómica las especies objeto estudio. Estru • = Carácter Distintivo += Carácter predominante Especies Estudiadas Batesia floribunda Copaifera officinalis Crudia glaberrima Cynometra martiana Dialium guianense Eperua purpurea Erythrophleum guineense Heterostemon vageleri Hymenaea courbaril Hymenaea oblongifolia Koompassia malaccensis Macrolobium angustifolium Mora megistosperma Mora oleifera Orphanodendron bernalii Peltogyne paniculata Peltogyne parvifolia Peltogyne pubescens Prioria copaifera Sclerolobium odoratissimum Tachigali polyphylla Tabla 10 Tabla variantes del cambium e inclusiones minerales
164 Colombia Forestal Vol. 14(2) / Julio - Diciembre, 2011 Esperanza N. Pulido Rodríguez, Durley Mateus & Ivan Lozano D. 93 (139-238) 321 89 (115-240) 308 265 (275-587) 828 370 (425-672) 964 226 (259-360) 456 208 (327-550) 630 190 (252-605) 951 213 (319-568) 644 172 (226-372) 399 332 (424-551) 597 176 (241-455) 672 210 (268-354) 398 233 (293-448) 636 224 (333-356) 508 444 (520-820) 957 235 (251-575) 770 166 (196-336) 443 316 (427-777) 1022 Altura radios (μm) 354 (495-1208) 1524 525 (769-1311) 1546 469 (699-1221) 1640 710 (905-1265) 1367 794 (989-1265) 1439 933 (998-1355) 1550 696 (919-1621) 1851 859 (998-1450) 1941 700 (923-1391) 1542 798 (878-1112) 1255 891 (963-1211) 1310 997 (1121-1431) 1599 843 (1206-1670) 1829 939 (1135-1640) 1910 967 (1164-1564) 1677 946 (1109-1561) 1755 911 (1085-1540) 1858 982 (1154-1594) 1903 866 (1036-1322) 1534 Longitud fibras (μm) 1133 (1461-2153) 2420 1183 (1300-1523) 1650 1004 (1142-1599) 1953 1231 (1333-1648) 1909 1214 (1368-1691) 1903 bras y radios. Rango de los valores promedio, valores mínimos bras y radios. Rango de los valores promedio, mínimos fi (3,6-4,3) 4,6 4,4 (4,8-5,5) 4,2 (-4,8) 5,0 Diámetro 5,2 (5,5-6,3) 6,6 7,3 (7,9-9,3) 9,8 6,2 (6,6-8,2) 8,8 3,2 (3,5-4,4) 4,5 4,7 (5,3-6,2) 6,2 6,5 (6,7-7,6) 7,9 3,9 (4,1-5,1) 5,3 7,2 (7,5-8,9) 9,3 6,9 (7,1-9,0) 9,8 7,0 (7,3-8,8) 9,0 3,5 (3,6-4,6) 5,2 3,1 (3,7-4,7) 5,0 5,6 (5,9-7,1) 7,4 9,1 (9,4-11) 12,1 3,9 (4,2 - 4,9) 5,1 punteaduras (μm) 9,5 (9,9-12,3) 13,2 4,9 (5,10 - 6,10) 6,3 10,9 (11,1-12,5) 12,7 vasculares (μm) 184 (253-429) 494 234 (262-380) 439 341 (435-599) 658 262 (286-420) 484 224 (292-387) 406 288 (330-447) 519 274 (329-495) 560 387 (321-428) 475 251 (277-415) 469 246 (305-465) 525 345 (450-618) 669 220 (287-432) 499 207 (253-396) 474 226 (307-470) 586 170 (231-367) 457 167 (238-341) 371 249 (269-343) 370 171 (255-287) 307 506 (570-783) 901 196 (231-375) 503 265 (343-525) 633 Longitud elementos Poros/mm2 (μm) 56 (68-99) 116 28 (30-40) 41 93 (99-130) 142 12 (13-21) 23 69 (92-135) 142 4 (5-16) 20 73 (97-153) 181 4 - 6 75 (92-118) 125 (8 -13) 16 99 (125-166) 197 5 (6-8) 97 (129-188) 204 2 - 3 90 (141-226) 245 (3-7) 9 93 (102-125) 140 (9-14) 16 Diámetro poros 164 (170-227) 278108 (115-159) 211 2 (3-8) 9 151 (176-237) 267 (7-11)136 13 (165-216) 228133 (140-170) 198136 2 (190-261) - 269 3 3 (4-5) 3 - 4 3 (4) 108 (159-229) 275 4 - 5 153 (181-233) 256 3 (4-5) 116 (137-188) 211148 (163-218) 256116 (162-223) 241211 2 (253-320) - 327 4 2 (3-4) 3 - 5 2 - 3 Especie . Características cuantitativas (biometría) de poros, elementos vasculares, punteaduras intervasculares, y máximos Tabla 11 Tabla Crudia glaberrima Cynometra martiana Dialium guianense Eperua purpurea Erythrophleum guineense Heterostemon vageleri Hymenaea courbaril Koompassia malaccensis Mora oleifera Copaifera officinalis Hymenaea oblongifolia Macrolobium angustifolium Mora megistosperma Batesia floribunda Orphanodendron bernalii Peltogyne paniculata Peltogyne parvifolia Peltogyne pubescens Prioria copaifera Sclerolobium odoratissimum Tachigali polyphylla
Colombia Forestal Vol. 14(2) / Julio - Diciembre, 2011 165 Anatomía xilematica de Caesalpiniaceae res, desde la sistemática son consideradas como C. offi cinalis, C. glaberrima, D. guianeense, H. elementos diagnósticos que pueden caracterizar a vageleri, H. courbaril, H. oblogifolia, M. angus- toda una familia (Carlquist 2001). También se ob- tifolium, M. megistosperma, M. oleífera, P. pani- servaron contenidos de tipo gomoso en los poros, culata, P. parvifolia, P. pubescens y P. copaifera, siendo éste otro factor común en las especies de es- se presentaron cristales prismáticos en células de tudio (90% de las especies), aunque en O. bernalii parénquima axial, en disposición de un cristal por se observaron depósitos de tipo cálcico, y H. vage- cámara, esta descripción coincide con los análi- leri y T. polyphylla no presentaron contenidos. sis presentados por Melandri & Espinoza (2009). Los cuerpos de sílice se encontraron en las célu- Se presentaron fi bras no septadas, con una ten- las de parénquima radial en forma de partículas, dencia (85% de las especies) a desarrollar pun- ratifi cando los análisis presentados por Koeppen teaduras simples o con reborde reducido o fi bras (1980), Baretta-Kuipers (1981), y Gasson et al libriformes. Al relacionar estos caracteres con las (2003) citado en Melandri & Espinoza (2009). platinas de perforación simples, se confi rma uno de los grados de evolución de las estructuras ana- Se presentaron radios leñosos homocelulares y he- tómicas del tejido xilemático descrito por Carl- terocelulares, principalmente uniseriados aunque, quist (2001). Por su parte, las especies C. martia- también se presentaron biseriados y multiseria- na, H. vageleri y M. oleífera contienen fi bras con dos. Las especies, E. guineense, S. odoratissimum reborde reducido, restringidas a la pared radial y y T. polyphylla presentaron radios homocelulares son de pared celular mediana y de pared celular y uniseriados, ratifi cando lo descrito por Melandri gruesa. Tan sólo P. copaifera presentó fi bras de & Espinoza (2009), las especies B. fl oribunda, C. pared celular delgada a mediana, confi rmando lo offi cinalis, D. guianense, H. courbaril, M. oleífe- descrito por Detienne & Jacquet (1983). ra, P. paniculata, P. pubescens, presentaron radios homocelulares con dos a tres células de ancho y Las maderas provenientes de los bosques de zo- las especies H. courbaril, P. parvifolia presenta- nas bajas tropicales se caracterizan por contener ron radios homocelulares con más de cuatro célu- abundante parénquima axial principalmente de las de ancho. Las especies que presentaron radios tipo paratraqueal (León & Espinoza 2001); los heterocelulares con células procumbentes y una resultados del presente estudio ratifi can esta in- ruta de células marginales erectas fueron: C. gla- formación. La presencia de parénquima axial berrima, C. americana, C. martiana, E. purpurea, apotraqueal, paratraqueal, vasicéntrico, aliforme K. malaccensis, M. megistosperma, O. bernalii y y en bandas, fue común para la mayoría de las P. copaifera, mientras que H. vageleri, M. angus- especies. Igualmente, se encontró parénquima en tifolium presentaron células procumbentes con bandas de tipo marginal, en bandas anchas y en dos a cuatro rutas de células marginales erectas menor proporción en bandas fi nas. Únicamente confi rmando lo descrito por Melandri & Espinoza D. guianense registró parénquima reticulado en (2009). La especie P. copaifera presentó radios bandas confi rmando lo descrito por Detienne & uniseriados, radios de dos a tres células de ancho Jacquet (1983) y Höhn (1999). La especie C. mar- y radios heterocelulares compuestos por células tiana, presentó parénquima apotraqueal difuso y procumbentes con dos a cuatro líneas marginales en bandas, característica que es común a otras es- de células decumbentes. Estas descripciones co- pecies de este género confi rmando lo descrito por inciden con los análisis de las variaciones radiales Melandri & Espinoza (2009). en especies de la familia Caesalpiniaceae realiza- dos por Melandri &Espinoza (2006, 2008), 2009), Las inclusiones minerales se presentaron en forma en donde el ancho de los radios son considerados de cristales prismáticos en células radiales decum- como carácter diagnóstico, siendo frecuente la bentes en las especies: C.martiana, H. vageleri, y presencia de radios uniseriados y radios con una M. angustifolium, mientras que para las especies a tres células de ancho. Se reconocieron radios
166 Colombia Forestal Vol. 14(2) / Julio - Diciembre, 2011 Esperanza N. Pulido Rodríguez, Durley Mateus & Ivan Lozano D. multiseriados en las especies: C. offi cinalis, E. ron en sus estudios Kribs (1968), Nardi & Edl- purpurea, H. courbaril, H. oblongifolia, P. pubes- mann (1992). cens, P. parvifolia P. paniculata, M. oleífera y M. megistosperma, radios multiseriados, coincidien- do con lo descrito por estos mismos autores. Por último, es de mencionar que tan sólo C. glaberri- CARACTERIZACIÓN CUANTITATIVA ma y T. polyphylla presentaron parénquima radial disyuntivo. Los radios presentaron contenidos. La anatomía cuantitativa aplicada a los elementos vasales ofrece información básica para conocer la Se encontraron elementos axiales irregularmente forma como las condiciones ambientales infl uyen estratifi cados. La especie D. guianense presentó en la estructura anatómica de la madera. La mayo- estratifi cación en radios y parénquima axial, rati- ría de especies (57,1 %) se caracterizaron por tener fi cando lo expuesto por Barghoorn et al. (1967), vasos de diámetro grande, mientras que 5 especies la especie P. copaifera registró fi bras estratifi ca- presentaron una transición de grande a muy gran- das, información que no ha sido reportada en es- de. Únicamente las especies Peltogyne pubescens tudios preliminares. y Peltogyne paniculata reportaron vasos de diáme- tro mediano y mediano a grande respectivamente Las especies estudiadas se caracterizaron por la mientras que K. malaccensis y T. polyphylla pre- ausencia de elementos secretores; sin embargo, sentaron vasos de diámetro muy grande. En cuanto en B. fl oribunda se observaron células oleíferas a la frecuencia de los poros, se tiene como catego- y mucilaginosas asociadas al parénquima axial ría común: “muy poco frecuentes”, aunque también ratifi cando lo expuesto por Detienne & Jacquet se presentó un número considerable de especies, (1983); la especie C. offi cinalis presentó canales (38,1%), con poros poco frecuentes. Tan solo P. intercelulares axiales dispuestos en bandas tan- pubescens reportó poros moderadamente frecuen- genciales, confi rmando la información reporta- tes. Las especies presentan segmentos vasales de da por León y Espinoza(2001), Baretta-Kuipers longitud media a baja. Predominó la presencia de (1981), Detienne et al. (1982), Detienne & Welle punteaduras intervasculares pequeñas a medianas, (1989), Miller & Detienne (2001) y Gasson et al. mientras que en K. malaccensis y T. polyphylla se (2003) citados en Melandri & Espinoza (2009). observaron punteaduras grandes. Marcati et al. (2001) estudiaron las características estructurales de los canales intercelulares en otras Las especies estudiadas presentaron fi bras de lon- especies de este género Copaifera langsdorffi i gitud media, excepto C. glaberrima que presentó Desf. Asi mismo, M. angustifolium y P. copaifera fi bras de longitud media a larga. registraron canales intercelulares axiales difusos. Los radios presentaron variaciones signifi cativas Otro carácter predominante fue la presencia de en sus características cuantitativas. Predominó la cristales prismáticos localizados predominante- ocurrencia de especies con radios compuestos de mente en células de parénquima axial. Las espe- una a tres células de ancho. Sin embargo, la especie cies C. martiana, H. vageleri y M.angustifolium E. purpurea reportó radios hasta con seis células reportaron cristales en células radiales. La tota- de ancho. En cuanto a la frecuencia, la mayoría de lidad de las especies con cristales presentaron un la especies (81%) presentaron radios numerosos, cristal por célula o cámara. Por último, se encon- siendo M. angustifolium, O. bernalii, P. paniculata traron cuerpos de sílice en forma de partículas en y S. odoratissimum, las que presentaron radios muy tres especies: C. glaberrima y T. polyphylla, en numerosos. La mayoría de las especies presentan células radiales ratifi cando lo expuesto por Espi- radios bajos y sólo E. purpurea, P. paniculata y P. noza & Melandri (2006), y en Dialium guianense copaifera presentaron radios con transición de ba- en células de parénquima axial, como lo expusie- jos a altos.
Colombia Forestal Vol. 14(2) / Julio - Diciembre, 2011 167 Anatomía xilematica de Caesalpiniaceae
ANÁLISIS DE SIMILITUD y M. megistosperma, presentan un índice cercano a 0,8 lo cual indica que son muy similares entre sí, En la fi gura 8, se muestra el gráfi co de conglome- confi rmando así, la sinonimia planteada por Schery rados construido en base a las características mi- 1951, D’Arcy 1987 y Ulloa et al. 2001 citados en croscópicas; se analizaron las similitudes existen- Tropicos.org. tes entre las especies al tratarse de características diagnósticas más específi cas. Con este gráfi co se Las demás especies, aunque son únicas represen- puede deducir que las tres especies pertenecientes tantes de su género, permiten hacer otros análisis al género Peltogyne: P. paniculata, P. parvifolia y interesantes: P. copaifera se encuentra relaciona- P. pubescens, muestran similitud a nivel microscó- da anatómicamente con E. purpurea, y H. vageleri pico, especialmente P. paniculata y P. parvifolia. con M. angustifolium; así mismo, C. glaberrima y Lo mismo ocurre con H. courbaril e H. oblongifo- C. offi cinalis presentan similitudes con las especies lia, las cuales presentan un índice de similitud cer- del género Hymenaea. Las demás especies son dife- cano a 0,8. Estas similitudes ratifi can las semejan- rentes entre sí reportando índices inferiores a 0.65, zas dentro de los grupos taxonómicos e igualmente mientras que E. guineense y B. fl oribunda tienen demuestran las diferencias que se pueden presentar cierto grado de similitud. Es importante observar dentro del mismo grupo, debido al grado de rela- que las especies T. polyphylla y S. odoratissimum, ción de los factores ambientales con la estructura presentan un grado de similitud que se evidencia anatómica de la madera. Por otra parte, M. oleifera en el gráfi co de conglomerados, estas dos especies,
Figura 8. Gráfi co de conglomerados basado en características microscópicas
168 Colombia Forestal Vol. 14(2) / Julio - Diciembre, 2011 Esperanza N. Pulido Rodríguez, Durley Mateus & Ivan Lozano D. constituyen el inicio de las relaciones de similitud mientras la especie D. guianense desarrolla pa- para la familia Caesalpiniaceae. rénquima reticulado, y la especie E. guineense muestra un parénquima axial apotraqueal difuso en agregados. Así mismo, se encontraron estruc- CONCLUSIONES turas estratifi cadas en las especies D. guianense y P. copaifera con fi bras estratifi cadas. La especie Las especies estudiadas las siguientes caracterís- B. fl oribunda contiene células oleíferas y mucila- ticas anatómicas comunes, determinantes para la ginosas asociadas al parénquima axial. La espe- familia Caesalpiniaceae: diferenciación de anillos cie C. offi cinalis desarrollo canales intercelulares de crecimiento, porosidad difusa, poros solitarios axiales en bandas tangenciales. Por último, se en- sin patrón de disposición, platinas de perforación contraron cuerpos de sílice en C. glaberrima, D. simple, punteaduras intervasculares areoladas al- guianense y T. polyphylla. ternas y ornadas, poros con contenidos gomosos, fi bras no septadas con punteaduras simples o con Las características anatómicas del tejido xilemáti- reborde reducido, parénquima paratraqueal, ra- co de las especies estudiadas también permitieron dios de una a tres células de ancho, compuestos constatar las relaciones taxonómicas de algunas principalmente por células procumbentes. Por su especies de la familia Caesalpiniaceae. De esta parte, las características cuantitativas más comu- manera se comprobó que las especies M. Me- nes fueron vasos de diámetro grande y segmento gistosperma y M. oleífera; P. pubescens y P. pa- vasal de longitud media, poros muy poco frecuen- niculata; y S. odoratissimum y T. polyphylla, se tes, punteaduras pequeñas, fi bras de longitud me- encuentran relacionadas taxonómicamente, rati- dia y radios numerosos y bajos. fi cando la aplicación de la anatomía de maderas a los estudios taxonómicos, principalmente en Se encontraron, igualmente, características res- aquellas situaciones en las que no se cuenta con tringidas a algunas especies y que pueden repre- muestra botánica. sentar un valor de diagnóstico importante en la identifi cación a nivel de especie o género y para Se incorporó el estudio de la estructura anatómica su diferenciación con otras especies de la fami- de la especie O. bernalii, de la cual no se registran lia Caesalpiniaceae. Tal es el caso de anillos de estudios anatómicos a pesar de ser una especie de crecimiento indistinguibles en B. fl oribunda, C. amplio uso en la región del Pacifi co y Medio Atra- martiana, E. guineense y S. odoratissimum y ani- to antioqueño en Colombia. llos defi nidos por disposición más compacta de las bandas de parénquima en la madera tardía en En síntesis, este trabajo se consolidó como un D. guianense, o distinción por banda de madera importante aporte al conocimiento de la familia tardía de coloración más oscura en T. polyphylla. Caesalpiniaceae en el campo de la anatomía de la madera y sus aplicaciones, al describir especies Las especies E. purpurea, S. odoratissimum y T. que cuentan con poca información y de aquellas polyphylla presentaron poros en disposición ra- de las cuales no se refi eren estudios anatómicos. dial oblicua. Las especies P. pubescens, K. malac- censis y T. polyphylla, presentaron poros de diá- AGRADECIMIENTOS metro mediano a grandes y vasos con punteaduras grandes. Las especies C. martiana, H. vageleri y Los autores expresamos nuestros agradecimientos M. oleífera presentaron fi bras con punteaduras al Centro de Investigaciones y Desarrollo Cientí- con reborde. fi co de la Universidad Distrital Francisco José de Caldas, al Grupo de investigación “Uso y Conser- Las especies M. angustifolium y T. polyphylla, vación de la Diversidad Forestal, y al equipo téc- presentaron parénquima paratraqueal escaso, nico de anatomía de la madera del Laboratorio de
Colombia Forestal Vol. 14(2) / Julio - Diciembre, 2011 169 Anatomía xilematica de Caesalpiniaceae
Tecnología de Maderas de la Universidad Distrital, SAE, CAESALPINIOIDEAE), in Venezuela. por sus invaluables aportes al desarrollo de la pre- IAWA Journal 27(1) 99-114. sente investigación. García, L., A. & Guindeo, C. Peraza & P. de Pala- REFERENCIAS BIBLIOGRAFICAS cios. 2003. La madera y su anatomía: Anomalías y defectos, estructura microscópica de coníferas Barghoorn, A., M. Reyes, L. Rojas, D. Cabrera y frondosas. Asociación de Investigación Téc- & P. Alvarado. 1967. Estudio orientativo de nica de las Industrias de la Madera y Corcho. algunas propiedades anatómicas y físico me- Editorial Mundi – Prensa. Madrid. 327 p. cánicas de 41 especies maderables de la región Carare - Opón. Instituto de Investigaciones y Gassen, P. 1999. Wood anatomy of the trme dip- Proyectos Forestales y Madereros de la Uni- terygeae with comments on related papilionoid versidad Distrital Francisco José de Caldas. and caesalpinioid leguminosae. Royal Botanic Bogotá. Gardens, Kew, Riehmond. Snrrey, TW9 3AB, United Kingdom. LAWA Journal 20 (4): 441- Carlquist, S. 2001 Comparative Wood anatomy, 455. Sistematic, ecological and evolutionary as- pects of dicotyledon Wood. Springer Verlag. Höhn, A. 1999. Wood anatomy of selected West Berlin y Heidelberg. 448 pp. African species of Caesalpiniodeae and Mimo- soideae (Leguminosae): A comparative study. Cárdenas, D. & N. Salinas (eds.). 2007. Libro IAWA Journal 20: 115-146 rojo de plantas de Colombia. Especies mader- ables amenazadas I parte. Instituto Amazónico IAWA Committee. 1989. List of Microscopic de Investigaciones Científi cas, SINCHI. Min- Features for Hardwood Identifi cation. Interna- isterio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo tional Association of Wood Anatomists. IAWA Territorial. Bogotá. 232 p. Bulletin 10.
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170 Colombia Forestal Vol. 14(2) / Julio - Diciembre, 2011 Esperanza N. Pulido Rodríguez, Durley Mateus & Ivan Lozano D.
des. Instituto Amazónico de Investigaciones cazione. Vol. II. América Latina. &CNR, Fi- Científi cas, SINCHI. Bogotá. renze. Recuperado el 11 de Agosto de la base de datos Inside Wood.
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ANEXO
CLAVES DICOTÓMICAS PARA IDENTIFICACIÓN AL NIVEL DE ESPECIE
Clave de identifi cación macroscópica
1a. Anillos de crecimiento distinguibles ...... 2 1b. Anillos de crecimiento no distinguibles ó ausentes ...... 18 2a. Conductos gomíferos longitudinales presentes ...... 3 2b. Conductos gomíferos longitudinales ausentes ...... 5 3a. Parénquima paratraqueal y en bandas ...... 4 3b. Parénquima apotraqueal, paratraqueal y en bandas ...... Copaifera offi cinalis 4a. Parénquima paratraqueal escaso y vasicéntrico ...... Macrolobium angustifolium 4b. Parénquima vasicéntrico y aliforme ...... Prioria copaifera 5a. Poros sin contenidos ...... 6 5b. Poros con contenidos ...... 7 6a. Poros en patrón de disposición diagonal ...... Tachigali polyphylla 6b. Poros sin patrón de disposición ...... Heterostemon vageleri 7a. Rizos presentes ...... 8 7b. Rizos ausentes ...... 12 8a. Poros con gomas ...... 9 8b. Poros con depósitos de calcio y goma ...... Orphanodendron bernalii 9a. Poros medianos (escasamente visible a simple vista) ...... 10 9b. Poros grandes ...... Koompassia malaccensis 10a. Parénquima paratraqueal y en bandas ...... 11 10b. Parénquima exclusivamente en bandas ...... Crudia glaberrima 11a. Parénquima en bandas reticulado ...... Dialium guianense 11b. Parénquima en bandas marginales ...... Mora megistosperma 12a. Transición abrupta entre albura y duramen ...... 13 12b. Transición perceptible entre albura y duramen ...... Mora oleifera 13a. Duramen en tonalidades púrpura ...... 14 13b. Duramen en tonalidades rojizo – marrón ...... 6 14a. Radios fi nos (visibles con lupa de 10X con difi cultad) ...... 15 14b. Radios medianos (claramente visibles con lupa de 10X) ...... Peltogyne parvifolia 15a. Poros pequeños (difícilmente visibles con lupa de 10x)...... Peltogyne paniculata 15b. Poros muy pequeños (no visibles con lupa de 10x) ...... Peltogyne pubescens 16a. Parénquima longitudinal abundante ...... 17 16b. Parénquima longitudinal escaso ...... Eperua purpurea 17a. Poros medianos (visibles a simple vista con alguna difi cultad) ...... Hymenaea courbaril 17b. Poros grandes (claramente visibles a simple vista) ...... Hymenaea oblongifolia 18a. Poros solitarios y múltiples radiales en similar proporción ...... 19 18b. Poros exclusivamente solitarios (+ del 90% solitarios)...... Batesia fl oribunda 19a. Radios medianos (claramente visibles con lupa de 10x) ...... 20 19b. Radios fi nos (visibles con lupa de 10x) ...... Erythrophleum guineense 20a. Parénquima apotraqueal y en bandas ...... Cynometra martiana 20b. Parénquima paratraqueal ...... Sclerolobium odoratissimum
172 Colombia Forestal Vol. 14(2) / Julio - Diciembre, 2011 Esperanza N. Pulido Rodríguez, Durley Mateus & Ivan Lozano D.
CLAVE DE IDENTIFICACIÓN MICROSCÓPICA
1a. Cristales prismáticos ausentes...... 2 1b. Cristales prismáticos presentes ...... 8 2a. Radios irregularmente estratifi cados ...... 3 2b. Radios no estratifi cados ...... 4 3a. Parénquima aliforme...... Koompassia malaccensis 3b. Parénquima en bandas ...... Orphanodendron bernalii 4a. Células oleíferas y mucilaginosas ausentes ...... 5 4b. Células oleíferas y mucilaginosas presentes ...... Batesia fl oribunda 5a. Poros con gomas ...... 6 5b. Poros sin gomas...... Tachigali polyphylla 6a. Radios uniseriados y biseriados ...... 7 6b. Radios multiseriados (>4 células de ancho) ...... Eperua purpurea 7a. Poros en patrón de disposición diagonal ...... Sclerolobium odoratissimum 7b. Poros sin patrón de disposición defi nido ...... Erythrophleum guineense 8a. Canales intercelulares axiales presentes ...... 9 8b. Canales intercelulares axiales ausentes ...... 11 9a. Canales intercelulares axiales difusos ...... 10 9b. Canales intercelulares axiales en líneas tangenciales largas ...... Copaifera offi cinalis 10a. Fibras estratifi cadas ...... Prioria copaifera 10b. Fibras no estratifi cadas ...... Macrolobium angustifolium 11a. Con cuerpos de sílice ...... 12 11b. Sin Cuerpos de sílice ...... 13 12a. Cuerpos de sílice presentes en células de parénquima axial ...... Dialium guineense 12b. Cuerpos de sílice presentes en células radiales ...... Crudia glaberrima 13a. Fibras con pared celular gruesa ...... 14 13b. Fibras con pared celular de grosor medio ...... 17 14a. Punteaduras pequeñas ...... 15 14b. Punteaduras medianas ...... Hymenaea courbaril 15 a. Cristales prismáticos presentes en células de parénquima axial ...... 16 15b. Cristales prismáticos presentes en las células radiales ...... Cynometra martiana 16a. Radios uniseriados, biseriados, triseriados y multiseriados ...... Peltogyne paniculata 16b. Radios uniseriados, biseriados y triseriados ...... Peltogyne pubescens 17a. Fibras con punteaduras simples ó areolas diminutas ...... 18 17b. Fibras con punteaduras areoladas distinguibles ...... Heterostemon vageleri 18a. Parénquima en serie de 3-8 células ...... 19 18b. Parénquima en serie de 3-4 células ...... Peltogyne parvifolia 19a. Poros muy poco frecuentes (<= 5 vasos/mm2) ...... Hymenaea oblongifolia 19b. Poros poco frecuentes (5-20 5 vasos/mm2) ...... 20 20a. Parénquima paratraqueal de ala ancha y corta, parénquima paratraqueal confl uente...... Mora oleífera 20b. Parénquima paratraqueal aliforme, parénquima en bandas fi nas y en bandas anchas ...... Mora megistosperma
Colombia ForestalColombia Vol. Forestal 14(2): Vol.145 14(2) - 173/ / Julio - Diciembre, 2011 173