Asteraceae Del Valle Morrénico De Mucubají, Estado Mérida, Venezuela

Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2010, 27: 39-60

Asteraceae del Valle Morrénico de Mucubají, estado Mérida, Venezuela

Asteraceae of Morrenic Valley in Mucubají, Mérida State, Venezuela

Y. Vivas y P. Ubiergo

Fundación Instituto Botánico de Venezuela. Jardín Botánico de Caracas. Apdo. 2156. Caracas 1010-A.

Resumen

Dada la importancia de la familia Asteraceae en el páramo, se estudió la diversidad de especies de dicho grupo en el área que ocupa el Valle del Complejo Morrénico de Mucubají, a fin de contribuir al conocimiento, valoración y promo- ción de la conservación de los recursos de la flora de los páramos en Venezuela. Se recolectaron exhaustivamente muestras, en estado reproductivo, de las especies de Asteraceae durante visitas mensuales en un lapso de año y medio, lo que resultó en la recolección e identificación de 20 especies, incluidas en quince géne- ros, pertenecientes a cinco tribus. Se presenta una clave dicotómica para la de- terminación de las especies presentes en el área ocupada por el valle morrénico de Mucubají, así como el listado de las mismas con información general. El género con mayor diversidad fue Gnaphalium representando un 15% del total reportado, seguido de Pentacalia con un 10%, mientras que el resto presentó sólo una especie. Palabras clave: Asteraceae, Mérida, Mucubají, páramo, Venezuela.

Abstract

Taking into account the importance of the Asteraceae family in moorland, the diversity of species was studied in the area occupied by the Valley of the "Morrenic" Complex in "Mucubají", with the purpose of contributing to knowledge, and promotion moorland floral resources conservation in Venezuela. The traditional methodology for floral studies was used, monthly collecting Asteraceae specimens during a year and a half, that resulted in the collection and identification of 20 species, included in fifteen genus, belonging to five tribes. A key is presented for the identification of the present species in the area occupied by the "Morrenic"

Recibido el 15-2-2008 z Aceptado el 18-10-2009 Autor de correspondencia e-mail: [email protected]; [email protected]

39 Vivas y Ubiergo valley of "Mucubají", as well as the listing of the same with general information. The genre with greater diversity was Gnaphalium representing 15% of the total reported, followed by Pentacalia with 10%, while the rest only showed one specie. Key words: Asteraceae, Mérida, Mucubají, wastelands, Venezuela.

Introducción Introduction

La familia Asteraceae The Asteraceae (Compositae) (Compositae), ubicada dentro del orden family, placed inside the Asterales Asterales (Takhtajan, 1997; Judd, et order (Takhtajan, 1997; Judd et al., al., 1999; A.P.G., 2003), constituye un 1999; A.P.G., 2003), constitutes a grupo cosmopolita, del que se reportan cosmopolitan group, from which 1314- 1314-1500 géneros y 20000-23000 es- 1500 genus and 20000-23000 species pecies (Mabberley, 1987; Turner y are reported (Mabberley, 1987; Turner Nesom, 1989; Bremer, 1994). and Nesom, 1989; Bremer, 1994). Las especies presentan adapta- The species shows adaptations ciones a diversos ambientes, incluyen- to different environments, including do los páramos, siendo especialmente moorlands, being especially rich in rica en número de especies (Funk et number of species (Funk et al., 1995), al., 1995), donde destacan caulirrósulas where detach caulirosules of Espeletia del género Espeletia Mutis ex Bonpl., Mutis ex Bonpl. genre that que caracterizan fisonómicamente physiognomically characterizes many muchos de éstos ecosistemas of these ecosystems (Cuatrecasas, (Cuatrecasas, 1958; Azócar, 1974; 1958; Azócar, 1974; Lauer, 1979; Lauer, 1979; Vareschi, 1992). Vareschi, 1992). En Venezuela, Asteraceae es la In Venezuela, Asteraceae is the tercera familia de Angiospermas más third Angiosperm family more diverse diversa, después de Orchidaceae y after Orchidaceae and Fabaceae Fabaceae (Huber et al., 1998). Actual- (Huber et al., 1998). Nowadays, 784 mente, se reconocen 784 especies, in- species are recognized, included in 204 cluidas en 204 géneros agrupados en genus grouped in thirteen tribes trece tribus (Badillo, 2001; Badillo et (Badillo, 2001; Badillo et al., 2008); al., 2008); sin incluir 30 géneros in- without including 30 genre introduced troducidos como cultivos o malezas like crops or weeds (Aristeguieta, 1964; (Aristeguieta, 1964; Heywood y Heywood and Humphries, 1977; Humphries, 1977; Bremer, 1994). Bremer, 1994). La mayoría de las especies se The most of species are placed concentran en los páramos y in moorlands and sub-moorlands, subpáramos, donde no sólo son abun- where not only the abundant ones, but dantes, sino que presentan un alto they show a high endemism at genus endemismo tanto a nivel de géneros and species level (Aristeguieta, 1964; como de especies (Aristeguieta, 1964; Huber et al., 1998; Morillo and Huber et al., 1998; Morillo y Briceño, Briceño, 2000; Llamozas et al., 2003;

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2000; Llamozas et al., 2003; Skenáø Skenáø et al., 2005). From 1400 species et al., 2005). De las 1400 especies de of plants with flowers in Venezuelan plantas con flores en los páramos ve- moorlands, there is a predominance of nezolanos, hay un predominio de Asteraceae with almost 340 species Asteraceae con cerca de 340 especies (Morillo, 2003). (Morillo, 2003). In moorlands, one of the aspects En los páramos, uno de los as- that directly affect its natural pectos que incide directamente en la dynamics, is the tourist activity, dinámica natural, es la actividad tu- causing an impact that could be irre- rística, causando un impacto que po- versible because the fragility showed dría ser irreversible debido a la fragi- by the vegetation of these ecosystems. lidad que presenta la vegetación de Populations of many species growing estos ecosistemas. Las poblaciones de in moorlands, are very vulnerable and muchas especies que crecen en los pá- it is probable that they can not be ramos, son altamente vulnerables y es recovered at all, if this significant muy probable que no lleguen a recu- alterations and disturbances occurs or, perarse, al ocurrir en éstos perturba- in some cases, destruction, that ciones y alteraciones significativas o, diminish the possibility of perpetuation en algunos casos, destrucción, lo que of these environments just like we disminuye la posibilidad de perpetua- know at the moment (Azócar and ción de dichos ambientes tal como los Fariñas, 2003; Morillo, 2003). conocemos en el presente (Azócar y "Mucubají" moorland, is a clear Fariñas, 2003; Morillo, 2003). example because it is a frequently El páramo de Mucubají, es un visited area because the easy access claro ejemplo ya que es un área fre- and the attractive of some lagoons cuentemente visitada debido al fácil located on it, where detach the "Lagu- acceso y al atractivo de lagunas locali- na Negra" and "La Laguna de zadas en él, donde destacan La Lagu- Mucubají", this last one borders on the na Negra y La Laguna de Mucubají, north side by the "Morrénico" Complex esta última se encuentra bordeada en Valley, a highly impacted area by the el lado norte por el valle del complejo visitors walks and the use of mules to morrénico, área altamente impactada move tourists. por la caminata de visitantes y el uso This research had as objective to de mulas para el traslado de los turis- study the floristic richness of tas. Asteraceae family in the "Morrénico" En este contexto, el presente es- Complex Valley of "Mucubají", to tudio tuvo como objetivo estudiar la make known its diversity, taxonomical riqueza florística de la familia and chorology aspects and information Asteraceae en el Valle del Complejo with conservation aims and also it can Morrénico de Mucubají, para dar a function like an element for conocer su diversidad, aspectos management and restoration of those taxonómicos y corológicos, información highly impacted areas. con fines de conservación y que, ade- más, puede servir como un elemento

41 Vivas y Ubiergo para la gestión y restauración de las Materials and methods áreas altamente impactadas. The study was carried out in the Materiales y métodos National Park "Sierra Nevada", in "Morrénico" Complex Valley of El estudio se desarrolló en el Par- Mucubají, area specifically located que Nacional Sierra Nevada, en El between the south-east slope of "Sie- Valle del Complejo Morrénico de rra de Santo Domingo", Andean Mucubají, área ubicada mountain chain, to the north-east of específicamente en la vertiente sures- Mérida state, 8°47’ NL and 70°48’ WL te de La Sierra de Santo Domingo de (Monasterio, 1980; Monasterio and La Cordillera de los Andes, al noreste Reyes, 1980), to an altitude of 3500 del Estado Mérida, 8°47’ LN y 70°48’ masl. LO (Monasterio, 1980; Monasterio y Two lateral moraines, three of Reyes, 1980), a una altitud de 3500 reversr (transversal) and one terminal, msnm. form the "Morrénico" Valley of Dos morrenas laterales, tres de "Mucubají", which encloses the entire retroceso (transversales) y una termi- valley with a length closed to 1.5 km nal, forman el Complejo Morrénico de (Azócar, 1974). For this study, the Mucubají, el cual encierra el valle con limits were fixed to the east and west una longitud cercana a 1,5 km (Azócar, through the lateral mountains, the 1974). Para el estudio, los límites se "Laguna de Mucubají" to the north and fijaron al este y oeste por las morrenas the "Polylepis sericea Wedd" forest to laterales, La Laguna de Mucubají ha- the south side. cia el norte y el bosque de Polylepis Climate shows annual isotherm sericea Wedd. hacia el sur. with a bi-stational rainfall pattern. El clima presenta isoterma anual The mean temperature is about 5.4ºC con un patrón biestacional de precipi- with an annual oscillation of 1.2ºC, tación. La temperatura media se en- being June the warmer month with cuentra alrededor de los 5,4ºC con una 5.9ºC and December the colder one with oscilación anual de 1,2ºC, siendo junio 4.7ºC; the minimum medium el mes más cálido con 5,9ºC y diciem- temperature is closed to 0ºC and the bre el más frío con 4,7ºC; la tempera- maximum tura media mínima es cercana a 0ºC y 10ºC (Azócar and Monasterio, la máxima 10ºC (Azócar y Monasterio, 1979, 1980a, 1980b). The annual mean 1979, 1980a, 1980b). El promedio of rainfalls in area is of 968 mm, and anual de precipitaciones en el área es answer to a unimodal regime (Monas- de 968 mm, y responde a un régimen terio and Reyes, 1980). unimodal (Monasterio y Reyes, 1980). According Vivas (1999), in vege- Según Vivas (1999), en cubierta tal cover were distinguished five prin- vegetal se distinguieron cinco zonas cipal regions: one dominated by principales: una dominada por Espeletia schultzii Wedd., Aciachne Espeletia schultzii Wedd., Aciachne pulvinata Benth. and Ortachne pulvinata Benth. y Ortachne erectifolia (Swallen) Clayton, being a

42 Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2010, 27: 39-60 erectifolia (Swallen) Clayton, siendo un plane, dry and exposed place; in the sitio plano, seco y expuesto; en la se- second one, E. schultzii, Hypericum gunda predominan E. schultzii, laricifolium Juss., Castilleja fissifolia Hypericum laricifolium Juss., L.f., Lobelia tenera Kunth and O. Castilleja fissifolia L.f., Lobelia tenera erectifolia predominates in a dry and Kunth y O. erectifolia en un área seca with slope area; the third region is flat, y con pendiente; la tercera zona es pla- humid and closed to river, being na, húmeda y cercana al río, siendo Lachemilla orbiculata (Ruiz & Pav.) Lachemilla orbiculata (Ruiz & Pav.) Rydb., Bidens triplinervia Kunth and Rydb., Bidens triplinervia Kunth y L. L. tenera the dominant species; the tenera las especies dominantes; la cuar- fourth one, is located in a flat and ta, se encuentra en un sitio plano y flooded place, dominated by anegado, dominado por Ranunculus Ranunculus limoselloides Turcz., limoselloides Turcz., Sisyrichium Sisyrichium tinctorium and Veronica tinctorium y Veronica humifusa humifusa Dicks.; finally, a flat and Dicks.; por último, una zona plana, flooded area by forming a pajonal, anegada, formando un pajonal, donde where Cortaderia hapalotricha (Pilg.) son dominantes las especies Cortaderia Conert and Calamagrostis pittieri hapalotricha (Pilg.) Conert y Hack species are dominants. Calamagrostis pittieri Hack. The study was carried out from El estudio se llevó a cabo a partir the material revision accomplished in de la revisión de material depositado the National Herbarium of Venezuela en el Herbario Nacional de Venezuela (VEN) and samples collection of (VEN) y recolección de muestras de las Asteraceae in reproductive state, to especies de Asteraceae en estado which travels around long and width reproductivo, para lo que se hicieron of Valley during monthly visits, on a recorridos a lo largo y ancho del valle year and a half. Specimens were by durante visitas mensuales, en un lap- triplicate collected and they were so de año y medio. Se recolectaron por processed according to traditional triplicado los especímenes y se proce- procedures in floristic studies including saron de acuerdo a los procedimientos dissection, analysis and taxa tradicionales en estudios florísticos que determination until infra generic level. incluye disección, análisis y determi- Therefore, material was placed in the nación del taxón hasta nivel herbarium of Centro Jardín Botánico, infragenérico. Posteriormente, el ma- Facultad de Ciencias, Universidad de terial se depositó en el herbario del Los Andes (MERC). Centro Jardín Botánico, Facultad de For the taxonomical Ciencias, Universidad de Los Andes identification, nomenclature update, (MERC). geographical distribution in country Para la identificación and in America, and like the endemism taxonómica, actualización de nomen- condition, specialized bibliography was clatura, distribución geográfica en el used: Aristeguieta (1964); Ricardi et al. país y en América, y así como la con- (1985, 1987); Vareschi (1970); Luteyn dición de endemismo, se utilizó biblio- et al. (1992); Bremer (1994); Badillo

43 Vivas y Ubiergo grafía especializada: Aristeguieta (1994, 1997a, 1997b, 2001); Luteyn (1964); Ricardi et al. (1985, 1987); (1998, 1999); Morillo and Briceño Vareschi (1970); Luteyn et al. (1992); (2000); Briceño and Morillo (2002); Bremer (1994); Badillo (1994, 1997a, Jiménez and Badillo (2007); Badillo et 1997b, 2001); Luteyn (1998, 1999); al. (2008) and International Plant Morillo y Briceño (2000); Briceño y Name Index (2007) and Missouri Morillo (2002); Jiménez y Badillo Botanical Garden (2007) databases. For (2007); Badillo et al. (2008) y las bases the identification verification, Dr. de datos International Plant Name Víctor Badillo, Asteraceae specialist in Index (2007) y Missouri Botanical Venezuela offered their assistance. Garden (2007). Para la verificación de Species were listed in alphabetic la identificación se contó con la ayuda order. Information for each of them del Dr. Víctor Badillo, especialista en was shown with the following Asteraceae en Venezuela. structure: Nomenclature update Las especies fueron listadas en accepted, author, piece and publication orden alfabético. La información para date, basionym, brief description, cada una se presentó con la siguiente habit, habitat where grows in Valley, estructura: Nomenclatura aceptada collector data and collection number actualmente, autor, obra y fecha de with the abbreviation of herbaria where publicación, basiónimo, descripción collected material was placed, between breve, hábito, hábitat donde crece en parenthesis. The altitudinal interval el valle, datos del recolector y número in country is detached. The states of de colección con la sigla del o los country where specie was distributed herbarios donde se depositó el mate- are shown in parenthesis, according rial recolectado, entre paréntesis. Se to the following abbreviations: AM: señaló el intervalo altitudinal en el Amazonas, AN: Anzoategui, AR: país. En paréntesis se indicaron los Aragua, BO: Bolívar, CA: Carabobo, estados del país donde se distribuyó la DA: Delta Amacuro, DC: Distrito Ca- especie, según las siguientes abrevia- pital, FA: Falcón, LA: Lara, ME: turas: AM: Amazonas, AN: Mérida, MI: Miranda, MO: Monagas, Anzoategui, AR: Aragua, BO: Bolívar, NE: Nueva Esparta, PO: Portuguesa, CA: Carabobo, DA: Delta Amacuro, SU: Sucre, TA: Táchira, YA: Yaracuy, DC: Distrito Capital, FA: Falcón, LA: ZU: Zulia. On the other hand, America Lara, ME: Mérida, MI: Miranda, MO: countries where specie has been Monagas, NE: Nueva Esparta, PO: collected: Arg: Argentina, Bol: Bolivia, Portuguesa, SU: Sucre, TA: Táchira, Col: Colombia, Cos Ric: Costa Rica, YA: Yaracuy, ZU: Zulia. Asimismo, se Ecu: Ecuador, Gua: Guatemala, Hon: indican los países de América donde Honduras, Mex: México, Nic: Nicara- se ha colectado la especie según las si- gua, Pan: Panamá, Par: Paraguay, guientes abreviaturas: Arg: Argenti- Per: Perú, Sal: El Salvador. In case of na, Bol: Bolivia, Col: Colombia, Cos being reported only for Venezuela, Ric: Costa Rica, Ecu: Ecuador, Gua: endemism is reported with the "Endé- Guatemala, Hon: Honduras, Mex: mica" expression in Italic letter. México, Nic: Nicaragua, Pan: Pana-

44 Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2010, 27: 39-60 má, Par: Paraguay, Per: Perú, Sal: El Results and discussion Salvador. En caso de estar reportada sólo para Venezuela, se señala el 20 Asteraceae species collected in endemismo con la expresión Endémi- the Morrenic Valley of Mucubají were ca en itálicas. included in 17 genre and 5 tribes, in which Astereae and Gnaphalieae Resultados y discusión includes five species each, followed by Senecioneae and Heliantheae with Las 20 especies de Asteraceae four species; and Lactuceae recolectadas en El Valle Morrénico de represented by one only specie. Mucubají fueron incluidas en 17 géne- The Gnaphalium L. genus was the ros y cinco tribus, en las que Astereae more diverse, with three species that y Gnaphalieae incluyen cinco especies represented a 15% of total: Gnaphalium cada una, seguidas de Senecioneae y meridanum Aristeg., G. dombeyanum Heliantheae con cuatro especies; y DC. and G. antennarioides DC. The Lactuceae representada sólo por una Pentacalia Cass. taxa with Pentacalia especie. andicola (Turcz.) Cuatrec. and El género Gnaphalium L. fue el Pentacalia pachypus (Greenm.) más diverso, con tres especies que re- Cuatrec., represented 10%; the rest of presentaron un 15% del total: genre was formed by one specie. From Gnaphalium meridanum Aristeg., G. all the species found, Espeletia schultzii dombeyanum DC. y G. antennarioides Wedd., Espeletiopsis pannosa (Standl.) DC. El taxón Pentacalia Cass. con Cuatrec., Hinterhubera imbricata Pentacalia andicola (Turcz.) Cuatrec. Cuatrec. & Aristeg. and Pentacalia y Pentacalia pachypus (Greenm.) pachypus (Greenm.) Cuatrec. were Cuatrec., representó un 10%; el resto endemic for the Venezuelan moorlands, de los géneros lo conformaron una sola where 145-155 Asteraceae species were especie. De todas las especies encontra- registered and restricted to country, das, Espeletia schultzii Wedd., being the family with the higher Espeletiopsis pannosa (Standl.) number of endemic genre of vascular Cuatrec., Hinterhubera imbricata plants (Steyermark, 1979; Luteyn, Cuatrec. & Aristeg. y Pentacalia 1999; Briceño and Morillo, 2002). pachypus (Greenm.) Cuatrec. fueron In the Venezuelan moorlands the endémicas para los páramos venezola- Espeletia genus have been reported like nos, donde se registraron 145-155 espe- one of more numerous with cies de Asteraceae restringidas al país, approximately fifteen species (Morillo siendo la familia con el mayor número and Briceño, 2000); nevertheless, for de géneros endémicos de las plantas the valley, where study is carrying out, vasculares (Steyermark, 1979; Luteyn, only the E. schultzii specie was found, 1999; Briceño y Morillo, 2002). probably this is caused by the capacity En los páramos venezolanos el of forming high populations in natu- género Espeletia ha sido reportado como ral conditions shown by this taxa (Díaz- uno de los más numerosos con aproxi- Piedrahita et al., 2006). madamente quince especies (Morillo y Espeletia schultzii var. schultzii,

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Briceño, 2000); sin embargo, para el Espeletiopsis pannosa, Hinterhubera valle, donde se lleva a cabo el estudio, imbricata and Pentacalia pachypus sólo se encontró la especie E. schultzii, taxa are endemics of Mérida, Táchira probablemente esto se debe a la capa- and Trujillo moorlands, in spite of its cidad de este taxón de formar grandes restricted distribution to the poblaciones en condiciones naturales fragmentation of these ecosystems, (Díaz-Piedrahita et al., 2006). only E. schultzii is classified like vul- Los taxa Espeletia schultzii var. nerable according to the IUCN criteria schultzii, Espeletiopsis pannosa, (Llamozas et al., 2003). Hinterhubera imbricata y Pentacalia In biodiversity conservation, the pachypus son endémicos de los pára- endemism theme is an important mos de Mérida, Táchira y Trujillo, pero criterion because the species with a pesar de su distribución restringida ranks of restricted distribution are y a la fragmentación de estos more sensitive to the extinction ecosistemas sólo E. schultzii está cla- (Flanagan et al., 2005) and this sificada como vulnerable según los cri- sensitiveness is increased by the terios IUCN (Llamozas et al., 2003). moorlands fragmentation in country, En la conservación de la thus, the plants species growing in biodiversidad, el tema de endemismo them face a series of menaces. In the es un criterio importante debido a que same way, the E. schultzii specie is las especies con rangos de distribución useful as indicator of some restringida son más susceptibles a la environmental conditions and to the extinción (Flanagan et al., 2005) y esta presence of several species that possess susceptibilidad se incrementa dada the same ecological requirements fragmentación de la franja de los pá- (Fariñas and Monasterio, 1998). ramos en el país, por lo que las espe- From the information obtained in cies de plantas que crecen en ellos en- this research, 18% and 7% of those frentan una serie de amenazas. Así species reported by Vareschi (1970) and mismo, la especie E. schultzii es útil Briceño and Morillo (2002), were como indicadora de ciertas condiciones obtained, respectively. On the other ambientales y a la presencia de algu- hand, it is possible to detach that even nas especies que poseen los mismos Vareschi (1970) reported the Lucilia requerimientos ecológicos (Fariñas y paramorum specie known as the Monasterio, 1998). synonym, Gnaphalium paramorum, De la información obtenida en el some researches after conducted presente estudio, se obtuvo un 18% y (Briceño and Morillo, 2002; Ricardi et 7% de las especies reportadas por al., 1987) did not reported in its lists. Vareschi (1970) y Briceño y Morillo The specie had been collected at "El (2002), respectivamente. Por otro lado, Batallón" and "Tamá", in Táchira cabe señalar que aunque Vareschi state, and in "El Jabón" at Mérida (1970) reportó la especie Lucilia state. paramorum bajo lo que hoy es su si- Results increase the importance nónimo, Gnaphalium paramorum, of Asteraceae families in the floristic trabajos posteriormente realizados composition of moorlands where taxa

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(Briceño y Morillo, 2002; Ricardi et al., present mainly belongs to the more 1987) no la señalaron en sus listados. diverse and evolutionally recent La especie había sido recolectada en groups (Funk et al., 1995; Luteyn, los páramos El Batallón y Tamá, en el 1999; Skenáø et al,. 2005). estado Táchira, y en el páramo El Ja- bón en el estado Mérida. Asteraceae species list Los resultados refuerzan la importancia de las especies de Asteraceae 1. Baccharis prunifolia en la composición florística de los pá- Kunth, Nov. Gen. Sp. 4: 49. 1818. ramos, donde los taxa presentes perte- Baccharis prunifolia var. necen principalmente a los grupos más prunifolia diversos y evolutivamente más recien- Shrubs, 1-1.5 m, ramified from tes (Funk et al., 1995; Luteyn, 1999; the base. Serrate leaves in the apical Skenáø et al,. 2005). half, glabrous, involucre 3-5 seriates, Listado de las especies de clear green bracts, red wine in apex, Asteraceae little pilose; homogamous capitula; filiform female flowers, tubular male, 1. Baccharis prunifolia creamy white. Papus formed by Kunth, Nov. Gen. Sp. 4: 49. 1818. numerous awns. Consulted material: Baccharis prunifolia var. Vivas, Y. (218 MERC); L. Aristeguieta prunifolia 886 (VEN). 2200–4200 masl. (La Me Arbustos, 1-1,5 m, ramificados Ta Tr). Col, Ecu. desde la base. Hojas aserradas en la mi- 2. Bidens triplinervia Kunth, tad apical, glabras; involucro 3-5 Nov. Gen. Sp. 4: 182. 1818. Clave para la familia Asteraceae del Valle Morrénico de Mucubají

1. Involucro uniseriado....…………………...... …………...... …...…….………. (2) 1´. Involucro bi a multiseriado. …………………………...... …………………….(7) 2. (1) Presencia de calículo. …………………………………...... ……...….……….(3) 2´. Ausencia de calículo. …………………………………..………...... ……………(4) 3. (2) Hojas opuestas, lobuladas…………………....……… 2. Bidens triplinervia 3´. Hojas en roseta, enteras ………………………...... … 20. Werneria pygmaea 4. (2´) Hierba o sufrútice. …………………………………...... …………………….(5) 4´. Arbusto. ……………………………………………………...…...... …………….(6) 5. (4) Capítulos homógamos …….…...... …. 14. Lasiocephalus longipenicillatus 5´. Capítulos heterógamos ………………...... ….………...… 19. Senecio formosus 6. (4´) Capítulos homógamos; hojas con margen entero...... 17. Pentacalia andicola 6´. Capítulos heterógamos; hojas con margen dentado .... 18. Pentacalia pachypus 7. (1´) Hojas en roseta. …………………………………...…………………………….(8) 7´. Hojas subarrosetadas y/o hojas alternas u opuestas. ...…...……...…………(11) 8. (7) Capítulos heterógamos; plantas sin látex. …...……………………………….(9) 8´. Capítulos homógamos; plantas con látex. ……………...... ……...…………….(10)

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9. (8) Capitulescencia con ramificación opuesta ..... Espeletia schultzii var. schultzii 9´. Capitulescencia con ramificación alterna …..……… 5. Espeletiopsis pannosa 10. (8´) Capítulos dispuestos en panículas …….………... 10. Hieracium frigidum 10´. Capítulos solitarios …….………………………….. 12. Hypochoeris echegarayi 11. (7´) Arbustos. …………………...... ………………………...……...…………….(12) 11´. Hierbas o sufrútices. ……………………………...…...………………………(13) 12. (11) Hojas con margen aserrado; capítulos homógamos..... 1. Bacharis prunifolia 12´. Hojas con margen entero; capítulos heterógamos...... 11. Hinterhubera imbricata 13. (11´) Involucro biseriado ……………………..……………….………………..(14) 13´. Involucro tri a multiseriado ……………………...……………….………….(15) 14. (13) Hojas enteras ………………………………………….… 3. Conyza uliginosa 14´. Hojas 3-5 lobadas en el ápice ……………………………… 13. Laennecia mima 15. (13´) Anteras apendiculadas …………………....16. Noticastrum marginatum 15´. Anteras sin apéndices ………………..………………………………...………(16) 16. (15´) Inflorescencias en espigas ……….…………. 6. Gamochaeta americana 16´. Inflorescencias en glomérulos ……………………………………...…...……(17) 17. (16´) Hojas subarrosetadas; las basales espatuladas … 15. Lucilia paramora 17´. Hojas alternas. ……………………………………………….…………..…….(18) 18. (17´) Involucro con cinco series de brácteas……... 9. Gnaphalium meridanum 18´. Involucro con menos de cinco series de brácteas. ……………………..……(19) 19. (18´) Hojas lanuginosas en la haz y el envés … 7. Gnaphalium antennarioides 19´. Hojas lanuginosas sólo en el envés ……….…… 8. Gnaphalium dombeyanum

Key for Asteraceae family in the "Morrénico" Valley of Mucubají

1. Uniseriate involucre..……………...... ………...………………….………………. (2) 1´. Involucre bi a multiseriate. ………………………………..…………………….(7) 2. (1) Calyculus presence. ………………………………………………...….……….(3) 2´. Calyculus absence. ………………………………………………..………………(4) 3. (2) Opposed and lobulate leaves, …….…………………… 2. Bidens triplinervia 3´. Rosette and entire leaves. …………………...... …..… 20. Werneria pygmaea 4. (2´) Herb or suffrutex. ………………………………………...………………….(5) 4´Shrub. ……………………………………………………...... ….………………….(6) 5. (4) Homogamous chapters …………………. 14. Lasiocephalus longipenicillatus 5´ Heterogamous chapter ………………………...... …19. Senecio formosus 6. (4´) Homogamous chapter; leaves with entire margin …… 17. Pentacalia andicola 6´. Heterogamous chapter; leaves with drained margin……. 18. Pentacalia pachypus 7. (1´) Rosette leaves. ………………………………………………………………….(8) 7´. Sub-rosetted and/or alternate or opposed leaves. ...………....…….………(11) 8. (7) Heterogamous chapters; plants without latex ……………………………….(9) 8´. Homogamous chapters; plants with latex. …………………………………….(10)

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9. (8) Capitulescence with opposed ramification……4. Espeletia schultzii var. schultzii 9´.Capitulescence with alternate ramification …..……… 5. Espeletiopsis pannosa 10. (8´) Chapters disposal in panicles …………………... 10. Hieracium frigidum 10´. Lonely chapters …….……….…………………….. 12. Hypochoeris echegarayi 11. (7´) Shrubs. …………………………………………………..……...…………….(12) 11´. Herbs or suffrutex. …………………………………………...……………….(13) 12. (11) Leaves with serrate margin; homogamous chapters …. 1. Bacharis prunifolia 12´. Leaves with entire margin; heterogamous chapters …… 11. Hinterhubera imbricata 13. (11´) Involucre biseriate ……………………………..…………………………..(14) 13´. Involucre tri a multiseriate ……………………...…………………………….(15) 14. (13) Entire leaves ………………………………………….… 3. Conyza uliginosa 14´.Leaves 3-5 lobate in apex …………………………………… 13. Laennecia mima 15. (13´) Appendiculate anthers…………………....16. Noticastrum marginatum 15´. Anthers without appendix ………………..……………………………………(16) 16. (15´) Inflorescences in spikelets ……….…………. 6. Gamochaeta americana 16´.Inflorescences in glomerules ……………………………………...……………(17) 17. (16´) Leaves sub-rosetted; basal spatulate ……..……… 15. Lucilia paramora 17´.Alternate leaves. ……………………………………………….………….…….(18) 18. (17´) Involucre with five series of bracts………... 9. Gnaphalium meridanum 18´.Involucre with less of five bracts series. ………………….…………..……(19) 19. (18´) Leaves lanuginose on leaves and leaflets..... 7. Gnaphalium antennarioides 19´. Leaves lanuginose only on leaflets……….…… 8. Gnaphalium dombeyanum seriados, brácteas verde claro, vino tinto Procumbent herbs, 12-15 cm. en los ápices, ligeramente pilosas; ca- Opposite, pinnate or 3-divided leaves; pítulos homógamos; flores femeninas heterogamous terminal capitula, filiformes, masculinas tubulares, blan- largely pedunculate, involucre around co cremosas. Papus formado por nume- 8 external bracts, ciliate on edge; neu- rosas aristas. Material consultado: Vi- tral ratio flowers, generally 8, ligulate, vas, Y. (218 MERC); L. Aristeguieta yellow with purple longitudinal lines, 886 (VEN). 2200–4200 msnm. (La Me those of hermaphrodite disc, tubular, Ta Tr). Col, Ecu. 5-divided on apex. Papus formed by 2- 2. Bidens triplinervia Kunth, 3 awns. Consulted material: Vivas, Y. Nov. Gen. Sp. 4: 182. 1818. 57, 72, 192 (MERC). 1900–4200 masl. Hierbas procumbentes, 12-15 (Ap Df Gu La Me Mo Su Ta Tr Zu). cm. Hojas opuestas, pinnadas o 3-par- Bol, Col, Cos Ric, Ecu, Gua, Hon, Mex, tidas; capítulos terminales, Pan, Per. heterógamos, largamente 3. Conyza uliginosa (Benth.) pedunculados; involucro de unas 8 Cuatrec., Webbia 24: 216. 1959. brácteas externas ciliadas en el borde; Erigeron uliginosus Benth., Pl. flores del radio neutras, generalmente Hartw. 204. 1845. 8, liguladas, amarillas con líneas Erect herb or suffrutex, ca 50 longitudinales moradas, las del disco cm. Stems little pilose, reddish. hermafroditas, tubulares, 5-partidas Alternate, sessile, lanceolate leaves,

49 Vivas y Ubiergo en el ápice. Papus formado por 2-3 aris- little pilose both sides, entire margin; tas. Material consultado: Vivas, Y. 57, capitulescences in terminal corymb. 72, 192 (MERC). 1900–4200 msnm. (Ap Involucre bell-shaped biseriate, bracts Df Gu La Me Mo Su Ta Tr Zu). Bol, little pilose under surface, green with Col, Cos Ric, Ecu, Gua, Hon, Mex, Pan, reddish edge, the internal higher than Per. external. Nude receptacle. 3. Conyza uliginosa (Benth.) Heterogamous capitula, discoid. Cuatrec., Webbia 24: 216. 1959. Female marginal and filiforms flowers. Erigeron uliginosus Benth., Pl. Hermaphrodite disc, tubular, 5 divided Hartw. 204. 1845. flowers. Papus formed by numerous Hierba o sufrútice erecto, ca 50 awns in one serial. Consulted mate- cm. Tallos espaciadamente pilosos, ro- rial: Vivas, Y. 115, 196 (MERC); L. jizos. Hojas alternas, sésiles, Aristeguieta 896 (VEN). 1800–4100 lanceoladas, espaciadamente pilosas masl. (Me Ta Tr). Ecu. por ambas caras, margen entero; 4. Espeletia schultzii Wedd., capitulescencias en corimbos termina- Chlor. And. 1: 63. 1855. les. Involucro acampanado biseriado, Espeletia schultzii var. schultzii brácteas espaciadamente pilosas por el Caulirosule, 1-1.7 m flowering. envés, verdes con borde rojizo, las in- Obovate to lanceolate leaves, both-side ternas más grandes que las externas. lanuginose. Erect capitulescences axes, Receptáculo desnudo. Capítulos densely lanuginose with cauline leaves heterógamos, discoideos. Flores mar- and opposite ramification. Capitula ginales femeninas, filiformes. Flores dichasium’s bunches, heterogamous, del disco hermafroditas, corolas radiate. Widely bell-shaped and tubulares, 5 partidas. Papus constitui- biseriate involucre; densely lanuginose do por numerosas aristas en una se- palea. Pubescent bracts on leaves and rie. Material consultado: Vivas, Y. 115, leaflets of apex. Female ratio flowers, 196 (MERC); L. Aristeguieta 896 ligulate, yellow ligules, 1-3 lobate in (VEN). 1800–4100 msnm. (Me Ta Tr). apex, pubescent corolla tube. Ecu. Hermaphrodite disc flowers, tubular, 4. Espeletia schultzii Wedd., 5 lobate. Consulted material: Vivas, Y. Chlor. And. 1: 63. 1855. 59, 102, 103, 133, 134, 135, 173, 175, Espeletia schultzii var. schultzii 176, 199, 206, 207, 224 (MERC); L. Caulirrósula, 1-1,7 m en floración. Ruiz & F. Pérez 5962 (VEN). 2300– Hojas de obovadas a lanceoladas, 4300 masl. (Me Ta Tr). Endémica. lanuginosas por ambas caras. Ejes de 5. Espeletiopsis pannosa las capitulescencias erectos, densamen- (Standl.) Cuatrec., Phytologia 35: 56. te lanuginosos con hojas caulinares y 1976. ramificación opuestas. Capítulos en ra- Espeletia pannosa Standl., cimos de dicasios, heterógamos, radia- Amer. J. Bot. 2: 480. 1915. dos. Involucro anchamente acampana- Caulirosule, 0.5-1.2 m. Lineal do, biseriado; páleas densamente leaves narrowed toward base, densely lanuginosas. Brácteas pubescentes en el both-side lanuginose, adaxially borde y envés del ápice. Flores del radio whitish-silver. Erect capitulescences

50 Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2010, 27: 39-60 femeninas, liguladas, lígulas amarillas, axes, densely lanuginose with cauline 1-3 lobadas en el ápice, tubo de la corola leaves and alternate ramification. pubescente. Flores del disco Multiseriate involucre. Heterogamous hermafroditas, tubulares, 5 lobadas. capitula. Female ratio flowers, ligulate Material consultado: Vivas, Y. 59, 102, corollas, densely pilose, male disc 103, 133, 134, 135, 173, 175, 176, 199, flowers and tubulate corollas, pilose in 206, 207, 224 (MERC); L. Ruiz & F. lobule. Papus absent. Consulted ma- Pérez 5962 (VEN). 2300–4300 msnm. terial: Vivas, Y. 240 (MERC). 3780– (Me Ta Tr). Endémica. 4220 masl. (Me Tr). Endemic. 5. Espeletiopsis pannosa 6. Gamochaeta americana (Standl.) Cuatrec., Phytologia 35: 56. (Mill.) Wedd., Chlor. And. 1: 151. 1855 1976. [1856]. Espeletia pannosa Standl., Gnaphalium americanum Mill., Amer. J. Bot. 2: 480. 1915. Gard. Dict. (ed. 8) 17. 1768. Caulirrósula, 0,5-1,2 m. Hojas Erect herb, 15-30 cm. Alternate, lineares angostadas hacia la base, den- sessile leaves, from spatulate to oblong, samente lanuginosas por ambas caras, attenuate base, glabrescent above and blanquecino-plateado por la haz. Ejes tomentose below. Involucre 3 seriate. de las capitulescencias erectos, densa- Heterogamous and discoid capitula. mente lanuginosos con hojas Female marginal flowers, filiform caulinares y ramificación alterna. In- corollas; hermaphrodite disc flowers, volucro multiseriado. Capítulos tubular corollas. Papus formed by heterógamos. Flores del radio femeni- numerous awns joined in base. nas, corolas liguladas, densamente Consulted material: Vivas, Y. 145 pilosas, flores del disco masculinas, (MERC). 500–4325 masl. (Am Ar Ca corolas tubulares, pilosas en los lóbu- Df Me Mi Mo Po Ta Tr Zu). Arg, Bol, los. Papus ausente. Material consul- Col, Cos Ric, Ecu, Gua, Hon, Mex, Nic, tado: Vivas, Y. 240 (MERC). 3780–4220 Pan, Par, Per, Sal, Ven. msnm. (Me Tr). Endémica. 7. Gnaphalium antennarioides 6. Gamochaeta americana DC., Prodr. 6:224. 1837. (Mill.) Wedd., Chlor. And. 1: 151. 1855 Erect herb, sometimes [1856]. stoloniferous, 10-15 cm. Alternate, Gnaphalium americanum Mill., sessile, lanceolate to spatulate leaves, Gard. Dict. (ed. 8) 17. 1768. lanuginose above and below. Formed Hierba erecta, 15-30 cm. Hojas involucre 3 seriate, involucral bracts alternas, sésiles, de espatuladas has- brillant golden, pubescents from the ta oblongas, base atenuada, base until the half one. Terminal ca- glabrescentes por la haz, tomentosas pitula, in glomerules. Grey-silver por el envés. Involucro 3 seriado. Ca- vestiture. Heterogamous and discoids pítulos heterógamos, discoideos. Flores capitula. Female margin flowers, marginales femeninas, corolas filiforms; hermaphrodite disc flowers, filiformes; flores del disco tubular, cream-ocher color. Papus hermafroditas, corolas tubulares. formed by numerous awns. Consulted Papus constituido por numerosas aris- material: Vivas, Y. (114 MERC). 2800–

51 Vivas y Ubiergo tas unidas en la base. Material con- 4325 masl. (Ap Me Ta Tr Zu). Ecu. sultado: Vivas, Y. 145 (MERC). 500– 8. Gnaphalium dombeyanum 4325 msnm. (Am Ar Ca Df Me Mi Mo DC., Prodr. 6: 225. 1838. Po Ta Tr Zu). Arg, Bol, Col, Cos Ric, Suffrutescent and erect herb, 10- Ecu, Gua, Hon, Mex, Nic, Pan, Par, 40 cm. Alternate, lanceolate, Per, Sal, Ven lanuginose leaves. Heterogamous and 7. Gnaphalium antennarioides discoid capitula. Multiseriate DC., Prodr. 6: 224. 1837. involucre, translucent involucral Hierba erecta, a veces bracts, yellow-brownish color. White- estolonífera, 10-15 cm. Hojas alternas, creamy flowers of female ratio, sésiles, de lanceoladas a espatuladas, filiform, those of center are lanuginosas por la haz y el envés. In- hermaphrodite, tubular. Papus formed volucro formado 3 seriado, brácteas by numerous awns. Consulted mate- involucrales dorado brillante, rial: Vivas, Y. 221 (MERC). 1000–3800 pubescentes desde la base hasta la masl. (La Me Ta Tr). Bol, Col, Ecu, mitad. Capítulos terminales, en Per. glomérulos. Indumento gris-plateado. 9. Gnaphalium meridanum Capítulos heterógamos, discoideos. Flo- Aristeg., Fl. Venezuela 10: 361. 1964. res marginales femeninas, filiformes; Erect herb, 10-20 cm. Both-side flores del disco hermafroditas, alternate, sessile, lanceolate, tubulares, color crema-ocre. Papus lanuginose leaves. Capitulescences in constituido por numerosas aristas. terminal glomerulose corymb. Material consultado: Vivas, Y. (114 Heterogamous and discoid capitula. 5 MERC). 2800–4325 msnm. (Ap Me Ta seriate involucre, brilliant pink-gold Tr Zu). Ecu. bracts. Numerous female marginal 8. Gnaphalium dombeyanum flowers, filiform corollas. Few disc DC., Prodr. 6: 225. 1838. flowers, tubular corollas, little pilose Hierba sufruticosa, erectas, 10- in apex. Papus formed by numerous 40 cm. Hojas alternas, lanceoladas, awns, white. Consulted material: Vi- lanuginosas. Capítulos heterógamos, vas, Y 65, 245 (MERC). 2800–4250 discoideos. Involucro multiseriado, masl. (La Me Tr). Col, Ecu. brácteas involucrales translúcidas, 10. Hieracium frigidum amarillo parduscas. Flores blanco- Wedd., Chlor. And. 1: 225. 1855. cremosas las del radio femeninas, Rosetted herb, 30-40 cm, with filiformes, las del centro white latex. Lanceolate leaves, hermafroditas, tubulares. Papus cons- denticulate and margin, some with tituido por numerosas aristas. Mate- light wine coloration. Upright and rial consultado: Vivas, Y. 221 (MERC). pilose capitulescences. Pendulous 1000–3800 msnm. (La Me Ta Tr). Bol, capitulum. 2 seriate 10 involucre, Col, Ecu, Per. pilose and dark bracts. Homogamous 9. Gnaphalium meridanum capitula, all the flowers are Aristeg., Fl. Venezuela 10: 361. 1964. hermaphrodite and ligulate. Yellow Hierba erecta, 10-20 cm. Hojas ligules. Papus formed by numerous alternas, sésiles, lanceoladas, awns free among them. Consulted

52 Rev. Fac. Agron. (LUZ). 2010, 27: 39-60 lanuginosas por ambas caras. material: Vivas, Y. 76, 111 (MERC). Capitulescencias en corimbos 2500–4250 masl. (La Me Ta). Col. Ecu, glomerulosos terminales. Capítulos Per. heterógamos, discoideos. Involucro 5 11. Hinterhubera imbricata seriado, brácteas rosa-dorado brillan- Cuatrec. & Aristeg., Bol. Soc. Venez. te. Flores marginales femeninas, nu- Ci. Nat. 17(85): 102. 1956. merosas, corolas filiformes. Flores del Fruttex or erect shrub, until 50 disco pocas, corolas tubulares, pilosas cm. Alternate and imbricated leaves, en el ápice. Papus constituido por nu- densely pilose on leaves and leaflets, merosas aristas, blanco. Material con- revolute, sheating in the base. Lonely, sultado: Vivas, Y 65, 245 (MERC). terminal, heterogamous and discoid 2800–4250 msnm. (La Me Tr). Col, capitula. Bell-shaped and multiseriate Ecu. involucre, green and wine color bracts. 10. Hieracium frigidum Creamy flowers, those of ratio are Wedd., Chlor. And. 1: 225. 1855. females, corollas 5 divided. Hierba arrosetada, 30-40 cm, con Hermaphrodite disc color, tubular, látex blanco. Hojas lanceoladas, mar- corollas 5 divided. Papus biseriate, gen denticulado, algunas con leve co- internal awns longer than external loración vino. Ejes de capitulescencias ones. Consulted material: Vivas, Y. 71 erguidos, pilosos. Capítulo péndulo. (MERC); W. Meier, H. Pfeifer & M. Involucro 2 seriado, brácteas pilosas, Lyle 3031 (VEN). 3100–4500 masl. (Me oscuras. Capítulos homógamos, todas Tr). Endémica. las flores hermafroditas, liguladas. 12. Hypochoeris echegarayi Lígulas amarillas. Papus constituido Hieron., Bol. Acad. Ci. (Córdoba) 4: 51. por numerosas aristas libres entre si. 1881. Material consultado: Vivas, Y. 76, 111 Herb or suffrutex, rosetted, with (MERC). 2500–4250 msnm. (La Me white latex. Lanceolate leaves, glabrous, Ta). Col. Ecu, Per. green and purple color, dentate margin. 11. Hinterhubera imbricata Lonely capitula. Involucre of setose Cuatrec. & Aristeg., Bol. Soc. Venez. bracts series. Paleaceous receptacle. Ci. Nat. 17(85): 102. 1956. Homogamous, radiate capitula. All the Frútice o arbusto erecto, hasta 50 flowers are hermaphrodite and ligulate. cm. Hojas alternas, imbricadas, den- White ligules. Papus formed by samente pilosas por la haz y envés, numerous awns. Consulted material: revolutas, envainadoras en la base. Vivas, Y. 119 (MERC); L. Aristeguieta Capítulos solitarios, terminales, 923 (VEN). 2300–4250 masl. (Ap La Me). heterógamos, discoideos. Involucro Arg. acampanado, multiseriado, brácteas 13. Laennecia mima color verde y vino. Flores cremosas, las (S.F.Blake) G.L.Nesom, Phytologia del radio femeninas, corolas 5 partidas. 68(3): 222. 1990. Flores del disco hermafroditas, Conyza mima S.F.Blake, Contr. tubulares, corolas 5 partidas. Papus Gray Herb. 52: 32. 1917. biseriado, aristas internas más largas Erect herb, 10-35 cm. Alternate, que las externas. Material consultado: sessile, lanuginose leaves; revolute

53 Vivas y Ubiergo

Vivas, Y. 71 (MERC); W. Meier, H. margin, frequently 3-5 lobate in apex. Pfeifer & M. Lyle 3031 (VEN). 3100– Capitula arranged in bunches densely 4500 msnm. (Me Tr). Endémica. axillary and terminal. Biseriate 12. Hypochoeris echegarayi involucre; lanceolate bracts, the Hieron., Bol. Acad. Ci. (Córdoba) 4: 51. external ones more little than those 1881. internal. Heterogamous and discoid Hierba o sufrútice, arrosetado, capitula. Female marginal flowers, con látex blanco. Hojas lanceoladas, filiform corollas, little pilose until the glabras, de color verde y morado, mar- apex. Hermaphrodite disc flowers, gen dentado. Capítulos solitarios. In- tubular corollas, 5 divided. Papus volucro en series de brácteas setosas. uniseriate. Consulted material: Vivas, Receptáculo paleáceo. Capítulos Y. 86 (MERC). 3000–4300 masl. (Me homógamos, radiados. Todas las flores Mi). Ven hermafroditas, liguladas. Lígulas blan- 14. Lasiocephalus cas. Papus constituido por numerosas longipenicillatus (Sch.Bip. ex aristas. Material consultado: Vivas, Y. Sandwith) Cuatrec., Phytologia 40: 119 (MERC); L. Aristeguieta 923 310. 1978. (VEN). 2300–4250 msnm. (Ap La Me). Senecio longepenicillatus Arg. Sch.Bip. ex Sandwith, Bull. Misc. 13. Laennecia mima Inform. Kew 1941: 226. 1942. (S.F.Blake) G.L.Nesom, Phytologia Erect suffrutex, 20-50 cm. 68(3): 222. 1990. Alternate, lanceolate, white below Conyza mima S.F.Blake, Contr. sericous, the superior ones are Gray Herb. 52: 32. 1917. sheating, revolute margin with short Hierba erecta, 10-35 cm. Hojas tooth, only the central nerve alternas, sésiles, lanuginosas, margen differenced. Capitulescences in termi- revoluto, frecuentemente 3-5 lobadas nal corymb. Pendulous capitula. en el ápice. Capítulos dispuestos en Present calyculus, 8 bracteate, pilose racimos densos axilares y terminales. bracts in apex. Homogamous and Involucro biseriado; brácteas discoid capitula. Receptacle with a se- lanceoladas, las externas mas peque- rial of 12-14 bracts. All the flowers are ñas que las internas. Capítulos hermaphrodites, tubular corollas, 5 heterógamos, discoideos. Flores mar- divided in the apex. Papus formed by ginales femeninas, corolas filiformes, numerous awns. Consulted material: espaciadamente pilosas hacia el ápice. Vivas, Y. 105, 141, 215 (MERC); L. Flores del disco hermafroditas, coro- Aristeguieta 920 (VEN). 2600–4000 las tubulares, 5 partidas. Papus masl. (Me Ta Tr). Ven uniseriado. Material consultado: Vi- 15. Lucilia paramorum vas, Y. 86 (MERC). 3000–4300 msnm. (S.F.Blake) V.M.Badillo, BioLlania (Me Mi). Ven Special edition 6: 236. 1997. 14. Lasiocephalus Gnaphalium paramorum S.F.Blake, longipenicillatus (Sch.Bip. ex J. Wash. Acad. Sci. 21: 328. 1931. Sandwith) Cuatrec., Phytologia 40: Rosetted herb, 15-20 cm. Basal 310. 1978. spatulate leaves; both-sides tomentose.

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Senecio longepenicillatus Inflorescences axes with alternate and Sch.Bip. ex Sandwith, Bull. Misc. oblong leaves. Apical capitulescences Inform. Kew 1941: 226. 1942. in glomerules. 3 seriate involucre, Sufrútice erecto, 20-50 cm. Hojas from creamy to golden bracts, alternas, lanceoladas, blanco seríceo pubescents. Heterogamous and discoid por el envés, las superiores capitula. Female and filiform margin envainadoras, margen revoluto con flowers; those of disc are dientes cortos, solo el nervio central di- hermaphrodites and tubular. Papus ferenciado. Capitulescencias en formed by numerous awns joint in corimbos terminales. Capítulos péndu- base. Consulted material: Vivas Y. 138 los. Calículo presente, 8 bracteado, (MERC). 2900 masl. (Ap La Me Ta Tr brácteas pilosas en el ápice. Capítulos Zu). Col. homógamos, discoideos. Receptáculo 16. Noticastrum marginatum con una serie de 12-14 brácteas. Todas (Kunth) Cuatrec., Webbia 24(1): 47. 1969. las flores hermafroditas, corolas Aster marginatus Kunth, Nov. tubulares, 5 partidas en el ápice. Papus Gen. Sp. 4: 71. 1818. formado de numerosas aristas. Mate- Sub-rosetted herb. Sessile leaves, rial consultado: Vivas, Y. 105, 141, 215 the basal rosetted, spatulate-oblong, the (MERC); L. Aristeguieta 920 (VEN). cauline alternate, narrowly oblong- 2600–4000 msnm. (Me Ta Tr). Ven lanceolate, all of them softly pubescent 15. Lucilia paramorum both-side, denticulate margin until (S.F.Blake) V.M.Badillo, BioLlania entire. Floral stems about 15-25 cm, no Edición Especial 6: 236. 1997. ramified, pubescent, each one finishing Gnaphalium paramorum on a little head. Involucral bracts totally S.F.Blake, J. Wash. Acad. Sci. 21: 328. or alone the wine red, 3 seriate, the 1931. internal ones are superior to the Hierba arrosetada, 15-20 cm. external ones. Heterogamous and Hojas basales espatuladas; tomentosas radiate capitula. Female external and en ambas caras. Ejes de las ligulate flowers, white ligules, three- inflorescencias con hojas alternas, divided on apex. Tubular disc flowers. oblongas. Capitulescencias apicales, en Papus well developed, with numerous glomérulos. Involucro 3 seriado, awns. Consulted material: Vivas, Y. 67, brácteas de cremosas a doradas, 91, 110, 235 (MERC); L. Aristeguieta pubescentes. Capítulos heterógamos, 2436 (VEN). 300–4070 msnm. (Ap Fa discoideos. Flores del margen femeni- Me Mi Ta Tr). Arg, Bol, Col, Ecu, Per. nas, filiformes; las del disco 17. Pentacalia andicola hermafroditas, tubulares. Papus cons- (Turcz.) Cuatrec., Phytologia 49(3): tituido por numerosas aristas unidas 252. 1981. en la base. Material consultado: Vivas Senecio andicola Turcz., Bull. Y. 138 (MERC). 2900 msnm. (Ap La Soc. Imp. Nat. Moscou 24(4): 91. 1851. Me Ta Tr Zu). Col. Erect shrubs, 0.8-1.2 m. 16. Noticastrum marginatum Alternate and elliptic leaves, with (Kunth) Cuatrec., Webbia 24(1): 47. lanate pubescence below. 1969. Capítulescences in corymb. Uniseriate

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Aster marginatus Kunth, Nov. involucre. Lanuginose bracts. Gen. Sp. 4: 71. 1818. Presence of a calyculus of until 5 Hierba subarrosetada. Hojas bractlets. Homogamous and discoid sésiles, las basales arrosetadas, capitula. All the flowers are espatulado-oblongas, las caulinares al- hermaphrodites, tubular, yellow. ternas, estrechamente oblongo- Papus formed by numerous awns. lanceoladas, todas finamente Consulted material: Vivas, Y. 146 pubescentes por ambas caras, margen (MERC); L. Aristeguieta 887 (VEN). denticulado hasta entero. Tallos flora- 2800–4370 masl. (Me Ta Tr). Col, Cos les de unos 15-25 cm, no ramificados, Ric, Ecu, Pan, Per. pubescentes, cada uno terminando en 18. Pentacalia pachypus una cabezuela. Brácteas involucrales (Greenm.) Cuatrec., Phytologia 49(3): totalmente o solo el borde vino, 3 257. 1981. seriadas, las internas mayores a las Senecio pachypus Greenm., externas. Capítulos heterógamos, ra- Ann. Missouri Bot. Gard. 25: 811. 1938. diados. Flores externas femeninas, Shrubs, 1-1.8 m. Alternate, elliptic, liguladas, lígulas blancas, tripartidas glabrous, leaves, toothed margin. en el ápice. Flores, del disco, tubulares. Capitulescences in corymbs. Uniseriate Papus bien desarrollado, con numero- involucre, lightly pilose bracts on apex. sas aristas. Material consultado: Vi- Calyculus presence formed by several vas, Y. 67, 91, 110, 235 (MERC); L. bractlets. Heterogamous and radiate ca- Aristeguieta 2436 (VEN). 300–4070 pitula. Female ratio flowers, ligulate, msnm. (Ap Fa Me Mi Ta Tr). Arg, Bol, yellow ligules; hermaphrodites and Col, Ecu, Per. tubular disc flowers. Papus formed by 17. Pentacalia andicola (Turcz.) numerous awns. Consulted material: Cuatrec., Phytologia 49(3): 252. 1981. Vivas, Y. 222 (MERC). 2200–4300 masl. Senecio andicola Turcz., Bull. (Me Ta). Endemic. Soc. Imp. Nat. Moscou 24(4): 91. 1851. 19. Senecio formosus Kunth, Arbusto erectos, 0,8-1,2 m. Hojas Nov. Gen. Sp. 4: 138. 1818. alternas, elípticas, con pubescencia Erect herbs, 20-60 cm. Alternate, lanosa por el envés. Capítulescencias en sessile, lanceolate leaves, auriculate on corimbo. Involucro uniseriado. Brácteas base, pilose on leaves and leaflets, lanuginosas. Presencia de un calículo irregularly tooth margin. Axillary ca- de hasta 5 bracteolas. Capítulos pitula, sub-pendulous. Calyculus homógamos, discoideos. Todas las flo- presence about 6 pilose bractlets. res hermafroditas, tubulares, amarillas. Uniseriate involucre, intense purple Papus constituido por numerosas aris- bracts. Heterogamous and radiate ca- tas. Material consultado: Vivas, Y. 146 pitula. Female ratio flowers, ligulate; (MERC); L. Aristeguieta 887 (VEN). fuchsia-purple ligule; hermaphrodites 2800–4370 msnm. (Me Ta Tr). Col, Cos disc flowers, tubular. Papus formed by Ric, Ecu, Pan, Per. numerous awns. Consulted material: 18. Pentacalia pachypus Vivas, Y. 63, 232 (MERC); B. Maguire (Greenm.) Cuatrec., Phytologia 49(3): 39408 (VEN). 2800–4350 masl. (Me Ta 257. 1981. Tr). Bol, Col, Ecu.

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Senecio pachypus Greenm., 20. Werneria pygmaea Gillies Ann. Missouri Bot. Gard. 25: 811. 1938. ex Hook. & Arn., J. Bot. (Hooker) 3: Arbustos, 1-1,8 m. Hojas alter- 348. 1841. nas, elípticas, glabras, margen denta- Rosetted herbs. Lineal and do. Capitulescencias en corimbos. In- glabrous leaves. Uniseriate involucre, volucro uniseriado, brácteas ligera- bracts partially welded. Lonely capi- mente pilosas en el ápice. Presencia tula, heterogamous, radiate. Female de calículo, constituido por varias ratio flowers, ligulate; white ligules bracteolas. Capítulos heterógamos, hermaphrodites and tubular disc radiados. Flores del radio femeninas, flowers. Papus formed by numerous liguladas, lígulas amarillas; flores del awns. Consulted material: Vivas, Y. disco hermafroditas, tubulares. Papus 182, 234 (MERC); L. Aristeguieta 2435 constituido por numerosas aristas. (VEN). 2800–4300 masl. (Me Tr). Arg, Material consultado: Vivas, Y. 222 Bol, Col, Ecu, Per. (MERC). 2200–4300 msnm. (Me Ta). Endémica. Conclusions 19. Senecio formosus Kunth, Nov. Gen. Sp. 4: 138. 1818. In Morrénico valley, Mucubají, 20 Hierbas erectas, 20-60 cm. Ho- species de Asteraceae included in 17 jas alternas, sésiles, lanceoladas, genus and five tribes, being auriculadas en la base, pilosas por la "Gnaphalium" genre with more haz y el envés, margen irregularmen- diversity were collected. From all the te dentado. Capítulos axilares, species found, four were endemic for the subpéndulos. Presencia de calículo de Venezuelan moorlands and 75% of them unas 6 bracteolas pilosas. Involucro are restricted to the Venezuelan Andean uniseriado, brácteas morado intenso. mountain range. Likewise, "Espeletia Capítulos heterógamos, radiados. Flo- schultzii Wedd" was one of dominating res del radio femeninas, liguladas; species and is described as vulnerable lígulas fucsia-morado; flores del disco just like "Senecio formosus Kunth". hermafroditas, tubulares. Papus constituido por numerosas aristas. Mate- End of english version rial consultado: Vivas, Y. 63, 232 (MERC); B. Maguire 39408 (VEN). 2800–4350 msnm. (Me Ta Tr). Bol, hermafroditas, tubulares. Papus cons- Col, Ecu. tituido por numerosas aristas. Mate- 20. Werneria pygmaea Gillies rial consultado: Vivas, Y. 182, 234 ex Hook. & Arn., J. Bot. (Hooker) 3: (MERC); L. Aristeguieta 2435 (VEN). 348. 1841. 2800–4300 msnm. (Me Tr). Arg, Bol, Hierbas arrosetadas. Hojas Col, Ecu, Per. lineares, glabras. Involucro uniseriado, brácteas soldadas en parte. Capítulos Conclusiones solitarios, heterógamos, radiados. Flo- res del radio femeninas, liguladas; En el Valle Morrénico de lígulas blancas; flores del disco Mucubají, se recolectaron 20 especies

57 Vivas y Ubiergo de Asteraceae incluidas en 17 géneros Caracterización ecológica del clima en el páramo de Mucubají. pp. 207-223. y cinco tribus, siendo Gnaphalium el En: Monasterio, M. (Ed.). Estudios género con mayor diversidad. De to- ecológicos en los páramos andinos. das las especies encontradas, cuatro Universidad de Los Andes. Mérida, Venezuela. fueron endémicas para los páramos venezolanos y 75% de las especies es- Badillo, V.M. 1994. Enumeración de las Compuestas (Asteraceae) de tán restringidas a la cordillera andina Venezuela. Revista Fac. Agron. venezolana. Asimismo, Espeletia (Maracay). Alcance N° 45:1-196. schultzii Wedd. fue una de las espe- Badillo, V.M. 1997a. Los géneros de las cies que dominaron y está señalada Compositae (Asteraceae) de como vulnerable al igual que Senecio Venezuela: clave artificial para su formosus Kunth. determinación. Ernstia, ser 2, 6(2- 3):51-168. Literatura citada Badillo, V.M. 1997b. Addenda a la Enumeración de las Compuestas (Asteraceae) de Venezuela. Ernstia, A.P.G. 2003. An update of the Angiosperm ser 2, 6(4):171-200. Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering Badillo, V.M. 2001. Lista actualizada de las plants: APG II. Bot. J. Linn. Soc. especies de la familia compuestas 141:399-436. (Asteraceae) de Venezuela. Ernstia 11 (3-4):147-215. Aristeguieta, L. 1964. Compositae. pp. 1-941. En: Lasser T. (Ed.). Flora de Badillo, V.M., S. Díaz-Piedrahita y C.E. Venezuela Vol. I y II. Caracas, Benítez. 2008: Asteraceae. pp. 226- Venezuela. 265. En: Hokche, O., O. Huber y P. Berry (Eds.). Nuevo catálogo de la Azócar, A. 1974. Análisis de las características flora vascular de Venezuela. de diferentes hábitats en la formación de páramo. Dpto. de Biología. Bremer, K. 1994. Asteraceae: Cladistics and Facultad de Ciencias. Universidad de classification. Timber Press, Portland, Los Andes. Mérida, Venezuela. Oregon. 752 p. Trabajo de ascenso no publicado. Briceño, B. y G. Morillo. 2002. Catálogo de Azócar, A. y M. Monasterio. 1979. Variabilidad las plantas con flores de los páramos ambiental en el páramo de Mucubají. de Venezuela. Parte I. Dicotiledóneas pp. 149-157. En: Salgado-Labouriau (Magnoliopsida). Acta Bot. Venez. M.L. (Ed.). El medio ambiente 25(1):1-46 páramo. Editorial Arte. Caracas, Venezuela. Cuatrecasas, J. 1958. Aspectos de la vegetación natural de Colombia. Azócar, A. y M. Fariñas. 2003. Páramos. pp. Revista Acad. Colomb. Ci. Exact. 716-733. En: Aguilera M., A. Azócar 10(49):221-262. y E. González (Eds.). Biodiversidad en Venezuela. Tomo II. Editorial Diaz-Piedrahita, S., B. Rodríguez y R. ExLibris. Caracas, Venezuela. Galindo. 2006. Interesantes novedades en Espeletiinae Azócar, A. y M. Monasterio. 1980a. Estudio (Asteraceae) Heliantheae de de la variabilidad meso y Colombia. Revista Acad. Colomb. Ci. microclimática en el páramo de Exact. 30(116):331-352. Mucubají. pp. 225-262. En: Monasterio, M. (Ed.). Estudios Fariñas, M.R. y M. Monasterio. 1998. Ecología ecológicos en los páramos andinos. de Espeletia schultzii Wedd. Universidad de Los Andes. Mérida, (Asteraceae) en el Valle fluvioglacial Venezuela. del Páramo de Mucubají, Mérida, Venezuela. Actual. Biol. 20(68): 5-11. Azócar, A. y M. Monasterio. 1980b.

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