Cetáceos Fósiles

Revista Geológica de América Central, 46: 151-160, 2012 ISSN: 0256-7024

Cetáceos fósiles (Mammalia, Odontoceti, Eurhinodelphinoidea, Inioidea, Physeterioidea) de la Formación Curré, Mioceno Superior (Hemphilliano temprano tardío) de Costa Rica

Fossil Cetacea (Mammalia, Odontoceti, Eurhinodelphinoidea, Inioidea, Physeterioidea) of the Curré Formation, Upper Miocene (early-late Hemphillian) of Costa Rica

Ana L. Valerio1 & César A. Laurito1, 2*

1Departamento de Historia Natural, Museo Nacional de Costa Rica. Apdo. 749-1000, San José 2Instituto Nacional de Aprendizaje *Autor para contacto: [email protected]

(Recibido: 29/08/2011 ; aceptado: 11/06/2012)

Abstract: Four new records of Odontoceti are described for the Upper Miocene of Southern Central America; these founds suggest a strength sea connection between the North Atlantic Coast of Europe, the Coastal Plain of North America with the tropical East Pacific Ocean. On the other hand, the fossil record of the river dolphin Goniodelphis sp., shows an important affinity between the ancient coastal wetlands of Florida and the epicontinental sediments of the Curré Formation at Costa Rica. Key words: Eurhinodelphinidae, Iniidea, Kentriodontidae, Physeteridae, Upper Miocene, Costa Rica.

Resumen: Cuatro nuevos registros de Odontoceti son descritos para el Mioceno Superior del sur de América Central; estos hallazgos sugieren una fuerte conexión marina entre la costa del Atlántico Norte de Europa, la Planicie Costera de América del Norte con el trópico del Pacífico oriental. Por otro lado el registro fósil del delfín de ríoGoniodelphis sp., muestra una importante afinidad entre los antiguos humedales costeros de la Florida y los sedimentos epicontinentales de la Formación Curré en Costa Rica. Palabras clave: Eurhinodelphinidae, Iniidae, Kentriodontidae, Physeteridae, Mioceno Superior, Costa Rica.

Valerio, A.L. & Laurito, C.A., 2012: Cetáceos fósiles (Mammalia, Odontoceti, Eurhinodelphionoidea, Inioidea, Physeterioidea) de la Formación Curré, Mioceno Superior (Hemphilliano Temprano Tardío).- Rev. Geol. Amér. Central, 46: 151-160. 152 REVISTA GEOLÓGICA DE AMÉRICA CENTRAL

Introducción facies sedimentarias se corresponden estratigráfi- camente con el techo de la Formación Curré de Los cetáceos son mamíferos marinos que edad Mioceno Medio a Superior y la fauna de comparten un ancestro común con los Artiodactyla vertebrados, en particular la de caballos, permi- (Uhen, 2010), como predadores acuáticos desa- te establecer una edad mamífero norteamericana rrollaron extraordinarias adaptaciones evolutivas Hemphilliano temprano – tardío (Valerio, 2010; tanto a nivel fisiológico como morfológico, di- Laurito & Valerio, 2010). ferenciándose notablemente de sus predecesores La fauna de mamíferos terrestre se caracteriza terrestres o incluso de otros mamíferos marinos por la mezcla de elementos de abolengo surame- (Simpson, 1945; Gingerich, 2005). ricano (básicamente xenarthras) y norteamericano Los Neoceti o cetáceos actuales, consti- (caballos, gonfotéridos, camélidos y tayasuidos), tuyen un grupo monofilético derivado de los lo que la distingue como la fauna centroamerica- Basilosauridae (Geisler & Sanders, 2003; Uhen, na con la evidencia más antigua y contundente 2004, 2010), este a su vez se divide en dos grupos de intercambio entre las Américas, vía América monofiléticos (Geisler & Sanders, 2003) de acuer- Central meridional. do a sus mecanismos de alimentación, a saber, las Entre los vertebrados de hábitos anfibios y ballenas o Mysticeti y los cetáceos dentados u acuáticos, destaca la asociación de crocodílidos, Odontoceti; el registro fósil de este último grupo bagres y tortugas, en especial trionychidos que puede seguirse hasta el Oligoceno Tardío o inclu- sugieren un ambiente hipohalino a dulceacuícola so cerca del límite Eoceno/Oligoceno (Barnes & y entre los vertebrados marinos, una modesta fau- Goedert, 2000) y está compuesto por marsopas, na de tiburones y rayas que reafirma la proximi- delfines y ballenas de esperma. dad del ambiente marino eurihalino. El registro de cetáceos fósiles para Costa El registro de mamíferos marinos se limita- Rica era prácticamente inexistente hasta que re- ba a unas cuantas vértebras que confirmaban la cientemente Laurito et al. (2011) dieron a conocer presencia de probables cetáceos mysticetos; sin el hallazgo del odontoceto Squalodon especie in- embargo, el registro de odontocetos no había sido determinada, proveniente del Mioceno Medio de confirmado. Una reciente revisión de la colección la Formación Río Banano, provincia de Limón. de la fauna de San Gerardo de Limoncito, permi- Previo a ello, Valerio (2010) y Laurito & Valerio tió la identificación de varios elementos dentales (2010) habían mencionado, de manera general, la correspondientes a cuatro diferentes géneros de aparición de restos de cetáceos en la Formación odontocetos, objeto de estudio del presente es- Curré pero estos no habían sido estudiados aún. crito. Este material se encuentra depositado en la La localidad fosilífera de San Gerardo de Colección de Fósiles, de la Sección de Geología Limoncito, está ubicada en el cantón de Coto Brus, del Departamento de Historia Natural del Museo distrito 4to Limoncito, provincia de Puntarenas, Nacional de Costa Rica. Costa Rica; en las coordenadas geográficas 8º51’19.6’’N/83º04’51.9’’W (Fig. 1). Esta localidad ha producido un variado re- Paleontología gistro de peces, reptiles y mamíferos terrestres, cuyos restos se asocian a sedimentos de origen La clasificación utilizada en la presente pu- fluvial y abanicos deltaicos subacuáticos, que blicación está fundamentada en Barnes, 1985; se alternan con sedimentos infralitorales depo- Ichishima et al., 1994; Fordyce & Barnes, 1994; sitados en un antiguo y extenso estuario. Estas Dawson, 1996; Lambert, 2005.

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Fig. 1: Mapa de ubicación.

Orden Cetacea Brisson, 1762 de las denticulaciones accesorias propias de dichos Suborden Odontoceti Flower, 1867 géneros, lo que facilita su determinación dentro Infraorden Eurhinodelphinida Fordyce & de del género Eurhinodelphis. Aunque se acepta la Muizon, 2001 existencia de dos especies fósiles, Eurhinodelphis Superfamilia Eurhinodelphinoidea, de cocheteuxi Du Bus, 1867 y Eurhinodelphis longi- Muizon 1988 rostris Du Bus, 1867, un solo elemento dental no Familia Eurhinodelphinidae Abel, 1901 es suficiente para asignarlo a una de ellas. Género Eurhinodelphis Du Bus, 1867 Distribución estratigráfica: en el Viejo Mundo el género Eurhinodelphis se ha registrado en el Mioceno de Holanda, Langhiano Eurhinodelphis sp. – Serravalliano de Bélgica (Misonne, 1958; Lambert, 2005), Tortoniano de Italia (Pilleri, Material: el ejemplar CFM-1868 correspon- 1986); Mioceno Superior tardío de Turquía de a un diente aislado de 20,89 mm, de probable (Piveteau, 1978) y en el Mioceno Temprano – posición anterior (figuras 2a-a”). Medio, Langhiano de Japón (Oichi & Hasegawa, Descripción: diente de corona cónica de 8,57 1995). mm de altura, con crenulaciones aisladas, presenta En América del Norte se ha registrado en el una muesca que abarca toda la altura de la corona en Burdigaliano – Langhiano de Maryland y Virginia su cara comisural. La raíz es de forma rectangular, (Kellogg, 1925, 1965a). ligeramente sigmoidea, comprimida antero-posterior- mente y es notablemente más grande que la corona. Infraorden Delphinida de Muizon, 1984 Discusión: diente cuya forma y tamaño gene- Superfamilia Inioidea de Muizon, 1984 ral recuerda a los dientes anteriores de los géneros Familia Iniidae (Gray, 1846) Kentriodon y Delphinodon, pero la corona carece Género Goniodelphis Allen, 1941

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Goniodelphis sp. tremo romo y estrías longitudinales. Se observa, además, una amplia cavidad pulpar. Material: el ejemplar CFM-1866 correspon- Discusión: los dientes del género Orycterocetus de a 1 diente aislado de posición incierta con la son cilíndricos, delgados, relativamente largos y li- corona fragmentada (figuras 2c-c”). geramente curvos. Presentan morfologías variadas Descripción: diente de 26,30 mm de altura, y en algunos dientes se observan ápices redondea- con corona cónica rota, ligeramente volcada ha- dos con canales o estrías longitudinales. El frag- cia la comisura y en sentido lingual en particu- mento apical descrito en el presente trabajo cumple lar la porción superior; en el esmalte se observan con estas características y es muy similar a los ilus- estriaciones longitudinales. La raíz es lobulada trados por Kellogg (1965b, Lámina 30, Fig. 13) y en forma de delta, conspicuamente expandida en por Bianucci et al. (2004, Fig. 2(5)). su extremo distal, ligeramente inflada en su mi- Distribución paleobiogeográfica y estrati- tad superior y comprimida en sentido vestíbulo- gráfica: el género Orycterocetus se ha registrado lingual; presenta un cuello en su porción superior en el Viejo Mundo en el Burdigaliano tardío – que marca el límite basal de la corona. Messiniano temprano del sur de Italia (Bianucci Discusión: El diente CFM-1866 presenta una et al., 2004) y un diente aislado es descrito para amplia raíz comprimida linguo-vestibularmente el Burdigaliano de Faluns de la Loire en el que recuerda tanto a los delfines Iniidae como Norte de Francia (Ginsburg & Janvier, 1975). a los delfines marinos de la familia Ziphiidae. En el Langhiano – Burdigaliano de la Formación Además, presenta un característico cuello en la Berchem en el área de Antwerp, Bélgica (Lambert, base de la corona que permite diferenciarle fácil- 2008; Louwye et al., 2010). mente de esta última familia y relacionarlo con el En América del Norte el género Orycterocetus género Goniodelphis. Otra característica impor- se ha registrado en el Mioceno de Maryland tante de este género, es la forma marcadamente y Virginia en la Formación Calvert (Kellogg, triangular de la raíz que en el ejemplar del pre- 1965b) sente estudio se muestra redondeado, quizás pro- ducto de la dilución gástrica o por erosión, debido al transporte por el agua. Estas dos características Superfamilia Delphinoidea Flower, 1865 son descritas por Allen (1941) y Kellogg (1944). Familia Kentriodontidae Slijper, 1936 Distribución estratigráfica: la especie Subfamilia Lophocetinae Barnes, 1978 Goniodelphis hudsoni Allen, 1941 se ha descri- Genus Hadrodelphis Kellogg, 1966 to para el Serravalliano-Hemphilliano tardío de Bone Valley Formation en Polk County, Florida, Estados Unidos (Morgan, 1994). Hadrodelphis sp.

Material: el ejemplar CFM-3294 correspon- Superfamilia Physeteroidea Gray, 1868 de a un diente inferior, posterior, probablemente Familia Physeteridae Gray, 1821 izquierdo, de 27,29 mm (figuras 2d-d”’). Subfamilia Physeterinae Gray, 1821 Descripción: diente de corona subcónica de Género Orycterocetus Leidy, 1853 9,63 mm, parcialmente rota, cuya mitad inferior es bulbosa y la superior ligeramente volcada en Orycterocetus sp. sentido vestíbulo-lingual, con crenulaciones aisladas tanto en el ápice como en la base. La raíz Material: el ejemplar CFM-1870 correspon- es protuberante, ésta se amplía desde un cuello de a un fragmento apical de la corona de 24,96 comprimido en la base de la corona, hasta al- mm (figuras 2b-b’). canzar una forma bulbosa en la parte media para Descripción: fragmento apical de la corona luego terminar aplanándose y comprimiéndose de contorno cilíndrico, ligeramente curvo con ex- en su mitad inferior.

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Fig. 2: Eurhinodelphis sp., en vistas: a. lateral, a’. posterior, a’’.anterior; Orycterocetus sp. , b. lateral, b’. lingual; Goniodelphis sp., c. lingual, c’. labial, c’’. lateral; Hadrodelphis sp., d. labial, d’. lingual, d’’. anterior, d’’’. posterior. Escala visual 1 cm.

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Discusión: diente de forma y talla similar a Medio y Superior. En Europa, sus registros se res- los de la especie norteamericana Hadrodelphis tringen al Atlántico de la mitad norte de Francia y calvertensis Kellogg, 1966 (Lámina 45, Figs. en América del Norte su distribución se concentra 1-3) y Dawson (1996, Fig. 6); notablemente en las Formaciones Calvert en Maryland y Bone más grande que los dientes de la especie euro- Valley de Florida, ambas del Mioceno, confirman- pea Hadrodelphis poseidon Ginsburg & Janvier, do así, una distribución paleogeográfica a lo largo 1971. A pesar de ello, no es posible establecer la de la provincia de la Planicie Costero Atlántica al pertenencia a una especie determinada, pues no norte y la provincia Floridana al sur. Está vincu- se cuenta con otros elementos óseos que permi- lación paleobiogeográfica también es confirmada tan una mejor diferenciación y determinación del por el registro ambiatlántico y norte-hemisférico material. del género Orycterocetus en el Mioceno Medio de De hecho la especie Hadrodelphis poseidon Bélgica y el norte de Francia, y los registros de la Ginsburg & Janvier, 1971 se fundamenta en dos Formación Calvert en los estados de Maryland y dientes aislados por lo que su validez taxonómi- Virginia en Estados Unidos. ca a nivel de especie es cuestionada por Dawson Tanto Hadrodelphis como Orycterocetus (1996). sugieren una vinculación paleobiogeográfica de Distribución paleobiogeográfica y estrati- segundo orden entre la Formación Curré, en el gráfica: el género Hadrodelphis y la especie H. Pacífico de América Central meridional, con las poseidon se ha documentado en el Helvetiano de faunas miocenas atlánticas al norte de la penínsu- las localidades de Noyant-sul-le-Lude y Pontigné la de Florida y la costa de Francia y Bélgica. Esta en el Departamento de Maine-et-Loire, provincia no es la primera evidencia de este tipo de distri- D’Anjou, en Francia (Ginsburg & Janvier, 1975). bución en el Mioceno Medio y Superior; Pyenson En América del Norte la especie H. calver- & Hoch (2007) consideran que la distribución tensis se ha registrado en el Mioceno Medio de paleogeográfica de otra familia de delfines, los la Formación Calvert en Calvert County e Indian Pontoporiidae que en la actualidad viven exclusi- Creek en Charles County, ambos en el Estado vamente en las aguas marino someras de América de Maryland (Kellogg, 1966; Dawson, 1996) y del Sur y en la cuenca del río Ganges en Asia, en el Mioceno de Florida en las localidades de alcanzaron el Mar del Norte de previo al Mioceno Gainsville en Alachua County; en Florida central Tardío vía Mar de Tethys, pero luego cuando el en- y en Gadsden County (Morgan, 1994; Hulbert & friamiento climático se incrementó, esta fauna de Morgan, 2001). delfines abandonó el Mar del Norte y el Atlántico Norte. Uno de sus géneros Pontistes Burmeister, 1885; se ha hallado en el Mioceno Tardío de Paleobiogeografía de los delfines de la la formaciones Paraná en Argentina (Cozzuol, Formación Curré 1985), Pisco en Perú (de Muizon & DeVries, 1985) y el suroeste de Dinamarca (Pyenson & Los hallazgos costarricenses de Hadrodelphis Hoch, 2007); su distribución solo se explica sp. y Goniodelphis sp. suponen una fuerte vincu- debido a una dispersión vía el corredor marino lación de primer orden entre el sur de América de América Central que conectó las aguas del Central y la provincia Caribeña con la península Pacífico oriental y el Atlántico Norte hasta que se de Florida. Este tipo de correlaciones paleopro- completó el cierre del istmo de Panamá entre 5.0 vinciales se ha dado con otros elementos faunís- y 3.5 Ma (Keigwin, 1982; Duque-Caro, 1990). ticos, por ejemplo los tiburones de la Formación Teniendo lo anterior en cuenta, una dispersión Uscari (Laurito, 1999). en sentido contrario, explicaría el hallazgo de En el caso del delfín Hadrodelphis sp., su Hadrodelphis y Orycterocetus en el Pacífico del género se caracterizó por una distribución am- sur de América Central, misma que se pudo ha- biatlántica norte-hemisférica, durante el Mioceno ber dado de previo al Mioceno Tardío.

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En el caso específico del delfín de agua dulce, BARNES, L.G., 1985: The Late Miocene dol- Goniodelphis sp., se evidencia una conexión y dis- phin Pithanodelphis Abel, 1905 (Cetacea: tribución epicontinental entre la Florida y el Pacífico Kentriodontidae) from California.- sur de Costa Rica cuya paleobiogeografía solo se Contributions in Sci., Nat. Hist. Mus. of explicaría por algún grado de tolerancia al agua ma- Los Angeles County, 367:1-27. rina eurihalina de las costas caribeñas de América Central y del estrecho oceánico al sur del istmo de BARNES, L.G., & GOEDERT, J.L., 2000: Panamá, ello a pesar de que los delfines ribereños The world’s oldest known odontoce- actuales de acuerdo con Hamilton et al. (2001), se te (Mammalia, Cetacea).- J. Vertebrate restringen a ecosistemas dulceacuícolas. Paleont., Abstracts of Papers 20 (supple- Un patrón similar de distribución epicon- ment 3): 28. tinental al de Goniodelphis sp., se observa al comparar la paleobiogeografía de las tortugas BIANUCCI, G., LANDINI, W. & VAROLA, A., dulceacuícolas de la familia Trionychidae, muy 2004: First discovery of the Miocene nor- comunes en los sedimentos terciarios de América thern Atlantic sperm whale Orycterocetus del Norte (Meylan, 1987). Sus restos se han re- in the Mediterranean.- Geobios, 37(5): gistrado en el Mioceno del norte de Venezuela 569-573. (Wood & Patterson, 1973; Sánchez-Villagra et al., 2004), en el extremo meridional del Caribe y tam- COZZUOL, M.A., 1985: The Odontoceti of bién asociados a los odontocetos de la Formación the ‘Mesopotamiense’ of the Parana Curré (Laurito et al., 2005). Tal patrón de distri- River Ravines. Systematic review.- En: bución durante el Mioceno solo se puede explicar, PILLERI, G. (ed.): Investigations on asumiendo algún tipo de tolerancia a los ambien- Cetacea.- Brain Anat. Inst., Univ. of tes marinos y a la existencia de grandes humeda- Berne, 17: 39-54. les asociados a desembocaduras de antiguos ríos que se extendían a lo largo de la costa, facilitando DAWSON, S., 1996: A description of the skull la migración de estos organismos dulceacuícolas and postcrania of Hadrodelphis calverten- (Laurito et al., 2005). se Kellogg 1966, and its position within the En suma, la fauna de delfines de la Formación Kentriodontidae (Cetacea; Delphinoidea).- Curré se caracteriza por un conjunto de cetáceos J. Vertebrate Paleont. 16(1): 125-134. típicos del Mioceno tardío que confirman una vin- culación de tercer grado con las faunas marinas DUQUE-CARO, H., 1990: Neogene stra- mediterráneas del Mioceno Medio y Superior, una tigraphy, paleoceanography and pa- vinculación de segundo grado con las faunas del leobiogeography in northwest South Atlántico norte o ambiatlánticas y una vinculación America and the evolution of the de primer orden con las faunas de la Florida. Si se Panama Seaway.- Palaeogeography, tiene en cuenta la posible distribución pantropi- Palaeoclimat. and Palaeoecol. 77: 203- cal del Eurhinodelphis para el Mioceno tardío, se 234. destaca la conexión Tethysiano-Mediterránea con el Pacífico de América Central meridional. FLOWER, W.H., 1867: Description of the skele- ton of Inia geoffrensis.- Trans. Zool. Soc. Lond. 6: 87-116. REFERENCIAS bibliográficas FORDYCE, R.E. & BARNES, L.G., 1994: The ALLEN, G.M., 1941: A fossil river dolphin from evolutionary history of whales and dol- Florida.- Bull. Mus. of Comparative Zool. phins.- Annu. Rev. Earth Planet. Sci. 22: 89(1):1-8. 419-455.

Revista Geológica de América Central, 46: 151-160, 2012 / ISSN: 0256-7024 158 REVISTA GEOLÓGICA DE AMÉRICA CENTRAL

GEISLER, J.H. & SANDERS, A.E., 2003: KELLOGG, R., 1925: On the occurrence of Morphological evidence for the phylogeny remains of fossil porpoises of the genus of Cetacea.- J. Mamm. Evol. 10: 23-129. Eurhinodelphis in North America.- Proc. of the United States Nat. Mus. 66(26): GINGERICH, P.D., 2005: Cetacea. – En: ROSE, 1-40. K.D. & ARCHIBALD, J.D. (eds.): Placental mammals: origin, timing, and KELLOGG, R., 1944: Fossil cetaceans from the relationships of the major extant clades.- Florida Tertiary.- Bull. Mus. Comparative Johns Hopkins Univ. Press, Baltimore: Zool. at Harvard College, 94(9): 433- 234-252. 471.

GINSBURG, L. & JANVIER, P., 1971: Les ma- KELLOGG, R., 1965a: A new whalebone whale mmifères marins des faluns miocènes de from the Miocene Calvert Formation.- Bull. la Touraine et de l’Anjou.- Bull. Mus. Nat. United States Nat. Mus. 247(1): 1-45. d’Hist. Nat., Sci. de la Terre, 6(22): 161- 195. KELLOGG, R., 1965b: The Miocene Calvert sperm whale Orycterocetus. - Bulletin GINSBURG, L. & JANVIER, P., 1975: Les ma- of the United States National Museum, mmifères marins des faluns de la Touraine 247(2):47-63. et de l’Anjou: faune, gisements et paléo- biologie.- Bull. Soc. E. Sci. Anjou, N. S. KELLOGG, R., 1966: A new odontocete from 9: 73-96. the Calvert Miocene of Maryland.- Bull.United States National Mus. HAMILTON, H., CABALLERO, S., COLLINS, 247(4): 99-101. A.G. & BROWNELL, R.L., 2001: Evolution of river dolphins.- Proc. R. Soc. LAMBERT, O., 2005: Phylogenetic affinities of Lond. Biol. Sci. 268: 549-556. the long-snouted dolphin Eurhinodelphis (Cetacea, Odontoceti) from the Miocene HULBERT, R.C. & MORGAN, G.S., 2001: of Antwerp, Belgium.- Palaeontol. 48(3): Mammalia 9: Whales and dolphins. – 653-679. En: HULBERT, R.C. (ed.): The Fossil Vertebrates of Florida.- Univ. Press of LAMBERT, O., 2008: Sperm whales from the Florida, Gainesville: 331-342. Miocene of the North Sea: a re-apprai- sal.- En: STEURBAUT, E., JAGT, J.W. ICHISHIMA, H., BARNES, L., FORDYCE, E., & JAGT-YAZYKOVA, E.A. (eds.): Annie KIMURA, A. & BOHASKA, D., 1994: V. Dhondt Memorial Volume.- Bull. de A review of Kentriodontine dolphins l’Institut Royal des Sci. Nat. de Belgique, (Cetacea; Delphinoidea; Kentriodontidae): Sciences de la Terre, 78: 277-316. Systematics and Biogeography.- The Island Arc, 3: 486-492. LAURITO, C., 1999: Los seláceos fósiles de la localidad de Alto Guayacán (y otros ictioli- KEIGWIN, L.D., Jr., 1982: Isotopic paleoceano- tos asociados), Mioceno Superior-Plioceno graphy of the Caribbean and East Pacific: Inferior de la Formación Uscari, pro- role of Panama uplift in late Neogene vincia de Limón, Costa Rica.- 168 págs. time.- Sci. 217: 350–353. Laurito, C. (ed.), San José.

Revista Geológica de América Central, 46: 151-160, 2012 / ISSN: 0256-7024 valerio & Laurito: Cetáceos fósiles (Mammalia, Odontoceti... 159

LAURITO, C. & VALERIO, A., 2010: Los caba- de MUIZON, C. & DEVRIES, T.J., 1985: llos fósiles de la Formación Curré, cantón Geology and paleontology of late Cenozoic de Coto Brus, Costa Rica.- 131 págs. Mus. marine deposits in the Sacaco area (Peru).- Nac. de Costa Rica, San José. Geologische Rundschau, 74: 547-563.

LAURITO, C.A., VALERIO, A.L., OISHI, M. & HASEGAWA, Y., 1995: A list of HERNANDEZ, A.C. & OVARES, E., fossil cetaceans in Japan.- The Island Arc, 2011: Primer registro de un cetáceo fó- 3: 493-505. sil (Mammalia, Cetacea, Odontoceti, Squalodontidae) en la Formación Río PILLERI, G., 1986: The Miocene Cetacea of the Banano, Mioceno Medio de Costa Rica, Pietra Leccese with special reference to the América Central.- Rev. Geol. Amér. Cosimo de Giorgi Collection, Lecce.- 27 Central, 44: 153-156. págs. Univ of Berne, Suiza.

LAURITO, C., VALERIO, A.L., GOMEZ, PIVETEAU, M.J., 1978: Un nouveau gisement L.D., MEAD, J.I., PEREZ, E. & PEREZ, de Vertèbres dans le Chersonian Kurtchuk- L.G., 2005: A Trionychidae (Reptilia: Tchenkmedje Ouest (Thrace turque).- Testudines, Cryptodira) from the Pliocene Comptes Rendus Hebdomadaires des séan- of Costa Rica, southern Central America.- ces de L’Académie des Sciences, Series D Rev. Geol. Amér. Central, 32:7-11. 287(5): 455-458.

LOUWYE, S., MARQUET, R., BOSSELAERS, PYENSON, N.D. & HOCH, E., 2007: Tortonian M. & LAMBERT, O., 2010: Stratigraphy pontoporiid odontocetes from the Eastern of an early–middle Miocene sequence near North Sea.- J. Vertebrate Paleont. 27(3): Antwerp in northern Belgium (southern 757-762. north sea basin).- Geologica Belgica, 13(3): 269-284. SÁNCHEZ-VILLAGRA, M.R., ASHER, R.J., RINCÓN, A.D., CARLINI, A., MEYLAN, P.A., 1987: The phylogenetic rela- MEYLAN, P. & PURDY, W., 2004: New tionships of soft-shelled turtles (family faunal reports for the cerro La Cruz lo- Trionychidae).- Bull. Amer. Mus. Nat. cality (Lower Miocene), North-Western Hist. 186: 1-110. Venezuela.- En: SÁNCHEZ-VILLAGRA, M.R. & CLACK, J.A. (eds): Fossil of the MISONNE, X., 1958: Faune du Tertiare et Miocene Castillo Formation, Venezuela: du Pléistocène inférieur de Belgique Contributions on Neotropic Palaentology.- (Oiseaux et mammifères).- Bull. de Spec. Papers in Paleont. 71: 105-112. l’Institut Royal des Sci. Nat. de Belgique, 34(5): 1-36. SIMPSON, G.G., 1945: The principles of classification and a classification of MORGAN, G.S., 1994: Miocene and Pliocene mammals.- Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. marine mammal faunas from the Bone 85:1-350. Valley Formation of central Florida.- Contributions in Marine Mammal Paleont., UHEN, M.D., 2004: Form, function, and anatomy Proceedings of the San Diego Soc. Nat. of Dorudon atrox (Mammalia, Cetacea): an Hist. 29: 239-268. Archaeocete from the Middle to Late Eocene

Revista Geológica de América Central, 46: 151-160, 2012 / ISSN: 0256-7024 160 REVISTA GEOLÓGICA DE AMÉRICA CENTRAL

of Egypt.- Univ. Mich. Mus. Paleontol. Pap. siles de la Formación Curré en el Cantón Paleontol. 34: 1-222. de Coto Brus, Costa Rica (análisis basa- do en material dental).- 353 págs. Univ. UHEN, M.D., 2010: The origin(s) of Whales.- de Costa Rica, San José [Tesis Lic.]. Annu. Rev. Earth Planet. Sci. 38:189-219. WOOD, R.C. & PATTERSON, B., 1973: A VALERIO, A., 2010: Paleontología, bioestrati- fossil Trionychid turtle from South grafía y paleoecología de los caballos fó- America.-Breviora, 405:1-10.

Revista Geológica de América Central, 46: 151-160, 2012 / ISSN: 0256-7024