Notas Sobre El Cáncer Del Ciprés (Seiridium Cardinale (Wag.) Sutt. Et Gibs.)

Bol. San. Veg. Plagas, 17: 423-439, 1991

Notas sobre el cáncer del ciprés (Seiridium cardinale (Wag.) Sutt. et Gibs.)

I. GIMÉNEZ VERDÚ

Estre trabajo recoge una serie de notas acerca de las características sintomatoló- gicas, etiológicas, biológicas, epidemiológicas, terapéuticas y de otros aspectos de in- terés sobre el cáncer del ciprés, producido por el Deuteromiceto Melanconial Seiri- dium cardinale (Wag.) Sutt. et Gibs., sin. de Coryneum cardinale Wag.

Del mismo modo son incluidas diversas indicaciones en torno al origen e introduc- ción de la planta huésped y de otras Cupresáceas en nuestro país, viniendo considerado entre otros datos su uso, difusión y diversa sensibilidad al patógeno.

En control químico se hace referencia a las principales líneas, destacando el uso de apositos sobre heridas como Santar-SM o Vinavil y de tratamientos con benomylo, carbendazima, metil-tiofanato y sus asociaciones con captafol o diclofluanida, aconse- jando la importancia de proteger viveros.

En cuanto a la mejora genética, en la que se piensa, recae fundamentalmente la posibilidad de una solución más eficaz que la procurada por los biocidas en el control de la enfermedad, se tiene en cuenta la selección de cultivares, creación de variedades multiclonales y a partir de éstas la creación de viveros, consecución de una adaptación pedoclimática estable en los ejemplares seleccionados y previsión de una posible apa- rición de patotipos capaces de rebasar la resistencia.

Finalmente se indica que por el momento no han sido identificados en las muestras recogidas Lepteutypa cupressi (Natras et al.) Swart 1973, así como tampoco Sei- ridium unicorne (Cooke et Eli.) Sutton 1975, concluyéndose en haber sido observado como transmisor principal de la enfermedad al escolítido Phloesinus aubei (Perr.).

I. GIMÉNEZ VERDÚ: Departamento de Biología Vegetal I. Facultad de Biología. Universidad Complutense. Madrid.

Palabras claves: Seiridium cardinale, ciprés, viveros, variedades multiclonales, sensibilidad.

INTRODUCCIÓN décadas, tanto en Europa como en otros países, desde viveros a poblaciones foresta- El hongo Deuteromiceto Melanconial les, sin excluir hileras de protección o ejem- Seiridum cardinale (Wag.) Sutt. et Gibs. plares ornamentales de las plantas huésped. (1972), descrito por WAGENER (1939) A dicha alteración parecen resultar sen- como Coryneum cardinale y posteriormen- sibles no sólo todas las especies del género te considerado teleomorfo de Leptosphae- Cupressus, cualesquiera que sea su proce- ria sp. (HANSEN, 1956), origina el cáncer dencia, sino también muchas otras Cupre- del ciprés, enfermedad que debido a su gra- sáceas, tales como Chamaecyparis, Crypto- vedad y a la facilidad de expansión del pa- merira, Cupressocyparis. Juniperus, Thuja tógeno, viene destruyendo en las últimas e híbridos de estos géneros (GRANITI, 1986), no disponiéndose todavía de medios Así, la presencia de 5. cardinale en Por- de control suficientemente efectivos. tugal (CAETANO, 1980) parece haber sido Al principio el hongo fue considerado confundida con la de S. unicorne (GRANI- por WAGENER como Hongo Imperfecto, TI, 1986). De igual modo las pérdidas de ci- que incluyó dentro del grupo Melanconia- preses atribuidas a este hongo en Africa les. Más tarde, HASEN al descubrir su for- Oriental y otras partes, según dicho autor, ma sexuada, lo relacionó con el género As- parecen deberse en cambio a L. cupressi, comicetal Leptosphaeria. lo que también ha sucedido recientemente De igual modo la enfermedad ha sufrido en Grecia (XENOPOULOS, 1984). diversas visicitudes. Así, al inicio fue con- Es necesario a su vez considerar que siderada entre otros aspectos como conse- L. cupressi hasta el momento parece única- cuencia de desórdenes fisiológicos debidos mente presentarse en Cupresáceas, inclu- a anomalías climáticas que aparecían espe- yendo varias especies de Cupressus, Cu- cialmente sobre el tronco. pressocyparís, Chamaecyparis y Juniperus, comprendiendo su distribución geográfica el Este y Sur de Africa, Japón, Australia, DISTRIBUCIÓN DE LA ENFERMEDAD Nueva Zelanda y Grecia. Relativo a S. unicorne, descrito en Identificada primeramente en California EEUU en 1978, ha sido identificado en por WAGENER (1928), lo ha sido posterior- Norteamérica, Europa, Asia y Oceania, pa- mente en Europa, en Francia por BARTHE- rasitando a parte de Cupresáceas, ocho fa- LET y VINOT (1944) y LANIER (1963), en milias por el momento, si bien parece me- Italia por GRASSO (1951). Igualmente nos patógena que las dos especies anterior- S. cardinale fue señalado en Nueva Zelan- mente citadas. da por BlRCH (1933). Así pues, si bien en Europa S. cardinale Asimismo en el transcurso de los años, origina la enfermedad más grave del ciprés han sido otras muchas las notificaciones con enorme difusión, el panorama podría realizadas sobre la presencia del hongo ser empeorado considerablemente al ser (Gran Bretaña, Grecia, Irlanda, Portugal, detectada la presencia de L. cupressi (como España, URSS, Yugoslavia). A estas citas S. unicorne) en Grecia (XENOPOULOS, hay que añadir otras efectuadas en Argen- 1984). tina, Norte y Sur de Africa y Australia Por último, hay que tener en cuenta (SUTTON y GIBSON, 1972; GRASSO y PON- igualmente que existen otros hongos pató- CHET, 1979). genos que producen también cáncer en es- No obstante, en muchos casos se han pro- pecies de Cupressus y otras Coniferas (WA- ducido confusiones en su identificación, de- GENER, 1964; GRANITI, 1979), tales como bido a que existen otras dos especies con Botryosphaeria obtusa (Schwein.) Shoem., un estado conidial en el género Seiridium, Sphaeropsis sapinea (Fr.) Diko y Sutton y Lepteutypa cupressi (Natrass et al.) SWART, Nectria haematococca Berk, y Br., las cua- 1973 y 5. unicorne (COOKE y ELL.) SUT- les como mínimo se han observado asocia- TON, 1975 (de la que L. cupressi es anamor- das con las alteraciones señaladas (GRANI- fa), de aspecto semejante y que originan en TI, 1986). huéspedes comunes alteraciones parecidas. En España, la enfermedad fue en un Así se ha podido observar, que los sínto- principio señalada por TORRES (1969) en la mas producidos por L. cupressi son simila- región de Madrid. Más tarde se pensó que res a los causados por 5. cardinale en los estaba restringida a regiones centrales de la mismos huéspedes y por otra parte, que los península (TUSET, 1979). En 1980, MUÑOZ causados por S. unicorne no vienen sufi- y RUPÉREZ realizaron un estudio integral cientemente precisados en la bibliografía de los principales factores bióticos, abióti- (GRANITI, 1986). cos y medios de control, que inciden en el deterioro y reducción de la planta huésped ácaros como Trisetacus pini cupressi Andre en nuestro país, resaltando la posibilidad de y los citados escolítidos P. aubei especial- que aparezcan nuevas razas de S. cardinale mente y en segundo lugar P. thujae. Vec- con mayor agresividad y virulencia. Asimis- tores citados anteriormente por MUÑOZ y mo VARES MEGINO desde 1975 se interesa RUPÉREZ (1980). por este desequilibrio al iniciar aislamientos del patógeno. Por otra parte, hay que tener en cuenta Durante los últimos años se han realiza- que el hongo resiste temperaturas muy ba- do muéstreos en provincias de varias auto- jas, dependiendo en gran parte su expan- nomías españolas, y aunque parecen existir sión del régimen de lluvias. Durante los pe- focos aislados en diversas zonas de las mis- ríodos húmedos la esporulación es alta, mas, al parecer predomina la enfermedad, contribuyendo a aumentar la densidad de dada la frecuencia con que ha sido aislado inoculo en el medio los árboles enfermos y el patógeno, en Navarra y la Meseta Cen- demás restos infectados. La enfermedad tral. viene así diseminada mediante las esporas o los trozos de acérvulos dispersados por la Lo que sí se ha podido apreciar claramen- lluvia y luego por el viento. te es que se ha propagado considerablemente en los últimos 15 años. De igual modo hay que tener en cuenta, Pestalottia (Pestalozzia) funérea Desm., que el patógeno es capaz de infectar la plan- de interés fitopatológico secundario, se ha ta durante todo el año (WAGENER, 1939; observado con frecuencia en la Región Ca- MAGNANI, 1966; MORIONDO, 1972) y que talana y en la Meseta Central. invade muy pronto los conos y semillas de ciprés (Fig. la, b), por lo que es de sumo interés inhibir la enorme transmisión que representa la semilla (MOTTA y SAPONA- DISPERSION RO, 1983; MOTTA, 1984, 1986). No obstante, la diseminación puede ha- La difusión de la enfermedad parecen lle- ber sido facilitada por la importación desde varla a cabo especialmente insectos perfo- otros países vecinos del Mediterráneo de radores de la corteza de los árboles y pája- semillas infectadas, o por el transporte en ros. Así, es sabido que la diseminación es el interior del país, de estos u otros elemen- favorecida por vectores, tales como escolíti- tos vegetativos de propagación tales como dos (COVASSI etal, 1975; INTINI y PANCO- plantones, igualmente infectados. NESI, 1976). Phloeosinus aubei (Perr.) y P. thujae (Perr.) (COVASSI et ai, 1975), En España como invasor secundario ha han sido observados en alto número de Cu- sido encontrado frecuentemente P. funérea presáceas (ZOCCHI, 1956). Al parecer Desm., de interés fitopatológico secunda- P. aubei es un vector activo de esporas e hi- rio. Inversamente, L. cupressi y S. unicor- fas, que merodea por los árboles muertos o ne, no han sido observados en las muestras decadentes y se alimenta de cortezas sanas. recogidas en el transcurso de este trabajo. Otros insectos que se han observado aso- P. funérea es un hongo Melanconial fre- ciados con la enfermedad y que en conse- cuente en plantas debilitadas, en las que cuencia también contribuyen a su disper- emergen acérvulos de la superficie de los sión, son Lespeyresia cupressana Kearf. órganos afectados de un diámetro de 250 ¡x (FRANKI y PALMENTER, 1972) y Cinara cu- aproximadamente. Los conidios son fusoi- pressi Buck. (LuiSl y TRIGGIANI, 1977). dales y miden cerca de 22 x 5 \i, estando En España se ha observado la presencia formados por 5 células, las 3 centrales os- en plantas enfermas de algunos áfidos como curas y la de cada extremo hialina. El co- Cupressobium cupressi (Buck.), cóccidos nidio presenta apicalmente 3 cilios incolo- tales como Peryceria purchasi (Maskerl), ros (Fig. 2, a y b). Fig. 1. a) y b).—Infección de órganos jóvenes de ciprés debida a 5. cardinale. (x

CARACTERÍSTICAS GENERALES se usan dos variedades, «horizontalis», con DE LAS PLANTAS HUÉSPED sus formas «fastigiata» y «stricta», y «pira- midalis». La «cónica» ha venido predomi- Los cipreses en general tienen tendencia nando en el Norte del país y la «horizonta- xerófila y termófila. Las distintas especies lis» en Levante en cortinas cortavientos. presentes en nuestro país, han sido incor- Su integración en el paisaje como planta poradas en distintas etapas. ornamental es clásica en Toscana, Granada Entre las especies más conocidas de plan- y la Costa Azul. tas huéspedes figuran, en orden de impor- Asimismo, debido a la calidad de su ma- tancia Cupressus sempervirens L. dera, indiferencia a la composición mineral La que data de más antiguo C. sempervi- del suelo, alta capacidad de regulación de rens L. constituye una especie espontánea la transpiración y en parte por ello, gran ca- o naturalizada en todo el entorno medi- pacidad de adaptación a suelos calizos poco terráneo por lo que abunda en nuestro Le- evolucionados, incluso de pH = 8, pobres, vante y montañas del Norte de Persia, sien- secos y de clima adverso, merece ser con- do muy cultivada hasta el Norte de la India siderada como especie forestal de gran va- y de la China. No obstante su origen se atri- lor. A todo esto hay que añadir que en las buye a la isla de Chipre. riberas del Mediterráneo y Sur de Europa, En España viene a ser una especie asil- se desarrolla bien de 0 a 1.000 m de altitud. vestrada, presente posiblemente ya en Como consecuencia, el ciprés es cada vez tiempo de los fenicios y romanos. De ella más utilizado en repoblación acoplado a pi- Fig. 2—Pestalottia (Pestalozzia) funérea Desm. Suspensión en agua estéril: 1 cm = 9,7 u. a) Porción de acérvulo en el que se observan conidios insertados. (Reducida un 37,5 por 100). b) Suspensión de conidios. (Reducida un 37,5 por 100). nos, lo que mejora las condiciones de som- que es capaz de adaptarse a suelos de di- bra y enriquece el suelo, a parte de dar al versa condición, incluso rocosos-calizos y conjunto un aspecto más ornamental y va- margas arcillo-yesosas. En cuanto a tempe- riopinto. ratura, resiste mejor que C. sempervirens las bajas, pudiéndose emplear hasta los 1.500 m de altitud. Cupressus arizónica Green En España constituye una especie que se ha venido utilizando profusamente en el Natural de las montañas de Arizona (Ca- centro peninsular, adquiriendo en la actua- lifornia) y del Noroeste de Méjico, es con- lidad gran difusión. Se usan sus dos varie- siderada por algunos como la planta más dades «cónica» y «glauca» o «glabra», ya rústica del género. sean naturales u obtenidas por hibridación Desde el punto de vista del suelo, prefie- o injerto con C. sempervirens. re aquellos ligeramente ácidos, de Constituye una planta muy ornamental pH = 6,5-7, si bien es poco exigente, ya que se presta bien al recorte de setos. Se emplea asimismo en cortinas cortavientos y Cupressus lusitánica Mili. en repoblación forestal, como especie de mezcla o relleno, especialmente en las de Esta especie, natural de Méjico, Guate- tipo protector. mala y Costa Rica, donde llega a encontrar- Estas dos especies citadas, C. sempervi- se incluso a 2.600 m de altitud, es llamada rens y C. arizónica, son las que especial- también «cedro de Goa», debido a su in- mente se utilizan en España en repobla- troducción en las colonias portuguesas, y ción, acopladas en particular con Pinus pi- «cedro busaco», al ser introducido poste- naster y P. halepensis y en segundo lugar riormente en el mismo Portugal. con P. ¿inea y P. nigra, intentándose aco- Tiende a suelo silíceo de pH ligeramente plar en el relleno de montes medios y ba- ácido, pH = 6,8, siendo más exigente en jos claros de Quercus ilex. humedad que el C. sempervirens, C. arizó- En varias zonas, como Levante, el ciprés nica y C. macrocarpa, por lo que abunda está desplazando al pino carrasco, por en Galicia, aparte de su proximidad con adaptarse mejor a zonas áridas, lo que tam- Portugal. bién ocurre en terrenos yesosos. Asimismo En general en España, se da bien en el en suelos donde crece el pino más deprisa Litoral Atlántico y Suroeste, siendo desde que el ciprés, como es el silíceo, éste viene el punto de vista ornamental muy estimada desplazado. En la zona Central Peninsular su variedad «glauca». y hacia el Sur, se pueden observar con cierta frecuencia estos tipos de repoblación. Referente a corta-vientos, la forma más usada de éstas especies suele ser la «fasti- Chamaecyparis lawsoniana Parí. giata» o de ramas más o menos extendidas. Es también llamado «ciprés Lawson» y ocupa un área estrecha en el Oeste de los EEUU, del Sur de Oregon hasta los Mon- Cupressus macrocarpa Hartw. tes Shasta Californianos. Su origen reside en un área estrecha si- En Europa abunda especialmente en In- tuada alrededor de la Bahía de Monterrey glaterra, donde fue introducida desde Amé- (California). Esta especie fue introducida rica. En España es frecuente en sitios hú- en Europa hacia 1839, plantándose por pri- medos tales como el País Vasco, ya que pre- mera vez en España en Vasconia. fiere climas húmedos y templados. Tiende a vivir en tierras francas frugales, Es bastante indiferente a la composición de pH = 7, soportando menos que C. sem- mineralógica del suelo, siendo su creci- pervirens los suelos calizos. miento rápido. Como ornamental es muy apreciada su En cuanto a su uso, además de como variedad «lútea» o «amarilla». planta ornamental, si bien en escasa medi- da es utilizada en repoblación y en hileras Debido a su preferencia por el clima tem- de protección. plado-húmedo, es más frecuente en el entorno del mediterráneo, donde por resistir bien los vientos es usada para fijar dunas li- torales. No obstante también se encuentran Taxodium distichum ejemplares en zonas de Galicia, Costa Can- tábrica y Canarias. Cubre de bosques considerables exten- En repoblación forestal es usada igual- siones de terrenos pantanosos, en las cos- mente, si bien en menor proporción que C. tas del Golfo de Méjico. En España tiene sempervirens y C. arizónica. interés ornamental. Thuja occidenUüis L. como hemos dicho C. arizónica, seguido a distancia de C. macrocarpa, y continuando Su área natural reside en el Sureste de ya en menor proporción C. lusitánica, Ch. Canadá y Noroeste de los EEUU, Nueva lawsoniana, T. orientalis, Tx., distichum, T. Escocia y Norte de Carolina. gigantea, T. occidentalis. Es planta rústica, indiferente a la compo- Debido a todas las características citadas sición mineralógica del suelo. Su crecimien- con anterioridad relativas al uso y difusión to es lento, teniendo en España interés or- del ciprés y de otras Cupresáceas en Espa- namental, favorecido porque se recorta ña, su distribución es dispersa e irregular. bien. Asimismo es usado en hileras de protección. SINTOMATOLOGIA DE LA ENFERMEDAD Thuja gigantea Nutt. El hongo penetra en el huésped a través Procede de una zona que se extiende del de las discontinuidades de la corteza, de Sur de Alaska a las laderas del Mendocino. tronco y ramas, dependiendo el avance de Está muy extendida en la Baja California y su agresividad y de la receptividad del hués- del litoral del Océano Pacífico hasta las ped. También puede penetrar a través de Montañas Rocosas. la epidermis de plantas jóvenes (WAGE- Crece rápido y tiene carácter frugal, si NER, 1928; GRASSO, 1951). bien requiere cierta humedad atmosférica, Las ramas infectadas presentan inicial- siendo bastante indiferente a la composi- mente alrededor del punto de infección, ción mineralógica del suelo. una mancha indefinida castaño-rojiza y pos- Es una especie muy ornamental y de fá- teriormente oscurecimientos y necrosis cor- cil recorte. En España es muy frecuente en ticales, con producción de resina (MAGNA- parques y jardines. NI, 1956; INTINI Y PANCONESI, 1976). Los síntomas de las infecciones que tienen lugar en otoño e invierno, inician su Biota orientalis Endl. aparición en primavera, distinguiéndose dos fases, en la primera es considerada la Natural de China y Japón, en nuestro agresividad del patógeno y en la segunda la país es muy empleada en avenidas, parques reacción del huésped, así como las neofor- y carreteras, especialmente para la confec- maciones tisulares (PONCHET, 1986). ción de setos. En la primera fase, se observa sobre la corteza de la planta una necrosis elipsoidal Cupressus funebris Endl. castaño-anaranjada que exuda resina, siendo de avance rápido. Simultáneamente, a Procedente del Centro y Sur de China, partir de un cierto momento se evidencian es muy cultivada en la región del Himala- reacciones periféricas amarillentas, anaran- ya. En España se ha venido utilizando jadas o rojizas, distantes del frente de avan- como ornamental. ce miceliar, que son muy variables según el huésped, pudiendo incluso no presentarse, si bien suelen ser muy patentes en los cul- DIFUSIÓN DE LAS PLANTAS HUÉSPED tivares resistentes. Dichas reacciones desa- EN ESPAÑA parecen en el verano dejando como señal grietas, rugosidades en el ritidoma, etc. En cuanto a la difusión del ciprés en Es- Al microscopio, la necrosis se acompaña paña, aparte la clásica de C. sempervirens, de un oscurecimiento de las paredes del fe- la mayor difusión en la actualidad la tiene lodermo y parénquima, obstrucción de los Fig. 3.—Proceso de desecamiento debido a la infección de 5. cardinale. a) En ramas principales de C. sempervirens. b) En un ejemplar joven de C. arizonica. rayos medulares, así como de un reforza- el período óptimo de crecimiento primave- miento de la lignificación de las fibras del ral, teniendo las estructuras de defensa de- líber y de la apertura de canales resiníferos sarrolladas por la planta cierta representa- (PONCHET, 1986). tividad del grado de resistencia del huésped Del mismo modo se ha observado que la (PONCHET, 1986). En esta fase la coloniza- infiltración del micelio en los tejidos xile- ción del huésped está muy avanzada, mos- máticos, tiene lugar particularmente a lo trando éste cierta inercia a la movilización largo de los rayos medulares. En relación a de ios medios de defensa. ello se ha podido apreciar, que hacia el cen- En los sujetos sensibles dicha fase no se tro de la planta disminuye el calibre de las da prácticamente, prosiguiendo el desarro- hifas y la presencia del micelio se hace pro- llo de la primera fase, excepto en verano gresivamente más escasa hasta desaparecer en que se detiene el desarrollo tanto del pa- por completo, lo que parece deberse a la rásito como del huésped, con lo que duran- progresiva disminución de los tejidos pa- te el otoño e invierno, la interacción hués- renquimáticos (NEMBI y PANCONESI, ped-parásito conduce a la destrucción de los 1982). tejidos liberianos de todo el contorno del El árbol sufre pasivamente este período tronco y al desecamiento de ramas gruesas de infección, que lleva en varios meses al y de la cima (Figs. 3a, 3b). Simultáneamen- desecamiento de ramas. te la necrosis avanza mediante ondas suce- La segunda fase de infección se inicia con sivas y el ritidoma se agrieta y oscurece de- Fig. 4.—Síntomas y daños producidos por 5. cardinale: a) En C. arizonica, cuyo tronco y ramas muestran abundantes exudaciones de resina. b) En C. sempervirens, cuyo tronco, al levantar la corteza muestra un oscurecimiento del leño. C¡ Zona de tejidos cancerosos observados en el tronco de C. arizonica, al cabo de unos 3 años de iniciada la infección. á) Cáncer avanzado en C. sempervirens. Se observa exudaciones y necrosis abundantes. jando escurrir a lo largo del tronco abun- bles son rápidamente colonizadas (PON- dante resina. (Figs. 4a, b). CHET, 1986). De esta forma el cancro está constituido al cabo de uno o dos años, tomando nor- ETIOLOGÍA malmente forma de huso que tiende a alar- garse (Figs. 4c, d) y presentándose con fre- El hongo presenta gran capacidad de re- cuencia sembrado de acérvulos. A su vez el producción originando sobre el mismo interior de la corteza va adquiriendo la con- huésped alto número de centros de infec- sistencia de un cuerpo pegajoso que exuda ción secundaria (Fig. 5). Se desarrolla so- un aglutinante color «púrpura cardenal», bre la corteza y máximo sobre los arcos le- que ha dado nombre a la especie (PON- ñosos externos, diferenciando al avanzar CHET, 1986; PONCHET y ANDREOLI, 1986). abundantísimas fructificaciones acervulares De este modo se observa que la parte de la que liberan masas conídicas negruzcas, las rama situada por encima del cancro se de- cuales determinan una enorme masa de ino- seca y toma un color rojizo oscuro. culo en el medio. En general, fuera de los períodos cálidos A veces sobre las ramas infectadas se ob- y secos del verano, la enfermedad evolucio- serva al patógeno distribuido en zonas de- na de forma continua con enorme fuerza primidas, fisuras, o cancros alargados en el (MusiON, 1979). sentido longitudinal de la rama. Los acérvulos, son inicialmente subepi- En los cultivares que reaccionan, dismi- dérmicos y están dispersos en el área corti- nuye la velocidad de necrosis primaria, for- cal infectada, luego emergen y se abren al mándose a la vez refuerzos laterales que le- madurar mostrándose como pequeñas pús- vantan el súber. A este punto, en la corte- tulas de contorno circular desigual, oblon- za se origina una hendidura que determina go o lenticular, de dimensiones variables un opérculo que cae en otoño dejando la (Fig. 6a). madera al descubierto, como se puede ob- Los conidios son fusoidales, con 5 septos servar en C. glabra, o bien aparece una transversos determinando 4 células inter- hendidura longitudinal en el centro de la le- medias castaño-oliváceo y con 2 extremos sión, siendo el ejemplo típico más conoci- hialinos (Fig. 6b y 6c). do el de C. sempervirens. Estas reacciones Las dimensiones medias tanto de acérvu- activas (inducción de un neocolénquima los, como de conidios, encontradas por di- que se rodea de un neo-súber), constituyen versos autores son: una acción de defensa que delimita la necrosis (PONCHET, 1986). WAGENER (1939): Acérvulos = 0,3-1,5 mm. Conidios = 21-26 x 8-10,5 |im. En dichos huéspedes, al llegar el otoño LANIER (1963): Conidios = 23-28 x se reanuda un tanto a la interacción hués- 9-11 nm. ped-parásito, siendo desbordados muchos GOIDANICH (1964): Coni- rebordes de cicatrización, lo que se acom- dios = 23-8,5 \i. paña de un escurrimiento de resina. Todo SUTTON y GIBSON (1972), en LANIER ello indica que el huésped presenta cierta (1978): 21-30 x 8-10 ^m. tolerancia, sirviendo estas reacciones sólo FOGLIANI y NEGRI (1978): Conidios = para interpretar la interacción. 23-24 x 8,5-9 |im. Por el contrario, los huéspedes resisten- MusiON (1979): Según este autor, los co- tes conservan todo el invierno las cicatrices nidios se forman en las extremidades de intactas, ya que en estas plantas se forma cortos conidióforos que emergen de la cor- una barrera continua de súber que consti- teza en forma de cojinetes negros de tuye el mayor obstáculo al avance del pa- 0,5-3 mm de diámetro, y son visibles a sim- rásito. En cambio las barreras de colénqui- ple vista. ma que se forman en las variedades sensi- ROBERTS y SWARTZ (1980) señalan que los apéndices de las células son simples e hialinos, variando sus medidas, pero nunca excediendo de 10 um. PARRINI y PANCONESI (1981): Acérvulos = 0,3-0,5 \i a 1,5-2 mm. En cuanto a los conidios, tomaron las dimensiones medias de 100 conidios maduros de cada una de las si- guientes muestras: T. orientalis: (21,2 x 29,9) 24,5 x 9,3 (7,6 x 10,4) |im. T. orientalis «Pyramidalis áurea»: (21,4 x 28,1) 24,4 x 8,6 (7,8 x 10,0) um. Cupressocyparis leylandii «Castlewellan gold»: (21,6 x 28,1) 23,6 x 8,5 (7,2 x 9,7) nm. Juniperus communis «Hibernica»: (21,4 x 28,2) 24,1 x 8,6 (7,7 x 10,4) um. Cupressus sempervirens: (21,5 x 27,5) 23,6 x 8,7 (7,4 x 9,8) (xm. GRANITI (1986): Indica que la mayoría de los conidios de 5. cardinale miden 21-26 (18-35) x 8-10,5 (7,5-12) um, presentando una célula apical acampanada o cónica que termina en un pequeño apéndice o muero de 1 um de longitud y en una célula basal truncada con un repliegue marginal, que usualmente lleva un apéndice celular endó- geno muy pequeño (1 um de longitud) in- sertado centralmente (SUTTON, 1975).

Fig. 5.—Proceso rápido de desecamiento en C. sempervirens debido a la alta capacidad de SENSIBILIDAD DE LAS PLANTAS reproducción del hongo, 5. cardinale, en el arco de HUÉSPED 2 años, ha producido alto número de centros de infección secundaria. C. arizónica parece presentar cierta resistencia en zonas continentales. Esto se ha modo es indicado como poco sensible o re- observado no sólo en países mediterráneos sistente C. funebris. como Francia (MUSION, 1979) e Italia (GRASSO, 1952), sino igualmente en regio- VARIABILIDAD DEL PODER nes de California. PATÓGENO En general se consideran muy sensibles C. macrocarpa y C. sempervirens. Este úl- Es sabido, que la mejora genética de la timo solamente presenta entre 2-10 % de resistencia de una especie, depende de la árboles resistentes de cada procedencia, si variabilidad del patógeno y de la capacidad bien se piensa que ello posibilita su selec- de defensa del huésped, habiéndose obser- ción. C. lusitanica es considerado como sen- vado solamente pequeñas variaciones en la sible o medianamente sensible y como bas- Cuenca del Mediterráneo (ANDREOU et tante resistentes, poco o muy poco sensi- ai, 1984b). bles, C. arizónica, C. glabra, Ch. lawsonia- Con tal finalidad se han realizado estu- na, B. orientalis y T. occidentalis. De igual dios sobre la resistencia o sensibilidad del huésped, inoculando clones con aislamien- la penetración de los productos en el tron- tos de regiones de características distintas, co (Figs. 7a, b, c) por lo que se presta ma- apreciándose diferencias solamente en los yor atención a la protección de viveros síntomas de la primera fase, que como se- (PARRINI et al, 1976; PANCONESI et al, ñalamos anteriormente, no se consideran 1984), si bien existan otras razones. representativos, por lo que fueron atribui- Asimismo, frente a la ineficacia obtenida das a la diversidad ambiental (PONCHET y en algunos tratamientos se ha pensado en ANDREOLI, 1984). la posibilidad de que los productos sola- Igualmente, para evidenciar una posible mente tengan efectos curativos en la prime- variabilidad en cepas de S. cardinale ha sido ra fase de infección, mostrándose después considerada la agresividad de los aislamien- más bien como preventivos. Según XENO- tos. Con tal fin ANDREOLI et al. (1984b), PULOS (1984), ciertos fracasos se podrían basándose en experiencias similares a la an- atribuir quizás a infecciones establecidas terior, tuvieron en cuenta la longitud y an- con anterioridad a los tratamientos. chura de la necrosis, observando periódica- En todo caso, exceptuando el diagnósti- mente un aislamiento más agresivo que en co precoz y la aplicación de medios quirúr- la fase secundaria de la infección desborda- gicos, con la eliminación y destrucción de ba la barrera suberosa formada en los clo- plantas u órganos infectados, son múltiples nes sensibles, especialmente de C. semper - los ensayos de control realizados. NEMBI y virens, mientras que en los resistentes a ésta PANCONESI (1982), consiguieron resultados permanecía intacta, y en los tolerantes úni- efectivos quitando a las plantas enfermas la camente se originaba un recrudecimiento cima y ramas infectadas y eliminando los te- de la agresividad. jidos cancerosos, recubriendo luego las he- Otras observaciones realizadas con el fin ridas con apositos desinfectantes dotados de detectar eventuales especializaciones pa- de plasticidad, persistencia, acción cripto- rasitarias se han basado en la interacción gámica y poder cicatrizante, en especial con huésped-parásito. Para ello se tuvieron en Santar-SM o Vinavil adicionado del 1 % de cuenta las longitudes de las necrosis, mos- Benomylo y prosiguiendo luego tratamien- trándose algunas de ellas indicativas de una tos con Benomylo o Metil-tiofanato. tendencia a la especialización (PONCHET, MARCHETTI y ZECHINI (1983), siguieron 1986). una técnica parecida. Primero separaron los Asimismo, criterios seguidos para evi- tejidos necrosados delimitando el área in- denciar la variabilidad patogénica, han con- fectada de la planta sobre la que colocaron sistido en observar si variaba «in vitro» la apositos, obteniendo mayor eficacia con velocidad de crecimiento y morfología de Santar-SM seguido de Lac-Balsam. Dichos las colonias. Como resultado se ha podido autores señalaron que esta terapia podría apreciar solamente el desarrollo de secto- constituir una eficaz alternativa de control res con pigmentación negra que carecen de químico. agresividad. Por otra parte se ha observa- Relativo a la debatida eficacia de los tra- do que el hongo inhibe el crecimiento del tamientos preventivos, parecen conseguirse huésped sobre el cual se desarrolla, y que resultados positivos con Oxicloruro de Co- la capacidad de esporulación varía «in situ» bre (Goví y DESERTI, 1980; MARCHETTI y con los huéspedes. Como conclusión PON- ZECHINI, 1982). CHET (1986) indica que son observaciones Goví y DESERTI (1980), con el fin de evi- poco significativas como índice de variabi- denciar la ineficacia preventiva de algunos lidad patogénica (PONCHET, 1986). anticriptogámicos en campo sobre cipreses que presentaban ya lesiones de 5. cardina- CONTROL le, así como poner de manifiesto un posible Hay que señalar que en quimioterapia, período de sensibilidad por parte del pará- debido a la estructura del ciprés, es difícil sito a los biocidas, les suministraron Be- Fig. 6.—Acérvulos y conidios de S. cardinale: a) Localization subepidérmica de acérvulo en C. sempervirens. (Ampliada un 337,5 por 100). b) Porción de acérvulo maduro con conidios insertados. (Reducida un 28,5 por 100). c) Conidios de S. cardinale suspendidos en agua estéril, germinados. (Reducida un 23,3 por 100). Fig. 7. .—C. arizónica. Sección tangencial del floema, teñido. Se observan los radios medulares. Ly a) Aumento 1 cm =20,6 u. b) Aumento 1 cm = 5 \i. c) Aumento 1 cm = 2 \i. nomylo, Carbendazima, Metil-tiofanato, En definitiva, tres son los factores a con- Diclofluanida, Captafol y Oxicloruro de siderar: diversidad genética del huésped, Cobre, obteniendo buenos resultados con 4 variedad de áreas climáticas y las posibles tratamientos: 2 en primavera (distanciados variaciones del parásito. de un mes), 1 en verano y 1 en otoño. La mejora genética constituye el mejor MARCHETTI y ZECHINI (1982), señalan medio de control para el ciprés forestal o una mayor eficacia del Benomylo seguido corta-vientos. En relación a esto hay que te- del Carbendazima. ner en cuenta que hasta el momento, la Se podría concluir con que actualmente gran variabilidad genética que existe en el tanto «in vitro» como en campo, la mayor género Cupressus, no ha sido aprovechada eficacia parece obtenerse con derivados para efectuar una selección dirigida, sino bencimidazólicos, destacando a Benomylo que solamente se realizan introducciones y a concentración de 80 gr/hl, Carbendazima plantaciones fortuitas a partir de semillas. a la de 100 gr/hl, Metilo-tiofanato también a Asimismo, se ha observado que según las 100 gr/hl, y sus asociaciones con Captafol especies y sus procedencias, ciertos árboles a 150 gr/hl, o con Diclofluanida a 100 gr/hl infectados naturalmente son capaces de ci- (PONCHET, 1986). catrizar las infecciones primarias (PONCHET y ANDREOLI, 1979). Por otra parte, inoculando millares de se- MEJORA GENÉTICA millas de distintos países mediterráneos se La mejora genética de una especie de- ha podido apreciar que C. sempervirens es pende de la variabilidad del agente patóge- la especie mejor adaptada a la Cuenca Me- no y de la capacidad de defensa del hués- diterránea, y que presenta del 2-10 % de ped. Esta variabilidad se puede manifestar ejemplares resistentes, si bien de éstos se por una diferencia en la agresividad de un obtienen proporciones superiores a partir patógeno en relación al conjunto de espe- de las plantas que proceden de las zonas cies o variedades que parásita, lo cual no más infectadas, destacando C. arizónica y modifica su clasificación. Esto sucede si se C. glabra, seguidos de C. torulosa, C. fu- produce una especialización de la virulen- nebris, C. bakeri o C. forbesii (PONCHET, cia en una especie o variedad, introducién- 1986). dose una interacción aislamiento-vegetal. En cuanto a poder formar hileras de pro- Mediante profilaxis y quimioterapia se tección o ejemplares para ornamento de la pueden únicamente limitar los daños, ya forma «fastigiata» o semi-extendida, a par- que una solución realmente eficaz, necesita tir de multiplicación vegetativa mediante el fuentes de resistencia naturales presentes injerto de clones, es necesaria la creación en un alto número de especies del huésped. de cultivares multiclonales por selección de Así, a partir de la gran variabilidad genéti- aislamientos especializados que comportan ca de C. sempervirens, se podrían crear va- varias modalidades de resistencia, de forma riedades o poblaciones resistentes. Otras que sean difíciles de rebasar. especies como C. macrocarpa, ofrecen me- En contraposición, la selección de tipos nos posibilidades. Es decir, las distintas horizontales de árboles forestales y la crea- reacciones de defensa de un huésped po- ción de semilleros, supone tanto el conoci- drían permitir crear variedades multiclona- miento de la herencia de caracteres de ra- les útiles en corta-vientos, intentando con- mificación como de sus resistencia al pató- seguir en una segunda etapa semilleros para geno. Paralelamente, los cruzamientos in- repoblación forestal. tra o inter-específicos, permitirían la mejo- Otras soluciones podrían consistir en di- ra a largo plazo (PONCHET, 1986). versificar especies o en resolver a largo pla- Así pues, se pretenden encontrar fuentes zo partiendo de cruzamientos dirigidos in- variadas de resistencia, aislar clones y crear tra o inter-específicos. cultivares refractarios, consiguiendo varié- dades multiclonales y luego poblaciones a jora genética, se podrían conseguir nume- partir de semilleros, siendo necesario pre- rosos clones en varias especies de ciprés. venir la aparición de patotipos capaces de rebasar la resistencia o la destrucción de se- lecciones no aclimatadas. Es decir, se pre- tende conseguir la resistencia universal y la AGRADECIMIENTOS adaptación pedoclimática, siendo para todo ello fundamental disponer del mayor núme- Recuerdo con gratitud los importantes ro posible de fuentes de resistencia pluri- datos amablemente proporcionados por el factorial, constituir bancos de genes y vigi- Prof. Dr. Juan Ruiz de la Torre, Cat. de lar la evolución de poblaciones patógenas Botánica, así como por el Prof. Dr. José (PONCHET, 1986). García Salmerón, Adj. de Silvicultura. Am- Como conclusión y como PONCHET bos, Profesores de la E.T.S. Ingenieros de (1986) señala mediante la selección y me- Montes de la Univ. Politécnica de Madrid.

ABSTRACT

GIMÉNEZ VERDÚ, I. (1991): Notas sobre el cáncer del ciprés (Seiridium cardinale) (Wag.) Sutt. et Gibs. Bol. San. Veg. Plagas: 17 (3): 423-439.

The present study includes a series of notes on the syntomatological, ethiological, biological, epidemiological, and therapeutic characteristic, as well as on other aspects of interest regarding cypress canker caused by the Melanconial Deuteromycete, Sei- ridium cardinale (Wag.) Sutt. et Gibs., syn., Coryneum cardinale (Wag.). Some background on the origin and introduction of the host plant in the country is also offered, together with information upon its use and distribution, as well as its varying sensitivity to the pathogen. Reference is made to the principal lines of chemical control, emphasizing the use of poultices on wounds such as Santar-SM o Vinavil and treatments with Benomyl, Carbendazime, Metthyl-tiophanate and their asociations with captafol or dichloflua- nide and recommending the importance of protecing nurseries. With regard to genetic improvement, which could possibly provide a better solu- tion that the one provide by biocides, the selection of cultivars is taken into account, as well as, the creations of multiclonal varietés and from these the creation of nurseries, the obtaining a stable pedoclimatic adaptation in the specimens selected and pre- caution against a posible appearance of patothypes capable of the defeating resistance. Finally, it is pointed out that to date neither Lepteutypa cupressi (Natrass et al.) Swart 1973 nor Seiridium unicorne (Cooke et Ell.) Sutton 1975, have been identified among the samples collected, and it is concluded that the Scolytid Phloesinus aubei (Perr.) is the main agent of the disease.

Key words: Seiridium cardinale, cypress, protecing nurseries, multiclonal varieties, varying sensitivity.

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(Aceptado para su publicación: 2 abril 1991).