Corso di Laurea in Valorizzazione e tutela dell’ambiente e del territorio montano SVILUPPO DI UN DATABASE DELLE PIANTE OSPITI DEI COLEOTTERI CRISOMELIDI OVEST PALEARTICI: LA SUA APPLICAZIONE ALLO STUDIO DELLE CENOSI MONTANE, SUBALPINE E ALPINE Relatore: Prof. Matteo MONTAGNA Correlatore: Dott.ssa Giulia MAGOGA Tesi di Laurea di: Bruno BONIOTTI Matricola: 890316 Anno Accademico 2019/2020 1 INDICE 1) INTRODUZIONE 1.1 Coleoptera Chrysomelidae della regione Paleartica: generalità ed ecologia…………. 5 1.2 Piante ospiti e spettro trofico dei Chrysomelidae: importanza applicativa della loro conoscenza………………………………………………………………………………………….…8 1.3 Chrysomelidae nelle cenosi forestali e nelle praterie montane e subalpine…….……...12 2) SCOPO DELLA RICERCA…………………………………………………………….18 3) MATERIALI E METODI 3.1 Raccolta del dato sulle piante ospiti e creazione del database……………………...…...20 3.2 Analisi del dato raccolto, attribuzione dello spettro trofico e modalità di accesso al database………………………………………………………………………………………………22 3.3 Analisi delle cenosi montane, subalpine e alpine…………………………………………..23 4) RISULTATI E DISCUSSIONE…………………………………………………………25 5) CONSIDERAZIONI FINALI…………………………………………………………..36 6) BIBLIOGRAFIA……………………………………………………………………….37 7) SITOGRAFIA…………………………………………………………………………..40 8) RINGRAZIAMENTI………………………………………………………………..….41 9) ALLEGATI 9.1 Tabella di associazione tra specie vegetali subalpine e Crisomelidi correlati ………...42 9.2 Database completo……………………………………………………………………………..54 2 RIASSUNTO I Crisomelidi sono una famiglia di coleotteri molto numerosa che comprende circa 40.000 specie a livello mondiale, composta da insetti quasi esclusivamente fitofagi; per la loro ecologia questi insetti sono di estremo interesse agrario e conservazionistico. Tra le specie appartenenti a questa famiglia si riscontrano infatti diversi taxa dannosi a colture agrarie, altri con un limitato areale o una peculiare ecologia che risultano a rischio di estinzione a causa dell’antropizzazione. Le informazioni relative alle piante ospiti di questi insetti risultano frammentate in una pletora di pubblicazioni scientifiche, prevalentemente appartenenti alla letteratura grigia, ragione che impedisce una visione completa delle relazioni piante-insetto se non a seguito lunghe ricerche bibliografiche. L’obbiettivo del presente lavoro è quello di: i. sviluppare un database di riferimento in grado di fornire, in modo speditivo, informazioni sulle piante ospiti dei Coleotteri Crisomelidi presenti nella regione Ovest Paleartica; ii. definire, sulla base delle informazioni raccolte relative alle piante ospiti, lo spettro trofico (i.e., monofago, oligofago, polifago) dei taxa considerati; iii. definire le specie di Crisomelidi associate alle cenoni vegetali del piano montano e subalpino sulla base delle informazioni sulle piante ospiti rinvenute in letteratura. Le informazioni sui generi e le specie di piante ospiti sono state estrapolate da centinaia di pubblicazioni scientifiche e inserite in un database Excel. La nomenclatura botanica dei taxa censiti è stata uniformata e per ciascuna specie di Crisomelide è stato definito il comportamento trofico (monofagia, oligofagia e polifagia). Il database così ottenuto è stato formattato in modo da poter essere importato in R e interrogato utilizzando uno script sviluppato ad hoc. Delle 2.481 specie di Crisomelidi presenti nell’area Ovest Paleartica, sono state trovate informazioni relative alle piante ospiti di 1.174 specie. Per le specie meno diffuse o poco studiate non è stato possibile reperire queste informazioni. La maggior parte delle specie di Crisomelidi è risultata essere polifaga (47%), il 37% delle specie è risultata monofaga mentre solo il 16% oligofaga. Tra le principali sottofamiglie di Crisomelidi, gli Alticinae e i Cryptocephalinae sono risultati prevalentemente polifagi, mentre Chrysomelinae e Galerucinae, seppur sempre in prevalenza polifagi, vedono una ripartizione più uniforme delle specie tra le diverse categorie trofiche considerate. I Bruchinae risultano nettamente monofagi. Le famiglie botaniche più utilizzate come risorsa 3 trofica dai Crisomelidi Ovest Paleartici risultano essere, in ordine di consistenza numerica: le Asteraceae, Lamiaceae, Fagaceae, Fabaceae, Salicaceae, Rosaceae, Caryophyllaceae, Poaceae, Boraginaceae e Cruciferae. La specie più frequentemente utilizzata come risorsa trofica dai Crisomelidi è senza alcun dubbio Corylus avellana. Tra i generi più utilizzati come risorsa trofica spiccano invece Quercus, Salix e Populus. Dall’analisi delle cenosi montane e subalpine è emersa una correlazione con l’ambiente montano per diverse specie di Cryptocephalus (e.g., Cryptocephalus bipunctatus, Cryptocephalus coryli e Cryptocephalus flavipes), Cassida e Longitarsus. In particolare, è emersa una forte affinità tra le specie del genere Cryptocephalus e le cenosi forestali indagate. Per quanto riguarda le praterie altimontane e subalpine si nota una netta relazione con le seguenti specie: Longitarsus succineus, Longitarsus obliteratus, Cryptocephalus moraei, Chrysolina cerealis, Cassida viridis e Cassida vibex. In conclusione, il database ottenuto, nonostante contenga informazioni per circa la metà delle specie di Crisomelidi Ovest Paleartici, si dimostra uno strumento utile ed efficace sia nel fornire informazioni di sintesi sul rapporto insetto-pianta/e ospite/i applicabile al campo agrario, sia uno strumento di base per studi di tipo ecologico e conservazionistico. 4 1. INTRODUZIONE 1.1 Coleoptera Chrysomelidae della regione Paleartica: generalità ed ecologia I Coleotteri Crisomelidi (Coleoptera, Chrysomelidae), con ben 37.000-40.000 specie attualmente conosciute, rappresentano una delle famiglie più numerose di Insetti. Ogni anno vengono scoperti e descritti circa un centinaio di nuovi taxa, pertanto il numero è destinato ad aumentare notevolmente. Attualmente i Crisomelidi sono raggruppati in 20 sottofamiglie, raggiungendo il massimo della loro diversità intorno alle regioni tropicali. Per l’Italia sono attualmente descritte 813 specie, a cui devono aggiungersi circa 30 specie descritte successivamente (Biondi et al, 1994). Tra le specie classificate di recente possiamo citare: Luperomorpha nigripennis (Conti et al., 2007), Luperomorpha xanthodera (Del bene et al., 2009) e Pachybrachis holerorum (Montagna et al., 2013). Dal punto di vista morfologico i Crisomelidi possiedono un corpo ovale e disteso, con una lunghezza che oscilla tra 1 e 27 mm. La loro colorazione è spesso metallica, con eventuale peluria spesso limitata al tratto ventrale. Nella maggior parte dei casi le antenne sono corte, filiformi e moniliformi; sono costituite da undici antennomeri. Le zampe, salvo rari casi, sono piuttosto brevi; fanno eccezione gli Alticini (Coleoptera, Galerucinae) i quali hanno zampe di tipo saltatorio, dotate quindi di femori molto prestanti ed estesi. I Crisomelidi sono caratterizzati da una peculiarità, quella di avere i tarsi subpentameri. Possiamo dire che complessivamente presentano cinque tarsometri, anche se il quarto risulta molto breve e poco vistoso. Le ali sono molto eterogenee nel senso che possono evidenziare un diverso sviluppo. In alcuni casi sono addirittura assenti con elitre saldate lungo la sutura (Regalin et al., 2006). Il dimorfismo sessuale può essere marcato, moderato o assente; in alcune specie di Clitrini (Coleoptera, Clytrinae) risulta essere molto marcato. I maschi infatti esibiscono uno sviluppo importante delle tibie delle zampe anteriori, mandibole allungate e un clipeo con processi dentiformi (Regalin et al., 2006). 5 I Coleotteri Crisomelidi sono Insetti olometaboli. L’olometabolia è una modalità di sviluppo postembrionale che presenta una metamorfosi completa, ovvero attraverso una successione di età larvali molto diverse dall’adulto (dal punto di vista strutturale, ecologico e funzionale), seguiti da uno stadio quiescente (pupa), al quale per metamorfosi segue lo stadio adulto (imago o insetto perfetto) (Regalin et al., 2006). La riproduzione è anfigonica (riproduzione sessuale che necessita l’incontro due gameti), molto raramente avviene per partenogenesi. Le uova, deposte singolarmente o in ooteche, sono generalmente posate all’interno di tessuti vegetali, tessuti animali, nel terreno e nell’acqua. Le larve, spesso oligopode, sono dotate di un potente apparato boccale di tipo masticatore; il principale danno nei confronti delle piante ospiti avviene proprio in questa fase di sviluppo. La maggioranza delle specie di Crisomelidi si alimentano, sia allo stadio larvale che da adulti, delle foglie delle piante sulle quali ovidepongono. Il loro comportamento alimentare è abbastanza vario, infatti lo spettro trofico di piante ospiti risulta in alcuni casi molto ampio (polifagia), in altri casi molto ristretto (monofagia) e infine intermedio (oligofagia). Le larve di alcune specie sono fillominatrici, altre rizofaghe, altre ancora galligene. Le larve di alcuni Clitrini sono perfino mirmecofile, poichè si nutrono di uova, cadaveri e detriti presenti nei formicai. Gli adulti possono Figura 1: Struttura generale di un Coleottero anche nutrirsi di pollini, bottoni fiorali e (Chinery M., 1988. Insetti. Ed Garzanti). fiori (Regalin et al., 2006). Sono segnalati, in modo molto sporadico e occasionale, fenomeni di cannibalismo ed entomofagia (Jolivet, 1997). Nonostante ciò, i Crisomelidi sono sistematicamente vittime di un grosso numero di predatori ed endo-ectoparassiti. Per fronteggiare al problema appena descritto, nel corso dell’evoluzione, hanno perfezionato alcune strategie