Corso di Laurea in Valorizzazione e tutela dell’ambiente e del territorio montano

SVILUPPO DI UN DATABASE DELLE PIANTE OSPITI DEI

COLEOTTERI CRISOMELIDI OVEST PALEARTICI: LA SUA

APPLICAZIONE ALLO STUDIO DELLE CENOSI MONTANE, SUBALPINE

E ALPINE

Relatore: Prof. Matteo MONTAGNA Correlatore: Dott.ssa Giulia MAGOGA

Tesi di Laurea di: Bruno BONIOTTI Matricola: 890316

Anno Accademico 2019/2020 1 INDICE

1) INTRODUZIONE

1.1 Coleoptera Chrysomelidae della regione Paleartica: generalità ed ecologia…………. 5

1.2 Piante ospiti e spettro trofico dei Chrysomelidae: importanza applicativa della loro conoscenza………………………………………………………………………………………….…8

1.3 Chrysomelidae nelle cenosi forestali e nelle praterie montane e subalpine…….……...12

2) SCOPO DELLA RICERCA…………………………………………………………….18

3) MATERIALI E METODI

3.1 Raccolta del dato sulle piante ospiti e creazione del database……………………...…...20

3.2 Analisi del dato raccolto, attribuzione dello spettro trofico e modalità di accesso al database………………………………………………………………………………………………22

3.3 Analisi delle cenosi montane, subalpine e alpine…………………………………………..23

4) RISULTATI E DISCUSSIONE…………………………………………………………25

5) CONSIDERAZIONI FINALI…………………………………………………………..36

6) BIBLIOGRAFIA……………………………………………………………………….37

7) SITOGRAFIA…………………………………………………………………………..40

8) RINGRAZIAMENTI………………………………………………………………..….41

9) ALLEGATI

9.1 Tabella di associazione tra specie vegetali subalpine e Crisomelidi correlati ………...42

9.2 Database completo……………………………………………………………………………..54

2 RIASSUNTO

I Crisomelidi sono una famiglia di coleotteri molto numerosa che comprende circa 40.000 specie a livello mondiale, composta da insetti quasi esclusivamente fitofagi; per la loro ecologia questi insetti sono di estremo interesse agrario e conservazionistico. Tra le specie appartenenti a questa famiglia si riscontrano infatti diversi taxa dannosi a colture agrarie, altri con un limitato areale o una peculiare ecologia che risultano a rischio di estinzione a causa dell’antropizzazione. Le informazioni relative alle piante ospiti di questi insetti risultano frammentate in una pletora di pubblicazioni scientifiche, prevalentemente appartenenti alla letteratura grigia, ragione che impedisce una visione completa delle relazioni piante-insetto se non a seguito lunghe ricerche bibliografiche. L’obbiettivo del presente lavoro è quello di: i. sviluppare un database di riferimento in grado di fornire, in modo speditivo, informazioni sulle piante ospiti dei Coleotteri Crisomelidi presenti nella regione Ovest Paleartica; ii. definire, sulla base delle informazioni raccolte relative alle piante ospiti, lo spettro trofico (i.e., monofago, oligofago, polifago) dei taxa considerati; iii. definire le specie di Crisomelidi associate alle cenoni vegetali del piano montano e subalpino sulla base delle informazioni sulle piante ospiti rinvenute in letteratura. Le informazioni sui generi e le specie di piante ospiti sono state estrapolate da centinaia di pubblicazioni scientifiche e inserite in un database Excel. La nomenclatura botanica dei taxa censiti è stata uniformata e per ciascuna specie di Crisomelide è stato definito il comportamento trofico (monofagia, oligofagia e polifagia). Il database così ottenuto è stato formattato in modo da poter essere importato in R e interrogato utilizzando uno script sviluppato ad hoc. Delle 2.481 specie di Crisomelidi presenti nell’area Ovest Paleartica, sono state trovate informazioni relative alle piante ospiti di 1.174 specie. Per le specie meno diffuse o poco studiate non è stato possibile reperire queste informazioni. La maggior parte delle specie di Crisomelidi è risultata essere polifaga (47%), il 37% delle specie è risultata monofaga mentre solo il 16% oligofaga. Tra le principali sottofamiglie di Crisomelidi, gli Alticinae e i sono risultati prevalentemente polifagi, mentre e , seppur sempre in prevalenza polifagi, vedono una ripartizione più uniforme delle specie tra le diverse categorie trofiche considerate. I Bruchinae risultano nettamente monofagi. Le famiglie botaniche più utilizzate come risorsa

3 trofica dai Crisomelidi Ovest Paleartici risultano essere, in ordine di consistenza numerica: le , , Fagaceae, Fabaceae, Salicaceae, Rosaceae, , Poaceae, e Cruciferae. La specie più frequentemente utilizzata come risorsa trofica dai Crisomelidi è senza alcun dubbio . Tra i generi più utilizzati come risorsa trofica spiccano invece Quercus, Salix e . Dall’analisi delle cenosi montane e subalpine è emersa una correlazione con l’ambiente montano per diverse specie di Cryptocephalus (e.g., Cryptocephalus bipunctatus, Cryptocephalus coryli e Cryptocephalus flavipes), e . In particolare, è emersa una forte affinità tra le specie del genere Cryptocephalus e le cenosi forestali indagate. Per quanto riguarda le praterie altimontane e subalpine si nota una netta relazione con le seguenti specie: Longitarsus succineus, Longitarsus obliteratus, Cryptocephalus moraei, cerealis, Cassida viridis e Cassida vibex. In conclusione, il database ottenuto, nonostante contenga informazioni per circa la metà delle specie di Crisomelidi Ovest Paleartici, si dimostra uno strumento utile ed efficace sia nel fornire informazioni di sintesi sul rapporto insetto-pianta/e ospite/i applicabile al campo agrario, sia uno strumento di base per studi di tipo ecologico e conservazionistico.

4 1. INTRODUZIONE

1.1 Coleoptera Chrysomelidae della regione Paleartica: generalità ed ecologia

I Coleotteri Crisomelidi (Coleoptera, Chrysomelidae), con ben 37.000-40.000 specie attualmente conosciute, rappresentano una delle famiglie più numerose di Insetti. Ogni anno vengono scoperti e descritti circa un centinaio di nuovi taxa, pertanto il numero è destinato ad aumentare notevolmente. Attualmente i Crisomelidi sono raggruppati in 20 sottofamiglie, raggiungendo il massimo della loro diversità intorno alle regioni tropicali. Per l’Italia sono attualmente descritte 813 specie, a cui devono aggiungersi circa 30 specie descritte successivamente (Biondi et al, 1994). Tra le specie classificate di recente possiamo citare: Luperomorpha nigripennis (Conti et al., 2007), Luperomorpha xanthodera (Del bene et al., 2009) e Pachybrachis holerorum (Montagna et al., 2013). Dal punto di vista morfologico i Crisomelidi possiedono un corpo ovale e disteso, con una lunghezza che oscilla tra 1 e 27 mm. La loro colorazione è spesso metallica, con eventuale peluria spesso limitata al tratto ventrale. Nella maggior parte dei casi le antenne sono corte, filiformi e moniliformi; sono costituite da undici antennomeri. Le zampe, salvo rari casi, sono piuttosto brevi; fanno eccezione gli Alticini (Coleoptera, Galerucinae) i quali hanno zampe di tipo saltatorio, dotate quindi di femori molto prestanti ed estesi. I Crisomelidi sono caratterizzati da una peculiarità, quella di avere i tarsi subpentameri. Possiamo dire che complessivamente presentano cinque tarsometri, anche se il quarto risulta molto breve e poco vistoso. Le ali sono molto eterogenee nel senso che possono evidenziare un diverso sviluppo. In alcuni casi sono addirittura assenti con elitre saldate lungo la sutura (Regalin et al., 2006). Il dimorfismo sessuale può essere marcato, moderato o assente; in alcune specie di Clitrini (Coleoptera, Clytrinae) risulta essere molto marcato. I maschi infatti esibiscono uno sviluppo importante delle tibie delle zampe anteriori, mandibole allungate e un clipeo con processi dentiformi (Regalin et al., 2006).

5 I Coleotteri Crisomelidi sono Insetti olometaboli. L’olometabolia è una modalità di sviluppo postembrionale che presenta una metamorfosi completa, ovvero attraverso una successione di età larvali molto diverse dall’adulto (dal punto di vista strutturale, ecologico e funzionale), seguiti da uno stadio quiescente (pupa), al quale per metamorfosi segue lo stadio adulto (imago o insetto perfetto) (Regalin et al., 2006). La riproduzione è anfigonica (riproduzione sessuale che necessita l’incontro due gameti), molto raramente avviene per partenogenesi. Le uova, deposte singolarmente o in ooteche, sono generalmente posate all’interno di tessuti vegetali, tessuti animali, nel terreno e nell’acqua. Le larve, spesso oligopode, sono dotate di un potente apparato boccale di tipo masticatore; il principale danno nei confronti delle piante ospiti avviene proprio in questa fase di sviluppo. La maggioranza delle specie di Crisomelidi si alimentano, sia allo stadio larvale che da adulti, delle foglie delle piante sulle quali ovidepongono. Il loro comportamento alimentare è abbastanza vario, infatti lo spettro trofico di piante ospiti risulta in alcuni casi molto ampio (polifagia), in altri casi molto ristretto (monofagia) e infine intermedio (oligofagia). Le larve di alcune specie sono fillominatrici, altre rizofaghe, altre ancora galligene. Le larve di alcuni Clitrini sono perfino mirmecofile, poichè si nutrono di uova, cadaveri e detriti presenti nei formicai. Gli adulti possono Figura 1: Struttura generale di un Coleottero anche nutrirsi di pollini, bottoni fiorali e (Chinery M., 1988. Insetti. Ed Garzanti). fiori (Regalin et al., 2006). Sono segnalati, in modo molto sporadico e occasionale, fenomeni di cannibalismo ed entomofagia (Jolivet, 1997). Nonostante ciò, i Crisomelidi sono sistematicamente vittime di un grosso numero di predatori ed endo-ectoparassiti. Per fronteggiare al problema appena descritto, nel corso dell’evoluzione, hanno perfezionato alcune strategie di difesa.

6 Tra le più interessanti ricordiamo: colorazioni mimetiche e aposematiche, copertura di escrementi per la difesa di uova e larve nei Criocerini (Coleoptera, Criocerinae) e nei Cassidini (Coleoptera, ), forme di gregarismo difensivo nei Cassidini, attitudine al salto nei Alticini, autoemorrea e tanatosi nei Crisomelini e nei Criptocefalini. Altra strategia di difesa, tutt’altro che banale, riguarda la produzione di sostanze tossiche e repellenti. Questo meccanismo rende a tutti gli effetti velenoso e inappetibile l’Insetto. Alcuni Alticini esotici, come quelli dei generi Polyclada e Diamphidia, rappresentano i massimi esponenti della tecnica descritta precedentemente (Regalin et al., 2006). E’ importante evidenziare il fatto che alcune specie di Crisomelidi sono predratrici di altri artropodi, spesso fitofagi. Per questo motivo, le specie in questione, sono da considerarsi una vantaggiosa risorsa nel controllo delle popolazioni fitofaghe (Regalin et al., 2006). Alcune specie di Crisomelidi, dannosi per certe colture, sono invece preda di altri Insetti. Si pensi alla predazione di Coleomegilla maculata (Coleoptera, Coccinellidae) nei confronti di Leptinotarsa decemlineata (Coleoptera, Chrysomelidae) (Giroux et al., 1995). I Crisomelidi hanno la capacità di vivere in habitat molto diversi tra loro. Essi possono “risiedere” in ambienti con abbondante vegetazione, habitat ostili quali i deserti caldi, gli ambienti alpini dove spesso rappresentano una componente caratteristica, regioni polari (circolo polare artico) e foreste pluviali. Validi testimoni di una peculiare ecologia di adattamento sono i Donacini (Coleoptera, Donacinae) in quanto sono acquatici allo stato larvale e, nei generi Macroplea e Neohaemonia, anche allo stato adulto (Regalin et al., 2006). È nota una simbiosi batterica che conferisce, a certe specie di Scarabei (Coleoptera, Chrysomelidae, Donacinae), una particolare resistenza all’ambiente anossico. Questo aspetto deriva dal fatto che le larve sono contenute all’interno di bozzoli a tenuta stagna, costruiti grazie a delle secrezioni prodotte proprio dai batteri simbionti (Kleinschmidt & Kölsch, 2011). Il danno svolto dalle diverse specie di Crisomelidi riguarda piante coltivate di interesse agrario, forestale, ornamentale e officinale. Gli intensi scambi commerciali internazionali, nonostante gli indubbi vantaggi economici e sociali, hanno portato con sé anche numerose specie esotiche dannose. Si pensi soltanto ai seguenti casi: Leptinotarsa decemlineata dannosa per alcune Solanaceae coltivate (la patata), Diabrotica virgifera virgifera che infesta le coltivazioni di mais ed Epitrix hirtipennis che attacca le piante di tabacco. Queste tre specie provengono dall’America Settentrionale. Il percorso inverso è stato fatto da

7 Plagiodera versicolora, seppur originaria della regione Paleartica, essa ha raggiunto con grande facilità il Nord America (Regalin et al., 2006).

1.2 Piante ospiti e spettro trofico dei Chrysomelidae: importanza applicativa della loro conoscenza

I Coleotteri Crisomelidi sono, senza alcun dubbio, una tra le famiglie con il più alto numero di insetti fitofagi (dal greco phytos: pianta, phago: mangio). L’ampia consistenza di questo taxon è dimostrata dai seguenti numeri: 20 sottofamiglie, circa 2.000 generi e circa 40.000 specie (Jolivet & Hawkeswood 1995; Petitpierre 2000; Futuyma 2004). La maggior parte delle specie si nutre di Fanerogame, molto difficilmente sfruttano come risorsa trofica felci, equiseti e muschi. Qualche sottofamiglia di Crisomelidi utilizza, sia allo stadio larvale che da adulto, le medesime parti delle piante ospiti. Spesso, però, adoperano parti totalmente diverse; ad esempio varie specie delle sottofamiglie di , Galerucinae e Alticinae si alimentano di radici nella fase pre-immaginale, e del parenchima fogliare nella fase adulta. Altri ancora, come le larve di Clytrinae e alcune di Cryptocephalinae sono mirmecofile (rapporto di simbiosi, commensalismo o di parassitismo con una comunità di formiche), mentre gli adulti vivono e si cibano di fiori e foglie di diverse specie vegetali (Jolivet 1997; Petitpierre 2000). Chiari esempi di mirmecofilismo riguardano le seguenti associazioni: laeviuscula e Formica sanguinea, e /Formica pratensis (Lapeva-Gjonova, 2013). I Crisomelidi, dal punto di vista della specializzazione trofica, hanno un atteggiamento piuttosto disuguale. Nell’intento di attribuire a ogni specie la specializzazione trofica più adeguata e ai fini di semplificare e standardizzare l’attribuzione delle stesse, considereremo le seguenti definizioni: • monofaghe: si intendono le specie di insetti che si alimentano su specie appartenenti allo stesso genere • oligofaghe: si intendono le specie che si alimentano su piante appartenenti alla stessa famiglia

8 • polifaghe: si intendono le specie che si alimentano su piante appartenenti a due o più famiglie diverse.

La distribuzione delle sottofamiglie nelle diverse regioni zoogeografiche non è affatto omogenea. L’area Europea, ad esempio, mostra una chiara dominanza di Alticinae (sottofamiglia più numerosa a livello mondiale), seguita da Cryptocephalinae e Chrysomelinae. Altre sottofamiglie, come le Galerucinae e Hispinae, sono invece scarsamente presenti nel territorio euromediterraneo. Ne consegue che la loro distribuzione spaziale è parecchio eterogenea, spaziando da geonemie pressoché cosmopolite ad endemicità puntiformi (D’alessandro & Biondi, 2011). Benché i popolamenti della regione Oloartica siano stati maggiormente studiati e ci siano molte più informazioni riguardo il loro comportamento alimentare, anche dalla regione di

Figura 2: in verde la regione Paleartica (https://ornitour.it/). nostro interesse (Paleartica) giungono parecchi studi riferiti alle piante ospiti di cui questi insetti si nutrono (D’alessandro & Biondi, 2011). Diverse sono le specie di Crisomelidi interessanti dal punto di vista agrario e forestale, poiché nutrendosi di piante coltivate provocano ingenti danni alle colture e conseguentemente economici.

9 Tra i Crisomelidi più dannosi dal punto di vista agrario, le specie dannose in ambito forestale verranno discusse in modo accurato nel paragrafo successivo, figurano: la Diabrotica virgifera (principale pianta ospite: Zea mays), Leptinotarsa decemlineata (principali piante ospite: Solanum tuberosum, Solanum lycopersicum e Solanum melongena), Oulema melanopus (principali pianta ospite: Hordeum spp., Avena spp., Secale spp.) e Chaetocnema tibialis (principale pianta ospite: Beta vulgaris). La dorifora della patata (Leptinotarsa decemlineata), riconoscibile per l’evidente livrea striata, attacca principalmente piante appartenenti alla famiglia delle Solanaceae. Si tratta di un Crisomelide originario del Nord America, giunto in Italia durante lo svolgimento della Seconda guerra mondiale. Sia l’adulto che la larva sono fillofagi e si alimentano defogliando completamente la pianta, la quale può soccombere oppure produrre germogli laterali (a discapito dei tuberi). La dorifora, nei climi più caldi, può addirittura compiere da una fino a tre generazioni all’anno. Questo fitofago può essere combattuto anche con metodi biologici, utilizzando per esempio Bacillus thuringiensis (batterio sporigeno), Beauveria bassana (fungo endofita) e Edovum puttleri (Imenottero parassitoide) (http://www.CABI.org). La lema del frumento (Oulema melanopus) colpisce invece una vasta gamma di Graminaceae di interesse agrario (Hordeum spp., Avena spp., Secale spp.). I danni di questo Crisomelide sono ben evidenti sulle foglie, ove vengono lasciate importanti erosioni longitudinali a carico dell’epidermide superiore. La lema del frumento sverna come adulto, si accoppia e ovidepone sulle foglie, dopodiché muore. Difficilmente si ricorre ad una lotta mirata, poiché le piante vengono colpite in uno stadio avanzato di sviluppo (http://www.CABI.org). L’adulto dell’altica della bietola (Chaetocnema tibialis) si nutre delle foglie di Beta vulgaris, provocando sul lembo fogliare delle erosioni tondeggianti che interessano il mesofillo e l’epidermide inferiore. Le larve, che invece vivono nella rizosfera, sono considerate innocue. La lotta prevede l’utilizzo di trattamenti geodisinfestanti (http://www.CABI.org). Infine, tra i principali Crisomelidi di interesse agrario, troviamo la diabrotica del mais (Diabrotica virgifera). Introdotta in Europa dagli Stati Uniti nel 1992, fu rinvenuta per la prima volta in Italia già a partire dal 1998 (Furlan et al., 1998). I danni che questo insetto provoca nei confronti di Zea mays sono consistenti. I danni più gravi sono causati dalle

10 larve, in quanto nutrendosi delle radici, determinano allettamenti delle piante. Gli adulti, presenti dalla fine di giugno fino alla metà di agosto, generano invece scarificature longitudinali sulle foglie di mais e nutrendosi del polline, causano aborti fiorali e cascola delle cariossidi in fase di maturazione cerosa. La lotta prevede diverse modalità d’azione; per catturare gli adulti, solitamente nel periodo di giugno, vengono utilizzate trappole a feromoni o cromotropiche. Dopo l’entrata in vigore del Decreto Ministeriale inerente la lotta obbligatoria verso questo parassita, anche in Italia il controllo integrato è basato su metodi di tipo chimico e agronomico. Visto che le larve svernano nel terreno, il metodo agronomico più efficace si dimostra l’avvicendamento colturale. Anche la raccolta dopo il primo ottobre sta avendo dei buoni risultati, in quanto eviterebbe la diffusione di femmine ancora in grado di ovideporre (http://www.CABI.org). L’accurata conoscenza dello spettro trofico di piante ospiti di una data specie, sotto il profilo applicativo, permette di impostare adeguate strategie di lotta, inclusa la gestione dell’habitat al fine di mantenere alti i livelli della biodiversità funzionale, volte a ridurre sotto la soglia di tolleranza le popolazioni del fitofago target, e in alcuni casi portando anche alla sua eliminazione locale. La conoscenza del rapporto trofico (insetto-pianta ospite), nell’ottica della lotta integrata, consente quindi di monitorare la reale presenza dell’insetto sul territorio e porta all’individuazione di adeguati metodi di lotta integrata che prevedono una riduzione all’uso di pesticidi. Oltre a ciò, possono anche essere distinte, con una certa facilità, le cosiddette “piante target” di interesse agrario e forestale. Quest’ultime, se adoperate con criterio, potrebbero offrire rifugio al fitofago e quindi essere utilizzate come delle vere e proprie “piante trappola”. Tra i benefici delle “piante trappola”, esistendo tra insetti fitofagi e rispettive piante ospiti fitte preferenze trofiche, va sempre considerato anche il fenomeno inverso del trade-off. Se queste piante venissero messe in aree in cui il fitofago non è presente si otterrebbe l’effetto opposto, ossia quello di attirare attivamente il fitofago sulla coltura. Pertanto un’accurata fase di monitoraggio e rilevazione dell’insetto fitofago è di vitale importanza. Esistono anche altre modalità di lotta, che in ambito forestale hanno ottenuto dei discreti risultati, in grado di sfruttare il rapporto insetto-pianta ospite; si pensi soltanto all’utilizzo dei feromoni impiegati nelle tecniche di cattura massale e confusione sessuale.

11 Il metodo della cattura massale, inteso come il sistema di difesa basato sulla cattura di adulti grazie all’impiego di particolari trappole in grado di ridurre il numero di individui e abbassare così la popolazione, ha riscosso dei buoni risulati nel contesto forestale per quanto riguarda la processionaria del pino (Thaumetopoea pityocampa) (Athanassiou et al., 2017).

1.3 Chrysomelidae nelle cenosi forestali e nelle praterie montane e subalpine

In biologia con il termine “cenosi forestale” si intende l’insieme delle specie vegetali (fitocenosi) e animali (zoocenosi) che vivono in un determinato ambiente, quello forestale appunto. Per ambiente forestale si intende invece l’insieme delle piante arboree Figura 3: tipica prateria alpina distribuite su una vasta superficie di (https://cm.valletrompia.it/). terreno. La distinzione tra foresta, bosco e selva, non sempre facile, si basa essenzialmente sulla estensione, sull’abbondanza e sulla regolarità della vegetazione. Un bosco naturale, vergine, è più comunemente detto foresta; mentre il bosco propriamente detto è di norma un ceduo o una fustaia ed è oggetto di selvicoltura.

Oltre che dal punto di vista agrario, determinate sottofamiglie di Crisomelidi, risultano piuttosto dannose anche dal punto di vista silvo-pastorale. I Coleotteri fillofagi, facenti parte della famiglia dei Crisomelidi, sono i responsabili dei fori e delle riduzioni a scheletro delle foglie che si vengono a creare durante tutto il periodo vegetativo. Sono quindi una categoria di insetti fillofagi che erodono le foglie di numerose piante mediante l’apparato boccale masticatore provocando defogliazioni parziali o totali che, specialmente in caso di attacchi ripetuti, determinano un grave indebolimento della

12 pianta, a volte irreversibile. Defogliazioni marcate riguardano ad esempio aucuparia (fam. Rosaceae) da parte di Gonioctena pallida (Milani & Ruffo, 1963), Corylus avellana (fam. Corylaceae) da parte di Gonioctena quinquepunctata (Milani & Ruffo, 1963) e Betula pendula (fam. Betulaceae) da parte di Chrysomela populi (Müller, 1953; Fogato & Leonardi, 1980). Possiamo dunque affermare che, anche nel contesto montano, esiste un’elevata specificità tra le specie di Crisomelidi e le relative piante ospiti (Leonardi & Sassi, 1997). Nel presente elaborato, al fine di poter caratterizzare meglio le cenosi dei Coleotteri Crisomelidi, si è preferito trattare la vegetazione in funzione delle fasce vegetazionali proposte da Pignatti (1979). A tal proposito, verrà presa in considerazione la vegetazione che ricade all’interno delle seguenti fasce vegetazionali:

• Fascia alpica: in questa fascia estrema altitudinale, che dai 1.900 m s.l.m. circa si spinge fino alla vetta, possiamo osservare la presenza di due ambienti distinti: il primo è rappresentato dal notevolissimo sviluppo delle rocce e rupi calcareo-dolomitiche ospitanti diverse specie basifile con alcuni interessanti endemismi: Silene elisabethae, Petrocallis pyrenaica, alpestris, Saxifraga vandelli, Dryas octopetala, Potentilla nitida, Campanula raineri, Primula auricula, Phyteuma comosum, Laserpitum nitidum (Pignatti et al., 1979). Ovviamente non tutto l’arco alpino è caratterizzato dalla presenza di specie basifile. Nei territori alpini della Valle d’Aosta ad esempio, grazie alla massiccia presenza di marmi e rocce acide, si ha invece una vegetazione di tipo acidofilo. Il secondo ambiente è rappresentato dalle praterie sommitali chiamate anche “pascoli alpini”. Possiamo individuarne di due tipi: i firmeti, caratterizzati dalla presenza di praterie a Carex firma, e i seslerieti a dominanza di Sesleria varia in associazione con Carex austroalpina. Nell’ambito di questa fascia, si inseriscono bene i cosiddetti cariceti xerofili, una particolare cenosi che vegeta su displuvi acclivi in esposizione meridionale, soprattutto in prossimità di creste ventose con suolo discontinuo (Pignatti et al., 1979).

13 • Fascia boreale: corrisponde ad un’area che va, indicativamente, dal limite superiore del faggio (1.500 m circa) al limite superiore delle aghifoglie (1.900 m circa). L’ambiente più caratteristico è costituito dalle praterie secondarie, veri e propri pascoli ampi a pendenza dolce, a dominanza di Nardus stricta in associazione con Carex sempervirens. Nell’ambito di questa fascia troviamo anche le ripose, che sono vegetazioni antropiche azonali; esse prendono il nome di romiceti dato che la specie più frequente è il Rumex alpinus in associazione con Senecio cordatus, Urtica dioica, Chenopodium bonus- henricus; nelle praterie intensamente pascolate troviamo anche Aconitum napellus e spinosissimum. Dove si verifica un impoverimento della fascia boreale abbiamo la presenza del cespuglieto subalpino, che rappresenta la zona di confine tra le vegetazioni erbacee d’alta quota e le vegetazioni legnose sottostanti. Sono presenti le seguenti cenosi: cespuglieti a rododendro e mirtilli (“Rodoro-Vaccineti”), cespuglieti a ginepro nano (“Junipero-Arctostafileti”), arbusteti a pino mugo (“Mughete”) e arbusteti a ontano verde (“Alneti”). In questa fascia possiamo parlare anche di vegetazione forestale subalpina: un associazione di Picea excelsa e Larix decidua con un sottobosco dominato da Rhododendron hirsutum (Pignatti et al., 1979).

• Fascia subatlantica: corrisponde all’area bioclimatica della faggeta (900-1.500 m circa). È considerato l’orizzonte delle latifoglie sciafile. Possiamo individuare ambienti differenti: l’ambiente forestale vero e proprio (in cui possono essere distinte due diverse categorie di faggete, le faggete mesofile e quelle termofile), i prati pingui e i cespuglieti (formati in seguito alla rimozione delle faggete). In questa fascia il è accompagnato da essenze mesofile quali: Acer pseudoplatanus, avium, , Alnus incana. Lo strato arbustivo è scarsamente sviluppato ed acquista importanza soltanto ai margini e nelle radure, con la presenza di: Salix caprae, Laburnum alpinum, Sambucus racemosa e Rosa pendulina. I prati pingui che compaiono in questo orizzonte sono detti “triseteti”, sono dominati da emicriptofite eliofile che sono ben adattate a ricrescere subito dopo i tagli, la specie floricola dominante è Trisetum flavescens consorziata con Dactylis glomerata e Phleum pratense (Pignatti et al., 1979).

14 • Fascia medioeuropea: corrisponde all’area bioclimatica del bosco misto caducifoglio, va dai 220 m (livello del Lago) ai 900 m circa (limite inferiore del faggio). Possiamo individuare in questa zona quattro ambienti caratteristici: ambiente forestale, prati magri, prati pingui e cespuglieti. Nell’ambiente forestale troviamo prevalentemente la seguente vegetazione: Ostrya carpinifolia, Quercus pubescens, Fraxinus ornus, Laburnum anagyroides, Carpinus betulus, Tilia cordata, Fraxinor excelsior, Quercus petraea, Alnus glutinosa, Prunus avium, Ulmus minor, Acer pseudoplatanus. Il sottobosco è invece caratterizzato da vari arbusti e cespugli, quali: Viburnum lantana, Ligustrum vulgare, Amelanchier ovalis, mas, Corylus avellana, Ruscus aculeatus, Daphne laureola (Pignatti et al., 1979). I prati magri sono brometi, per la dominanza di Bromus erectus, detti “prati aridi”. In funzione del grado più o meno elevato di aridità, possiamo avere rispettivamente i mesobrometi e gli xerobrometi. I prati pingui sono rappresentati dagli arrenatereti caratterizzati dall’Arrhenatherum elatius a bassa quota e dal Trisetum flavescens in associazione con Poa alpina a quota più alta. Infine per quanto concerne i cespuglieti submontani troviamo formazioni a Corylus e Ostrya carpinifolia (Pignatti et al., 1979). Nella fascia medioeuropea possiamo individuare anche della vegetazione puramente termofila, in generale di impronta submediterranea, trascurata nel presente elaborato poiché non ricade all’interno delle cenosi tipicamente subalpine.

Sulla base delle informazioni riportate negli studi faunistici finora pubblicati, negli ambienti evidenziati sopra sono state individuate le seguenti cenosi di Coleotteri Crisomelidi:

15 Ambienti alpini Crisomelidi rinvenuti Zone con consistente presenza di prati falciabili Smaragdina aurita, Longitarsus holsaticus, che indicano anche un’attività di foraggio residua Longitarsus luridus, Podagrica fuscicornis e Sphaeroderma rubidum Zone con leggera prevalenza di prateria e Cryptocephalus trimaculatus, Labidostomis mantello su prato falciabile, ossia netta risposta tridentata, Leptinotarsa decemlineata, Lilioceris all’abbandono di una gestione a foraggio già lilii, Mantura obtusata, Psylliodes brisouti, indebolita Psylliodes instabilis, aurea, venustula e Longitarsus succineus Zone che presentano convivenza di elementi di Longitarsus tabidus, Phyllotreta aerea, prateria, elementi di prato falciabile ed elementi Phyllotreta ochripes, Timarcha nicaeensis, di disturbo marginale Chaetocnema concinna, Chrysolina polita, Chrysolina rossia, Longitarsus luridus, Longitarsus succineus e Longitarsus pratensis Zone con prato falciabile in pieno sviluppo a Chrysolina fastuosa, Chrysolina oricalcia, carattere oligo-mesotrofico, su una base di Clytra appendicina, Aphthona pygmaea, Argopus Thalictrum minus e Arabis collina ahrensi, Cassida subreticulata, Psylliodes cupreus, Smaragdina flavicollis, Phyllotreta nemorum, Longitarsus luridus, Longitarsus exoletus e Longitarsus pratensis Zone a prato arido con montarozzi residuali a Dibolia foersteri, Crepidodera aurata, brughiera (presenza dell’elemento di brughiera Cryptocephalus fulvus, Cryptocephalus accompagnato da Cytisus emeriflorus e prateria primarius, Aphthona herbigrada, accompagnata da Brachypodium rupestre spp.) Cryptocephalus labiatus e Cryptocephalus transiens Zone a prateria con parziale affioramento pomonae, Longitarsus obliteratus, roccioso, fortemente cespugliate (prevalenza di Aphthona herbigrada e Longitarsus helvolus Quercetum pubescentis) e in via di chiusura Zone che presentano una superficie prativa Longitarsus pratensis, Longitarsus luridus e terrazzata all’interno di un bosco mesofilo, con Longitarsus succineus qualche elemento di Mesobromion Zone con superfici prative terrazzate (esposizione Labidostomis longimana, Cryptocephalus loreyi, fresca e maggiore sviluppo di suolo), Oomorphus concolor, Longitarsus minusculus, irregolarmente gestite e contornate da boschi con Sphaeroderma testaceus, Longitarsus luridus, evidenti contrassegni mesofili Longitarsus pratensis e Longitarsus salviae Zone limitrofe ad un lago alpino, dove si Aphthona coerulea, Lythraria salicariae e evidenziano tre caratteri essenziali: Asiorestia transversa 1) presenza di canneto (Phragmitetum australis) con accenni di: aggruppamento a Iris pseudoacorus, elementi di magnocariceto (Caricetum elatae) e residui di boscaglia ripariale (Salicion cinerae); 2) Presenza di prato umido oligotrofico (Molinion coeruleae); 3) Presenza di vegetazione erbacea perenne e disorganizzata (Artemisietea vulgaris e Plantaginetea majoris) (Leonardi & Sassi, 1997)

16 Figura 4: tipica foresta alpina (https://ersaf.lombardia.it/).

N.B: Le relazioni trofiche esistenti tra le specie sopraelencate e le specie di Coleotteri Crisomelidi fitofagi sono contenute, in modo preciso, nel database allegato. Inoltre, come si vedrà nei capitoli a seguire, l’attribuzione dello spettro trofico e le rispettive elaborazioni avverranno proprio sulle specie vegetali appartenenti alle cenosi forestali, montane e subalpine.

17 2. SCOPO DELLA RICERCA

Lo scopo del presente elaborato consiste nello sviluppo di un database in cui sono contenute le informazioni relative alle piante ospiti delle specie di Coleotteri Crisomelidi presenti nella regione Ovest Paleartica. Precisamente, per ciascuna specie di Crisomelide, vengono riportate le seguenti informazioni: specie o genere della/e pianta/e ospiti, famiglia di appartenenza di ciascuna pianta, comportamento alimentare dell’insetto (i.e., monofago, oligofago e polifago) e i riferimenti bibliografici ai lavori scientifici da cui sono state ricavate le informazioni sull’associazione insetto-pianta/e ospite/i. Il database sarà strutturato in modo tale da poter essere interrogato attraverso un apposito script di R. L’utilità generale del database risulta evidente sia in ambito conservazionistico che agrario. Relativamente a quest’ultimo, la conoscenza delle relazioni trofiche insetto-pianta da la possibilità di definire strategie adeguate di difesa delle colture. Per quanto riguarda invece l’aspetto conservazionistico, il database racchiude le informazioni utili a conservare questi insetti proteggendo l’ambiente in cui essi vivono. Il database riassume infatti tutte le relazioni trofiche fin ora osservate nell’area ovest paleartica tra Crisomelide e le piante, consentendo così di ricostruire la struttura dell’ambiente di vita dell’insetto stesso. Le informazioni contenute nel database possono anche essere sfruttate per comprendere le dinamiche di monitoraggio che interessano i Crisomelidi alloctoni, in aree nelle quali i rapporti con le piante ospiti non sono ancora ben studiati. Questo è valido anche nella condizione opposta, quando ad essere invasiva è la pianta, e quindi l’informazione può essere sfruttata per mettere in atto strategie di controllo biologico della stessa. In questo lavoro di tesi, le informazioni ricavate dalla stesura del database sono state utilizzate per analizzare e approfondire in dettaglio le cenosi forestali e altimontane in relazione alla composizione in specie di Crisomelidi. Sulla base delle specie vegetali ritenute caratteristiche per l’ambiente indagato sono state generate delle query che hanno permesso di valutare, in funzione del numero di piante, le specie di Crisomelidi specifici per la fascia subalpina. Per i Crisomelidi monofagi sono stati confermati alcuni particolari endemismi riportati in bibliografia.

18 Vista la struttura del database e considerato il fatto che è stata presa in considerazione tutta la letteratura finora pubblicata, in prospettiva futura l’aggiornamento delle informazioni contenute (a seguito della descrizione di nuove specie, specie aliene e pubblicazione di nuovi studi sulla biologia delle specie fino a questo momento poco studiate) risulta essere di facile realizzazione.

19 3. MATERIALI E METODI

3.1 Raccolta del dato sulle piante ospiti e creazione del database

La raccolta dei dati sulle piante ospiti dei Coleotteri Crisomelidi della regione Ovest Paleartica è avvenuta mediante ricerca bibliografica in lettura scientifica di riferimento, costituita da monografie quali le Faune di diversi paesi, studi faunistici di aree geografiche ristrette e articoli scientifici. Una volta reperita l’informazione sull’associazione “insetto-pianta ospite”, questa è stata inserita all’interno del foglio di calcolo Excel (Microsoft Office 2019), riportando anche la fonte bibliografica di riferimento. La maggior parte dei lavori scientifici consultati erano in lingua inglese o italiana. Alcuni invece erano in lingua tedesca, francese, araba, turca, russa e spagnola. Non avendo una conoscenza diretta delle lingue sopraindicate, per la loro comprensione è stata necessaria la traduzione di parti del testo con il tool online di Google translator. Spesso, durante l’analisi del materiale bibliografico, sono state rinvenute informazioni incomplete sulla tassonomia delle piante, in particolare molte piante ospiti non erano riportate a livello specifico, a volte a livello di genere e altre di famiglia. Nel caso in cui l’informazione fosse riportata al livello di genere sono state utilizzate le abbreviazioni “sp.” (una pianta ospite appartenente al genere in questione) ed “spp.” (più piante appartenenti al genere in questione). Per ogni specie o genere di pianta ospite registrata nel database è stata anche riportata la famiglia botanica di appartenenza, attribuita utilizzando come riferimento le informazioni disponibili nel sito internet World Flora Online (http://www.worldfloraonline.org/). Successivamente, sulla base delle informazioni relative alla relazione pianta-insetto raccolte, a ciascuna specie di Crisomelide è stato assegnato uno dei seguenti comportamenti alimentari: monofago, oligofago, polifago. Per fare ciò sono state adottate le seguenti definizioni:

20 • Specie Monofaga: insetto fitofago che si alimenta su piante appartenenti allo stesso genere • Specie Oligofaga: insetto fitofago che si alimenta su piante appartenenti alla stessa famiglia • Specie Polifaga: insetto fitofago che si alimenta su piante appartenenti a due o più famiglie diverse.

Il database finale risulta quindi composto dalle seguenti colonne denominate: I) “specie”, riportante la specie di Crisomelide; II) “sottofamiglia”, riportante la sottofamiglia di appartenenza del Crisomelide; III) “piante ospiti”, riportante la/e pianta/e ospiti rinvenute in letteratura per ciascuna specie di Crisomelide; IV) “famiglie di piante ospiti”, riportante la famiglia di appartenenza di ciascuna pianta ospite rinvenute in letteratura per il Crisomelide; V) “comportamento alimentare”, monofagia, oligofagia o polifagia; e infine VI) “bibliografia”, riferimento bibliografico alla letteratura utilizzata per la compilazione della colonna “piante ospiti”. Alcune delle informazioni presenti nel database erano state già recuperate precedentemente allo sviluppo di questo lavoro di tesi, poiché derivanti dal lavoro di tesi di un altro studente di laurea triennale. Esse sono state verificate e mantenute nella versione del database presentata in questa tesi.

21 3.2 Analisi del dato raccolto, attribuzione dello spettro trofico e modalità di accesso al database

Una volta terminata la fase compilativa del database, quest’ultimo è stato esportato in formato csv (Comma-separated values) in modo da poter essere importato più agevolmente dal software (R); esso è un linguaggio di programmazione e un ambiente di sviluppo specifico per l’analisi statistica dei dati. La versione base del programma può essere implementata scaricando vari pacchetti aggiuntivi, in base alla necessità. In questa tesi R è stato utilizzato come linguaggio di programmazione per, tramite appositi comandi, estrapolare dal database informazioni mirate sui rapporti insetto-pianta ospite. Il database è stato quindi importato nel workspace di R tramite la funzione base read.csv. Una volta installati i pacchetti aggiuntivi “dplyr” e “tydiverse” tramite il comando install.packages, è stato possibile utilizzare le seguenti funzioni per interrogare il database: I) filter per estrapolare la lista delle specie o delle famiglie di piante ospiti associate ad una specie di insetto, oppure per estrapolare il comportamento alimentare di un insetto o la lista delle specie di Crisomelidi associate ad un certo comportamento; II) filter in associazione con str_detect per ottenere la lista delle specie di insetti associate ad una precisa specie di pianta (esempio in Fig. 7). Per esportare i risultati ottenuti dalla ricerca dal software R si è utilizzato il comando write.csv.

22 3.3 Analisi delle cenosi montane e subalpine In questo studio è stata anche analizzata la presenza di peculiari associazioni tra i Crisomelidi e gli habitat presenti nelle aree montane, altimontane e subalpine. Una ricerca bibliografica e le conoscenze personali derivate dal corso di laurea frequentato hanno permesso di individuare un insieme di piante ospiti presenti in tali ambienti (Tabella 1). Grazie al database creato e sfruttando lo script di R descritto nel paragrafo precedente è stato possibile ottenere un elenco di specie di Crisomelidi associati alle cenosi di piante in questione. A tal proposito sono state considerate come specie vegetali dominanti dell’ambiente indagato le seguenti:

Tabella 1: Specie vegetali considerate caratteristiche per l’ambiente indagato.

23 Inserendo l’apposito comando, le query generate dal software R sono state esportate direttamente sopra dei comuni fogli di calcolo Excel.

Figura 5: Comandi utilizzati per esportare da R i risultati ottenuti.

24 4. RISULTATI E DISCUSSIONE

Lo studio effettuato ha condotto alla creazione di un database contenente le informazioni sulle piante ospiti e sull’ampiezza dello spettro trofico di ben 1.174 specie di Coleotteri Crisomelidi, su un totale di 2.481 specie presenti nella regione biogeografica Ovest Paleartica. Gli Alticinae, con 785 specie presenti nel database, rappresentano senza dubbio la sottofamiglia più numerosa presente.

Figura 6: Principali sottofamiglie di Crisomelidi. In ascissa le sottofamiglie di Crisomelidi presenti nel database, in ordinata il numero di specie appartenenti a quella sottofamiglia.

Le sottofamiglie di Crisomelidi per cui sono disponibili maggiori informazioni (fig. 6) sulle piante ospiti risultano essere gli Alticinae, i Cryptocephalinae e i Chrysomelinae. Per molte specie (1.307) non è stato possibile reperire informazioni sulla dieta a causa dell’assenza di studi a riguardo. Di alcuni di questi Crisomelidi infatti sono noti solo pochi esemplari, attualmente conservati in collezioni museali, raccolti durante campagne faunistiche avvenute tra la fine dell’Ottocento e gli inizi del Novecento, quando poca

25 attenzione veniva attribuita all’interazione con la pianta ospite.

Figura 7: Specializzazione trofica riferita alle specie di Crisomelidi presenti nel database.

Da un’analisi dei dati riguardanti la specializzazione trofica (fig. 7) emerge che tra i Crisomelidi analizzati, 549 specie possiedono un comportamento alimentare di tipo polifago (il 47% dei Crisomelidi analizzati), 435 specie sono risultate monofaghe (il 37% dei Crisomelidi analizzati) e soltanto 190 specie mostrano una specializzazione trofica intermedia di tipo oligofago (il 16% dei Crisomelidi analizzati). Dall’analisi condotta (fig. 8) emerge che gli Alticinae sono in prevalenza polifagi; infatti afferiscono a questo comportamento trofico 221 specie (47,32%). Sono invece monofaghe 162 specie di Aticinae (34,69%) e oligofaghe solo 84 specie (17,99%). I Cryptocephalinae (fig. 8), con 629 specie presenti nell’area ovest-Paleartica, risultano prevalentemente polifagi; 162 specie, pari al 61,13% delle specie appartenenti a questa sottofamiglia di cui si possiedono informazioni sulle piante ospiti, sono risultate essere polifaghe. Ottantotto specie sono monofaghe (33,21%) e le restanti 15 specie sono oligofaghe (5,66%).

26 Con 465 specie, i Chrysomelinae (fig. 8) rappresentano la terza sottofamiglia di Crisomelidi per abbondanza di specie nel database. Le specie appartenenti a questo taxon hanno un comportamento alimentare più omogeneo rispetto alle due sottofamiglie sopra discusse; infatti 78 specie sono polifaghe (43,33%), 70 specie sono monofaghe (38,89%) e 32 specie sono oligofaghe (17,78%). Delle 194 specie di Galerucinae (fig. 8) presenti nel database di cui sono presenti informazioni sulle piante ospiti, 35 specie sono polifaghe (53,03%), 24 specie sono monofaghe (36,36%) e solo 7 specie sono oligofaghe (10,61%). Le 145 specie di Bruchinae di cui sono disponibili informazioni sulle piante ospiti sono caratterizzate da un comportamento trofico opposto rispetto a quello visto nelle sottofamiglie precedenti, poiché 47 specie sono in prevalenza monofaghe (71,21%), 18 specie sono oligofaghe (27,27%) e soltanto una specie è risultata essere polifaga (fig. 8).

Figura 8: Specializzazione trofica nelle principali sottofamiglie di Crisomelidi. In ascissa le principali sottofamiglie di Crisomelidi, in ordinata la percentuale delle specie afferenti a quel determinato range trofico.

27 Per quanto riguarda le famiglie di specie vegetali più utilizzate dai Crisomelidi come piante ospiti troviamo, in ordine di consistenza numerica, le Asteraceae, le Lamiaceae, le Fagaceae, le Fabaceae, le Salicaceae, le Rosaceae, le Caryophyllaceae, le Poaceae, le Boraginaceae e le Cruciferae. In dettaglio, 329 specie di Crisomelidi risultano alimentarsi su piante appartenenti alla famiglia delle Asteraceae (fig. 9). Si tratta, in prevalenza, di Crisomelidi polifagi appartenenti alla sottofamiglia degli Alticinae (Tab. 2).

Tabella 2: Sottofamiglie di Crisomelidi per le famiglie botaniche più utilizzate come piante ospiti.

Le Lamiaceae, dette anche Labiate, famiglia di piante spermatofite dicotiledoni dai tipici fiori a forma bilabiata, comprende numerose piante aromatiche. Le Lamiaceae ospitano 289 specie di Crisomelidi (fig. 9), in prevalenza Alticinae (Tab. 2) dal comportamento trofico polifago (191 specie). La famiglia delle Fagaceae comprende invece alberi ed arbusti che hanno una notevole importanza forestale e che rappresentano i principali componenti delle foreste temperate dell’emisfero settentrionale. Di questa famiglia botanica si nutrono complessivamente 206 specie di Crisomelidi (fig. 9), soprattutto Cryptocephalinae (134 specie; Tab. 2) dal comportamento trofico polifago (166 specie; fig. 10). All’interno delle Fagaceae il genere Quercus, con 144 specie che si nutrono delle specie appartenenti a questo genere, è sicuramente l’ospite più appetito dalle specie di Crisomelidi nell’area indagata. Procedendo in ordine di abbondanza decrescente troviamo la famiglia delle Fabaceae. Di questa famiglia si alimentano 158 specie di Crisomelidi (fig. 9), afferenti soprattutto alle sottofamiglie dei Bruchinae (56 specie) e dei Cryptocephalinae (54 specie), ma anche Alticinae (25 specie) e Chrysomelinae (13 specie; Tab. 2). Il loro comportamento trofico risulta prevalentemente polifago (76 specie), anche se troviamo un buon numero di specie

28 monofaghe (54 specie; fig. 10). Su specie appartenenti alla famiglia delle Salicaceae si nutrono invece 145 specie di Crisomelidi (fig. 9), in maggioranza Cryptocephalinae (82 specie; Tab. 2) dal comportamento trofico polifago (107 specie; fig. 10). All’interno delle Salicaceae i generi più utilizzati come risorsa trofica sono Salix e Populus (132 e 76 specie di insetti se ne nutrono rispettivamente). Le Rosaceae rappresentano una famiglia di piante erbacee, arbustive e arboree, molte delle quali vengono utilizzate in frutticoltura. Le specie appartenenti a questa famiglia risultano essere ospiti di 141 specie di Crisomelidi (fig. 9); principalmente Cryptocephalinae (72 specie) e Alticinae (30 specie; tab. 2) polifagi (127 specie; fig. 10). Un’altra famiglia botanica molto utilizzata come risorsa trofica dai Coleotteri Crisomelidi è quella delle Caryophyllaceae. In questa famiglia rientrano molte piante erbacee annuali o perenni di interesse pastorale. Delle Caryophyllaceae si alimentano 135 specie di Crisomelidi (fig. 9) quali Cryptocephalinae (42 specie), Alticinae (39 specie), Chrysomelinae (17 specie) e Galerucinae (16 specie; Tab. 2), quasi tutte polifaghe (87 specie; fig. 10). Le Poaceae sono una famiglia di piante angiosperme monocotiledoni molto abbondanti nelle praterie alpine. Un totale di 119 specie di Crisomelidi (fig. 9) utilizzano come risorsa trofica le specie di questa famiglia di piante; sono in primo luogo Alticinae (53 specie) e (30 specie; tab. 2) che mostrano una specializzazione trofica polifaga (79 specie; fig. 10). Infine troviamo le famiglie delle Boraginaceae e delle Cruciferae. Delle prime si nutrono 116 specie di Crisomelidi (fig. 9), quasi totalmente Alticinae (40 specie; tab. 2) polifagi (26 specie) e oligofagi (10 specie; fig. 10). Delle Cruciferae si alimentano 107 specie di Crisomelidi (fig. 9), in prevalenza Alticinae (84 specie; Tab. 2) che presentano una specializzazione trofica omogenea (34 polifagi, 26 monofagi e 24 oligofagi; fig. 10).

29 Figura 9: Famiglie più utilizzate come piante ospiti. In ascissa le principali famiglie botaniche utilizzate dai Crisomelidi come piante ospiti, in ordinata il numero di specie di Crisomelidi correlati a quella famiglia.

30 Figura 10: Specializzazione trofica nelle principali famiglie botaniche. In ascissa le famiglie botaniche più importanti dal punto di vista numerico, in ordinata il numero di specie di Crisomelidi correlate a quel determinato comportamento trofico.

Tra le specie di piante ospiti più frequentemente utilizzate come risorsa trofica dalle specie di Crisomelidi troviamo al primo posto Corylus avellana, ossia il nocciolo, pianta arbustiva della famiglia delle Betulaceae. Con un totale di 45 specie di Crisomelidi che si alimentano su di essa (fig. 11), il nocciolo risulta la pianta ospite di molte specie appartenenti alla sottofamiglia dei Cryptocephalinae (35 specie). Altri gruppi che si nutrono di questa pianta sono i Galerucinae (6 specie), gli Alticinae (2 specie) e Chrysomelinae (2 specie; Tab. 3). Altre specie particolarmente utilizzate come risorsa trofica dai Crisomelidi sono Salix caprea, Salix alba e Quercus ilex, appartenenti alle Salicaceae e Fagaceae. In particolare, Salix caprea rappresenta la seconda specie vegetale più utilizzata dai Crisomelidi con un totale di 35 specie che si alimentano su di essa (fig.11); essa presenta una relazione con la sottofamiglia dei Cryptocephalinae (22 specie) e dei Chrysomelinae (8 specie; Tab. 3). Quercus ilex, risulta la pianta ospite di 33 specie di Crisomelidi (fig. 11), in particolare

31 legata alla sottofamiglia dei Cryptocephalinae (29 specie; Tab. 3). Salix alba infine, risulta pianta ospite di 27 specie di Crisomelidi (fig. 11); essa viene utilizzata da un numero simile di specie appartenenti alle sottofamiglie Cryptocephalinae (14 specie), Alticinae (7 specie) e Chrysomelinae (6 specie; Tab. 3).

Tabella 3: Specie più utilizzate come piante ospiti e rispettiva ripartizione nelle principali sottofamiglie di Crisomelidi.

32 Figura 11: Specie più utilizzate come piante ospiti. In ascissa il numero di specie di Crisomelidi che si alimentano su di esse, in ordinata le specie di piante ospiti più utilizzate.

Attraverso l’interrogazione del database sviluppato, utilizzando l’elenco delle specie vegetali presenti nelle cenosi del piano montano e subalpino, viene messo in evidenza che 623 specie di Crisomelidi sono associate a queste cenosi. Tra queste specie, 58 sono risultate monofaghe, 73 oligofaghe e 492 polifaghe. Comparando i risultati ottenuti con quelli precedentemente pubblicati si evidenzia un netto incremento del numero di specie di Crisomelidi associate a piante ospiti dell’ambiente montano, alpino e subalpino.

33 Figura 12: Esempi di associazione insetto-piante ospiti esportati da R direttamente su foglio Excel.

Dall’analisi svolta risulta che le seguenti specie siano strettamente legate all’ambiente di quota: orbiculata, Cassida vibex, Cassida viridis, Chrysolina cerealis, Cryptocephalus bipunctatus, Cryptocephalus coryli, Cryptocephalus flavipes, Cryptocephalus fulvus, Cryptocephalus marginatus, Cryptocephalus marginellus, Cryptocephalus moraei, Cryptocephalus nitidus, Cryptocephalus ocellatus, Cryptocephalus octacosmus, Cryptocephalus octomaculatus, Cryptocephalus parvulus, Cryptocephalus schaefferi, Cryptocephalus trimaculatus, Labidostomis tridentata, Longitarsus obliteratus, Longitarsus succineus, flavipes, Smaragdina affinis, Smaragdina aurita. In particolare, molte delle specie appartenenti al genere Cryptocephalus risultano strettamente legate alle cenosi forestali, principalmente a Salicaceae, Rosaceae, Fagaceae (i.e., Salix spp., Quercus spp. e Crataegus spp.) Per quanto concerne le praterie altimontane e subalpine notiamo una certa affinità con le seguenti specie di Crisomelidi: Longitarsus succineus (legato al genere spp.), Longitarsus obliteratus (legato ai generi spp. e spp.), Cryptocephalus moraei (piantae ospiti Hypericum spp.), Chrysolina cerealis (Thymus spp.), Cassida viridis

34 ( spp. e Stachys spp.) e Cassida vibex (Cirsium spp. e spp.). Tra i Crisomelidi endemici di ambienti alpini e subalpini (Biondi et al., 2013) troviamo prevalentemente specie monofaghe. Alcuni esempi sono: Dibolia alpestris, che risulta monofago su Stachys officinalis (Lamiaceae); Longitarsus gruevi, specie monofaga su Scrophularia auruculata (Lamiaceae); collucens, monofaga su specie del genere Centaurea (Centaurea montana, Centaurea scabiosa, ); Oreina melancholica (Doronicum grandiflorum); Oreina peirolerii che si alimenta su Doronicum clusii e Doronicum grandiflorum; Cryptocephalus eridani (su Genista radiata); Cryptocephalus stragula (Corylus avellana); Cryptocephalus tardus (su Larix decidua).

35 5. CONSIDERAZIONI FINALI

Il lavoro svolto ha permesso di creare un database contenente informazioni sulle piante ospiti per circa la metà delle specie di Coleotteri Crisomelidi presenti nella regione Ovest Paleartica. Per le specie di Crisomelidi di cui non sono stati raccolti dati sulle piante ospiti attraverso le ricerche bibliografiche, sarà necessario svolgere studi bio-ecologici ad hoc in modo da colmare queste lacune conoscitive. Alla luce dei risultati ottenuti, possiamo dire che le informazioni ricavate hanno portato ad un netto incremento delle conoscenze riguardo l’ecologia delle specie associate all’ambiente montano, alpino e subalpino. In ambito agrario e forestale il database sviluppato risulta utile in quanto fornisce informazioni relative all’ecologia delle specie che possono essere sfruttate sia per il loro controllo sia per l’implementazione di programmi per la loro conservazione e tutela. Lo sviluppo di questo tipo di database, anche per altri gruppi di insetti di interesse agrario, conservazionistico o medico-veterinario, è da ritenersi importante al fine di possedere strumenti utili all’identificazione delle complesse reti di relazioni trofiche. Quest’ultimo aspetto si dimostrerà particolarmente utile anche per l’attuazione di strategie di biocontrollo. Infine, considerata la semplice struttura del database questo risulterà facilmente aggiornabile.

36 6. BIBLIOGRAFIA

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https://vivaifrappetta.it/tecnica-vivaistica/fitoiatria/insetti-aspetti-generali/defogliatori/

https://cm.valletrompia.it/

https://ersaf.lombardia.it/

http://www.worldfloraonline.org/

http://www.CABI.org/

http://www.treccani.it/enciclopedia/foresta

40 8. RINGRAZIAMENTI

Rivolgo un particolare ringraziamento, per la collaborazione e per l’importante aiuto datomi durante lo svolgimento del lavoro, al Prof. Matteo Montagna e alla Dott.ssa Giulia Magoga. Ringrazio anche il Prof. Giuseppe Carlo Lozzia per avermi proposto il tema discusso nel presente elaborato. Naturalmente, doverosi ringraziamenti vanno a tutti coloro che mi hanno supportato in questi tre anni di Università, a partire dai miei genitori (Mina, Sergio e zio Claudio) e dai miei compagni ed amici più stretti. Tra gli amici più stretti nomino Francesco, il quale grazie alla sua straordinaria intelligenza ha saputo darmi un aiuto davvero significativo. Chiudo ringraziando in modo caloroso il Prof. Fausto Legati, mio docente delle scuole superiori, che dopo la maturità è stato in grado di indirizzarmi verso questo percorso di studi.

41 9.1 Tabella di associazione tra specie vegetali subalpine e Crisomelidi correlati

Specie pianta ospite Specie Crisomelidi Specie pianta ospite Specie Crisomelidi

Hippuriphila modeeri Phyllotreta atra Phyllotreta cruciferae Phyllotreta dilatata Phyllotreta exclamationis Phyllotreta flexuosa Lilioceris schneideri Abies alba Nasturtium spp. Phyllotreta ganglbaueri Phyllotreta nemorum Phyllotreta ochripes Phyllotreta striolata Phyllotreta undulata

Acer pseudoplatanus / Ortica dioica /

Cassida corallina Cassida denticollis Clytra laeviuscula Cassida sanguinolenta Cryptocephalus bipunctatus Cassida seladonia Cryptocephalus coryli Cassida vibex Cryptocephalus czwalinae Chrysolina marginata Cryptocephalus flavipes Chrysolina staphylaea Cryptocephalus imperialis Cryptocephalus elegantulus Cryptocephalus informis Achillea spp. Cryptocephalus fulvus Ostrya carpinifolia Cryptocephalus marginatus Cryptocephalus moraei Cryptocephalus marginellus Galeruca pomonae Cryptocephalus moraei Galeruca tanaceti Cryptocephalus nitidus Leptinotarsa decemlineata Cryptocephalus signatifrons Longitarsus ochroleucus Cryptocephalus trimaculatus Oreina viridis Luperus flavipes Phyllotreta dilatata

Galeruca laticollis Galeruca monticola Aconitum napellus cyanescens Phleum pratense Chaetocnema hortensis Oreina virgulata

Donacia cinerea clavipes Donacia marginata Galerucella nymphaeae Aquilegia einsleana / Phragmites australis Plateumaris braccata Psylliodes picina Psylliodes reitteri

Arrhenatherum elatius Chaetocnema hortensis Picea excelsa /

42 Specie pianta ospite Specie Crisomelidi Specie pianta ospite Specie Crisomelidi

Cassida rubiginosa Cassida sareptana Cassida seladonia Chrysolina cerealis Chrysolina curvilinea Chrysolina graminis Chrysolina gypsaphilae Chrysolina limbata Chrysolina marginata Chrysolina reitteri Chrysolina staphylaea Chrysolina superstes Chrysolina vagecincta Coptocephala scopolina Cryptocephalus flavipes Cryptocephalus bameuli Cryptocephalus pini Artemisia spp. Cryptocephalus bilineatus Pinus cembra Cryptocephalus bohemius Cryptocephalus flexuosus Cryptocephalus gamma Cryptocephalus sericeus Cyrtonus almeriensis Cyrtonus plumbeus Galeruca interrupta Longitarsus absynthii Longitarsus noricus Longitarsus ochroleucus Longitarsus succineus Neocrepidodera ferruginea Pachybrachis rugifer

Aphthona kuntzei Crioceris bicruciata / Asparagus spp. Cryptocephalus bameuli Pinus mugo

Calomicrus pinicola Cryptocephalus nitidus Cryptocephalus pini Cryptocephalus octacosmus Briza media Pinus sylvestris Cryptocephalus podager Cyrtonus montanus

43 Specie pianta ospite Specie Crisomelidi Specie pianta ospite Specie Crisomelidi

Altica quercetorum Apteropeda orbiculata Chrysolina bankii Chrysolina gypsaphilae Chrysolina haemoptera Chrysolina limbata Chrysolina vernalis Longitarsus bytinskii Longitarsus kutscherae Longitarsus lewisii Longitarsus longiseta Longitarsus luridus Longitarsus melanocephalus Chaetocnema aridula Longitarsus niger Bromus erectus Oulema gallaeciana lanceolata Longitarsus plantagomaritimus Longitarsus pratensis Longitarsus reichei Longitarsus scutellaris Longitarsus succineus Oedionychis cincta Prasocuris marginella Timarcha balearica Timarcha cyanescens Timarcha laevigata Timarcha maritima Timarcha ventricosa

Altica oleracea Chaetocnema concinna Chaetocnema picipes Cryptocephalus nitidulus Galeruca melanocephala Chrysolina cerealis Galerucella nymphaeae Chrysolina grossa Gastrophysa janthina Calamintha spp. Chrysolina herbacea Polygonum spp. Gastrophysa viridula Leptomona erythrocephala Mantura ambigua Mantura cylindrica Smaragdina concolor

44 Specie pianta ospite Specie Crisomelidi Specie pianta ospite Specie Crisomelidi

Agelastica alni Altica tamaricis Calomicrus malkini Chaetocnema semicoerulea Chrysomela cuprea Chrysomela lapponica Chrysomela saliceti Chrysomela vigintipunctata Clytra espanoli Crepidodera aurata Crepidodera aurea Crepidodera nigricoxis Crepidodera plutus Cryptocephalus androgyne Cryptocephalus fausti Cryptocephalus fulvus Cryptocephalus janthinus glabra Cryptocephalus nitidulus Hydrothassa hannoveriana Cryptocephalus nitidus Cryptocephalus ocellatus Neocrepidodera melanopus Cryptocephalus ochroleucus Phaedon armoraciae Cryptocephalus octomaculatus Phaedon tumidulus Cryptocephalus populi Plateumaris affinis Cryptocephalus punctiger Plateumaris consimilis Populus spp. Cryptocephalus pusillus Plateumaris discolor Cryptocephalus rufipes Plateumaris rustica Cryptocephalus sexpunctatus Prasocuris marginella Cryptocephalus variegatus Prasocuris phellandrii Gonioctena flavicornis Sclerophaedon carpathicus Gonioctena pallida Labidostomis asiatica Labidostomis lusitanica Labidostomis oertzeni paradoxa Lochmaea caprea Pachybrachis hieroglyphicus Phratora atrovirens Phratora laticollis Phratora tibialis Phratora vitellinae Phratora vulgatissima Plagiodera versicolora Smaragdina affinis Smaragdina aurita Xanthogaleruca luteola Zeugophora scutellaris Zeugophora subspinosa

45 Specie pianta ospite Specie Crisomelidi Specie pianta ospite Specie Crisomelidi

Aphthona nigriceps Chaetocnema arida Chaetocnema compressa Chaetocnema conducta Chaetocnema confusa Chaetocnema coyei Chaetocnema mannerheimii Chaetocnema pelagica Chaetocnema sahlbergii Donacia antiqua Donacia aquatica Donacia bicolora Donacia brevicornis Donacia cinerea Donacia dentata Donacia impressa Carex spp. Donacia marginata Primula glaucescens / Donacia obscura Donacia reticulata Donacia semicuprea Donacia simplex Donacia springeri Donacia thalassina Donacia vulgaris Oulema gallaeciana Plateumaris affinis Plateumaris braccata Plateumaris consimilis Plateumaris discolor Plateumaris rustica Plateumaris sericea Plateumaris weisei

Cryptocephalus trimaculatus Lachnaia sexpunctata Caricion australpinae / Prunus avium Orsodacne cerasi Smaragdina limbata

Altica quercetorum Cryptocephalus octomaculatus Cryptocephalus octomaculatus Ochrosis ventralis Cryptocephalus parvulus Carpinus betulus Psylliodes luteola Quercus petraea Pachybrachis tessellatus Smaragdina xanthaspis

46 Specie pianta ospite Specie Crisomelidi Specie pianta ospite Specie Crisomelidi

Cryptocephalus bipunctatus Cryptocephalus coryli Cryptocephalus cyanipes Cryptocephalus czwalinae Cryptocephalus flavipes Cryptocephalus imperialis Cryptocephalus labiatus Cryptocephalus loreyi Cryptocephalus mariae Cryptocephalus nitidus Cryptocephalus octomaculatus Castanea sativa Cryptocephalus nitidus Quercus pubescens Cryptocephalus schaefferi Cryptocephalus signatifrons Cryptocephalus trimaculatus Cryptocephalus turcicus Labidostomis karamanica Lochmaea crataegi Luperus flavipes Macrolenes dentipes Pachybrachis flexuosus Smaragdina aurita Smaragdina limbata

Centaurea transalpina / Ranunculus acer Chenopodium bonushenricus / Ranunculus bulbosus /

47 Specie pianta ospite Specie Crisomelidi Specie pianta ospite Specie Crisomelidi

Altica carduorum Altica deserticola Altica oleracea Apteropeda orbiculata Cassida alpina Cassida denticollis Cassida elongata Cassida palaestina Cassida pannonica Cassida prasina Cassida rubiginosa Cassida vibex Cassida viridis Chrysolina sturmi Cryptocephalus octacosmus Galeruca dahli Galeruca laticollis Galeruca pomonae Oreina speciosa Cirsium spp. Galeruca tanaceti Rhododendron spp. Lema cyanella Longitarsus apicalis Neocrepidodera brevicollis Neocrepidodera femorata Neocrepidodera ferruginea Neocrepidodera impressa Neocrepidodera interpunctata Neocrepidodera melanostoma Neocrepidodera motschulskii Neocrepidodera transversa Oreina virgulata Pachnephorus villosus Prasocuris phellandrii Psylliodes chalcomera Sphaeroderma rubidum Sphaeroderma testaceum

Chaetocnema concinna Galeruca melanocephala Gastrophysa polygoni Cassida alpina Gastrophysa viridula Oreina virgulata Cirsium spinosissimum Rumex acetosa Mantura chrysanthemi Mantura obtusata Mantura rustica

48 Specie pianta ospite Specie Crisomelidi Specie pianta ospite Specie Crisomelidi

Cryptocephalus quinquepunctatus Agelastica alni Cryptocephalus rufipes Altica quercetorum Cryptocephalus scapularis Calomicrus malkini Cryptocephalus schaefferi Chaetocnema semicoerulea Cryptocephalus sexpunctatus Chrysolina cerealis Cryptocephalus trimaculatus Chrysomela lapponica Cryptocephalus variegatus Chrysomela populi Cryptocephalus violaceus Clytra atraphaxidis Galerucella lineola Clytra espanoli Gonioctena decaspilota Clytra novempunctata Gonioctena decemnotata Clytra quadripunctata Gonioctena interposita Crepidodera aurata Gonioctena kaufmanni Crepidodera aurea Gonioctena linnaeana Crepidodera aureola Gonioctena viminalis Crepidodera fulvicornis Labidostomis asiatica Crepidodera lamina Labidostomis humeralis Crepidodera nigricoxis Labidostomis longimana Crepidodera plutus Labidostomis lusitanica Cryptocephalus albolineatus Labidostomis oertzeni Cryptocephalus biguttatus Labidostomis tridentata Cryptocephalus bipunctatus Lachnaia sexpunctata Cryptocephalus chrysopus Lochmaea caprea Cryptocephalus cognatus Luperus flavipennis Cryptocephalus connexus Luperus flavipes Cryptocephalus coryli Luperus longicornis Salix spp. Cryptocephalus decemmaculatus Salix spp. Luperus luperus Cryptocephalus flavipes Luperus saxonicus Cryptocephalus floribundus Luperus viridipennis Cryptocephalus frenatus Luperus xanthopoda Cryptocephalus frontalis Pachybrachis hieroglyphicus Cryptocephalus fulvus Pachybrachis hippophaes Cryptocephalus halleri Pachybrachis picus Cryptocephalus hypochaeridis Pachybrachis sinuatus Cryptocephalus informis Pachybrachis tessellatus Cryptocephalus labiatus Phaedon laevigatus Cryptocephalus laevicollis Phaedon salicinus Cryptocephalus loreyi Phratora atrovirens Cryptocephalus marginatus Phratora laticollis Cryptocephalus marginellus Phratora polaris Cryptocephalus nitidus Phratora tibialis Cryptocephalus ocellatus Psylliodes picina Cryptocephalus ochroleucus Sermylassa halensis Cryptocephalus octoguttatus Smaragdina affinis Cryptocephalus octopunctatus Smaragdina aurita Cryptocephalus parvulus Smaragdina concolor Cryptocephalus populi Smaragdina reyi Cryptocephalus pusillus Smaragdina salicina Cryptocephalus quadripunctatus Xanthogaleruca luteola Cryptocephalus quadripustulatus Zeugophora flavicollis Zeugophora subspinosa

49 Specie pianta ospite Specie Crisomelidi Specie pianta ospite Specie Crisomelidi

Clematis recta Argopus ahrensii Medicago lupulina Derocrepis rufipes Altica brevicollis Chrysolina chalcites Clytra quadripunctata Cryptocephalus biguttatus Cryptocephalus bipunctatus Cryptocephalus coryli Cryptocephalus czwalinae Cryptocephalus flavipes Cryptocephalus floribundus Cryptocephalus fulvus Cryptocephalus imperialis Cryptocephalus informis Cryptocephalus labiatus Cryptocephalus loreyi Cryptocephalus marginatus Cryptocephalus marginellus Cryptocephalus nitidulus marginata Cryptocephalus nitidus Cassida atrata Cryptocephalus ocellatus Cassida canaliculata Cryptocephalus octomaculatus Cassida viridis Cryptocephalus octopunctatus Chrysolina polita Cryptocephalus parvulus Dibolia cryptocephala Cryptocephalus primarius Dibolia femoralis Corylus avellana Cryptocephalus pusillus Dibolia rugulosa Cryptocephalus rufipes Dibolia schillingi Cryptocephalus schaefferi Galeruca pomonae Cryptocephalus sexpunctatus Longitarsus obliteratus Cryptocephalus signatifrons Longitarsus salviae Cryptocephalus stragula Longitarsus succineus Cryptocephalus tibialis Cryptocephalus turcicus Galerucella lineola Gonioctena intermedia Labidostomis humeralis Labidostomis tridentata Luperus flavipes Luperus leonardii Luperus longicornis Luperus xanthopoda Pachybrachis picus Sermylassa halensis Smaragdina affinis Smaragdina aurita Smaragdina concolor Sphaeroderma testaceum

50 Specie pianta ospite Specie Crisomelidi Specie pianta ospite Specie Crisomelidi

Calomicrus malkini Chilotomina oberthuri Cryptocephalus bipunctatus Cryptocephalus coryli Cryptocephalus marginellus Cryptocephalus moraei Cryptocephalus octacosmus Cryptocephalus parvulus Cryptocephalus prusias Chrysolina affinis baetica Cryptocephalus schaefferi Chrysolina femoralis Cryptocephalus violaceus Chrysolina grossa Euluperus major Chrysolina polita Crataegus monogyna Eupales (=Floricola) ulema Satureja spp. Longitarsus ferrugineus Gonioctena theae Longitarsus luridus Labidostomis asiatica Longitarsus obliteratus Labidostomis lucida Labidostomis rufa Labidostomis tridentata Lochmaea limbata Nymphius forcipifer Smaragdina affinis Smaragdina salicina Smaragdina xanthaspis

Bruchidius foveolatus Calomicrus circumfusus Calomicrus suturalis Chilotomina korbi Clytra espanoli Cryptocephalus bimaculatus Cryptocephalus octoguttatus / Cytisus scoparius Cryptocephalus pominorum Sedum album Cryptocephalus tetraspilus Cryptocephalus tibialis Cryptocephalus vittatus Gonioctena leprieuri Gonioctena olivacea

Chaetocnema aridula Chaetocnema chlorophana Chaetocnema hortensis Dactylis glomerata Chaetocnema mannerheimii Senecio cordatus / Chaetocnema pelagica Lema cyanella

Cryptocephalus marginatus Labidostomis tridentata / Fagus sylvatica Tituboea macropus Sesleria varia

Cryptocephalus marginatus Cryptocephalus octacosmus Clytra laeviuscula Cryptocephalus schaefferi Cryptocephalus androgyne Gonioctena intermedia Fraxinus ornus Cryptocephalus coryli Sorbus aucuparia Gonioctena interposita Psylliodes kasnakensis Gonioctena pallida Gonioctena quinquepunctata Gonioctena viminalis

51 Specie pianta ospite Specie Crisomelidi Specie pianta ospite Specie Crisomelidi

Apteropeda orbiculata Cassida viridis Chrysolina fastuosa Galeopsis spp. Dibolia depressiuscula Stachys alopecuros / Neocrepidodera femorata Phaedon laevigatus

Chrysolina fuliginosa Sermylassa halensis Timarcha cyanescens Timarcha goettingensis Dibolia alpestris mollugo Timarcha laevigata Stachys officinalis Dibolia foersteri Timarcha maritima Timarcha rugulosa Timarcha tenebricosa

Calomicrus circumfusus Cryptocephalus bimaculatus Cryptocephalus octacosmus Genista tinctoriaCryptocephalus quatuordecimmaculatus Stipa pennata / Cryptocephalus transiens Gonioctena olivacea

Cassida corallina Cassida denticollis Cassida rubiginosa Cassida sanguinolenta Cassida seladonia / Gentiana clusii spp. Cassida vibex Chrysolina marginata Cryptocephalus bilineatus Longitarsus absynthii

Chrysolina americana Colaspidea metallica Cryptocephalus bameuli Cryptocephalus elegantulus Aphthona nigriceps Cryptocephalus fulvus Cryptocephalus elegantulus Cryptocephalus pygmaeus Cryptocephalus flavipes Cryptocephalus strigosus Cryptocephalus fulvus Longitarsus fowleri Geranium sanguineum Cryptocephalus sericeus Thymus spp. Longitarsus lycopi Cryptocephalus violaceus Longitarsus obliteratoides Cryptocephalus zambanellus Longitarsus obliteratus Longitarsus rectilineatus Longitarsus salviae Pachybrachis rugifer

Gladiolus palustris / Tilia cordata / Globularia punctata / Trifolium medium / Gymnadenia conopsea / Trifolium pratense Cryptocephalus bipunctatus Horminum pyrenaicum Chrysolina purpurascens Trinia glauca /

52 Specie pianta ospite Specie Crisomelidi Specie pianta ospite Specie Crisomelidi

Chrysolina cuprina Chrysolina didymata Chrysolina geminata Chrysolina hyperici Chrysolina interstincta Chrysolina quadrigemina Chrysolina seriatopora Hypericum perforatum Trisetum flavescens / Chrysolina varians Cryptocephalus bipunctatus Cryptocephalus fulvus Cryptocephalus hypochaeridis Cryptocephalus moraei Cryptocephalus trimaculatus

Derocrepis rufipes Laburnum anagyroides Derocrepis sodalis Ulmus minor Luperus leonardii

Cryptocephalus pini Chrysochus asclepiadaeus Cryptocephalus quadripustulatus Chrysolina asclepiadis Larix decidua Cryptocephalus tardus Vincetoxicum hirundinaria Eumolpus asclepiadaeus

Cassida murraea Cassida vibex Cassida viridis Chaetocnema coyei Chrysolina cerealis Chrysolina herbacea Chrysolina polita Chrysolina sahlbergi Chrysolina staphylaea Cryptocephalus connexus Cryptocephalus lederi Cassida leucanthemi Cryptocephalus ocellatus Cryptocephalus biguttatus Cryptocephalus pygmaeus Cryptocephalus bilineatus Cryptocephalus solivagus Cryptocephalus vittatus Mentha spp. Cryptocephalus strigosus Longitarsus succineus Dibolia cryptocephala Mantura chrysanthemi Dibolia occultans Dibolia oudai Longitarsus atricillus Longitarsus bertii Longitarsus eminus Longitarsus ferruginipennis Longitarsus juncicola Longitarsus luridus Longitarsus lycopi Longitarsus membranaceus Longitarsus obliteratus Oreina viridis

Cryptocephalus octacosmus Lhytrum salicaria / Molinia coerulea Phyllotreta vittula

Lilium bulbiferum Lilioceris tibialis Nardus stricta / Apteropeda orbiculata Chrysolina colasi Chrysolina gypsaphilae Linaria spp. Chrysolina rossia Linum tenuifolium Aphthona atrovirens Chrysolina sturmi Chrysolina variolosa

53 9.2 Database completo

Specie Sottofamiglia Piante_ospiti Famiglie_di_piante_ Comportamento_ali BIBLIOGRAFIA ospiti mentare

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153 Specie Sottofamiglia Piante_ospiti Famiglie_di_piante_ Comportamento_ali BIBLIOGRAFIA ospiti mentare P. Cízek, S. Doguet, 2008. Klíc k urcování drepcíku. Mestské muzeum Nové Mesto nad Metují: pag. 121. S. Dobler, Senecio sp., Senecio W. Haberer, L. Witte, fuchsii, Tussilago T. Hartmann, 2000. Longitarsus suturellus Alticinae farfara, Petasites Asteraceae Oligofago Selective spp., Petasites albus, sequestration of Petasites hybridus pyrrolizidine alkaloids from diverse host plants by Longitarsus flea beetles, Journal of Chemical Ecology, Vol. 26, No. 5, 2000, 1281-1298: pag. 1284.

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156 Specie Sottofamiglia Piante_ospiti Famiglie_di_piante_ Comportamento_ali BIBLIOGRAFIA ospiti mentare Nerium oleander, Trachelospermum jasminoides, Viburnum spp., Weigelia florida, Euonymus japonicus, Hypericum spp., Genista spp., Yucca Rosaceae, gloriosa, Apocynaceae, Lagerstroemia indica, Viburnaceae, Hibiscus syriacus, Celastraceae, Eugenia myrtifolia, Hypericaceae, G. Del Bene, B. Conti, Syzygium Fabaceae, Liliaceae, 2009. Notes on the myrtifolium, Lythraceae, biology and ethology Bougainvillea glabra, Malvaceae, of Luperomorpha Ligustrum spp., Myrtaceae, xanthodera, a flea Luperomorpha Pittosporum tobira, Oleaceae, Apiaceae, beetle recently xanthodera Alticinae Pyracantha spp., Rubiaceae, Rutaceae, Polifago introduced into Rosa spp., Gardenia Ranunculaceae, Europe, Bulletin of jasminoides, Hydrangeaceae, Insectology 62 (1): Gardenia grandiflora, Solanaceae, pag 61-68, pag.64. Citrus spp., Clematis Caprifoliaceae, Bodor, 2010. Asian spp., Hydrangea spp., Saxifragaceae, newcomer flea Philadelphus Lamiaceae, beetle. Pag. 1-4. coronarius, Asteraceae, Brugmansia arborea, Magnoliaceae, Buddleja spp., Datura Caryophyllaceae arborea, Robinia hispida, Hibiscus sp., sp., Gaillardia sp., Monarda sp., Lycopus sp., Magnolia sp., Scabiosa sp.

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157 Specie Sottofamiglia Piante_ospiti Famiglie_di_piante_ Comportamento_ali BIBLIOGRAFIA ospiti mentare P. Cízek, S. Doguet, 2008. Klíc k urcování drepcíku. Mestské muzeum Nové Mesto Rumex acetosella, nad Metují: pag. 169. Rumex acetosa, A. Bukejs, Mantura Rumex spp., Caryophyllaceae, 2009. New data on chrysanthemi Alticinae Leucanthemum Asteraceae Polifago little known flea vulgare, beetles (Coleoptera: Chrysanthemum sp. Chrysomelidae: Alticinae) in the Latvian fauna. Baltic J. Coleopterol., 9(2): pag. 161 – 175, pag. 167. C. Baviera, M. Biondi, 2015. The Alticini (Coleoptera: Chrysomelidae, Helianthemum sp., Galerucinae) of Sicily: Mantura cylindrica Alticinae Rumex sp., Caryophyllaceae Olifago recent records and Polygonum sp. updated checklist. Atti della Accademia Peloritana dei Pericolanti, 93: pag 1- 50. P. Cízek, S. Doguet, Rumex scutatus, 2008. Klíc k urcování Mantura horioni Alticinae Rumex spp. Caryophyllaceae Monofago drepcíku. Mestské muzeum Nové Mesto nad Metují: pag. 170. C. Baviera, M. Biondi, 2015. The Alticini (Coleoptera: Chrysomelidae, Galerucinae) of Sicily: Mantura lutea Alticinae Rumex sp. Caryophyllaceae Monofago recent records and updated checklist, Atti della Accademia Peloritana dei Pericolanti Vol. 93, No. 2, A2: pag. 25. Helianthemum spp., Helianthemum P. Cízek, S. Doguet, oelandicum, 2008. Klíc k urcování Mantura matthewsi Alticinae Helianthemum Cistaceae Monofago drepcíku. Mestské violaceum, muzeum Nové Mesto Helianthemum nad Metují: pag. 169. ovatum P. Cízek, S. Doguet, Rumex spp., Rumex 2008. Klíc k urcování Mantura obtusata Alticinae acetosella, Rumex Caryophyllaceae Monofago drepcíku. Mestské acetosa muzeum Nové Mesto nad Metují: pag. 170. C. Baviera, M. Biondi, 2015. The Alticini (Coleoptera: Chrysomelidae, Galerucinae) of Sicily: Mantura pallidicornis Alticinae Rumex sp. Caryophyllaceae Monofago recent records and updated checklist. Atti della Accademia Peloritana dei Pericolanti, 93: pag 1- 50.

158 Specie Sottofamiglia Piante_ospiti Famiglie_di_piante_ Comportamento_ali BIBLIOGRAFIA ospiti mentare A. Gok, E. Gul Cilbiroglu, 2004. Some Smaller Genera of Flea Beetles (Coleoptera: Chrysomelidae) From Western Turkey with a New Record. A. Gok, E.G. Cilbiroglu Phytoparasitica, Rumex crispus, 32(5): pag 444-450. Rumex acetosa, P. Cízek, S. Doguet, Mantura rustica Alticinae Rumex acetosella, Caryophyllaceae Oligofago 2008. Klíc k urcování Polygonum aviculare, drepcíku. Mestské Rumex pulcher, muzeum Nové Mesto Rumex sp. nad Metují: pag. 169. M. Bergeal, S. Doguet, P. Ponnel, 2005. Chrysomelides des l’etang Redon. Chaetocnema scheffleri, espece nouvelle pour la faune de France. Le coleoptreriste, 8 (1): pag 1-9. P. Cízek, S. Doguet, 2008. Klíc k urcování Minota carpathica Alticinae Polytrichum sp. Polytrichaceae Monofago drepcíku. Mestské muzeum Nové Mesto nad Metují: pag. 163. P. Cízek, S. Doguet, 2008. Klíc k urcování Minota halmae Alticinae Polytrichum sp. Polytrichaceae Monofago drepcíku. Mestské muzeum Nové Mesto nad Metují: pag. 160. S. Doguet, H. Bouyon, 2007. Captures intéressantes de Chrysomelidae (Clytrinae, Alticinae) de la faune française Minota impuncticollis Alticinae Hypnum sp. Hypnaceae Monofago dont Smaragdina reyi (Brisout, 1835), espèce nouvelle pour la France. Le Coléoptériste, 10 (2): pag 133-135.

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