ПОРЯДОК SPLACHNALES Ochyra Прямая, С Длинной И Узкой Шейкой, У Некоторых Ро- Дов Разрастающейся Во Вздутую, Пузыреобразную М.С

ПОРЯДОК SPLACHNALES Ochyra прямая, с длинной и узкой шейкой, у некоторых ро- дов разрастающейся во вздутую, пузыреобразную М.С. Игнатов, Е.А. Игнатова или зонтиковидную гипофизу, ярко и разнообразно Порядок включает семейства Splachnaceae и окрашенную; стегокарпная, реже клейстокарпная; Meesiaceae, близкое родство которых было выяв- устьица крупные, поверхностные. Крышечка вы- лено в результате анализа нуклеотидных последо- пуклая или коническая. Колечко не отпадающее. Пе- вательностей. Морфологических особенностей, ристом во влажном состоянии закрывает устье ко- общих для всех представителей этой группы, прак- робочки или иногда звездчато распростертый; в тически нет: многие виды имеют в той или степе- сухом отогнутый и прижатый к стенкам коробочки; ни редуцированный перистом (кроме Leptobryum), либо простой, состоящий только из экзостома длинную шейку коробочки, малиновую и фиолето- (Tayloria, Aplodon), при этом зубцы в числе 16, вую пигментацию ризоидов и аксиллярных цельные, или расщепленные, выглядят как 32, или волосков, причем у последних конечная, крупная сросшиеся в 8 пар, либо двойной, но выглядящий и расширенная к дистальному концу клетка бес- как простой, поскольку клетки первичного пери- цветная или умеренно окрашенная, а вторая сверху стомного слоя (которые разрушаются у большинства клетка наиболее сильно пигментированная (см. мхов с двойным перистомом) сохраняются цельны- Том 2, рис. 3; также: Zolotov & Ignatov, 2001). ми и зубцы имеют сложное, “вторично немато- донтное” строение, обычно сросшиеся в 8 пар, на СЕМ. SPLACHNACEAE Grev. & Arnott — ранних стадиях дополнительно сближенные в 4 СПЛАХНОВЫЕ группы по 4 зубца. Споры крупные, папиллозные Растения от сравнительно мелких до крупных, или мелкие, округлые или эллипсоидальные, в све- обычно ярко-зеленые, в рыхлых, густых или товой микроскоп выглядят гладкими, с тонкояче- плотных дерновинках, часто с густым ризоидным истой поверхностью, и в таком случае клейкие. Кол- войлоком, на остатках животного происхождения пачок конусовидно-шапочковидный или клобуко- (помете, трупах, костях, погадках птиц), реже на видный, вначале покрывающий коробочку, затем почве и камнях. Стебель с центральным пучком, разрывающийся почти до верхушки, но остаю- без гиалодермиса, прямостоячий, часто слабый, соч- щийся при этом не разорванным в узкой нижней ный; рыхло или густо всестороннее облиственный, части и “съезжающий” на ножку, гладкий, голый. к верхушке листья б. ч. несколько крупнее и гуще, Семейство включает 7 родов и 50–65 видов, боль- слабо или многократно ветвящийся. Листья мяг- шинство из которых относится к космополитному кие, сухие смято-извилистые, влажные б. м. отсто- роду Tayloria. Примитивные виды (род Tayloria) ра- ящие, широко яйцевидные, обратнояйцевидные или стут на деревьях, на почве и камнях, продвинутые – округло-ромбические, реже продолговатые, заост- на помете и трупах животных, погадках птиц. Спе- ренные или закругленные, острые или тупые; край циализация к субстратам животного происхождения крупно или мелко пильчатый; жилка тонкая, привела к развитию энтомохории – переносу спор оканчивается немного ниже верхушки листа, реже насекомыми, для чего у видов семейства выработа- выступает узким остроконечием, на поперечном лись очень специфические приспособления, как мор- срезе клетки слабо дифференцированы или клетки фологические, так и биохимические. Подробное эпидермиса крупнее, а в центральной части жилки описание уникальной структуры перистома сплах- иногда выделяется одна звездчатая клетка (Рис. новых и обзор адаптаций к энтомохории даны Ауной 112); клетки пластинки крупные (б.ч. 20–30m Копонен (Koponen, A. 1982, 1990). шир.), вверху шестиугольные, прямоугольные и не- 1. Коробочки клейстокарпные...... 2 правильно многоугольные, в основании удлиненно — Коробочки с отделяющейся крышечкой...... 3 прямоугольные, тонкостенные, гладкие. Вегета- 2. Коробочки цилиндрические, с гипофизой .... тивное размножение редко, веретеновидными вы- ...... 2. Tetraplodon (paradoxus) водковыми телами из одного ряда клеток, развива- — Коробочки овальные, без гипофизы . 3. Voitia ющимися на ризоидном войлоке. Однодомные (по- видимому всегда, но из-за сильного ветвления 3. Урночка книзу переходит в более узкую гипо- стебля связь групп мужских и женских побегов физу или, реже, равную ей по ширине, не отли- часто трудно установить, и растения выглядят чающуюся по цвету; колпачок ниже основания двудомными). Андроцеи верхушечные. Коробочка коробочки суженный; растения на почве ...... на длинной или короткой ножке, прямостоячая, ...... 1. Tayloria Splachnaceae: общие вопросы 197

A B

C D

G H I

Рис. 102. Перистомы и детали их строения: Tayloria tenus (A, D, F), T. acuminata (B, C), T. splachnoides (E, H, I), T. froelichiana (G). A, B, E, G, H: перистом, 120, 95, 72, 95, 150; C, D: зубцы изнутри, 580, 880; F, I: папиллозная (F) и гребенчатая (I) наружные поверхности зубцов экзостома, 3500, 1500. 198 SPLACHNACEAE

E F GG Рис. 103. Перистомы и детали их строения: Aplodon wormskioldii (A, C, G), Splachnum sphaericum (B), Tetraplodon mnioides (D, E– F). A, B, D – перистом; E, G – зубцы снаружи; C, F – зубцы изнутри. A 147, B 88, C 660, D 86, E 3570; F 3230; G 700.

— Урночка книзу переходит в гипофизу более почти гиалиновая; гипофиза шаровидная, широкую, равную урночке или немного уже одной ширины с урночкой; перистом из 16 ее, часто отличающуюся по цвету; колпачок зубцов экзостома, эндостом отсутствует ..... ниже основания коробочки не сужен; растения ...... 5. Aplodon на продуктах жизнедеятельности или остатках — Ножка б.м. окрашенная с самого начала; гипо- животных (костях, трупах, помете) ...... 4 физа у большинства видов значительно шире 4. Зубцы вскоре после открытия коробочки сбли- урночки, зонтиковидная или колбовидная и женные по 4 (выглядят как 4 зубца); гипофиза имеет яркую окраску, отличающуюся от урноч- слабо расширенная ...... 2. Tetraplodon ки; реже гипофиза слабо дифференцирован- — Зубцы после открытия коробочки сближенные ная, одной ширины с урночкой (S. ovatum); зубцы перистома попарно сближенные в 8 пар, по 2 (выглядят как 8) или не сближенные образованы сросшимися частями эндостома и (выглядят как 16); гипофиза сильно или слабо экзостома ...... 4. Splachnum расширенная ...... 5 5. Ножка на ранних стадиях беловатая или Tayloria 199

A B

C D Рис. 104. Споры Tayloria froelichiana (A), T. tenus (B), T. splachnoides (C), Tetraplodon mnioides (D). A 5500, B 6500, C–D 5900.

1. Capsules cleistocarpous ...... 2 — Setae colored when young; hypophyses umbel- — Capsules stegocarpous ...... 3 late, whisk-like, ampullaceous, usually wider 2. Capsules cylindrical, hypophyses present ...... than urns, rarely weakly differentiated and as ...... 2. Tetraplodon (paradoxus) wide as the urns in S. ovatum; peristome with 8 — Capsules ovoid, hypophyses absent .. 3. Voitia pairs of rigid, persistent teeth.... 4. Splachnum 3. Hypophyses narrower than (rarely as wide as) Род 1. Tayloria Hook. — Тэйлория urns, concolorous with urns; calyptrae narrowed Растения сравнительно мелкие до средних раз- at base; plants on mineral soil or humus, rarely меров, обычно в небольших рыхлых дерновинках, on animal dung ...... 1. Tayloria ярко- или желтовато-зеленые, в основании с па- — Hypophyses broader than (rarely slightly narrow- пиллозным ризоидным войлоком. Стебель рых- er or as wide as) urns, usually more intensively ло или густо облиственный, к верхушке листья не- colored than urns; calyptrae not narrowed at base; сколько гуще, без выраженного хохолка. Листья plants on animal dung, dead bodies, or bones . во влажном состоянии прямо отстоящие или от- ...... 4 стоящие, обратнояйцевидные до языковидных, 4. Peristome with teeth united into four groups, each тупые или заостренные; по краю расставленно with four teeth; hypophyses slightly broader than крупно или мелко пильчатые; жилка оканчивает- urns ...... 2. Tetraplodon ся ниже верхушки листа; клетки пластинки рых- — Peristome with teeth united into eight groups лые, шестиугольные, прямоугольные или непра- вильно многоугольные, тонкостенные. Вегета- each with two teeth or with 16 free teeth; hypo- тивное размножение продолговато-овальными вы- physes greatly or slightly broader than urns . 5 водковыми телами красновато-бурого цвета, 5. Setae white-hyaline when young; hypophyses образованные 4–8 клетками, расположенными в globose, as wide as urns; peristome with 16 del- один ряд. Однодомные. Коробочка высоко поднята icate, easily broken teeth ...... 5. Aplodon над дерновинкой, грушевидная до узко булавовид- 200 SPLACHNACEAE

ной, с длинной шейкой, равной по длине урночке; 5(2). Листья в сухом состоянии согнутые до слегка колонка выступает из открытой коробочки. Кры- скрученных; ножка 1–4 см дл.; споры зелено- шечка высоко коническая или с широким клюви- желтые ...... 5. T. lingulata ком. Экзостом из 16 зубцов, в сухом состоянии — Листья в сухом состоянии б. м. черепитчато вниз отогнутых, попарно сближенных (образую- прилегающие; ножка до 1 см дл., споры бурые щих восемь пар), или расщепленных на две доли ...... 6 до основания и выглядящих как 32 отдельных зуб- 6. Колонка не выступает из урночки; крышечка ца. Эндостом отсутствует. Споры округлые, с па- отпадающая; зубцы перистома к верхушке пиллозно-сетчатой орнаментацией, высыпающи- заостренные ...... 6. T. froelichiana еся из коробочки по подсыхании. Колпачок ша- — Колонка выступает из урночки и крышечка от почковидный, книзу суженный, гладкий или нее не отпадает; зубцы перистома притуп- папиллозный. ленные ...... 7. T. hornschuchii Тип род – Tayloria splachnoides (Schleich. ex Schwägr.) Hook. Род включает от 24 до 40 видов, 1. Rhizoidal gemmae abundant; leaves obovate, распространенных по всему миру. Название в with triangular-acute apex; sporophytes unknown честь Томаса Тэйлора (T. Taylor, 1775–1848), со- in Russia ...... 1. T. serrata автора Вильяма Гукера по “Muscologia Britannica”. Tayloria serrata occurs sporatically in Russia: 1. Выводковые тела на ризоидном войлоке мно- at middle elevations and subalpine zones in the гочисленные; листья обратнояйцевидные, треу- Caucasus and Urals; a single locality in Chukot- гольно заостренные; спорофиты редко ...... ka; and a 19th century, historical locality in the ...... 1. T. serrata St.-Petersburg area. No collections with sporo- — Выводковые тела отсутствуют, реже имеются; phytes are known from Russia. листья продолговато-овальные или овально- — Rhizoidal gemmae absent or solitary; leaves ланцетные, с оттянутой верхушкой; как пра- ovate-lanceolate or oblong, long-acuminate; вило, имеются спорофиты ...... 2 sporophytes usually present ...... 2 2. Листья заостренные, по краю отчетливо пиль- 2. Leaves acute (at times broadly acute to rounded- чатые; зубцы перистома гигроскопичные, в acute); margins serrate; peristome teeth strong- сухом состоянии свешиваются вниз от устья ly hygroscopic, reflexed, appressed to urn or flex- или отогнуты и прижаты к урночке; споры uose, hanging along urn when dry; spores less менее 20 m ...... 3 than 20 m in diameter ...... 3 — Листья широко закругленные на верхушке, — Leaves broadly rounded; margins entire or blunt- цельнокрайные или с единичными тупыми ly denticulate; peristome teeth weakly hygroscop- зубцами; зубцы перистома слабо гигроско- ic, erect when dry; spores more than 20 m in пичные, в сухом состоянии прямостоячие; diameter ...... 5 споры более 20 m ...... 5 3. Leaves acuminate; dehiscent urns when dry with 3. Листья с оттянуто заостренной верхушкой; ур- columellae not exserted from the urns ...... ночка после открывания не укорачивается и ...... 4. T. acuminata колонка из нее не выступает .4. T. acuminata Tayloria acuminata is a rare, mostly mountain- — Листья острые или с едва оттянутой верхуш- ous species in Russia found in small popula- кой; урночка после открывания сильно укора- tions from the Arctic Ocean islands to the Cau- чивается и колонка из нее выступает ...... 4 casus and Altai regions. — Leaves acute, at times shortly apiculate; dehis- 4. Листья треугольно заостренные; зубцы пери- cent urns when dry with columellae exserted from стома сближенные попарно, в сухом состоянии the urns ...... 4 отгибающиеся и прижатые к урночке ...... 4. Leaves sharply acute; peristome teeth united into ...... 2. T. tenuis 8 pairs of teeth, when dry reflexed and appressed — Листья коротко или округло заостренные; зуб- to urn wall...... 2. T. tenuis цы перистома расщеплены надвое, и 32 сво- This species is sometimes considered a vari- бодные, лентовидные, несколько серпантино- ety of Tayloria serrata that differs only in lack- образно завитые доли в сухом состоянии све- ing clavate rhizoidal gemmae. However, Rus- шиваются вниз от устья урночки ...... sian collections have either gemmae, or sporo- ...... 3. T. splachnoides phytes, providing no problem with their sepa- Tayloria 201

C s

H û

C m

F F Рис. 105. Tayloria serrata: Hs 13.5; F 23; G1 122; F G2 285; Cs, m 285.

ration. Therefore we accept them as two spe- 5. Leaves erect to patent; setae 1–4 cm long; spores cies until an evidence of their identity appears. yellowish-green...... 5. T. lingulata — Leaves broadly to somewhat rounded-acute; Tayloria lingulata is occasionally rather com- peristome teeth divided into 32 linear teeth, when mon in the wet areas of the Arctic and high dry flexuose-torquate and loosely hanging along mountain regions. It differs from the other spe- urn wall ...... 3. T. splachnoides cies with entire, rounded leaves (i.e., T. froeli- 202 SPLACHNACEAE

C P C P

C m

C s F C P H s Рис. 106. Tayloria tenuis: Hs 6; CP 15; F 23; Cs, m 110.

chiana and T. hornschuchii) in its larger plant Стебель 0.5–3 см дл. Листья сухие слегка size and rather soft leaf texture with leaves скрученные, влажные прямо отстоящие, 2–40.9– spreading when moist and contorted when dry. 1.8 мм, обратнояйцевидно-ромбические, широко — Leaves erect to imbricate; setae to 1 cm long; заостренные, на верхушке коротко оттянутые, от spores brownish ...... 6 середины постепенно суженные к верхушке и к ос- 6. Urns with columellae not exserted; opercula de- нованию; край вверху с неравномерными тупыми ciduous; peristome teeth acute 6. T. froelichiana зубцами, внизу цельный, плоский или отогнутый; Tayloria froelichina can be recognize by its клетки в верхней части листа 40–6030–40m. small plant size; short setae; and acute peris- Вегетативное размножение продолговато-оваль- tome teeth. It occurs in the Arctic tundra re- ными выводковыми телами красновато-бурого цве- gion and high mountains of the Altai and Cau- casus regions. та, (100–)150–20035–45m, обильно развиваю- — Urns with columellae exserted; opercula systyl- щимися на ризоидах, состоящими из 4–8 клеток, ius; peristome teeth blunt ....7. T. hornschuchii расположенных в один ряд. Однодомный, спорофи- Tayloria hornschuchii is the rarest species of ты с территории России неизвеcтны. [Ножка 0.7–2 this genus in Russia. It occurs in the dry tun- см. Коробочка 1–2 мм дл., крышечка тупо коничес- dra regions of Chukotka, Vrangel Island and кая. Экзостом из 16 зубцов, вначале попарно сбли- Verkhoyansk Range of Yakutia. Its mature cap- женных, затем свободных. Споры 9–12m]. sules often have opercula that remain attached Описан из гор Австрии. Имеет спорадическое рас- to a persistent columella. When the capsules пространение в Северной и Центральной Европе, на are dry spores are discharged from the space between the operculum and urn. In contrast, Кавказе, в Средней Азии, Гималаях, Центральном Ки- when capsules are wet the opercula and urns тае, на Тайване, в Северной Америке, Гренландии. Во expand and close the capsule in a way similar многих районах это очень редкий вид. В России to its condition before dehiscence. известен по нескольким сборам на Урале и Кавказе (в среднем горном поясе и субльпике), на разного рода 1. Tayloria serrata (Hedw.) Bruch, Schimp. & W. почвенных обнажениях у камней и на склонах на Gümbel, Bryol. Eur. 3: 204, pl. 284. 1844. — субальпийских лугах. Также найден в Мурманской Splachnum serratum Hedw., Sp. Musc. Frond. 53, pl. области и на юге Чукотки, а в XIX веке отмечался для 8, f. 1–3. 1801. — Тэйлория пильчатая. Рис. 105. окрестностей Санкт-Петербурга (Borszczow, 1857). Tayloria 203

C s

H h 1 H s

C P

C m

F Рис. 107. Tayloria splachnoides: Hs, h1 13.5; Hh2 2.3; CP 15; F 22; H h 2 C P Cs, m 285.

Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Вид можно узнать по нежным растениям, очень Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv крупным клеткам листа и характерным выводковым Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che телам, обильно развитым на ризоидном войлоке. Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or Krd Ady St KCh SO KB In Chn Da 2. Tayloria tenuis (Dicks. ex With.) Schimp., Syn. YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb Musc. Eur. (ed. 2) 360. 1876. — Splachnum tenue Dicks. Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn ex With., Syst. Arr. Brit. Pl. (ed. 4) 3: 777, pl. 18, f. 3. Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom 1801. — T. serrata var. tenuis (Dicks. ex With.) Bruch, Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur Schimp. & W. Gümbel, Bryol. Eur. 3: 204. 1844. — Тэйлория тонкая. Рис. 102 B, D, F; 104 B; 106. 204 SPLACHNACEAE

Стебель 0.5–1 см дл. Листья сухие слегка скру- 1–1.5 мм дл., прямостоячая, цилиндрическая, шейка ченные, влажные прямо отстоящие, 2–4(0.7–) 0.8– равна по длине урночке. Крышечка высоко кони- 1.7 мм, обратнояйцевидно-ромбические, широко за- ческая, иногда с широким клювиком. Экзостом из остренные, на верхушке коротко оттянутые; край 16 зубцов, прикрепленных ниже устья, расщеплен- вверху с неравномерными тупыми зубцами, внизу ных почти до основания на 2 узкие доли, в сухом цельный, б. м. плоский; клетки в верхней части состоянии свисающие вдоль стенки коробочки и листа 45–6530–50m. Выводковые тела отсут- серпантинообразно закрученные. Споры 14–19m. ствуют. Однодомный, спорофиты часто. Ножка Описан из Центральной Европы. Известен по еди- около 1 см. Коробочка 2 мм дл. Крышечка ничным находкам в Северной и Центральной Европе, коническая. Экзостом из 16 зубцов, б. м. попарно в Средней Азии, Непале, Монголии, Японии, Китае, сближенных, в сухом состоянии плотно прижатых Северной Америке и Мексике. В России встречается к стенке коробочки. Споры 9–12m. на Кольском полуострове, Урале, Кавказе и Камчатке. Описан из Великобритании. Имеет спорадическое Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv распространение в арктической и бореальной зонах и в Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che соответствующих им горных поясах практически по Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or всей Голарктике. В России известен из немногих уда- Krd Ady St KCh SO KB In Chn Da ленных друг от друга местонахождений, б. ч. в горах, YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb реже и на равнине. Единственным регионом, где вид Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn можно считать спорадически встречающимся (а не Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom редким), является, по-видимому, только Мурманская Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk область. Растет на почве в хвойных лесах. Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Вид имеет очень характерный перистом, зубцы ко- Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv торого свисают вдоль стенок коробочки, а также широко Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che заостренные или несколько закругленные листья, ко- Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or торые в то же время по краю зубчатые. Krd Ady St KCh SO KB In Chn Da YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb 4. Tayloria acuminata Hornsch., Flora. 8: 78. Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn 1825. — Тэйлория длиннозаостренная. Рис. 102 Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom A, C; 108. Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Стебель 0.5–1.5 см дл. Листья прямо отстоя- Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur щие до отстоящих, в сухом состоянии б. м. скру- Вид иногда рассматривается как разновидность T. ченные, 2.5–3.50.7–1.1 мм, яйцевидно-ланцетные, serrata, поскольку их отличия касаются, в первую оче- к верхушке суженные и оттянуто заостренные; край редь, наличия выводковых тел. Тем не менее, все об- разцы из России всегда можно отнести к тому или вверху пильчатый, внизу цельный, плоский или другому виду, так что мы не видим оснований объе- отогнутый; клетки в верхней части листа 40– динять их до появления дополнительных данных об их 7020–40m. Выводковые тела изредка, на ри- идентичности. зоидах, преимущественно в пазухах нижних лис- 3. Tayloria splachnoides (Schleich. ex Schwägr.) тьев. Однодомный, спорофиты часто. Ножка 0.7– Hook., J. Sci. Arts (London) 2(3): 144. 1816. — 1.5 см. Коробочка 0.7–1.5 мм дл. в сухом, 0.8–2 мм во влажном состоянии, шейка равна по длине Hookeria splachnoides Schleisch. ex Schwägr., Sp. урночке; колонка не выступает или коротко высту- Musc. Frond., Suppl. 1(2): 340, pl. 100. 1816. — Тэй- пает из урночки. Крышечка низко коническая, ино- лория сплахновидная. Рис. 102 E, H, I; 104 C; 107. гда с широким скошенным клювиком. Экзостом Стебель 0.5–2 см дл. Листья прямо отстоящие из 16 зубцов, прикрепленных ниже устья, расщеп- до отстоящих, в сухом состоянии б.м. скрученные, ленных почти до основания на 2 узкие доли, в сухом 3–4 1.3–1.7 мм, продолговато-обратнояйцевидные  состоянии свисающие вдоль стенки коробочки и или продолговато-языковидные, коротко заострен- слегка серпантинообразно закрученные. Споры 14– ные или закругленные, на верхушке тупые; край 22m. . вверху с мелкими расставленными тупыми зубца- Вид описан из Центральной Европы. Он распро- ми, внизу цельный, плоский или отогнутый; клет- странен от высокоширотной Арктики до горных районов ки в верхней части листа 40–7030–40m. Вывод- юга Европы, Китая, южных штатов США, но встречается ковые тела отсутствуют. Однодомный, спорофиты везде весьма редко. Растет на разного рода почвенных часто. Ножка 1–3 см. Коробочка во влажном состо- обнажениях, обычно в небольшом количестве, так что янии до 3 мм дл., сухая сильно сокращающаяся, до если найти его в одном месте, то дальнейшие поиски Tayloria 205

C P C m

H h

C s

F F C b Рис. 108. Tayloria acuminata: Hh 3.2; CP 22.5; F 33; Cs, m, b 185. 206 SPLACHNACEAE

C P

C s

H s

C m C b F H h Рис. 109. Tayloria lingulata: Hh 3.2; Hs 6.5; CP 14; F 17; Cs, m, b 167.

вокруг обычно не позволяют собрать дополнительный 5. Tayloria lingulata (Dicks.) Lindb., Musci материал. В России он отмечен в разных районах, однако Scand. 19. 1879. — Splachnum lingulatum Dicks., из многих из них есть лишь единичные образцы. Fasc. Pl. Crypt. Brit. 4: 4, pl. 10, f. 6. 1801. — Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Тэйлория язычковая. Рис. 109. Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Стебель 1–4 см дл. Листья в сухом состоянии Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or согнутые до слегка скрученных, во влажном прямо Krd Ady St KCh SO KB In Chn Da отстоящие до отстоящих, 2–41.0–1.5 мм, узко об- YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb ратнояйцевидные или языковидные, на верхушке Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn закругленные; край цельный или вверху с мелки- Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom ми тупыми зубцами, плоский или в основании ото- Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur гнутый; клетки в верхней части листа 50–12025– По строению перистома данный вид сходен в T. 45m. Выводковые тела отсутствуют. Однодомный splachnoides, которая легко отличается формой листа. или обоеполый, спорофиты часто. Ножка (1–)3–5 Tayloria 207

Cex

C P

H h C s

C m

Рис. 110. Tayloria froelichiana: Hh 3.2; CP 14; F 33; C b F Cs, m, b, ex, PR 167.

см, красная. Коробочка прямостоячая, грушевидная, тике, Субарктике и в высокогорьях умеренной зоны во влажном состоянии урночка почти шаровидная Северного полушария (южная граница на Балканах, до 3 мм дл., сухая сильно сокращающаяся, до 1–1.5 севере Китая, Калифорнии). В России встречается спо- мм дл., шейка равна или немного короче урночки, радически в тундровой зоне и высокогорьях (Кавказ, колонка не выдается из урночки. Крышечка высоко Алтай, Кузнецкий Алатау), обычно в относительно влажных, заболоченных местообитаниях, иногда вдоль коническая. Экзостом из 16 оранжево-желтых лан- ручьев. цетных зубцов, прикрепленных ниже устья, в сухом Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura состоянии прямостоячие. Споры 25–40m, желто- Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv зеленые. Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Описан из Великобритании. Один из наиболее ши- Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or роко распространенных видов рода; встречается в Арк- Krd Ady St KCh SO KB In Chn Da 208 SPLACHNACEAE

O+Col

H h

C P Cex

C P

C s

C m

Рис. 111. Tayloria hornschuchii: Hh 6.5; CP, O+Col 20; F C b F 33; C ex, PR 167; Cs, m, b 167. Tayloria 209

YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb 7. Tayloria hornschuchii (Grev. & Arn.) Broth. Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn in H.G.A. Engler & K.A. Prantl, Nat. Pflanzenfam. Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk 216[I,3]: 502. 1903. — Dissodon hornschuchii Grev. Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur & Arn., Mem. Wern. Nat. Hist. Soc. 5: 468, pl. 13, f. В отличие от T. froelichiana и T. hornschuchii, у ко- 34–38. 1826. — Тэйлория Горншуха. Рис. 111. торых листья также широко закругленные и практически Стебель 0.5–2 см дл. Листья в сухом состоя- цельнокрайные, T. lingulata – крупное растение, с нии б.м. черепитчато прилегающие, влажные пря- относительно мягкими листьями, во влажном состоянии мо отстоящие до отстоящих, до 1–20.6–1.1 мм, далеко отстоящими, а в сухом б. м. скрученными. обратнояйцевидные или продолговатые, на вер- 6. Tayloria froelichiana (Hedw.) Mitt. ex Broth. хушке закругленные или тупо заостренные; цель- in H.G.A. Engler & K. Prantl, Nat. Pflanzenfam. нокрайные, край плоский или в основании слабо 216[I,3]: 502. 1903. — Splachnum froelichianum отогнутый; клетки в верхней части листа 30–80 Hedw., Sp. Musc. Frond., 52. 1801. — Тэйлория 20–35m. Выводковые тела отсутствуют. Одно- Фрёлиха. Рис. 102 G; 105 A; 110. домный, спорофиты часто. Ножка до 0.5 см, оран- Стебель 1–2 см дл. Листья в сухом состоянии жевая. Коробочка прямостоячая, булавовидная, в черепитчато прилегающие, во влажном прямо от- сухом состоянии урночка около 1 мм дл., шейка стоящие, 1–20.8–1.1 мм, обратнояйцевидные или равна урночке. Крышечка низко коническая; ко- языковидные, на верхушке широко закругленные; лонка прирастает к крышечке и выдается из ур- цельнокрайные, край плоский или в основании ночки, вскоре после раскрытия коробочки крышечка отогнутый; клетки в верхней части листа 40–120 при увлажнении коробочки способна опускаться на 30–48m. Выводковые тела отсутствуют. Одно- урночку и закрывать устье, а затем после подсы- домный или обоеполый, спорофиты часто. Ножка хания коробочки вновь открывать устье, поднимаясь до 1 см, оранжевая. Коробочка прямостоячая, над ним на колонке. Экзостом из темно-красно- грушевидная, в сухом состоянии урночка около 1 вато-бурых тупых зубцов, отогнутых в сухом со- мм дл., шейка равна урночке, колонка не выдается стоянии и прижатых к стенке коробочки, иногда из урночки. Крышечка плоская или низко кони- часть зубцов расщеплена вдоль срединной линии. ческая. Экзостом из светло-желтых ланцетных Споры 30–45m, бурые до темно-бурых. Вывод- зубцов, сближенных попарно и выглядящих как ковые тела изредка, на ризоидах, преимущественно 8, в сухом состоянии прямостоячих. Споры 25– в пазухах нижних листьев. 45m, бурые до темно-бурых. Описан из гор Центральной Европы. Аркто-аль- Описан из гор Центральной Европы. Аркто-аль- пийский вид, встречающийся также в Северной Аме- пийский вид, встречающийся также в Северной Аме- рике и отмеченный в высокогорьях Средней Азии и рике, Западной Европе (до Балкан), высокогорий Цент- Китая. В России известен по немногим находкам на ральной Азии. В России известен на Чукотке, Алтае и острове Врангеля, Чукотке и Верхоянском хребте в Кавказе по единичным находкам, чаще в кустар- Якутии. Растет в каменистых тундрах. Название в честь никовых, б. м. влажных тундрах, иногда возле ручьев. Христиана Фридриха Горншуха [Хорншуха] (Christian Название в честь Жозефа Алоиза Фрёлиха (Josef Aloys Friedrich Hornschuch, 1793–1850), соавтора первой [or Alois] von Frölich (1766–1841), немецкого ботаника, флоры мхов Германии. по сборам которого вид был описан. Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or Krd Ady St KCh SO KB In Chn Da Krd Ady St KCh SO KB In Chn Da YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur От прочих видов отличается фактически не отпа- Вид можно узнать по мелким размерам растений с дающей крышечкой, которая во влажном состоянии за- широко закругленными листьями и с коробочками, крывает устье коробочки, но при подсыхании урночка крышечки которых легко отпадают, колонка после рас- сокращается и споры рассеиваются через промежуток сеивания спор видна в глубине коробочки, зубцы между крышечкой и урночкой. Зубцы при этом отно- перистома острые. сительно малоподвижны. 210 SPLACHNACEAE

Род 2. Tetraplodon Bruch, Schimp. & W. Gümbel тают на экскрементах на новом месте. Для T. mnio- — Тетраплодон ides была высказана идея о возможности смешан- Растения довольно крупные, реже среднего ной зоохории: созревшие коробочки до сбрасыва- размера, в высоких дерновинках, плотно перепле- ния крышечки имеют вишневый запах, а после, в тенных густым красноватым ризоидным войлоком, период преподношения ярко-зеленых липких спор ярко-, желтовато- или красновато-зеленые. Стебель мухам – запах тухлого мяса (M. Lüth, сообщение прямой, у большинства видов сочный, бледно ок- на конференции). рашенный, слабый, довольно рыхло или умеренно Тип рода – Tetraplodon mnioides (Hedw.) Bruch, густо, б. м. равномерно облиственный, на верхушке Schimp. & W. Gümbel. Род включает 8–10 видов, с несколько более скученными листьями, с много- распространенных на всех континентах, растущих численными тонкими, рыхло облиственными веточ- в Арктике и на севере бореальной зоны и в анало- ками. Листья прямо отстоящие до отстоящих, гичных условиях в горах. Название от tetraploàj эллиптические или широко эллиптические, заост- – четверной, ÑdoÚj, ÑdÒntoj – зуб, зубец (греч.), отра- ренные и оттянутые в тонкую, длинную, прямую жает тот факт, что в только что открывшихся коро- или извилистую верхушку; край цельный или с рас- бочках зубцы собраны по четыре в четыре группы. ставленными неравными крупными зубцами; 1. Листья в верхней половине по краю расстав- жилка тонкая, исчезает в узкой верхушке листа или ленно крупно пильчатые; коробочки коротко б. м. длинно выбегает; клетки пластинки рыхлые, выступающие из перихециев 1. T. angustatus шестиугольные или прямоугольные, тонкостенные. — Листья цельнокрайные; коробочки поднятые Однодомные. Коробочка б. м выступающая до над перихециями ...... 2 высоко поднятой над перихецием; урночка коротко 2. Коробочки клейстокарпные, бледные, на вы- цилиндрическая, гипофиза несколько толще и длин- сокой ножке...... 5. T. paradoxus нее ее или же несколько уже самой коробочки и не — Коробочки c отпадающей крышечкой, ярко выделяющаяся. Крышечка тупо коническая, отде- окрашенные, реже бледные, на высокой или ляющаяся или не отделяющаяся, так что коробочка низкой ножке ...... 3 у одного из видов (T. paradoxus) клейстокарпная. 3. Дерновинки очень плотные; ножки короче 1 см; Зубцы перистома (16) образованы сросшимися (не коробочки красно-фиолетовые, обычно очень разошедшимися в процессе развития) экзостомом темной окраски; жилка оканчивается около и эндостомом, после раскрытия коробочки сначала основания узкой оттянутой верхушки листа; соединенные в 4 группы по 4, затем в 8 пар, сухие клетки верхней части листа толстостенные . отогнутые назад и плотно прилегающие снаружи к ...... 2. T. urceolatus урночке, при увлажнении закрывающие устье ко- — Дерновинки умеренно плотные; ножки 1–3 см робочки, прикрепленные ниже устья, снаружи дл.; коробочки темно-красно-бурые или соло- папиллозные, изнутри гладкие. Споры мелкие, эл- менно-желтые до бледно-буроватых; жилка липсоидальные, в световой микроскоп выглядят оканчивается в узкой верхушке листа; клетки гладкими, с тонкоячеистой поверхностью, клейкие. верхней части листа тонкостенные ...... 4 Колпачок маленький, конусовидно-шапочковидный или клобуковидный, гладкий, голый. 4. Коробочки соломенно-желтые до бледно-буро- Уникальный механизм высвобождения спор с ватых, с относительно тонкими стенками, из- помощью ложной колонки, свойственный только за чего массивные зубцы перистома делают этому роду, описан Е.Е. Демидовой и В.Р. Фи- форму устья открытой коробочки квадратной; линым (Demidova & Filin, 1994). Постепенный гипофиза по ширине равна урночке или более подъем спор к устью коробочки – явное приспо- узкая; сравнительно редкий вид в Арктике и собление к энтомохории, характерной для Tetra- северных районах в зоне вечной мерзлоты plodon, особенно T. mnioides и T. angustatus, как и (однако местами част на севере Якутии) ...... для видов сплахнума. Вместе с тем, для клейсто- ...... 4. T. pallidus карпного T. paradoxus В.К. Стир (Steere, 1977) — Коробочки темно-красно-бурые, с относитель- предположил распространение спор северным но крепкими стенками, так что устье откры- оленем, на помете которого он чаще всего встре- той коробочки округлое; гипофиза у полностью чается: проглоченные цельные коробочки, как зрелых коробочек на начальной стадии рас- предполагается, сохраняют споры, проходящие сеивания спор шире урночки, на завершаю- через желудочно-кишечный тракт и затем вырас- щих стадиях рассеивания спор сморщенная и Tetraplodon 211

уже урночки; сравнительно нередкий вид как dehiscence quadrate; hypophyses as wide as urns; в Арктике, так и в таежных районах...... rare northern species (although locally common ...... 3. T. mnioides in Yakutia reindeer pastures)...... 4. T. pallidus This species occurs in areas of intensive reindeer farming in the northern regions of Sibe- 1. Upper leaf margins with large teeth; capsules ria. Tetraplodon paradoxus has somewhat sim- emergent ...... 1. T. angustatus ilar pale capsules; however, it differs in hav- In most territory of Russia this species as wide- ing longer setae, smaller, lighter colored oper- spread as T. mnioides, and they often occur in cula, and cleistocarpous capsules. However, the one tuft. In recent decades it was found in bo- best way to separate the two species is by the real forest of the Middle European Russia, in presence in T. pallidus of stegocarpous capsules more southern areas, putatively expanding with quadrate mouths. southwords, and simultaneously it was discov- — Capsules dark red-brown with firm exothecial ered in the Caucasus for the first time. Serrate cell walls, capsule mouths after dehiscence round, margin is sufficient to recognize sterile plants. hypophyses wider than urns; common in the — Upper leaf margins entire; capsules long-exsert- Russian Arctic and northern boreal zone ...... ed...... 2 ...... 3. T. mnioides 2. Capsules cleistocarpous, pale .. 5. T. paradoxus This is the most common species of Splachnace- Tetraplodon paradoxus is mainly an Arctic ae in Russia. It occurs throughout Siberia, but species that occurs on the Arctic Ocean islands, in European Russia it is known only from the in continental Arctic regions and southwards northern boreal zone. It grows on various types into the open northern taiga of permafrost ar- of dung and rotting animals. Often the animals eas (e.g., along the Verkhoyansky Mt. System are so strongly decomposed that it is not possi- in Yakutia). It was also collected by L.V. Bar- ble to identify the substrate. Tetraplodon mnio- dunov in the Khemchik Mt. Range of southern ides often grows mixed with T. angustatus, but Krasnoyarsk Territory near the border with Tyva not with the more xerophytic T. urceolatus. Republic. This species occurs in the northern 1. Tetraplodon angustatus (Hedw.) Bruch, areas of North America (Alaska, northern Can- ada, Greenland); in Europe outside Russia it is Schimp. & W. Gümbel, Bryol. Eur. 3: 214. 1844. — known only from the northern parts of Scandi- Splachnum angustatum Hedw., Sp. Musc. Frond. 51. navia and on Svalbard. Tetraplodon paradoxus 1801. — Тетраплодон суженный. Рис. 112. grows on reindeer dung. Although it sometimes Стебель 3–5(–8) см дл. Листья 3–5(–6)0.6– apears to grows directly on soil in the tundra, 1.2 мм, с очень длинной, тонкой, извилистой вер- probably the soil has been fertilized by dung. хушкой; край в верхней половине с крупными рас- — Capsules stegocarpous, intensively colored (rare- ставленными тупыми или б. м. острыми зубцами; ly pale) ...... 3 жилка выполняет узкую верхушку листа; клетки 3. Plants in very dense tufts; setae shorter than 1 в верхней части листа 40–7025–30m. Ножка cm long; capsules usually very dark red-violet; 2–4 мм, мясистая, зеленая, позже бурая. Коробочка costae ending before subula; upper leaf cells стегокарпная, на стадии рассеивания спор красно- thick-walled ...... 2. T. urceolatus бурая, до созревания буроватая, гипофиза шире и In Russia this species is found in the Asian Arc- длиннее урночки, зеленая, буреет позже урночки, tic regions in relatively dry tundras and Siberi- 2–3(–4) мм дл. Споры 9–10m. an mountains. There is also one historical record Описан с севера Фенноскандии (Лапландия). Широ- of it from the Caucasus. When exposed to se- ко распространен в южных районах Арктики и в таеж- vere climatic conditions, T. mnioides sometimes ной зоне Северного полушария, встречается южнее в forms low, dense tufts that can be difficult to горах до Центральной Европы, гор Средней Азии, Бу- distinguish from T. urceolatus. But, T. urceola- тана, провинции Юннань в Китае. В России встречается tus has bright yellow setae that strongly con- спорадически на Урале и восточнее; в европейской trast to the red setae in T. mnioides. части – на севере, а также несколько находок было сде- — Plants in moderately dense tufts; setae 1–3 cm лано в 1990–2000–х годах в южной тайге, в Нижегород- long; capsules dark red-brown or pale yellow to ской, Костромской и Ленинградской областях. На Кавказе stramineous; costae ending in subula; upper leaf известен по единственному сбору из Кавказского cells thin-walled ...... 4 заповедника: в субальпийском лугу, на высоте 2200 м над ур. м. Растет на сильно разложившихся останках жи- 4. Capsules pale yellow to stramineous with deli- вотных, экскрементах, иногда на валежнике или на бога- cate exothecial cell walls, capsule mouths after той гумусом почве. Растения со спорофитами обычно раз- 212 SPLACHNACEAE

Stf

C P

C s

H s

F F

Рис. 112. Tetraplodon angustatus: Hs 6; CP 15; F 25; Stf, Cs, m 285. C m Tetraplodon 213

C P

C b C s

H h

F F Рис. 113. Tetraplodon urceolatus: Hh 6.5; CP 14; F 37; Cs, b 370. F

виваются на второй год, когда субстрат, на котором расте- того, зубчатость края – уникальный признак среди рос- ния поселились, определить уже невозможно. сийских видов рода. Внешне с T. angustatus очень сходен Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Splachnum pensylvanicum, известный в России только Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv по старым сборам из Калининградской области. Послед- Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che ний вид имеет более короткую коробочку со сморщенной Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or гипофизой, начиная с очень ранних стадий развития, Krd Ady St KCh SO KB In Chn Da крупными устьицами, трехслойными зубцами перистома YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb и другими признаками, данными в комментарии к этому Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn виду, и подробно рассмотренными в работе А.А. Фрис- Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom воля (Frisvoll, 1978). Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur 2. Tetraplodon urceolatus (Hedw.) Bruch, Tetraplodon angustatus нередко встречается в сме- Schimp. & W. Gümbel, Bryol. Eur. 3: 217. 1844. — шанных дерновинках с T. mnioides, так что если коро- Splachnum urceolatum Hedw., Sp. Musc. Frond. 52. бочки совсем молодые, по длине ножки отличия между 1801. — Тетраплодон урновидный. Рис. 113. ними не контрастны. В этом случае очень длинная вер- Стебель 1–4 см дл. Листья 2–40.6–1.0 мм, хушка листа T. angustatus позволяет его отличить; кроме суженные в узкую верхушку, цельнокрайные; жил- 214 SPLACHNACEAE

C P

C s

H s1

F H s2 FF C m Рис. 114. Tetraplodon mnioides: Hs1 2.3; Hs2 6; CP 15; F 25; Cs, m 285.

ка оканчивается ниже верхушки листа; клетки в а в Азии известен как на севере (от Арктики до Верхо- верхней части листа 25–3515–20m. Ножка 5–9 янья), так и на Камчатке, и в аридных высокогорьях Ал- мм, желтая, мясистая. Коробочка стегокарпная, на тая, и, согласно Л.В. Бардунову (1974), нередок в высоко- стадии рассеивания спор красно-бурая или красно- горьях Саян. Для российской части Кавказа известен по единственному старому литературному указанию (однако фиолетовая, очень темная, почти черная, около 2 также он приводился и для сопредельных районов мм дл., гипофиза немного шире урночки, примерно Грузии). Растет в открытых и относительно сухих расти- равной с ней длины. Споры 10–11m. тельных сообществах, на останках животных. Описан из Гренландии и Исландии. Аркто-альпий- Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura ский вид, встречающийся в горах в Америке до юга Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Канады, в Центральной Европе, на Кавказе, в Ка- Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che захстане, горах Центральной Азии, Монголии, Китая (до Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or Юннаня). При этом на севере Европы он не встречается, Krd Ady St KCh SO KB In Chn Da Tetraplodon 215

C P

H h C s

C m C b

F Рис. 115. Tetraplodon pallidus: Hh 6.5; CP 14; F 37; Cs, m, b 185.

YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb 3. Tetraplodon mnioides (Hedw.) Bruch, Schimp. Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn & W. Gümbel, Bryol. Eur. 3: 215. 1844. — Splachnum Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk mnioides Hedw., Sp. Musc. Frond. 51. 1801. — Тетра- Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur плодон мниевидный. Рис. 103 D, E, F; 104 D, 114. В суровых и сухих условиях Tetraplodon mnioides Стебель 3–5(–8) см дл. Листья 2–3.5(–5)1–2 растет более плотными дерновинками и имеет более мм, с длинной, тонкой, прямой верхушкой, цельно- короткие ножки, так что отличить его от T. urceolatus крайные; жилка оканчивается в узкой верхушке может быть непросто. В целом для T. urceolatus харак- листа; клетки в верхней части листа 30–6020–30 терны более жесткие и вогнутые листья (поскольку m. Ножка 1–3 см, красная, мясистая. Коробочка клетки ближе к краю вверху более толстостенные), а стегокарпная, зрелая черно-красная, 2–3(–4) мм дл., также ножки у него ярко-желтые, а не красно- пурпурные, как у T. mnioides. гипофиза шире и длиннее урночки. Споры 9–12m. 216 SPLACHNACEAE

C P

H s C sm

C s

H h

F F C b Рис. 116. Tetraplodon paradoxus: Hh 6.5; Hs, CP 14; F 16; Cs 78; Csm, b 285. Tetraplodon 217

Описан из гор Центральной Европы. Широко рас- распространение нельзя считать удовлетворительно пространенный в Арктике и таежной зоне Северного изученным, поскольку до недавнего времени этот вид полушария вид, отмечавшийся в высокогорьях далеко включали в ранге разновидности в T. mnioides и не за пределами Голарктики: в Восточной Африке, Юго- всегда отмечали. Растет на экскрементах, особенно Восточной Азии, Новой Гвинее, Австралии, Централь- северного оленя, в тундре. ной и Южной Америке. В России широко распро- Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura странен на Урале и восточнее, в то время как в евро- Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv пейской части встречается б.ч. на севере: находок южнее Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Ленинградской области и республики Коми не извест- Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or но, кроме единственного недавнего сбора из Дагестана Krd Ady St KCh SO KB In Chn Da (в среднем горном поясе). Растет на сильно разложив- YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb шихся останках животных, экскрементах, погадках, Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn иногда на валежнике или на богатой гумусом почве, Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom часто вместе с T. angustatus. Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Сложности вызывает раличение Tetraplodon palli- Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che dus и T. paradoxus, которые часто растут вместе: цвет Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or ножки и коробочки у них похож, дерновинки, как пра- Krd Ady St KCh SO KB In Chn Da вило, очень низкие, более светлая крышечка у T. para- YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb doxus хотя и не отделяется, имеет другой цвет и про- Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn изводит впечатление просто недоразвитой. Следует Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom иметь в виду, что крышечка T. pallidus крупная, име- Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk ющая диаметр урночки, тогда как крышечки T. para- Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur doxus мельче и имеют вид некоей "нашлепки". Кроме Tetraplodon mnioides встречается в лесной зоне ча- того, ножка T. pallidus примерно вдвое короче ножки T. ще других видов, и по пурпурно-красным ножкам и paradoxus, что прекрасно показано на фотографии сме- коробочкам, обычно многочисленным в каждой из дер- шанной дерновики, опубликованной В.К. Стиром новинок этого вида, его легко заметить издалека. От T. (Steere, 1977); листья у T. pallidus шире, чем у T. para- angustatus он без труда отличается по более длинным doxus, коробочка немного светлее и не столь резко ножкам и не столь длинной верхушке листа. В сухих суженная книзу, так что гипофиза примерно равна по тундрах более компактные формы T. mnioides сходны с ширине урночке. В большинстве коллекций имеются T. urceolatus, их отличия обсуждаются в комментарии открытые коробочки, позволяющие видеть оригиналь- к последнему виду. ное “квадратное” устье. 4. Tetraplodon pallidus I. Hagen, Kongel. 5. Tetraplodon paradoxus (R. Br.) I. Hagen, Nyt Norske Vidensk. Selsk. Skr. (Trondheim) 1893: 75. Mag. Naturvidensk. 38: 332. 1900. — Splachnum 1894. — Tetraplodon mnioides subsp. pallidus (I. paradoxum R. Br., Chlor. Melvill. 44. 1823. — Hagen) Kindb., Skand. Bladmossfl. 88. 1903. — Тетраплодон особенный. Рис. 116. Тетраплодон бледный. Рис. 115. Стебель 0.5–1 см дл. Листья 2–30.7–1.5 мм, Стебель 0.5–2 см дл. Листья 2–3.50.7–1.5 мм, с б. м. длинной, довольно мощной, прямой верхуш- с б. м. длинной, тонкой, б. м. прямой верхушкой, кой; цельнокрайные; жилка выполняет узкую вер- цельнокрайные; жилка оканчивается в узкой вер- хушку; клетки в верхней части листа 25–5015– хушке листа; клетки в верхней части листа 30– 30m. Ножка 1–3 см, соломенно-желтая, сравни- 7020–30m. Ножка 1(–2) см, соломенно-желтая, тельно тонкая. Коробочка клейстокарпная, зрелая сравнительно тонкая. Коробочка стегокарпная, б. ч. буроватая, с более светлой крышечкой, обычно зрелая бледно-желтоватая, 1–2 мм дл., в открытом в форме небольшой светлой нашлепки или же состоянии устье выглядит квадратным, гипофиза конической верхушки, 1.5–2 мм дл., гипофиза уже урночки, примерно равной с ней длины. заметно уже урночки, примерно равной с ней Споры 8–9m. длины. Споры 7–10m. Описан из Норвегии. Вид, распространенный в Описан из арктической Канады. Tetraplodon para- Арктике, но также проникающий к югу в горах: в Се- doxus – это арктический вид, заходящий в редколесья верной Америке до Британской Колумбии и Лабрадора, северной тайги в зоне вечной мерзлоты (например, в в Скандинавии до южной части Норвегии. В России Якутии, по хребтам Верхоянской горной системы). встречается на Чукотке и севере Якутии, до южного Наиболее южная популяция отмечена Л.В. Барду- Таймыра, с отдельными указаниями западнее, на севере новым на Хемчикском хребте на юге Красноярского европейской России (Тиман) и на Ямале, однако края близ границы с Тувой. Столь же северное распро- 218 SPLACHNACEAE

странение вид имеет и в Северной Америке (Аляска, мнению Стира, северные олени и овцебыки, в север Канады, Гренландия), в Европе за пределами желудке которых стенка коробочки защищает споры, России он известен только на севере Скандинавского поскольку коробочки, имеющие вид ягод, проглаты- полуострова и на Шпицбергене. В России встречается ваются ими целиком (Steere, 1974). на островах Северного Ледовитого океана, в континен- Тип рода – Voitia nivalis Hornsch. Род включа- тальной части Арктики и немного проникает на юг в Якутии. Растет на экскрементах северного оленя, и ино- ет 2 близких вида, распространенных в холодном гда кажется, что растет просто на почве в тундре в рай- климате Арктики и высокогорий северной части онах оленеводства, но, по-видимому, всегда на так или Голарктики. Согласно данным филогенетического иначе удобренных местах. анализа, виды Voitia произошли от одной из групп Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Tetraplodon путем редукции спорофита, у которого Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv полностью редуцировался перистом и перестала Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che отделяться крышечка. Название в честь немецкого Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or Krd Ady St KCh SO KB In Chn Da бриолога Иоганна Готтлоба Вильгельма Войта YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb (Johann Gottlob Wilhelm Voit, 1787–1813). Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn 1. Растения крупные, листья 3–5 мм дл.; коро- Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom бочка удлиненная, постепенно суженная книзу, Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur до 3.5 мм дл.; высокогорья юга Сибири ...... 1. V. nivalis Tetraplodon paradoxus по цвету ножки и коробочки можно спутать с T. pallidus; их отличия обсуждаются в — Растения средних размеров, листья 2–3 мм дл.; комментарии к последнему виду. Другим клейстокарп- коробочка округлая, около 2 мм дл., резко ным видом сплахновых, встречающимся вместе с T. para- суженная к основанию; Арктика ...... doxus, является Voitia hyperborea, но у этого вида коро- ...... 2. V. hyperborea бочка темно окрашенная, округлая, резко суженная книзу. Род 3. Voitia Hornsch. — Войтия 1. Plants large-sized, leaves 3–5 mm long; capsules Растения довольно крупные, ярко- или темно- elongate, gradually tapered downward, to 3.5 mm зеленые, в высоких дерновинках, плотно перепле- long; high mountains of southern Siberia...... тенных густым ризоидным войлоком. Стебель ...... 1. V. nivalis прямой, умеренно густо ветвящийся, б. м. равно- A rare species known from scattered localities мерно облиственный. Листья прямо отстоящие, in the xeric mountain steppes of the Altai and сухие извилистые или слегка скрученные, влажные East Sayan Mountains. Populations usually прямые, эллиптические или широко эллиптичес- contain only one to two small tufts of plants. кие, б. м. постепенно суженные в длинную или — Plants medium-sized, leaves 2–3 mm long; cap- короткую верхушку, к основанию полого суженные; sule globose, abruptly tapered downward, to 2 край цельный или едва пильчатый; жилка оканчи- mm long; Arctic regions ...... 2 . V. hyperborea A rare species known in Russia only from the вается в верхушке или б. м. выступает; клетки Anabar Plateau and Chukotka. It grows in rocky пластинки рыхлые, шестиугольные или прямоу- tundras and fens. гольные, тонкостенные. Однодомные. Коробочка на толстой темной красно-бурой ножке, высоко 1. Voitia nivalis Hornsch., Voitia Systylio 10, pl. поднятая над дерновинкой; урночка темно-бурая, 1. 1818. — Войтия снеговая. Рис. 117. яйцевидная, без гипофизы, клейстокарпная, без Стебель 2–4(–6) см дл. Листья 3–51–2 мм; дифференцированных перистома и колечка. клетки в верхней части листа 30–10015–25 m. Колпачок крупный, полностью покрывающий Ножка до 3–4 см. Коробочка 3–3.5 см, эллипсои- коробочку, по созревании которой разрывается с дальная, постепенно суженная к ножке. Споры одной стороны почти полностью, но в самом низу 9–13 m. продолжает охватывать ножку и иногда “съезжает” Описан из высокогорий Австрии. Вид встречается по ней. Споры мелкие. в холодных и б. м. засушливых районах Голарктики, Виды Voitia растут на экскрементах, но, в отли- имея значительные дизъюнкции от Европы до гор Средней Азии, Монголии, Южной Сибири, Северной чие от Splachnum и Tetraplodon, не имеют при- Америки. В России известен на Алтае (Курайский хре- способлений к переносу спор мухами и другими бет, 2150-2200 m над ур. м.) и Тункинском хребте насекомыми. Вероятным агентом адресного переноса Восточного Саяна. Растет в холодных остепненных их спор на подходящие местообитания являются, по высокогорьях. Voitia 219

S t c

C P+Cal

Cal C s

C m

H s H h

C b

F F Рис. 117. Voitia nivalis: Hh 3.2; Hs, Cal, CP+Cal 14; F 22; Stc 288; Cs 78; Cm, b 288.

Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Основным отличием этого вида от следующего явля- Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv ется форма коробочки. Кроме того, поскольку эти виды Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che имеют не пересекающееся распространение, реально Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or проблема их различения встает редко. Удлиненная клей- Krd Ady St KCh SO KB In Chn Da стокарпная коробочка характерна также для Tetraplodon YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb paradoxus; этот вид отличается от Voitia nivalis тем, что Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom растет не плотными высокими дерновинками, а обычно Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk отдельными растениями или небольшими группами, его Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur коробочки более светло окрашенные, часто двуцветные, 220 SPLACHNACEAE

C P h

C P h C P +Cal s C P s

C sm

H h H h 2

C s

H s

F F C b Рис. 118. Voitia hyperborea: Hh1 3.2; Hs, h2, CP+Cal 14; CP s, h 14; F 22; Cs 78. Csm, b 320.

и его ареал также не пересекается с ареалом V. nivalis: Ножка до 3 см. Коробочка около 2 мм, округлая, он распространен севернее и в горы юга Сибири не за- резко суженная к ножке, и в месте начала быст- ходит. В природе Voitia – заметный мох, выделяющийся рого сужения образуется узкий, но резко выступа- темными коробочками на весьма длинных ножках. Растет ющий валик. Споры 8–12 m. обычно б. м. крупными дерновинками, хотя, найдя одну, вторую нигде поблизости часто найти не удается. Арктический вид, встречающийся в Северной Америке, Гренландии, в Европе – только на Шпиц- 2. Voitia hyperborea Grev. & Arn., Tent. Meth. бергене и Новой Земле, а в Азии – на Анабарском Плато Musc. 14, pl. 7, f. 19–22. 1822. — Voitia nivalis var. и Чукотке. hyperborea (Grev. & Arn.) Schimp., Syn. Musc. Eur. Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura (ed. 2) 22. 1876. — Войтия северная. Рис. 118. Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Стебель 1–2 см дл. Листья 2–30.8–1.3 мм; Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or клетки в верхней части листа 40–8020–30 m. Krd Ady St KCh SO KB In Chn Da Splachnum 221

YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb той поверхностью, в световой микроскоп выглядят Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn гладкими. Колпачок маленький, конусовидно-ша- Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk почковидный, гладкий, голый. Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur Замечательной особенностью видов рода явля- Отличия от предыдущего вида обсуждаются в ком- ется зоохория – приспособленность к распростра- ментариях к нему. нению спор с помощью двукрылых насекомых (Koponen, 1990; Marino et al., 2008). Мелкие клей- Род 4. Splachnum Hedw. — Сплахнум кие споры прилипают к мухам и другим агентам Растения в крупных дерновинках, плотно пе- распространения, привлекаемым яркими гипо- реплетенных густым ризоидным войлоком, б. ч. физами, выделяющими аттрактанты, и адресно до- бледно-зеленые. Стебель прямой, сочный, бледно ставляются на свежие экскременты, иногда погад- окрашенный, рыхло облиственный, с более скучен- ки или разлагающиеся трупы грызунов. Резкое ными и крупными листьями на верхушке побега, с снижение численности животных, наблюдаемое в многочисленными тонкими, рыхло облиственны- настоящее время повсеместно, представляет ог- ми веточками (часто довольно крупная дерновинка ромную угрозу для сплахновых, численность кото- представляет собой единый, сильно разветвленный рых за последнее столетие сократилась сильнее, побег). Листья мягкие, широко округло-ромбичес- чем любого другого семейства мхов. кие или ромбоидально-эллиптические, наиболее Тип рода – Splachnum vasculosum Hedw. Род широкие близ середины, б. м. быстро и коротко включает 8–11 видов, распространенных почти ис- суженные к верхушке и к основанию, на верхушке ключительно в пределах Голарктики, с единичны- тупые, острые или оттянутые, плоские или смято ми находками двух видов в высокогорьях Южной волнистые; край цельный или, чаще, крупно тупо Америки. Все виды приспособлены к жизни на по- или остро пильчатый, обычно с несколько более мете и разложившихся трупах млекопитающих, а узкими и желтоватыми клетками в 1–2 ряда, обра- также погадках птиц. Название рода от греческого зующими слабо выраженную кайму; жилка окан- óðë£÷íï(í), что означает "внутренности". Оно чивается в узкой части верхушки; клетки пластинки восходит к Диоскориду, который применял его к рыхлые, неправильно прямоугольные или шести- какому-то споровому растению, возможно, лишай- угольные, тонкостенные. Однодомные, но из-за нику Lobaria pulmonaria, имеющему сходство с лег- сильного ветвления мужские и женские группы ким; Гедвиг же использовал это название для сплах- побегов часто кажутся обособленными (как у дву- новых мхов, у отдельных видов которых вздутая домных видов). Андроцеи на концах побегов с мел- гипофиза также может ассоциироваться с легким. кими расставленными листьями и звездообразны- NB: При определении видов сплахнума следует иметь ми длинными перигониальными листьями, голов- в виду, что у всех видов коробочки проходят стадии с чатые или широкие, тарелковидные. Перихециаль- менее развитой гипофизой. Приводимый ниже ключ ные листья слабо дифференцированы. Ножка про- может быть использован только при наличии зрелых должает рост после формирования и часто после коробочек. Иногда встречающиеся стерильные растения открытия коробочки, длинная, тонкая, извилистая. не всегда возможно уверенно определить до вида. Коробочка прямостоячая, с маленькой, коротко ци- 1. Гипофиза зонтиковидная ...... 2 линдрической, красно-бурой урночкой и разнооб- — Гипофиза округлая или слабо вздутая и прак- разно и видоспецифично устроенной и окрашенной тически не превышающая ширины урночки гипофизой, которая может быть пузырчато вздутой ...... 4 или зонтиковидной, или практически никак не 2. Гипофиза темно-красная, пурпурная, выпукло дифференцированной. Крышечка тупо коническая. зонтиковидная; листья почти до основания Зубцы перистома (16) образованы сросшимися (не крупно пильчатые ...... 5. S. rubrum разошедшимся в процессе развития) экзостомом и — Гипофиза желтая, плоско зонтиковидная; лис- эндостомом (на поперечном срезе трехслойные); тья только в верхней трети, реже половине они также и латерально попарно сросшиеся в 8 пар, мелко и тупо пильчатые ...... 3 сухие отогнутые назад и плотно прилегающие сна- ружи к урночке, при увлажнении закрывающие 3. Гипофиза желтая, 7–15 мм в диаметре, ур- устье коробочки, прикрепленные у устья или ниже, ночка желтоватая до оранжевой; ножка 10–20 снаружи папиллозные, изнутри гладкие. Споры см дл...... 6. S. luteum мелкие, эллипсоидальные, клейкие, с тонкоячеис- — Гипофиза беловатая, 3–5 мм в диаметре, ур- 222 SPLACHNACEAE

ночка пурпурная; ножка 1–3 см дл...... the Arctic. It grows in wet or moist places on ...... 7. S. melanocaulon the dung of reindeer and cows, dead Lemmus bodies and other animal-derived substrates. 4(1). Гипофиза равна или лишь немного шире — Hypophyses whitish, 3–5 mm in diamater, urns урночки; листья линцетные; верхние листья purple; setae 1–3 cm ...... 7 . S. melanocaulon цельнокрайные ...... 5 This species is known in Russia from only four, — Гипофиза значительно шире урночки; верхние very isolated localities: St.Petersburg area; the листья зубчатые, а если цельные, то листья ту- Komi Republic; lower Yenissey River; and пые ...... 6 Kamchatka. 5. Ножка до 1 см дл., коробочка едва выступает 4(1). Hypophyses as wide as or only slightly wider из перихециальных листьев; листья ланцет- than urns; upper leaves entire ...... 5 ные, с отношением длины к ширине 3–5:1 .. — Hypophyses much wider than urns; upper leaves ...... 1. S. pensylvanicum serrate or serrulate, or if entire than leaf apices — Ножка 1–8 см дл., коробочка высоко поднята obtuse ...... 6 над перихециальными листьями; листья 5. Setae to 1 cm; capsules emergent or shortly ex- широко округло-ромбические или ромбои- serted; leaves long lanceolate, length/width ra- дально-эллиптические, с отношением длины к tio 3–5:1 ...... 1. S. pensylvanicum ширине 1.5–2.5:1 ...... 2. S. sphaericum An exceedingly rare species in Russia known 6. Гипофиза у молодых коробочек желто-зелено- from two collections of 1911 and 1931 made ватая, у зрелых пурпурно-фиолетовая, вздуто in a peat bog in Kaliningrad Province. Howev- грушевидная или бутылковидная, постепенно er, the species is extant, but extremely rare, in суженная в ножку; листья заостренные, в the nearby Baltic countries. — Setae 1–8 cm, capsules long exserted; leaves верхушке пильчатые ...... 3. S. ampullaceum broadly obovate, length/width ratio 1.5–2.5:1 2 — Гипофиза у молодых коробочек от желтоватой ...... 2. S. sphaericum до розоватой, у зрелых черно-красная, сильно Splachnum sphaericum occurs mostly in the вздуто шаровидная, резко суженная в ножку; Russian Arctic region and treeless areas of the листья туповатые, почти цельнокрайные ...... boreal mountains. There are a few scattered ...... 4. S. vasculosum localities for the species in the boreal zone. It grows on dung and occasionally on rotten logs. 1. Hypophyses umbelliform ...... 2 6. Hypophyses yellowish-green when young, pur- — Hypophyses globose, ampullaceous, or only ple when mature, pyriform or ampullaceus grad- slightly inflated, as wide as urns ...... 4 ually tapered to setae; leaves acuminate, serrate 2. Hypophyses purple-red, convex-umbrelliform; above ...... 3. S. ampullaceum leaf margins serrate almost throughout ...... Primarily a boreal species, not found in the ...... 5. S. rubrum Arctic, the species is absent in permafrost zone of Siberia. To the south it extends into the hemi- A boreal species extending as far south as S. boreal zone, where large peat bogs and swampy ampullaceum in the hemiboreal zone. It occurs forests keep dung wet and suitable for Splach- in wet forests and peatlands on mammal dung naceae species. In Asia it occurs farther to the (bears, boars, cows, etc.). south of Russia, but within Russian territory — Hypophyses yellow to whitish, discoid-umbrel- there are no confirmed records from the Cau- liform; leaf margins serrulate to subentire above, casus or Altai. The southernmost Russian lo- entire below ...... 3 calities for the species are in the Baikal area. 3. Hypophyses yellow, 7–15 mm in diameter, urns It grows on the dung of cows/boars, as well as yellowish to orange; setae 10–20 cm ...... in bogs, swamps and wet meadows...... 6. S. luteum — Hypophyses yellowish to rose when young, dark- Locally common (e.g., in Yakutia and Kola red to purple-violet when mature, globose, Peninsula) in northern parts of the boreal zone, abruptly tapered to setae; leaves blunt, nearly especially in areas with reindeer pasturing. entire ...... 4. S. vasculosum There are a few, mostly old, records of the spe- An Arcto-alpine species confined in Russia to cies in more southern regions, and this may the Arctic and northermost parts of the boreal indicate a decline in its range and abundance. zone. There is one locality of the species south The species also has a limited distribution in of 62°N in the southern Siberian mountains, Splachnum 223

C m

C P

C s

H s

F F

Рис. 119. Splachnum pensylvanicum: Hs 6.5; CP 22.5; F 37; Cs, m, b 185 (рисунок с растения из США). C b

in Eastern Sayans. It grows in mires, on dung, заостренные; край у верхних листьев цельный, у dead bodies and in places where birds have ниже расположенных с немногими крупными зуб- molted. цами; клетки в верхней части листа 40–6015–25 1. Splachnum pensylvanicum (Brid.) Grout ex m. Ножка 0.5–1 см. Коробочка 1.5–2 мм дл., ги- H.A. Crum, Bryologist 69: 206. 1966 — Bryum pen- пофиза сморщенная уже в начале рассеивания спор, sylvanicum Brid., Muscol. Recent. 2(3): 36. 1803. немного уже урночки, буровато-оранжевая. Споры — Tetraplodon balticus Warnst., Jahresber. Preuss. около 7–11 m. Bot. Vereins 1912: 265. 1912. — Сплахнум Описан из Северной Америки, где встречается в пенсильванский. Рис. 119. приатлантических районах, от Лабрадора до Флори- Прямостоячая облиственная часть стебля 0.2–1 ды, являясь там, таким образом, наиболее южным см дл. Листья до 2.0–2.50.4–0.6 мм, длинно из видов рода. В Евразии был собран только в трех 224 SPLACHNACEAE

C P F F

C s

Hs 1 Hs 2

Рис. 120. Splachnum sphaericum: Hs1 2.3; Hs2 6; CP 15; F 25; Cs, m 285. C m

местонахождениях, в Калининградской области и Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Латвии. По образцам с территории первой был описан Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv как новый вид Tetraplodon balticus; тип: “Ostprussien, Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Kr. Labiau: Auf dem Gr. Moosbruche süödöstlich Lauknen Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or auf sehr nassem Randgehänge an einem auf das Moor Krd Ady St KCh SO KB In Chn Da führenden Fusswege, in einem kleinen Rasen. 24 August YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb 1911 H. Gross legit” (голотип в B). Неподалеку от этого Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom места был собран еще один раз в 1930, на кочках на Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk моховом болоте (Frisvoll & Koppe, 1981). В Северной Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur Америке считается относительно широко распростра- ненным видом, растущим на помете крупного рогатого Варнсторф, первым описавший евразиатские рас- скота. Рис. 119 выполнен с образца из Северной тения, включил этот вид в род Tetraplodon, как T. bal- Америки. ticus. Короткая ножка, узкая гипофиза и длинные лис- Splachnum 225

C P

F C m

H s

F H h C s Рис. 121. Splachnum ampullaceum: Hs 2.3; Hh 6; CP 6; F 20; Cs, m 285.

тья, которые иногда имеют крупные зубцы, привели к тогда как T. angustatus намокает очень быстро; 2) тому, что позднее вид был отнесен к T. angustatus, или верхние листья S. pensylvanicum цельнокрайные, ниже в ранге разновидности, или просто как синоним. расположенные – с единичными крупными зубцами, а Примечательно, в Северной Америке S. pensylvanicum, у T. angustatus все листья зубчатые; 3) гипофиза S. где он встречается нередко, также был отнесен к роду pensylvanicum сморщенная с самого начала, коробочка Splachnum лишь в 1966 году. Причина этого, несом- маленькая, 1–2 мм дл. (урночка 0.6–1.0 мм), тогда как ненно, состоит в том, что данный вид сильно уклоняет- у T. angustatus гипофиза сморщивается только после ся по строению спорофита от хорошо известных своеоб- полного рассеивания спор, коробочка 2–4 мм дл.; 4) разным строением гипофизы растений, таких как S. зубцы перистома трехслойные, у видов Tetraplodon – rubrum, S. luteum, S. ampullaceum. Ситуацию с T. balti- двуслойные; 5) устьица на стенке коробочки S. pen- cus подробно рассмотрел А.А. Фрисволь (Frisvoll, 1978), sylvanicum вдвое крупнее устьиц видов Tetraplodon. выявивший сходство калининградских растений с Помимо этого, Фрисволь проиллюстрировал не менее североамериканскими, а также его отличия от T. an- значительные отличия в строении жилки, анатомии gustatus. Отличий много, некоторые из них перечис- ножки, орнаментации зубцов перистома и в структуре лены здесь: 1) S. pensylvanicum с трудом размачивается, экзотеция. 226 SPLACHNACEAE

2. Splachnum sphaericum Hedw., Sp. Musc. клетки в верхней части листа 50–8020–30m. Frond. 55. 1801. — S. ovatum Dicks. ex Hedw., Sp. Ножка 2–7 см дл. Урночка около 1 мм дл., гипофиза Musc. Frond. 54, pl. 8, f. 46. 1801. — Сплахнум 2–6 мм дл., сильно вздутая, грушевидная или обрат- сферический. Рис. 103 B; 120. ноколбовидная, желтовато-зеленая, позже розовая до Прямостоячая облиственная часть стебля 1–2 светло-фиолетовой, постепенно суживающаяся в нож- см дл. Листья до 4.52.2 мм, к верхушке длинно ку. Споры 7–10m. заостренные; край цельный или вверху с единич- Описан из Северной и Центральной Европы и Се- ными тупыми зубцами; клетки в верхней части верной Америки. Циркумбореальный вид, распростра- листа 50–8020–30m. Ножка 1.5–8 см. Коробоч- ненный на север преимущественно до границы лесной ка (1–)2–2.5(–4) мм дл., гипофиза слегка расши- зоны, хотя встречается на безлесных Фарерских остро- ренная, немного шире урночки, зеленоватая, позже вах и в Гренландии. В горах проникает на юг до Пи- красно-пурпурная до черной, в сухом состоянии ренеев и Балкан, в Азии – до Таждикистана, Тибета, сильно сморщенная. Споры 7–12m. севера Китая, Японии (Хоккайдо и Хонсю); в Северной Америке распространен по всей Канаде и северным Описан из Северной и Центральной Европы. Рас- штатам США. Имеющиеся в литературе указания для пространен в Арктике и таежной зоне Северного полу- Кавказа, о. Целебес и Южной Америки требуют под- шария, в Евразии на юг – до гор Центральной Европы, тверждения. На территории России вид проникает на Казахстана, Монголии, провинции Внутренняя Мон- юг до зоны хвойно-широколиственных лесов, где растет голия в Китае. На территории европейской России юж- на б. м. крупных болотах, но чаще встречается в таеж- ная граница проходит по Ленинградской и Архангель- ной зоне, в тундровую зону не заходит. Отмечался в ской областям и Республике Коми. В азиатской части XIX веке в Калининградской области (в зоне широ- России вид значительно более распространен и доволь- колиственных лесов). В Сибири распространение вида но част, например, на севере Якутии и Красноярского также можно квалифицировать как наиболее южное из края, единичные находки есть и на Алтае, и в всех видов рода, и он практически отсутствует в зоне бассейнах притоков Амура (например, Буреи). Растет вечной мерзлоты. Растет на экскрементах крупного ро- в сырых заболоченных местах, обычно на экскре- ментах (часто сильно перегнивших), иногда на гнилой гатого скота, возможно также кабана, как правило, на древесине, вероятно, на удобренных местах, что ко болотах и сырых лугах. времени полного развития растения, однако, уже Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura невозможно установить. Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Krd Ady St KCh SO KB In Chn Da Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb Krd Ady St KCh SO KB In Chn Da Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk По форме коробочки этот вид несколько похож на Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur S. vasculosum, однако у последнего вида гипофиза кни- Отличается от большинства прочих видов рода, зу более резко сужена и выглядит как приплюснутый встречающихся в России, слабо вздутой гипофизой. сверху шарик, и более темного цвета, с грязноватым Не расширенная гипофиза есть только у S. pensylva- оттенком, тогда как у S. ampullaceum гипофиза посте- nicum, но у этого вида очень короткая ножка, 1 см, так пенно суживается книзу и, даже если окрашена, выгля- что коробочки едва возвышаются над перихециаль- дит б. м. прозрачной. Также у S. vasculosum листья прак- ными листьями, узкими (с отношением длины к тически цельнокрайные и часто на верхушке тупые, тог- ширине 3–5:1) листьями c более длинно и тонко да как у S. ampullaceum листья всегда длинно заост- оттянутой верхушкой, а также гипофизой, которая уже ренные и пильчатые. урночки. 4. Splachnum vasculosum Hedw., Sp. Musc. Frond. 3. Splachnum ampullaceum Hedw., Sp. Musc. 53. 1801. — Сплахнум сосудовидный. Рис. 122. Frond. 55. 1801. — Сплахнум бутылковидный. Прямостоячая облиственная часть стебля око- Рис. 121. ло 1–3 см дл., облиственность гуще, чем у прочих Прямостоячая облиственная часть стебля 1–2 см видов рода. Листья 4.2.5 мм, на верхушке тупые; дл. Листья до 42.1 мм, к верхушке длинно за- край цельный; клетки в верхней части листа 40– остренные, край в верхней половине листа с мно- 9020–35m. Ножка 1–3 см. Коробочка 1.5–2(–2.5) гочисленными, неравными, туповатыми зубцами; мм дл., гипофиза шаровидная (или, чаще, в виде при- Splachnum 227

C P

C m

C s

H s 1 H s 2 F F F Рис. 122. Splachnum vasculosum: Hs1 3.2; Hs2, CP 12.5; F 20; Cs, m 110.

плюснутого сверху шарика), грязно-зеленоватая, Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura позже красно-фиолетовая до темно-фиолетовой, Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che шире урночки, в сухом состоянии сильно морщи- Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or нистая. Споры 8–12m. Krd Ady St KCh SO KB In Chn Da Описан из Швеции и Германии. Splachnum vascu- YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb losum – вид, с одной стороны, весьма далеко идущий Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn на север и практически не заходящий в лесную зону, с Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom другой – далее других видов рода проникающий в горы Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur на юг. В Европе, встречаясь на островах Северного Ледовитого океана (Шпицберген, Медвежьи острова), Splachnum vasculosum узнается по грязно-зеленой, он проникает на юг до Великобритании и гор Цент- а затем темно-фиолетовой гипофизе, которая резко ральной Европы; в Азии указывался для Кыргызстана, сужена к ножке. Казахстана, северо-востока Китая; в Америке считается 5. Splachnum rubrum Hedw., Sp. Musc. Frond. наиболее северным видом (Аляска, северные районы 56. 1801. — Сплахнум красный. Рис. 123. Канады, Гренландия). В европейской части России Прямостоячая облиственная часть стебля 1– наиболее южные местонахождения известны в Карелии 3 см дл. Листья до 72.5 мм, к верхушке длинно и на Онежском полуострове в Архангельской области. заостренные, край сильно пильчатый в верхней В Азии он практически не проникает южнее 62 параллели; есть лишь одна его находка на Восточном половине листа, с длинными и острыми зуб- Саяне. Растет в мокрых болотистых местах, ключевых цами, обычно слабо пильчатый и в нижней по- болотах, берегах озер, на помете северного оленя, в ловине; клетки в верхней части листа 50–8020– местах линьки водоплавающих птиц. 40m. Ножка темно-красная, (3–)10–14 см дл. 228 SPLACHNACEAE

C P C P

Hs 2

C m

Hs 1 F C s

Рис. 123. Splachnum rubrum: Hs1 1; Hs2 2.3; CP 2.3; F 20; Cs, m, b 285. C b

Урночка 1–1.5 мм дл., гипофиза зонтиковидная, YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb темно-пурпурно-красная (отдельные гипофизы Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom обесцвеченные), 6–12 мм в диаметре. Споры 11– Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk 13m. Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur Описан из Скандинавии и Сибири. В Европе за Вид очень легко отличается по темно-красным зон- пределами России встречается только в Фенноскандии, тиковидным гипофизам. В стерильном состоянии S. в Эстонии и Латвии; в Азии граница вида более южная: rubrum трудно или просто невозможно отличить от S. он известен из Монголии и провинции Внутренняя ampullaceum (оба вида имеют остро пильчатый край Монголия в Китае; в Северной Америке растет на листа, чем отличаются от прочих видов рода). Аляске и в Канаде, а в США только в районе Великих 6. Splachnum luteum Hedw., Sp. Musc. Frond. Озер. В России вид встречается преимущественно в 56. 1801. — Сплахнум желтый. Рис. 124. лесной зоне, как и S. ampullaceum, с которым вместе Прямостоячая облиственная часть стебля 1–2 он иногода и растет, однако на север он заходит не- см дл. Листья до 6 1.8 мм, к верхушке длинно сколько дальше. Растет на разложившихся экскремен-  тах крупного рогатого скота, кабана, медведя, в мшис- заостренные; край в верхней трети листа слабо тых хвойных лесах, на болотах, сырых лугах. пильчатый, с относительно мелкими, туповатыми зубцами, ниже край цельный; клетки в верхней Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura части листа 40–70 20–30 m. Ножка желто-бурая, Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv   Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che (2–)7–15 см дл. Урночка 1–1.5 мм дл., гипофиза Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or смято плоско зонтиковидная, 7–15 мм в диамет- Krd Ady St KCh SO KB In Chn Da ре, серно-желтая. Споры 7–9m. Splachnum 229

C P

Hs 1 Hs 2

Hs 3 H #

C s C P

C s

Рис. 124. Splachnum luteum: Hs1-3 0.5; H # 2.3; CP 2.3; F 22; Cs, m 317. C m

Описан из Фенноскандии. В Евразии за пределами особенно в районах интенсивного оленеводства, России встречается в Европе только в Фенноскандии, изредка заходя в Арктику и горы юга Сибири. Растет в Азии – в Монголии и на северо-востоке Китая; в Се- чаще всего на экскрементах северного оленя и коров, верной Америке – на Аляске и в Канаде. В европейской в сырых лесах и на болотах. части России местами довольно обычен на Кольском Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura полуострове и в Карелии, отдельные находки были Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv сделаны южнее, в Ленинградской и Вологодской Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che областях; в Сибири распространен широко на севере Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or таежной зоны, особенно в Якутии и Красноярском крае, Krd Ady St KCh SO KB In Chn Da 230 SPLACHNACEAE

H s 2

C s H s 1

F F C m Рис. 125. Splachnum melanocaulon: Hs1 2.1; Hs2 53; F 20; Cs, m 110

YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb как у S. rubrum они ограничены только самой внутрен- Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn ней частью гипофизы, близ границы с урночкой. Отли- Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom чия от S. melanocaulon приведены в ключе. Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur 7. Splachnum melanocaulon (Wahlenb.) Schwägr., Данный вид, как и S. rubrum, имеет зонтиковид- Sp. Musc. Frond., Suppl. 2 1: 28. 1823. — S. luteum ную гипофизу. Различия в окраске гипофизы позволя- var. melanocaulon Wahlenb., Mag. Neuesten Erfahr. ют легко отличить эти виды, однако следует иметь в Gesammten Naturk. 5: 294. 1811. — Сплахнум виду, что у S. rubrum гипофиза иногда бывает обес- черностеблевый. Рис. 125. цвеченная, белая или чуть желтоватая. Такие формы S. Прямостоячая облиственная часть стебля 0.5– rubrum можно отличить по гораздо более сильной пиль- 1 см дл. Листья до 5.5 2.3 мм, к верхушке длин- чатости листьев. Демидова (1993) показала также, что  эти два вида отличаются расположением устьиц: у S. но заостренные; край с б. м. мелкими тупыми luteum они многочисленные и расположены не менее зубцами; клетки в верхней части листа 50–8020– чем по половине (внутренней части) гипофизы, тогда 30m. Ножка 2–4 (–5) см дл., темно-красная. Aplodon 231

Урночка красно-коричневая, 1–1.5 мм, гипофиза простой, одиночный, ÑdoÚj, ÑdÒntoj – зуб, зубец полушаровидная, позже зонтиковидная, 3–5 мм (греч.), отражает тот факт, что в только что открыв- в диаметре, беловатая. Споры 7–9m. шихся коробочках зубцы в числе 16, не собраны Описан из Фенноскандии (Лапландия). Вид извес- попарно или по четыре, как у большинства пред- тен из немногих местонахождений в Фенноскандии и ставителей этого семейства. странах Балтии. О произрастании вида в России сведения A mainly Arctic species with very few localities in крайне скудные. В Ленинградской области он был собран northern part of the boreal zone. Aplodon is recognized единственный раз в окрестностях Санкт-Петербурга в primarily by its very numerous, brush-like sporophytes that начале XIX века, рос в смеси со S. luteum. Единственной have hyaline-white when young and pale stramineous when недавней находкой является сбор Олдхаммера и Дулина mature setae. The exostome teeth in Aplodon are widely в Республике Коми, в среднем течении р. Илыч, по краю spaced. тропы в заболоченном елово-березовом лесу. 1. Aplodon wormskioldii (Hornem.) R. Br., Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv Chlor. Melvill. 41. 1823. — Splachnum wormskioldii Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che Hornem., Fl. Dan. 10(28): 8, pl. 1659. 1819. — Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or Аплодон Вормскёльда. Рис. 103 A, C, D; 126. Krd Ady St KCh SO KB In Chn Da Стебель до 10(–20) см дл. Листья 2–41.0– YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb 1.5 мм; клетки в верхней части листа 25–3515– Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom 20 m. Ножка 1–2 см. Коробочка 1.5–2 мм дл. Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk Споры 10–15 m. Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur Aplodon wormskioldii – арктический вид, заходя- Данный вид некоторые авторы включали в S. luteum, щий в редколесья северной тайги в зоне вечной мерз- однако их отличия (см. ключ), согласно Nyholm (1989), лоты, очень редко – еще южнее. Столь северное рас- достаточно устойчивы для признания видовой самосто- пространение вид имеет в Северной Америке (Аляска, ятельности S. melanocaulon. север Канады, Гренландия), в Европе за пределами России известен на Шпицбергене, севере Вели- Род 5. Aplodon R. Br. — Аплодон кобритании (очень редко), в Скандинавии, и еди- Растения в высоких рыхлых светло-зеленых ничные находки известны в Эстонии. В России встре- дерновинках, б. м. густо переплетенных ризоид- чаетcя на островах Северного Ледовитого океана, в ным войлоком. Стебель прямой, умеренно густо континентальной части Арктики и немного проникает ветвящийся, б. м. равномерно облиственный. Ли- на юг в Якутии по хребтам Верхоянской горной стья прямо отстоящие, сухие извилистые или слег- системы. Растет в сырых местообитаниях на трупах ка скрученные, влажные прямые, широко эллипти- леммингов и северных оленей, на экскрементах. Название в честь Мортена Вормскёльда [Вормшёльда] ческие или яйцевидные, б. м. резко заостренные, (Morten Wormskjold, 1783–1845), датского ботаника, к основанию постепенно суженные; край цельный, участника экспедиций на Камчатку, а также в Грен- плоский; жилка оканчивается ниже верхушки; ландию, по сборам из которой данный вид и был клетки пластинки рыхлые, крупные, шестиуголь- описан. ные или прямоугольные, тонкостенные. Одно- Mu Krl Ar Ne ZFI NZ Km Kmu Ura домные. Спорофиты развиваются в большом Kn Le Ps No Vo Ki Ud Pe Sv количестве и образуют густую щетку. Ножка длин- Sm Br Ka Tv Msk Tu Ya Iv Ko Vl Rz Nn Ma Mo Chu Ta Ba Che ная, извилистая, в начале спороношения белая, Ku Be Orl Li Vr Ro Tm Pn Ul Sa Sr Vlg Kl As Or Krd Ady St KCh SO KB In Chn Da гиалиновая, затем бледно-желтоватая. Коробочка YG Tan SZ NI Ynw Ynh Yne VI Chw Chc Chs Chb красно-пурпуровая, позже буреющая до черной, Uhm YN HM Krn Tas Ev Yol Yyi Yko Mg Kkn гипофиза равна по ширине урночке или едва шире Sve Krg Tyu Om Nvs To Krm Irn Yc Yvl Yal Khn Kks Kam Kom ее; колечко не дифференцировано. Крышечка Al Alt Ke Kha Ty Krs Irs Irb Bus Bue Zbk выпуклая, полушаровидная. Перистом простой, Am Khm Khs Evr Prm Sah Kur зубцы экзостома тупые, прямостоячие, затем ото- Aplodon wormskioldii в начале периода споро- гнутые, вначале попарно сближенные, затем на ношения имеет очень светлую, почти гиалиновую ножку, впоследстии желтеющую, но в любом случае равном расстоянии друг от друга. Споры мелкие, резко контрастирующую по цвету с темной (красно- желтовато-зеленые. Колпачок шапочковидный, не ватой или бурой коробочкой). Кроме того, спорофиты суженный книзу. Aplodon развиваются очень обильно, образуя столь Тип рода: Aplodon wormskioldii (Hornem.) R. Br. густую “щетку”, как ни у какого другого из видов Род включает один вид. Название от ¡plÒj – семейства. 232 SPLACHNACEAE

C ex C P

H h 2

C b H h 1 ST

C m

C sm

Рис. 126. Aplodon wormskioldii: Hh1 3.2; Hs, Hh2, CP 14; H s F F 16; PR, C ex, ST 296; Cs, m, b 78; Csm 256. C b