196 SPLACHNACEAE ПОРЯДОК SPLACHNALES Ochyra прямая, с длинной и узкой шейкой, у некоторых ро- дов разрастающейся во вздутую, пузыреобразную М.С. Игнатов, Е.А. Игнатова или зонтиковидную гипофизу, ярко и разнообразно Порядок включает семейства Splachnaceae и окрашенную; стегокарпная, реже клейстокарпная; Meesiaceae, близкое родство которых было выяв- устьица крупные, поверхностные. Крышечка вы- лено в результате анализа нуклеотидных последо- пуклая или коническая. Колечко не отпадающее. Пе- вательностей. Морфологических особенностей, ристом во влажном состоянии закрывает устье ко- общих для всех представителей этой группы, прак- робочки или иногда звездчато распростертый; в тически нет: многие виды имеют в той или степе- сухом отогнутый и прижатый к стенкам коробочки; ни редуцированный перистом (кроме Leptobryum), либо простой, состоящий только из экзостома длинную шейку коробочки, малиновую и фиолето- (Tayloria, Aplodon), при этом зубцы в числе 16, вую пигментацию ризоидов и аксиллярных цельные, или расщепленные, выглядят как 32, или волосков, причем у последних конечная, крупная сросшиеся в 8 пар, либо двойной, но выглядящий и расширенная к дистальному концу клетка бес- как простой, поскольку клетки первичного пери- цветная или умеренно окрашенная, а вторая сверху стомного слоя (которые разрушаются у большинства клетка наиболее сильно пигментированная (см. мхов с двойным перистомом) сохраняются цельны- Том 2, рис. 3; также: Zolotov & Ignatov, 2001). ми и зубцы имеют сложное, “вторично немато- донтное” строение, обычно сросшиеся в 8 пар, на СЕМ. SPLACHNACEAE Grev. & Arnott — ранних стадиях дополнительно сближенные в 4 СПЛАХНОВЫЕ группы по 4 зубца. Споры крупные, папиллозные Растения от сравнительно мелких до крупных, или мелкие, округлые или эллипсоидальные, в све- обычно ярко-зеленые, в рыхлых, густых или товой микроскоп выглядят гладкими, с тонкояче- плотных дерновинках, часто с густым ризоидным истой поверхностью, и в таком случае клейкие. Кол- войлоком, на остатках животного происхождения пачок конусовидно-шапочковидный или клобуко- (помете, трупах, костях, погадках птиц), реже на видный, вначале покрывающий коробочку, затем почве и камнях. Стебель с центральным пучком, разрывающийся почти до верхушки, но остаю- без гиалодермиса, прямостоячий, часто слабый, соч- щийся при этом не разорванным в узкой нижней ный; рыхло или густо всестороннее облиственный, части и “съезжающий” на ножку, гладкий, голый. к верхушке листья б. ч. несколько крупнее и гуще, Семейство включает 7 родов и 50–65 видов, боль- слабо или многократно ветвящийся. Листья мяг- шинство из которых относится к космополитному кие, сухие смято-извилистые, влажные б. м. отсто- роду Tayloria. Примитивные виды (род Tayloria) ра- ящие, широко яйцевидные, обратнояйцевидные или стут на деревьях, на почве и камнях, продвинутые – округло-ромбические, реже продолговатые, заост- на помете и трупах животных, погадках птиц. Спе- ренные или закругленные, острые или тупые; край циализация к субстратам животного происхождения крупно или мелко пильчатый; жилка тонкая, привела к развитию энтомохории – переносу спор оканчивается немного ниже верхушки листа, реже насекомыми, для чего у видов семейства выработа- выступает узким остроконечием, на поперечном лись очень специфические приспособления, как мор- срезе клетки слабо дифференцированы или клетки фологические, так и биохимические. Подробное эпидермиса крупнее, а в центральной части жилки описание уникальной структуры перистома сплах- иногда выделяется одна звездчатая клетка (Рис. новых и обзор адаптаций к энтомохории даны Ауной 112); клетки пластинки крупные (б.ч. 20–30m Копонен (Koponen, A. 1982, 1990). шир.), вверху шестиугольные, прямоугольные и не- 1. Коробочки клейстокарпные.......................... 2 правильно многоугольные, в основании удлиненно — Коробочки с отделяющейся крышечкой...... 3 прямоугольные, тонкостенные, гладкие. Вегета- 2. Коробочки цилиндрические, с гипофизой .... тивное размножение редко, веретеновидными вы- ..............................2. Tetraplodon (paradoxus) водковыми телами из одного ряда клеток, развива- — Коробочки овальные, без гипофизы . 3. Voitia ющимися на ризоидном войлоке. Однодомные (по- видимому всегда, но из-за сильного ветвления 3. Урночка книзу переходит в более узкую гипо- стебля связь групп мужских и женских побегов физу или, реже, равную ей по ширине, не отли- часто трудно установить, и растения выглядят чающуюся по цвету; колпачок ниже основания двудомными). Андроцеи верхушечные. Коробочка коробочки суженный; растения на почве ...... на длинной или короткой ножке, прямостоячая, ........................................................ 1. Tayloria Splachnaceae: общие вопросы 197 A B C D E F G H I Рис. 102. Перистомы и детали их строения: Tayloria tenus (A, D, F), T. acuminata (B, C), T. splachnoides (E, H, I), T. froelichiana (G). A, B, E, G, H: перистом, 120, 95, 72, 95, 150; C, D: зубцы изнутри, 580, 880; F, I: папиллозная (F) и гребенчатая (I) наружные поверхности зубцов экзостома, 3500, 1500. 198 SPLACHNACEAE A B C D E F GG Рис. 103. Перистомы и детали их строения: Aplodon wormskioldii (A, C, G), Splachnum sphaericum (B), Tetraplodon mnioides (D, E– F). A, B, D – перистом; E, G – зубцы снаружи; C, F – зубцы изнутри. A 147, B 88, C 660, D 86, E 3570; F 3230; G 700. — Урночка книзу переходит в гипофизу более почти гиалиновая; гипофиза шаровидная, широкую, равную урночке или немного уже одной ширины с урночкой; перистом из 16 ее, часто отличающуюся по цвету; колпачок зубцов экзостома, эндостом отсутствует ..... ниже основания коробочки не сужен; растения ........................................................ 5. Aplodon на продуктах жизнедеятельности или остатках — Ножка б.м. окрашенная с самого начала; гипо- животных (костях, трупах, помете) .............. 4 физа у большинства видов значительно шире 4. Зубцы вскоре после открытия коробочки сбли- урночки, зонтиковидная или колбовидная и женные по 4 (выглядят как 4 зубца); гипофиза имеет яркую окраску, отличающуюся от урноч- слабо расширенная ................. 2. Tetraplodon ки; реже гипофиза слабо дифференцирован- — Зубцы после открытия коробочки сближенные ная, одной ширины с урночкой (S. ovatum); зубцы перистома попарно сближенные в 8 пар, по 2 (выглядят как 8) или не сближенные образованы сросшимися частями эндостома и (выглядят как 16); гипофиза сильно или слабо экзостома .................................. 4. Splachnum расширенная ................................................. 5 5. Ножка на ранних стадиях беловатая или Tayloria 199 A B C D Рис. 104. Споры Tayloria froelichiana (A), T. tenus (B), T. splachnoides (C), Tetraplodon mnioides (D). A 5500, B 6500, C–D 5900. 1. Capsules cleistocarpous .................................. 2 — Setae colored when young; hypophyses umbel- — Capsules stegocarpous .................................... 3 late, whisk-like, ampullaceous, usually wider 2. Capsules cylindrical, hypophyses present ........ than urns, rarely weakly differentiated and as ..............................2. Tetraplodon (paradoxus) wide as the urns in S. ovatum; peristome with 8 — Capsules ovoid, hypophyses absent .. 3. Voitia pairs of rigid, persistent teeth.... 4. Splachnum 3. Hypophyses narrower than (rarely as wide as) Род 1. Tayloria Hook. — Тэйлория urns, concolorous with urns; calyptrae narrowed Растения сравнительно мелкие до средних раз- at base; plants on mineral soil or humus, rarely меров, обычно в небольших рыхлых дерновинках, on animal dung .............................. 1. Tayloria ярко- или желтовато-зеленые, в основании с па- — Hypophyses broader than (rarely slightly narrow- пиллозным ризоидным войлоком. Стебель рых- er or as wide as) urns, usually more intensively ло или густо облиственный, к верхушке листья не- colored than urns; calyptrae not narrowed at base; сколько гуще, без выраженного хохолка. Листья plants on animal dung, dead bodies, or bones . во влажном состоянии прямо отстоящие или от- ....................................................................... 4 стоящие, обратнояйцевидные до языковидных, 4. Peristome with teeth united into four groups, each тупые или заостренные; по краю расставленно with four teeth; hypophyses slightly broader than крупно или мелко пильчатые; жилка оканчивает- urns ........................................... 2. Tetraplodon ся ниже верхушки листа; клетки пластинки рых- — Peristome with teeth united into eight groups лые, шестиугольные, прямоугольные или непра- вильно многоугольные, тонкостенные. Вегета- each with two teeth or with 16 free teeth; hypo- тивное размножение продолговато-овальными вы- physes greatly or slightly broader than urns . 5 водковыми телами красновато-бурого цвета, 5. Setae white-hyaline when young; hypophyses образованные 4–8 клетками, расположенными в globose, as wide as urns; peristome with 16 del- один ряд. Однодомные. Коробочка высоко поднята icate, easily broken teeth ................ 5. Aplodon над дерновинкой, грушевидная до узко булавовид- 200 SPLACHNACEAE ной, с длинной шейкой, равной по длине урночке; 5(2). Листья в сухом состоянии согнутые до слегка колонка выступает из открытой коробочки. Кры- скрученных; ножка 1–4 см дл.; споры зелено- шечка высоко коническая или с широким клюви- желтые ...................................... 5. T. lingulata ком. Экзостом из 16 зубцов, в сухом состоянии — Листья в сухом состоянии б. м. черепитчато вниз отогнутых, попарно сближенных (образую- прилегающие; ножка до 1 см дл., споры бурые щих восемь пар), или расщепленных на две доли ......................................................................