7/2006. SUBTERRANEA CROATICA SUBTERRANEA CROATICA 7/2006. BIOSPELEOLOGIJA – NOVI, ENDEMIÈNI ROD RIBA HRVATSKOGA KRŠA

PIŠE: mr.sc. Roman Ozimec Hrvatsko biospeleološko društvo Zagreb

Imotska gaovica ( ) foto: Marijana Cukrov

UVOD morfoloških prilagodbi, naèinom svojeg jedna od najbogatijih porodica riba te Na podruèju Dinarida u života stalno vezani za krško podzemlje, potporodici šarana () s 35 potopljenim špiljskim kanalima prilikom odnosno hidrološki režim krša. U sušnim rodova i više od 180 vrsta. Prošireni su istraživanja relativno èesto sreæemo razdobljima borave u podzemlju, a kad iskljuèivo u Hrvatskoj i BIH, vjerojatno i ribe. Iako u Europi i Aziji ne nalazimo se izvori aktiviraju, ribice izlaze u vanjske u Crnoj gori, dok su nalazi za Sloveniju i prave špiljske ili stigobiontne ribe, neke vodotokove i periodièka, poplavna jezera. Albaniju gotovo sigurno rezultat pogrešnih 30 od naših vrsta barem su dijelom svojeg Ubrzano se hrane i nakupljaju rezervne determinacija. To ne treba èuditi, jer je životnog ciklusa vezane za podzemlje. tvari u obliku masnoæa koje im omoguæuju filogenija i taksonomija ovih rijetkih i Uz trogloksene vanjske slatkovodne ribe, opstanak prilikom dugotrajnog boravka u endemiènih, tek desetak centimetara pastrve, klenove i druge, koje završe u podzemlju, kada se voda povuèe. dugaèkih ribica, od poèetka njihovog 31 podzemlju nošene ponornim bujicama, Pijori ili gaovice pripadaju redu istraživanja predstavljala veliki problem prisutni su pijori ili gaovice za koje šaranki (), porodici bjelica ihtiolozima. Smještane su u razne rodove možemo reæi da su, iako bez posebnih (), koja je s više od 2000 vrsta (Leucos, Phoxinus, Paraphoxinus), da bi se

Crveno jezero foto: Tihomir Kovaèeviæ 7/2006. SUBTERRANEA CROATICA SUBTERRANEA CROATICA 7/2006. BIOSPELEOLOGIJA

Jadovska gaovica (Delminichthys jadovensis)

32

Krbavska gaovica (Delminichthys krbavensis) 33

Imotska gaovica (Delminichthys adspersus)

Popovska gaovica () 7/2006. SUBTERRANEA CROATICA SUBTERRANEA CROATICA 7/2006. BIOSPELEOLOGIJA

32 Izvor rijeke Omble foto: Hrvoje Cvitanoviæ

konaèno pijori svrstali u rod . srodstvu, pa su dosadašnji pijori podijeljeni Rod je dobio ime kombinacijom dvije Intenzivnim istraživanjem, na na tri roda. rijeèi – latinskog naziva Delminium, kao 33 samom poèetku 21. stoljeæa opisano je U sklopu dosadašnjeg roda se zvala ilirska prijestolnica predrimske nekoliko novih vrsta èime je utvrðeno Phoxinellus ostaju pijurica ili podbila Dalmacije (današnji Tomislavgrad) i grèke ukupno deset vrsta pijora. U sklopu (P. alepidotus), dalmatinski pijor (P. rijeèi za ribu – ichthys. U skladu s imenom istraživanja uoèene su važne morfološke dalmaticus) i recentno opisani neretvanski tipske vrste ovog novog roda, èuvenom razlike izmeðu pojedinih skupina pijor (P. pseudalepidotus). Ove vrste imaju imotskom gaovicom (D. adspersus), vrsta (Zupanèiæ & Bogutskaya, 2000, jednobojno tijelo, nedostaje im ili imaju vrlo možemo ga nazvati gaovice. Uz imotsku, 2002; Bogutskaya & Zupanèiæ, 2003). mali postkleitrum, nemaju genitalnu kvržicu novom rodu pripadaju: popovska Nasluæivalo se važno znanstveno otkriæe, i tijelo im je gotovo potpuno golo, s vrlo gaovica (D. ghetaldii), krbavska gaovica ali još nije bilo konaènog zakljuèka. malim brojem ljuskica. (D. krbavensis) i jadovska gaovica (D. Vrste koje takoðer nemaju genitalnu jadovensis). Od ove èetiri vrste, tri su NOVI ROD DELMINICHTHYS kvržicu, imaju vrlo mali postkleitrum ili on u opisane iz Hrvatske, a jedna s Popovog potpunosti nedostaje, ali nisu jednobojne polja u Hercegovini, ali je naknadno U novije vrijeme se za rješavanje veæ im se duž cijelog tijela proteže tamna naðena i u izvorima dubrovaèkog srodstvenih odnosa taksonomski pruga i imaju tijelo prekriveno ljuskicama, podruèja. Imotska gaovica opisana je još složenih faunistièkih skupina uz detaljne svrstane su u postojeæi rod svjetlica 1843. na osnovi primjeraka iz Crvenog morfološke izmjere i statistièku obradu (). Njemu pripadaju lièka svjetlica (T. jezera kod Imotskog. Za krbavsku gaovicu tako dobijenih podataka, obavezno koriste croaticus), krbavska svjetlica (T. fontinalis) i tipsko nalazište je Vukova izvor-špilja na metode molekularne analize. Grupa gataèka svjetlica (T. metohiensis), koje su do podruèju Krbavskog polja, razvodnica njemaèkih znanstvenika s Leibniz Instituta sada nazivane pijorima, zajedno s vrstama Crnomorskog i Jadranskog sliva, a za za ekologiju slatkih voda iz Berlina, koje koje su veæ bile svrstane u ovaj rod: obièna jadovsku gaovicu tipsko nalazište je rijeka je vodio ihtiolog Jörg Freyhof, a koju je svjetlica (T. polylepis), sinjska ili cetinjska Jadova, pritoka ponornice Like, kod mjesta pojaèala jedna od vodeæih specijalistica svjetlica (T. ukliva) i turska ili sitnoljuskava Ploèa (Zupanèiæ & Bogutskaya, 2002). za slatkovodne ribe Nina Bogutskaya svjetlica (T. tursky) (Taler, 1953; Mrakovèiæ i Od ovih deset reliktnih vrsta, pet iz Rusije, provela je istraživanje sur., 2004; 2006). je prošireno u BIH, a èak devet ih živi u filogenetskog položaja dinarskoga roda Vrste kojima je tijelo prekriveno Hrvatskoj. Èetiri vrste endemiène su za pijora (Phoxinellus) i došla do iznimno nepravilnim toèkastim šarama, imaju Liku, dok je ostalih šest rasprostranjeno zanimljivih rezultata. Detaljna analiza izduženi korijen repa, veliki postkleitrum, na podruèju srednje i južne Dalmacije, obavljena na 33 morfološka karaktera, poveæani broj pterigiofora u podrepnoj peraji, zapadne Bosne te u Hercegovini. te molekularne analize DNA sekvenci iz izraženu genitalnu kvržicu kod ženki te veæi Biogeografski ih možemo podijeliti u 4 staniène jezgre i mitohondrija, utvrdila broj slabo okoštalih ljuskica, predstavljaju skupine: su da se rod pijora sastoji od tri zasebne zasebnu evolucijsku liniju i svrstane su U prvu, lièku skupinu pripadaju lièka i monofiletièke linije koje nisu u bliskom u novouspostavljeni rod Delminichthys. krbavska svjetlica te jadovska i krbavska 7/2006. SUBTERRANEA CROATICA SUBTERRANEA CROATICA 7/2006. BIOSPELEOLOGIJA

gaovica. Druga, sjevernodalmatinska novih vrsta najzaslužniji je uporni slovenski od opisanih, pa i neopisanih vrsta veæ skupina proširena je izmeðu rijeka ihtiolog, po profesiji pravnik, Primož kritièno ugrožene, ako ne i istrijebljene, Krke i Cetine i njoj pripadaju pijurica Zupanèiè, koji godinama istražuje dinarski prvenstveno zbog antropogenog utjecaja. i dalmatinski pijor. Za nalaz pijurice u krš u potrazi za novim i rijetkim vrstama Brojni provedeni hidrotehnièki zahvati u Šatorskom jezeru kod Bosanskog Grahova riba. Lici i Dalmaciji, kao što su preusmjeravanje pretpostavlja se da je rijeè o introdukciji I naši ihtiolozi rade na ovoj skupini vodenih tokova, potapanje kanjona, prilikom naseljavanja pastrva (Deliæ i riba. Prikazane su u svjetskoj biospeleološkoj dolina ili cijelih podruèja, crpljenje vode i sur, 2005). Treæa, srednjedalmatinska enciklopediji i pregledu Hrvatske podzemne kaptiranje krških izvora direktno utjeèu na skupina naseljava podruèje izmeðu rijeka faune (Tvrtkoviæ & Franièeviæ, 2001, 2002). hidrološki režim, iscrpljuju osnovni medij Cetine i Neretve, a pripadaju joj imotska Utvrðene su biometrijske karakteristike u kojem žive – vodu, mijenjaju njihova gaovica i neretvanski pijor. Konaèno, populacije imotske gaovice iz Crvenog staništa – potopljene špiljske kanale, krške treæu, južnodalmatinsku skupinu èine vrste jezera (Franièeviæ & Tièina, 2003), novi izvore i periodièna krška jezera te tako proširene južno od Neretve, popovska lokaliteti pijurice u BIH (Deliæ i sur., 2005), ugrožavaju i uništavaju populacije riba. gaovica i gataèka svjetlica. Za pretpostaviti a sve su naše ugrožene vrste slatkovodnih Istièe se i opasnost fizièkog, kemijskog je da bi se još koja nova vrsta za znanost riba, pa tako i gaovice obuhvaæene u Crvenoj i biološkog zagaðenja vode, ali možda mogla naæi na podruèju Crne gore. knjizi slatkovodnih riba Hrvatske (Mrakovèiæ najveæi problem za opstanak vrsta je i sur., 2006). Konaèno, prvenstveno nekontrolirano naseljavanje alohtonog REFUGIJI U DINARSKOM KRŠU zahvaljujuæi Branku Jalžiæu, biospeleologu predatora, ružièaste ili kalifornijske pastrve i djelatniku Hrvatskog prirodoslovnog (Salmo gairdneri) u njihova staništa. Ovaj Analiza posebnog muzeja u Zagrebu, kao i višem kustosu potpuno iracionalan zahvat na mnogim je «molekularnog sata» pokazala je da se Nikoli Tvrtkoviæu, u Muzeju je skupljena podruèjima Hrvatske doveo do potpunog rod Delminichthys odijelio od najsrodnijeg reprezentativna zbirka ove skupine riba, u nestanka populacija gaovica, a naknadno roda Pseudophoxinellus još u srednjem kojoj se nalaze holotipovi i paratipovi nekih uslijed nedostatka hrane i pastrva. miocenu, odnosno prije oko 13 milijuna od novoopisanih vrsta. Nadajmo se da æe Potrebno je hitno provesti godina (Freyhoff i sur, 2006). Rod gaovica ovakvi rezultati potaknuti naše speloronioce kompleksni istraživaèki projekt kojim bi je ostatak prvog vala širenja potporodice da u suradnji s biospeleolozima obrate utvrdili velièine i ugroženost populacija šarana koji se nije znaèajnije proširio, za posebnu pažnju na male ribice u podzemlju. te utvrdili potrebne akcijske planove za 34 razliku od drugog vala, èije su vrste ubrzano oèuvanje vrsta. Zadnji je trenutak da zavladale vodama Europe i zapadne Azije. ZAKLJUÈAK konaèno uvidimo jedinstvenost i bogatstvo, Rod Delminichthys predstavlja jedan ali i krhkost dinarskoga krša, te dobro od najizoliranijih rodova potporodice Zbog velike bioraznolikosti razmislimo o svakom, pa i najmanjem 35 šarana, èiji je areal ogranièen na Dinaride. reliktnih vrsta gaovica (Delminichthys) i zahvatu u ovu ekosferu. Nikakav ekonomski Pretpostavlja se da je za vrijeme dinarske srodnih vrsta pijora (Phoxinellus) i svjetlica razvoj, privatni ili društveni interes ne može orogeneze koja se dogodila prije oko 10 do (Telestes) na podruèju Dinarida te oèito biti opravdanje za bezobzirno uništenje, 8 milijuna godina, ovaj rod ostao zarobljen slabe istraženosti, veliko je pitanje ima li još iscrpljivanje i zlorabljenje prirodnih resursa. u lancima novouzdignutog gorja (Freyhoff za znanost nepoznatih vrsta, koje tek treba Za zaštitu i održanje krških staništa sigurno i sur, 2006). Možda je ipak toènije da je otkriti i opisati. Èini se da ima, jer doznajemo æemo imati razumijevanje, ali i dobiti ovaj rod uspio opstati u vrlo zahtjevnim i da su u pripremi opisi još dvije nove vrste. financijsku podršku Europske unije. Ne specifiènim krškim staništima, koja su bila Velièine populacija ovih naših treba zaboraviti ni podršku cijele struène nepovoljna za veæinu ostalih ribljih vrsta, stenoendema su nepoznate, a neke su dok je na ostalom prostoru Europe nestao uslijed selekcijskog pritiska novodošlih vrsta. Kako bilo, obje varijante su u skladu s teorijom miocenskih refugija na prostoru dinarskoga krša, koja objašnjava iznimnu biološku raznolikost Dinarida, a posebno podzemnih krških staništa. Izoliranost populacija, osim za rod Delminichthys, vrijedi za sve dinarske vrste rodova Phoxinellus i Telestes. Koliko su sve one rijetke i ogranièenog areala ukazuje èinjenica da su èak èetiri vrste koje pripadaju ovim rodovima opisane tek poèetkom 21. stoljeæa. To su: dalmatinski pijor (P. dalmaticus), opisan 2000. godine, krbavska (D. krbavensis) i jadovska gaovica (D. jadovensis) opisane 2002. godine i neretvanski pijor (P. pseudalepidotus) opisan 2003. godine (Zupanèiæ & Bogutskaya, 2000, 2002; Bogutskaya & Zupanèiæ, 2003). Za otkriæa 7/2006. SUBTERRANEA CROATICA SUBTERRANEA CROATICA 7/2006. BIOSPELEOLOGIJA meðunarodne zajednice, koja novim da æe se i naši potomci dièiti endemiènim i istraživanja i zaštitu podzemnih krških istraživanjima i otkriæima sve više uviða jedinstvenim gaovicama, nastavljamo staništa Hrvatske. iznimnu vrijednost dinarskoga krša. U nadi

LITERATURA

Bogutskaya, N.G. & P. Zupanèiè, 2003: Phoxinellus pseudalepidotus (Teleostei: Cyprinidae), a new species from the basin with an overview of the morphology of Phoxinellus species of Croatiaand Bosnia-Herzegovina.. Ichthyol. Explor. Freshwat. 14(4):369-383. Deliæ, A., Kuèiniæ, M., Mariæ, D. & Buèar, M., 2005: New data about the distribution of (Heckel, 1843) and Aulopyge huegelii (Heckel, 1841), Natura Croatica, 14/4:351-355 Franièeviæ, M. & Tièina, V., 2003: Biometric characteristic of a rare endemic fish, Phoxinellus adspersus (Heckel, 1843), from Red Lake (Imotski, Croatia), Period. Biol., 105/4:453-460 Freyhof, J., Lieckfeldt, D., Bogutskaya, N. G. & Ludwig A., 2006.: Phylogenetic position of the Dalmatian genus Phoxinellus and description of Delminichthys, new genus, (Teleostei: Cyprinidae). Molecular Phylogenetics and Evolution 38: 416-425. Mrakovèiæ, M., Buj, M., Æaleta, M., Mustafiæ, P. & Zanella, D., 2004: Slatkovodne ribe (Freshwater fishes), 65-70, U: Crvena knjiga Republike Hrvatske: Crveni popis ugroženih biljaka i životinja Hrvatske, Državni zavod za zaštitu prirode: 1-112. Mrakovèiæ, M., Buj, M., Æaleta, M., Mustafiæ, P. & Zanella, D., 2006: Crvena knjiga slatkovodnih riba Hrvatske, Državni zavod za zaštitu prirode:1- Taler, Z.,1953.: Rasprostranjenje i popis slatkovodnih riba Jugoslavije, Glasnik Prir. Muz. Srp. Zemlje, 5-6:425-455 Tvrtkoviæ, N. & Franièeviæ, M., 2001: Pisces and lampreys. In: Juberthie, C., Decu, V. (eds.): Encyclopaedia Biospeologica, 3:2253, Societe de Biospeologie Tvrtkoviæ, N. & Franièeviæ, M., 2002: Pisces and lampreys. In: Gottstein Matoèec, S. (eds.): An overview of the cave and interstitial biota of Croatia, Natura Croatica, 11/Suppl. 2:42 Zupanèiè, P. and Bogutskaya, N. G., 2000: Description of a new species, (Cyprinidae: Leuciscinae), from the Cikola River in the Krka River system, Adriatic basin (Croatia). Natura Croatica, 9/2:67-81 Zupanèiè, P. and N.G. Bogutskaya, 2002: Description of two new species, Phoxinellus krbavensis & P. jadovensis, re-description of P. 34 fontinalis Karaman, 1972, & discussion of the distribution of Phoxinellussp. (Teleostei: Cyprinidae) in Croatia, Bosnia & Herzegovina.. Natura Croatica, 11(4):411-437 35 Legenda: £ - Krbavska svjetlica (Telestes fontinalis) ˜ - Krbavska gaovica (Delminichthys krbavensis) u - Lièka svjetlica (Telestes croaticus) s - Jadovska gaovica (Delminichthys jadovensis) ¢ - Pijurica ili podbila (Phoxinellus alepidotus) ™ - Dalmatinski pijor (Phoxinellus dalmaticus) ¯ - Imotska gaovica (Delminichthys adspersus) ª - Neretvanski pijor (Phoxinellus pseudalepidotus) « - Popovska gaovica (Delminichthys ghetaldi) q - Gataèka svjetlica (Telestes metohiensis)

SUMMARY

DELMINICHTHYS – NEW ENDEMIC FISH SPECIES IN CROATIAN KARST

The newest ichthyology research in the area of the Dinaric karst has shown the existence of new fish species of Phoxinellus family. The apparent morphological differences among various species and unclear relations with similar families have led to the use of molecular analysis which has shown that 10 species of this family belong to 3 different families, two of which have already been described (Phoxinellus, Telestes). For 4 species a new family Delminichthys has been founded. This family is supposed to have split from the most similar family of Pseudophoxinellus 13 million years ago. It has survived in the Dinaric karst as numerous other relict families and species. The state of these stenoendemic fish is unknown, but they are believed to be endangered. It is of utmost importance to conduct another research which would show the population and the habitat of the species in question leading to action plans for their preservation.