Inventario De La Biodiversidad Marina De Galicia

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Clase CAPHALOPODA: In: Bañón, R (ed.). Inventario de la Biodiversidad Marina de Galicia. proyecto LEMGAL. 2017. Consellería do Mar. Xunta de Galicia. Santiago de Compostela. Spain:...

Chapter · August 2018

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Angel Guerra Ángel F. González Spanish National Research Council Spanish National Research Council

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Inventario de la biodiversidad marina de Galicia Proyecto LEMGAL Edición y financiación: Consellería do Mar - Xunta de Galicia

Editores: Rafael Bañón

Modo de citar el contenido de la obra: Cuando se quiere hacer referencia al volumen completo de la obra: Bañón, R. (Ed.). 2017. Inventario de la biodiversidad marina de Galicia: Proyecto LEMGAL. Consellería do Mar, Xunta de Galicia, Santiago de Compostela. xx pp. Cuando se quiere hacer referencia a un capítulo de la obra: Ríos, P. & Cristobo, P. 2017. Porifera. En: Bañón, R. (Ed.). Inventario de la biodiversidad marina de Galicia: Proyecto LEMGAL. Consellería do Mar, Xunta de Galicia, Santiago de Compostela. xx-yy pp.

Fotografía de portada Bruno Almón y Jacinto Pérez (GEMM)

Depósito Legal: C xxxx-2017 ISBN: xxx-xxxx-xxx-xx-x

Imprime XXXXXXX

Distribución XXXXXXXXXXX Inventario de la biodiversidad marina Autores de Galicia: Proyecto LEMGAL

Autores

INTRODUCCIÓN José Templado González1, Rafael Bañón2 1Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), José Gutiérrez Abascal, 2, 28006 Madrid, España. 2Instituto de Investigaciones Marinas, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, IIM-CSIC, c/ Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España.

VIRUS Isabel Bandín, Carlos P. Dopazo Instituto de Acuicultura-Departamento de Microbiología y Parasitología, Campus Vida. Universidade de Santiago de Compostela, r/Constantino Candeira s/n, 15782 Santiago de Compostela, España.

FILO ACTINOBACTERIA, FILO BACTEROIDETES, FILO FIRMICUTES, FILO LENTISPHAERAE, FILO PLANCTOMYCETES, FILO PROTEOBACTERIA, FILO SPIROCHAETA, FILO VERRUCOMICROBIA Eva Teira1,3, Víctor Hernando-Morales1,3 , Elisa Guerrero-Feijoo2, Marta M. Varela2 1Departamento de Ecología y Biología Animal, Universidad de Vigo, 36200 Vigo, España. 2Instituto Español de Oceanografía, Centro Oceanográfico de A Coruña, Apdo. 130, 15080 A Coruña, España. 3Estación de Ciencias Marinas de Toralla (ECIMAT), Universidad de Vigo, España.

CYANOBACTERIA Ignacio Bárbara, Viviana Peña, Pilar Díaz Tapia, Javier Cremades BioCost, Fac. de Ciencias, Univ. de A Coruña, Campus de la Zapateira, 15071, A Coruña, España.

MYZOZOA María Froján, Belén Arbones, Francisco G. Figueiras Instituto de Investigaciones Marinas, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, IIM-CSIC, c/ Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España.

FILO CILIOPHORA Marta M. Varela, Antonio Bode, Concepción Fernández, Maria Jesús Campos Instituto Español de Oceanografía, Centro Oceanográfico de A Coruña, Apartado 130, 15080, A Coruña, España.

OCHROPHYTA (microalgas) Belén Arbones, María Froján, Diana Zúñiga, Francisco G. Figueiras Instituto de Investigaciones Marinas, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, IIM-CSIC, c/ Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España. 6 INVENTARIO DE LA BIODIVERSIDAD MARINA DE GALICIA: PROYECTO LEMGAL

OCHROPHYTA (macroalgas) Ignacio Bárbara, Viviana Peña, Pilar Díaz Tapia, Javier Cremades BioCost, Fac. de Ciencias, Univ. de A Coruña, Campus de la Zapateira, 15071 A Coruña, España.

FILO FORAMINIFERA Celia Besteiro1,2, Guillermo Francés3, Teresa Losada1,2, Diego Carreira1,2 1Departamento de Zooloxía, Xenética e Antropoloxía Física, Facultade de Veterinaria, Universidade de Santiago de Compostela, Campus Terra, Avda. Ramón Carballo Calero s/n, 27002 Lugo, España 2Estación de Bioloxía Mariña da Graña, Universidade de Santiago de Compostela (EBMG-USC), Rúa da Ribeira 1, A Graña, 15590 Ferrol, España. 3Departamento de Xeociencias Mariñas e Ordenación do Territorio, Facultade de Ciencias do Mar, Universidade de Vigo, 36200 Vigo, Pontevedra, España.

RHODOPHYTA Ignacio Bárbara, Viviana Peña, Pilar Díaz Tapia, Javier Cremades BioCost, Fac. de Ciencias, Univ. de A Coruña, Campus de la Zapateira, 15071 A Coruña, España.

CHLOROPHYTA Ignacio Bárbara, Viviana Peña, Pilar Díaz Tapia, Javier Cremades BioCost, Fac. de Ciencias, Univ. de A Coruña, Campus de la Zapateira, 15071 A Coruña, España.

TRACHEOPHYTA Verónica García Redondo, Ignacio Bárbara, Pilar Díaz Tapia, Viviana Peña, Javier Cremades BioCost, Fac. de Ciencias, Univ. de A Coruña, Campus de la Zapateira, 15071 A Coruña, España.

FILO PORIFERA Pilar Ríos1,3, Javier Cristobo2,3, 1Instituto Español de Oceanografía, Centro Oceanográfico de Coruña, Paseo Marítimo Alcalde Francisco Vázquez, 10, 15001 A Coruña, España. 2Instituto Español de Oceanografía. Centro Oceanográfico de Gijón, C/ Príncipe de Asturias 70 bis, 33212 Gijón, Asturias, España. 3Departamento de Zoología y Antropología Física. Universidad de Alcalá de Henares, Madrid, España.

FILO CNIDARIA Fran Ramil1, José A. Ansín Agis1, Marta Gil1,2, Susana S. de Matos-Pita1,2 1Departamento de Ecoloxía e Bioloxía Animal, Facultade de Ciencias do Mar, Universidade de Vigo, España. 2Instituto Español de Oceanografía, Centro Oceanográﬁco de Vigo, España.

FILO CTENOPHORA Andreu Blanco1, Álvaro Roura2 1Interdisciplinary Centre of Marine and Environmental Research, CIIMAR, Terminal de Cruzeiros do Porto de Leixões, Av. General Norton de Matos s/n, 4450-208, Matosinhos, Portugal 2Instituto de Investigaciones Marinas, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, IIM-CSIC, C/ Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España. AUTORES 7

FILO ACANTHOCEPHALA María Gregori i Casamayor1, Álvaro Roura Labiaga2 1Universidad Estatal Península de Santa Elena. Fac. de Biología Marina. km 1,5 Avenida ppal. Santa Elena-La Libertad, 24010, Ecuador. 2CSIC, Instituto de Investigaciones Marinas, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, IIM-CSIC, C/ Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España.

ROTIFERA Rafael Bañón Instituto de Investigaciones Marinas, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, IIM-CSIC, C/ Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España.

FILO PLATYHELMINTHES Bruno Almón1, Jacinto Pérez1, Carolina Noreña2 1Grupo de Estudos do Medio Mariño (GEMM), puerto deportivo s/n, 15960 Ribeira, A Coruña. 2Departamento de Biodiversidad y Biología Evolutiva, Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), C / José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid, España.

FILO KINORHYNCHA Fernando Pardos, Nuria Sánchez Dto. Zoología y Antropología Física, Universidad Complutense, José Antonio Novais, 2, 28040 Madrid, España.

FILO NEMATODA Celia Besteiro1,2, Mario Ayora1 1Universidade de Santiago de Compostela, Departamento de Zooloxía, Xenética e Antropoloxía Física, Facultade de Veterinaria. Campus Terra, Avda. Ramón Carballo Calero s/n, 27002 Lugo, España. 2Estación de Bioloxía Mariña da Graña, Universidade de Santiago de Compostela (EBMG-USC), Rúa da Ribeira 1, A Graña, 15590 Ferrol, España.

FILO NEMERTEA Juan Junoy, Alfonso Herrera-Bachiller EU-US Marine Biodiversity Research Group, Dpto. Ciencias de la Vida, Apdo. 20. Campus Universitario, Universidad de Alcalá, 28805 Alcalá de Henares, Madrid, España.

FILO PHORONIDA Fernando Aneiros Facultade de Ciencias do Mar, Departamento de Ecoloxía e Bioloxía Animal, Universidade de Vigo. 36310 Vigo, España.

FILO BRACHIOPODA Fernando Aneiros Facultade de Ciencias do Mar, Departamento de Ecoloxía e Bioloxía Animal, Universidade de Vigo, 36310 Vigo, España. 8 INVENTARIO DE LA BIODIVERSIDAD MARINA DE GALICIA: PROYECTO LEMGAL

FILO BRYOZOA 1Oscar Reverter-Gil, 2Javier Souto 1Departamento de Zooloxía, Xenética e Antropoloxía Física, Facultade de Bioloxía, Universidade de Santiago de Compostela, 15782 Santiago de Compostela, España. 2Institut für Paläontologie, Fakultät für Geowissenschaften, Geographie und Astronomie, Geozentrum, Universität Wien, Althanstrasse 14, 1090, Wien, Austria.

FILO SIPUNCULA José Ignacio Saiz Salinas Dpto. de Zoología y Biología Celular Animal, Facultad de Ciencia y Tecnología, Universidad del País Vasco/EHU, E, 48080 Apdo. 644, Bilbao, España.

FILO MOLLUSCA SOLENOGASTRES Oscar García-Álvarez, Victoriano Urgorri, Marcos P. Señarís, Guillermo Díaz-Agras Estación de Bioloxía Mariña da Graña, Universidade de Santiago de Compostela (EBMG-USC), Rúa da Ribeira 1, A Graña, 15590 Ferrol, España. CAUDOFOVEATA Marcos P. Señarís, Oscar García-Álvarez, Victoriano Urgorri, Guillermo Díaz-Agras Estación de Bioloxía Mariña da Graña, Universidade de Santiago de Compostela (EBMG-USC), Rúa da Ribeira 1, A Graña, 15590 Ferrol, España. POLYPLACOPHORA Victoriano Urgorri, Guillermo Díaz-Agras, Oscar García-Álvarez, Marcos P. Señarís Estación de Bioloxía Mariña da Graña, Universidade de Santiago de Compostela (EBMG-USC), Rúa da Ribeira 1, A Graña, 15590 Ferrol, España. MONOPLACOPHORA Victoriano Urgorri, Oscar García-Álvarez, Guillermo Díaz-Agras, Marcos P. Señarís Estación de Bioloxía Mariña da Graña, Universidade de Santiago de Compostela (EBMG-USC), Rúa da Ribeira 1, A Graña, 15590 Ferrol, España. GASTROPODA Victoriano Urgorri1, Juan E. Trigo2, Oscar García-Álvarez1, Emilio Rolán3, Guillermo Díaz-Agras1, Marcos P. Señarís1, Jesús S. Troncoso4 1Estación de Bioloxía Mariña da Graña, Universidade de Santiago de Compostela (EBMG-USC), Rúa da Ribeira 1, A Graña, 15590 Ferrol, España. 2Grupo de Estudo do Medio Mariño (GEMM). Puerto Deportivo s/n., 15960 Ribeira, España. 3Museo de Historia Natural. Parque de Vista Alegre, s/n., 15782 Santiago de Compostela, España. 4Departamento de Ecoloxía e Bioloxía Animal. Facultade de Ciencias do Mar Universidade de Vigo, 36310 Vigo, España. BIVALVIA Juan E. Trigo1, Emilio Rolán2, Jesús S. Troncoso3 1Grupo de Estudo do Medio Mariño (GEMM). Puerto Deportivo s/n., 15960 Ribeira, España. 2Museo de Historia Natural. Parque de Vista Alegre, s/n., 15782 Santiago de Compostela, España. 3Departamento de Ecoloxía e Bioloxía Animal. Facultade de Ciencias do Mar Universidade de Vigo, 36310 Vigo España. AUTORES 9

SCAPHOPODA Juan E. Trigo1, Emilio Rolán Mosquera2, Jesús S. Troncoso3 1Grupo de Estudo do Medio Mariño (GEMM). Puerto Deportivo s/n. 15960, Santa Uxía de Riveira. A Coruña 2Museo de Historia Natural, Campus Universitario Sur. 15782, Santiago de Compostela. A Coruña, España. 3Departamento de Ecología y Biología Animal. Facultad de Ciencias del Mar 36310, Vigo, España. CEPHALOPODA Angel Guerra Sierra, Ángel F. González Instituto de Investigaciones Marinas, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, IIM-CSIC, C/ Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España.

FILO TARDIGRADA Marcos Rubal1,2,3, Paulo Fontoura2, 4, Puri Veiga1,2,5 1Laboratory of Coastal Biodiversity, Centre of Marine and Environmental Research (CIIMAR), University of Porto, Rua dos Bragas 289, 4050-123 Porto, Portugal. 2Department of Biology, Faculty of Sciences, University of Porto, Rua do Campo Alegre s/n, 4169-007 Porto, Portugal. 3Departamento de Ecoloxía e Bioloxía Animal, Facultade de Ciencias do Mar, Universidade de Vigo, Campus Universitario Lagoas-Marcosende, 36310 Vigo, España. 4MARE, Marine and Environmental Sciences Centre, ISPA – Instituto Universitário, Rua Jardim do Tabaco 34, 1149-041 Lisboa, Portugal. 5Estación de Bioloxía Mariña da Graña, Universidade de Santiago de Compostela (EBMG-USC), Rúa da Ribeira 1, A Graña, 15590 Ferrol, España.

FILO ANNELIDA Celia Besteiro1, Julio Parapar2, José Ignacio Saiz Salinas3, Enrique Martínez-Ansemil2, Juan Moreira4 1Universidade de Santiago de Compostela, Departamento de Zooloxía, Xenética e Antropoloxía Física, Facultade de Veterinaria, Campus Terra, Avda. Ramón Carballo Calero, s/n, 27002 Lugo, España. 1Estación de Bioloxía Mariña da Graña, Universidade de Santiago de Compostela (EBMG-USC), Rúa da Ribeira 1, A Graña, 15590 Ferrol, España. 2Universidade da Coruña, Departamento de Bioloxía Animal, Bioloxía Vexetal e Ecoloxía, Facultade de Ciencias, Rúa da Fraga 10, 15008 A Coruña, España. 3Universidad del País Vasco/EHU, Departamento de Zoología y Biología Celular Animal, Facultad de Ciencia y Tecnología, 48080 Bilbao, España. 4Universidad Autónoma de Madrid, Departamento de Biología (C.D. Zoología), Facultad de Ciencias, Calle Darwin 2, 28049 Madrid, España.

FILO ARTHROPODA

ARACHNIDA Guillermo García Gómez, Fernando Pardos Dpto. Zoología y Antropología Física, Universidad Complutense, José Antonio Novais, 2, 28040 Madrid, España. PYCNOGONIDA Patricia Esquete Garrote Departamento de Biología y CESAM (Centro de Estudos do Ambiente e do Mar), Universidade de Aveiro, Campus Universitário de Santiago, 3810-193 Aveiro, Portugal. 10 INVENTARIO DE LA BIODIVERSIDAD MARINA DE GALICIA: PROYECTO LEMGAL

BRANCHIOPODA Ana Miranda, Gerardo Casas, Maite Alvarez-Ossorio, Luis Valdés 1Instituto Español de Oceanografía. Centro Oceanográfico de Vigo. Subida a Radio Faro 50, 36390 Vigo. 2Instituto Español de Oceanografía. Centro Oceanográfico de Coruña. Paseo marítimo alcalde Francisco Vazquez nº 10. 15001 A Coruña, España. 3Instituto Español de Oceanografía. Centro Oceanográfico de Santander. Promontorio San Martín s/n 39004. Santander, España. OSTRACODA Alexandra Castro-Bugallo, Álvaro Roura Labiaga Instituto de Investigaciones Marinas, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, IIM-CSIC, C/ Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España. COPEPODA (PELÁGICOS) Ana Miranda, Gerardo Casas, Maite Alvarez-Ossorio, Luis Valdés 1Instituto Español de Oceanografía. Centro Oceanográfico de Vigo. Subida a Radio Faro 50, 36390 Vigo. 2Instituto Español de Oceanografía. Centro Oceanográfico de Coruña. Paseo marítimo alcalde Francisco Vazquez nº 10. 15001 A Coruña, España. 3Instituto Español de Oceanografía. Centro Oceanográfico de Santander. Promontorio San Martín s/n 39004. Santander, España. COPEPODA HARPACTICOIDA (BENTÓNICOS) María Candás Romero Estación de Bioloxía Mariña da Graña, Universidade de Santiago de Compostela (EBMG-USC), Rúa da Ribeira 1, A Graña, 15590 Ferrol, España. COPEPODA (PARASITA) Marcos Abad Costoya Estación de Bioloxía Mariña da Graña, Universidade de Santiago de Compostela (EBMG-USC), Rúa da Ribeira 1, A Graña, 15590 Ferrol, España. CIRRIPEDIA Gonzalo Macho Rivero1, Victoriano Urgorri2 1Universidade de Vigo, Ecoloxia e Bioloxia Animal. 2Estación de Bioloxía Mariña da Graña, Universidade de Santiago de Compostela (EBMG-USC), Rúa da Ribeira 1, A Graña, 15590 Ferrol, España. PHYLLOCARIDA Juan Moreira Universidad Autónoma de Madrid, Departamento de Biología (C.D. Zoología), Facultad de Ciencias, Calle Darwin 2, 28049 Madrid, España. STOMATOPODA Marcos Regueira Fernández, Álvaro Roura Labiaga Instituto de Investigaciones Marinas, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, IIM-CSIC, C/ Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España. EUPHAUSIACEA Álvaro Roura Labiaga Instituto de Investigaciones Marinas, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, IIM-CSIC, C/ Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España. AUTORES 11

DECAPODA Xesús Morales, Rafael Bañón Instituto de Investigaciones Marinas, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, IIM-CSIC, C/ Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España. MYSIDA Immaculada Frutos Zoologisches Museum, Centrum für Naturkunde (CeNak), Universität Hamburg, Martin-Luther-King-Platz 3, 20146 Hamburgo, Alemania. LOPHOGASTRIDA Immaculada Frutos Zoologisches Museum, Centrum für Naturkunde (CeNak), Universität Hamburg, Martin-Luther-King-Platz 3, 20146 Hamburgo, Alemania. CUMACEA Patricia Esquete Garrote1, Xandro García Regueira2 1Departamento de Biología y CESAM (Centro de Estudos do Ambiente e do Mar), Universidade de Aveiro, Campus Universitário de Santiago, 3810-193 Aveiro, Portugal. 2Estación de Bioloxía Mariña da Graña, Universidade de Santiago de Compostela (EBMG-USC), Rúa da Ribeira 1, A Graña, 15590 Ferrol, España. TANAIDACEA Patricia Esquete Garrote1, Álvaro García Herrero2. 1Departamento de Biología y CESAM (Centro de Estudos do Ambiente e do Mar), Universidade de Aveiro, Campus Universitário de Santiago, 3810-193 Aveiro, Portugal. 2Departamento de Zoología y Antropología Física, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Complutense de Madrid , C/ José Antonio Novais 12, 28040 Madrid, España. ISOPODA Juan Junoy EU-US Marine Biodiversity Research Group, Dpto. Ciencias de la Vida, Apdo. 20. Campus Universitario, Universidad de Alcalá, 28805 Alcalá de Henares, España. AMPHIPODA Ramiro Rodríguez Tato Estación de Bioloxía Mariña da Graña, Universidade de Santiago de Compostela (EBMG-USC), Rúa da Ribeira 1, A Graña, 15590 Ferrol, España.

FILO ECHINODERMATA Luís José Míguez-Rodríguez, Xela Cunha-Veira Estación de Bioloxía Mariña da Graña, Universidade de Santiago de Compostela (EBMG-USC), Rúa da Ribeira 1, A Graña, 15590 Ferrol, España.

FILO CHAETOGNATHA Álvaro Roura Labiaga Instituto de Investigaciones Marinas, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, IIM-CSIC, C/ Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España. 12 INVENTARIO DE LA BIODIVERSIDAD MARINA DE GALICIA: PROYECTO LEMGAL

HEMICHORDATA Fernando Pardos, Jesús Benito Dpto. Zoología y Antropología Física, Universidad Complutense, José Antonio Novais, 2, 28040 Madrid, España.

FILO CHORDATA APPENDICULARIA Claudia Ofelio, Álvaro Roura Labiaga Instituto de Investigaciones Marinas, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, IIM-CSIC, C/ Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España. [email protected] [email protected] ASCIDIACEA Elsa Vázquez Departamento de Ecoloxía e Bioloxía Animal, Facultade de Ciencias do Mar, Universidade de Vigo, España. THALIACEA Lara García Alves, Lorena Olmos Pérez, Álvaro Roura Labiaga Instituto de Investigaciones Marinas, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, IIM-CSIC, C/ Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España. CEPHALOCHORDATA Miguel Martínez Pérez1, Álvaro Roura Labiaga2 1Laboratorio de Recursos Genéticos Marinos. Dpto. de Bioquímica Genética e Inmunología Universidade de Vigo 2Instituto de Investigaciones Marinas, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, IIM-CSIC, C/ Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España. CEPHALASPIDOMORPHI ELASMOBRANCHII HOLOCEPHALI ACTINOPTERI Rafael Bañón Díaz1, Alberto Serrano López2 1Instituto de Investigaciones Marinas, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, IIM-CSIC, C/ Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo. 2Instituto Español de Oceanografía Promontorio San Martín, s/n, 39004, Santander, España. REPTILIA Alfredo López Fernández Coordinadora para o Estudo dos Mamíferos Mariños-CEMMA, Camiño do Ceán, 2 (O Ceán), 36350 Nigrán, España. AVES Álvaro Barros Borreiros de Arriba nº 2, 15560 Ferreira, San Sadurniño, A Coruña, España. MAMMALIA Alfredo López Fernández Coordinadora para o Estudo dos Mamíferos Mariños-CEMMA, Camiño do Ceán, 2 (O Ceán), 36350 Nigrán, España. Tabla de contenido Tabla de contenido

Índice

Agradecimientos...... 17 Metodología...... 19 Introducción...... 21 Virus...... 27

Reino Bacteria FILO Actinobacteria...... 33 FILO Bacteroidetes...... 33 FILO Firmicutes...... 33 FILO Lentisphaerae...... 33 FILO Planctomycetes...... 33 FILO Proteobacteria...... 33 FILO Spirochaeta...... 33 FILO Verrucomicrobia...... 33 FILO Cyanobacteria...... 43

Reino Chromista FILO Myzozoa...... 55 CLASE Dinophyceae...... 55 FILO Ciliophora...... 65 FILO Ochrophyta (Microalgas)...... 73 CLASE Bacillariophyceae...... 73 FILO Ochrophyta (Macroalgas)...... 85 CLASE Xantophyceae...... 81 CLASE Phaeophyceae...... 85 FILO Foraminifera...... 99

Reino Plantae FILO Rhodophyta...... 119 FILO Chlorophyta...... 141 FILO Tracheophyta...... 151 14 TABLA DE CONTENIDO

Reino Animalia FILO Porifera...... 159 FILO Cnidaria...... 173 FILO Ctenophora...... 193 FILO Acanthocephala...... 197 FILO Rotifera...... 201 FILO Platyhelminthes...... 205 FILO Kinorhyncha...... 215 FILO Nematoda...... 219 FILO Nemertea...... 223 FILO Phoronida...... 229 FILO Brachiopoda...... 233 FILO Bryozoa...... 237 FILO Sipuncula...... 253 FILO Mollusca...... 259 CLASE Solenogastres...... 259 CLASE Caudofoveata...... 263 CLASE Polyplacophora...... 267 CLASE Monoplacophora ...... 271 CLASE Gastropoda...... 275 CLASE Bivalvia...... 299 CLASE Scaphopoda...... 315 CLASE Cephalopoda...... 319 FILO Tardigrada...... 331 FILO Annelida...... 337 FILO Arthropoda...... 371 SUBFILO Chelicerata...... 371 CLASE Arachnida...... 371 CLASE Pycnogonida...... 375 SUBFILO Crustacea...... 381 CLASE Branchiopoda...... 381 CLASE Ostracoda...... 385 CLASE Hexanauplia...... 389 SUBCLASE Copepoda...... 389 INFRACLASE Cirripedia...... 409 CLASE Malacostraca...... 417 SUBCLASE Phyllocarida...... 417 ORDEN Leptostraca...... 417 SUBCLASE Hoplocarida...... 421 ORDEN Stomatopoda...... 421 SUBCLASE Eumalacostraca...... 427 TABLA DE CONTENIDO 15

SUPERORDEN Eucarida...... 427 ORDEN Euphausiacea...... 427 ORDEN Decapoda...... 431 SUPERORDEN Peracarida...... 443 ORDEN Mysida...... 443 ORDEN Lophogastrida...... 449 ORDEN Cumacea...... 453 ORDEN Tanaidacea...... 459 ORDEN Isopoda...... 465 ORDEN Amphipoda...... 473 FILO Echinodermata...... 487 FILO Chaetognatha...... 501 FILO Hemichordata...... 505 FILO Chordata...... 509 SUBFILO Tunicata...... 509 CLASE Appendicularia ...... 509 CLASE Ascidiacea ...... 514 CLASE Thaliacea...... 523 SUBFILO Cephalochordata...... 529 CLASE Leptocardii...... 529 SUBFILO Vertebrata...... 533 CLASE Cephalaspidomorphi...... 533 CLASE Elasmobranchii...... 533 CLASE Holocephali...... 533 CLASE Actinopteri...... 533 CLASE Reptilia ...... 555 CLASE Aves...... 559 CLASE Mammalia...... 565

Agradecimientos

Muchas son las personas y organismos implicados en la consecución de esta obra, nuestro agardecimien- to a todos ellos. A la Consellería do Mar-Xunta de Galicia por la buena acogida de la propuesta y su posterior financiación y edición, especialmente a Susana Rodríguez (Directora xeral de Desenvolvemento Pesqueiro), Antonio Villalba (Supervisor del proyecto) y José Molares (Subdirector del INTECMAR). Las tres Universidades gallegas (A Coruña, Santiago de Compostela y Vigo) y varias otras de dentro y fuera de España están representadas en este proyecto por algunos de sus investigadores, gracias a todas ellas por su colaboración. De igual manera, agradecer al Instituto de Investigaciones Marinas IIM-CSIC y al Instituto Español de Oceanografía (IEO) sus inestimables aportaciones. Las citas aportadas por el IEO C.O de Santander, corresponden a los proyectos ERDEM (campaña de arrastre “Demersales” en la plataforma gallega) e INDEMARES (banco de Galicia). Queremos agradecer a los investigadores responsables de ambos proyectos y a Marián Blanco que ha sido la encargada del mantenimiento de ambas bases de datos. Por último, agradecer a todos los autores el gran trabajo realizado. Nuestro máximo agradecimiento, como no, a todos los autores del presente trabajo.

Metodología

El Objetivo principal de este estudio es listar las especies marinas conocidas en las aguas marinas de Galicia, desde la desembocadura del río Miño hasta la desembocadura del río Eo y desde la zona intermareal hasta la abisal, incluyendo la montaña submarina del banco de Galicia. Cada capítulo representa un grupo de diferentes niveles taxonómicos, cuyo encabezamiento incluye el nombre del grupo y los autores del trabajo. La fotografía de una especie representativa da origen a una breve introducción con las principales características del grupo (morfología, distribución, etc.) y una revisión del conocimiento histórico del taxón y su evolución en Galicia. El apartado bibliográfico recopila las principales referencias sobre el grupo, algunas ya mencionadas en la introducción, priorizando sobre todo las de ámbito gallego. Los listados taxonómicos que se presentan han sido compilados por expertos o grupos de expertos en cada uno de los taxones y se han basado en una minuciosa revisión de la bibliografía existente y en sus propios conocimientos e investigaciones. Para la clasificación y nomenclatura taxonómica se ha seguido de manera general el World Register of Marine Species (WoRMS, http://www.marine species.org/), salvo casos concretos de discrepancia en los que se han seguido revisiones recientes o bases de datos es- pecíficas para cada taxón. Cada especie es nombrada con la nomenclatura binomial taxonómica (género y especie) seguida del autor(es) y año en que se describió, así como la clase, orden y familia a la que pertenecen. En varios de los grupos, a cada especie se le asigna además información complementaria, indicada con abreviaturas, sobre su distribución batimétrica, geográfica, etc. La información más detallada sobre cada especie listada se puede obtener consultando las referencias bibliográficas o directamente a los autores. Para ello, en el apartado de autores figura la afiliación de los investigadores autores de cada taxón.

José Templado & Rafael Bañón Introducción

Introducción

José Templado1 & Rafael Bañón2 1Museo Nacional de Ciencias Naturales, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, José Gutiérrez Abascal, 2, 28006 Madrid, España. 2Instituto de Investigaciones Marinas, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, IIM-CSIC, c/ Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, Pontevedra, España.

Taxonomía, sistemática y biodiversidad

La biodiversidad, o diversidad biológica, es un concepto muy amplio que se refiere a la variedad de seres vivos y que abarca diversas escalas, desde la variedad de ecosistemas y hábitats hasta la diversidad genéti- ca. A partir de la implantación del sistema de clasificación linneano en el siglo XVIII, se ha desarrollado una agrupación jerárquica de la diversidad a escala de organismos en distintos niveles de clasificación o taxonómicos. Entre los niveles superiores destacan los denominados “filos” (del latínphyla ). Cada uno de estos phyla representa un modelo corporal general o bauplan en cuanto a la organización de su diseño. Sin embargo, la unidad más tangible y utilizada para medir la biodiversidad es la especie. Entre otras cosas, es el número de especies lo que nos permite aportar cifras concretas para comparar la biodiversidad de distintos hábitats, zonas o áreas geográficas. La sistemática es el estudio de las relaciones y la clasificación de los organismos, que incluye las disciplinas de la nomenclatura y la taxonomía. La nomenclatura se ocupa de asignar nombres científi- cos a los organismos y la taxonomía es la ciencia de la descripción y la clasificación de los organismos (Guerra-García et al. 2008). La correcta identificación de las especies es la base de otras disciplinas de la biología básica como la ecología, biogeografía, el análisis o estudio de la biodiversidad, pero también de la biología aplicada, como biología pesquera, salud animal y humana, fraude alimentario, trazabilidad alimentaria, inspección pesquera, etc. A la hora de analizar la biodiversidad marina, suele hacerse por comparación con la terrestre, seguramente por ser a la que pertenece nuestra especie y la que mejor conocemos. Sin embargo, el medio marino presenta unas características muy diferentes a las del medio terrestre y, por ello, su diversidad biológica es, asimismo, muy distinta, tanto en su composición, como en su estructura y funcionamiento. En primer lugar hay que señalar la ausencia en el mar de fronteras tal y como las conocemos en el medio terrestre. Todos los mares y océanos están interconectados entre sí. Por otro lado, la mayor densidad del medio acuático y su mayor estabilidad, frente al aéreo, es la que le confiere buena parte de sus atributos diferenciadores. El agua marina ocupa más del 70 % de la superficie terrestre, con una profundidad media que supera los 3.000 m, por lo que constituye el mayor ecosistema del planeta, poblado en todo su volumen por organismos vivos. Cabe pensar, por tanto, que mares y océanos albergan una biodiversidad muy superior a la del medio terrestre. Sin embargo, si nos ate- nemos al número de especies conocidas (referido a las pluricelulares), este número es notablemente superior en el medio aéreo. Esta desproporción entre ambos medios en el número de especies se debe exclusivamente a dos grupos que han experimentado una enorme diversificación en tierra firme, los 22 JOSÉ TEMPLADO & RAFAEL BAÑÓN insectos en el reino Animal y las fanerógamas en el Vegetal. Pero si medimos la biodiversidad como la diversidad de “formas de vida” o de grandes grupos biológicos, el balance se vuelve mayoritariamente del lado del medio marino. De los 34 filos o grandes grupos de animales que se reconocen en la actualidad, todos ellos, excepto 2, están presentes en el medio marino, 16 de manera exclusiva y 8 de forma mayoritaria (Templado et al. 2004). En las aguas dulces están representados 16 filos, solo uno de forma exclusiva y solo 2 de ellos predominan en este medio (de los cuales 1 es enteramente parásito). Por último, solo 10 filos están presentes en el medio terrestre, pero únicamente uno de manera exclusiva. Se trata de los Onicóforos, un grupo de pequeños animales que cuenta con unas pocas especies actuales en ambientes húmedos del hemisferio sur. Sin embargo, se han hallado especies marinas fósiles de este grupo de hace más de 300 millones de años. Todo ello es reflejo del origen marino de la vida y de todos los grandes grupos animales que hoy conocemos. Ya en el Cámbrico (hace más de 600 millones de años), estaban presentes en el medio marino la mayor parte de los grandes grupos (o filos) hoy conocidos, más algunos otros ya extinguidos. Por su lado, la colonización y ocupación del medio terrestre se produjo bastante más tarde en diversas oleadas. La conquista definitiva de este inhóspito y cambiante medio aéreo puede decirse que se produjo hace unos 125 millones de años con la aparición de las plantas con flores (fanerógamas), lo que propició, a su vez, la enorme diversificación de los insectos. Retornando al número de especies conocidas, en el medio marino se estima en unas 275.000 (Appel- tans et al. 2012). Sin embargo, el inventario global de la diversidad de los océanos está todavía muy lejos de conocerse con precisión. Aunque la investigación sobre la biodiversidad se ha incrementado en las últimas décadas, la vida marina permanece mucho menos documentada que la terrestre, debido a la mayor dificultad y costes que supone su estudio. Se puede mencionar como ejemplo que, según los datos recopilados por Hendriks et al. (2006), no llegan al 10% los artículos científicos publicados sobre la biodiversidad del medio marino con respecto a los dedicados a la terrestre o de aguas continentales. A pesar de ello, cada año se describen alrededor de 1.600-1.800 especies marinas nuevas (Bouchet 2006; Appeltans et al. 2012) y se estima que quedan por describir hasta dos tercios de las especies conocidas, lo que situaría el número de especies marinas existentes en cerca de un millón, aunque diversas estimas elevan considerablemente esta cifra. En cualquier caso, dada la acelerada pérdida de biodiversidad que padece el planeta, estos datos son indicativos de que muchas especies desaparecerán antes de que las hayamos llegado a conocer. No es preciso extenderse mucho aquí en comentar el papel fundamental de la biodiversidad en el sostenimiento de la vida en el planeta y para el bienestar del ser humano, o en las amenazas e impactos que provocan su merma y deterioro. Si tenemos en cuenta, además, que cerca del 50% de la población mundial vive cerca de la costa, es fácil imaginar la enorme presión que la especie humana ejerce sobre el medio costero y marino. La destrucción y fragmentación de los hábitats, la sobreex- plotación de los recursos, la contaminación de diverso origen, la introducción de especies foráneas y los efectos del cambio global (aumento de la temperatura y acidificación) se han señalado como los principales factores que inciden en la pérdida, deterioro y homogeneización de la biodiversidad (Sala & Knowlton 2006). Debido a ello, los ecosistemas se vuelven más frágiles, vulnerables y propensos al colapso (Worm et al. 2006). Se hace imperativo, por tanto, incrementar los estudios y el conocimien- to sobre nuestra biodiversidad marina como base para su adecuada conservación y gestión. Conocer las especies que forman parte de lo que queremos conservar es el requisito previo indispensable para todo lo demás.

Importancia de los inventarios

Dicho todo lo anterior, es preciso resaltar aquí la enorme importancia que tienen los inventarios fau- nísticos. A pesar de la necesidad de conocer con la mayor precisión posible el patrimonio natural y conscientes de la creciente pérdida de biodiversidad, lo que hace más urgente si cabe su catalogación, lo INTRODUCCIÓN 23 cierto es que los inventarios faunísticos no gozan de buena prensa en amplios sectores del mundo cientí- fico y académico, pues se considera que son algo más propio de épocas pasadas, quizás bajo la falsa per- cepción de que estos aspectos básicos ya son suficientemente conocidos. Aunque esto fuera así, que no lo es, las listas de especies siguen siendo muy necesarias en un panorama de crecientes impactos y cambios, con una progresiva merma y deterioro de la biodiversidad, a fin de poder evaluar la magnitud de esta pérdida en diferentes zonas geográficas con datos lo más precisos posibles. Los inventarios faunísticos exhaustivos y realizados con rigor taxonómico constituyen una necesaria base científica permanente para documentar los patrones de diversidad en hábitats, ecosistemas o zonas geográficas (Costelo 2000; Mi- kkelsen & Cracraft 2001). La información que proporcionan es esencial para identificar endemismos, posibles especies invasoras, especies indicadoras de cambios ambientales, especies en declive, posibles especies nuevas, o para documentar cambios en la distribución de las especies debido al cambio global o a los diferentes impactos provocados por el hombre. Esta información debe servir además de base para establecer los planes de conservación más adecuados. Pero, además de todas estas razones, existe un imperativo para completar el inventario de nuestra diversidad biológica, pues en la actualidad se ha elaborado el “Inventario Español de Hábitats y Espe- cies Marinas” (IEHEM) con la publicación de la lista patrón: la de las especies especies marinas y la de los hábitats marinos, presentes en España (Resolución de 17 de febrero de 2017, BOE nº 55 del 6 de Marzo de 2017). En su elaboración han participado muchos de los colaboradores de este listado, con el fin de dar cumplimiento a lo establecido en la Directiva Marco sobre la Estrategia Marina de la UE en lo relativo al descriptor 1: Biodiversidad. Esta iniciativa autonómica forma también parte del IEHEM, instrumento que persigue reunir la información sobre la distribución, abundancia y condición de nuestro patrimonio natural, tal y como está estipulado en la Ley 42/2007 del Patrimonio Natural e implementado en el Real Decreto 556/2011. Por otro lado, debido a lo que se ha llamado el “impedimento taxonómico” (por la IUBS/Di- versitas, Systematics Agenda 2000, González-Oreja 2016), que hace referencia a la falta de buenos taxónomos y al elevado tiempo y esfuerzo que supone la identificación a nivel específico de todos los ejemplares, muchas estimas de la diversidad se basan en el número de taxones de rango supra- específico (géneros, familias). Es lo que se denomina “suficiencia taxonómica” (ver por ejemplo, Terlizzi et al. 2003), argumentando que los taxones de rango superior son suficientes como estima de la biodiversidad. Indudablemente, son una estima, pero una estima con un grado de precisión grosero por razones obvias. Dos enclaves o zonas geográficas pueden tener un mismo número de géneros o de familias, pero diferir mucho en el número de especies. Por ello, hay que hacer hinca- pié, una vez más, en que son las especies la unidad de medida más precisa y adecuada de la biodiversidad. De ahí la importancia de mantener y apoyar la taxonomía como base para todo lo demás, como señalan Cortterill & Foissner (2010). El menosprecio en algunos ámbitos de esta parte de la ciencia biológica puede conducir a interpretaciones erróneas y a errores en cascada (Bartolus 2008). Merece también mención el recientemente denominado “efecto del rotiferólogo” (Fontaneto et al. 2012), derivado de un efecto de muestreo desequilibrado entre distintas áreas geográficas. Así, se ha desarrollado un sesgo en la distribución conocida de distintos grupos a nivel mundial que debe de ser solventado. Otro problema destacable es que, desafortunadamente, la conservación tiende a centrarse en unas pocas especies (ver Martín-López et al. 2009), ya sean las que aparecen en las “listas rojas” de especies amenazadas o en aquellas consideradas “especies clave” o con un papel ecológico importante, como son las especies dominantes o “estructuradoras”. En consecuencia, la conservación de la biodiversidad muchas veces solo toma en cuenta una ínfima parte de ella e ignora el enorme elenco de especies raras, poco conspicuas o poco conocidas. Quizá cada una por si sola tenga un papel irrelevante, pero es el conjunto de todas ellas lo que sostiene y conforma la biodiversidad con sus redes tróficas y, en definitiva, los bienes y servicios que proporciona. 24 JOSÉ TEMPLADO & RAFAEL BAÑÓN

Biodiversidad marina en Galicia

En lo que se refiere a la biodiversidad marina, la Península Ibérica ocupa una posición geográfica privilegiada, en una latitud intermedia con influencia de masas de agua de diferentes características y situada entre el océano Atlántico y el mar Mediterráneo. Esta situación geográfica, unido a las distintas peculiaridades geomorfológicas y oceanográficas que se dan a lo largo de su litoral, determinan que la composición de la diversidad biológica varíe de forma notable según nos vayamos trasladando de unas regiones a otras y que el entorno ibérico albergue las mayores cifras de biodiversidad de los mares europeos. En las costas del norte de España, por ejemplo, existen diferencias significativas entre las aguas gallegas y las del golfo de Vizcaya. Mientras que la biota marina gallega tiene un carácter más frío y presenta semejanza con la de las costas bretonas y del sur de las Islas Británicas, la del litoral cántabro y vasco presenta una marcada meridionalización, es decir, un carácter más termófilo. El caso es que los 1498 kilómetros de litoral gallego presentan unas peculiares condiciones oceanográficas y biogeográfi- cas, que junto a la extraordinaria variedad de hábitats costeros (rías, marismas, lagunas litorales, costas acantiladas, playas y conjuntos insulares) y oceánicos, configuran un medio marino muy complejo y de una riqueza biológica extraordinaria y enormemente diversa que constituyen un recurso económico y ambiental de primer orden (ver Templado et al. 2012). Recientemente, los avances tecnológicos nos han permitido dar un paso enorne en los estudios de la diversidad marina de zonas profundas. Entre ellos, es de destacar el estudio, aun incompleto, del banco de Galicia, una montaña submarina profunda situada a unos 200 kilómetros de las costas gallegas y cuya cima está situada a 625 m de profundidad. Debido a los afloramientos y a las corrientes que se producen, las montañas submarinas son consideradas como oasis de la diversidad en el océano profundo poco productivo circundante. Los primeros resultados de la biodiversidad marina que alberga el banco de Galicia son ya recogidos en los diversos capítulos de esta obra. Esta enorme diversidad ha determinado también que hayan sido muchos los investigadores dedicados al estudio de este patrimonio marino históricamente desde muy diversas perspectivas y que Galicia cuente con prestigiosos centros de investigación en este campo. Entre los pioneros en el estudio de la biodiversidad marina gallega hay que destacar al ilustrado José Cornide de Saavedra (1734-1803), que ya en el siglo XVIII realizó diversas investigaciones sobre la pesca y la fauna marina desde las rías gallegas hasta el golfo de Cádiz y señaló a Galicia como “el escenario más adecuado para estudiar la historia natural”. Victor López Seoane (1832-1900) fue probablemente el naturalista gallego más importante del siglo XIX, formó parte de relevantes sociedades científicas europeas dedicadas al estudio de la naturaleza y publicó numerosos trabajos sobre la flora y fauna gallega, tanto terrestre como marina. Pero el estudio riguroso y sistemático de los distintos grupos vegetales y animales del mar gallego no comenzó hasta bien entrado el siglo XX, una vez superados los efectos de la Guerra Civil. Previamente fueron contados los estudiosos que de forma autodidacta y aislada dedicaron su esfuerzo a esta labor. En los años cincuenta del pasado siglo, el ficólogo Juan Antonio Seoane Camba (Primer Presidente de la Sociedad Española de Ficología) comenzó el estudio de las algas del litoral gallego y continúa siendo una referente en la actualidad. También por aquellas fechas el prestigioso limnó- logo, oceanógrafo y ecólogo Ramón Margalef (1919-2004) realizó diversos estudios en la Ría de Vigo, principalmente centrados en el fitoplancton. Mención especial merece Ángeles Alvariño (1916-2005), oceanógrafa y zoóloga de proyección internacional. Esta bióloga gallega inició su carrera investigadora en el Instituto Español de Oceanografía (1948) y disfrutó de becas en Inglaterra y Estados Unidos, para acabar su carrera en la prestigiosa Scrippts Institution of Oceanography en La Jolla, California. Conoci- da por sus investigaciones en pesquerías, fue también una reconocida especialista en algunos grupos del zooplancton, principalmente Quetognatos y Sifonóforos. Además de estos prestigiosos pioneros en sus campos de investigación, Galicia cuenta actualmente con numerosos investigadores aún en activo, la mayoría de ellos coautores de este trabajo, y responsables del descubrimiento de muchas especies marinas nuevas para la ciencia, lo que nos da una idea del INTRODUCCIÓN 25 potencial científico de nuestra comunidad. Por destacar a uno de ellos, diremos que, por ejemplo, el malacólogo Emilio Rolán (A Guarda, 1935), Doctor y Medalla de Oro por la Universidad de Santiago y Doctor Honoris Causa por la Universidad de Vigo, es uno de los taxónomos actuales con mayor número de especies nuevas descritas para la ciencia, en total más de 1.400, considerado como el más productivo del mundo por la World Register of Marine Species. Gracias a esta labor investigadora, por otro lado poco reconocida, existe actualmente un aceptable nivel de conocimiento de la flora y fauna que pueblan las costas y fondos marinos de Galicia. Prueba de ello es la lista que aquí se presenta de las más de 6.000 especies marinas conocidas hasta la fecha en el ámbito gallego, desde el litoral hasta las zonas profundas, lo que supone alrededor de la mitad de las especies conocidas en el mar territorial español. Esto nos da idea, por un lado, de la extraordinaria biodiversidad marina gallega y, por otro, de lo avanzado de su conocimiento. En cualquier caso, inventariar la biodiversidad es una labor siempre inconclusa y todavía queda mucho por conocer. La lista que aquí se presenta puede considerarse, por tanto, como una foto fija de lo que se conoce hasta ahora y que sirve de base para estudios venideros y para evaluar los cambios que puedan experimentarse en el futuro debido al cúmulo de impactos y al cambio global.

“Taxonomists have trained for two centuries to explore, describe, analyse and classify species- and phylogenetic-diversity. To the extent that taxonomists succeed in their own goals, they will become increasingly valued partners in the broader biodiversity arena” (Quentin Wheeler, 1995)

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Virus

Isabel Bandín & Carlos P. Dopazo Instituto de Acuicultura- Departamento de Microbiología y Parasitología. Campus Vida Universidade de Santiago de Compostela. 15782 Santiago de Compostela.

Aquareovirus de rodaballo (izda) y virus de la necrosis pancreática infecciosa (drcha)

Los virus se definen como entidades acelulares parásitos intracelulares obligados capaces de infectar a todo tipo de animales y vegetales, en muchas ocasiones sin causar patologías evidentes, aunque los más conocidos son los que tienen interés clínico humano o veterinario. Los viriones, o partículas virales, es- tán compuestas por el material genético del virus (que puede estar constituido por ADN o ARN y puede ser de cadena sencilla, doble o segmentado) rodeado por una cubierta proteica denominada cápside y en ocasiones también por una envuelta lipídica. El tamaño y la morfología de estos viriones es muy variable, si bien, teniendo en cuenta la simetría de la cápside, las morfologías más típicas se clasifican en dos grandes grupos: simetría icosaédrica y helicoidal. En el ambiente marino, los virus constituyen las formas de vida más abundantes y contribuyen a la mayor parte de la diversidad genética de los océanos. Cada segundo se producen unas 1000 infecciones virales en el mar, que afectan, entre otros, a una gran variedad de animales, desde crustáceos hasta mamíferos (Suttle 2007). En las costas gallegas, el comienzo del estudio de los virus marinos se remonta a las últimas décadas del siglo XX y se ha centrado sobre todo en los virus de peces, de los que se han descrito representantes de diferentes géneros. Para un estudio en profundidad de los virus, es necesario aislarlos en un cultivo celular, pero muchas veces eso no es posible, por lo que solo se realiza la detección del genoma viral mediante técnicas basadas en la amplificación en cadena de la polimerasa (PCR). El primer virus de peces aislado en las costas gallegas fue el aquareovirus del rodaballo (Lupiani et al. 1989) que, como su nombre indica, se aisló a partir de rodaballos cultivados, que mostraban una infec- ción concomitante con bacterias. Estudios posteriores demostraron que el virus no replica eficientemen- 28 ISABEL BANDÍN & CARLOS P. DOPAZO te en el rodaballo, de modo que los peces infectados podrían actuar como portadores asintomáticos y solo con una infección concomitante o en condiciones de estrés desarrollarían síntomas de enfermedad (Rivas et al. 1996). El aquareovirus del rodaballo (TRV, turbot reovirus) es un miembro de la Familia Reoviridae, Género Aquareovirus. Se trata de un virus de alrededor de 80 nm de diámetro, con genoma ARN formado por 11 segmentos y morfología icosaédrica. Estos virus se caracterizan por ser muy es- pecíficos de huésped y se han aislado numerosos reovirus de diferentes especies de peces en diferentes lugares del mundo (Hetrick et al. 1992). A principios de los 90, comenzaron las detecciones de aquabirnavirus (F. Birnaviridae, G. Aquabir- navirus) en muestras de origen marino. Los aquabirnavirus son virus icosaédricos, de unos 65-70 nm de diámetro y de genoma RNA bicatenal. Los aislamientos se realizaron a partir de muestras de salmón (Ledo et al. 1990) y rodaballo cultivados (Novoa et al. 1993), así como de moluscos próximos a las instalaciones acuícolas (Rivas et al. 1993). Recientemente, se ha aislado un aquabirnavirus de lenguado cultivado sin ningún tipo de sintomatología (López-Vázquez et al. 2017). En el año 1992 se aisló un virus tipo paramyxovirus (G. Aquaparamyxovirus, F. Paramyxoviridae) de rodaballos de diferentes tamaños y en diferentes explotaciones que sufrían mortalidades (Cepeda et al. 1993). Los paramyxovirus son virus ARN de cadena sencilla, pleomórficos, con envuelta lipídica, y de unos 160 nm de diámetro. Con posterioridad, se detectó un rhabdovirus, el virus de la septicemia hemorrágica viral (VHSV), a partir de rodaballos con lesiones ulcerativas en la piel (López-Vázquez et al. 2007). Los rhabdovirus son virus con genoma ARN de cadena sencilla, simetría helicoidal y envuelta lipídica, con un tamaño aproximado de 70 x 180 nm. Por último, en el período 2007-2009, gracias a un proyecto JACUMAR, nuestro equipo, en colabo- ración con la Consellería do Mar, realizó muestreos periódicos de peces en lonja (todos capturados en aguas costeras) en diferentes localizaciones de nuestra comunidad, desde Burela hasta Vigo (http://www. mapama.gob.es/app/jacumar/ planes_nacionales/Documentos/100_IF_GESAC_EPIDEMIOLOGIA. pdf). En los peces muestreados en este estudio sólo se aisló en cultivo celular aquabirnavirus a partir de ejemplares de besugo, acedía, lenguado coruxo, múgel, y sargo, entre otros. Mediante técnicas de PCR, sin embargo, se detectaron los siguientes virus: aquabirnavirus (virus ya mencionado anteriormente), rhabdovirus (en concreto el virus de la septicemia hemorrágica viral, VHSV) y betanodavirus. Los betanodavirus son virus RNA de cadena sencilla y simetría icosaédrica, de unos 30 nm de diá- metro. Es interesante destacar el incremento gradual de la detección de estos últimos virus a lo largo del período de estudio, dado que son unos virus propios de aguas cálidas.

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VIRUS LOCALIZACIÓN HUÉSPEDES F. Birnaviridae G. Aquabirnavirus Especie tipo: Infectious Ubicuo: agua dulce, Rodaballo, salmón, besugo, Pancreatic Necrosis Virus (IPNV) salobre y salada acedía, enguado, coruxo, múgel y sargo. También en moluscos, como reservorios F. Nodaviridae G. Betanodavirus Ubicuo: mayor Abadejo, besugo, corvina, frecuencia en costa rodaballo, salmonete y sargo atlántica que en cantábrica F. Reoviridae G. Aquareovirus Desconocido (cultivo) Rodaballo Orden Mononegavirales F. Paramyxoviridae G. Aquaparamyxovirus Desconocido (cultivo) Rodaballo F. Rhabdoviridae G. Novirhabdovirus Especie tipo: Viral haemorrhagic Ubicuo: en plataforma Rodaballo, corujo y salmonete septicaemia virus (VSHV) costera asintomáticos Reino Bacteria

Eva Teira, Víctor Hernando-Morales, Elisa Filo Actinobacteria, Filo Bacteroidetes, Guerrero-Feijóo & Marta M. Varela Filo Firmicutes, Filo Lentisphaerae, Filo Planctomycetes...

FILO Actinobacteria, FILO Bacteroidetes, FILO Firmicutes, FILO Lentisphaerae, FILO Planctomycetes, FILO Proteobacteria, FILO Spirochaeta, FILO Verrucomicrobia

Eva Teira1,3, Víctor Hernando-Morales1,3, Elisa Guerrero-Feijóo2 & Marta M. Varela2 1Departamento de Ecología y Biología Animal, Universidad de Vigo, 36200 Vigo, España. 2Instituto Español de Oceanografía, Centro Oceanográfico de A Coruña, Apdo. 130, 15080 A Coruña, España.

Las bacterias son microorganismos procariotas de un tamaño normalmente inferior a 1-2 μm que típica- mente presentan forma esférica (coco), alargada (bacilo), de coma (vibrio) o espiral (espirilo). A pesar de su simplicidad morfológica, se trata de un grupo de organismos extremadamente diverso en cuanto a su taxonomía y a su función metabólica. Los océanos albergan del orden de 1029 bacterias, cuya actividad resulta esencial para el mantenimiento de los ciclos biogeoquímicos de la biosfera (González et al. 2008). Durante muchos años, las comunidades bacterianas se han descrito combinando técnicas tradicionales de cultivo con la determinación de una serie de características morfológicas, bioquímicas y fisio- lógicas de los aislados. Sin embargo, dado que no es posible el aislamiento y crecimiento en cultivo de la mayor parte (90-99%) de las bacterias presentes en el medio marino (Rappé & Giovannoni 2003), el estudio de su diversidad requiere la aplicación de técnicas moleculares independientes del cultivo. Estas técnicas implican, en su mayoría, la extracción directa y el análisis de ácidos nucleicos (ADN y ARN). Los métodos más utilizados se basan en la amplificación, clonación y secuenciación (incluyendo técnicas de secuenciación masiva) completa o de regiones hipervariables del gen codificador del ARN ribosómico 16S (ARNr 16S). Se trata de un gen universal, presente en todos los organismos procariotas, que permite la identificación filogenética de las “especies” o unidades taxonómicas operacionales (OTUs, por sus siglas en inglés Operational Taxonomic Units) que componen dichas comunidades. Habitualmente se utiliza como referencia una similitud de la secuencia del gen del ARNr 16S igual o superior al 97% para asignar distintos microorganismos a una misma especie (Stackebrandt & Goebel 1994). La aplica- ción de técnicas moleculares para el estudio de muestras marinas comenzó en la década de los noventa (Schmidt et al. 1991; DeLong 1992; Furhman et al. 1994; Giovannoni et al. 1996; Suzuki et al. 1997; Acinas et al. 1999), revelando una gran diversidad microbiana hasta entonces desconocida. En la actualidad, de acuerdo con el registro mundial de especies marinas (WoRMS, por sus siglas en inglés, World Register of Marine Species), existen 2103 especies de bacterias marinas aceptadas, agrupadas en 27 filos. Nuestro conocimiento de la diversidad bacteriana en aguas de Galicia es todavía incipiente. La presente lista parte de la escasa información disponible hasta la fecha (Zdanoswki & Figueiras 1999; Alon- so-Gutiérrez et al. 2009a; Alonso-Gutiérrez et al. 2009b; Mulet et al. 2011; Hernando-Morales 2016; 34 EVA TEIRA, VÍCTOR HERNANDO-MORALES, ELISA GUERRERO-FEIJÓO & MARTA M. VARELA

Guerrero-Feijoo et al. 2016). Hasta el año 2009, la información disponible se limitaba al trabajo de Zdanoswki & Figueiras (1999), basado en la aplicación de técnicas tradicionales de cultivo para el aislamiento y la identificación de bacterias en la ría de Vigo (marcadas en la lista con un asterisco). A partir de 2009, comenzaron a publicarse datos basados en la secuenciación parcial del gen del ARNr 16S en diversos ambientes incluyendo la ría de Vigo, aguas de plataforma, aguas oceánicas (desde superficie hasta profundidades de unos 4000 m), playas y sedimentos litorales. La lista incluye fundamentalmente géneros, puesto que la taxonomía bacteriana basada en el uso de secuencias del gen del ARNr 16S difí- cilmente permite identificar con fiabilidad hasta el nivel de especie (Janda & Abbott 2007). Para cada taxón se especifican los distintos ambientes marinos en los que se encontró. En el caso de los ambientes pelágicos se indica la zona en función de la proximidad a la costa (R=Ría, N=zona nerí- tica, O= zona oceánica) y en función de la profundidad (E=zona epipelágica, M=zona mesopelágica, B=zona batipelágica). En el caso de los ambientes bentónicos se indica la zona en función de la profundidad (L=zona litoral, S=zona supralitoral).

Bibliografía

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Schmidt, T.M., DeLong, E.F. & Pace, N.R. (1991) Analyses of marine picoplankton community by 16S rRNA gene cloning and sequencing. Journal of Bacteriology, 173, 4371–4378. Stackebrandt, E. & Goebel, B. (1994) Taxonomic note: a place for DNA-DNA reassociation and 16S rRNA sequence analysis in the present species definition in bacteriology. International Journal of Systematic Bacteriology, 44, 846–849. Suzuki, M.T., Rappé, M.S., Haimberger, Z.W., Winfield, H., Adair, N., Strobel, J. & Giovannoni, S.J. (1997) Bacterial diversity among small-subunit rRNA gene clones and cellular isolates from the same seawater sample. Applied and Environmental Microbiology, 63, 983–989. Zdanowski, M. & Figueiras, F. (1999) CFU bacterial fraction in the estuarine upwelling ecosystem of Ría de Vigo, Spain: variability in abundance and their ecophysiological description. Marine Eco- logy Progress Series, 182, 1–15. 36 EVA TEIRA, VÍCTOR HERNANDO-MORALES, ELISA GUERRERO-FEIJÓO & MARTA M. VARELA

REINO BACTERIA FILO ACTINOBACTERIA

Clase Actinobacteria Orden Actinomycetales DISTRIBUCIÓN F. Cellulomonadaceae Cellulomonas Bergey, Harrison, Breed, Hammer & Huntoon, 1923 S F. Microbacteriaceae Clavibacter Davis, Gillaspsie, Vidaver & Harris, 1984 S Microbacterium Orla-Jensen 1919 S Agrococcus Groth, Schumann, Weiss, Martin & Rainey, 1996 S F. Nocardioidaceae Nocardioides Prauser, 1976 S Rhodococcus Zopf, 1891 S F. Promicromonosporaceae Promicromonospora Krasil’nikov, Kalakoutskii & Kirillova, 1961 S F. Streptomycetaceae Streptomyces Waksman & Henrici, 1943 S Orden Micrococcales F. Intrasporangiaceae Phycicoccus Lee 2006 O, M, B Orden Propionibacteriales F. Nocardioidaceae Aeromicrobium Miller, Woese & Benner, 1991 O, M, B

FILO BACTEROIDETES Clase Cytophagia Orden Cytophagales F. Cytophagaceae Marinoscillum Seo, Kwon, Yang, Lee, Bae, Lee, Kim, 2009 O, E, M, B F. Cyclobacteriaceae Algoriphagus Bowman, Mancuso Nichols & Gibson, 2003 L

Clase Flavobacteriia Orden Flavobacteriales F. Cryomorphaceae Owenweeksia Lau, Ng, Ren, Lau, Qian, Wong, Lau & Wu, 2005 C, O, E, M, B F. Flavobacteriaceae Flavobacterium Bergey, Harrison, Breed, Hammer & Huntoon, 1923 O, M, B Formosa Ivanova, Alexeeva, Flavier, Wright et al.,2006 O, M Gaetbulibacter Jung, Kang, Lee, Lee, Oh & Yoon, 2005 S Polaribacter Gosink, Woese & Staley, 1998 R, E Psychroserpens Bowman, McCammon, Brown, Nichols et al., 1997 O, E, M FILO ACTINOBACTERIA, FILO BACTEROIDETES, FILO FIRMICUTES, FILO LENTISPHAERAE, FILO PLANCTOMYCETES... 37

Sufflavibacter Kwon, Yang, Lee, Cho & Kim, 2007 O, E, M, B Tenacibaculum Suzuki, Nakagawa, Harayama & Yamamoto, 2001 O, M Winogradskyella Nedashkovskaya, Kim, Han, Snauwaert et al., 2005 R, E

Clase Sphingobacteriia Orden Sphingobacteriales F. Sphingobacteriaceae Mucilaginibacter Pankartov, Tindall, Liesack & Dedysh, 2007 O, M, B

FILO DEINOCOCCUS-THERMUS Clase Deinococci Orden Deinococcales F. Trueperaceae Truepera Alburquerque, Simões, Nobre, Pino et al., 2005 O, M, B

FILO FIRMICUTES Clase Bacilli Orden Bacillales F. Bacillaceae Bacillus Cohn 1872 S Marinococcus Hao, Kocur & Komagata, 1985 O, M, B Orden Lactobacillales F. Carnobacteriaceae Atopostipes Cotta, Whitehead, Collins & Lawson, 2004 O, M, B F. Streptococcaceae Streptococcus Rosenbach 1884 N, E

Clase Clostridia Orden Clostridiales F. Clostridiaceae Sarcina Goodsir 1842 O, M

FILO LENTISPHAERAE Clase Lentisphaeria Orden Lentisphaerales F. Lentisphaeraceae Lentisphaera Cho, Vergin, Morris & Giovannoni, 2004 O, M

FILO PLANCTOMYCETES Clase Phycisphaerae Orden Phycisphaerales F. Phycisphaeraceae 38 EVA TEIRA, VÍCTOR HERNANDO-MORALES, ELISA GUERRERO-FEIJÓO & MARTA M. VARELA

Phycisphaera Fukunaga, Kurahashi, Sakiyama, Ohuchi et al., 2009 O, M, B

Clase Planctomycetacia Orden Planctomycetales F. Planctomycetaceae Planctomyces Gimesi 192 O, M, B Rhodopirellula Schlesner, Rendsmann, Tindall, Gade et al., 2004 O, M, B

FILO PROTEOBACTERIA Clase Alphaproteobacteria Orden Rhizobiales F. Aurantimonadaceae Aurantimonas Denner, Smith, Busse, Schumann et al., 2003 S Martelella Rivas, Sánchez-Márquez, Mateos et al., 2005 O, M, B F. Bradyrhizobiaceae Nitrobacter Winogradsky 1892 O, M F. Phyllobacteriaceae Nitratireductor Labbé, Parent & Villemur, 2004 O, M Orden Rhodobacterales F. Rhodobacteraceae Amylibacter Teramoto & Nishijima, 2014 C, E Ascidiaceihabitans Kim, Park, Nam, Lee et al., 2014 C, E Jannaschia Wagner-Döbler, Rheims, Felske, Pukall et al., 2003 R, E Loktanella Van Trappen, Mergaert & Swings, 2004 S Octadecabacter Gosink, Herwig & Staley, 1997 R, E Paracoccus Davis 1969 L R, C, O, E, M, Roseobacter Shiba, 1991 B, S Roseovarius Labrenz, Collins, Lawson, Tindall et al., 1999 S Sulfitobacter (Sorokin, 1996) emend. Yoon, Kang, Lee & Oh, 2007 R, E Orden Rhodospirillales F. Rhodospirillaceae Defluviicoccus Maszenan, Seviour, Patel, Janssen et al., 2005 O, E, M, B Magnetospira Williams, Lefèvre, Zhao, Beveridge et al., 2012 O, E, M, B Nisaea Urios, Michotey, Intertaglia, Lesongeur et al., 2008 R, E Rhodocista Kawasaki, Hoshino, Kuraishi & Yamasato, 1994 S Orden Rickettsiales “Candidatus Pelagibacter” Rappé, Connon, Vergin & Giovannoni, 2002 R, C, O, E, M, B F. Rickettsiaceae Rickettsia da Rocha-Lima 1916 O, M Orden Sneathiellales F. Sneathiellaceae Sneathiella Jordan, Thompson, Zhang, Li et al., 2007 O, E, M, B FILO ACTINOBACTERIA, FILO BACTEROIDETES, FILO FIRMICUTES, FILO LENTISPHAERAE, FILO PLANCTOMYCETES... 39

Orden Sphingomonadales F. Erythrobacteraceae Erythrobacter Shiba & Simidu, 1982 S F. Sphingomonadaceae Sphingomonas Yabuuchi, Yano, Oyaizu, Hashimoto et al., 1990 O, M, B Sphingopyxis Takeuchi, Hamana & Hiraishi, 2001 O, M

Clase Betaproteobacteria Orden Burkholderiales F. Comamonadaceae Acidovorax Willems, Falsen, Pot, Jantzen et al., 1990 O, M, B F. Oxalobacteraceae Herbaspirillum Baldani, Baldani, Seldin & Döbereiner, 1986 O, M Orden Neisseriales F. Neisseriaceae Chromobacterium violaceum Bergonzini 1880* R, E

Clase Deltaproteobacteria Orden Desulfobacterales F. Nitrospinaceae Nitrospina Watson & Waterbury, 1971 C, O, E, M, B Orden Desulfuromonadales F. Desulfuromonadaceae Pelobacter Schink & Pfennig, 1983 O, M, B Orden Myxococcales F. Polyangiaceae Sorangium (ex Jahn, 1924) Reichenbach, 2007 O, M

Clase Gammaproteobacteria Orden Aeromonadales F. Aeromonadaceae Aeromonas Stanier 1943* R, E Orden Alteromonadales F. Alteromonadaceae Alteromonas Baumann, Baumann, Mandel & Allen, 1972 R, E Glaciecola Bowman, McCammon , Brown & McMeekin, 1998 R, C, E Marinobacter Gauthier, Lafay, Christen, Fernandez et al., 1992 O, M, B, S Microbulbifer Gonzalez, Mayer, Moran, Hodson et al., 1997 S Porticoccus Oh, Kim, Kim, Min et al., 2010 O, M, B Saccharophagus Ekborg, Gonzalez, Howard, Taylor et al, 2005 R, E F. Colwelliaceae Colwellia Deming, Somers, Straube, Swartz et al., 1988 C, O, E, M, B F. Idiomarinaceae 40 EVA TEIRA, VÍCTOR HERNANDO-MORALES, ELISA GUERRERO-FEIJÓO & MARTA M. VARELA

Idiomarina Ivanova, Romanenko, Chun, Matte et al., 2000 L F. Moritellaceae Moritella Urakawa, Kita-Tsukamoto, Steven, Ohwada et al., 1998 O, M, B F. Pseudoalteromonadaceae Pseudoalteromonas Gauthier Gauthier & Christen, 1995 C, O, E, M, B, S F. Psychromonadaceae Psychromonas Mountfort, Rainey, Burghart, Kaspar et al., 1998 R, E Orden Cellvibrionales F. Halieaceae Luminiphilus Spring, Riedel, Spröer, Yan et al., 2013 C, E Orden Chromatiales F. Granulosicoccaceae Granulosicoccus Lee, Lee, Choi, Kim et al., 2008 O, M, B Orden Legionellales F. Coxiellaceae Coxiella (Philip, 1943) Philip, 1948 C, O, E, M, B Orden Oceanospirillales F. Alcanivoracaceae Alcanivorax Yakimov, Golyshin, Lang, Moore et al., 1998 O, M, B, S F. Oceanospirillaceae Marinomonas Van Landschoot & De Ley, 1984 O, M, B Oleispira Yakimov, Giuliano, Gentile, Crisafi et al., 2003 O, M, B Pseudospirillum Satomi, Kimura, Hamada, Harayama et al., 2002 O, E, M, B F. Oleiphilaceae Oleiphilus Golyshin, Chernikova, Abraham, Lunsdorf et al., 2002 O, E, M, B Orden Incertae sedis F. Incertae sedis Marinicella Romanenko, Tanaka, Frolova & Mikhailov, 2010 O, M, B Orden Pseudomonadales F. Pseudomonadaceae Pseudomonas Migula, 1894 O, M, B, S Pseudomonas stutzeri Baumann, Bowditch, Baumann & Beaman, 1983 L Pseudomonas putida (Migula, 1894) emend. Yang, Han et al., 2013 L Pseudomonas borbori Vanparys, Heylen, Lebbe & De Vos, 2006 L Pseudomonas anguilliseptica Wakabayashi & Egusa, 1972 L Pseudomonas guineae Bozal, Montes & Mercadé, 2007 L Pseudomonas marincola Romanenko, Uchino, Tebo et al., 2008 L Pseudomonas mendocina Palleroni 1970 L Pseudomonas monteilii Elomari, Coroler, Verhille, Izard et al., 1997 L Pseudomonas mosseli Dabboussi, Hamze, Singer, Geoffroy et al., 2002 L Pseudomonas nitroreducens Iizuka & Komagata, 1964 L Pseudomonas pachastrellae Romanenko, Uchino, Falsen et al., 2005 L Pseudomonas umsongensis Kwon, Kim, Park, Yoon et al., 2003 L FILO ACTINOBACTERIA, FILO BACTEROIDETES, FILO FIRMICUTES, FILO LENTISPHAERAE, FILO PLANCTOMYCETES... 41

Pseudomonas vesicularis Galarneault & Leifson, 1964* R, E Pseudomonas cepacia (ex Burkholder, 1950) Palleroni & Holmes, 1981* R, E Orden Salinisphaerales F. Salinisphaeraceae Salinisphaera Antunes, Eder, Fareleira, Santos et al., 2003 O, M, B Orden Thiotrichales F. Piscirickettsiaceae Cycloclasticus Dyksterhouse, Gray, Herwig, Lara et al., 1995 R, E F. Thiotrichaceae Thiothrix Winogradsky 1888 O, E, M Orden Vibrionales F. Vibrionaceae Vibrio Pacini, 1854 R, O, E, M, B Vibrio parahaemolyticus Sakazaki, Iwanami & Fukumi, 1963* R, E Vibrio vulnificus (Reichelt et al. 1979) Farmer, 1980* R, E Vibrio metschnikovii Gamaleia, 1888* R, E Orden Xanthomonadales Xanthomonadaceae Lysobacter Christensen & Cook, 1978 S

Clase Zetaproteobacteria Orden Mariprofundales F. Mariprofundaceae Mariprofundus Emerson, Rentz, Lilburn, Davis et al., 2007 O, E, M, B

FILO SPIROCHAETAE Clase Spirochaetes Orden Spirochaetales F. Spirochaetaceae Spirochaeta Ehrenberg 1835 O, M, B

FILO VERRUCOMICROBIA Clase Opitutae Orden Opitutales F. Opitutaceae Alterococcus Shieh & Jean, 1999 O, M, B Orden Puniceicoccales F. Puniceicoccaceae Cerasicoccus Yoon, Matsuo, Matsuda, Adachi et al., 2007 O, M, B Pelagicoccus Yoon, Yasumoto-Hirose, Matsuo, Nozawa et al., 2007 O, M

ClaseVerrucomicrobiae 42 EVA TEIRA, VÍCTOR HERNANDO-MORALES, ELISA GUERRERO-FEIJÓO & MARTA M. VARELA

Orden Verrucomicrobiales F. Verrucomicrobiaceae Roseibacillus Yoon, Matsuo, Adachi, Nozawa et al., 2008 O, M Ignacio Bárbara, Viviana Peña, Pilar FILO Cyanobacteria Díaz Tapia & Javier Cremades

FILO Cyanobacteria

Ignacio Bárbara, Viviana Peña, Pilar Díaz Tapia & Javier Cremades Grupo BioCost, Facultade de Ciencias & CICA, Universidade da Coruña, 15071. A Coruña, España.

Rivularia bullata Berkeley ex Bornet et Flahault (Foto: I. Bárbara)

Los representantes del filo Cyanobacteria forman parte de los organismos que comúnmente se conocen como cianofíceas o algas verde-azuladas. El término alga engloba organismos fotosintéticos muy variados en morfología y fisiología y que tienen en común vivir, o al menos reproducirse, en un medio acuático. Es un macro-grupo que aglutina representantes de varias divisiones/filos correspondientes a distintos reinos y con historias evolutivas muy diversas. Aunque aparentemente el término alga es un concepto familiar e intuitivamente asimilable, en realidad es difícil definir estos organismos de manera concisa por su propia heterogeneidad. La bibliografía ofrece múltiples definiciones para ellas. Hoek et al. (1995) define las algas como plantas fotosintéticas muy diversas que no tienen ni raíces ni brotes frondosos y que carecen de tejidos vasculares; ciertas algas no son capaces de fotosintetizar pero se clasifican como tales debido a su estrecha semejanza con las formas fotosintéticas. Graham et al. (2009) definen las algas como organismos acuáticos autotrófos fotosintéticos, que producen oxígeno y son típicamente más pequeños y menos complejos estructuralmente que las plantas terrestres. Concretamente, a lo que a las algas de Galicia se refiere, podemos encontrar información detallada sobre su morfología, ciclos de vida, ecología y diversidad en Cremades et al. (2004). Las cianobacterias constituyen una división homogénea de la que se conocen unas 2.000 especies, consideradas cosmopolitas por encontrarse ampliamente distribuidas en todo tipo de medios, llegando a vivir en situaciones extremas, como en las aguas termales y sobre el hielo. Las cianobacterias son 44 IGNACIO BÁRBARA, VIVIANA PEÑA, PILAR DÍAZ TAPIA & JAVIER CREMADES organismos procariotas, por lo que sus células carecen de envoltura nuclear, nucleolo, cromosomas y orgánulos citoplasmáticos limitados por membranas. Los pigmentos fotosintéticos, como clorofila a y ficobilinas (ficocianina y ficoeritrina, responsables de la coloración verde-azulada o rojiza característica de las cianofíceas), se localizan en la parte periférica del citoplasma denominada cromatoplasma; la parte interna, donde se acumula el material genético, recibe el nombre de centroplasma. Como sustancias de reserva acumulan principalmente gránulos de poliglucósidos, gránulos lipídicos, compuestos nitrogena- dos (cianoficina) y gránulos de volutina (polifosfatos). Las células de las cianobacterias son de pequeño tamaño, en comparación con las de las algas eucariotas, y pueden aparecer aisladas o formando colonias (cenobios) de distinta morfología, desde planas o esféricas hasta filamentosas y más o menos ramificadas. Su reproducción es muy simple y únicamente de tipo asexual por fragmentación celular. Por su pequeño tamaño, la mayoría de las cianobacterias suelen pasar inadvertidas, aunque algunas veces pueden formar colonias observables a simple vista. Sin embargo, tienen una misión básica para el funcionamiento de la biosfera, ya que son capaces de fijar el nitrógeno atmosférico. También son útiles para el hombre por sus aplicaciones industriales, como es el caso de las especies de Spirulina, que pueden llegar a contener más del 70% de proteínas en peso seco y, por ello, son muy usadas en la alimentación humana y animal. Más información sobre los usos de las algas de Galicia se puede encontrar en Cremades et al. (1998, 2004). Tal como aparece reflejado en Bárbara et al. (2005a), los primeros trabajos florísticos sobre algas marinas de Galicia se remontan a los siglos XVIII y XIX, trabajos que tuvieron cierto auge en las primeras décadas del siglo XX y, tras un largo y estéril período de postguerra, volvieron a resurgir a partir de los años sesenta. Desde los años 80 hasta nuestros días se ha trabajado intensamente en la vegetación bentónica de Galicia (ver recopilación en Bárbara et al. 2005a), por lo que numerosas especies han sido añadidas a su flora. El vigente catálogo de la flora marina gallega contiene 118 especies de Cyanobacteria (Bárbara et al. 2005a). Los avances en el conocimiento de las cianobacterias bentónicas de Galicia en las dos últimas décadas se deben principalmente a numerosas investigaciones realizadas en ambientes de marisma (Calvo & Bárbara 2000a, b, 2002, 2003, Calvo et al. 1999) y zonas portuarias (Guillermes & Cremades 1993, Guillermes et al. 1994, Bárbara & Cremades 1996, López-Rodríguez & Pérez-Cirera 1996, Peña & Bárbara 2002, 2003), así como aportaciones florísticas puntuales realizadas en la última década (Bárbara et al. 2005b, 2006, 2008a, 2016). En este nuevo catálogo de las cianobacterias bentóni- cas marinas de Galicia (anexo) se añaden 6 nuevas especies encontradas en la última década, por lo que actualmente la lista asciende a 124 especies, o 125 considerando variedades.

Agradecimientos

A la Xunta de Galicia, la concesión de una ayuda para la consolidación de grupos de investigación (GPC2015/025). Viviana Peña agradece la financiación recibida del programa postdoctoral Campus Industrial de Ferrol (Universidade da Coruña). Pilar Díaz agradece la financiación del programa postdoctoral “Axudas de apoio á etapa inicial de formación posdoutoral do Plan I2C” (Xunta de Galicia).

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FILO CYANOBACTERIA Clase Cyanophyceae Orden Nostocales F. Borziaceae Yonedaella lithophila (Ercegović) I. Umezaki [=Isocystis lithophila Ercegovic] F. Hapalosiphonaceae Mastigocoleus testarum Lagerheim ex Bornet et Flahault F. Microchaetaceae Hassallia bouteillei (Brébisson et Desmazières) Bornet et Flahault Tolypothrix tenuis Kützing ex Bornet et Flahault F. Nostocaceae Anabaena oscillarioides Bory de Saint-Vincent ex Bornet et Flahault Anabaena torulosa Lagerheim ex Bornet et Flahault Nodularia harveyana (Thwaites) Thuret Nodularia spumigena Mertens ex Bornet et Flahault Nostoc commune Vaucher ex Bornet et Flahault Nostoc endophytum Bornet et Flahault Nostoc sphaericum Vaucher ex Bornet et Flahault Trichormus variabilis (Kützing ex Bornet et Flahault) Komarék et Anagnostidis F. Rivulariaceae Calothrix aeruginea Thuret ex Bornet et Flahault Calothrix confervicola C. Agardh ex Bornet et Flahault Calothrix confervicola var. purpurea Bornet et Flahault Calothrix fasciculata C. Agardh Calothrix parasitica Thuret ex Bornet et Flahault Calothrix parietina (Nägeli ex Kützing) Thuret Calothrix prolifera Flahault Calothrix pulvinata C. Agardh ex Bornet et Flahault Calothrix scopulorum (Weber et Mohr) C. Agardh Isactis plana Thuret ex Bornet et Flahault Rivularia atra Roth ex Bornet et Flahault Rivularia biasolettiana Meneghini ex Bornet et Flahault Rivularia bullata Berkeley ex Bornet et Flahault Rivularia nitida C. Agardh ex Bornet et Flahault F. Scytonemataceae Scytonema hofmannii C. Agardh Scytonematopsis crustacea (Thuret ex Bornet et Flahault) Koválik et Komárek [=Calothrix crustacea Thuret ex Bornet et Flahault] F. Symphyonemataceae Brachytrichia lloydii (P.L. Crouan et H.M. Crouan) P.C. Silva Orden Chroococcales F. Aphanothecaceae Aphanothece stagnina (Sprengel) A. Braun FILO CYANOBACTERIA 49

Gloeothece palea (Kützing) Rabenhorst F. Chroococcaceae Chroococcus minutus (Kützing) Nägeli Chroococcus turgidus (Kützing) Nägeli Gloeocapsopsis crepidinum (Thuret) Geitler ex Komárek F. Entophysalidaceae Chlorogloea microcystoides Geitler Entophysalis conferta (Kützing) F.E. Drouet et W.A. Daily Entophysalis deusta (Meneghini) F.E. Drouet et W.A. Daily Placoma vesiculosum Schousboe ex Bornet et Thuret F. Gomphosphaeriaceae Gomphosphaeria salina Komárek et Hindák F. Hydrococcaceae Hyella balani E. Lehmann Hyella caespitosa Bornet et Flahault Hyella endophytica Börgesen Pleurocapsa crepidinum F.S. Collins Pleurocapsa fuliginosa Hauck Pleurocapsa gallaecica F. Miranda ex S. Valenzuela et J.L. Pérez-Cirera Pleurocapsa minuta Geitler Orden Oscillatoriales F. Oscillatoriaceae Blennothrix glutinosa (Gomont ex Gomont) Anagnostidis et Komárek [=Hydrocoleum glutinosum Gomont ex Gomont] Blennothrix lyngbyacea (Kützing ex Gomont) Anagnostidis et Komarék [=Hydrocoleum lyngbyaceum Kützing ex Gomont] Hormoscilla spongeliae (Schulze ex Gomont) Anagnostidis et Komárek [=Phormidium spongeliae Gomont] Lyngbya aestuarii Liebmann ex Gomont Lyngbya confervoides C. Agardh ex Gomont Lyngbya majuscula Harvey ex Gomont Lyngbya meneghiniana Gomont Lyngbya semiplena J. Agardh ex Gomont Oscillatoria bonnemaisonii (P.L. Crouan et H.M. Crouan) P.L. Crouan et H.M. Crouan Oscillatoria intermedia P.L. Crouan et H.M. Coruan ex Gomont [=Oscillatoria bonnemaisonii var. intermedia (P.L. Crouan et H.M. Crouan) F. Ardré] Oscillatoria corallinae (Gomont ex Gomont) Anagnostidis et Komárek Oscillatoria limosa C. Agardh ex Gomont [=Phormidium limosum (Dillwyn) P.C. Silva] Oscillatoria margaritifera Kützing ex Gomont Sirocoleum kurzii Gomont F. Phormidiaceae Coleofasciculus chthonoplastes (Thuret ex Gomont) M. Siegesmund, J.R. Johansen et T. Friedl [=Microcoleus chthonoplastes Thuret ex Gomont] Leibleinia epiphytica (Hieronymus) P. Compère 50 IGNACIO BÁRBARA, VIVIANA PEÑA, PILAR DÍAZ TAPIA & JAVIER CREMADES

Leibleinia gracilis (Rabenhorst ex Gomont) Anagnostidis et Komárek Microcoleus acutirostris Gomont Microcoleus codii Frémy Microcoleus subsalsus (Gomont) Strunecky, Komárek et J.R.Johansen [=Phormidium subsalsum Gomont] Microcoleus wuitneri Frémy Phormidium aerugineo-caeruleum (Gomont) Anagnostidis et Komárek Phormidium autumnale (C. Agardh) Gomont Phormidium baculum (Gomont) Anagnostidis [=Lyngbya baculum Gomont ex Gomont] Phormidium breve (Kützing ex Gomont) Anagnostidis et Komarék Phormidium laetevirens (P.L. Crouan et H.M. Crouan ex Gomont) Anagnostidis et Komárek Phormidium nigroviride (Thwaites ex Gomont) Anagnostidis et Komarék Phormidium papyraceum (C. Agardh) Kützing Phormidium subfuscum Kützing ex Gomont Phormidium submembranaceum Gomont Porphyrosiphon luteus (Gomont) Anagnostidis et Komárek Pseudophormidium battersii (Gomont) Anagnostidis Pseudophormidium golenkinianum (Gomont) Anagnostidis [=Leptolyngbya golenkiniana (Gomont) Anagnostidis et Komárek] Symploca atlantica Gomont Symploca funicularis Setchell et N.L. Gardner Symploca hydnoides Kützing ex Gomont Orden Pleurocapsales F. Dermocarpellaceae Cyanocystis olivacea (Reinsch) Komárek et Anagnostidis Cyanocystis violacea (P.L. Crouan et H.M. Crouan) Komárek et Anagnostidis Dermocarpa orbicularis F. Miranda Dermocarpella prasina (Reinsch) Komárek et Anagnostidis Stanieria minima (Geitler) S.M.F. Silva et R.N. Pienaar [=Cyanocystis minima (Geitler) Komárek et Anagnostidis] Stanieria sphaerica (Setchell et N.L. Gardner) Anagnostidis et Pantazidou Stanieria sublitoralis (A. Lindstedt) Anagnostidis et Pantazidou F. Hyellaceae Chamaecalyx leibleiniae (Reinsch) Komárek et Anagnostidis Orden Pseudanabaenales F. Pseudanabaenaceae Heteroleibleinia infixa (Frémy) Anagnostidis et Komárek Pseudanabaena catenata R. Lauterborn Pseudanabaena persicina (Reinke ex Gomont) Anagnostidis Spirocoleus fragilis (Meneghini) P.C. Silva [=Phormidium fragile Gomont] F. Spirulinaceae Spirulina labyrinthiformis (Gmelin) Gomont Spirulina major Kützing ex Gomont Spirulina subsalsa Öerstedt ex Gomont FILO CYANOBACTERIA 51

Spirulina subtilissima Kützing ex Gomont Spirulina tenerrima Kützing ex Gomont Schizotrichaceae Schizothrix arenaria Gomont Schizothrix calcicola Gomont Schizothrix tenerrima (Gomont) F.E. Drouet Schizothrix mexicana Gomont Orden Synechococcales F. Leptolyngbyaceae Leptolyngbya battersii (Gomont) Anagnostidis et Komàrek [=Spirocoleus battersii (Gomont) P.C. Silva] Leptolyngbya calothrichoides (Gomont) Anagnostidis et Komárek Leptolyngbya ectocarpi (Gomont) Anagnostidis et Komárek [=Phormidium ectocarpi Gomont] Leptolyngbya perelegans (Lemmermann) Anagnostidis et Komárek Leptolyngbya subuliformis (Gomont) Anagnostidis [=Phormidium subuliforme Gomont] Leptolyngbya tenuis (Gomont) Anagnostidis et Komarék [=Phormidium tenue Gomont] Leptolyngbya valderiana (Gomont) Anagnostidis et Komárek [=Phormidium valderianum (Delponte) Gomont] F. Merismopediaceae Aphanocapsa conferta (West et G. S. West) Komárková-Legnerová et Cronberg Aphanocapsa litoralis Hansgirg [=Microcystis litoralis (Hansgirg) Forti] Aphanocapsa marina Hansgirg Aphanocapsa raspaigellae (Hauck) Frémy Merismopedia elegans A. Braun ex Kützing Merismopedia mediterranea Nägeli [=Merismopedia glauca f. mediterranea (Nägeli) Collins] Microcrocis sabulicola (Lagerheim) L. Geitler F. Microcystaceae Gloeocapsa granosa (Berkeley) Kützing Microcystis aeruginosa (Kützing) Kützing F. Xenococcaceae Myxosarcina gloeocapsoides (Setchell et N.L. Gardner) Komárek et Anagnostidis Xenococcus cladophorae (Tilden) Setchell et N.L. Gardner Xenococcus gilkeyae Setchell et N.L. Gardner Xenococcus pyriformis Setchell et N.L. Gardner Xenococcus schousboei Thuret Xenotholos kerneri (Hansgirg) M. Gold-Morgan, G. Montejano et Komárek F. Synechococcaceae Prochlorococcus Chisholm, Frankel, Goericke, Olson et al., 1992

Reino Chromista

María Froján, Belén Arbones & Fran- FILO Myzozoa cisco G. Figueiras

FILO Myzozoa CLASE Dinophyceae

María Froján, Belén Arbones & Francisco G. Figueiras CSIC, Instituto de Investigaciones Marinas, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, IIM-CSIC, c/ Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, Pontevedra, España.

Gymnodinium sp. (A), Dinophysis caudata (B), Protoperidinium sp. y Tripos furca (C) y Noctiluca scintillans (D) (Fotos: M. Froján)

Los dinoflagelados (Clase Dinophyceae) constituyen uno de los grupos más diversos del microplancton marino (~20-200µ), si bien se conocen especies por encima y debajo de este rango de tamaño (Massuti & Margalef 1950). Se han descrito alrededor de 2.400 especies distribuidas en 259 géneros (Gómez 2012), en su mayoría microorganismos eucariotas unicelulares, aunque también existen especies formadoras de cadenas (ej. Gymnodinium catenatum). Un rasgo característico de los dinoflagelados es la presencia de dos flagelos desiguales que utilizan para desplazarse en la columna de agua. Generalmente se distingue un flagelo transversal, alojado en una hendidura ecuatorial denominada cíngulo, que proporciona un movimiento de giro hacia delante, y otro flagelo longitudinal alojado en el sulco, con poca fuerza propulsora, que actúa como timón. Tradicionalmente, los dinoflagelados se clasifican en dos grandes grupos en función de la estructura y composición de su pared celular. La mayoría de los géneros de dinoflagelados muestran un aspecto rígi- do debido a la presencia de placas de celulosa en su membrana externa, son denominados dinoflagelados “tecados”. El número, la forma y la disposición de estas placas tienen un importante valor taxonómico. 56 MARÍA FROJÁN, BELÉN ARBONES & FRANCISCO G. FIGUEIRAS

Otros dinoflagelados presentan una cubierta celular más fina que no permite distinguir las placas, son los llamados dinoflagelados “desnudos”, de aspecto más frágil y con tendencia a deformarse, lo cual dificulta su clasificación (Gómez et al. 2011). En cuanto a la estrategia nutricional, aproximadamente la mitad de las especies de dinoflagelados son autótrofas, poseen cloroplastos y realizan la fotosíntesis, por lo tanto son productores primarios, y junto con las diatomeas constituyen el primer eslabón de la cadena trófica de los océanos. Existen, sin embargo, dinoflagelados heterótrofos capaces de alimentarse de otros miembros del plancton, como diatomeas y otros dinoflagelados. Las formas heterótrofas a menudo presentan estructuras especializadas, como pedúnculos y paliums que pueden proyectar para fagocitar a otros organismos. Si bien, cada vez es más evidente que muchas especies son capaces de combinar ambos modos de nutrición, comportán- dose como mixótrofos. Los dinoflagelados constituyen un grupo muy exitoso dentro del plancton marino, a veces en detri- mento del ecosistema. Cuando las condiciones son favorables, pueden ocurrir floraciones masivas de dinoflagelados, causando las conocidas “mareas rojas” que pueden producir un impacto negativo en la salud pública, la acuicultura, el medioambiente y las actividades recreativas. En concreto, los episodios de mareas rojas causadas por algunas especies productoras de potentes toxinas (Ej. Alexadrium minutum, Gymnodinium catenatum, Dinophysis acumminata, Dinophysis acuta, Dinophysis caudata) tienen un importante impacto en las costas gallegas. Durante estos episodios, los mejillones y otros bivalvos acumulan las toxinas en sus tejidos, de forma que su consumo representa una verdadera amenaza para la salud humana. Por este motivo, y dada la importancia del sector mejillonero en Galicia, se hizo necesario un riguroso seguimiento de las floraciones de fitoplancton tóxico. Desde el año 1992 y de acuerdo con la normativa europea, el Instituto Tecnológico para o Control do Medio Mariño de Galicia (INTEC- MAR) dependiente de la Consellería do Mar se encarga de este seguimiento y control, prohibiendo la extracción y puesta en el mercado de los bivalvos cuando se detectan niveles de toxinas por encima de los permitidos. Además de las mareas rojas, otro fenómeno asociado a algunas especies de dinoflagelados es la bioluminiscencia. Este llamativo fenómeno es conocido en Galicia como “mar de ardora” y suele ser habitual en las noches de verano asociado a proliferaciones de la especie Noctiluca scintillans, que desprende una luz tenue al agitarse en las olas o en las estelas de los barcos. Son numerosos los estudios sobre dinoflagelados realizados en las costas Gallegas, en gran parte im- pulsados por la necesidad de documentar la diversidad y distribución de especies tóxicas y no tóxicas en relación a la variabilidad en las condiciones ambientales. Ha sido necesaria una amplia revisión biblio- gráfica para elaborar el siguiente listado que recoge un total 186 especies de dinoflagelados citadas en Galicia. La clasificación y nomenclatura taxonómica empleada se basa en el World Register of Marine Species (WoRMS, http://www.marine species.org/).

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FILO MYZOZOA Clase Dinophyceae Orden Dinophyceae incertae sedis F. Amphidomataceae Azadinium caudatum (Halldal) Nézan & Chomérat, 2012 F. Cocconeidaceae Dinophysis sp. Ehrenberg, 1839 Dinophysis acuminata Claparède & Lachmann, 1859 Dinophysis acuta Ehrenberg, 1839 Dinophysis caudata Saville-Kent, 1881 Dinophysis fortii Pavillard, 1923 Dinophysis hastata Stein, 1883 Dinophysis intermedia Cleve, 1900 Dinophysis mucronata (Kofoid & Skogsberg) Sournia, 1973 Dinophysis norvegica Claparède & Lachmann, 1859 Dinophysis parvula (Schütt) Balech, 1967 Dinophysis sacculus Stein, 1883 Dinophysis tripos Gourret, 1883 Ornithocercus magnificus Stein, 1883 Phalacroma acutum (Schütt) Pavillard, 1916 Phalacroma cuneus Schütt, 1895 Phalacroma rapa Jorgensen, 1923 Phalacroma rotundatum (Claparéde & Lachmann) Kofoid &Michener 1911 Orden Gonyaulacales F. Ceratiaceae Ceratium arietinum f. detortum (Stüwe) Jörgensen, 1920 Ceratium breve (Ostenfeld & Schmidt) Schröder, 1906 Ceratium contrarium (Gourret) Pavillard, 1905 Ceratium extensum (Gourret) Cleve-Euler, 1900 Ceratium fusus (Ehrenberg) Dujardin, 1841 Ceratium gibberum Gourret, 1883 Ceratium hexacanthum Gourret, 1883 Ceratium horridum (Cleve) Gran, 1902 Ceratium inflatum (Kofoid) Jørgensen, 1911 Ceratium longirostrum Gourret, 1883 Ceratium massiliense (Gourret) Karsten, 1906 Ceratium symmetricum Pavillard, 1905 Ceratium trichoceros (Ehrenberg) Kofoid, 1881 Ceratium tripos (Müller) Nitzsch, 1817 Tripos arietinus (Cleve) Gómez, 2013 Tripos azoricus (Cleve) Gómez, 2013 Tripos buceros (Zacharias) Gómez, 2013 Tripos candelabrus (Ehrenberg) Gómez, 2013 60 MARÍA FROJÁN, BELÉN ARBONES & FRANCISCO G. FIGUEIRAS

Tripos declinatus (G.Karsten) Gómez, 2013 Tripos dens (Ostenfeld & Schmidt) Gómez, 2013 Tripos furca (Ehrenberg) Gómez, 2013 Tripos karstenii (Pavillard) Gómez, 1907 Tripos limulus (Pouchet) Gómez, 2013 Tripos lineatus (Ehrenberg) Gómez, 2013 Tripos macroceros (Ehrenberg) Gómez, 2013 Tripos minutus (Jörgensen) Gómez, 2013 Tripos pentagonus (Gourret) Gómez, 2013 Tripos platycornis (Daday) Gómez, 2013 Tripos volans (Cleve) Gómez, 2013 F. Ceratocoryaceae Ceratocorys horrida Stein, 1883 F. Cladopyxidacea Cladopyxis sp. Stein, 1883 Cladopyxis brachiolata Stein, 1883 F. Goniodomataceae Goniodoma crassum Kofoid & Michener, 1911 Triadinium polyedricum (Pouchet) Dodge, 1981 Triadinium polyedricum (Pouchet) Dodge, 1981 Triadinium sphaericum (Murray & Whitting) Dodge, 1981 F. Gonyaulacaceae Alexandrium minutum Halim, 1960 Amylax triacantha (Jörgensen) Sournia, 1984 Gonyaulax sp. Diesing, 1866 Gonyaulax birostris Stein, 1883 Gonyaulax diacantha Athanassopoulos, 1931 Gonyaulax diegensis Kofoid, 1911 Gonyaulax digitale (Pouchet) Kofoid, 1911 Gonyaulax fragilis (Schütt) Kofoid, 1911 Gonyaulax monacantha Pavillard, 1916 Gonyaulax polygramma Stein, 1883 Gonyaulax spinifera (Claparède & Lachmann) Diesing, 1866 Gonyaulax turbynei Murray & Whitting, 1899 Lingulodinium polyedrum (Stein) Dodge, 1989 Protoceratium reticulatum (Claparède & Lachmann) Bütschli, 1885 Schuettiella mitra (Schütt) Balech, 1988 F. Pyrophacaceae Pyrophacus horologium Stein, 1883 Orden Gymnodiniales F. Gymnodiniaceae Akashiwo sanguinea (Hirasaka) Hansen & Moestrup, 2000 Amphidinium sp. Claparède & Lachmann, 1859 FILO MYZOZOA 61

Amphidinium acutissimum Schiller, 1933 Amphidinium curvatum Schiller, 1928 Amphidinium flagellans Schiller, 1928 Amphidinium sphenoides WüIff, 1916 Cochlodinium sp. Schütt, 1896 Cochlodinium helix (Pouchet) Lemmermann, 1899 Cochlodinium pulchellum Lebour, 1917 Gymnodinium agiliforme Schiller, 1928 Gymnodinium aureolum (Hulburt) Gert Hansen, 2000 Gymnodinium catenatum Graham, 1943 Gymnodinium grammaticum (Pouchet) Kofoid & Swezy, 1921 Gymnodinium impudicum (Fraga & Bravo) Hansen & Moestrup, 2000 Gymnodinium nanum Schiller, 1928 Gymnodinium ostenfeldii Schiller, 1928 Gymnodinium simplex (Lohmann) Kofoid & Swezy, 1921 Gymnodinium sp. Stein, 1878 Gyrodinium sp. Kofoid & Swezy, 1921 Gyrodinium falcatum Kofoid & Swezy, 1921 Gyrodinium fusiforme Kofoid & Swezy, 1921 Gyrodinium lachryma (Meunier) Kofoid & Swezy, 1921 Gyrodinium spirale (Bergh) Kofoid & Swezy, 1921 Katodinium glaucum (Lebour) Loeblich III, 1965 Torodinium sp. Kofoid & Swezy, 1921 Torodinium robustum Kofoid & Swezy, 1921 F. Kareniaceae Brachidinium capitatum Taylor, 1963 Karenia brevis (Davis) Hansen & Moestrup, 2000 Karenia mikimotoi (Miyake & Kominami ex Oda) Hansen & Moestrup, 2000 Karlodinium veneficum (Ballantine) Larsen, 2000 F. Polykrikaceae Polykrikos sp.Bütschli, 1873 Polykrikos schwarzii Bütschli, 1873 F. Ptychodiscaceae Ptychodiscus noctiluca Stein, 1883 F. Warnowiaceae Erythropsidinium agile (Hertwig) Silva, 1960 Warnowia sp. Lindemann, 1928 Orden Noctinucales F. Noctilucaceae Noctiluca scintillans (Macartney) Kofoid & Swezy, 1921 F. Protodiniferaceae Pronoctiluca pelagica Fabre-Domergue, 1889 Orden Peridinales 62 MARÍA FROJÁN, BELÉN ARBONES & FRANCISCO G. FIGUEIRAS

F. Heterocapsaceae Fragilaria schulzii Brockmann, 1950 Fragilaria sp. Lyngye, 1819 Fragilariforma virencens (Ralfs) Williams & Round, 1988 Opephora marina (Gregory) Petit, 1888 Staurosirella sp. Williams & Round, 1988 Staurosirella pinnata (Ehrenberg) Williams & Round, 1987 Synedra sp. Ehrenberg, 1830 Orden Hemiaulales F. Hemiaulaceae Heterocapsa niei (Loeblich III) Morrill & Loeblich III, 1981 Heterocapsa triquetra (Ehrenberg) Stein, 1883 F. Oxytoxaceae Corythodinium sp. Loeblich Jr. & Loeblich III, 1966 Oxytoxum sp. Stein, 1883 Oxytoxum adriaticum Schiller, 1937 Oxytoxum caudatum Schiller, 1937 Oxytoxum challengeroides Kofoid, 1907 Oxytoxum constrictum (Stein) Bütschli, 1885 Oxytoxum crassum Schiller, 1937 Oxytoxum elongatum Wood, 1963 Oxytoxum gracile Schiller, 1937 Oxytoxum laticeps Schiller, 1937 Oxytoxum longiceps Schiller, 1937 Oxytoxum milneri Murray & Whitting, 1899 Oxytoxum ovale Schiller, 1937 Oxytoxum reticulatum (Stein) Schütt, 1899 Oxytoxum sceptrum (Stein) Schröder, 1906 Oxytoxum scolopax Stein, 1883 Oxytoxum tesselatum (Stein) Schütt, 1895 Oxytoxum variabile Schiller, 1937 Oxytoxum viride Schiller, 1937 F. Peridiniaceae Scrippsiella trochoidea (Stein) Loeblich III, 1976 F. Podolampadaceae Blepharocysta splendor-maris (Ehrenberg) Ehrenberg, 1873 Podolampas sp. Stein, 1883 Podolampas bipes Stein, 1883 Podolampas palmipes Stein, 1883 F. Protoperidiniaceae Diplopsalis sp. Bergh, 1881 Diplopsalopsis bomba (Stein) Dodge & Toriumi, 1993 Preperidinium meunieri (Pavillard) Elbrächter, 1993 FILO MYZOZOA 63

Protoperidinium sp. Bergh, 1882 Protoperidinium bipes (Paulsen, 1904) Balech, 1974 Protoperidinium brevipes (Paulsen, 1908) Balech, 1974 Protoperidinium brochii (Kofoid & Swezy, 1921) Balech, 1974 Protoperidinium cerasus (Paulsen, 1907) Balech, 1973 Protoperidinium claudicans (Paulsen, 1907) Balech, 1974 Protoperidinium conicum (Gran, 1900) Balech, 1974 Protoperidinium crassipes (Kofoid, 1907) Balech, 1974 Protoperidinium depressum (Bailey, 1854) Balech, 1974 Protoperidinium diabolum (Cleve, 1900) Balech, 1974 Protoperidinium divergens (Ehrenberg, 1840) Balech, 1974 Protoperidinium globulus (Stein, 1883) Balech, 1974 Protoperidinium granii (Ostenfeld) Balech, 1974 Protoperidinium inflatum (Okamura, 1912) Balech, 1974 Protoperidinium leonis (Pavillard, 1916) Balech, 1974 Protoperidinium marie-lebouriae (Paulsen, 1931) Balech, 1974 Protoperidinium mite (Pavillard, 1916) Balech, 1974 Protoperidinium nudum (Meunier, 1919) Balech, 1974 Protoperidinium oblongum (Aurivillius) Parke & Dodge, 1976 Protoperidinium obtusum (Karsten) Parke & Dodge, 1976 Protoperidinium oceanicum (VanHöffen, 1897) Balech, 1974 Protoperidinium ovatum Pouchet, 1883 Protoperidinium pallidum (Ostenfeld, 1899) Balech, 1973 Protoperidinium pellucidum Bergh, 1881 Protoperidinium pentagonum (Gran, 1902) Balech, 1974 Protoperidinium punctulatum (Paulsen, 1907) Balech, 1974 Protoperidinium quarnerense (Schröder, 1900) Balech, 1974 Protoperidinium steinii (Jørgensen, 1899) Balech, 1974 Protoperidinium subinerme (Paulsen) Loeblich III, 1969 Orden Prorocentrales F. Prorocentraceae Mesoporos perforatus (Gran) Lillick, 1937 Prorocentrum balticum (Lohmann) Loeblich, 1970 Prorocentrum cordatum (Ostenfeld) Dodge, 1975 Prorocentrum cordatum (Ostenfeld) Dodge, 1975 Prorocentrum dentatum Stein, 1883 Prorocentrum gracile Schütt, 1895 Prorocentrum lima (Ehrenberg) Stein, 1878 Prorocentrum micans Ehrenberg, 1834 Prorocentrum rostratum Stein, 1883 Prorocentrum triestinum Schiller, 1918 F. Pyrocystaceae Pyrocystis fusiformis Thomson, 1876 64 MARÍA FROJÁN, BELÉN ARBONES & FRANCISCO G. FIGUEIRAS

Pyrocystis lunula (Schütt) Schütt, 1896 Pyrocystis obtusa Pavillard, 1931 Pyrocystis pseudonoctiluca Wyville-Thompson, 1876 Marta M. Varela, Antonio Bode, Con- FILO Ciliophora cepción Fernández & Maria Jesús Campos

FILO Ciliophora

Marta M. Varela, Antonio Bode, Concepción Fernández & Maria Jesús Campos IEO, Instituto Español de Oceanografía. Centro Oceanográfico de A Coruña, Apartado 130, 15080, A Coruña, España.

Pelagostrobilidium spirale (Leegaard, 1915) Petz, Song & Wilbert, 1995 (Foto: Concepción Fernández)

Los ciliados (Filo Ciliophora) son organismos eucariotas que se encuentran en todos los ecosistemas de mares y océanos. En el plancton presentan tamaños de un rango entre 5 y 200 µm y su forma puede ser esférica, elipsoidal, cónica o cilíndrica. Algunos (ej. Tintinnidae) forman un caparazón alrededor de la célula denominado lórica mientras que otros son desnudos. Como su nombre indica, poseen cilios, los cuales pueden rodear toda la célula o parte de ella, que emplean tanto para desplazarse como para la ingestión de partículas durante su alimentación. La mayor parte son predadores (heterótrofos) y se alimentan de organismos de menor tamaño (otros ciliados, bacterias, flagelados, microalgas) pero también pueden consumir detritus (omnívoros). Algunas especies son capaces de realizar la fo- tosíntesis (autótrofos) y otras tienen tanto capacidad predadora como fotosintética (mixótrofos). Su abundancia puede alcanzar hasta 104 cel./L en aguas costeras y entre 102-103 cel./L en océano abierto. Los ciliados planctónicos son muy importantes en la red trófica de los océanos porque representan el paso intermedio en el flujo de carbono desde la base de la cadena trófica (bacterias) hasta niveles tró- ficos superiores (metazoos), que son la principal fuente de alimentación de los peces marinos (Calvet & Saiz 2005). Debido al control que ejercen sobre determinados taxones bacterianos, contribuyen sustancialmente al ciclo de los elementos en el océano. 66 MARTA M. VARELA, ANTONIO BODE, CONCEPCIÓN FERNÁNDEZ & MARIA JESÚS CAMPOS

Las investigaciones sobre la diversidad de los ciliados planctónicos marinos son escasas y, comparati- vamente, han recibido mucha menos atención que el plancton procariota y los metazoos. La mayor parte de los trabajos publicados son estudios locales, basados en una única expedición, o en mares marginales o aguas costeras (Lynn & Small 2002). La determinación de especies se basa en técnicas clásicas de microsco- pía óptica adaptadas en general de las utilizadas para el estudio del fitoplancton (Dolan & Marrasé 1995; Dolan et al. 2007; Sitran et al. 2009). Este desconocimiento se explica porque las técnicas clásicas son poco adecuadas para el estudio de organismos que miden sólo algunos micrómetros, ya que especies diferentes pueden compartir características morfológicas similares. Otra de las dificultades para identificar los ciliados planctónicos por microscopia es que no hay tinciones adecuadas, por lo que, aquellas especies que poseen estructuras duras, están mejor documentadas que aquellas que están desprovistas de ellas y por lo tanto resultan peor conservadas. Adicionalmente, la mayor parte de las especies de ciliados planctónicos, al igual que otros microorganismos, no pueden crecer en cultivo. Por este motivo, en los últimos años, se han co- menzado a usar métodos moleculares, independientes del cultivo, que adicionalmente nos permiten identificar la biosfera “rara” (aquellas especies de ciliados que forman parte de la diversidad de una comunidad y cuya abundancia es baja). Estas técnicas implican, en su mayoría, la extracción directa y el análisis de ácidos nucleicos (ADN y ARN). Los métodos más utilizados para el estudio de la diversidad de los organismos eucariotas se basan en la amplificación, clonación y secuenciación (incluyendo técnicas de secuenciación masiva) de regiones del gen codificador del ARN ribosómico 18S (ARNr 18S). Se trata de un gen presente en los eucariotas, que tiene regiones altamente conservadas y regiones de secuencia variable, que permite la identificación filogenética de las “especies” o unidades taxonómicas operacionales (Operational Taxonomic Units, OTUs) que componen dichas comunidades. Gracias a estas métodos una reciente investigación, en el marco de la circunnavegación Tara Ocean, ha descubierto una enorme diversidad de ciliados hasta ahora desconocida, tanto en muestras marinas de la superficie como por debajo de la capa fótica (Gimmler et al. 2016). En la actualidad, el registro mundial de especies marinas (World Register of Marine Species, WoRMS) reconoce 2668 especies de ciliados marinos, agrupadas en 13 clases (Warren 2011). El conocimiento de la diversidad de ciliados planctónicos en aguas de Galicia hasta la fecha es muy limitado. La mayor parte de los estudios publicados hacen referencia a grandes grupos (Valdés & Álva- rez-Ossorio 1992) o citan unas pocas especies dominantes (Estrada 1984; Rios & Fraga 1987; Figueiras et al. 1994; Teixeira et al. 2011). Solo recientemente se han publicados listados algo más detallados de especies identificadas en algunas rías (Álvarez et al. 2009; Ospina-Álvarez et al. 2010). La lista que indicamos a continuación incluye 25 familias y 88 especies de los ciliados plantónicos registrados en Galicia, principalmente en la ría y plataforma de A Coruña, así como en aguas oceánicas frente al Cabo Fisterra (hasta >4000 m) en el marco de los proyectos de observación sistemática del Instituto Español de Oceanografía (IEO), así como de otros proyectos de investigación de biodiversidad y actividad del microplancton. Las muestras fueron recogidas mediante botellas oceanográficas Niskin y fijadas con solución de Lugol. La determinación taxonómica que incluimos en el listado se llevó a cabo por microscopia óptica invertida en muestras sedimentadas (Utermhöl 1958). La clasificación utilizada se basa en Lynn & Small (2002) y la nomenclatura empleada en WORMS (Warren 2011). En el caso de los ambientes pelágicos se indica el dominio en función de la proximidad a la costa (N=zona nerítica, O= zona oceánica) y la zona batimétrica (E=zona epipelágica, M=zona mesopelágica, B=zona batipelágica).

Agradecimientos

A los buque oceanográficos B/O Lura, Cornide de Saavedra y Sarmiento de Gamboa, así como a la tripulación por su ayuda durante los muestreos. A los proyectos de investigación RADIALES (http:// www.seriestemporales-ieo.com/) y RADPROF (http://www.ieo-santander.net/vaclan/proyecto04.html) del Instituto Español de Oceanografía (IEO), BIO-PROF (Ref. 10MMA604024PR, 2010-2013) de la Xunta de Galicia y MODUPLAN (Ref. CTM2011-24008, 2012-2015, https://moduplansarmien- to2014.wordpress.com) del Plan Nacional de I+D+I. FILO CILIOPHORA 67

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FILO CILIOPHORA Clase Litostomatea Orden Cyclotrichida DOMINIO ZONA F. Mesodiniidae Mesodinium pulex Claparède & Lachmann, 1858 O E, M Mesodinium rubrum (Lohmann, 1908) N, O E, M, B Orden Haptorida F. Didiniidae Didinium gargantua Meunier, 1910 N E

Clase Oligohymenophorea Orden Philasterida F. Philasteridae Philasterides sp. Kahl, 1931 N, O E, M F. Uronematidae Uronema sp. Dujardin, 1841 O E, M, B

Clase Oligotrichea Orden Choreotrichida F. Ascampbelliellidae Acanthostomella conicoides Kofoid & Campbell, 1929 N E Acanthostomella lata Kofoid & Campbell, 1929 N, O E Acanthostomella norvegica (Daday, 1887) N, O E, M Ascampbelliella armilla (Kofoid & Campbell, 1929) N, O E F. Codonellidae Codonaria cistellula (Fol, 1884) Kofoid & Campbell, 1929 O E Codonella elongate Kofoid & Campbell, 1929 O E, M, B Codonella galea Haeckel, 1873 O E, M Epiplocylis sp. Jörgensen, 1924 O M Ormosella sp. Kofoid & Campbell, 1929 O E, M Tintinnopsis acuminate Daday, 1887 N E Tintinnopsis beroidea Stein, 1867 N E F. Codonellopsidae Codonellopsis pusilla Jörgensen, 1924 O M, B Metacylis jörgensenii (Cleve) Kofoid & Campbell, 1929 N, O E Stenosemella nivalis (Meunier, 1910) N, O M, B Stenosemella olive (Meunier, 1910) N E Stenosemella ventricosa (Claparède & Lachmann, 1858) Jörgensen, N E 1924 F. Dictyocystidae Dictyocysta duplex Brandt, 1906 O E Dictyocysta elegans Ehrenberg, 1854 N, O E, M, B F. Leegaardiellidae FILO CILIOPHORA 69

Leegaardiella ovalis Lynn & Montagnes, 1988 N, O E, M, B Leegaardiella sol Lynn & Montagnes, 1988 N, O E, M. B F. Lohmannielliidae Lohmanniella oviformis Leegaard, 1915 N, O E, M F. Metacylididae Helicostomella subulata (Ehrenberg, 1833) Jörgensen, 1924 N E F. Ptychocylididae Favella sp. Jörgensen, 1924 N E Schmidingerella serrate (Möbius, 1887) Agatha & Strüder-Kypke, N, O E 2012 F. Rhabdonellidae Protorhabdonella simplex (Cleve) Jörgensen, 1924 N E Rhabdonella amor (Cleve, 1900) Brandt, 1907 N E Rhabdonella conica Kofoid & Campbell, 1929 O E, M Rhabdonella elegans Jörgensen, 1924 N E Rhabdonella spiralis (Fol, 1881) O E Rhabdonellopsis sp. Kofoid & Campbell, 1929 O E Rhabdonellopsis composita (Brandt, 1906) N E Rhabdonellopsis longicaulis Kofoid & Campbell, 1929 N E F. Strobilidiidae Pelagostrobilidium neptuni (Montagnes & Taylor, 1994) Petz, Song & N, O E Wilbert, 1995 Pelagostrobilidium spirale (Leegaard, 1915) Petz, Song & Wilbert, N, O E, M 1995 Rimostrombidium sphaericum (Lynn & Montagnes, 1988) Petz & N E Foissner, 1992 F. Strombidinopsidae Strombidinopsis acuminata Fauré-Fremiet, 1924 N, O E Strombidinopsis sphaira Lynn, Montagnes, Dale, Gilron & Strom, O E 1991 F. Tintinnidae Amphorellopsis sp. Kofoid & Campbell, 1929 O M Amphorides quadrilineata (Claparède & Lachmann, 1858) N, O E Canthariella sp. (Kofoid & Campbell, 1929) O E Dadayiella bulbosa (Brandt, 1906) O E, M Dadayiella ganymedes (Entz, 1884) Kofoid & Campbell, 1929 O E, M, B Daturella sp. Kofoid & Campbell, 1929 O M Eutintinnus sp. Kofoid & Campbell, 1939 O E, M Eutintinnus fraknoi Daday, 1887 N E Eutintinnus lususundae (Entz, 1884) O E Eutintinnus tubulosus (Ostenfeld, 1899) Kofoid & Campbell, 1939 O E Salpingacantha sp. Kofoid & Campbell, 1929 O E Salpingella acuminata (Claparède & Lachmann, 1858) Jörgensen, N, O E 1924 70 MARTA M. VARELA, ANTONIO BODE, CONCEPCIÓN FERNÁNDEZ & MARIA JESÚS CAMPOS

Salpingella curta Kofoid & Campbell, 1929 O E Salpingella decurtata Jörgensen, 1924 O E, M Salpingella faurei Kofoid & Campbell, 1929 N E Salpingella gracilis Kofoid & Campbell, 1929 O E Salpingella minutissima Kofoid & Campbell, 1929 N, O E Steenstrupiella intusmescens (Jörgensen, 1924) Kofoid & Campbell, O E 1929 Steenstrupiella stennstrupii (Claparède & Lachmann, 1858) Kofoid & N, O E Campbell, 1929 F. Undellidae Proplectella claparedei (Entz, 1908) O E Proplectella fastigata Jörgensen, 1924 O E Undella hyalina Daday, 1887 O E Undellopsis marsupialis (Brandt, 1906) Kofoid & Campbell, 1929 O E F. Xystonellidae Parafavella sp. Kofoid & Campbell, 1929 O E Parundella longa Joergensen, 1924 N E Parundella lohmanni (Joergensen, 1924) Kofoid & Campbell, 1929 N E Xystonellopsis sp. Jörgensen, 1924 O M Orden Halteriida F. Halteriidae Halteria sp. N, O E Orden Oligotrichida F. Strombidiidae Strombidium acutum Leegaard, 1915 N, O E, M Strombidium capitatum (Leegaard, 1915) Kahl, 1932 N, O E, M, B Strombidium chlorophilum Montagnes, Lynn, Stoecker & Small, N E 1988 Strombidium conicum (Lohmann, 1908) Wulff, 1919 N, O E Strombidium cornucopiae (Wailes, 1929) Kahl, 1932 O E Strombidium dalum Lynn, Montagnes & Small, 1988 N, O E, M Strombidium emergens (Leegaard, 1915) Busch, 1921 N, O E Strombidium epidemum Lynn, Montagnes & Small, 1988 N, O E, M Strombidium lynii Martin & Montagnes, 1993 N, O E Strombidium tressum Lynn, Montagnes & Small, 1988 N, O E Strombidium wulffi Kahl, 1932 N E F. Tontoniidae Laboea strobila Lohmann, 1908 N, O E Paratontonia gracillima (Fauré-Fremiet, 1924) Jankowski, 1978 N, O E, M Pseudotontonia cornuta (Leegaard, 1915) Agatha, 2004 N E

Clase Phyllopharyngea Orden Endogenida FILO CILIOPHORA 71

F. Acinetidae Acineta sp. Ehrenberg, 1834 N E

Clase Prostomatea Orden Prorodontida F. Balanionidae Balanion sp. Wulff, 1919 N, O E, M F. Colepidae Tiarina fusus Bergh, 1881 N, O E

Clase Spirotrichea Orden Euplotida F. Euplotidae Euplotes sp. O.F. Müller, 1786 O M, B

Belén Arbones, María Froján, Diana FILO Ochrophyta (Microalgas) Zúñiga & Francisco G. Figueiras

FILO Ochrophyta (Microalgas) CLASE Bacillariophyceae

Belén Arbones, María Froján, Diana Zúñiga & Francisco G. Figueiras CSIC, Instituto de Investigaciones Marinas, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, IIM-CSIC, c/ Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, Pontevedra, España.

Thalasiossira gravida (Cleve, 1896) y Chaetoceros didymus (Ehrenberg, 1845) (Foto: Isabel G. Teixeira)

Las diatomeas (Clase Bacillarophyceae) son un conjunto de organismos fotosintéticos y microscópicos con un tamaño que varía entre 2 µ y los 2 mm. A pesar de tener un nivel de organización unicelular frecuentemente se organizan en colonias, dando lugar a formas muy diversas. Así, se pueden encontrar colonias en las que las células se agrupan en cadenas lineales o en estructuras helicoidales muy vistosas. Una característica morfológica que destaca en las diatomeas es que poseen una cubierta de sílice o frústula con dos tecas (epiteca e hipoteca) que se acoplan como una caja y su tapadera. Cada una de estas tecas será epiteca tras el proceso de reproducción vegetativa que ocurre por fisión binaria y que da lugar a la formación de dos nuevas hipotecas. Como consecuencia de este tipo de división se produce una reducción en el tamaño celular promedio de la descendencia. La recuperación del tamaño celular ocurre mediante la formación de auxoesporas o esferas de gran tamaño cubiertas de una membrana orgánica de las que surge una nueva diatomea de tamaño máximo. La formación de estas auxoesporas puede acaecer durante la reproducción vegetativa o puede ocurrir como resultado de la reproducción sexual tras la fusión de los dos gametos (Hasle & Syvertsen 1996). 74 BELÉN ARBONES, MARÍA FROJÁN, DIANA ZÚÑIGA & FRANCISCO G. FIGUEIRAS

Las diatomeas se encuentran tanto en agua dulce como en el mar y en ambos ambientes pueden formar parte del plancton o del bentos. Se estima que el número total de especies, incluyendo vivas y fósiles, puede superar las 100.000 (Round & Crawford 1989), si bien en el plancton marino el número de especies es apreciablemente menor, alrededor de 1.400-1.800 especies (Sournia et al. 1991). Estos microorganismos son especialmente abundantes en el plancton de las zonas costeras, donde los nutrientes inorgánicos no escasean. En estos lugares, las diatomeas son responsables de la elevada producción primaria que sustenta todos los niveles tróficos superiores. También son muy abundantes en sistemas de afloramiento costero con pesquerías importantes, como pueden ser los de Benguela, Perú y Canarias. En estos sistemas y como respuesta a los nutrientes suministrados por el afloramiento, proliferan las diatomeas, fotosintetizando materia orgánica fácilmente utilizable por los organismos heterotróficos. La elevada producción de mejillón de las Rías Baixas es igualmente atribuible a la gran abundancia de diatomeas. La configuración batimétrica de las Rías Baixas, siendo progresivamente menos profundas hacia su interior, favorece el afloramiento que aporta nutrientes inorgánicos y, por lo tanto, potencia la proliferación de diatomeas, suministrando así alimento de alta calidad a los mejillones en las bateas (Figueiras et al. 2002). Los primeros estudios sobre plancton marino de Galicia (Carús-Falcón 1903; Sobrino 1918; Osorio 1936) contienen incipientes ilustraciones y descripciones de diatomeas. En la década de los cincuenta del siglo pasado se iniciaron formalmente los estudios sobre fitoplancton en las Rías (Margalef 1952; Margalef & Durán 1953; Margalef 1953; Margalef et al. 1955; Duran et al. 1956). Estos estudios ya incluían una clasificación de especies de diatomeas, así como descripciones e ilustraciones muy detalla- das. Posteriormente, los estudios aumentaron en complejidad al relacionar la distribución de especies de diatomeas con la variabilidad en algunos factores ambientales, como son la temperatura y la radiación solar (Vives & López-Benito 1957, 1958; Vives & Fraga 1961). En los últimos años, los estudios sobre fitoplancton en Galicia han ido en aumento, en gran parte debido a la necesidad de entender los procesos que sustentan la gran producción y explotación comercial del mejillón en las Rías Gallegas. Para la elaboración del siguiente listado, que comprende 234 especies, se consultaron las bases de datos de fitoplancton del Instituto de Investigacións Mariñas de Vigo (CSIC) y también se realizó una extensa revisión bibliográfica de las especies de diatomeas registradas en la costa de Galicia. La clasifica- ción y nomenclatura taxonómica empleada se basa en el World Register of Marine Species (WoRMS, http://www.marine species.org/).

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FILO OCHROPHYTA Clase Bacillariophyceae Orden Achnanthales F. Achnanthaceae Achnanthes brevipes Agardh, 1824 Amphicocconeis disculoides (Hustedt) Stefano & Marino, 2003 F. Cocconeidaceae Anorthoneis excentrica (Donkin) Grunow, 1870 Cocconeis sp. Ehrenberg, 1837 Cocconeis guttata Hustedt & Aleem, 1951 Cocconeis hoffmannii Simonsen, 1959 Cocconeis neodiminuta Krammer, 1990 Cocconeis placentula Ehrenberg, 1838 Cocconeis pseudomarginata Gregory, 1857 Cocconeis scutellum Ehrenberg, 1838 Cocconeis stauroneiformis (Smith) Okuno, 1957 Orden Asterolamprales F. Asterolampraceae Asteromphalus sp. Ehrenberg, 1844 Asteromphalus flabellatus (Brébisson) Greville, 1859 Asteromphalus heptactis (Brébissson) Ralfs, 1861 Orden Aulacoseirales F. Aulacoseiraceae Aulacoseira sp. Thwaites, 1848 Aulacoseira granulatua Orden Bacillariales F. Bacillariaceae Bacillaria sp. Gmelin, 1788 Bacillaria paxillifera (Müller) Marsson, 1901 Cylindrotheca closterium (Ehrenberg) Reimann & Lewin, 1964 Fragilariopsis sp. Hustedt in Schmidt et al., 1913 Hantzschia sp. Grunow, 1877 Nitzschia angularis Smith, 1853 Nitzschia closterium Eulenstein, 1868 Nitzschia longissima (Brébisson) Ralfs, 1861 Nitzschia macilenta Gregory, 1857 Nitzschia marina Grunow, 1880 Psedonitzschia americana (Hasle) Fryxell in Hasle, 1993 Pseudo-nitzschia americana (Hasle) Fryxell, 1993 Pseudo-nitzschia seriata (Cleve) Peragallo, 1899 Pseudo-nitzschia delicatissima (Cleve) Heiden, 1928 Pseudo-nitzschia pungens (Grunow ex Cleve) Hasle, 1993 Tryblionella angustata Smith, 1853 78 BELÉN ARBONES, MARÍA FROJÁN, DIANA ZÚÑIGA & FRANCISCO G. FIGUEIRAS

Orden Biddulphiales F. Biddulphiaceae Biddulphia sp. Gray, 1821 Trigonium alternans (Bailey) Mann, 1907 Orden Chaetocerotanea incertae sedis F. Attheyaceae Attheya septentrionales (Østrup) Crawford, 1994 F. Chaetoceratacea Bacteriastrum sp. Shadbolt, 1854 Bacteriastrum furcatum Shadbolt, 1854 Bacteriastrum hyalinum Lauder, 1864 Chaetoceros sp. Ehrenberg, 1844 Chaetoceros curvisetus Cleve, 1889 Chaetoceros decipiens Cleve, 1873 Chaetoceros didymus Ehrenberg, 1845 Chaetoceros gracilis Schütt, 1895 Chaetoceros lorenzianus Grunow, 1863 Chaetoceros messanense Castracane, 1875 Chaetoceros pachyceros Margalef, 1953 Chaetoceros peruvianus Brightwell, 1856 Chaetoceros protuberans Lauder, 1864 Chaetoceros radicans Schütt, 1895 Chaetoceros socialis Lauder, 1864 Chaetoceros affinis Lauder, 1864 Chaetoceros atlanticus Cleve, 1873 Chaetoceros borealis Bailey, 1854 Chaetoceros brevis Schütt, 1895 Chaetoceros ceratosporum Ostenfeld, 1910 Chaetoceros compressus Lauder, 1864 Chaetoceros concavicornis Mangin, 1917 Chaetoceros constrictus Gran, 1897 Chaetoceros convolutus Castracane, 1886 Chaetoceros costatus Pavillard, 1911 Chaetoceros danicus Cleve, 1889 Chaetoceros debilis Cleve, 1894 Chaetoceros densus (Cleve) Cleve, 1899 Chaetoceros laciniosus Schütt, 1895 Chaetoceros lauderi Ralfs, 1864 Chaetoceros teres Cleve, 1896 Chaetoceros tetrastichon Cleve, 1897 Chaetoceros vistulae Apstein, 1909 Chaetoceros wighamii Brightwell, 1856 Orden Climacospheniales FILO OCHROPHYTA (MICROALGAS) 79

F. Climacospheniaceae Climacosphenia sp. Ehrenberg, 1841 Orden Corethrales F. Corethraceae Corethron pennatum (Grunow) Ostenfeld, 1909 Orden Coscinodiscales Coscinodiscus sp. Ehrenberg, 1839 Coscinodiscus excentricus (Ehrenberg) Cleve, 1904 Coscinodiscus gigas Ehrenberg, 1841 Coscinodiscus marginatus Ehrenberg, 1844 Coscinodiscus oculus-iridis (Ehrenberg) Ehrenberg, 1840 Coscinodiscus radiatus Ehrenberg, 1840 F. Heliopeltaceaescaceae Actinopcychus octonarius (Ehrenberg) Kützing, 1844 Actinoptychus sp. Ehrenberg, 1843 Actinoptychus senarius (Ehrenberg) Ehrenberg, 1843 F. Hemidiscaceae Azpeitia neocrenulata (VanLandingham) Fryxell & Watkins in Fryxell, Sims & Watkins, 1986 Azpeitia nodulifera (Schmidt) Fryxell & Sims, 1986 Hemidiscus cuneiformis Wallich, 1860 Roperia tesselata (Roper) Grunow ex Pelletan, 1889 Actinocyclus curvatulus Janisch, 1874 Orden Cymatosirales F. Cymatosiraceae Campylosira cymbelliformis (Schmidt) Grunow ex Van Heurck, 1885 [=Hydrocoleum glutinosum Gomont ex Gomont] Orden Cymbellales F. Cymbellaceae Cymbella sp. Agardh, 1830 Cymbella affinis Kützing, 1844 Encyonema sp. Kütz, 1833 F. Gomphonemataceae Gomphonema sp. Ehrenberg, 1832 Gomphonema acuminatum Ehrenberg, 1832 Gomphonema parvulum (Kützing) Kützing, 1849 F. Rhoicospheniaceae Rhoicosphenia abbreviata (Agardh) Lange-Bertalot, 1980 Rhoicosphenia marina (Kützing) Schmidt, 1889 Orden Eunotiales F. Eunotiaceae Eunotia sp. Ehrenberg, 1837 Eunotia pectinalis (Kützing) Rabenhorst, 1864 80 BELÉN ARBONES, MARÍA FROJÁN, DIANA ZÚÑIGA & FRANCISCO G. FIGUEIRAS

Eunotia praerupta Ehrenberg, 1843 Orden Fragilariales F. Fragilariaceae Asterionellopsis glacialis (Castracane) Round, 1990 Ctenophora pulchella (Ralfs ex Kützing) Williams & Round, 1986 Fragilaria crotonensis Kitton, 1869 Fragilaria inflata Hustedt, 1931 Fragilaria investiens (Smith) Cleve-Euler, 1953 Fragilaria schulzii Brockmann, 1950 Fragilaria sp. Lyngye, 1819 Fragilariforma virencens (Ralfs) Williams & Round, 1988 Opephora marina (Gregory) Petit, 1888 Staurosirella sp. Williams & Round, 1988 Staurosirella pinnata (Ehrenberg) Williams & Round, 1987 Synedra sp. Ehrenberg, 1830 Orden Hemiaulales F. Hemiaulaceae Eucampia sp. Ehrenberg, 1839 Eucampia zoodiacus Ehrenberg Hemiaulus sp. Heiberg, 1863 Hemiaulus hauckii Grunow ex Van Heurck, 1882 Hemiaulus sinensis Greville, 1865 Cerataulina pelagica (Cleve) Hendey, 1937 Orden Lepticylindrales F. Leptocylindraceae Leptocylindrus mediterraneus (Peragallo) Hasle, 1975 Leptocylindrus danicus Cleve, 1889 Leptocylindrus minimus Gran, 1915 Orden Licmophorales F. Licmophoraceae Licmophora sp. Agardh, 1831 Licmophora abbreviata Agardh, 1831 Licmophora lyngbyei (Kützing) Grunow ex Van Heurck, 1867 Orden Lithodesmiales F. Lithodesmiaceae Helicotheca tamesis (Shrubsole) Ricard, 1987 Ditylum sp. Bailey ex Bailey, 1861 Ditylum brightwellii (West) Grunow, 1885 Orden Melosirales F. Hyalodiscaceae Podosira stelligera (Bailey) Mann, 1907 F. Melosiraceae Melosira moniliformis (Müller) Agardh, 1824 FILO OCHROPHYTA (MICROALGAS) 81

Melosira varians Agardh, 1827 F. Stephanopyxidaceae Stephanopyxis palmeriana (Greville) Grunow, 1884 Stephanopyxis turris (Greville) Ralfs, 1861 Orden Naviculales F. Diadesmidaceae Luticola mutica (Kützing) Mann, 1990 F. Diploneidaceae Diploneis sp. (Ehrenberg) Cleve, 1894 Diploneis bombus Ehrenberg, 1844 Diploneis crabro (Ehrenberg) Ehrenberg, 1854 Diploneis didyma (Ehrenberg) Ehrenberg, 1839 Diploneis smithii (Brébisson) Cleve, 1894 Diploneis stroemii Hustedt, 1937 Diploneis suborbicularis (Gregory) Cleve, 1894 Diploneis weissflogii (Schmidt) Cleve, 1894 F. Naviculaceae Caloneis sp. Cleve, 1894 Haslea sp. Simonsen, 1874 Haslea ostrearia (Gaillon) Simonsen, 1874 Meuniera membranacea (Cleve) Silva, 1996 Navicula sp. Bory de Saint-Vicent, 1822 Navicula cancellata Donkin, 1872 Navicula cincta (Ehrenberg) Ralfs, 1961 Navicula derasa var. Transitans Ross, 1986 Navicula distans (Smith) Ralfs, 1861 Navicula septentrionalis (Grunow) Gran,1908 Navicula transitans Cleve, 1883 Navicula transitans f. delicatula Heimdal, 1970 Trachyneis aspera (Ehrenberg) Cleve, 1894 F. Phaeodactylaceae Phaeodactylum tricornutum Bahlin, 1897 F. Pinnulariaceae Pinnularia sp. Ehrenberg, 1843 Pinnularia borealis Ehrenberg, 1843 F. Plagiotrapidaceae Plagiotropis lepidoptera (Gregory) Kuntze, 1898 F. Pleurosigmataceae Gyrosigma sp. Hassal, 1845 Pleurosigma sp. Smith, 1852 Pleurosigma elongatum Smith, 1852 Pleurosigma normanii Ralfs, 1861 F. Sellaphoraceae 82 BELÉN ARBONES, MARÍA FROJÁN, DIANA ZÚÑIGA & FRANCISCO G. FIGUEIRAS

Sellaphora bacillum (Ehrenberg) Mann, 1989 Orden Paraliales F. Paraliaceae Paralia sulcata (Ehrenberg) Cleve, 1873 Orden Rhabsonematales F. Rhabdonemataceae Rhabdonema sp. Kützing, 1844 Rhabdonema adriaticum Kützing, 1844 Rhabdonema arcuatum (Lyngbye) Kützing, 1844 Rhabdonema minutum Kützing, 1844 Orden Rhaponeidales F. Psammodiscaceae Psammodiscus nitidus (Gregory) Round & Mann, 1980 F. Rhaphoneidaceae Delphineis minutissima (Hustedt) Simonsen, 1987 Orden Rhizosoleniales F. Rhizosoleniaceae Dactyliosolen fragilissimus (Bergon) Hasle, 1996 Guinardia delicatula (Cleve) Hasle, 1997 Guinardia flaccida (Castracane) Peragallo, 1892 Guinardia striata (Stolterfoth) Hasle, 1996 Neocalyptrella robusta (Norman ex Ralfs) Hernández-Becerril & Meave del Castillo, 1997 Proboscia alata (Brightwell) Sundström, 1986 Proboscia indica (Peragallo) Hernández-Becerril, 1995 Rhizosolenia sp. Brightwell, 1858 Rhizosolenia bergonii Peragallo, 1892 Rhizosolenia hebetata Bailey, 1856 Rhizosolenia imbricata Brightwell, 1858 Rhizosolenia setigera f. pungens (Cleve-Euler) Brunel, 1962 Rhizosolenia styliformis Brightwell, 1858 Orden Rhopalodiales F. Rhopalodiaceae Epithemia sp. Kützing, 1844 Orden Striatellales F. Striallaceae Grammatophora sp. Ehremberg, 1840 Grammatophora angulosa Ehrenberg, 1841 Grammatophora marina (Lyngbe) Kützing, 1844 Grammatophora oceanica Ehrenberg, 1840 Grammatophora serpentina Ehrenberg, 1844 Striatella unipunctata (Lyngye) Agardh, 1832 Orden Surirellales FILO OCHROPHYTA (MICROALGAS) 83

F. Suriellaceae Campylodiscus grevillii Leuduger-Fortmorel, 1879 Campylodiscus incertus Schmidt in Schmidt et al., 1895 Orden Surirellales F. Suriellaceae Campylodiscus grevillii Leuduger-Fortmorel, 1879 Campylodiscus incertus Schmidt in Schmidt et al., 1895 Surirella sp. Turpin, 1828 Orden Tabellariales F. Tabellariaceae Tetracyclus glans (Ehrenberg) Mills, 1935 Orden Thalasionematales F. Thalassionetaceae Thalassionema sp. Grunow ex Mereschkowsky, 1902 Thalassionema bacillare (Heiden) Kolbe, 1955 Thalassionema nitzschioides (Grunow) Mereschkowsky, 1902 Thalassiothrix sp. Cleve & Grunow, 1880 Thalassiothrix frauenfeldii (Grunow) Tempère & Peragallo, 1910 Orden Thalassiophysales F. Catenulaceae Amphora sp. Ehrenberg ex Kützing, 1844 Amphora gracilis Ehrenberg ex Kützing, 1844 Amphora marina Smith, 1857 Orden Thalassiosirales F. Lauderiaceae Lauderia sp. Cleve, 1873 Lauderia annulata Cleve, 1873 F. Skeletonemaceae Detonula pumila (Castracane) Gran, 1900 Skeletonema costatum (Greville) Cleve, 1873 F. Stephanodiscaceae Cyclostephanos sp.Round ex Theriot, Hakansson, Kociolek, Round & Stoermer, 1987 Cyclotella sp. (Kützing) Brébisson, 1838 Cyclotella meneghiniana Kützing, 1844 Cyclotella plitviscensis Hustedt, 1945 Cyclotella radiosa (Grunow) Lemmermann, 1990 Stephanodiscus sp. Ehrenberg, 1845 Stephanodiscus astraea (Ehrenberg) Grunow, 1880 F. Thalassiosiraceae Planktoniella sol (Wallich) Schütt, 1892 Porosira glacialis (Grunow) Jörgensen, 1905 Thalassiosira sp. Cleve, 1873 84 BELÉN ARBONES, MARÍA FROJÁN, DIANA ZÚÑIGA & FRANCISCO G. FIGUEIRAS

Thalassiosira bioculata (Grunow) Ostenfeld, 1903 Thalassiosira eccentrica (Ehrenberg) Cleve, 1904 Thalassiosira gravida Cleve, 1896 Thalassiosira hispanica Paulsen, 1930 (1931) Thalassiosira leptopus (Grunow ex Van Heurck) Hasle & G. Fryxell, 1977 Thalassiosira lineata Jousé, 1968 Thalassiosira nana Lohmann, 1908 Thalassiosira nordenskioeldii Cleve, 1873 Thlassiosira subtilis (Ostenfeld) Gran, 1900 Orden Toxariales F. Toxariaceae Toxarium undulatum Bailey, 1854 Orden Triceratiales F. Plagiogrammaceae Dimeragramma minor (Gregory) Ralfs ex Pritchard, 1861 F. Thiceratiaceae Cerataulus smithii Ralfs ex Pritchard, 1861 Odontella sp. Agardh, 1832 Odontela aurita (Lyngbye) Agardh, 1832 Odontella longicruris (Greville) Hoban, 1983 Triceratium sp. Ehrenberg, 1839 Triceratium favus Ehrenberg, 1839 Triceratium pelagicum (Schröder) Sournia, 1968 Trieres mobiliensis (Bailey) Ashworth & Theriot, 2013 Ignacio Bárbara, Viviana Peña, Pilar FILO Ochrophyta (Macroalgas) Díaz Tapia & Javier Cremades

FILO Ochrophyta (Macroalgas) CLASE Xantophyceae CLASE Phaeophyceae

Ignacio Bárbara, Viviana Peña, Pilar Díaz Tapia & Javier Cremades Grupo BioCost, Facultade de Ciencias & CICA, Universidade da Coruña, 15071. A Coruña, España.

Laminaria ochroleuca Bachelot de la Pylaie (Foto: I. Bárbara)

Los representantes del filo Ochrophyta forman parte de los organismos que comúnmente se conocen como algas pardo-doradas. El término alga engloba organismos fotosintéticos muy variados en morfo- logía y fisiología y que tienen en común vivir, o al menos reproducirse, en un medio acuático. Es un macro-grupo que aglutina representantes de varias divisiones/filos correspondientes a distintos reinos y con historias evolutivas muy diversas. Aunque aparentemente el término alga es un concepto familiar e intuitivamente asimilable, en realidad es difícil definir estos organismos de manera concisa por su propia heterogeneidad. La bibliografía ofrece múltiples definiciones para ellas. Hoek et al. (1995) define las algas como plantas fotosintéticas muy diversas que no tienen ni raíces ni brotes frondosos y que carecen de tejidos vasculares; ciertas algas no son capaces de fotosintetizar pero se clasifican como tales debido a su estrecha semejanza con las formas fotosintéticas. Graham et al. (2009) definen las algas como organismos acuáticos autotrófos fotosintéticos, que producen oxígeno y son típicamente más pequeños y menos complejos estructuralmente que las plantas terrestres. Concretamente, a lo que a las algas de Galicia se refiere, podemos encontrar información detallada sobre su morfología, ciclos de vida, ecología y diversidad en Cremades et al. (2004). 86 IGNACIO BÁRBARA, VIVIANA PEÑA, PILAR DÍAZ TAPIA & JAVIER CREMADES

Dentro de Ochrophyta existen muchas clases de organismos eucariotas, tanto bentónicos como planctónicos. En el presente catálogo solo se ofrece la lista de organismos de Ochrophyta conocidos en Galicia pertenecientes a las clases Xanthophyceae (xantofíceas) y Phaeophyceae (feofíceas), que engloban las especies de Ochrophyta que forman las poblaciones bentónicas marinas más evidentes. Las xantofíceas están escasamente representadas en el medio marino. La mayoría son unicelulares o coloniales, aunque también son frecuentes las especies constituidas por talos sifonales multinucleados o por filamentos multicelulares. Como pigmentos tienen vaucherioxantina y heteroxantina, en vez de fucoxantina, como sucede en el resto Ochrophyta. Las feofíceas o algas pardas comprenden aproximadamente 2.000 especies pluricelulares esencialmente marinas y que pueden alcanzar gran tamaño y complejidad estructural. La inmensa mayoría viven fijas al sustrato (bentónicas) y tienen una gran representación en los mares templados y fríos de ambos hemisferios, formando sobre las rocas litorales grandes “praderas” o “bosques”. Las células de las feofíceas son uninucleadas y tienen pared interna de celulosa y otra externa mucilaginosa (rica en ficocoloides, como el ácido algínico y el fucoidano), pudiendo existir también depósitos de carbonato cálcico. El aparato locomotor está limitado a las células reproductoras. Las células de las algas pardas contienen en sus plastos clorofilas a y c y fucoxantina, una xantofila que les confiere su característico color amarillo-dorado. Como sustancia de reserva acumulan el carbohidrato laminarina. Los mecanismos de reproducción son muy variables en Ochrophyta. La reproducción asexual puede ser a través de esporas flageladas o propágulos. En la reproducción sexual existen gran variedad de ciclos biológicos, tanto digenéticos como monogenéticos. En cuanto al uso de las Ochrophyta, son de destacar las feofíceas de gran talla y abundancia, como las pertenenecientes a los órdenes Fucales y Laminariales, unos organismos que han tenido, tienen y ten- drán muchas aplicaciones para el hombre en gran diversidad de ámbitos. Por su riqueza en el ficocoloide ácido algínico (algina), de peculiares características físico-químicas, tienen múltiples aplicaciones en diversas industrias. Son además ricas en otras sustancias como proteínas, sales minerales, oligoelementos, vitaminas, etc., que las hacen particularmente intereantes para usos agropecuarios y en la alimentación, salud y bienestar humano. No hay que olvidar tampoco que al ser productores primarios tienen un relevante papel en la naturaleza y que también pueden ser usadas en técnicas de biorremediación ambiental como biofiltros o en sistemas de acuicultura multitrófica integrada. Más información sobre los usos de las algas de Galicia se puede encontrar en Cremades et al. (1998, 2004). Tal como aparece reflejado en Bárbaraet al. (2005a), los primeros trabajos florísticos sobre algas marinas de Galicia se remontan a los siglos XVIII y XIX, trabajos que tuvieron cierto auge en las primeras décadas del siglo XX y, tras un largo y estéril período de postguerra, volvieron a resurgir a partir de los años sesenta. Desde los años 80 hasta nuestros días se ha trabajado intensamente en la vegetación bentó- nica de Galicia (ver Bárbara et al. 2005a), por lo que numerosas especies han sido añadidas a su flora. El vigente catálogo de la flora marina gallega (Bárbara et al. 2005a) contiene 127 especies de Ochrophyta. Los avances en el conocimiento en este grupo en Galicia en las dos últimas décadas se deben principalmente al aumento de la masa crítica de investigadores y a estudios realizados en el género Vaucheria (Calvo et al. 1999; Calvo & Bárbara 2000a, b, 2002, 2004) así como aportaciones de nuevas citas (Bárbara et al. 2005b, 2006, 2008, 2012, 2014, 2015, 2016; Peña & Bárbara 2008, 2010; Montecinos et al. 2016). En este nuevo catálogo de Ochrophyta de Galicia se añaden 11 especies encontradas en la última década, alguna de ellas de gran interés taxonómico o biogeográfico, por lo que actualmente la lista asciende a 138 especies de Ochrophyta. Teniendo en cuenta además de las especies, las variedades, las formas y los estadíos de vida de ciclos heteromórficos, el recuento alcanza actualmente la cifra de 150 taxones (Phaeophyceae y Xanthophyceae).

Agradecimientos

Industrial de Ferrol (Universidade da Coruña). Pilar Díaz agradece la financiación del programa postdoctoral “Axudas de apoio á etapa inicial de formación posdoutoral do Plan I2C” (Xunta de Galicia).

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FILO OCHROPHYTA Clase Xantophyceae Orden Vaucheriales F. Vaucheriaceae Vaucheria arcassonensis P.J.L. Dangeard Vaucheria coronata Nordstedt Vaucheria dichotoma (Linnaeus) Martius Vaucheria erythrospora T.A. Christensen Vaucheria intermedia Nordstedt Vaucheria subsimplex P.L. Crouan et H.M. Crouan Vaucheria synandra Woronin Vaucheria velutina C. Agardh

Clase Phaeophyceae Orden Ishigeales F. Petrodermataceae Petroderma maculiforme (Wollny) Kuckuck Orden Dictyotales F. Dictyotaceae Dictyopteris lucida M.A. Ribera, A. Gómez-Garreta, I.M. Pérez-Ruzafa, M.C. Barceló et J. Rull Dictyopteris polypodioides (A.P. De Candolle) J.V. Lamouroux Dictyota cyanoloma A. Tronholm, De Clerck, A. Gómez-Garreta et J. Rull Dictyota dichotoma (Hudson) J.V. Lamouroux Dictyota dichotoma var. intricata (C. Agardh) Greville Dictyota fasciola (Roth) J.V. Lamouroux [=Dilophus fasciola (Roth) M.Howe] Dictyota spiralis Montagne [=Dilophus spiralis (Montagne) Hamel] Padina pavonica (Linnaeus) Thivy Spatoglossum solierii (Chauvin ex Montagne) Kützing Taonia atomaria (Woodward) J. Agardh Orden Sphacelariales F. Lithodermataceae Pseudolithoderma extensum (P.L. Crouan et H.M. Crouan) S. Lund Pseudolithoderma roscoffense S. Loiseaux F. Sphacerariaceae Cladostephus spongiosus (Hudson) C. Agardh Protohalopteris radicans (Dillwyn) S.G.A. Draisma, Prud’homme van Reine et H. Kawai [=Sphacelaria radicans (Dillwyn) C. Agardh] Sphacelaria cirrosa (Roth) C. Agardh Sphacelaria fusca (Hudson) Gray Sphacelaria plumula Zanardini Sphacelaria rigidula Kützing Sphacelaria tribuloides Meneghini 94 IGNACIO BÁRBARA, VIVIANA PEÑA, PILAR DÍAZ TAPIA & JAVIER CREMADES

Sphacelorbus nanus (Nägeli ex Kützing) Draisma, Prud’homme van Reine et H. Kawai [=Sphacelaria nana Nägeli ex Kützing] F. Stypocaulaceae Halopteris filicina (Grateloup) Kützing Halopteris scoparia (Linnaeus) Sauvageau [=Stypocaulon scoparium (Linnaeus) Kützing] Orden Desmarestiales F. Arthrocladiaceae Arthrocladia villosa (Hudson) Duby F. Desmarestiaceae Desmarestia aculeata (Linnaeus) J.V. Lamouroux Desmarestia dudresnayi J.V. Lamouroux ex Leman Desmarestia ligulata (Lightfoot) J.V. Lamouroux Orden Ectocarpales F. Acinetosporaceae Acinetospora crinita (Carmichael ex Harvey) Sauvageau Feldmannia globifera (Kützing) Hamel Feldmannia irregularis (Kützing) G. Hamel Feldmannia lebelii (J.E. Areschoug ex P.L. Crouan et H.M. Crouan) G. Hamel Feldmannia mitchelliae (Harvey) H.-S. Kim [=Hincksia mitchelliae (Harvey) P.C. Silva] Feldmannia simplex (P.L. Crouan et H.M. Crouan) G. Hamel Herponema valiantei (Bornet ex Sauvageau) G. Hamel Herponema velutinum (Greville) J. Agardh Hincksia granulosa (J.E. Smith) P.C. Silva Hincksia hincksiae (Harvey) P.C. Silva Hincksia ovata (F.R. Kjellman) P.C. Silva [=Hincksia intermedia (Rosenvinge) P.C. Silva] Hincksia sandriana (Zanardini) P.C. Silva Hincksia secunda (Kützing) P.C. Silva Pylaiella littoralis (Linnaeus) F.R. Kjellman F. Chordariaceae Asperococcus bullosus J.V. Lamouroux Asperococcus ensiformis (Delle Chiaje) M.J. Wynne [=Asperococcus compressus A.W. Griffiths ex W.J. Hooker] Asperococcus fistulosus (Hudson) Hooker Asperococcus scaber Kuckuck Chilionema hispanicum (Sauvageau) R.L. Fletcher [=Ascocyclus hispanicus Sauvageau] Cladosiphon zosterae (J. Agardh) Kylin Compsonema minutum (C. Agardh) Kuckuck Elachista flaccida (Dillwyn) E.M. Fries Elachista fucicola (Velley) J.E. Areschoug Elachista intermedia P.L. Crouan et H.M. Crouan Elachista scutulata (J.E. Smith) J.E. Areschoug Eudesme virescens (Carmichael ex Berkeley) J. Agardh Hecatonema terminale (Kützing) Kylin [=Hecatonema maculans (Collins) Sauvageau] FILO OCHROPHYTA (MACROALGAS) 95

Isthmoplea sphaerophora (Carmichael ex Harvey) C. Gobi Kuetzingiella holmesii (Batters) G. Russell Laminariocolax aecidioides (Rosenvinge) A.F. Peters [=Gononema aecidioides (Rosenvinge) P.M. Pedersen] Laminariocolax tomentosoides (Farlow) Kylin Leathesia marina (Lyngbye) Decaisne Leblondiella densa (Batters) G. Hamel Leptonematella fasciculata (Reinke) P.C. Silva Liebmannia leveillei J. Agardh Litosiphon laminariae (Lyngbye) Harvey Mesogloia vermiculata (Smith) S.F. Gray Microspongium globosum Reinke Mikrosyphar polysiphoniae Kuckuck Myriactula areschougii (P.L. Crouan et H.M. Crouan) G. Hamel Myriactula rivulariae (Suhr ex J.E. Areschoug) J. Feldmann Myrionema corunnae Sauvageau Myrionema foecundum (Strömfelt) Sauvageau [=Phycocelis foecunda Strömfelt] Myrionema magnusii (Sauvageau) S. Loiseaux Myrionema strangulans Greville Myriotrichia clavaeformis Harvey Phaeostroma pustulosum Kuckuck Pilinia rimosa Kützing [=Waerniella lucifuga (Kuckuck) Kylin] Pilocladus codicola (Stechell et N.L. Gardner) F. Ardré Protectocarpus speciosus (Børgesen) Kornmann Punctaria latifolia Greville Punctaria plantaginea (Roth) Greville Punctaria tenuissima (C. Agardh) Greville Sauvageaugloia divaricata (Clemente) J. Cremades Stictyosiphon soriferus (Reinke) Rosenvinge Stilophora tenella (Esper) P.C. Silva Streblonema maculans (P.A. Dangeard) G.R. South et I. Tittley Striaria attenuata (Greville) Greville F. Ectocarpaceae Ectocarpus crouanii Thuret Ectocarpus fasciculatus Harvey Ectocarpus siliculosus (Dillwyn) Lyngbye Ectocarpus siliculosus var. hiemalis (P.L. Crouan et H.M. Crouan) T. Gallardo Kuckuckia spinosa (Kützing) Kornmann Spongonema tomentosum (Hudson) Kützing F. Petrospongiaceae Petrospongium berkeleyi (Greville) Nägeli ex Kützing [=Cylindrocarpus berkeleyi (Greville) P.Crouan et H.Crouan] 96 IGNACIO BÁRBARA, VIVIANA PEÑA, PILAR DÍAZ TAPIA & JAVIER CREMADES

F. Scytosiphonaceae Colpomenia peregrina Sauvageau Petalonia fascia (O.F. Müller) Kuntze Petalonia zosterifolia (Reinke) Kuntze Scytosiphon complanatus (Rosenvinge) Doty Scytosiphon dotyi M.J. Wynne Scytosiphon lomentaria (Lyngbye) Link, nom. cons. Scytosiphon lomentaria (Lyngbye) Link, nom. cons. Microspongium gelatinosum Reinke stadium Stragularia clavata (Harvey) G. Hamel Symphyocarpus strangulans Rosenvinge Orden Fucales F. Fucaceae Ascophyllum nodosum (Linnaeus) Le Jolis Ascophyllum nodosum (Linnaeus) Le Jolis var. scorpioides Hauck Fucus ceranoides Linnaeus Fucus ceranoides var. limicola S.M. Baker et M.H. Bohling Fucus guiryi G.I. Zardi, K.R. Nicastro, E.S. Serrão et G.A. Pearson Fucus serratus Linnaeus Fucus spiralis Linnaeus Fucus spiralis var. limitaneus (Montagne) I.M. Pérez-Ruzafa Fucus vesiculosus Linnaeus Fucus vesiculosus var. compressus F.R. Kjellmann Fucus vesiculosus var. linearis (Hudson) Kützing Fucus vesiculosus var. vadorum J.E. Areschoug Fucus vesiculosus var. volubilis Goodenough et Woodward Pelvetia canaliculata (Linnaeus) Decaisne et Thuret F. Himanthaliaceae Himanthalia elongata (Linnaeus) S.F. Gray F. Sargassaceae Bifurcaria bifurcata R. Ross Cystoseira baccata (S.G. Gmelin) P.C. Silva Cystoseira foeniculacea (Linnaeus) Greville Cystoseira humilis var. myriophylloides (Sauvageau) J.H. Price et D.M. John Cystoseira nodicaulis (Withering) M. Roberts Cystoseira tamariscifolia (Hudson) Papenfuss Cystoseira usneoides (Linnaeus) M. Roberts Halidrys siliquosa (Linnaeus) Lyngbye Sargassum muticum (Yendo) Fensholt Orden Laminariales F. Alariaceae Undaria pinnatifida (Harvey) Suringar FILO OCHROPHYTA (MACROALGAS) 97

F. Chordaceae Chorda filum (Linnaeus) Stackhouse F. Laminariaceae Laminaria hyperborea (Gunnerus) Foslie Laminaria ochroleuca Bachelot de la Pylaie Saccharina latissima (Linnaeus) C.E. Lane, C. Mayes, L.D. Druehl et G.W. Saunders [=Laminaria saccharina (Linnaeus) J.V. Lamouroux] Orden Ralfsiales F. Ralfsiaceae Ralfsia verrucosa (J.E. Areschoug) J.E. Areschoug Orden Scytothamnales F. Bachelotiaceae Bachelotia antillarum (Grunow) J. Gerloff Orden Sporochnales F. Sporochnaceae Carpomitra costata (Stackhouse) Batters Sporochnus pedunculatus (Hudson) C. Agardh Orden Tilopteridales F. Cutleriaceae Cutleria adspersa (Mertens ex Roth) De Notaris Cutleria adspersa (Mertens ex Roth) De Notaris Aglaozonia melanoidea Sauvageau stadium Cutleria multifida (Turner) Greville Cutleria multifida (Turner) Greville Aglaozonia parvula (Greville) Zanardini stadium Zanardinia typus (Nardo) P.C. Silva F. Phyllariaceae Phyllariopsis brevipes subsp. pseudopurpurascens J.L. Pérez-Cirera, J. Cremades, I. Bárbara et M.C. López Phyllariopsis purpurascens (C. Agardh) E.C. Henry et G.R. South Saccorhiza polyschides (Lightfoot) Batters

Celia Besteiro, Guillermo Francés, FILO Foraminifera Teresa Losada & Diego Carreira

FILO Foraminifera

Celia Besteiro1,2, Guillermo Francés3, Teresa Losada1,2 & Diego Carreira1,2 1 Departamento de Zooloxía, Xenética e Antropoloxía Física, Facultade de Veterinaria. Universidade de Santiago de Compostela, Campus Terra, Avda. Ramón Carballo Calero, s/n. 27002 Lugo. 2Estación de Bioloxía Mariña da Graña, Universidade de Santiago de Compostela (EBMG-USC), Rúa da Ribeira 1, A Graña, 15590 Ferrol, España. 3Departamento de Xeociencias Mariñas e Ordenación do Territorio, Facultade de Ciencias do Mar, Universidade de Vigo, 36200 Vigo, Pontevedra.

Spirillina dimidiata Wiesner, 1931 (Foto: Paula Diz)

Los foraminíferos son organismos constituídos por una única célula eucariota, cuyo protoplasma se encuentra, en la mayoría de los casos, rodeado por un caparazón que puede presentar uno o varios orificios a través de los cuales alcanza el exterior, formando los pseudópodos. Se conocen unas 200.000 especies, de las cuales mucho más de la mitad son fósiles. Su tamaño oscila desde 20 μm de diámetro, en los más pequeños, a varios centímetros en algunos fósiles. Pueden ser formas de vida libre o estar adheridos a un sustrato, en todos los hábitats marinos, desde la zona supralitoral hasta la abisal, así como formando parte tanto del plancton como del bentos. Su distribución geográfica es, igualmente, muy amplia, siendo abundantes desde los mares tropicales o subtropicales a las aguas árticas o antárticas. Su ciclo vital transcurre con una alternancia de generaciones haploides y diploides, uninucleadas o plurinucleadas, morfológicamente distintas al estado adulto. 100 CELIA BESTEIRO, GUILLERMO FRANCÉS, TERESA LOSADA & DIEGO CARREIRA

Aportan información de valioso interés tanto en Estratigafía para conocer la edad de las rocas, como en Oceanografía, por lo que son utilizados como indicadores de la temperatura, la productividad, la profundidad de la columna de agua, el volumen total de hielo, características geoquímicas del agua y contaminación, tanto por materia orgánica como metales pesados y, por tanto, del estado ecológico de los ecosistemas naturales. El mayor impulso en su conocimiento se produce a principios del siglo XX, con la aplicación de la micropaleontología a las exploraciones petrolíferas, siendo esta industria la promotora de muchos estudios así como de su conocimiento en ciertas zonas geográficas. El término Foraminifera se debe a d’Orbigny (1826), quien los consideró como un grupo de cefa- lópodos caracterizados por presentar “foramina” (orificios) en sus septos camerales. Durante los siglos XVIII y XIX se los relacionó con una serie de grupos animales con los que se creía que tenían similitudes: Mollusca (Testacea), Cephalopoda, Zoophytes, Radiata y gusanos. En 1835, Dujardin evidencia la naturaleza de estos organismos como seres unicelulares, estando incluidos en el grupo de los Protozoos desde entonces. En lo que al litoral gallego se refiere, son muy pocos los trabajos realizados durante la mayor parte del siglo XX, realmente solo Colom (1941, 1952, 1963, 1974) se dedicó a su estudio. A las aportaciones de este autor hay que añadir la mención de dos géneros en la misma Ría de Vigo (Margaleff 1956, 1958) y el trabajo realizado por Van Voorthuysen (1973) en la Ría de Arousa, en el marco de una campaña más amplia de investigación subvencionada por el Gobierno belga. Asimismo, existen también citas en la plataforma continental de material recogido en campañas realizadas por el Instituto Español de Oceanografía (Mateu 1987). Besteiro & Planelles (1989) encontraron 63 especies en una única estación infralitoral en la Ría de Ferrol, cuya zona intermareal estudia con detalle Planelles (1996). Besteiro et al. (1991) recopilaron todas las citas bibliográficas y aportaron datos nuevos sobre la distribución de los foraminíferos en el litoral gallego, mencionando un total de 262 especies. Posteriormente, es de destacar la labor realizada por investigadores de la Universidade de Vigo, tanto en la cercana Ría de Vigo (Francés, Diz, Alejo, González-Álvarez, Mena, fundamentalmente), como en la plataforma y el talud continentales, tratando tanto especies bentónicas como planctónicas y su relación con las condiciones paleoceanográficas de la costa gallega. La presente recopilación recoge un total de 431 especies de foraminíferos marinos citados en Galicia. Para la nomenclatura de los taxones y su autoría hemos seguido la base de datos WoRMS y para la cla- sificación supraordinal a Pawlowslki et al. (2013).

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FILO FORAMINIFERA Clase Tubothalamea Miliamminidae Miliammina fusca (Brady, 1870) Orden Milioloida Cornuspiridae Cornuspira carinata (Costa, 1856) Cornuspira foliacea (Philippi, 1844) Cornuspira involvens (Reuss, 1850) Cornuspira planorbis Schultze, 1853 Cribrolinoididae Adelosina bicornis (Walker & Jacob, 1798) Adelosina cliarensis (Heron-Allen & Earland, 1930) Adelosina colomi (Le Calvez y Le Calvez, 1958) Adelosina intricata (Terquem, 1878) Adelosina longirostra (d’Orbigny, 1846) Adelosina lyra (d’Orbigny, 1826) Adelosina milletti Wiesner, 1923 Adelosina pulchella (d’Orbigny, 1826) Adelosina striata d’Orbigny, 1826 Hauerinidae Cycloforina contorta (d’Orbigny, 1839) Cycloforina sidebottomi (Rasheed, 1971) Flintinoides labiosa (d’Orbigny, 1839) Lachlanella undulata (d’Orbigny, 1826) Massilina secans (d’Orbigny, 1826) Miliolina inflata d’Orbigny, 1846 Miliolina peregrina (d’Orbigny, 1846) Miliolinella circularis (Bornemann, 1855) Miliolinella elongata Kruit, 1955 Miliolinella fichteliana (d’Orbigny, 1839) Miliolinella semicostata (Wiesner, 1923) Miliolinella suborbicularis (d’Orbigny, 1839) Miliolinella subrotunda (Montagu, 1803) Miliolinella webbiana (d’Orbigny, 1839) Pseudotriloculina rotunda (Schlumberger, 1893) Pyrgo depressa (d’Orbigny, 1826) Pyrgo elongata (d’Orbigny, 1826) Pyrgo subsphaerica (d’Orbigny, 1839) Quinqueloculina agglutinans d’Orbigny, 1839 Quinqueloculina auberiana d’Orbigny, 1839 Quinqueloculina berthelotiana d’Orbigny, 1839 Quinqueloculina bidentata d’Orbigny, 1839 FILO FORAMINIFERA 105

Quinqueloculina bosciana d’Orbigny, 1839 Quinqueloculina bradyana Cushman, 1917 Quinqueloculina candeiana d’Orbigny, 1839 Quinqueloculina costata d’Orbigny, 1878 Quinqueloculina disparilis d’Orbigny, 1826 Quinqueloculina dunkerquiana (Heron-Allen & Earland, 1930) Quinqueloculina duthiersi (Schlumberger, 1886) Quinqueloculina laevigata d’Orbigny, 1839 Quinqueloculina lamarckiana d’Orbigny, 1839 Quinqueloculina lata Terquem, 1876 Quinqueloculina parvula Schlumberger, 1894 Quinqueloculina poeyana d’Orbigny, 1839 Quinqueloculina schlumbergeri (Wiesner, 1923) Quinqueloculina sclerotica Karrer, 1868 Quinqueloculina seminula (Linnaeus, 1758) Quinqueloculina ungeriana d’Orbigny, 1846 Quinqueloculina venusta Karrer, 1868 Quinqueloculina vermicularis Karrer, 1868 Quinqueloculina viennensis Le Calvez & Le Calvez, 1958 Quinqueloculina vulgaris d’Orbigny, 1826 Sigmoilina distorta Phleger & Parker, 1951 Sigmoilina grata (Terquem, 1878) Sigmoilopsis flintii (Cushman, 1946) Sigmoilopsis schlumbergeri (Silvestri, 1904) Siphonaperta agglutinata Cushman, 1917 Siphonaperta quadrata (Norvang, 1945) Triloculina oblonga (Montagu, 1803) Triloculina tricarinata d’Orbigny, 1826 Triloculina trigonula (Lamarck, 1804) Triloculinella sublineata (Brady, 1884) Miliolidae Planispiroides bucculenta (Brady, 1884) Spiroloculinidae Nummulopyrgo globulus (Hofker, 1976) Spiroloculina cymbium d’Orbigny, 1839 Spiroloculina depressa d’Orbigny, 1826 Spiroloculina excavata d’Orbigny, 1846 Spiroloculina henbesti Thalmann, 1955 Nubeculariidae Nubecularia lucifuga Defrance, 1825 Ophthalmidiidae Spirophthalmidium acutimargo (Brady, 1884) Spirophthalmidium emaciatum (Haynes, 1973) 106 CELIA BESTEIRO, GUILLERMO FRANCÉS, TERESA LOSADA & DIEGO CARREIRA

Peneroplidae Peneroplis pertusus (Forskål, 1775) Orden Spirillinida Ammodiscidae Ammodiscus gullmarensis Höglund, 1948 Ammodiscus incertus (d’Orbingy, 1839) Ammodiscus planorbis Höglund, 1947 Arenoturrispirillina catinus (Hoeglund, 1947) Glomospira gordialis (Jones & Parker, 1860) Tolypammina vagans (Brady, 1884) Usbekistania charoides (Jones & Parker, 1860) Patellinidae Patellina corrugata Williamson, 1858 Patellinoides conica Heron-Allen y Earland, 1932 Spirillinidae Mychostomina revertens (Rhumbler, 1906) Sejunctella lateseptata (Terquem, 1875) Spirillina denticulata Brady, 1884 Spirillina dimidiata Wiesner, 1931 Spirillina limbata Brady, 1844 Spirillina obconica Brady, 1879 Spirillina vivipara Ehrenberg, 1843 Spirillina wrigthii Heron-Allen & Earland, 1930

Clase Globothalamea Orden Robertinida Ceratobuliminidae Lamarckina haliotidea (Heron-Allen & Earland, 1911) Epistominidae Hoeglundina elegans (d’Orbigny, 1878) Orden Rotaliida Acervulinidae Acervulina inhaerens Schulze, 1854 Sphaerogypsina globulus (Reuss, 1848) Homotrematidae Homotrema rubra (Lamarck, 1816) Miniacina miniacea (Pallas, 1766) Annulopatellinidae Annulopatellina annularis (Parker & Jones, 1860) Asterigerinatidae Asterigerinata mamilla (Williamson, 1858) Eoeponidella pulchella (Parker, 1952) Mullinoides cf. differens McCulloch, 1977 FILO FORAMINIFERA 107

Bolivinitidae Bolivina aenariensis (Costa, 1856) Bolivina alata (Seguenza, 1862) Bolivina attica Parker, 1958 Bolivina difformis (Williamson, 1858) Bolivina dilatata Reuss, 1850 Bolivina earlandi Parr, 1950 Bolivina pseudoplicata Heron-Allen & Earland, 1930 Bolivina seminuda Cushman, 1911 Bolivina spathulata (Williamson, 1858) Bolivina striatula Cushman, 1922 Bolivina subaenarensis Cushman, 1922 Bolivina variabilis (Williamson, 1858) Bolivinellina pseudopunctata (Höglund, 1947) Bolivinellina translucens (Phleger & Parker, 1951) Fursenkoina acuta (d’Orbigny, 1846) Fursenkoina complanata (Egger, 1893) Fursenkoina schreibersiana (Czjzek, 1884) Tortoplectellidae Tortoplectella rhomboidalis (Millett, 1899) Buliminellidae Buliminella elegans d’Orbigny, 1826 Buliminella elegantissima (d’Orbigny, 1839) Buliminidae Bulimina aculeata d’Orbigny, 1826 Bulimina elongata d’Orbigny, 1826 Bulimina elongata var. lapa Cushman & Parker, 1937 Bulimina gibba Fornasini, 1902 Bulimina marginata d’Orbigny, 1826 Bulimina marginata f. acanthia Costa, 1856 Bulimina striata d’Orbigny, 1826 in Guérin-Méneville, 1843 Bulimina subulata Cushman & Parker, 1947 Globobulimina affinis (d’Orbigny, 1839) Globobulimina auriculata (Bailey, 1894) Globobulimina glabra Cushman & Parker, 1947 Globobulimina aff. pacifica Cushman, 1927 Globobulimina turgida (Bailey, 1851) Protoglobobulimina pupoides (d’Orbigny, 1846) Siphogenerinoididae Rectuvigerina compressa (Cushman, 1925) Rectuvigerina elongatastriata (Colom, 1952) Rectuvigerina phlegeri Le Calvez, 1958 Siphogenerina columellaris (Brady, 1881) 108 CELIA BESTEIRO, GUILLERMO FRANCÉS, TERESA LOSADA & DIEGO CARREIRA

Uvigerinidae Trifarina angulosa (Williamson, 1858) Trifarina fornasini (Selli, 1948) Uvigerina angustiformis Vella, 1957 Uvigerina finisterensis Colom, 1952 Uvigerina mediterranea Hofker, 1932 Uvigerina peregrina Cushman, 1923 Cassidulinidae Cassidulina carinata Silvestri, 1896 Cassidulina laevigata d’Orbigny, 1826 Cassidulina obtusa Williamson, 1858 Evolvocassidulina bradyi (Norman, 1881) Globocassidulina crassa (d’Orbigny, 1839) Globocassidulina minuta (Cushman, 1933) Globocassidulina subglobosa (Brady, 1881) Alabaminidae Svratkina tuberculata (Balwill & Wright, 1885) Anomalinidae Cibicidoides pseudoungeriana (Cushman, 1922) Hanzawaia boueana (d’Orbigny, 1846) Heterolepa bradyi (Trauth, 1918) Riminopsis asterizans (Fichtel & Moll, 1798) Chilostomellidae Chilostomella oolina Schwager, 1878 Gavelinellidae Discanomalina crassa (Cushman, 1931) Discanomalina semipunctata (Bailey, 1851) Gyroidina nitidula (Schwager, 1886) Hansenisca soldanii (d’Orbigny, 1826) Discorbinellidae Colonimilesia coronata (Heron-Allen & Earland, 1932) Discorbinella bertheloti (d’Orbigny, 1839) Discorbinella aff. galapagosensis (McCulloch, 1977) Discorbinella nitida (Williamson, 1858) Discorbitina pustulata (Heron-Allen & Earland, 1913) Earlmyersia punctata (d’Orbigny, 1906) Earlmyersia punctata f. liliputiana Rhumbler, 1938 Pseudoparrellidae Eilohedra vitrea (Parker, 1953) Epistominella exigua (Brady, 1884) Cancrisidae Cancris auriculus (Fichtel & Moll, 1798) Valvulineria bradyana (Fornasini, 1900) FILO FORAMINIFERA 109

Valvulineria complanata d’Orbigny, 1846 Discorbidae Neodiscorbinella aff. circinata McCulloch, 1977 Neoeponides schreibersii (d’Orbigny, 1846) Trochulina mira (Cushman, 1922) Eponididae Eponides repandus (Fichtel & Moll, 1798) Mississippinidae Stomatorbina concentrica (Parker & Jones, 1864) Rosalinidae Gavelinopsis praegeri (Heron-Allen & Earland, 1913) Neoconorbina terquemi (Rzehak, 1888) Planodiscorbis rarescens (Brady, 1884) Rosalina anglica (Cushman, 1931) Rosalina anomala Terquem, 1875 Rosalina globularis d’Orbigny, 1826 Rosalina obtusa d’Orbigny, 1846 Rosalina williamsoni (Chapman & Parr, 1932) Spirorbina simplex Sellier de Civrieux, 1977 Tretomphaloides concinna (Brady, 1884) Rotaliellidae Rotaliella heterocaryotica Grell, 1954 Sphaeroidinidae Sphaeroidina bulloides d’Orbigny, 1826 Virgulinellidae Virgulinella pertusa (Reuss, 1861) Glabratellidae Glabratella millettii (Wright, 1911) Glabratella obtusa (d’Orbigny, 1846) Glabratella wrigthii (Brady, 1881) Heronallenita striatospinata Seiglie & Bermúdez, 1965 Pileolina patelliformis (Brady, 1884) Pileolina subpatelliformis (Saidova, 1975) Planoglabratella opercularis (d’Orbigny, 1826) Nonionidae Astrononion stelligerum (d’Orbigny, 1839) Haynesina depressula (Walker & Jacob, 1798) Haynesina germanica (Ehrenberg, 1840) Melonis barleeanus (Williamson, 1858) Melonis pompilioides (Fichtel & Moll, 1798) Melonis umbilicatulus (Walker & Jacob, 1798) Nonion commune (d’Orbigny, 1846) Nonionella stella Cushman & Moyer, 1930 110 CELIA BESTEIRO, GUILLERMO FRANCÉS, TERESA LOSADA & DIEGO CARREIRA

Nonionellina labradorica (Dawson, 1860) Nonionoides boueana (d’Orbigny, 1846) Nonionoides grateloupii (d’Orbigny, 1839) Nonionoides turgida (Williamson, 1858) Cibicididae Cibicides aknerianus (d’Orbigny, 1846) Cibicides dispars (d’Orbigny, 1839) Cibicides fletcheri Galloway & Wissler, 1927 Cibicides mckannai Galloway & Wissler, 1927 Cibicides pachyderma (Rzehak, 1886) Cibicides refulgens (de Montfort, 1808) Cibicides rugosus Phleger & Parker, 1951 Cibicides ungerianus (d’Orbigny, 1846) Cibicides wuellerstorfi (Schwager, 1866) Dyocibicides perforata Cushman & Valentine, 1930 Lobatula lobatula (Walker & Jacob, 1798) Planorbulinidae Planorbulina mediterranensis d’Orbigny, 1826 Planorbulina variabilis (d’Orbigny, 1826) Planulinidae Hyalinea balthica (Schröter, 1783) Planulina ornata (d’Orbigny, 1839) Elphidiidae Cribroelphidium excavatum (Terquem, 1875) Cribroelphidium incertum Williamson, 1858 Cribroelphidium magellanicum (Heron-Allen & Earland, 1932) Cribroelphidium poeyanum (d’Orbingy, 1826) Cribroelphidium vadescens Cushman & Brönniman, 1948 Elphidium aculeatum (d’Orbigny, 1846) Elphidium advenum (Cushman, 1922) Elphidium advenum subsp. limbatum (Chapman, 1907) Elphidium articulatum (d’Orbigny, 1839) Elphidium complanatum (d’Orbigny, 1839) Elphidium crispum (Linnaeus, 1758) Elphidium cuvilleri Lévy, 1966 Elphidium earlandi Cushman, 1936 Elphidium fabum (Fichtel & Moll, 1798) Elphidium fichtellianum (d’Orbigny, 1846) Elphidium gerthi Van Voorthuysen, 1973 Elphidium macellum (Fichtel & Moll, 1798) Elphidium maioricense Colom, 1942 Elphidium margaritaceum Cushman, 1930 Elphidium oceanense (d’Orbigny in Fornasini, 1904) FILO FORAMINIFERA 111

Elphidium pulvereum Todd, 1958 Elphidium silvestrii Hayward, 1997 in Hayward, Hollis & Granfell, 1997 Elphidium translucens Natland, 1938 Elphidium williamsoni Haynes, 1973 Protelphidium anglicum Murray, 1865 Rotaliidae Ammonia ammoniformis (d’Orbigny, 1846) Ammonia beccarii (Linnaeus, 1758) Ammonia inflata (Seguenza, 1862) Ammonia parkinsoniana (d’Orbigny, 1839) Ammonia tepida (Cushman, 1926) Siphoninidae Siphonina bradyana Cushman, 1927 Stainforthiidae Eubuliminella exilis (Brady, 1884) Hopkinsina atlantica Cushman, 1944) Stainforthia concava (Höglund, 1947) Stainforthia fusiformis (Williamson, 1848) Globigerinidae Globigerina bulloides d’Orbigny, 1826 Globigerina dubia Egger, 1857 Globigerina falconensis Blow, 1959 Globigerinella calida (Parker, 1962) Globigerinella siphonifera (d’Orbigny, 1839) Globigerinoides conglobata (Brady, 1879) Globigerinoides rubra (d’Orbigny, 1839) Globigerinoides sacculifera (Brady, 1877) Globoturborotalita rubescens (Hofker, 1956) Globoturborotalita tenella (Parker, 1958) Orbulina suturalis (Brönnimann, 1951) Orbulina universa d’Orbigny, 1839 Sphaeroidinella dehiscens (Parker & Jones, 1865) Candeinidae Globigerinita glutinata (Egger, 1893) Globigerinita uvula (Ehrenberg, 1861) Globorotaliidae Dentagloborotalia anfracta Parker, 1967) Globorotalia crassaformis (Galloway & Wissler, 1927) Globorotalia hirsuta (d’Orbigny, 1839) Globorotalia inflata (d’Orbigny, 1839) Globorotalia menardii var. ungulata Bermúdez, 1960 Globorotalia scitula (Brady, 1882) Globorotalia truncatulinoides (d’Orbigny, 1839) 112 CELIA BESTEIRO, GUILLERMO FRANCÉS, TERESA LOSADA & DIEGO CARREIRA

Neogloboquadrina acostaensis (Blow, 1959) Neogloboquadrina dutertrei (d’Orbigny, 1839) Neogloboquadrina pachyderma (Ehrenberg, 1861) Turborotalita humilis (Brady, 1884) Turborotalita quinqueloba (Natland, 1938) Pulleniatinidae Pulleniatina obliquiloculata (Parker & Jones, 1862) Orden Lituolida Hormosinidae Siliconodosarina delicatula Colom, 1963 Reophacidae Leptohalysis scotti (Chaster, 1892) Nodulina dentaliniformis (Brady, 1881) Reophax agglutinatus Cushman, 1913 Reophax curtus Cushman, 1920 Reophax fusiformis (Williamson, 1858) Reophax nana Rhumbler, 1913 Reophax scorpiurus de Montfort, 1808 Discamminidae Ammoscalaria runiana (Heron-Allen & Earland, 1916) Discammina compressa (Goës, 1882) Glaphyrammina americana (Cushman, 1910) Haplophragmoididae Haplophragmoides canariensis (d’Orbigny, 1839) Haplophragmoides emaciatia (Brady, 1884) Lituolidae Eratidus foliaceus (Brady, 1881) Ammosphaeroidinidae Cribrostomoides jeffreysii (Williamson, 1858) Cribrostomoides subglobosa (Cushman, 1910) Nouridae Nouria polymorphinoides Heron-Allen & Earland, 1914 Pseudobolivinidae Pseudobolivina fusiformis (Chaster, 1892) Spiroplectamminidae Spiroplectammina atrata (Cushman, 1911) Spiroplectammina biformis (Parker & Jones, 1865) Spiroplectammina sagittula (Defrance, 1824) Adercotrymidae Adercotryma glomerata (Brady, 1878) Remaneicidae Remaneica anglica Brönnimann & Whittaker, 1990 Remaneica helgolandica Rhumbler, 1938 FILO FORAMINIFERA 113

Remaneica plicata (Terquem, 1876) Remaneicella gonzalezi (Seiglie, 1964) Trochamminidae Ammoglobigerina globigeriniformis (Parker & Jones, 1865) Ammoglobigerina pygmaea (Hoeglund, 1947) Buzasina galeata (Brady, 1881) Deuterammina rotaliformis (Heron-Allen & Earland, 1911) Entzia macrescens (Brady, 1870) Lepidodeuterammina celtica Brönnimann & Whittaker, 1990 Lepidodeuterammina eddystonensis Brönnimann & Whittaker, 1990 Lepidodeuterammina ochracea (Williamson, 1858) Lepidodeuterammina plymouthensis Brönnimann & Whittaker, 1990 Paratrochammina globorotaliformis (Zheng, 1988) Paratrochammina madeirae Brönnimann, 1979 Portatrochammina murrayi Brönnimann & Zaninetti, 1984 Rotaliammina mayori Cushman, 1924 Siphotrochamm ina lobata Saunders, 1957 Tritaxis britannica Brönniman y Whittaker Tritaxis fusca (Williamson, 1858) Trochammina inflata (Montagu, 1808) Trochammina intermedia Rhumbler, 1938 Trochammina stellata Höglund, 1947 Trochamminopsis pusilla (Geinitz, 1848) Prolixoplectidae Eggerelloides medius (Höglund, 1947) Eggerelloides scaber (Williamson, 1858) Orden Loftusiida Globotextulariidae Verneuilinulla advena (Cushman, 1922) Cyclamminidae Cyclammina cancellata Brady, 1884 Cyclammina orbicularis Brady, 1884 Orden Textulariida Eggerellidae Dorothia pseudoturris (Cushman, 1922) Eggerella bradyi (Cushman, 1911) Karreriella bradyi (Cushman, 1911) Martinottiella communis (D’Orbigny, 1846) Pseudogaudryinidae Pseudoclavulina mexicana (Cushman, 1937) Pseudoclavulina obscura (Chaster, 1892) Valvulinidae Goesella cylindrica (Cushman, 1922) 114 CELIA BESTEIRO, GUILLERMO FRANCÉS, TERESA LOSADA & DIEGO CARREIRA

Textulariidae Bigenerina nodosaria d’Orbigny, 1826 Bigenerina textularioidea (Goës, 1894) Sahulia conica (d’Orbigny, 1839) Textilaria communis d’Orbigny, 1902 Textularia agglutinans d’Orbigny, 1839 Textularia bocki Hölgund, 1947 Textularia cuneiformis d’Orbigny, 1826 Textularia earlandi Parker, 1952 Textularia mariae d’Orbigny, 1846 Textularia occidentalis Cushman, 1922 Textularia pseudotrochus Cushman, 1922 Textularia truncata Höglund, 1947

Clase Monothalamea Orden Allogromiida Allogromida incertae sedis Capsammina bowmanni Heron-Allen & Earland, 1912 Orden Astrorhizida Astrorhizidae Astrorhiza arenaria Carpenter in Norman, 1877 Testulosiphon indivisus (Brady, 1884) Rhabdamminidae Rhabdammina irregularis Carpenter, 1869 Rhabdammina linearis Brady, 1879 Hyperamminidae Saccorhiza ramosa (Brady, 1879) Lacustrinellidae Ammopemphix arctica (Cushman, 1933)

Foraminifera incertae sedis Orden Lagenida Lagenidae Ammolagena clavata (Jones & Parker, 1860) Hyalinonetrion gracillimum (Seguenza, 1862) Lagena acuta (Reuss, 1863) Lagena diaphana (Buchner, 1940) Lagena hispidula Cushman, 1913 Lagena semilineata Wright, 1886 Lagena semistriata Williamson, 1848 Lagena striata (d’Orbigny, 1839) Lagena sulcata (Walker & Jacob, 1798) Procerolagena clavata (d’Orbigny, 1846) FILO FORAMINIFERA 115

Procerolagena meridionalis (Wiessner, 1931) Reussoolina laevis (Montagu, 1803) Nodosariidae Dentalina albatrossi (Cushman, 1923) Laevidentalina communis (d’Orbigny, 1826) Laevidentalina filiformis (d’Orbigny, 1826) Laevidentalina mucronata (Neugeboren, 1856) Lingulina bicarinata Sidebottom, 1907 Lingulina falcata Heron-Allen & Earland, 1932 Nodosaria striolata (Goës, 1894) Nodosaria vertebralis d’Orbigny, 1839 Vaginulinidae Amphycorina scalaris (Batsch, 1791) Astacolus crepidulus (Fichtel & Moll, 1798) Astacolus occidentalis (Cushman, 1922) Lenticulina calcar (Linnaeus, 1767) Lenticulina cultrata Montfort, 1801 Lenticulina formosa (Cushman, 1923) Lenticulina gibba (d’Orbigny, 1826) Lenticulina inornata (d’Orbigny, 1846) Lenticulina lucida (Cushman, 1923) Lenticulina orbicularis (d’Orbigny, 1826) Marginulina bacheii Bailey, 1851 Marginulina similis d’Orbigny, 1846 Neolenticulina peregrina (Schwager, 1866) Saracenaria italica Defrance, 1824 Saracenaria latifrons (Brady, 1884) Ellipsolagenidae Cushmanina striatopunctata (Parker & Jones, 1865) Favulina hexagona (Williamson, 1848) Favulina melo (d’Orbigny, 1839) Favulina squamosa (Montagu, 1803) Fissurina formosa (Schwager, 1866) Fissurina laevigata Reuss, 1850 Fissurina lucida (Williamson, 1848) Fissurina marginata (Montagu, 1803) Fissurina orbignyana Seguenza, 1826 Fissurina pseudorbignyana (Buchner, 1940) Fissurina quadrata (Williamson, 1858) Fissurina variocarinata (Buchner, 1940) Galwayella trigonomarginata (Parker & Jones, 1865) Homalohedra acuticosta (Reuss, 1862) Homalohedra costata (Williamson, 1848) 116 CELIA BESTEIRO, GUILLERMO FRANCÉS, TERESA LOSADA & DIEGO CARREIRA

Homalohedra williamsoni (Alcock, 1865) Oolina globosa (Montagu, 1803) Oolina lineata (Williamson, 1848) Parafissurina carinata (Buchner, 1940) Parafissurina inaequilateralis (Wright, 1886) Glandulinidae Laryngosigma lactea (Walker & Jacob, 1798) Laryngosigma williamsoni (Terquem, 1878) Polymorphinidae Globulina gibba (Deshayes, 1830) Globulina inaequalis Reuss, 1850 Guttulina communis d’Orbigny, 1826 Sigmomorphina undulosa (Terquem, 1878) Vasiglobulina myristiformis (Williamson, 1858) Stilostomellidae Siphonodosaria consobrina emaciata Reuss, 1965 Reino Plantae

Ignacio Bárbara, Viviana Peña, Pilar FILO Rhodophyta Díaz Tapia & Javier Cremades

FILO Rhodophyta

Ignacio Bárbara, Viviana Peña, Pilar Díaz Tapia & Javier Cremades Grupo BioCost, Facultade de Ciencias & CICA, Universidade da Coruña, 15071. A Coruña, España.

Pseudopolyides furcellarioides T. Gallardo, I. Bárbara & J. Cremades (Foto: I. Bárbara)

Los representantes del filo Rhodophyta forman parte de los organismos que comúnmente se conocen como algas rojas o rodófitos. El término alga engloba organismos fotosintéticos muy variados en mor- fología y fisiología y que tienen en común vivir, o al menos reproducirse, en un medio acuático. Es un macro-grupo que aglutina representantes de varias divisiones/filos correspondientes a distintos reinos y con historias evolutivas muy diversas. Aunque aparentemente el término alga es un concepto familiar e intuitivamente asimilable, en realidad es difícil definir estos organismos de manera concisa por su propia heterogeneidad. La bibliografía ofrece múltiples definiciones para ellas. Hoek et al. (1995) define las algas como plantas fotosintéticas muy diversas que no tienen ni raíces ni brotes frondosos y que carecen de tejidos vasculares; ciertas algas no son capaces de fotossintetizar pero se clasifican como tales debido a su estrecha semejanza con las formas fotosintéticas. Graham et al. (2009) definen las algas como organismos acuáticos autotrófos fotosintéticos, que producen oxígeno y son típicamente más pequeños y menos complejos estructuralmente que las plantas terrestres. Concretamente, a lo que a las algas de Galicia se refiere, podemos encontrar información detallada sobre su morfología, ciclos de vida, ecología y diversidad en Cremades et al. (2004). Las algas rojas son un grupo relativamente homogéneo que comprende más de 5.000 especies, la mayor parte marinas. Las rodofíceas son mayoritariamente pluricelulares y morfológicamente muy diversas. 120 IGNACIO BÁRBARA, VIVIANA PEÑA, PILAR DÍAZ TAPIA & JAVIER CREMADES

Las células de las algas rojas contienen uno o varios núcleos y están desprovistas de flagelos, incluso las reproductoras. Las paredes celulares presentan celulosa y diversos polisacáridos mucila- ginosos (ficocoloides) entre los que destacan el agar y el carragén, por sus interesantes aplicaciones industriales. Otros grupos de algas rojas almacenan carbonatos en las paredes celulares, por lo que tienen consistencia pétrea. Las células de las algas rojas contienen en sus plastos clorofila a y d, así como pigmentos rojos o azules de naturaleza proteica (ficoeritrina y ficocianina, respectivamente). Como pigmentos complementarios tienen carotenoides y xantofilas, acumulando como producto de reserva almidón de florídeas (rodamilo) y gotas lipídicas. Las algas rojas se pueden reproducir tanto de forma sexual como asexual. Los ciclos de reproducción sexual son muy complejos, contando hasta con tres generaciones, una gametofítica y dos esporofíticas, una de ella parásita de la gametofítica (carposporófito). Las algas rojas son organismos que por sus características especiales han tenido, tienen y tendrán muchas aplicaciones en gran diversidad de ámbitos. Por su riqueza en distintos ficocoloides con peculiares características físico-químicas (agares y carrageninas) tienen múltiples aplicaciones en sobre todo en la industrias alimentaria y biotecnologica. Por otra parte, son además ricas en otras sustancias, como proteínas, sales minerales, oligoelementos, vitaminas, etc. que les hacen particularmente interesantes en la alimentación, salud y bienestar humano. No hay que olvidar tampoco que al ser productores primarios tienen un relevante papel en la naturaleza y que también pueden ser usadas en técnicas de biorremediación ambiental como biofiltros o en sistemas de acuicultura multitrófica integrada. Más información sobre los usos de las algas de Galicia se puede encontrar en Cremades et al. (1998, 2004). Tal como aparece reflejado en Bárbara et al. (2005a), los primeros trabajos florísticos sobre algas marinas de Galicia se remontan a los siglos XVIII y XIX, trabajos que tuvieron cierto auge en las primeras décadas del siglo XX y, tras un largo y estéril período de postguerra, volvieron a resurgir a partir de los años sesenta. Desde los años 80 hasta nuestros días se ha trabajado intensamente en la vegeta- ción bentónica de Galicia (ver recopilación en Bárbara et al. 2005a), por lo que numerosas especies han sido añadidas a su flora. El vigente catálogo de la flora marina gallega (Bárbara et al. 2005a) contiene 296 especies de Rhodophyta. Gracias entre otras cosas al aumento de la masa crítica de investigadores y al empleo de herramientas moleculares, en la última década se ha incrementado aún más el conocimiento de Rhodophyta, aportándose nuevas citas y registros corológicos para Galicia (Bárbara et al. 2005b, 2006, 2008a,b, 2011, 2012, 2014, 2015, 2016; Cremades et al. 2007; Peña & Bárbara 2006a,b, 2008, 2010; Escudero et al. 2009; Díaz Tapia et al. 2013a,c; Díaz Tapia & Bárbara 2013, 2014; Carro et al. 2014; Pardo et al. 2014, 2015; Hernández-Kantún et al. 2015; Peña et al. 2015a) e, incluso, se han descrito nuevos géneros y especies, algunas de ellas endémicas (Peña et al. 2011, 2015b; Bárbara et al. 2013a, b; Díaz-Tapia et al. 2013b; Díaz-Tapia & Bárbara 2013; Robuchon et al. 2014). En este nuevo catálogo de las Rhodophyta de Galicia se añaden 37 especies encontradas en la última década en aguas gallegas, alguna de ellas de gran interés taxonómico y biogeográfico, por lo que actualmente la lista Rhodophyta de Galicia asciende a 333 especies. Teniendo en cuenta además de las especies, las variedades, las formas y los estadíos de vida de ciclos heteromórficos, el recuento alcanza actualmente la cifra de 347 taxones.

Agradecimientos

A la Xunta de Galicia, la concesión de una ayuda para la consolidación de grupos de investiga- ción (GPC2015/025). Viviana Peña agradece la financiación recibida del programa postdoctoral Campus Industrial de Ferrol (Universidade da Coruña). Pilar Díaz agradece la financiación del programa postdoctoral “Axudas de apoio á etapa inicial de formación posdoutoral do Plan I2C” (Xunta de Galicia). FILO RHODOPHYTA 121

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FILO RHODOPHYTA Clase Bangiophyceae Orden Bangiales F. Bangiaceae Bangia fuscopurpurea (Dillwyn) Lyngbye Porphyra dioica J. Brodie et L.M. Irvine Porphyra linearis Greville Porphyra purpurea (Roth) C. Agardh Porphyra umbilicalis Kützing Pyropia leucosticta (Thuret) Neefus et J. Brodie [=Porphyra leucosticta Thuret] Pyropia suborbiculata (Kjellman) J.E. Sutherland, H.G. Choi, M.S. Hwang et W.A. Nelson

Clase Compsopogonophyceae Orden Compsopogononales F. Compsopogononaceae Compsopogon caeruleus (Balbis ex C. Agardh) Montagne Orden Erythropeltales F. Erytropeltidaceae Erythrotrichia bertholdii Batters Erythrotrichia carnea (Dillwyn) J. Agardh Erythrotrichia welwitschii (Ruprecht) Batters Porphyrostromium boryanum (Montagne) P.C. Silva Porphyrostromium ciliare (Carmichael) M.J. Wynne Sahlingia subintegra (L.K. Rosenvinge) Kornmann

Clase Stylonematophyceae Orden Stylonematales F. Stylonemataceae Chroodactylon ornatum (C. Agardh) Basson [=Asterocytis ornata (C. Agardh) Hamel] Colacodictyon reticulatum (Batters) J. Feldmann Stylonema alsidii (Zanardini) Drew Stylonema cornu-cervi Reinsch

Clase Florideophyceae Orden Ahnfeltiales F. Ahnfeltiaceae Ahnfeltia plicata (Hudson) E.M. Fries Orden Corallinales F. Corallinaceae Amphiroa vanbosseae Me. Lemoine Corallina caespitosa R.H. Walker, J. Brodie et L.M. Irvine Corallina officinalis Linnaeus 130 IGNACIO BÁRBARA, VIVIANA PEÑA, PILAR DÍAZ TAPIA & JAVIER CREMADES

Ellisolandia elongata (J. Ellis et D. Solander) K. Hind et G.W. Saunders [=Corallina elongata J. Ellis et Solander] Haliptilon virgatum (Zanardini) D.J. Garbay et H.W. Johansen Hydrolithon farinosum (J.V. Lamouroux) D. Penrose et Y.M. Chamberlain [=Fosliella farinosa (J.V. Lamouroux) M. Howe] Jania longifurca Zanardini Jania rubens (Linnaeus) J.V. Lamouroux Jania rubens var. corniculata (Linnaeus) Yendo Jania squamata (Linnaeus) J.H. Kim, M.D. Guiry et H.-G. Choi [=Haliptilon squamatum (Linnaeus) H.W.Johansen, L.M. Irvine et A.Webster] Lithophyllum bathyporum A. Athanasiadis et D.L. Ballantine Lithophyllum byssoides (Lamarck) Foslie Lithophyllum hibernicum Foslie Lithophyllum incrustans Philippi Lithophyllum nitorum W.H. Adey et P. Adey Lithophyllum orbiculatum (Foslie) Foslie Lithophyllum stictaeforme (J.E. Areschoug) Hauck Pneophyllum fragile Kützing Titanoderma corallinae (P.L. Crouan et H.M. Crouan) W.J. Woelkerling, Y.M. Chamberlain et P.C. Silva Titanoderma cystoseirae (Hauck) W.J. Woelkerling , Y.M. Chamberlain et P.C. Silva Titanoderma laminariae (P.L. Crouan et H.M. Crouan) Y.M. Chamberlain Titanoderma pustulatum (J.V. Lamouroux) Nägeli Orden Hapalidiales F. Hapalidiaceae Boreolithon van-heurckii (F. Heydrich) A.S. Harvey et W.J. Woelkerling Choreonema thuretii (Bornet) F. Schmitz Leptophytum bisporum (Foslie) W.H. Adey Lithothamnion corallioides (P.L. Crouan et H.M. Crouan) P.L. Crouan et H.M. Crouan Lithothamnion sonderi Hauck Melobesia membranacea (Esper) J.V. Lamouroux Mesophyllum alternans (Foslie) J. Cabioch et M.L. Mendoza Mesophyllum expansum (Philippi) J. Cabioch et M.L. Mendoza Mesophyllum lichenoides (J. Ellis) Me. Lemoine Mesophyllum sphaericum V. Peña, I. Bárbara, W.H. Adey, Riosmena-Rodrigues et H.- G. Choi Phymatolithon calcareum (Pallas) W.H. Adey et D.L. McKibbin Phymatolithon lamii (Me. Lemoine) Y.M. Chamberlain Phymatolithon lenormandii (J.E. Areschoug) W.H. Adey Phymatolithon lusitanicum V. Peña Phymatolithon purpureum (P.L. Crouan et H.M. Crouan) W.J. Woelkerling et L.M. Irvine Orden Hildenbrandiales F. Hildenbrandiaceae FILO RHODOPHYTA 131

Hildenbrandia crouaniorum J. Agardh Hildenbrandia occidentalis Setchell Hildenbrandia rubra (Sommerfelt) Meneghini Orden Acrochaetiales F. Acrochaetiaceae Acrochaetium battersianum G. Hamel Acrochaetium corymbiferum (Thuret) Batters Acrochaetium minimum (Suhr) G. Hamel Acrochaetium parvulum (Kylin) Hoyt Acrochaetium savianum (Meneghini) Nägeli Acrochaetium secundatum (Lyngbye) Nägeli Acrochaetium sparsum (Carmichael ex Harvey) Nägeli Rhodochorton purpureum (Lightfoot) L.K. Rosenvinge Orden Colaconematales F. Colaconemataceae Colaconema bonnemaisoniae Batters Colaconema caespitosum (J. Agardh) J.J. Jackelman, H.S. Stegenga et J.J. Bolton Colaconema chylocladiae Batters [=Acrochaetium chylocladiae (Batters) Batters] Colaconema daviesii (Dillwyn) Nägeli Colaconema endophyticum (Batters) J.T. Harper et G.W. Saunders Colaconema infestans (M.A. Howe et Hoyt) W.J. Woelkerling Colaconema naumannii (Askenasy) Prud’homme van Reine, R.J. Haroun et L.B.T. Kostermans Colaconema nemalionis (De Notaris ex Dufour) H.S. Stegenga Orden Nemaliales F. Liagoraceae Helminthocladia calvadosii (J.V. Lamouroux ex Duby) Setchell Helminthora divaricata (C. Agardh) J. Agardh Liagora distenta (Mertens ex Roth) J.V. Lamouroux Liagora viscida (Forsskål) C. Agardh F. Nemaliaceae Nemalion elminthoides (Velley) Batters Scinaiaceae Scinaia furcellata (Turner) J. Agardh Scinaia interrupta (De Candolle) M.J. Wynne [=Scinaia turgida Chemin] Orden Palmariales F. Palmariaceae Palmaria palmata (Linnaeus) Weber et Morh F. Meiodiscaceae Rubrointrusa membranacea (Magnus) S.L. Clayden et G.W. Saunders [=Rhodochorton membranaceum (Magnus) Hauck] F. Rhodophysemataceae Rhodophysema elegans (P.L. Crouan et H.M. Crouan ex J. Agardh) P.S. Dixon 132 IGNACIO BÁRBARA, VIVIANA PEÑA, PILAR DÍAZ TAPIA & JAVIER CREMADES

Rhodophysema georgei Batters F. Rhodothamniellaceae Rhodothamniella floridula (Dillwyn) J. Feldmann Orden Acrosymphytales F. Acrosymphytaceae Schimmelmannia schousboei (J. Agardh) J. Agardh Orden Bonnemaisoniales F. Bonnemaisoniaceae Asparagopsis armata Harvey Asparagopsis armata Harvey Falkenbergia rufolanosa (Harvey) F. Schmitz stadium Bonnemaisonia asparagoides (Woodward) C. Agardh Bonnemaisonia asparagoides (Woodward) C. Agardh Hymenoclonium serpens (P.L. Crouan et H.M. Crouan) Batters stadium Bonnemaisonia clavata G. Hamel Bonnemaisonia hamifera Hariot Bonnemaisonia hamifera Hariot Trailiella intricata Batters stadium F. Naccariaceae Atractophora hypnoides P.L. Crouan et H.M. Crouan Rhododiscus pulcherrimus P.L.Crouan et H.M.Crouan stadium Naccaria wiggii (Turner) Endlicher Orden Ceramiales F. Callithamniaceae Aglaothamnion bipinnatum (P.L. Crouan et H.M. Crouan) J. Feldmann et Feldmann- Mazoyer Aglaothamnion cordatum (Børgesen) Feldmann-Mazoyer Aglaothamnion diaphanum L’Hardy-Halos et C.M. Maggs Aglaothamnion feldmanniae L’Hardy-Halos Aglaothamnion gallicum (Nägeli) L’Hardy-Halos ex F. Ardré Aglaothamnion hookeri (Dillwyn) C.M. Maggs et M.H. Hommersand Aglaothamnion pseudobyssoides (P.L. Crouan et H.M. Crouan) L’Hardy-Halos Aglaothamnion roseum (Roth) C.M. Maggs et L’Hardy-Halos Aglaothamnion sepositum (Gunnerus) C.M. Maggs et M.H. Hommersand Aglaothamnion tenuissimum (Bonnemaison) Feldmann-Mazoyer [=Aglaothamnion byssoides (Arnott ex Harvey) C.F. Boudouresque et M.M. Perret-Boudouresque] Aglaothamnion tripinnatum (C. Agardh) Feldman-Mazoyer Callithamnion corymbosum (J.E. Smith) Lyngbye Callithamnion granulatum (Ducluzeau) C. Agardh Callithamnion tetragonum (Withering) S.F. Gray Callithamnion tetricum (Dillwyn) S.F. Gray Crouania attenuata (C. Agardh) J. Agardh Seirospora interrupta (Smith) F. Schmitz F. Ceramiaceae Antithamnion cruciatum (C. Agardh) Nägeli Antithamnion densum (Suhr) M.A. Howe FILO RHODOPHYTA 133

Antithamnion villosum (Kützing) A. Athanasiadis Antithamnionella elegans (Berthold) J.H. Price et D.M. John Antithamnionella multiglandulosa A. Secilla, A. Santolaria, I. Díez et J.M. Gorostiaga Antithamnionella spirographidis (Schiffner) E.M. Wollaston Antithamnionella ternifolia (J.D. Hooker et Harvey) Lyle Bornetia secundiflora (J. Agardh) Thuret Callithamniella tingitana (Schousboe ex Bornet) Feldmann-Mazoyer Ceramium botryocarpum A.W. Griffiths ex Harvey Ceramium callipterum Feldmann-Mazoyer Ceramium ciliatum (J. Ellis) Ducluzeau Ceramium cimbricum H.E. Petersen Ceramium circinatum (Kützing) J. Agardh Ceramium codii (H. Richards) Feldmann-Mazoyer Ceramium diaphanum (Lightfoot) Roth Ceramium echionotum J. Agardh Ceramium echionotum var. mediterraneum Mazoyer Ceramium gaditanum (Clemente) J. Cremades Ceramium pallidum (Nägeli ex Kützing) C.M. Maggs et M.H. Hommersand Ceramium secundatum Lyngbye Ceramium shuttleworthianum (Kützing) Rabenhorst Ceramium tenuicorne (Kützing) Waern [=Ceramium strictum Greville et Harvey] Ceramium virgatum Roth [=Ceramium nodulosum (Lightfoot) Ducluzeau] Gayliella flaccida (Harvey ex Kützing) T.O. Cho et L.J. McIvor Gayliella mazoyerae T.O. Cho, Fredericq et Hommersand Microcladia glandulosa (Solander ex Turner) Greville Pterothamnion crispum (Ducluzeau) Nägeli Pterothamnion plumula (J. Ellis) Nägeli F. Dasyaceae Dasya corymbifera J. Agardh Dasya hutchinsiae Harvey Dasya ocellata (Grateloup) Harvey Dasya sessilis Yamada Dasysiphonia japonica (K. Yendo) H.-S. Kim [=Heterosiphonia japonica Yendo] Heterosiphonia plumosa (J. Ellis) Batters F. Delesseriaceae Acrosorium ciliolatum (Harvey) Kylin [=Acrosorium venulosum (Zanardini) Kylin] Apoglossocolax pusilla C.M. Maggs et M.H. Hommersand Apoglossum ruscifolium (Turner) J. Agardh Cryptopleura ramosa (Hudson) Kylin ex L. Newton Delesseria sanguinea (Hudson) J.V. Lamouroux Drachiella spectabilis J. Ernst et J. Feldmann Erythroglossum laciniatum (Lightfoot) C.M. Maggs et M.H. Hommersand Erythroglossum lusitanicum F. Ardré 134 IGNACIO BÁRBARA, VIVIANA PEÑA, PILAR DÍAZ TAPIA & JAVIER CREMADES

Gonimophyllum buffhamii Batters Haraldia lenormandii (Derbès et Solier) J. Feldmann Haraldiophyllum bonnemaisonii (Kylin) A.D. Zinova Hypoglossum hypoglossoides (Stackhouse) Collins et Hervey Myriogramme minuta Kylin [=Drachiella minuta (Kylin) Maggs et Hommersand] Nitophyllum punctatum (Stackhouse) Greville Polyneura bonnemaisonii (C. Agardh) C.M. Maggs et M.H. Hommersand Radicilingua thysanorhizans (Holmes) Papenfuss F. Rhodomelaceae Aiolocolax pulchellus M.A. Pocock Aphanocladia stichidiosa (Funk) F. Ardré Boergeseniella fruticulosa (Wulfen) Kylin Boergeseniella thuyoides (Harvey) Kylin Bostrychia scorpioides (Hudson) Montagne Brongniartella byssoides (Goodenough et Woodward) F. Schmitz Chondria capillaris (Hudson) M.J. Wynne [=Chondria tenuissima (Withering) C. Agardh] Chondria coerulescens (J. Agardh) Falkenberg Chondria dasyphylla (Woodward) C. Agardh Chondria scintillans Feldmann-Mazoyer Choreocolax polysiphoniae Reinsch Ctenosiphonia hypnoides (Welwitsch ex J. Agardh) Falkenberg Harveyella mirabilis (Reinsch) F. Schmitz et Reinke Herposiphonia secunda (C. Agardh) Ambronn Herposiphonia secunda f. tenella (C. Agardh) M.J. Wynne Lampisiphonia iberica I. Bárbara, A. Secilla, P. Díaz-Tapia et H.-G. Choi Laurencia minuta Vandermeulen, D.J. Garbary et M.D. Guiry Laurencia obtusa J.V. Lamouroux Laurencia pyramidalis Bory de Saint-Vincent ex Kützing Leptosiphonia schousboei (Thuret) Kylin Lophosiphonia obscura (C. Agardh) Falkenberg Lophosiphonia reptabunda (Suhr) Kylin Lophosiphonia simplicissima P. Díaz-Tapia Neosiphonia collabens (C. Agardh) P. Díaz-Tapia et I. Bárbara [=Streblocladia collabens (C. Agardh) Falkenberg] Neosiphonia ferulacea (Suhr ex J.Agardh) S.M. Guimarães et M.T. Fujii [=Polysiphonia ferulacea Suhr ex J.Agardh] Neosiphonia harveyi (Bailey) J.H. Kim, H.-G. Choi, M.D Guiry et G.W. Saunders Ophidocladus simpliciusculus P.L. Crouan et H.M. Crouan) Falkenberg Osmundea hybrida (A.P. De Candolle) K.W. Nam Osmundea osmunda (S.G. Gmelin) K.W. Nam et C.M. Maggs Osmundea pinnatifida (Hudson) Stackhouse Osmundea truncata (Kützing) K.W. Nam et C.M. Maggs FILO RHODOPHYTA 135

Polysiphonia atlantica Kapraun et J.N. Norris Polysiphonia brodiei (Dillwyn) Sprengel Polysiphonia caespitosa (Pocock) G.J. Hollenberg [=Falkenbergiella caespitosa M.A.Pocock] Polysiphonia denudata (Dillwyn) Greville ex Harvey Polysiphonia devoniensis C.M. Maggs et M.H. Hommersand Polysiphonia elongata (Hudson) Sprengel Polysiphonia fibrata (Dillwyn) Harvey Polysiphonia fibrillosa (Dillwyn) Sprengel Polysiphonia foetidissima Cocks ex Bornet Polysiphonia fucoides (Hudson) Greville Polysiphonia furcellata (C. Agardh) Harvey Polysiphonia morrowii Harvey Polysiphonia nigra (Hudson) Batters Polysiphonia polyspora (C. Agardh) Montagne Polysiphonia stricta (Dillwyn) Greville Polysiphonia subulata (Ducluzeau) Kützing Polysiphonia tripinnata J. Agardh Pterosiphonia complanata (Clemente) P. Falkenberg Rhodomela confervoides (Hudson) P.C. Silva Symphyocladia parasitica (Hudson) Savoie et G.W. Saunders [=Pterosiphonia parasitica (Hudson) Falkenberg] Vertebrata lanosa (Linnaeus) T.A. Christensen [=Polysiphonia lanosa (Linnaeus) Tandy] Xiphosiphonia ardreana (C.F. Maggs et M.H. Hommersand) Savoie et G.W. Saunders [=Pterosiphonia ardreana C.M. Maggs et M.H. Hommersand] Xiphosiphonia pennata (C. Agardh) Savoie et G.W. Saunders [=Pterosiphonia pennata (C. Agardh) Sauvageau] F. Spyridiaceae Spyridia griffithsiana (J.E. Smith) G.C. Zuccarello, Prud’homme van Reine et H.S. Stegenga F. Wrangeliaceae Anotrichium barbatum (C. Agardh) Nägeli Anotrichium furcellatum (J. Agardh) R.N. Baldock Compsothamnion gracillimum De Toni Compsothamnion thuyoides (Smith) Nägeli Griffithsia corallinoides (Linnaeus) Trevisan Griffithsia opuntioides J. Agardh Griffithsia schousboei Montagne Gymnothamnion elegans (Schousboe ex C. Agardh) J. Agardh Halurus flosculosus (J. Ellis) C.M. Maggs et M.H. Hommersand Halurus equisetifolius (Lightfoot) Kützing Monosporus pedicellatus (Smith) Solier Pleonosporium borreri (Smith) Nägeli 136 IGNACIO BÁRBARA, VIVIANA PEÑA, PILAR DÍAZ TAPIA & JAVIER CREMADES

Pleonosporium flexuosum (C. Agardh) Bornet Plumaria plumosa (Hudson) O. Küntze Ptilothamnion pluma (Dillwyn) Thuret Ptilothamnion sphaericum (P.L. Crouan et H.M. Crouan ex J. Agardh) C.M. Maggs et M.H. Hommersand Spermothamnion repens (Dillwyn) Rosenvinge Spermothamnion repens var. flagelliferum (De Notaris) Feldmann-Mazoyer Spermothamnion strictum (C. Agardh) Ardissone Sphondylothamnion multifidum (Hudson) Nägeli Tiffaniella capitata (Schousboe ex Bornet) Doty et Meñez Orden Gelidiales F. Gelidiaceae Gelidium attenuatum (Turner) Thuret Gelidium corneum (Hudson) J.V. Lamouroux [=Gelidium sesquipedale (Clemente) Thuret] Gelidium crinale (Hare ex Turner) Gaillon Gelidium maggsiae J.M. Rico et M.D. Guiry Gelidium pulchellum (Turner) Kützing Gelidium pusillum (Stackhouse) Le Jolis Gelidium pusillum var. pulvinatum (C. Agardh) J. Feldmann Gelidium spathulatum (Kutzing) Bornet Gelidium spinosum (Gmelin) P.C. Silva [=Gelidium latifolium Bornet ex Hauck] F. Gelidiellaceae Gelidiella calcicola C.M. Maggs et M.D. Guiry Parviphycus pannosus (J. Feldmann) G. Furnari [=Parviphycus tenuissimus B. Santelices], [=Gelidiella tenuissima Feldmann et Hamel, nom. illeg.] Pterocladiella capillacea (Gmelin) B. Santelices et M.H. Hommersand Pterocladiella melanoidea (Schousboe ex Bornet) B. Santelices et M.H. Hommersand [=Gelidium melanoideum Schousboe ex Bornet] Orden Gigartinales F. Calosiphoniaceae Calosiphonia vermicularis (J. Agardh) F. Schmitz Catenella caespitosa (Withering) L.M. Irvine Caulacanthus okamurae Yamada Caulacanthus ustulatus (Mertens ex Turner) Kützing F. Cruoriaceae Cruoria cruoriiformis (P.L. Crouan et H.M. Crouan) M. Denizot Cruoria pellita (Lyngbye) E.M. Fries Pseudopolyides furcellarioides T. Gallardo, I. Bárbara et J. Cremades F. Cystocloniaceae Calliblepharis ciliata (Hudson) Kützing Calliblepharis hypneoides P. Díaz-Tapia, I. Bárbara et M.H. Hommersand Calliblepharis jubata (Goodenough et Woodward) Kützing FILO RHODOPHYTA 137

Hypnea musciformis (Wulfen) J.V. Lamouroux Rhodophyllis divaricata (Stackhouse) Papenfuss F. Dumontiaceae Dilsea carnosa (Schmidel) Kuntze Dudresnaya verticillata (Withering) Le Jolis Dumontia contorta (S.G. Gmelin) Ruprecht F. Furcellariaceae Halarachnion ligulatum (Woodward) Kützing Halarachnion ligulatum (Woodward) Kützing Cruoria rosea (P.L. Crouan et H.M. Crouan) P.L. Crouan et H.M. Crouan stadium Neurocaulon foliosum (Meneghini) Zanardini F. Gigartinaceae Chondracanthus acicularis (Roth) Fredericq Chondracanthus teedei (Mertens ex Roth) Kützing Chondracanthus teedei var. lusitanicus (J.E. De Mesquita Rodrigues) I. Bárbara et J. Cremades Chondrus crispus Stackhouse Chondrus crispus var. filiformis (Hudson) Lyngbye Gigartina pistillata (S.G. Gmelin) Stackhouse F. Gloiosiphoniaceae Gloiosiphonia capillaris (Hudson) Carmichael ex Berkeley Thuretella schousboei (Thuret) F. Schmitz F. Kallymeniaceae Callocolax neglectus F. Schmitz ex Batters Callophyllis laciniata (Hudson) Kützing Kallymenia crouaniorum Vergés et Le Gall Kallymenia reniformis (Turner) J. Agardh Kallymenia requienii (J. Agardh) J. Agardh Meredithia microphylla (J. Agardh) J. Agardh F. Phyllophoraceae Ahnfeltiopsis devoniensis (Greville) P.C. Silva et DeCew Ahnfeltiopsis pusilla (Montagne) P.C. Silva et DeCew Gymnogongrus crenulatus (Turner) J. Agardh Gymnogongrus griffithsiae (Turner) Martius Mastocarpus stellatus (Stackhouse) M.D. Guiry Mastocarpus stellatus (Stackhouse) M.D. Guiry Petrocelis cruenta J. Agardh stadium Phyllophora crispa (Hudson) Dixon Phyllophora sicula (Kützing) M.D. Guiry et L.M. Irvine Schottera nicaeënsis (J.V. Lamouroux ex Duby) M.D. Guiry et G.J. Hollenberg Stenogramma interruptum (C. Agardh) Montagne ex Harvey F. Polyidaceae Polyides rotunda (Hudson) B. Gaillon F. Rhizophyllidaceae 138 IGNACIO BÁRBARA, VIVIANA PEÑA, PILAR DÍAZ TAPIA & JAVIER CREMADES

Contarinia peyssonneliaeformis Zanardini F. Solieriaceae Agardhiella subulata (C. Agardh) G.T. Kraft et M.J. Wynne Solieria chordalis (C. Agardh) J. Agardh F. Sphaerococcaceae Sphaerococcus coronopifolius Stackhouse Sphaerococcus coronopifolius Stackhouse Haematocelis fissurata P.L. Crouan et H.M. Crouan stadium F. Schmitziellaceae Schmitziella endophloea Bornet et Batters Orden Gracilariales F. Gracilariaceae Gracilaria bursa-pastoris (S.G. Gmelin) P.C. Silva Gracilaria dura (C. Agardh) J. Agardh Gracilaria gracilis (Stackhouse) M. Steentoft, L.M. Irvine et W.F. Farnham Gracilaria multipartita (Clemente) Harvey Gracilaria vermiculophylla (Ohmi) Papenfuss F. Pterocladiophilaceae Gracilariopsis longissima (S.G. Gmelin) M. Steentoft, L.M. Irvine et W.F. Farnham Gelidiocolax deformans J.A. Seoane-Camba Gelidiocolax margaritoides (M.T. Martin et M.A. Pocock) K.-C. Fan et Papenfuss Holmsella pachyderma (Reinsch) Sturch Orden Halymeniales F. Halymeniaceae Cryptonemia lomation (Bertoloni) J. Agardh Dermocorynus dichotomus (J. Agardh) G.M. Gargiulo, M. Morabito et A. Manghisi [=Grateloupia dichotoma J.Agardh] Dermocorynus montagnei P. L. Crouan et H. M. Crouan Grateloupia filicina (J.V. Lamouroux) C. Agardh Grateloupia lanceola (J. Agardh) J. Agardh emend. F. Ardré et P. Gayral Grateloupia minima P.L. Crouan et H.M. Crouan Grateloupia subpectinata Holmes Grateloupia turuturu Yamada Orden Nemastomatales F. Nemastomataceae Itonoa marginifera (J. Agardh) Masuda et M.D. Guiry F. Schizymeniaceae Schizymenia dubyi (Chauvin ex Duby) J. Agardh Schizymenia dubyi (Chauvin ex Duby) J. Agardh Haematocelis rubens J. Agardh stadium Orden Peyssonneliales F. Peyssonneliaceae Peyssonnelia armorica (P.L. Crouan et H.M. Crouan) Weber-van Bosse FILO RHODOPHYTA 139

Peyssonnelia atropurpurea P.L. Crouan et H.M. Crouan Peyssonnelia coriacea J. Feldmann Peyssonnelia dubyi P.L. Crouan et H.M. Crouan Peyssonnelia harveyana P.L. Crouan et H.M. Crouan ex J. Agardh Peyssonnelia immersa C.M. Maggs et L.M. Irvine Orden Plocamiales F. Plocamiaceae Plocamium cartilagineum (Linnaeus) Dixon Plocamium lyngbyanum Kützing Plocamium maggsiae G.W. Saunders et K.V. Lehmkuhl Plocamium raphelisianum P.J.L. Dangeard Orden Rhodymeniales F. Champiaceae Champia parvula (C. Agardh) Harvey Chylocladia verticillata (Lightfoot) Bliding Gastroclonium ovatum (Hudson) Papenfuss Gastroclonium reflexum (Chauvin) Kützing F. Faucheaceae Gloiocladia microspora (Bornet ex J.J. Rodríguez y Femenías) N. Sánchez et C. Rodríguez-Prieto [=Fauchea microspora Bornet ex J.J.Rodriguez y Femenias] Gloiocladia repens (C. Agardh) N. Sánchez et C. Rodríguez-Prieto [=Fauchea repens (C. Agardh) Montagne et Bory] F. Lomentariaceae Lomentaria articulata (Hudson) Lyngbye Lomentaria clavellosa (Lightfoot ex Turner) B. Gaillon Lomentaria hakodatensis K. Yendo Lomentaria orcadensis (Harvey) F.S. Collins ex W.R. Taylor F. Rhodymeniaceae Chysymenia wrightii (Harvey) Yamada Cordylecladia erecta (Greville) J. Agardh Rhodymenia holmesii Ardissone Rhodymenia pseudopalmata (J.V. Lamouroux) P.C. Silva

Ignacio Bárbara, Viviana Peña, Pilar FILO Chlorophyta Díaz Tapia & Javier Cremades

FILO Chlorophyta

Ignacio Bárbara, Viviana Peña, Pilar Díaz Tapia & Javier Cremades Grupo BioCost, Facultade de Ciencias & CICA, Universidade da Coruña, 15071. A Coruña, España.

Codium tomentosum Stackhouse (Foto: Ignacio Bárbara)

Los representantes del filo Chlorophyta forman parte de los organismos que comúnmente se conocen como algas verdes. El término alga engloba organismos fotosintéticos muy variados en morfología y fisiología y que tienen en común vivir, o al menos reproducirse, en un medio acuático. Es un macro-grupo que aglutina representantes de varias divisiones/filos correspondientes a distintos reinos y con historias evolutivas muy diversas. Aunque aparentemente el término alga es un concepto familiar e intuitivamente asimilable, en realidad es difícil definir estos organismos de manera concisa por su propia heterogeneidad. La bibliografía ofrece múltiples definiciones para ellas. Hoek et al. (1995) define las algas como plantas fotosintéticas muy diversas que no tienen ni raíces ni brotes frondosos y que carecen de tejidos vasculares; ciertas algas no son capaces de fotosintetizar pero se clasifican como tales debido a su estrecha semejanza con las formas fotosintéticas. Graham et al. (2009) definen las algas como organismos acuáticos autotrófos fotosintéticos, que producen oxígeno y son típicamente más pequeños y menos complejos estructuralmente que las plantas terrestres. Concretamente, a lo que a las algas de Galicia se refiere, podemos encontrar información detallada sobre su morfología, ciclos de vida, ecología y diversidad en Cremades et al. (2004). El filo Chlorophyta contiene más de 8.000 especies de algas muy variadas en cuanto a morfología, ciclos biológicos y ambientes que pueden colonizar. Los clorófitos pueden ser organismos unicelulares 142 IGNACIO BÁRBARA, VIVIANA PEÑA, PILAR DÍAZ TAPIA & JAVIER CREMADES

(móviles o no), coloniales o pluricelulares de morfología variable y que suelen vivir fijos sobre roca o cualquier otro sustrato, como las cortezas de árboles, otros organismos, etc. Las células de los clorófitos tienen normalmente celulosa en la pared celular, aunque pueden también contener otros polisacáridos o depósitos de naturaleza péctica o carbonatada. Además de clorofilas a y b, los plastos de las algas verdes contienen xantofilas como pigmentos accesorios y como producto de reserva verdadero almidón intraplastidial. Los mecanismos de reproducción son muy variables en Chlorophyta. La reproducción asexual puede ser a través de esporas flageladas o no. En la reproducción sexual existe gran variación de ciclos biológicos, tanto digenéticos como monogenéticos. Chlorophyta es el grupo de algas que ha sufrido más cambios taxonómicos en los últimos años. En este catálogo sólo se incluyen representantes marinos de tres de sus numerosas clases, en especial de la clase Ulvophyceae, el grupo más numeroso de clorófitos bentónicos marinos. Algunas ulvofíceas, por sus especiales características tienen aplicaciones en muy diversas industrias y en la biotecnología, en especial por su riqueza en ulvanos, un tipo muy especial de ficocoloide. Por otra parte son además ricas en otras sustancias, como proteínas, sales minerales, oligoelementos, vitaminas, etc. que les hacen particularmente interesantes para usos agropecuarios y en la alimentación, salud y bienestar humano. No hay que olvidar tampoco que al ser productores primarios tienen un relevante papel en la naturaleza y pueden ser usadas en técnicas de biorremediación ambiental como biofiltros o en sistemas de acuicultura multitrófica integrada. Más información sobre los usos de las algas de Galicia se puede encontrar en Cremades et al. (1998, 2004). Tal como aparece reflejado en Bárbara et al. (2005a), los primeros trabajos florísticos sobre algas marinas de Galicia se remontan a los siglos XVIII y XIX, trabajos que tuvieron cierto auge en las primeras décadas del siglo XX y, tras un largo y estéril período de postguerra, volvieron a resurgir a partir de los años sesenta. Desde los años 80 hasta nuestros días se ha trabajado intensamente en la vegetación bentónica de Galicia (ver recopilación en Bárbara et al. 2005a), por lo que numerosas especies han sido añadidas a su flora. El vigente catálogo de la flora marina gallega (Bárbara et al. 2005a) contiene 77 especies de Chlorophyta. Gracias entre otras cosas al aumento de la masa crítica de investigadores y al empleo de herramientas moleculares, en la última década se ha incrementado aún más el conocimiento sobre Chlorophyta, aportándose nuevas citas y registros corológicos para Galicia (Bárbara et al. 2005b, 2006, 2008, 2012, 2014, 2015, 2016; Baamonde López et al. 2007; Peña & Bárbara 2006; Couceiro et al. 2011) e, incluso, se ha descrito una nueva especie endémica (Leliaert et al. 2009). En este nuevo catálogo de las Chlorophyta bentóncias marinas de Galicia (anexo) se añaden 5 nuevas especies encontradas en la última década, por lo que actualmente la lista de Chlorophyta de Galicia asciende a 82 especies. Teniendo en cuenta además de las especies, las variedades, las formas y los estadíos de vida de ciclos heteromórficos, el recuento asciende a 86 taxones.

Agradecimientos

Bibliografía

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FILO CHLOROPHYTA Clase Chlorophyceae Orden Chlamydomonadales F. Chlorochytriaceae Chlorochytrium cohnii E.P. Wright

Clase Trebouxiophyceae Orden Prasiolales F. Prasiolaceae Prasiola stipitata Suhr ex Jessen

Clase Ulvophyceae Orden Bryopsidales F. Bryopsidaceae Bryopsis hypnoides J.V. Lamouroux Bryopsis plumosa (Hudson) C. Agardh F. Codiaceae Codium adhaerens C. Agardh Codium decorticatum (Woodward) M.A. Howe Codium fragile (Suringar) Hariot Codium tomentosum Stackhouse Codium tomentosum var. mucronatum (G. Hamel) F. Ardré Codium vermilara (Olivi) Delle Chiaje Derbesiaceae Derbesia marina (Lyngbye) Solier Derbesia marina (Lyngbye) Solier Halicystis ovalis (Lyngbye) J.E. Areschoug stadium Derbesia tenuissima (Moris et De Notaris) P.L. Crouan et H.M. Crouan Pedobesia simplex (Meneghini ex Kützing) M.J. Wynne et F. Leliaert Pedobesia solieri C.Abélard et M. Knoepffler Ostreobiaceae Ostreobium quekettii Bornet et Flahault Orden Cladophorales F. Cladophoraceae Chaetomorpha aerea (Dillwyn) Kützing Chaetomorpha ligustica (Kützing) Kützing [=Chaetomorpha mediterranea (Kützing) Kützing] Chaetomorpha linum (O.F. Müller) Kützing Chaetomorpha melagonium (F. Weber et Mohr) Kützing Cladophora albida (Nees) Kutzing Cladophora coelothrix Kützing Cladophora dalmatica Kützing Cladophora globulina (Kützing) Kützing Cladophora laetevirens (Dillwyn) Kützing FILO CHLOROPHYTA 149

Cladophora lehmanniana (Lindenberg) Kützing Cladophora liniformis Kützing Cladophora hutchinsiae (Dillwyn) Kützing Cladophora pellucida (Hudson) Kützing Cladophora prolifera (Roth) Kützing Cladophora rhodolithicola F. Leliaert Cladophora ruchingeri (C. Agardh) Kützing Cladophora rupestris (Linnaeus) Kützing Cladophora sericea (Hudson) Kützing Rhizoclonium riparium (Roth) Harvey Rhizoclonium tortuosum (Dillwyn) Kützing F. Pithophoraceae Aegagropila linnaei Kützing [=Cladophora aegagropila (Linnaeus) Trevisan] Orden Ulothricales F. Chlorocystidaceae Halochlorococcum moorei (N.L. Gardner) Kornmann et P.-H. Sahling F. Gomontiaceae Gomontia polyrhiza (Lagerheim) Bornet et Flahault F. Ulothricaceae Acrosiphonia arcta (Dillwyn) Gain Acrosiphonia spinescens (Kützing) F.R. Kjellman Acrosiphonia spinescens (Kützing) F.R. Kjellman Codiolum petrocelidis Kuckuck stadium Capsosiphon fulvescens (C. Agardh) Setchell et N.L. Gardner Ulothrix flacca (Dillwyn) Thuret Ulothrix implexa (Kützing) Kützing Ulothrix subflaccida Wille Urospora penicilliformis (Roth) J.E. Areschoug Orden Ulvales F. Bolbocoleonaceae Bolbocoleon piliferum N. Pringsheim F. Gayraliaceae Gayralia oxysperma (Kützing) K.L. Vinogradova ex Scagel et al. F. Kornmanniaceae Blidingia chadefaudii (J. Feldmann) C. Bliding Blidingia marginata (J. Agardh) P.J.L. Dangeard ex C. Bliding Blidingia minima (Nägeli ex Kützing) Kylin, Blidingia ramifera (C. Bliding) Garbary et L.B. Barkhouse Blidingia subsalsa (F.R. Kjellman) Kornmann et P.-H. Sahling ex Scagel et al. Pseudendoclonium marinum (Reinke) A.A. Aleem et E. Schulz Tellamia contorta Batters F. Ulvaceae Percusaria percusa (C. Agardh) Rosenvinge 150 IGNACIO BÁRBARA, VIVIANA PEÑA, PILAR DÍAZ TAPIA & JAVIER CREMADES

Ruthnielsenia tenuis (Kylin) C.J. O’Kelly, B. Wynsor et W.K. Bellows [=Phaeophila tenuis (Kylin) R. Nielsen], [=Entocladia tenuis Kylin] Ulva australis J.E. Areschoug Ulva ardreana M. Cormaci, G. Furnari et G. Alongi [=Ulva bifrons Ardré, nom. inval.] Ulva clathrata (Roth) C. Agardh Ulva compressa Linnaeus Ulva curvata (Kützing) De Toni Ulva flexuosa Wulfen Ulva gigantea (Kützing) C. Bliding Ulva intestinalis Linnaeus Ulva linza Linnaeus Ulva prolifera O.F. Müller Ulva pseudocurvata R.P.T. Koeman et C. Hoek Ulva pseudolinza (R.P.T. Koeman et C. Hoek) H.S. Hayden, J. Blomster, C.A. Maggs, P.C. Silva, M.J. Stanhope et J.R. Waaland Ulva ralfsii (Harvey) Le Jolis Ulva rhacodes (Holmes) Papenfuss Ulva rigida C. Agardh [=Ulva scandinavica Bliding, nom. inval.] Ulva rigida var. fimbriata (Welwitsch ex J. Agardh) J. Agardh Ulva rotundata C. Bliding Ulva simplex (K.L. Vinogradova) H.S. Hayden, J. Blomster, C.A. Maggs, P.C. Silva, M.J. Stanhope et J.R. Waaland Ulva torta (G. Mertens) Trevisan Ulvaria obscura (Kützing) P. Gayral ex C. Bliding Umbraulva dangeardii M.J. Wynne et G. Furnari [=Umbraulva olivascens (P.J.L. Dangeard) G. Furnari, nom. inval.] F. Ulvellaceae Epicladia flustrae Reinke Ulvella lens P.L.Crouan et H.M.Crouan Ulvella repens (N. Pringsheim) R. Nielsen, C.J. O’Kelly et B. Wysor [=Acrochaete repens Pringsheim] Ulvella scutata (Reinke) R. Nielsen, C.J. O’Kelly et B. Wysor [=Pringsheimia scutata Reinke] Ulvella setchellii P.J.L. Dangeard Ulvella viridis (Reinke) R. Nielsen, C.J. O’Kelly et B. Wysor [=Entocladia viridis Reinke] Ulvella wittrockii (Wille) R. Nielsen, C.J. O’Kelly et B. Wysor Verónica García Redondo, Ignacio FILO Tracheophyta Bárbara, Pilar Díaz Tapia, Viviana Peña & Javier Cremades

FILO Tracheophyta

Verónica García Redondo, Ignacio Bárbara, Pilar Díaz Tapia, Viviana Peña & Javier Cremades Grupo BioCost, Facultade de Ciencias & CICA, Universidade da Coruña, 15071. A Coruña, España.

Zostera marina y Zostera noltei en la Ría de Ares. (Foto: Ignacio Bárbara)

Los representantes acuáticos del filo Tracheophyta se encuentran en ambientes desde continentales de agua dulce hasta plenamente marinos, donde están adaptados a las grandes variaciones de las condiciones ambientales que sufren al quedar expuestos al aire en los períodos de marea. Estas plantas se caracterizan por poseer rizomas horizontales con zonas de nudos y entrenudos. Desde los nudos se producen hacia la parte inferior las raíces y hacia la parte superior los haces de hojas acintadas. Algunas especies poseen rizomas verticales. Tienen una elevada plasticidad morfológica dependiendo del hábitat que ocupan y de la región geográfica. Son especies perennes, que producen flores y semillas, aunque su capacidad de dispersión es baja, por lo que el crecimiento de las praderas se debe principalmente al desarrollo vegetativo de sus rizomas subterráneos. En Galicia existen tres especies de angiospermas marinas. Las más comunes son Zostera marina y Zostera noltei, mientras que Ruppia maritima se encuentra de manera más restringida. Estas especies forman tanto praderas monoespecíficas como mixtas con una elevada relevancia ecológica, ya que son formadoras de hábitats. En Galicia no existen estudios integrales sobre la distribución y las caracterís- ticas de las especies de este filo. Los registros más antiguos se remontan a las primeras décadas del siglo XX (Miranda 1934). Los escasos trabajos existentes se ciñen a estudiar una especie en concreto (Laborda 152 VERÓNICA GARCÍA REDONDO, IGNACIO BÁRBARA, PILAR DÍAZ TAPIA, VIVIANA PEÑA & JAVIER CREMADES et al. 1997) o a una zona geográfica determinada (Rodríguez 1946; Fischer-Piette & Seoane-Camba 1962; Flor et al. 1993; Izco & Sánchez 1996, 2002; Castellanos et al. 2003; Cochón & Sánchez, 2005; Hernández-Vega et al. 2005; Quintas 2005; de Paz et al. 2008; Souto 2012), o bien aparecen incluidas como citas en trabajos de carácter florístico (Lange 1861; Bescansa 1948; Laínz 1952, 1967; Bellot & Casaseca 1954; Pérez-Cirera 1976; Soñora 1989; Bárbara 1994; Bárbara et al. 1995, 2006; Valdés & Sil- va 2004; Peña 2010) o faunístico (Mora 1982; Junoy 1988, 1996; Junoy & Viéitez 1989, 1990, 1992; Currás 1990; Currás & Mora 1990, 1991; Troncoso 1990; Penedo 1999; Cacabelos 2005; Moreira et al. 2010; Quintas et al. 2012, 2013). Recientemente se ha publicado una puesta al día de este filo en España (Ruiz et al. 2015), con dos capítulos dedicados a Galicia (Cacabelos et al. 2015 a,b) en los que se aporta información florística y faunística de las comunidades que estas especies forman, datos de distribución de sus poblaciones, así como de alteración del hábitat, gestión y conservación.

Agradecimientos

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Reino Animalia

Pilar Ríos López & Javier Cristobo FILO Porifera

FILO Porifera

1,3Pilar Ríos López & 2,3Javier Cristobo 1Instituto Español de Oceanografía. Centro Oceanográfico de Coruña, Paseo Marítimo Alcalde Francisco Vázquez, 10, 15001, A Coruña. 2Instituto Español de Oceanografía. Centro Oceanográfico de Gijón, C/ Príncipe de Asturias 70 bis, 33212 Gijón, Asturias. 3Departamento de Zoología y Antropología Física. Universidad de Alcalá de Henares. Madrid.

Dysidea fragilis (Montagu, 1814)

Las esponjas son animales sésiles, erectos, masivos, pero principalmente incrustantes, que pueden formar delgadas capas sobre sustratos duros, naturales y artificiales; en ambientes favorables como los arrecifes de coral y los campos de esponjas pueden alcanzar tamaños considerables y constituir una porción significativa de la biomasa del arrecife. Poseen una amplia gama de colores, predominando los tonos amarillos, pardos y principalmente rojizos siendo frecuente los colores blanquecinos o crema en las de profundidad. Sus formas son variadas, desde irregulares hasta radialmente simétricas. Carecen de verdaderos tejidos y una mínima diversidad de células, aunque muchas de ellas son totipotentes, con un alto grado de movilidad y capaces de cambiar de forma y función. Los poríferos o esponjas constituyen un grupo de animales bien delimitado, presentes en todos los ambientes acuáticos del mundo (mares, océanos, ríos y lagos), desde la zona intermareal hasta las grandes profundidades y desde el ecuador hasta los polos, siendo además, animales popularmente conocidos gracias a algunas especies utilizadas por el hombre desde la antigüedad. La mayoría poseen un original sistema de organización que les permite filtrar el agua circundante. Los orificios de entrada de agua en las esponjas, los ostiolos o poros inhalantes, están distribuidos por la superficie corporal, de donde 160 PILAR RÍOS LÓPEZ & JAVIER CRISTOBO proviene el nombre del filo Porifera. Su diámetro limita la talla de las partículas que puede absorber el animal. Estos orificios, normalmente son espacios abiertos entre las células de revestimiento de la superficie (exopinacocitos), aunque también pueden estar formados por una célula especializada, el porocito. A menudo los poros pueden reagruparse en estructuras inhalantes, las placas cribosas, que pueden tener cierta contractibilidad, protegidas en ocasiones por una empalizada de espículas; el resto de la superficie está cubierta de una superficie no perforada, con lo que la aspiración del agua está limitada a ciertas zonas especializadas. A partir de los poros, el agua recorre el cuerpo de la esponja por dos redes de canales: la inhalante que lleva el agua desde el exterior hacia las cámaras coanocitarias, en tanto que la red exhalante recoge el agua de todas las cámaras y la expulsa de nuevo al exterior por un orificio llamado ósculo. Además de filtradores, en cuanto a su modo de alimentación, se han descubierto esponjas carnívoras (Vacelet & Boury-Esnault 1995), con un excepcional sistema de organización que difiere completamente del resto de los poríferos conocidos: no poseen coanocitos ni sistema acuífero, por lo que se alimentan capturando pequeños crustáceos mediante filamentos, a los que luego fagocitan. En todas las esponjas, su forma depende de un sistema esquelético orgánico, frecuentemente reforzado de material mineral: carbonato cálcico o dióxido de silicio. La naturaleza química del material esquelético ha definido históricamente al filo Porífera, pues es fundamental para mantener la forma de la esponja y consecuentemente la organización del sistema acuífero. Los poríferos muestran gran diversidad en sus combinaciones esqueléticas, y por ello constituye la base fundamental de las identificaciones y clasificaciones (Bergquist 1978). Las espículas calcáreas están presentes en miembros de la clase Calcá- rea. La mayoría de las Demosponjas y las Hexactinellidas poseen espículas silíceas que se distinguen en dos clases de talla: megascleras, relativamente simples y grandes y microscleras, mucho más pequeñas y complejas. La clasificación de las esponjas ha sufrido continuas y recientes modificaciones a medida que se han ido conociendo nuevas especies y se ha incrementado su conocimiento complementándose en los últi- mos años la taxonomía clásica con la biología molecular (Morrow & Cárdenas 2015). Actualmente se conocen cerca de 10.000 especies (Soest et al. 2016) dividididas en cuatro clases: Calcarea, Demospon- giae, Hexactinellida y Homoscleromorpha. Hasta hace pocos años, eran escasas las aportaciones científicas al conocimiento de las esponjas en Galicia. La primera mención de este grupo de animales, en la Ría de Ferrol, corresponde a Lopez Seoa- ne (1864), que escribe en su Reseña de la Historia Natural de Galicia: “Espongiarios. Varias esponjas se pescan por las rías de Galicia, y en la de Ferrol hemos extraído algunas que aunque no muy finas pueden destinarse a varios usos.” La primera cita sin embargo corresponde a la descripción de una especie nueva: Darwinella corneostellata Carter, 1872 procedente de las Islas Cíes. Posteriormente se fueron añadiendo aportaciones de las grandes campañas oceanográficas, que aunque alejadas y profundas, tuvieron una gran trascendencia científica, ya que en ellas se descubrieron nuevas especies que originaron importantes publicaciones, debiendo ser destacadas las campañas del Hirondelle (Topsent 1892), Príncipe Albert Iº de Mónaco (Topsent 1928) y Président Théodore Tissier (Lévi & Vacelet 1957). Asimismo, son considerables los trabajos en costas gallegas de Ferrer-Hernández (1922, 1933), Fischer-Piette (1955, 1963) y Fischer-Piette & Seoane Camba (1962, 1963) sobre bionomías de la zona intermareal, así como estudios del bentos infralitoral (Benito 1976; Gili et al. 1979; Polo et al. 1979; Durán & Solórzano 1982, Acuña et al.1984a, 1984b). Borojevic & Boury-Esnault (1987), publican parte de los resultados de la campaña Thalassa, los referidos a esponjas calcáreas, en fondos batiales del litoral gallego. Son de destacar aquellas publicaciones que abordan por fin de manera monográfica el estudio de los poríferos en Galicia: Rodríguez Babío & Lorenzo Gondar (1978) con su contribución al conocimiento de los poríferos del litoral gallego, Solórzano & Rodríguez (1979), realizan adicciones a la fauna marina de Galicia, Solórzano & Durán (1982) publican una nota preliminar sobre la fauna de poríferos asociados a Dendrophylia cornigera, González & Solórzano (1983), hacen una contribución al conocimiento de las calcisponjas del litoral gallego, Solórzano (1990) presenta su Tesis Doctoral sobre poríferos del litoral gallego, y en 1991 publica el inventario de los poríferos de Galicia, Solórzano et al. (1991) estudian el FILO PORIFERA 161 poblamiento de poríferos de la biocenosis de maërl en la Ría de Arousa, Solórzano & Urgorri (1991, 1993) hacen nuevas señalizaciones de poríferos para las costas de Galicia y la Península Ibérica respectivamente. En 1996 se defiende la segunda tesis doctoral sobre esponjas de las costas de Galicia (Cristobo 1996) de la que derivan la publicación de cuatro nuevas especies para la ciencia (Cristobo 1998, 2002; Cris- tobo & Urgorri 2001), así como nuevas citas en las costas gallegas (Cristobo et al. 1992, 1998, 1999). Cristobo & Rios (2000) realizan una monografía sobre los poríferos en la que incluyen un capítulo sobre la fauna de esponjas de Galicia. Por último cabe destacar las citas que sobre el banco de Galicia se han realizado en los últimos años. Cristobo et al. (2015) describen una nueva especie de esponja carnívora, Chondrocladia robertballardi para esta zona. En IEO (2014) y Torriente et al. (2014) se citan varias esponjas de la fauna profunda de este banco. Chevaldonne et al. 2015 realizan citas de Lycopodina hypogea una esponja carnívora en la ría de Arousa. El listado actualizado de esponjas de Galicia comprende 234 especies clasificadas en 118 géneros, 67 familias, 23 órdenes y 4 clases (28 Calcarea, 198 Demospongiae, 6 Hexactinellida, y 2 Homosclero- morpha). Los órdenes Poecilosclerida, Tetractinellida, Axinellida y Haplosclerida son los que presentan un mayor número de especies y comprenden el 59 % de la riqueza de esponjas conocidas de Galicia. Se mencionan 6 especies por primera vez en las aguas gallegas. Una posible identificación errónea porque la localidad tipo está muy alejada de la zona de estudio se marca con un asterisco (*). La revisión bibliográfica realizada revela que quedan zonas de Galicia por investigar, especialmente hábitats profundos y específicos típicamente ricos en biodiversidad de esponjas como los arrecifes de coral de aguas frías o los campos de esponjas que forman estructuras tridimensionales que incrementan la biodiversidad de la fauna asociada, afectan a la hidrodinámica de la capa de agua inmediatamente superior, el reciclado de los nutrientes cruciales y en general a la materia y energía transferida entre la columna de agua y el bentos (Maldonado et al. 2016).

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FILO PORIFERA Clase Calcarea Orden Clathrinida F. Clathrinidae Clathrina blanca (Miklucho-Maclay, 1868) Clathrina coriácea (Montagu, 1814) Clathrina lacunosa (Johnston, 1842) Borojevia cerebrum (Haeckel, 1872) F. Dendyidae Soleneiscus olynthus (Borojevic & Boury-Esnault, 1987) F. Leucaltidae Ascandra ascandroides (Borojevic, 1971)* Ascandra biscayae (Borojevic & Boury-Esnault, 1987) Ascandra contorta (Bowerbank, 1866) Leuclathrina asconoides Borojevic & Boury-Esnault, 1987 F. Leucascidae Ascaltis lamarcki (Haeckel, 1870) Ascaltis reticulum (Schmidt, 1862) F. Levinellidae Levinella thalassae Borojevic & Boury-Esnault, 1986 Orden Leucosolenida F. Leucosoleniidae Leucosolenia botryoides (Ellis & Solander, 1786) Leucosolenia complicata (Montagu, 1814) Leucosolenia variabilis Haeckel, 1870 F. Grantiidae Grantia capillosa (Schmidt, 1862) Grantia compressa (Fabricius, 1780) Leucandra balearica Lackschewitz, 1886 Leucandra fistulosa (Johnston, 1842) Leucandra pumila (Bowerbank, 1866) Ute glabra Schmidt, 1864 F. Heteropiidae Vosmaeropsis hispanica Ferrer-Hernandez, 1933 F. Sycettidae Sycon ciliatum (Fabricius, 1780) Sycon elegans (Bowerbank, 1845) Sycon humboldti Risso, 1827 Sycon raphanus Schmidt, 1862 Orden Baerida F. Baeriidae Leuconia johnstoni Carter, 1871 Leuconia nivea (Grant, 1826) 166 PILAR RÍOS LÓPEZ & JAVIER CRISTOBO

Clase Homoscleromorpha Orden Homosclerophorida F. Plakinidae Plakina monolopha Schulze, 1880 F. Oscarellidae Oscarella lobularis (Schmidt, 1862)

Clase Demospongiae Orden Tetractinellida F. Tetillidae Craniella cranium (Müller, 1776) Tetilla truncata Topsent, 1890 F. Ancorinidae Dercitus (Dercitus) bucklandi (Bowerbank, 1858) Stelletta dorsigera Schmidt, 1864 Stelletta grubii Schmidt, 1862 Stelletta hispida (Buccich, 1886) Stelletta lactea Carter, 1871 Stelletta simplicissima (Schmidt, 1868) Stelletta tuberosa (Topsent, 1892) Stryphnus ponderosus (Bowerbank, 1866) F. Calthropellidae Calthropella (Calthropella) geodioides (Carter, 1876) F. Geodiidae Erylus discophorus (Schmidt, 1862) Geodia barretti Bowerbank, 1858 Geodia conchilega Schmidt, 1862 Geodia cydonium (Linnaeus, 1767) Geodia glariosa (Sollas, 1886)* Geodia megastrella Carter, 1876 Geodia pachydermata (Sollas, 1886) Geodia spherastrella Topsent, 1904 Pachymatisma johnstonia (Bowerbank in Johnston, 1842) F. Pachastrellidae Characella pachastrelloides (Carter, 1876) Pachastrella monilifera Schmidt, 1868 Pachastrella ovisternata Lendenfeld, 1894 Triptolemma intextum (Carter, 1876) F. Theneidae Thenea muricata (Bowerbank, 1858) F. Thrombidae Thrombus abyssi (Carter, 1873) F. Thoosidae FILO PORIFERA 167

Alectona millari Carter, 1879 Orden Clionaida F. Clionaidae Cliona celata Grant, 1826 Cliona viridis (Schmidt, 1862) Pione vastifica (Hancock, 1849) Spiroxya levispira (Topsent, 1898) Orden Polymastiida F. Polymastiidae Polymastia agglutinans Ridley & Dendy, 1886 Polymastia boletiformis (Lamarck, 1815) Polymastia conigera Bowerbank, 1874 Polymastia inflata Cabioch, 1968 Polymastia penicillus (Montagu, 1814) Polymastia uberrina (Schmidt, 1870) Tentorium semisuberites (Schmidt, 1870) Orden Suberitida F. Suberitidae Suberites carnosus (Johnston, 1842) Suberites distortus Schmidt, 1870* Suberites ficus (Johnston, 1842) Aaptos aaptos (Schmidt, 1864) Protosuberites ectyoninus (Topsent, 1900) Protosuberites denhartogi van Soest & de Kluijver, 2003 Pseudosuberites mollis Topsent, 1925 Pseudosuberites sulphureus (Bowerbank, 1866) Rhizaxinella elongata (Ridley & Dendy, 1886) Terpios fugax Duchassaing & Michelotti, 1864* Orden Tethyida F. Tethyidae Tethya aurantium (Pallas, 1766) F. Hemiasterellidae Adreus fascicularis (Bowerbank, 1866) Leptosastra constellata Topsent, 1904 F. Timeidae Timea crassa (Topsent, 1900) Timea hallezi (Topsent, 1894) Timea irregularis Sarà & Siribelli, 1960 Timea mixta (Topsent, 1896) Timea stellata (Bowerbank, 1866) Timea stellifasciata Sarà & Siribelli, 1960 Timea unistellata (Topsent, 1892) Orden Trachycladida 168 PILAR RÍOS LÓPEZ & JAVIER CRISTOBO

F. Trachycladidae Trachycladus minax (Topsent, 1888) Orden Chondrosiida F. Chondrosiidae Chondrosia reniformis Nardo, 1847 Orden Poecilosclerida F. Acarnidae Acarnus tortilis Topsent, 1892 Iophon hyndmani (Bowerbank, 1858) Iophon nigricans (Bowerbank, 1858) F. Microcionidae Clathria (Clathria) coralloides (Scopoli, 1772) Clathria (Microciona) armata (Bowerbank, 1862) Clathria (Microciona) ascendens (Cabioch, 1968) Clathria (Microciona) atrasanguinea (Bowerbank, 1862) Clathria (Microciona) bitoxa (Burton, 1930) Clathria (Microciona) duplex Sarà, 1958 Clathria (Microciona) spinarcus (Carter & Hope, 1889) Clathria (Microciona) strepsitoxa (Hope, 1889) Antho (Antho) inconstans (Topsent, 1925) Antho (Antho) involvens (Schmidt, 1864) Antho (Acarnia) coriacea (Bowerbank, 1874) Artemisina transiens Topsent, 1890 Ophlitaspongia papilla sensu Ferrer-Hernandez, 1914* F. Chondropsidae Batzella inops (Topsent, 1891) F. Coelosphaeridae Forcepia (Leptolabis) brunnea (Topsent, 1904) Forcepia (Leptolabis) luciensis (Topsent, 1888) Lissodendoryx (Lissodendoryx) certa (Topsent, 1892) Lissodendoryx (Lissodendoryx) isodictyalis (Carter, 1882)* F. Crellidae Crella (Crella) elegans (Schmidt, 1862) Crella (Pytheas) fusifera Sarà, 1969 Crella (Yvesia) guernei (Topsent, 1890) Crella (Yvesia) nodulosa Sarà, 1959 Crella (Yvesia) pyrula (Carter, 1876) Crella (Yvesia) rosea (Topsent, 1892) F. Desmacididae Desmacidon fruticosum (Montagu, 1814) F. Hymedesmiidae Acanthancora schmidti (Topsent, 1898) Hemimycale columella (Bowerbank, 1874) FILO PORIFERA 169

Hymedesmia (Hymedesmia) consanguinea Lundbeck, 1910 Hymedesmia (Hymedesmia) lenta Descatoire, 1966 Hymedesmia (Hymedesmia) pansa Bowerbank, 1882 Hymedesmia (Hymedesmia) paupertas (Bowerbank, 1866) Hymedesmia (Hymedesmia) peachii Bowerbank, 1882 Hymedesmia (Hymedesmia) versicolor (Topsent, 1893) Hymedesmia (Stylopus) coriacea (Fristedt, 1885) Phorbas dives (Topsent, 1891) Phorbas fibulatus (Topsent, 1893) Phorbas fictitius (Bowerbank, 1866) Phorbas lieberkuehni (Burton, 1930) Phorbas plumosus (Montagu, 1814) Plocamionida ambigua (Bowerbank, 1866) Spanioplon armaturum (Bowerbank, 1866) F. Myxillidae Melonanchora elliptica Carter, 1874 Melonanchora emphysema (Schmidt, 1875) Myxilla (Myxilla) fimbriata (Bowerbank, 1866) Myxilla (Myxilla) incrustans (Johnston, 1842) Myxilla (Myxilla) iotrochotina (Topsent, 1892) Myxilla (Myxilla) macrosigma Boury-Esnault, 1971 Myxilla (Myxilla) rosacea (Lieberkühn, 1859) Myxilla (Styloptilon) ancorata (Cabioch, 1968) F. Tedaniidae Tedania (Tedania) anhelans (Vio in Olivi, 1792) Tedania (Tedania) pilarriosae Cristobo, 2002 Tedania (Tedania) suctoria (Schmidt, 1870) Tedania (Tedania) urgorrii Cristobo, 2002 Trachytedania ferrolensis Cristobo & Urgorri, 2001 F. Cladorhizidae Chondrocladia (Chondrocladia) robertballardi Cristobo, Rios, Pomponi & Xavier, 2015 Lycopodina hypogea (Vacelet & Boury-Esnault, 1996) F. Guitarridae Guitarra solorzanoi Cristobo, 1998 F. Esperiopsidae Amphilectus fucorum (Esper, 1794) Amphilectus lobatus (Montagu, 1814) F. Mycalidae Mycale (Mycale) lingua (Bowerbank, 1866) Mycale (Aegogropila) contarenii (Lieberkühn, 1859) Mycale (Aegogropila) rotalis (Bowerbank, 1874) 170 PILAR RÍOS LÓPEZ & JAVIER CRISTOBO

Mycale (Aegogropila) syrinx (Schmidt, 1862) Mycale (Carmia) macilenta (Bowerbank, 1866) Mycale (Carmia) minima (Waller, 1880) Orden Biemnida F. Biemnidae Biemna variantia (Bowerbank, 1858) F. Rhabderemidae Rhabderemia minutula (Carter, 1876)* Orden Desmacellida F. Desmacellidae Desmacella annexa Schmidt, 1870 Desmacella inornata (Bowerbank, 1866) Dragmatella aberrans (Topsent, 1890) Orden Merliida F. Hamacanthidae Hamacantha (Hamacantha) johnsoni (Bowerbank, 1864) Hamacantha (Vomerula) falcula (Bowerbank, 1874) Pozziella clavisaepta Topsent, 1896 Orden Axinellida F. Axinellidae Axinella damicornis (Esper, 1794) Axinella dissimilis (Bowerbank, 1866) Axinella egregia sensu Topsent, 1892 Axinella flustra Topsent, 1892 Axinella infundibuliformis (Linnaeus, 1759) Axinella polypoides Schmidt, 1862 Axinella rugosa (Bowerbank, 1866) Axinella verrucosa (Esper, 1794) Phakellia hirondellei Topsent, 1890 Phakellia robusta Bowerbank, 1866 Phakellia ventilabrum (Linnaeus, 1767) F. Raspailiidae Plocamione hystrix (Ridley & Duncan, 1881) Eurypon cinctum Sarà, 1960 Eurypon clavatum (Bowerbank, 1866) Eurypon coronula (Bowerbank, 1874) Eurypon denisae Vacelet, 1969 Eurypon lacazei (Topsent, 1891) Eurypon viride (Topsent, 1889)* Hymeraphia stellifera Bowerbank, 1864 Raspaciona aculeata (Johnston, 1842) Raspailia (Clathriodendron) hispida (Montagu, 1814) Raspailia howsei (Bowerbank, 1866) FILO PORIFERA 171

Raspailia (Raspailia) ramosa (Montagu, 1814) Raspailia (Raspailia) ventilabrum (Bowerbank, 1866) Raspailia (Raspailia) virgultosa (Bowerbank, 1866) F. Stelligeridae Halicnemia patera Bowerbank, 1864 Paratimea constellata (Topsent, 1893) Stelligera rigida (Montagu, 1814) Orden Bubarida F. Bubaridae Bubaris vermiculata (Bowerbank, 1866) F. Dictyonellidae Tethyspira spinosa (Bowerbank, 1874) Orden Suberitida F. Halichondriidae Ciocalypta penicillus Bowerbank, 1862 Halichondria albescens sensu Johnston, 1842 Halichondria (Halichondria) bowerbanki Burton, 1930 Halichondria (Halichondria) panicea (Pallas, 1766) Hymeniacidon perlevis (Montagu, 1814) Orden Haplosclerida F. Chalinidae Chalinula limbata (Montagu, 1814) Haliclona (Gellius) angulata (Bowerbank, 1866) Haliclona (Gellius) fibulata (Schmidt, 1862) Haliclona (Gellius) marismedi (Pulitzer-Finali, 1978) Haliclona (Haliclona) oculata (Linnaeus, 1759) Haliclona (Haliclona) simulans (Johnston, 1842) Haliclona (Reniera) cinerea (Grant, 1826) Haliclona (Rhizoniera) indistincta (Bowerbank, 1866) Haliclona (Rhizoniera) rosea (Bowerbank, 1866) Haliclona (Rhizoniera) viscosa (Topsent, 1888) F. Phloeodictyidae Calyx tufa (Ridley & Dendy, 1886) Oceanapia isodictyiformis (Carter, 1882) F. Petrosiidae Petrosia (Petrosia) ficiformis (Poiret, 1789) Xestospongia friabilis (Topsent, 1892) Orden Dictyoceratida F. Irciniidae Ircinia dendroides (Schmidt, 1862) Sarcotragus fasciculatus (Pallas, 1766) Sarcotragus foetidus Schmidt, 1862 Sarcotragus spinosulus Schmidt, 1862 172 PILAR RÍOS LÓPEZ & JAVIER CRISTOBO

F. Thorectidae Scalarispongia scalaris (Schmidt, 1862) F. Spongiidae Spongia (Spongia) officinalis Linnaeus, 1759 Hippospongia communis (Lamarck, 1814) F. Dysideidae Dysidea fragilis (Montagu, 1814) Pleraplysilla spinifera (Schulze, 1879) Orden Dendroceratida F. Darwinellidae Darwinella corneostellata (Carter, 1872) Aplysilla sulfurea Schulze, 1878 Chelonaplysilla noevus (Carter, 1876) F. Dictyodendrillidae Spongionella pulchella (Sowerby, 1804)

Clase Hexactinellida Orden Amphidiscosida F. Hyalonematidae Hyalonema (Cyliconema) thomsoni Marshall, 1875 F. Pheronematidae Pheronema carpenteri (Thomson, 1869) Orden Lyssacinosida F. Rossellidae Asconema setubalense Kent, 1870 F. Euplectellidae Regadrella phoenix Schmidt, 1880 Orden Hexactinosida F. Aphrocallistidae Aphrocallistes beatrix Gray, 1858 F. Euretidae Periphragella lusitanica Topsent, 1890 Fran Ramil, José A. Ansín Agis, Marta FILO Cnidaria Gil & Susana S. de Matos-Pita

FILO Cnidaria

Fran Ramil1, José A. Ansín Agis1, Marta Gil1,2 & Susana S. de Matos-Pita1,2 1Departamento de Ecoloxía e Bioloxía Animal, Facultade de Ciencias do Mar, Universidade de Vigo. 2Instituto Español de Oceanografía, Centro Oceanográﬁco de Vigo

Actinia equina (Linnaeus, 1758) (Foto: Roi Soage)

Los cnidarios son animales diblásticos de simetría radial, que se caracterizan por la capacidad que presentan todos sus representantes de formar un tipo especial de células urticantes, los cnidocitos, lo que constituye la característica diagnóstica del filo (Daly et al. 2007). Otros rasgos propios del grupo son la alternancia de generaciones pólipo - medusa en sus ciclos vitales y la presencia de una larva plánula, aunque dichas características no aparecen de forma constante en todas las especies. Los pólipos representan la fase asexual del ciclo vital y son generalmente coloniales, sésiles y bentónicos; las medusas representan la fase sexual y son solitarias, de vida libre y planctónicas. La sistemática actual divide al filo en dos clados monofiléticos, Anthozoa y Medusozoa que incluyen, el primero a la clase Anthozoa, y el segundo a las cuatro clases restantes: Cubozoa, Hydrozoa, Scyphozoa y Staurozoa. Actualmente se conocen cerca de 11.500 especies vivientes, de las cuales 7.500 son antozoos (Daly et al. 2007) y 3.800 hidrozoos (Schuchert 2016). Los cnidarios están presentes en todos los mares, forman parte tanto de las comunidades planctónicas como de las bentónicas y su distribución batimétrica se extiende desde de la zona intermareal hasta las grandes profundidades. Las primeras citas de cnidarios en Galicia se refieren a especies recogidas frente a las costas gallegas por diferentes expediciones oceanográficas de finales del siglo XIX y principios del XX, como fueron 174 FRAN RAMIL, JOSÉ A. ANSÍN AGIS, MARTA GIL & SUSANA S. DE MATOS-PITA la expedición del “Porcupine” (Allman 1874), las campañas del Principe Alberto I de Mónaco (Jour- dan 1895; Pictet & Bedot 1900; Studer 1901; Roule 1905; Gravier 1920; Bedot 1921; Gravier 1921; Thomson 1927; Leloup 1940) y las del “Travailleur” y “Talisman” (Billard 1906; Marion 1906). Asimis- mo, encontramos citas aisladas de especies recogidas en Galicia en los trabajos de Rioja (1905), Arévalo & Carretero (1906) y Rodríguez-Rosillo (1914) sobre los cnidarios de las costas españolas. Los primeros trabajos sobre los cnidarios de Galicia se centraron en el estudio de los hidrozoos bentónicos. Chas & Rodríguez (1977) describen 22 especies, de las cuales solamente 4 eran conocidas en Galicia y Estrada (1979, 1980) cita 32 especies, 16 de ellas nuevas para el litoral gallego. El estudio de los hidrozoos tuvo continuidad en años posteriores con una tesis doctoral sobre los Hidrozoos de Galicia (Ramil 1988) y las tesis de licenciatura sobre la familia Sertulariidae (Parapar 1986) y sobre los Hidrozoos de la ría de Vigo (Ansín-Agís 1992); las publicaciones derivadas de estos trabajos se recogen en el apartado de bibliografía. En cuanto a los Antozoos, los primeros estudios fueron realizados por Ramil (1982, 1984, 1987) y Ramil & Fernández-Pulpeiro (1990), en los que se describen o mencionan un total de 76 especies. Asimismo, cabe destacar los trabajos de Mijón (1998) y Mijón et al. (1999) sobre los antozoos de la ría de Vigo; Den Hartog & Ates (2011) sobre los actiniarios de la ría de Arousa y Barrio et al, (2012) sobre los antipatarios batiales de Galicia. Al mismo tiempo, los cnidarios mesopsammicos fueron estudiados por Besteiro & Urgorri (1987, 1988) y Besteiro et al. (1990) y, ya más recientemente, se inició también el estudio los cnidarios del Banco de Galicia (Ramil et al. 1998; Altuna 2012a, b, 2013, 2014, 2015; Altuna & Ríos 2014; Tu et al. 2015). Todos estos trabajos se refieren a cnidarios bentónicos mientras que las especies planctónicas solamente han sido estudiados por Gili et al. (1991), que citan un total de 23 especies: 16 hidromedusas y 7 sifonóforos. Cabe señalar que además de la bibliografía mencionada, que constituye la base del conocimiento actual sobre los Cnidarios en Galicia, para la realización de este inventario se han revisado otras publicaciones sobre diferentes grupos de cnidarios y también otros trabajos sobre comunidades, bionomía bentónica y otros grupos de invertebrados, en los que se citan cnidarios recolectados en Galicia (ver bibliografía). El presente inventario incluye un total de 293 especies de cnidarios, de las cuales 18 han sido identificadas solamente a nivel de género. No se han incluido en el inventario las citas de Epizoanthus couchii, Alcyonium palmatum, Candela- brum phrygium, Lictorella halecioides, Lictorella halecioides var annellata, Halecium filicula, Sertularella gaudichaudi y Sertularella picta porque corresponden, respectivamente, a Epizoanthus arenaceus, Alcyo- nium glomeratum, Candelabrum cocksii, Zygophylax brownei, Zygophylax biarmata, Halecium muricatum, Sertularella ellisii y Sertularella mediterranea. Las citas de Halecium articulosum y Sertularella rugosa se consideran aquí muy dudosas y su presencia en Galicia debe de ser confirmada con nuevas recogidas.

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FILO CNIDARIA Clase Anthozoa Orden Spirularia F. Cerianthidae Cerianthus lloydii Gosse, 1859 Cerianthus membranaceus (Spallanzani, 1784) Orden Actiniaria F. Actiniidae Actinia equina (Linnaeus, 1758) Actinia fragacea Tugwell, 1856 Anemonia viridis (Forsskål, 1775) Anthopleura ballii (Cocks, 1851) Anthopleura thallia (Gosse, 1854) Aulactinia verrucosa (Pennant, 1777) Bunodactis rubripunctata (Grube, 1840) Paranemonia cinerea (Contarini, 1844) Urticina felina (Linnaeus, 1761) F. Actinostolidae Stomphia coccinea (Müller, 1776) F. Aiptasiidae Aiptasia couchii (Cocks, 1851) Aiptasiogeton hyalinus (Delle Chiaje, 1825) F. Andresiidae Andresia partenopea (Andrès, 1883) Diadumenidae Diadumene cincta Stephenson, 1925 Diadumene lineata (Verrill, 1869) F. Edwardsiidae Edwardsia claparedii (Panceri, 1869) Edwardsiella loveni (Carlgren, 1892) Scolanthus callimorphus Gosse, 1853 F. Haloclavidae Anemonactis mazeli (Jourdan, 1880) Mesacmaea mitchellii (Gosse, 1853) Peachia cylindrica (Reid, 1848) F. Hormathiidae Actinauge richardi (Marion, 1882) Adamsia palliata (Müller, 1776) Amphianthus dohrnii (Koch, 1878) Calliactis parasitica (Couch, 1842) Phelliactis spp F. Isophelliidae Telmatactis forskalii (Hemprich & Ehrenberg in Ehrenberg, 1834) FILO CNIDARIA 183

F. Metridiidae Metridium dianthus (Ellis, 1768) F. Sagartiidae Actinothoe sphyrodeta (Gosse, 1858) Cereus pedunculatus (Pennant, 1777) Sagartia elegans (Dalyell, 1848) Sagartia ornata (Holdsworth, 1855) Sagartia troglodytes (Price in Johnston, 1847) Sagartiogeton undatus (Müller, 1778) Orden Antipatharia F. Antipathidae Antipathes dichotoma Pallas, 1766 Stichopathes abyssicola Roule, 1902 Stichopathes gracilis Gray, 1857 Stichopathes gravieri Molodtsova, 2006 F. Cladopathidae Trissopathes sp F. Leiopathidae Leiopathes glaberrima (Esper, 1788) F. Myriopathidae Antipathes subpinnata Ellis & Solander, 1786 F. Schizopathidae Bathypathes patula Brook, 1889 Parantipathes hirondelle Molodtsova, 2006 Parantipathes larix (Esper, 1788) Stauropathes sp Orden Corallimorpharia F. Corallimorphidae Corynactis viridis Allman, 1846 F. Sideractinidae Sideractis glacialis Danielssen, 1890 Orden Scleractinia F. Caryophylliidae Aulocyathus atlanticus Zibrowius, 1980 Caryophyllia (Caryophyllia) abyssorum Duncan, 1873 Caryophyllia (Caryophyllia) ambrosia ambrosia Alcock, 1898 Caryophyllia (Caryophyllia) atlantica (Duncan, 1873) Caryophyllia (Caryophyllia) calveri Duncan, 1873 Caryophyllia (Caryophyllia) cyathus (Ellis & Solander, 1786) Caryophyllia (Caryophyllia) sarsiae Zibrowius, 1974 Caryophyllia (Caryophyllia) smithii Stokes & Broderip, 1828 Desmophyllum dianthus (Esper, 1794) Lophelia pertusa (Linnaeus, 1758) 184 FRAN RAMIL, JOSÉ A. ANSÍN AGIS, MARTA GIL & SUSANA S. DE MATOS-PITA

Solenosmilia variabilis Duncan, 1873 Stephanocyathus (Odontocyathus) nobilis (Moseley in Thompson, 1873) Stephanocyathus (Stephanocyathus) crassus (Jourdan, 1895) Stephanocyathus (Stephanocyathus) moseleyanus (Sclater, 1886) Vaughanella concinna Gravier, 1915 F. Deltocyathidae Deltocyathus eccentricus Cairns, 1979 Deltocyathus italicus (Michelotti, 1838) Deltocyathus moseleyi Cairns, 1979 F. Dendrophylliidae Balanophyllia (Balanophyllia) regia Gosse, 1853 Balanophyllia (Balanophyllia) thalassae Zibrowius, 1980 Dendrophyllia alternata Pourtalès, 1880 Dendrophyllia cornigera (Lamarck, 1816) Eguchipsammia cornucopia (Pourtalès, 1871) Enallopsammia rostrata (Pourtalès, 1878) F. Flabellidae Flabellum (Flabellum) chunii Marenzeller, 1904 Flabellum (Ulocyathus) alabastrum Moseley in Thompson, 1873 Flabellum (Ulocyathus) angulare Moseley, 1876 Flabellum (Ulocyathus) macandrewi Gray, 1849 Javania cailleti (Duchassaing & Michelotti, 1864) Monomyces pygmaea (Risso, 1826) F. Fungiacyathidae Fungiacyathus (Bathyactis) marenzelleri (Vaughan, 1906) F. Oculinidae Madrepora oculata Linnaeus, 1758 F. Stenocyathidae Stenocyathus vermiformis (Pourtalès, 1868) F. Turbinoliidae Sphenotrochus (Sphenotrochus) andrewianus andrewianus Milne Edwards & Haime, 1848 Orden Zoantharia F. Epizoanthidae Epizoanthus arenaceus (Delle Chiaje, 1823) Epizoanthus cancrisocius Martens, 1876 F. Parazoanthidae Isozoanthus sulcatus Gosse, 1859 Parazoanthus axinellae (Schmidt, 1862) Savalia savaglia (Bertoloni, 1819) Orden Alcyonacea F. Acanthogorgiidae Acanthogorgia armata Verrill, 1878 FILO CNIDARIA 185

Acanthogorgia hirsuta Gray, 1857 Acanthogorgia pico Grasshoff, 1973 F. Alcyoniidae Alcyonium coralloides (Pallas, 1766) Alcyonium digitatum Linnaeus, 1758 Alcyonium glomeratum (Hassall, 1843) Anthomastus sp Pseudoanthomastus agaricus (Studer, 1891) F. Anthothelidae Anthothela sp F. Coralliidae Corallium cf bayeri Simpson & Watling, 2011 F. Chrysogorgiidae Chrysogorgia spp Radicipes sp F. Cornulariidae Cervera atlantica (Johnson, 1861) Cornularia cornucopiae (Pallas, 1766) F. Dendrobrachiidae Dendrobrachia sp F. Gorgoniidae Eunicella gazella Studer, 1878 Eunicella verrucosa (Pallas, 1766) Leptogorgia sarmentosa (Esper, 1789) F. Isididae Acanella sp Keratoisis sp F. Paragorgiidae Paragorgia sp F. Plexauridae Muriceides paucituberculata (Marion, 1882) Paramuricea grayi (Johnson, 1861) Placogorgia sp Spinimuricea atlantica (Johnson, 1862) Swiftia pallida Madsen, 1970 F. Primnoidae Callogorgia verticillata (Pallas, 1766) Calyptrophora clinata Cairns, 2007 Candidella imbricata (Johnson, 1862) Narella bellissima (Kükenthal, 1915) Narella versluysi (Hickson, 1909) Thouarella (Euthouarella) grasshoffi Cairns, 2006 Orden Pennatulacea 186 FRAN RAMIL, JOSÉ A. ANSÍN AGIS, MARTA GIL & SUSANA S. DE MATOS-PITA

F. Kophobelemnidae Kophobelemnon sp F. Pennatulidae Pennatula aculeata Danielssen, 1860 Pennatula phosphorea Linnaeus, 1758 Pteroeides spinosum (Ellis, 1764) F. Umbellulidae Umbellula lindahli Kölliker, 1874 F. Veretillidae Veretillum cynomorium (Pallas, 1766) F. Virgulariidae Virgularia mirabilis (Müller, 1776)

Clase Hydrozoa Orden Anthoathecata F. Tubulariidae Ectopleura dumortierii (Van Beneden, 1844) Ectopleura larynx (Ellis & Solander, 1786) Tubularia indivisa Linnaeus, 1758 F. Corymorphidae Euphysa aurata Forbes, 1848 F. Candelabridae Candelabrum cocksii (Cocks, 1854) F. Moerisiidae Moerisia sp F. Cladonematidae Cladonema radiatum Dujardin, 1843 Eleutheria dichotoma Quatrefages, 1842 F. Corynidae Coryne eximia Allman, 1859 Coryne muscoides (Linnaeus, 1761) Coryne pintneri Schneider, 1897 Sarsia tubulosa (M. Sars, 1835) Stauridiosarsia producta (Wright, 1858) F. Porpitidae Velella velella (Linnaeus, 1758) F. Cladocorynidae Cladocoryne floccosa Rotch, 1871 F. Zancleidae Zanclea sessilis (Gosse, 1853) F. Oceaniidae Merona cornucopiae (Norman, 1864) Tubiclava lucerna Allman, 1863 FILO CNIDARIA 187

Bougainvilliidae Bimeria vestita Wright, 1859 Bougainvillia muscus (Allman, 1863) Dicoryne conferta (Alder, 1856) F. Corymorphidae Corymorpha nutans M. Sars, 1835 F. Pandeidae Amphinema dinema (Péron & Lesueur, 1810) Amphinema rugosum (Mayer, 1900) Leuckartiara octona (Fleming, 1823) Neoturris pileata (Forsskål, 1775) Pandea conica (Quoy & Gaimard, 1827) F. Hydractiniidae Clava multicornis (Forsskål, 1775) Hydractinia echinata (Fleming, 1828) Hydractinia proboscidea (Hincks, 1868) Podocoryna areolata (Alder, 1862) Podocoryna carnea M. Sars, 1846 Podocoryna exigua (Haeckel, 1879) F. Stylasteridae Lepidopora sp Pliobothrus symmetricus Pourtalès, 1868 Stenohelia maderensis (Johnston, 1862) Stylaster ibericus Zibrowius & Cairns, 1992 F. Eudendriidae Eudendrium album Nutting, 1898 Eudendrium capillare Alder, 1856 Eudendrium glomeratum Picard, 1951 Eudendrium ramosum (Linnaeus, 1758) Orden Leptothetaca F. Campanulinidae Calycella syringa (Linnaeus, 1767) Lafoeina tenuis Sars, 1874 Opercularella lacerata (Johnston, 1847) Plicatotheca anitae Calder & Vervoort, 1986 Racemoramus panicula (G. O. Sars, 1874) F. Eirenidae Eirene viridula (Péron & Lesueur, 1810) Eutima gracilis (Forbes & Goodsir, 1853) F. Cirrholoveniidae Cirrholovenia tetranema Kramp, 1959 F. Lovenellidae Eucheilota maculata Hartlaub, 1894 188 FRAN RAMIL, JOSÉ A. ANSÍN AGIS, MARTA GIL & SUSANA S. DE MATOS-PITA

Lovenella clausa (Lovén, 1836) Mitrocomium cirratum Haeckel, 1879 F. Phialellidae Phialella quadrata (Forbes, 1848) F. Laodiceidae Laodicea undulata (Forbes & Goodsir, 1853) F. Tiarannidae Modeeria rotunda (Quoy & Gaimard, 1827) F. Mitrocomidae Cosmetira pilosella Forbes, 1848 F. Lafoeidae Cryptolaria pectinata (Allman, 1888) Filellum serpens (Hassall, 1848) Filellum serratum (Clarke, 1879) Lafoea dumosa (Fleming, 1820) Lafoea gracillima (Alder, 1856) Zygophylax biarmata Billard, 1905 Zygophylax brownei Billard, 1924 Zygophylax pinnata (Sars, 1874) F. Hebellidae Anthohebella parasitica (Ciamician, 1880) Bedotella armata (Pictet & Bedot, 1900) Hebella scandens (Bale, 1888) Scandia gigas (Pieper, 1884) F. Haleciidae Halecium articulosum Clark, 1875 Halecium beanii (Johnston, 1838) Halecium delicatulum Coughtrey, 1876 Halecium halecinum (Linnaeus, 1758) Halecium labrosum Alder, 1859 Halecium lankesterii (Bourne, 1890) Halecium liouvillei Billard, 1934 Halecium muricatum (Ellis & Solander, 1786) Halecium nanum Alder, 1859 Halecium pusillum Sars, 1856 Halecium sessile Norman, 1866 Halecium sibogae marocanum Billard, 1934 Halecium tenellum Hincks, 1861 Hydrodendron mirabile (Hincks, 1866) F. Sertulariidae Abietinaria abietina (Linnaeus, 1758) Abietinaria filicula (Ellis & Solander, 1786) Abietinaria interversa (Pictet & Bedot, 1900) FILO CNIDARIA 189

Amphisbetia operculata (Linnaeus, 1758) Diphasia alata (Hincks, 1855) Diphasia attenuata (Hincks, 1866) Diphasia margareta (Hassall, 1841) Diphasia nigra (Pallas, 1766) Diphasia rosacea (Linnaeus, 1758) Dynamena pumila (Linnaeus, 1758) Hydrallmania falcata (Linnaeus, 1758) Salacia desmoides (Torrey, 1902) Sertularella ellisii (Deshayes & Milne Edwards, 1836) Sertularella fusiformis (Hincks, 1861) Sertularella gayi (Lamouroux, 1821) Sertularella lagenoides Stechow, 1919 Sertularella mediterranea Hartlaub, 1901 Sertularella polyzonias (Linnaeus, 1758) Sertularella rugosa (Linnaeus, 1758) Sertularia argentea Linnaeus, 1758 Sertularia cupressina Linnaeus, 1758 Sertularia distans (Lamouroux, 1816) Thuiaria thuja (Linnaeus, 1758) F. Plumulariidae Nemertesia antennina (Linnaeus, 1758) Nemertesia falcicula (Ramil & Vervoort, 1992) Nemertesia ramosa (Lamarck, 1816) Plumularia obliqua (Johnston, 1847) Plumularia setacea (Linnaeus, 1758) Pseudoplumaria marocana (Billard, 1930) F. Halopterididae Antennella secundaria (Gmelin, 1791) Antennella siliquosa (Hincks, 1877) Halopteris catharina (Johnston, 1833) Halopteris diaphana (Heller, 1868) Polyplumaria flabellata Sars, 1874 Schizotricha frutescens (Ellis & Solander, 1786) F. Kirchenpaueriidae Kirchenpaueria bonnevieae (Billard, 1906) Kirchenpaueria halecioides (Alder, 1859) Kirchenpaueria pinnata (Linnaeus, 1758) F. Aglaopheniidae Aglaophenia acacia Allman, 1883 Aglaophenia kirchenpaueri (Heller, 1868) Aglaophenia octodonta Heller, 1868 Aglaophenia parvula Bale, 1882 190 FRAN RAMIL, JOSÉ A. ANSÍN AGIS, MARTA GIL & SUSANA S. DE MATOS-PITA

Aglaophenia pluma (Linnaeus, 1758) Aglaophenia tubiformis Marktanner-Turneretscher, 1890 Aglaophenia tubulifera (Hincks, 1861) Cladocarpus elongatus Bedot, 1921 Gymnangium montagui (Billard, 1912) Lytocarpia myriophyllum (Linnaeus, 1758) F. Campanulariidae Campanularia hincksii Alder, 1856 Campanularia volubilis (Linnaeus, 1758) Clytia gracilis (Sars, 1850) Clytia hemisphaerica (Linnaeus, 1767) Clytia paulensis (Vanhöffen, 1910) Gonothyraea loveni (Allman, 1859) Laomedea angulata Hincks, 1861 Laomedea calceolifera (Hincks, 1871) Laomedea flexuosa Alder, 1857 Laomedea neglecta Alder, 1856 Obelia bidentata Clark, 1875 Obelia dichotoma (Linnaeus, 1758) Obelia geniculata (Linnaeus, 1758) Obelia longissima (Pallas, 1766) Orthopyxis crenata (Hartlaub, 1901) Orthopyxis integra (MacGillivray, 1842) Orden Siphonophorae F. Physaliidae Physalia physalis (Linnaeus, 1758) F. Agalmatidae Agalma okenii Eschscholtz, 1825 F. Prayidae Rosacea plicata Bigelow, 1911 F. Sphaeronectidae Sphaeronectes koellikeri Huxley, 1859 F. Diphyidae Muggiaea atlantica Cunningham, 1892 Muggiaea kochii (Will, 1844) Chelophyes appendiculata (Eschscholtz, 1829) Lensia conoidea (Keferstein & Ehlers, 1860) Orden Actinulida F. Halammohydridae Halammohydra schulzei Remane, 1927 F. Otohydridae Otohydra vagans Swedmark & Teissier, 1958 Orden Limnomedusae FILO CNIDARIA 191

F. Monobrachiidae Monobrachium parasitum Mereschkowsky, 1877 Orden Trachymedusae F. Rhopalonematidae Aglaura hemistoma Péron & Lesueur, 1810 Colobonema sericeum Vanhöffen, 1902 F. Geryoniidae Liriope tetraphylla (Chamisso & Eysenhardt, 1821) Orden Narcomedusae F. Aeginidae Solmundella bitentaculata (Quoy & Gaimard, 1833)

Clase Scyphozoa Orden Coronatae F. Nausithoidae Nausithoe sp Orden Semaeostomeae F. Pelagiidae Chrysaora hysoscella (Linnaeus, 1767)

Clase Staurozoa Orden Stauromedusae F. Lucernariidae Haliclystus sp Lucernaria sp Stylocoronella riedli Salvini-Plawen, 1966

Andreu Blanco & Álvaro Roura FILO Ctenophora

FILO Ctenophora

Andreu Blanco1 & Álvaro Roura2 1Interdisciplinary Centre of Marine and Environmental Research, CIIMAR, Terminal de Cruzeiros do Porto de Leixões Av. General Norton de Matos s/n, 4450-208, Matosinhos, Portugal. 2Instituto de Investigaciones Marinas, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, IIM-CSIC, c/ Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, Pontevedra, España.

Beroe cucimis (Fabricius, 1780) y detalle de los “peines” (Foto: A. Roura)

Los ctenóforos son un grupo de invertebrados marinos compuesto actualmente por 196 especies que habitan los océanos y mares de todo el mundo. Su cuerpo es gelatinoso y generalmente bioluminiscen- te. Por sus características anatómicas se confundieron con los cnidarios hasta principios del siglo XIX, cuando Eschscholtz (1829) los describió por primera vez como filo independiente. Como características distintivas respecto a los cnidarios encontramos: 1) presencia de ocho hileras de paletas natatorias, for- madas por bandas de cilios parcialmente fusionados en forma de peine, que se mueven batiendo juntos como una unidad y que dan nombre al filo (“ctenos” significa peine en griego); y 2) dos tentáculos retráctiles con coloblastos en vez de cnidocistos, que producen sustancias adhesivas para capturar a las presas (Aguado et al. 2011). En algunos casos pueden incorporar cnidocistos cuando se alimentan de medusas como es el caso de los pertenecientes al género Haeckelia sp. (Mills 2001). Los ctenóforos oscilan entre 1 mm hasta 1.5 m y son los animales no coloniales más grandes que se propulsan mediante cilios (Brusca & Brusca 2003). Tienen el cuerpo orientado en dos hemisferios, con 194 ANDREU BLANCO & ÁLVARO ROURA un polo oral (donde se encuentra la boca) y otro aboral (donde se encuentran los poros anales). Tienen una organización celular diblástica en la que se diferencia una ectodermis, compuesta por células sensoriales y glandulares, y una endodermis. Entre ambas capas presentan la colénquima, una capa gruesa y gelatinosa compuesta por fibras musculares mesenquimales (Greve 1975). La mayoría de ellos tienen simetría birradial con formas esféricas u ovaladas, aunque en algunas especies pueden presentar simetría bilateral con formas acintadas, como por ejemplo el género Cestum spp. (Boero, 2013). Los ctenóforos se consideran parte del holoplancton (Boero 2013) ya que en su mayoría tienen un ciclo de vida directo que se desarrolla por completo en la columna de agua (sin fase bentónica), excepto los Platyctenida que tienen una fase larvaria planctónica y, posteriormente, una fase adulta bentónica (Greve 1975; Mills 2001). Se reproducen por fecundación externa y mayoritariamente son hermafroditas, aunque pueden presentar autofecundación (Sasson & Ryan, 2016). Muchos ctenóforos son bioluminiscentes presentando coloraciones azuladas y rojizas. Además, el movimiento de los peines refracta los rayos de luz, que dan lugar a coloraciones policromáticas (ver imagen). Los ctenóforos son depredadores voraces que se alimentan de otros organismos del plancton como copépodos, eufausiáceos, anfípodos, larvas de peces, crustáceos, moluscos e incluso de otros ctenóforos (Harbison et al. 1978; Alvariño 1985). A pesar de su importancia en la red trófica y de su gran abundancia en determinados momentos, los ctenóforos son un grupo poco estudiado debido, principalmente, a la fácil fragmenta- ción en las redes de plancton y a su rápida degradación en el proceso de preservación (Harbison et al. 1978). Su estudio en el medio marino requiere de una recolección manual mediante el uso de escafandra autónoma, para las especies epipelágicas y de sumergibles para las especies mesopelágicas. De esta manera, sus delicados cuerpos pueden ser estudiados e identificados, como se realizó en el Mar de Alborán, donde se identificaron hasta 22 especies, ocho de ellas nuevas para el Mediterráneo (Mills et al. 1996). Debido a la amplia distribución de los ctenóforos, es muy probable que muchas de esas especies estén presentes en aguas gallegas, pero su diversidad todavía no ha sido evaluada correctamente. En función del modo de alimentación se distinguen dos clases, ambas presentes en aguas gallegas: los que presentan dos tentáculos con coloblastos (Clase Tentaculata) y los que carecen de ellos (Clase Nuda). Los que disponen de tentáculos pueden llegar a afectar la red trófica marina, debido a su gran voracidad y cuentan con un representante en nuestras aguas: Pleurobrachia pileus (0. F. Müller, 1776). La bióloga marina gallega Ángeles Alvariño, escribió refiriéndose a esta pequeña especie: “La voracidad de estos seres se patentiza al observar las muestras planctónicas que los contienen, desprovistas de representantes de otros grupos, cuyos individuos son de menor tamaño” (Alvariño 1977). Esta especie se ha llegado a observar sobre la plataforma continental gallega, al Oeste de las Islas Cíes, tras períodos de hundimiento fuertes, cuando el agua oceánica irrumpe sobre la plataforma (Roura 2013). Los que carecen de tentácu- los se alimentan casi exclusivamente de otros ctenóforos, localizándolos mediante quimiorreceptores y engulléndolos enteros (Alvariño 1985). En la parte oceánica de las costas gallegas podemos encontrar a Beroe cucimis (Fabricius 1780), de color rosado y de hasta 15 cm de largo (Alvariño 1957; Roura 2013), un ávido consumidor de P. pileus.

Bibliografía

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Boero, F. (2013) Review of jellyfish blooms in the Mediterranean and Black Sea. Studies and Reviews. General Fisheries Commission for the Mediterranean. No. 92. Rome, FAO 2013, 53 pp. Brusca, R.C. & Brusca, G.J. (2003) Invertebrates. Sinauer Associates, Sunderland, Massachusetts, 936 pp. Eschscholtz, J.F. (1829) System der Acalephen. Eine ausführliche Beschreibung aller Medusenartigen Strahlthiere. Ferdinand Dümmler, 190 pp. Greve, W. 1975. Ctenophora, Fiches D’Idententification Zooplancton 146, 6 pp. Harbison, G.R., Madin, L.P. & Swanberg, N.R. (1978) On the natural history and distribution of oceanic ctenophores. Deep Sea Research, 25, 233–256. Mills, C.E., Pugh, P.R., Harbison, G.R. & Haddock, S.H.D. (1996) Medusae, siphonophores and ctenophores of the Alborán Sea, south western Mediterranean. Scientia Marina, 60, 145–163. Mills, C.E. Internet 2001-present. Phylum Ctenophora. Electronic internet document available at https://faculty.washington.edu/cemills/Ctenophores.html. Published by the author, web page es- tablished June 2001, last updated (8 November 2010). Roura, Á. (2013) Ecology of planktonic cephalopod paralarvae in coastal upwelling ecosystems. PhD. Universidad de Vigo. Sasson, D.A. & Ryan, J.F. (2016) The sex lives of ctenophores: the influence of light, body size, and self-fertilization on the reproductive output of the sea walnut, Mnemiopsis leidyi. PeerJ, 4, p.e1846. 196 ANDREU BLANCO & ÁLVARO ROURA

FILO CTENOPHORA Clase Tentaculata Orden Cydippida F. Pleurobrachiidae Pleurobrachia pileus (O. F. Müller, 1776)

Clase Nuda Orden Beroida F. Beroidae Beroe cucimis (Fabricius, 1780) María Gregori i Casamayor, Álvaro FILO Acanthocephala Roura Labiaga

FILO Acanthocephala

María Gregori i Casamayor1, Álvaro Roura Labiaga2 1Universidad Estatal Península de Santa Elena. Fac. de Biología Marina. km 1,5 Avenida ppal. Santa Elena-La Libertad, 24010 Ecuador.2 Instituto de Investigaciones Marinas, IIM-CSIC, Vigo, Pontevedra.

Rhadinorhynchus sp. Lühe, 1911 (Foto: M. Gregori)

Los acantocéfalos son gusanos endoparásitos de los que se conocen aproximadamente unas 1100 especies. Tienen ciclos biológicos muy complejos, que incluyen a varios hospedadores y cerca de un tercio de las especies se han encontrado como adultos en el intestino de vertebrados (Brusca & Brusca 2003). Para completar su ciclo vital los acantocéfalos necesitan como hospedadores intermediarios a artrópodos o moluscos. Si en el área terrestre los insectos son generalmente los hospedadores intermediarios, en los ecosistemas acuáticos lo son los microcrustáceos: anfípodos, copépodos, isópodos u ostrácodos (Nickol 1985) y los macrocrustáceos, como los eufausiáceos (Lindley 1977; Gregori 2014) y algunos moluscos (Petrochenko 1971). Estos animales se caracterizan por la presencia de una probóscide en el extremo anterior del cuerpo dotada de ganchos (representada en la imagen y que da nombre al filo - del griego “acanthus”: espina y “kephale”: cabeza) que les permite anclarse a la mucosa del hospedador definitivo (Ruppert & Barnes 1996; Zdzitowiecki 1989). El número y la organización de los ganchos son constantes en cada especie y se emplean como carácter taxonómico para la identificación de los acantocéfalos. El músculo retractor de la probóscide hace posible la in- vaginación de la misma dentro del receptáculo de la probóscide, que es un saco situado en la unión entre el cuello y la probóscide. 198 ANDREU BLANCO & ÁLVARO ROURA

La pared corporal está compuesta por diferentes capas, la cutícula bajo la que se halla una epidermis sincitial seguida de una capa muscular. Carecen de aparato digestivo, por lo que absorben los nutrientes a través del tegumento. Son dioicos y sólo desarrollan su aparato reproductor cuando se encuentran en el hospedador definitivo (Ruppert & Barnes 1996). Los acantocéfalos adultos se reproducen únicamente en el tracto digestivo de los hospedadores definitivos, donde depositan los huevos y salen al medio junto con las heces (Nickol 1985). Los huevos son ingeridos por el hospedador intermediario e incubados en su tracto digestivo, donde emerge la larva acantor. El acantor penetra en el hemocele del hospedador intermediario y crece hasta la fase de acantela pasando posteriormente a la fase de cistacanto (la forma infectiva para el hospedador definitivo). Cuando un pez, mamífero o ave se come al hospedador intermediario, el cistacanto puede actuar de dos formas, en función de si el depredador es o no el definitivo: si es el hospedador definitivo, el cistacanto se convierte en adulto reproductor, cerrando así su ciclo biológico; si no es el hospedador definitivo, el cistacanto se enquista en el tejido a la espera de ser devo- rado por el hospedador definitivo (Nickol 1985). Este hospedador se conoce como paraténico y ayuda a dispersar los cistacantos en el medio. En Galicia se han citado hasta la fecha once especies de acantocéfalos pertenecientes a dos clases distintas y a tres órdenes. Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) se ha encontrado en las rías de Muros y Arosa infectando a distintos tipos de peces como góbidos (Gobius niger, G. auratus, G. gobitis), rayas (Raja undulata) y congrio (Conger conger) (Sanmartín et al. 2000 a,b), así como en peces planos (Scophthalmus rhombus, Platichthys flesus, Solea lascaris, Lepidorhombus boscii) (Álvarez et al. 2002). En los ríos Ulla y Tea se encontró el acantocéfalo Acantocephalus clavula (Dujardin, 1845) infectando el intestino de las anguilas, Anguilla anguilla (Aguilar et al. 2005). Arhythmorhynchus longicollis (Villot, 1875) se ha encontrado en el intestino de la gaviota patiamarilla (Larus michaellis) capturadas en la zona de las rías Baixas, el Parque Nacional de las Islas del Atlántico y en vertederos de La Coruña y Santiago de Compostela (Sanmartín et al. 2005; Álvarez et al. 2006). Bolbosoma balaenae (Gmelin, 1790) se ha encontrado en los estómagos de su hospedador definitivo, el delfín común Delfinus delfis(Abollo et al. 1998), así como en su hospedador intermediario, el krill Nyctiphanes couchii en la ría de Vigo (Gregori et al. 2012). Dentro de esta especie de krill y en la ría de Vigo también se ha identificado a Rhadinorhy- nchus sp. Lühe, 1911 (Gregori et al. 2013), mientras que Rhadinorhynchus pristis (Rudolphi, 1802) se ha encontrado en sábalos Alosa alosa capturados en el Río Miño (Bao et al. 2015) y en bogas Boops boops capturadas en Malpica y Vigo (Pérez-del-Olmo 2008). Curiosamente, en esta especie de espárido se han encontrado además otras cinco especies de acantocéfalos (Pérez-del-Olmo et al. 2007 a,b; Pérez-del-Ol- mo 2008): Andracantha mergi Lundström, 1942; A. tunitae (Weiss, 1914); Corynosoma sp. Lühe, 1904; Echinorhynchus gadi Zoega in Müller, 1776 y Neoechinorhynchus (Hebesoma) agilis (Rudolphi, 1819).

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FILO ACANTOCEPHALA Clase Palaeacanthocephala Orden Echinorhynchida F. Arhythmacanthidae Acanthocephaloides propinquus (Dujardin, 1845) F. Echinorhynchiidae Acantocephalus clavula Dujardin, 1845 Echinorhynchus gadi Zoega in Müller, 1776 F. Rhadinorhynchidae Rhadinorhynchus sp. Lühe, 1911 Rhadinorhynchus pristis (Rudolphi, 1802) Orden Polymorphida F. Polymorphidae Andracantha mergi Lundström, 1942 Andracantha tunitae (Weiss, 1914) Arhythmorhynchus longicollis (Villot, 1875) Bolbosoma balaenae (Gmelin, 1790) Corynosoma sp. Lühe, 1904

Clase Eoacanthocephala Orden Neoechinorhynchida F. Neoechinorhynchidae Neoechinorhynchus (Hebesoma) agilis (Rudolphi, 1819) Rafael Bañón Díaz FILO Rotifera

FILO Rotifera

Rafael Bañón Díaz1,2 1Instituto de Investigaciones Marinas, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, IIM-CSIC, c/ Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, Pontevedra, España. 2Grupo de Estudos do Medio Mariño (GEMM), puerto deportivo s/n 15960 Ribeira, A Coruña, España.

Los rotíferos son animales de pequeño tamaño, la mayoría miden menos de 1 mm, pero algunas especies pueden llegar hasta los 2-3 mm. Están descritas 2030 especies que se dividen en la Familia Seisonidae (3 especies), la subclase Monogononta (1570 especies) y la subclase Bdelloidea (461 especies) (Segers 2007). La mayoría de las especies de este grupo pertenecen al zooplancton y entre los representantes bentónicos, es en las aguas continentales donde resultan el grupo dominante, superando incluso a los Nematodos (Giere 1993). Las pocas especies que habitan los sedimentos se reparten desde la zona intermareal hasta la sublitoral, a más de 300 m de profundidad, tanto en arenas gruesas como fangosas (Veiga-Sánchez 2008). Su morfología es muy variada, algunos se parecen a cuadrados, círculos y otras formas geométricas, mientras que otros tienen cuerpos oblongos o asimétricos. Son frecuentes especialmente en hábitats de agua dulce, aunque también existen diversas especies marinas y terrestres (en suelo húmedo y en la película de agua sobre el musgo). La mayoría son solitarios, pero algunas formas sésiles son coloniales. Pueden enquistarse y soportar periodos de sequedad en los que se asemejan a granos de arena, suma- mente resistentes a las bajas temperaturas (soportan variaciones de temperaturas comprendidas entre 40ºC y – 272ºC), la deshidratación y otras condiciones desfavorables. El cuerpo tiene tres regiones principales, la cabeza, el tronco y el pie. La característica principal de este grupo, y que le da su nombre, es la corona de cilios sobre la cabeza, que en movimiento da la impre- sión de estar en rotación. La faringe está modificada como un mástax en el que hay piezas masticadoras llamadas trophi que funcionan como dientes. Se alimentan de detritos orgánicos y de pequeños organismos que cazan (Brusca & Brusca 2005). La mayor parte de los rotíferos son dioicos pero los machos son poco números y de tamaño reducido o se desconocen en algunas especies. La reproducción es sexual o asexual (partenogénesis). La correcta determinación de los rotíferos a nivel específico supone el estudio de la estructura del aparato bucal mediante complejas técnicas de microscopía electrónica. Por ello, aunque existen citas a nivel de grupo en sedimentos de arena media, arena fangosa y fango en diversas zonas de Galicia (Vei- ga-Sánchez 2008), hasta el momento solo cinco especies marinas fueron citadas por Margalef (1956) en muestras de plancton de la Ría de Vigo. El resto de las especies, hasta 97, son especies dulceacuícolas, la mayoría de ellas de embalses (Velasco & Colomer 2000).

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FILO ROTIFERA Clase Eurotatoria Orden Ploima F. Synchaetidae Synchaeta neapolitana Rousselet, 1902 Synchaeta triophthalma Lauterborn, 1894 Synchaeta vorax Rousselet, 1902 F. Trichocercidae Trichocerca marina (Daday, 1890) F. Lepadellidae Colurella adriatica Ehrenberg, 1831

Bruno Almón, Jacinto Pérez & Carolina FILO Platyhelminthes Noreña

FILO Platyhelminthes

Bruno Almón1, Jacinto Pérez1 & Carolina Noreña2 1 Grupo de Estudos do Medio Mariño (GEMM), puerto deportivo s/n 15960 Ribeira, A Coruña, España. 2 Departamento de Biodiversidad y Biología Evolutiva. Museo Nacional de Ciencias Naturales (CSIC), c/ José Gutiérrez Abascal 2, 28006 Madrid, España.

Prostheceraeus vittatus (Montagu, 1815)

El filo Platelmintos comprende unas 20.000 especies de gusanos no segmentados, tanto de vida libre como parásitos (Carranza et al. 1997). La forma del cuerpo es muy variable y se han adaptado a vivir en gran variedad de hábitats. La mayor parte de los platelmintos son parásitos y se encuentran agrupados en las clases de los Trematodos y Monogeneos (duelas) y Cestodos (tenias) (Brusca & Brusca 2005), mientras que los de vida libre, conocidos como Turbellaria, se dividen en Rhabditophora y Catenulida. Rhab- ditophora comprende órdenes tanto marinos como de agua dulce, aunque también existen terrestres y algunos simbiontes, tanto externos como internos de otros invertebrados (Tobergte & Curtis 2013). Catenulida representa un grupo de gusanos dulceacuícolas de pequeño tamaño (1 mm o menos), en su mayoría planctónicos. Entre los Rhabditophora, se encuentran algunos de los animales más elegantes y de colores más llamativos que pueden verse en las zonas litorales, los polycladidos. Aunque su nombre indica que están comprimidos dorso-ventralmente, (platyhelminthes: gusanos planos) la mayoría de los platelmintos son ovalados o redondos, existiendo gran variedad en cuanto a su forma corporal, desde ovalada a alargada o en forma de cinta. En algunos órdenes, generalmente los de mayor tamaño, las especies pueden presentar tentáculos en el extremo anterior del cuerpo o pequeñas papilas o vellosidades. El tamaño de las especies de vida libre oscila entre 1 mm y 50 cm de longitud, 206 BRUNO ALMÓN, JACINTO PÉREZ & CAROLINA NOREÑA aunque la mayoría mide de 1 a 3 cm. Los Platelmintos de mayor tamaño son las tenias, que pueden llegar a tener varios metros. La relación existente entre las especies de platelmintos evoluciona continuamente en base a los nuevos descubrimientos, como es habitual en la mayor parte de los grupos de invertebrados. Este aporte constante de nuevos datos en ocasiones contribuye a reforzar las clasificaciones tradicionalmente utilizadas, aunque en otros provoca cambios más o menos importantes en las mismas. No obstante, podemos decir que a nivel de grandes grupos, es decir a nivel de orden e incluso familia, las clasificaciones tradicionales presentan cierta estabilidad. La poca atención dedicada a este grupo en el pasado en Galicia, ha propiciado que el conocimiento existente sobre el mismo sea relativamente escaso, no existiendo ningún documento previo que reco- pilase toda esta información, por otra parte, muy dispersa. Las citas existentes aparecen en trabajos de ámbitos muy diferentes como son la veterinaria, medicina y sanitarios (Giere 1979; Carballal et al. 1997; Abollo et al. 1998; Quinteiro-Alonso et al. 1998; Alvarez et al. 2002; Outeiral et al. 2002; Ruiz et al. 2012), siendo los estudios puramente biológicos o ecológicos relativamente escasos. En los últimos años se está realizando un esfuerzo por mejorar el conocimiento de la biodiversidad de los platelmintos de vida libre que habitan las costas gallegas, lo que ha dado lugar a un incremento significativo de las especies citadas en el área, así como a la descripción de varias especies nuevas para la ciencia (Noreña et al. 2007, 2014, 2015; Almón et al. 2014). De un total de 20.000 especies descritas a nivel mundial (Brusca & Brusca 2005), el presente listado incluye 148 especies de platelmintos citados en la costa gallega hasta la realización de este trabajo. Las especies abisales no están incluidas, ya que la mayoría de los platelmintos de vida libre se encuentra dentro de la franja litoral y no suelen encontrarse más allá del límite de la zona eufótica, aunque existen datos puntuales de especies capturadas a gran profundidad.

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FILO PLATYHELMINTHES Clase Rabditophora Orden Fecampiida F. Urastomidae Urastoma cyprinae (Graff, 1882) Orden Macrostomida F. Macrostomidae Antromacrostomum armatum Faubel, 1974 Orden Polycladida F. Cryptocelidae Cryptocelis compacta Lang, 1884 F. Leptoplanidae Hoploplana elisabelloi Noreña, Rodríguez, Pérez & Almón, 2015 Leptoplana tremellaris (Müller OF, 1773) F. Notoplanidae Notoplana vitrea (Lang, 1884) F. Pleiplanidae Laqueusplana bocki Rodríguez, Grande, Bulnes, Almón, Pérez & Noreña, 2017 Pleioplana atomata (Müller OF, 1776) F. Stylochidae Stylochus neapolitanus (Delle Chiaje, 1841) Lang, 1884 F. Stylochoplanidae Armatoplana celta Noreña, Rodríguez, Pérez & Almón, 2015 F. Euryleptidae Cycloporus papillosus (Sars in Jensen, 1878) Lang, 1884 Eurylepta cornuta (Müller OF, 1776) Euryleptodes galikias Noreña, Marquina, Pérez & Almón, 2014 Oligocladus sanguinolentus Lang, 1884 Prostheceraeus moseleyi Lang, 1884 Prostheceraeus roseus Lang, 1884 Prostheceraeus vittatus (Montagu, 1815) Stylostomum ellipse (Dalyell, 1853) Lang, 1884 F. Prosthiostomidae Prosthiostomum siphunculus (Delle Chiaje, 1822) F. Discocelidae Discocelis tigrina (Blanchard, 1847) F. Pseudocerotidae Thysanozoon brocchii (Risso, 1818) Orden Proseriata F. Coelogynoporidae Coelogynoporidae spp. F. Monocelididae Monocelis lineata (Müller, 1774) Ehrenberg, 1831 FILO PLATYHELMINTHES 209

F. Otoplanidae Otoplaninae spp. F. Nematoplanidae Nematoplana cf. nigrocapitula Ax, 1966 F. Bothrioplanidae Bothrioplana semperi Braun, 1881 Orden Rhabdocoela F. Graffillidae Paravortex cardii Hallez, 1908 Paravortex scrobiculariae (Graff, 1882) Parvotex sp. F. Umagillidae Syndesmis echinorum Francois, 1886 F. Placorhynchidae Placorhynchus octaculeatus Karling, 1931 F. Provorticidae Provortex sp1 Provortex sp2 F. Promesostomidae Westbladiella obliquepharynx Luther, 1943 Promesostoma marmoratum (Schultze M, 1851) F. Dalyelliidae Microdalyellia fusca (Fuhrmann, 1894) F. Polycystididae Djeziraia longistyla Noreña, Damborenea, Faubel & Brusa, 2007 Rogneda verveckeni Artois, 2008 Gyratrix hermaphroditus Ehrenberg, 1831 F. Schizorhynchidae Proschizorhynchus triductibus Schilke, 1970 Typhloplanoida spp. Orden Lecithoepitheliata F. Prorhynchidae Geocentrophora baltica (Kennel, 1883) Geocentrophora sphyrocephala de Man, 1876 Prorhynchus stagnalis Schultze, 1851 F. Protomonotresidae Archimonotresis limophila Meixner, 1938

Clase Catenullida F. Catenullidae Catenula lemnae Duges, 1812 F. Sterostomidae Stenostomum cf. karlingi Luther, 1927 210 BRUNO ALMÓN, JACINTO PÉREZ & CAROLINA NOREÑA

Stenostomum grabbskogense Luther, 1927 Stenostomum sp. Rhynchoscolex simplex Leidy, 1851

Clase Cestoda Orden Bothriocephalidea F. Bothriocephalidae Bothriocephalus barbatus Renaud Gabrion & Pasteur, 1983 Bothriocephalus gregarius Renaud Gabrion & Pasteur, 1983 Bothriocephalus scorpii (Müller, 1776) Bothriocephalus sp. Orden Cyclophyllidea F. Dilepididae Alcataenia micracantha (Krabbe, 1869) Orden Diphyllidea F. Echinobothriidae Echinobothrium brachysoma Pintner, 1889 Orden Onchoproteocephalidea F. Onchobothriidae Acanthobothrium benedeni (Lönnberg, 1889) Acanthobothrium sp. Onchobothrium uncinatum (Rudolphi, 1819) F. Proteocephalidae Proteocephalus macrocephalus (Creplin, 1825) Proteocephalus sp. Orden Phyllobothriidea F. Phyllobothriidae Crossobothrium sp. Monorygma grimaldii (Moniez, 1899) Pelichnibothrium speciosum Monticelli, 1889 Pelichnibothrium sp. Phyllobothrium delphini (Bosc, 1802) Phyllobothrium lactuca (Van Beneden, 1850) Phyllobothrium sp. Orden Rhinebothriidea F. Echeneibothriidae Echeneibothrium beauchampi Euzet, 1959 Echeneibothrium sp. Orden Spathebothriidea F. Acrobothriidae Bothrimonus nylandicus Schneider, 1902 Orden Tetrabothriidea F. Tetrabothriidae FILO PLATYHELMINTHES 211

Tetrabothrius erostris (Lönnberg, 1889) Orden Tetraphyllidea F. Tetraphillidea incertae sedis Dinobothrium sp. Orden Trypanorhyncha F. Tentaculariidae Nybelinia lingualis Cuvier, 1817 Heteronybelinia yamagutii (Dollfus, 1960) F. Lacistorhynchidae Grillotia erinaceus (Van Beneden, 1858) Grillotia sp.

Clase Monogenea Orden Capsalidea F. Capsalidae Entobdella soleae (Van Beneden & Hesse, 1863) Orden Gyrodactylidea F. Acanthocotylidae Acanthocotyle sp. F. Gyrodactylidae Gyrodactylus sp. Orden Monocotylidea F. Monocotylidae Calicotyle kroyeri Diesing, 1850 Empruthotrema raiae (MacCallum, 1916) Johnston & Tiegs, 1922 Merizocotyle undulatae (Kearn & Beverley-Burton, 1990) Chisholm, Wheeler & Beverley-Burton, 1995 Orden Diclybothriidea F. Hexabothriidae Rajonchocotyle emarginata (Olsson, 1876)

Clase Trematoda Orden Diplostomida F. Brachylaimidae Brachylaima sp. F. Diplostomidae Diplostomum spathaceum (Rudolphi, 1819) F. Strigeidae Cardiocephaloides longicollis (Rudolphi, 1819) Dubois, 1982 Orden Plagiorchiida F. Apocreadiidae Homalometron galaicus (Sanmartin, Alvarez, Quinteiro & Paniagua, 1995) Cribb & Bray, 1999 212 BRUNO ALMÓN, JACINTO PÉREZ & CAROLINA NOREÑA

Homalometron sp. F. Bucephalidae Bucephalus haimeanus (Lacaze-Duthiers, 1854) Bucephalus minimus (Stossich, 1887) Bucephalus polymorphus von Baer, 1827 Rhipidocotyle campanula (Dujardin, 1845) Prosorhynchus crucibulum (Rudolphi, 1819) F. Fellodistomidae Lomasoma wardi (Manter, 1934) Manter, 1935 Lomasoma stefanskii Dollfus, 1960 Monascus filiformis (Rudolphi, 1819) Proctoeces maculatus (Looss, 1901) Steringotrema pagelli (Van Beneden, 1871) Odhner, 1911 F. Gymnophallidae Gymnophallus deliciosus (Olsson, 1893) F. Himasthlidae Curtuteria arguinae Desclaux, Russell-Pinto, de Montaudouin & Bachelet, 2006 Himasthla elongata (Mehlis, 1831) F. Philophthalmidae Echinostephilla virgula Lebour, 1909 Parorchis acanthus (Nicoll, 1907) F. Accacoeliidae Accacladium serpentulus Odhner, 1928 F. Derogenidae Derogenes varicus (Müller, 1784) Arnola microcirrus (Vlasenko, 1931) Magnibursatus bartolii Kostadinova, Power, Fernandez, Balbuena, Raga & Gibson, 2003 Magnibursatus caudofilamentosa (Reimer, 1971) Gibson & Køie, 1991 F. Didymozoidae Halvorsenius exilis Gibson, MacKenzie & Cottle, 1981 F. Hemiuridae Aphanurus stossichii (Monticelli, 1891) Lecithocladium excisum (Rudolphi, 1819) Lühe, 1901 Hemiurus communis Odhner, 1905 Lecithochirium furcolabiatum (Jones, 1933) Dawes, 1947 Lecithochirium grandiporum (Rudolphi, 1819) Lühe, 1901 Lecithochirium musculus (Looss, 1907) Nasir & Diaz, 1971 Lecithochirium rufoviride (Rudolphi, 1819) Lühe, 1901 Synaptobothrium caudiporum (Rudolphi, 1819) F. Lecithasteridae Aponurus laguncula Looss, 1907 Lecithaster confusus Odhner, 1905 FILO PLATYHELMINTHES 213

Lecithaster gibbosus (Rudolphi, 1802) F. Deropristidae Deropristis inflata (Molin, 1859) F. Lepocreadiidae Lepocreadium album (Stossich, 1890) Opechona bacillaris (Molin, 1859) Dollfus, 1927 F. Heterophyidae Cryptocotyle lingua (Creplin, 1825) F. Mesometridae Wardula bartolii Pérez-del Olmo, Gibson, Fernández, Sanisidro, Raga & Kostadinova, 2006 F. Notocotylidae Ogmogaster antarctica Johnston, 1931 F. Acanthocolpidae Stephanostomum cesticillum (Molin, 1858) Stephanostomum lophii Quinteiro, Tojo, Nunez, Santamarina & Sanmartin, 1993 Stephanostomum pristis (Deslongchamps, 1824) Looss, 1899 Stephanostomum sp. F. Opecoelidae Cainocreadium sp. Helicometra fasciata (Rudolphi, 1819) Odhner, 1902 Podocotyle angulata Dujardin, 1845 Podocotyle atomon (Rudolphi, 1802) Odhner, 1905 F. Dicrocoellidae Brachylecithum microtesticulatum Timon-David, 1955 F. Fastulidae Bacciger israelensis Fischthal, 1980 F. Microphallidae Gynaecotyla adunca (Linton, 1905) Yamaguti, 1939 Maritrema gratiosum Nicoll, 1907 Maritrema linguilla Jägerskiöld, 1908 Microphallus similis (Jägerskiöld, 1900) Nichol, 1906 F. Renicolidae Renicola roscovitus (Stunkard, 1932) Renicola sp. F. Zoogonidae Zoogonus rubellus (Olsson, 1868) Odhner, 1902 Zoogonoides viviparus (Olsson, 1868) Odhner, 1902 Diphterostomum betencourti (Monticelli, 1893)

Fernando Pardos & Nuria Sánchez FILO Kinorhyncha

FILO Kinorhyncha

Fernando Pardos & Nuria Sánchez Dto. Zoología y Antropología Física, Universidad Complutense, José Antonio Novais, 2, 28040 Madrid, España.

Higginsium dolichurum (Sánchez et al. 2011)

El filo Kinorhyncha está constituido por invertebrados meiobentónicos exclusivamente marinos de vida libre cuyo tamaño oscila entre 0,13 y 1,04 mm. El reducido tamaño de los kinorrincos, también llamados comúnmente dragones del fango, les permite habitar los espacios intersticiales que quedan entre las partículas de sedimento marino, ya sea fango o arena gruesa. Se encuentran fundamentalmente en los primeros centímetros del sedimento, donde el contenido de oxígeno es mayor, y desde zonas costeras e intermareales hasta regiones oceánicas profundas. Ocasionalmente han aparecido individuos sobre algas, sustratos duros o asociados a gran variedad de invertebrados sésiles como fauna epibionte (Higgins & Thiel 1988; Giere 2009). Actualmente, el filo Kinorhyncha comprende aproximadamente 240 especies y se incluye dentro del grupo monofilético Scalidophora, junto con los filos Priapulida y Loricifera. Scalidophora y Nematoida (Nematoda y Nematomorpha) constituyen los Cycloneuralia, que junto con los Panartophoda (Tar- digrada, Onychophora y Arthropoda), forman el gran conjunto de los Ecdysozoa, cuya monofilia está bien fundamentada tanto por caracteres moleculares como morfológicos (Dunn et al. 2014). El patrón morfológico de los kinorrincos es muy homogéneo en términos generales. El cuerpo, alargado y cubierto por cutícula, queda dividido en tres regiones: cabeza, cuello y tronco. La cabeza 216 FERNANDO PARDOS & NURIA SÁNCHEZ está formada por un introverto eversible y un cono bucal protrusible. El cuello consiste en un anillo de placas rígidas, llamadas plácidas, las cuales actúan como sistema de cierre cuando el introverto y el cono bucal quedan completamente retraídos dentro del cuerpo del animal. El tronco está formado por once segmentos articulados, que pueden estar divididos en placas cuticulares o bien formar anillos cerrados. Además, cada segmento puede presentar diversas estructuras cuticulares externas cuyo tipo, número y disposición se han utilizado tradicionalmente como caracteres taxonómicos. La cabeza y el cuello no se consideran segmentos pero la segmentación de los kinorrincos se hace evidente en el tronco, tanto en la disposición de los órganos internos (sistema nervioso, sistema muscular y glándulas epidérmicas) como en las estructuras cuticulares externas (placas, espinas, sedas, tubos y órganos sensoriales) (Sørensen & Pardos 2008; Neuhaus 2013). La sistemática actualizada del filo, basada en recientes estudios filogenéticos que incluyen datos mor- fológicos y moleculares, divide a los kinorrincos en dos grandes clases: Cyclorhagida y Allomalorhagida, las cuales comprenden cuatro y siete familias, respectivamente, que engloban a un total de 29 géneros (Sørensen et al. 2015; Sánchez et al. 2016). A pesar de los grandes esfuerzos llevados a cabo durante los últimos años en la investigación de los kinorrincos, el conocimiento en cuanto a la diversidad del grupo es aún muy escaso. Este hecho se debe, al menos en parte, a la reducida comunidad de investigadores interesados en el filo, actualmente menos de 10 dedicados a este grupo materia en todo el mundo. Así, aunque el panorama mundial sobre la diversidad del grupo está aún por descubrir en su mayor parte, hay regiones que se pueden considerar bien estudiadas, como la costa atlántica de los Estados Unidos y las penínsulas coreana, itálica e Ibérica. En cuanto a esta última, las rías gallegas han sido foco de intensas campañas de muestreo durante los últimos años, si bien centradas en el interior de las rías, siempre a menos de 100 m de profundidad. Resultado de estos estudios se han descrito tres especies nuevas de la clase Allomalorhagida, familia Pycnophyidae: Pycnophyes aulacodes, Higginsium dolichurum, esta última localizada exclusivamente en la Ría de Ares, y P. almansae (Sánchez et al. 2011; Sánchez et al. 2014). Además, se descubrió una nueva especie perteneciente a la misma clase pero esta vez a la familia Dracoderidae, Dracoderes gallaicus, encontrado en las Rías de Arosa y Vigo (Sørensen et al. 2012). En total, las campañas de muestreo llevadas a cabo en las costas gallegas se han registrado la presencia de 13 especies de kinorrincos, cuatro de ellas nuevas para la ciencia, todas de la clase Allomalorhagida. Además, en estos muestreos se encontraron otras siete especies de kinorrincos previamente descritas, ampliando el rango de distribución de las mismas (Sánchez et al. 2012 y datos no publicados): cinco de la clase Cyclorhagida, familia Echinoderidae (Echinoderes cantabricus, E. hispanicus, E. dujardinii, E. kristenseni, E. worthingi), y dos de la clase Allo- malorhagida, familia Pycnophyidae (Setaphyes dentatus, S. flaveolatus). Por último, se han encontrado en las rías gallegas dos especies de ciclorrágidos aún pendientes de descripción, pertenecientes a los géneros Antygomonas y Echinoderes.

Bibliografia

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FILO KINORHYNCHA Clase Cyclorhagida Orden Echinorhagata F. Echinoderidae Echinoderes cantabricus Pardos, Higgins & Benito, 1998 Echinoderes hispanicus Pardos, Higgins & Benito, 1998 Echinoderes dujardinii Claparède, 1863 Echinoderes kristenseni Higgins, 1985 Echinoderes worthingi Southern, 1914

Clase Allomalorhagida F. Pycnophydae Pycnophyes almansae Sánchez, Herranz, Benito & Pardos, 2014 Pycnophyes aulacodes Sánchez, Pardos, Herranz & Benito, 2011 Higginsium dolichurum (Sánchez et al., 2011) Setaphyes dentatus (Reinhard, 1881) Setaphyes flaveolatus (Zelinka, 1928) F. Dracoderidae Dracoderes gallaicus Sørensen, Herranz, Rho, Min, Yamasaki, Sánchez & Pardos, 2012 Celia Besteiro & Mario Ayora FILO Nematoda

FILO NEMATODA 219

FILO Nematoda

Celia Besteiro1,2 & Mario Ayora1 1Universidade de Santiago de Compostela, Departamento de Zooloxía, Xenética e Antropoloxía Física, Facultade de Veterinaria. Campus Terra, Avda. Ramón Carballo Calero, s/n. 27002 Lugo, España. 2Estación de Bioloxía Mariña da Graña, Universidade de Santiago de Compostela (EBMG-USC), Rúa da Ribeira 1, A Graña, 15590 Ferrol, España.

El parecido externo de los nematodos es engañoso, pues poseen una asombrosa plasticidad: ocupan todos los hábitats posibles en la Tierra y son de una gran importancia económica y médica. Existen como formas de vida libre en el suelo, el agua dulce y el medio marino, y parasitan plantas y animales, incluido el hombre. Se conocen unas 27.000 especies (aunque se calcula que puede existir medio millón), de las cuales unas 4.000 son marinas de vida libre. Los nematodos son metazoos triblásticos, pseudocelomados, no segmentados, con cuerpos vermiformes, de sección circular y extremos cónicos, especialmente el posterior. Su tamaño oscila entre menos de 1 mm en las formas de vida libre, hasta aproximadamente un metro en algunas especies parásitas. Sus caracteres fundamentales, algunos de utilidad taxonómica, incluyen: la presencia de una cutícula flexible e inerte, aparentemente lisa, aunque casi siempre provista de algún tipo de ornamentación (es- trías, anillos, crestas, etc.); la ausencia de musculatura circular; un número fijo de células (eutelia); una gran variedad de formas, tamaños y organización de la cavidad bucal, que reflejan el amplio rango de sistemas de alimentación y un desarrollo directo, con renovación de la cutícula durante su crecimiento. Conocidos desde antiguo y estudiados inicialmente por Dujardin (1845), la primera propuesta de clasificación (Cobb 1919), incluye dos grupos, Alaimia y Laimia, según la ausencia o presencia de cavidad bucal claramente diferenciada. Debido a la variabilidad de la estructura empleada para la di- ferenciación, esta clasificación es sustituida por la presentada por Chitwood (1933), de nuevo en dos clases, Phasmidia y Aphasmidia, basada en la presencia o ausencia de fásmidos, y, más tarde, por otra nueva división en dos clases, Adenophorea y Secernentea (Chitwood 1940), según sus modos de vida, libre los primeros y parásitos los segundos, entre los cuales, más tarde, se incluyó el orden Rhabditida, de vida libre (Platt & Warwick 1983). Lorenzen (1981, 1994) trató de elaborar una clasificación de los nematodos siguiendo estrictamente las normas de la sistemática filogenética, poniendo especial énfasis en las formas de vida libre. El trabajo más reciente (Schmidt-Rhaesa 2014), recopilando propuestas previas, cuestiona esta clasificación y define tres grandes grupos supraordinales, Enoplia, Dorylaimia y Chromadoria, a los que no otorga categoría taxonómica y que no incluyen todos los órdenes conocidos. Para la elaboración de la presente lista hemos revisado todos los trabajos publicados en los que se mencionan especies de nematodos marinos de vida libre en localidades ubicadas en las costas de Galicia. Como puede comprobarse, el conocimiento de los nematodos marinos de vida libre de Galicia es muy escaso, pues tan sólo han sido citadas 17 especies, recopiladas en tres publicaciones (Giere 1979; Tenore et al., 1982, 1984). Para dar una idea, el inventario de la fauna británica (muy similar a la gallega en la mayoría de los taxones) comprende unas 450 especies. 220 CELIA BESTEIRO & MARIO AYORA

Para la clasificación general, así como para la nomenclatura de los taxones y su autoría se revisaron en la base de datos WoRMS, consultada por última vez en octubre de 2016.

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FILO NEMATODA Clase Enoplea Orden Enoplida F. Thoracostomopsidae Enoplolaimus litoralis Schulz, 1936 F. Ironidae Trissonchulus benepapillosus (Schulz, 1935)

Clase Chromadorea Orden Chromadorida F. Chromadoridae Chromadora nudicapitata (Bastian, 1865) Dichromadora geophila de Man, 1876 Innocuonema tentabunda (de Man, 1890) Inglis, 1969 Neochromadora poecilosoma (de Man, 1893) Micoletzky, 1924 F. Cyatholaimidae Paracanthonchus caecus (Bastian, 1865) Micoletzky, 1924 F. Selachinematidae Synonchiella riemanni Warwick, 1970 Orden Desmodorida F. Desmodoridae Spirinia parasitifera (Bastian, 1865) Gerlach, 1963 Molgolaimus demani (De Man, 1922) Jensen, 1978 F. Microlaimidae Aponema torosum (Lorenzen, 1973) Jensen, 1978 F. Monoposthiidae Monoposthia mirabilis Schulz, 1932 Orden Monhysterida F. Xyalidae Daptonema setosum Bütschli, 1874 Orden Araeolaimida F. Comesomatidae Metacomesoma punctatum Schurmans Stekhoven, 1950 (taxon inquerendum) Sabatieria ornata (Ditlevsen, 1918) Sabatieria pulchra (Schneider, 1906) Setosabatieria hilarula (de Man, 1922)

Fernando Pardos & Nuria Sánchez FILO Kinorhyncha

FILO Nemertea

Juan Junoy & Alfonso Herrera-Bachiller EU-US Marine Biodiversity Research Group, Dpto. Ciencias de la Vida, Apdo. 20. Campus Universitario, Universidad de Alcalá, 28805 Alcalá de Henares, España.

Tubulanus superbus (Kölliker, 1845) (Foto: J. Junoy & A. Herrera-Bachiller)

El primer registro conocido de un nemertino se atribuye, allá por el siglo XVI, al arzobispo naturalista sueco Olaus Magnus y no es hasta dos siglos después en que reaparecen en la obra The Natural History of Cornwall de Borlase (1758), quien nos habla de “el largo gusano marino”, situándolo “entre los animales marinos menos perfectos”. Este alargado gusano es de hecho Lineus longissimus, una de las especies de nemertino más comunes de las costas gallegas, lo que le ha llevado a ser incluso la única que tiene un nombre común, “tripa”, en algunas localidades. A Lineus longissimus le cabe el honor de ser considerada la especie animal más larga del mundo, llegando a alcanzar los 60 metros de longitud, si bien los ejemplares encontrados en Galicia raramente superan los 2 metros. La primera especie de nemertino que se cita para las costas ibéricas lo es precisamente en aguas de Galicia, en la ría de Vigo, en 1873. Se trata de Euborlasia elizabethae (McIntosh 1874-75) una especie que ejemplifica el escaso conocimiento que se ha tenido de las especies de este filo, ya que no se ha vuelto a encontrar hasta muy recientemente (Herrera-Bachiller 2016). La falta de identificación de las diversas especies de nemertinos es muy común en estudios marinos bentónicos, siendo muy frecuente que los ejemplares recolectados sean identificados tan sólo como miembros del filo. Así pues, no es sorpren- dente que durante un largo periodo que nos lleva hasta 1980, ninguna especie de nemertino sea citada en nuestras costas. Ese año aparece el primer trabajo específico sobre los nemertinos (Anadón 1980a), al que le siguen otros de la misma autora (Anadón 1981; Vernet & Anadón 1991a). Los estudios en la ría de Foz (Lugo) de uno de los autores (Junoy 1996) da lugar al descubrimiento de nuevas especies de 224 FERNANDO PARDOS & NURIA SÁNCHEZ nemertinos en esta localidad gallega: Tetrastemma fozensis, Cephalothrix oestrymnica y Riseriellus occultus (Gibson & Junoy 1991; Junoy & Gibson 1991; Rogers et al. 1993). El número de especies durante la década de los 2000 y hasta la actualidad ha aumentado de una manera notable, en parte debido al trabajo de la fauna de los nemertinos del Parque Nacional Marítimo-Terrestre de las Islas Atlánticas de Galicia (Junoy & Herrera-Bachiller 2010), incrementándose ese listado desde entonces con nuevas citas (Herrera-Bachiller et al. 2008; Puerta et al. 2010) y nuevas especies (Junoy et al. 2010). En la actualidad se conocen para las costas gallegas 46 especies de nemertinos. Esta cifra representa algo más de la mitad de todas las especies marinas que se conocen para España y Portugal, pero tan sólo un diez por ciento de todas las citadas en Europa (Junoy & Herrera-Bachiller 2010; Herrera-Bachiller 2016).

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FILO NEMERTEA Clase Palaeonemertea F. Cephalothricidae Cephalothrix filiformis Johnston, 1828 Cephalothrix oestrymnica (Junoy & Gibson, 1991) Cephalothrix rufifrons (Johnston, 1837) Cephalothrix simula (Iwata, 1952) F. Tubulanidae Tubulanus annulatus (Montagu, 1804) Tubulanus banyulensis (Joubin, 1890) Tubulanus nothus (Bürger, 1892) Tubulanus polymorphus Renier, 1804 Tubulanus superbus (Kölliker, 1845) F. Valenciniidae Baseodiscus delineatus (Delle Chiaje, 1825)

Clase Pilidiophora F. Lineidae Cerebratulus fuscus (McIntosh, 1874) Cerebratulus lacteus (Leydi, 1851) Cerebratulus marginatus Renier, 1804 Euborlasia elizabethae (McIntosh, 1874) Leucocephalonemertes aurantiaca (Grube, 1855) Lineus acutifrons Southern, 1913 Lineus bilineatus (Renier, 1804) Lineus lacteus Rathke, 1843 Lineus longissimus (Gunnerus, 1770) Lineus ruber (Müller, 1774) Lineus sanguineus (Rathke, 1799) Lineus viridis (Müller, 1774) Micrura fasciolata Ehrenberg, 1828 Micrura purpurea (Dalyell, 1853) Riseriellus occultus Rogers, Junoy, Gibson & Thorpe, 1993

Clase Hoplonemertea Orden Monostilifera F. Amphiporidae Amphiporus allucens Bürger, 1895 Amphiporus lactifloreus (Johnston, 1828) Psammamphiporus elongatus (Stephenson, 1911) Zygonemertes virescens (Verrill, 1879) F. Carcinonemertidae Carcinonemertes carcinophila (Kölliker, 1845) 228 FERNANDO PARDOS & NURIA SÁNCHEZ

F. Emplectonematidae Emplectonema echinoderma (Marion, 1873) Emplectonema gracile (Johnston, 1837) Emplectonema neesii (Örsted, 1843) Nemertopsis bivittata (Delle Chiaje, 1841) Nemertopsis flavida (McIntosh, 1874) F. Oerstediidae Oerstedia dorsalis (Abildgaard, 1806) F. Prosorhochmidae Prosorhochmus claparedii Keferstein, 1862 F. Tetrastemmatidae Tetrastemma fozensis Gibson & Junoy, 1991 Tetrastemma herouardi (Oxner, 1908) Tetrastemma longissimum Bürger, 1895 Tetrastemma melanocephalum (Johnston, 1837) Tetrastemma robertianae McIntosh, 1874 Tetrastemma vermiculus (Quatrefages, 1846) Vieitezia luzmurubeae Junoy, Andrade & Giribet, 2011 F. Drepanophoridae Drepanophorus spectabilis (Quatrefages, 1846) F. Paradrepanophoridae Paradrepanophorus crassus (Quatrefages, 1846) Fernando Aneiros FILO Phoronida

FILO Phoronida

Fernando Aneiros Facultade de Ciencias do Mar, Departamento de Ecoloxía e Bioloxía Animal, Universidade de Vigo. 36310 Vigo, España.

Los Phoronida o foronídeos son organismos bentónicos marinos, de aspecto vermiforme, que habitan un tubo quitinoso formado por secreciones de su epidermis. Viven en zonas costeras, desde el intermareal hasta unos 60 m de profundidad (aunque pueden llegar hasta los 400 m), y pueden vivir como endobiontes en fondos sedimentarios o en sustratos duros, ya sea perforándolos o adhiriéndose a ellos (Emig et al. 2005). Su alimentación es principalmente suspensívora, aunque se sabe que algunos foroní- deos también son capaces de absorber sustancias disueltas a través de la pared del cuerpo (Emig 1982). Algunas especies presentan reproducción asexual por escisión transversal. En cuanto a la reproducción sexual, existen tanto especies hermafroditas como dioicas. Su desarrollo presenta diferentes modalidades según la especie, pero en todas ellas del huevo eclosiona una larva pelágica llamada actinotroca, que pasa entre 4 y 20 días flotando como parte del plancton, según la modalidad. Una vez seleccionado un sustrato favorable, tiene lugar la metamorfosis, tras la cual el juvenil fabrica su tubo y alcanza la fase adulta, que dura poco más de un año (Emig et al. 2005). Recientemente se ha descubierto en el Mar de Japón una nueva especie de foronídeo aún no descrita que presenta una nueva modalidad de desarrollo vivíparo (Temereva & Malakhov 2016). El filo Phoronida pertenece, junto a los filos Bryozoa y Brachiopoda, al conjunto de los Lophopho- rata o lofoforados. Este grupo suprafilético se sustenta en la estrecha relación filogenética existente entre estos filos, los cuales presentan una serie de caracteres comunes entre los que destaca la presencia de un conjunto de tentáculos ciliados llamado lofóforo. Si bien actualmente los tres filos son considerados válidos, aún se debate la posible validez del filo Lophophorata, en el cual foronídeos, briozoos y bra- quiópodos tendrían la categoría taxonómica de clases (Emig & Roldán 2005). El filo Phoronida comprende únicamente dos géneros: Phoronis Wright, 1856 y Phoronopsis Gilchrist, 1907. La validez de las categorías taxonómicas intermedias entre filo y género es otro tema objeto de debate. En este listado no se consideran dichas categorías, siguiendo el criterio de Emig et al. (2005) y Emig (2011). En la actualidad están descritas once especies válidas de foronídeos, ocho del género Phoronis y tres del género Phoronopsis. En Galicia han sido citadas cuatro especies, todas del género Phoronis. Phoro- nis muelleri Selys-Lonchamps, 1903 (Anadón & Anadón, 1973) y Phoronis psammophila Cori, 1889 (Viéitez 1977) fueron citadas por primera vez en la Ría de Vigo, citas que representan los primeros registros de Foronídeos en las costas españolas. P. psammophila es actualmente la especie más citada y cosmopolita, tanto en Galicia como en el resto de la Península Ibérica. Más tarde, Viéitez & Emig (1979) encontraron ejemplares de Phoronis pallida (Schneider, 1862) en la Ría de Pontevedra, siendo de nuevo la primera cita de la especie para las costas españolas. Finalmente, Fernández-Pulpeiro & Reverter-Gil (2002) registran la presencia de Phoronis hippocrepia Wright, 1856 en diversas localidades de la costa gallega. Los trabajos de Viéitez et al. (1987) y Emig et al. (2000, 2005) constituyen un estudio detallado de los foronídeos presentes en las costas de la Península Ibérica. El último de estos 230 FERNANDO ANEIROS estudios recoge ya la presencia en aguas gallegas de las cuatro especies mencionadas, mientras que en los dos primeros aún no consta la presencia de P. hippocrepia. En todos ellos se señala también la existencia de referencias a ejemplares del género Phoronis no identificados a nivel de especie (Phoro- nis sp.), de los cuales Emig et al. (2000, 2005) indican que seguramente se trate de ejemplares de P. psammophila o P. muelleri.

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FILO PHORONIDA Phoronis hippocrepia Wright, 1856 Phoronis muelleri Selys-Lonchamps, 1903 Phoronis psammophila Cori, 1889 Phoronis pallida (Schneider, 1862) Fernando Aneiros FILO Brachiopoda

FILO Brachiopoda

Fernando Aneiros Facultade de Ciencias do Mar, Departamento de Ecoloxía e Bioloxía Animal, Universidade de Vigo. 36310 Vigo, España.

Los Brachiopoda o Braquiópodos son invertebrados bentónicos marinos cuyo cuerpo está protegido por una concha formada por dos valvas desiguales. Dicha concha es la causa de que en numerosas ocasiones se les relacione erróneamente con los Bivalvos (Mollusca: Bivalvia), hasta el punto de que Duméril (1806), cuando acuñó formalmente el nombre Brachiopoda, incluía estos organismos dentro de los Moluscos. Sin embargo, hoy en día sabemos que las similitudes entre Braquiópodos y Bivalvos son escasas y fundamentalmente superficiales. La concha de los Braquiópodos es también responsable de su relevancia en el registro geológico que, unida a su mayor abundancia en el pasado, especialmente en el Paleozoico, explica el hecho de que hayan sido más estudiados desde el punto de vista paleontológico que desde el zoológico, y que las especies vivientes sólo supongan aproximadamente un uno por ciento del total de especies descritas (Álvarez & Emig 2005). Con la excepción de ciertas especies que viven enterradas en sustratos sedimentarios, la mayoría de Braquiópodos viven fijados a un sustrato duro, ya sea cementados por una de sus valvas o, más co- múnmente, mediante un pedúnculo (Álvarez & Emig 2005; James et al. 1992). Son más comunes en la plataforma y el talud continental (sobre todo entre 100 y 500 m de profundidad), aunque pueden encontrarse desde el intermareal hasta la zona abisal (Álvarez & Emig 2005). Se alimentan principalmente por filtración, aunque algunas especies son capaces de absorber nutrientes disueltos a través de la epidermis (Álvarez & Emig 2005; James et al. 1992; McCammon & Reynolds 1976). Su repro- ducción es de tipo sexual y la mayoría de las especies son dioicas, pero algunas son hermafroditas. La fecundación es externa en casi todas las especies y sólo en algunos casos existe tras ella un periodo de incubación (James et al. 1992). A continuación, tiene lugar la fase larvaria planctónica que, según la especie, dura entre un día y unas cinco semanas, pudiendo ser lecitotrófica o planctotrófica (Álvarez & Emig 2005; James et al. 1992). Terminada esta fase, las larvas se asientan en el sustrato y alcanzan la fase adulta, que dura entre poco más de un año y doce años en función de la especie (Álvarez & Emig 2005). El Filo Brachiopoda pertenece, junto a los Filos Phoronida y Bryozoa, al conjunto de los Lophopho- rata o Lofoforados. Este grupo suprafilético se sustenta en la estrecha relación filogenética existente entre estos filos, los cuales presentan una serie de caracteres comunes, entre los que destaca la presencia de un conjunto de tentáculos ciliados llamado lofóforo. Si bien actualmente los tres filos son considerados válidos, aún se debate la posible validez del Filo Lophophorata, en el cual Foronídeos, Briozoos y Bra- quiópodos tendrían la categoría taxonómica de clases (Emig & Roldán 2005). El Filo Brachiopoda se divide en tres subfilos: Linguliformea, Craniiformea y Rhynchonelliformea. Los dos primeros cuentan cada uno de ellos con representantes vivos únicamente en un orden, mientras que Rhynchonelliformea es el subfilo mejor representado en los océanos actuales, contando con 234 FERNANDO ANEIROS representantes vivos en tres órdenes, de los cuales Terebratulida es el más diverso en la actualidad. La clasificación adoptada en este listado es la descrita por Emig et al. (2013, 2016). Actualmente están descritas 396 especies válidas de Braquiópodos vivientes, repartidas en 118 géne- ros (Emig et al. 2016). En aguas gallegas han sido citadas hasta el momento trece especies, una perteneciente al Orden Craniida (Subfilo Craniiformea) y doce al Orden Terebratulida (Subfilo Rhynchonelli- formea). Buena parte de los registros del Filo Brachiopoda en nuestras aguas se deben a los trabajos de Hidalgo (1916), Dall (1920) y Gaspard (2003). La revisión de Álvarez & Emig (2005) constituye un detallado estudio de los Braquiópodos presentes en las aguas que rodean la Península Ibérica. La especie Platidia anomioides (Scacchi & Philippi, 1844 in Philippi, 1844) se cita aquí por primera vez para aguas gallegas, tras ser encontrada en el Banco de Galicia durante las campañas llevadas a cabo en dicha zona dentro del marco del proyecto LIFE-INDEMARES (A. Serrano, comunicación personal).

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FILO BRACHIOPODA Clase Craniata Orden Craniida F. Craniidae Novocrania anomala (Müller, 1776)

Clase Rhynchonellata Orden Terebratulida F. Terebratulidae Gryphus vitreus (Born, 1778) Stenosarina crosnieri (Cooper, 1983) F. Dyscoliidae Dyscolia wyvillei (Davidson, 1878) F. Cancellothyrididae Terebratulina retusa (Linnaeus, 1758) F. Chlidonophoridae Eucalathis ergastica Fischer & Oehlert, 1890 Eucalathis tuberata (Jeffreys, 1878) F. Zeilleriidae Macandrevia cranium (Müller, 1776) F. Megathyrididae Argyrotheca cistellula (Wood, 1841) F. Platidiidae Platidia anomioides (Scacchi & Philippi, 1844 in Philippi, 1844) F. Dallinidae Dallina septigera (Lovén, 1846) F. Kraussinidae Megerlia truncata (Linnaeus, 1767) F. Terebratulida Incertae sedis Gwynia capsula (Jeffreys, 1859) Oscar Reverter-Gil & Javier Souto FILO Bryozoa

FILO Bryozoa

Oscar Reverter-Gil1 & Javier Souto1,2 1Departamento de Zooloxía, Xenética e Antropoloxía Física, Facultade de Bioloxía, Universidade de Santiago de Compostela, 15782 Santiago de Compostela, España. 2Institut für Paläontologie, Fakultät für Geowissenschaften, Geographie und Astronomie, Geozentrum, Universität Wien, Althanstrasse 14, 1090, Wien, Austria.

Membranipora membranacea (Linnaeus, 1767)

Los Briozoos son invertebrados triblásticos celomados, no segmentados, coloniales, que viven fundamentalmente en el mar, aunque también pueden encontrarse en aguas salobres y dulces. Los Briozoos marinos están presentes en todos los mares del mundo, desde la zona intermareal hasta las profundidades abisales. La práctica totalidad de las especies son sésiles, es decir, viven fijas a un sustrato que puede ser de naturaleza muy variada, como algas, piedras, conchas de Moluscos o sustratos artificiales. Existe un consenso general en considerar a los Briozoos como un grupo monofilético, opinión que ha sido confirmada por recientes análisis cladísticos y moleculares. Sin embargo, la posición de los Brio- zoos continúa siendo una de las más enigmáticas en el Reino Animal. Los Briozoos se han agrupado tradicionalmente junto con Foronídeos y Braquiópodos bajo la denominación de Lofoforados, bien como un grupo suprafilético, bien como un filo. Por el contrario, muchos autores recientes consideran que los caracteres que presuntamente comparten los Briozoos con Foronídeos y Braquiópodos corresponden a falsas interpretaciones o convergencias, por lo que no existiría una estrecha relación. La mayoría de los trabajos de filogenia molecular separan claramente a los Briozoos de los otros dos grupos, situando no obstante a todos ellos dentro del clado de los Lophotrochozoa. En concreto, muchos análisis recientes reúnen a los Ectoproctos con un clado integrado por Ciclióforos y Entoproctos. No obstante, para otros 238 OSCAR REVERTER-GIL & JAVIER SOUTO autores los Briozoos podrían ser un grupo primitivo, posiblemente neoténico, originado al margen de la dicotomía Protóstomo/Deuteróstomo. En la actualidad se conocen entre 6.000 y 8.000 especies de Bryozoos, según estimaciones de distintos autores, aunque se calcula que el número total de especies existente se situaría entre 8.700 y 11.100. En aguas europeas se conocen más de 950 especies, mientras que en aguas ibéricas el número de especies se acerca a las 500. La primera referencia a un Briozoo procedente de Galicia se encuentra en una lámina dibujada por José Guio y Sánchez, dibujante de la expedición de Alejandro Malaspina, fechada en 1789, en la que se figura una colonia identificada comoSertularia parasitica, que corresponde a Electra pilosa (Linnaeus, 1767), y que fue recogida muy probablemente en la costa de Coruña. Sin embargo, el primer trabajo detallado sobre Briozoos procedentes de Galicia es el publicado por Jullien (1882), completado más tarde por Calvet (1907), y que incluyen el estudio de 43 especies recolectadas por la campaña del Travailleur a profundidades comprendidas entre 392 m y 2.018 m. Hacia la misma época, las nuevas señalizaciones de Briozoos incluidas en los resultados de las campañas oceanográficas “Prince Albert I” a bordo de L’Hirondelle, publicadas por Jullien & Calvet (1903) permiten elevar el catálogo de Galicia hasta 103 especies, casi todas ellas de aguas profundas. No obstante, los primeros datos sobre los Briozoos intermareales de Galicia no se obtendrán hasta años más tarde, gracias al trabajo publicado por Barroso (1923), donde menciona 14 especies recolectadas en Marín (Ría de Pontevedra). Medio siglo más tarde, Carrada (1973) publica un estudio acerca de los Briozoos intermareales de la Ría de Vigo, que junto con las especies del trabajo de Barroso (1923) situaban el inventario de los Briozoos intermareales de Galicia en 20 especies, a las que tan sólo cabría añadir las citas nominales de cuatro especies más incluidas en el estudio malacológico de la Ría de Arou- sa llevado a cabo por Cadée (1968), y en los de Sacchi (1964, 1970) en la Ría de Vigo. Los trabajos sobre los Briozoos de grandes profundidades tuvieron su continuidad en las publicaciones realizadas por d’Hondt (1973, 1974), Harmelin (1974, 1976, 1978, 1979) y David & Pouyet (1978), algunos de cuyos muestreos se realizaron en nuestras aguas, y que suponen la adición de poco más de una veintena de especies a la fauna briozoológica gallega. A partir de la publicación del trabajo de Fernández-Pulpeiro & Rodríguez-Babío (1980) sobre los Briozoos intermareales de la Ría de Vigo, se sucede una serie continuada de artículos monográficos sobre los Briozoos intermareales y sublitorales de Galicia, a los que habría que añadir algunas señalizaciones esporádicas incluidas en otros trabajos más amplios o incluso sobre otros grupos faunísticos. Todas estas citas, junto con las anteriores, fueron recopiladas por Reverter-Gil & Fernández-Pulpeiro (2001) en un inventario comentado de Briozoos Galicia. En esta monografía se incluían 252 especies de Briozoos (más 10 especies de identidad dudosa), aunque alrededor de 20 o 30 especies habían sido recogidas en realidad en aguas asturianas. Este error fue debido al hecho de que en los primeros trabajos (Jullien, 1882; Jullien & Calvet, 1903; Calvet, 1907) las coordenadas fueron referidas al meridiano de París, y no al de Greenwich, pero no fueron corregidas al recopilar los datos (véase en Ryland, 1969: 238 el comentario sobre el uso de coordenadas en trabajos antiguos y su corrección). Desde la recopilación de este inventario se han publicado 23 trabajos donde se citan muestras recolectadas en aguas gallegas. La mayor parte de ellos dan cuenta de revisiones de material de colección, que implican algunas correcciones de identificaciones previas, o redescripciones de especies poco conocidas, o incluso la descripción de géneros y especies nuevas. En otros se aborda el estudio de nuevas muestras, entre los que cabe destacar la primera aportación al conocimiento de los Briozoos del Banco de Galicia (Souto et al., 2016) en el que se citan 25 especies, 12 de ellas nuevas para la ciencia, incluyendo tres géneros nuevos. El conjunto de señalizaciones realizadas hasta la fecha permiten situar el inventario de los Briozoos de Galicia en 266 especies, siendo el más diverso de las aguas ibéricas. Es de destacar además la importancia del grupo en el bentos gallego, ya que la diversidad de Briozoos en algunas rías (por ejemplo, la Ría de FILO BRYOZOA 239

Ferrol con 143 especies conocidas o la Ría de Vigo con 122 especies), las convierte en las áreas conocidas con mayor número de especies por superficie de todo el Atlántico.

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FILO BRYOZOA Clase Stenolaemata Orden Cyclostomatida F. Annectocymidae Annectocyma major (Johnston, 1847) Entalophoroecia deflexa (Couch, 1842) Entalophoroecia robusta Harmelin, 1976 F. Crisiidae Crisia aculeata Hassall, 1841 Crisia denticulata (Lamarck, 1816) Crisia eburnea (Linnaeus, 1758) Crisia eburneodenticulata (Smitt in Busk, 1875) Crisia ramosa Harmer, 1891 Crisia sp. Crisidia cornuta (Linnaeus, 1758) Filicrisia geniculata (Milne Edwards, 1838) F. Horneridae Hornera lichenoides (Linnaeus, 1758) Hornera rugulosa Jullien, 1882 F. Lichenoporidae Disporella hispida (Fleming, 1828) Disporella smitti (Calvet, 1906) F. Oncousoeciidae Anguisia verrucosa Jullien, 1882 Oncousoecia dilatans (Johnston, 1847) F. Plagioeciidae Diplosolen obelia (Johnston, 1838) Plagioecia inoedificata (Jullien, 1882) Plagioecia patina (Lamarck, 1816) Plagioecia sarniensis (Norman, 1864) F. Stigmatoechidae Stigmatoechos violacea (M. Sars, 1863) F. Stomatoporidae Stomatopora gingrina Jullien, 1882 Stomatoporina incurvata (Hincks, 1859) F. Terviidae Tervia irregularis (Meneghini, 1844) F. Tubuliporidae Exidmonea atlantica (Forbes in Johnston, 1847) Tubulipora flabellaris (Fabricius, 1780) Tubulipora liliacea (Pallas, 1766) Tubulipora lobifera Hastings, 1963 Tubulipora plumosa Thompson in Harmer, 1898 FILO BRYOZOA 245

Clase Gymnolaemata Orden Ctenostomatida F. Alcyonidiidae Alcyonidium gelatinosum (Linnaeus, 1761) Alcyonidium hirsutum (Fleming, 1828) Alcyonidium polyoum (Hassall, 1841) Alcyonidium variegatum Prouho, 1892 F. Flustrellidridae Flustrellidra hispida (Fabricius, 1780) F. Panolicellidae Panolicella nutans Jebram, 1985 F. Immergentiidae Immergentia sp. F. Nolellidae Nolella dilatata (Hincks, 1860) Nolella gigantea (Busk, 1856) F. Walkeriidae Walkeria uva (Linnaeus, 1758) F. Mimosellidae Bantariella verticillata (Heller, 1867) F. Triticellidae Triticella flava Dalyell, 1848 F. Vesiculariidae Amathia citrina (Hincks, 1877) Amathia gracilis (Leidy, 1855) Amathia gracillima (Hincks, 1877) Amathia imbricata (Adams, 1798) Amathia lendigera (Linnaeus, 1758) Amathia pustulosa (Ellis & Solander, 1786) Amathia semiconvoluta Lamouroux, 1824 Amathia verticillata (Della Chiaje, 1822) F. Buskiidae Buskia nitens Alder, 1857 Buskia socialis Hincks, 1887 F. Spathiporidae Spathipora comma (Soule, 1950) F. Penetrantiidae Penetrantia sp. Orden Cheilostomatida F. Aeteidae Aetea anguina (Linnaeus, 1758) Aetea sica (Couch, 1844) 246 OSCAR REVERTER-GIL & JAVIER SOUTO

Aetea truncata (Landsborough, 1852) F. Scrupariidae Scruparia ambigua (d’Orbigny, 1841) Scruparia chelata (Linnaeus, 1758) F. Membraniporidae Membranipora membranacea (Linnaeus, 1767) F. Electridae Conopeum reticulum (Linnaeus, 1767) Conopeum seurati (Canu, 1928) Electra monostachys (Busk, 1854) Electra pilosa (Linnaeus, 1767) Electra verticillata (Ellis & Solander, 1786) Pyripora catenularia (Jameson, 1811) F. Calloporidae Alderina imbellis (Hincks, 1860) Amphiblestrum flemingii (Busk, 1854) Amphiblestrum frigidum Rosso, 2002 Callopora depressa Cook, 1968 Callopora discreta (Hincks, 1862) Callopora dumerilii (Audouin, 1826) Callopora lineata (Linnaeus, 1767) Callopora macilenta (Jullien, 1882) Callopora rylandi Bobin & Prenant, 1965 Cauloramphus spiniferum (Johnston, 1832) Copidozoum exiguum (Barroso, 1920) Copidozoum obliquum Souto, Berning & Ostrovsky, 2016 Crassimarginatella solidula (Hincks, 1860) Crepis longipes Jullien, 1882 Tegella unicornis (Fleming, 1828) F. Ellisinidae Ellisina gautieri Fernández Pulpeiro & Reverter Gil, 1993 Kenoaplousina canariensis (López-Fé, 2006) F. Chaperiidae Chaperiopsis annulus (Manzoni, 1870) F. Flustridae Chartella barleei (Busk, 1860) Chartella papyracea (Ellis & Solander, 1786) Chartella sp. Hincksina flustroides (Hincks, 1877) F. Bugulidae Bicellariella ciliata (Linnaeus, 1758) Bicellarina alderi (Busk, 1859) Bugula neritina (Linnaeus, 1758) FILO BRYOZOA 247

Bugulina calathus calathus (Norman, 1868) Bugulina fulva (Ryland, 1960) Bugulina simplex (Hincks, 1886) Bugulina stolonifera (Ryland, 1960) Bugulina turbinata (Alder, 1857) Cornucopina gracillima d’Hondt, 1974 Crisularia plumosa (Pallas, 1766) Dendrobeania sessilis (d’Hondt, 1974) F. Beaniidae Beania mirabilis Johnston, 1840 F. Candidae Caberea boryi (Audouin, 1826) Canda ligata (Jullien, 1882) Cradoscrupocellaria reptans (Linnaeus, 1758) Notoplites evocatus (Jullien, 1882) Notoplites jeffreysii (Norman, 1868) Notoplites marsupiatus (Jullien, 1882) Scrupocellaria incurvata Waters, 1896 Scrupocellaria inermis Norman, 1867 Scrupocellaria jullieni Hayward, 1978 Scrupocellaria scrupea Busk, 1852 Scrupocellaria scruposa (Linnaeus, 1758) Tricellaria inopinata d’Hondt & Occhipinti Ambrogi, 1985 F. Microporidae Micropora coriacea (Johnston, 1847) Micropora normani Levinsen, 1909 Steraechmella buski Lagaaij, 1952 F. Setosellidae Setosella cavernicola Harmelin, 1977 Setosella folini Jullien, 1882 Setosella vulnerata (Busk, 1860) F. Cellariidae Cellaria fistulosa (Linnaeus, 1758) Cellaria harmelini d’Hondt, 1973 Cellaria harmelini tenuis d’Hondt, 1974 Cellaria sinuosa (Hassall, 1841) Euginoma vermiformis Jullien, 1882 F. Jubellidae Jubella enucleata Jullien, 1882 F. Cribrilinidae Collarina balzaci (Audouin, 1826) Distansescharella alcicornis (Jullien, 1882) Distansescharella cervicornis Souto, Berning & Ostrovsky, 2016 248 OSCAR REVERTER-GIL & JAVIER SOUTO

Distansescharella seguenzai Cipolla, 1921 Figularia figularis (Johnston, 1847) Membraniporella nitida (Johnston, 1838) Puellina arrecta Bishop & Househam, 1987 Puellina bifida (d’Hondt, 1970) Puellina directa Bishop & Househam, 1987 Puellina innominata (Couch, 1844) Puellina modica Bishop & Househam, 1987 Puellina nana Reverter-Gil & Fernández-Pulpeiro, 2007 Puellina setosa (Waters, 1899) Puellina venusta Canu & Bassler, 1925 F. Hippothoidae Antarctothoa galaica (César-Aldariz, Fernández-Pulpeiro & Reverter-Gil, 1999) Celleporella angusta Álvarez, 1991 Celleporella hyalina (Linnaeus, 1767) Hippothoa divaricata Lamouroux, 1821 Hippothoa flagellum Manzoni, 1870 Hippothoa longicauda Souto, Berning & Ostrovsky, 2016 Plesiothoa gigerium (Ryland & Gordon, 1977) F. Chorizoporidae Chorizopora brongniartii (Audouin, 1826) F. Trypostegidae Trypostega venusta (Norman, 1864) F. Haplopomidae Haplopoma bimucronatum (Moll, 1803) Haplopoma graniferum (Johnston, 1847) Haplopoma impressum (Audouin, 1826) F. Pasytheidae Gemellipora eburnea Smitt, 1873 Gemellipora galiciae Souto, Berning & Ostrovsky, 2016 F. Exechonellidae Anarthropora monodon (Busk, 1860) F. Adeonidae Adeonellopsis distoma (Busk, 1858) Reptadeonella insidiosa (Jullien & Calvet, 1903) Reptadeonella violacea (Johnston, 1847) F. Bryocryptellidae Bryocryptella torquata (Jullien & Calvet, 1903) Palmiskenea skenei (Ellis & Solander, 1786) Porella biserialis Souto, Berning & Ostrovsky, 2016 Porella compressa (J. Sowerby, 1805) Porella concinna (Busk, 1854) Porella laevis (Fleming, 1828) FILO BRYOZOA 249

Porella minuta (Norman, 1868) Porella tenuis (Calvet, 1906) Porella tubulata (Busk, 1861) Porella sp. F. Romancheinidae Escharella immersa (Fleming, 1828) Escharella labiosa (Busk, 1856) Escharella longicollis (Jullien, 1882) Escharella lopezfei Souto, Berning & Ostrovsky, 2016 Escharella octodentata (Hincks, 1880) Escharella praealta (Calvet, 1906) Escharella ventricosa (Hassall, 1842) Escharoides coccinea (Abildgaard, 1806) Escharoides mamillata (Wood, 1844) Hemicyclopora discrepans (Jullien & Calvet, 1903) Neolagenipora collaris (Norman, 1867) Temachia microstoma (Norman, 1864) Temachia opulenta Jullien, 1882 F. Umbonulidae Oshurkovia littoralis (Hastings, 1944) Umbonula ovicellata Hastings, 1944 F. Tessaradomidae Tessaradoma boreale (Busk, 1860) Tessaradoma gracile (Sars, 1850) F. Smittinidae Breoganipora bicanalifera Souto, Berning & Ostrovsky, 2016 Parasmittina trispinosa (Johnston, 1838) Phylactella labrosa (Busk, 1854) Prenantia cheilostoma (Manzoni, 1869) Prenantia spectrum (Jullien, 1882) Pseudoflustra perrieri (Jullien, 1882) Pseudoflustra radeki Kukliński, Taylor, Denisenko & Berning, 2013 Smittina affinis (Hincks, 1862) Smittina cervicornis (Pallas, 1766) Smittina crystallina (Norman, 1867) Smittina immersa (Jullien & Calvet, 1903) Smittina isabelae Souto, Berning & Ostrovsky, 2016 Smittina jordii Reverter-Gil & Fernández-Pulpeiro, 1999 Smittina landsborovii (Johnston, 1847) Smittoidea amplissima Hayward, 1979 Smittoidea celestinoi Souto, Berning & Ostrovsky, 2016 Smittoidea reticulata (J. MacGillivray, 1842) 250 OSCAR REVERTER-GIL & JAVIER SOUTO

F. Bitectiporidae Galiciapora unica Souto, Berning & Ostrovsky, 2016 Hippoporina pertusa (Esper, 1796) Hippoporina polygonia (Jullien, 1882) Metroperiella gay Reverter-Gil, Souto & Fernández-Pulpeiro, 2009 Pentapora foliacea (Ellis & Solander, 1786) Placidoporella insperata (Jullien, 1882) Schizomavella auriculata (Hassall, 1842) Schizomavella cornuta (Heller, 1867) Schizomavella discoidea (Busk, 1859) Schizomavella fischeri (Jullien, 1882) Schizomavella grandiporosa Canu & Bassler, 1925 Schizomavella hastata (Hincks, 1862) Schizomavella hondti Reverter-Gil & Fernández-Pulpeiro, 1996 Schizomavella linearis (Hassall, 1841) Schizomavella neptuni (Jullien, 1882) Schizomavella sarniensis Hayward & Thorpe, 1995 Schizomavella teresae Reverter-Gil & Fernández-Pulpeiro, 1996 F. Lanceoporidae Stephanotheca ochracea (Hincks, 1862) F. Watersiporidae Watersipora complanata (Norman, 1864) Watersipora subtorquata (d’Orbigny, 1852) F. Schizoporellidae Schizobrachiella sanguinea (Norman, 1868) Schizoporella artabra Reverter-Gil, Souto & Fernández-Pulpeiro, 2009 Schizoporella cornualis Hayward & Ryland, 1995 Schizoporella dunkeri (Reuss, 1848) Schizoporella errata (Waters, 1878) Schizoporella patula Hayward & Ryland, 1995 Schizoporella unicornis (Johnston in Wood, 1847) F. Cheiloporinidae Cheiloporina circumcincta (Neviani, 1896) Hagiosynodos latus (Busk, 1856) F. Cryptosulidae Cryptosula pallasiana (Moll, 1803) F. Teuchoporidae Teuchopora edwardsi (Jullien, 1882) F. Phoceanidae Phoceana columnaris Jullien & Calvet, 1903 F. Microporellidae Fenestrulina malusii (Audouin, 1826) Microporella ciliata (Pallas, 1766) FILO BRYOZOA 251

F. Lacernidae Arthropoma cecilii (Audouin, 1826) F. Escharinidae Escharina alderi (Busk, 1856) Escharina johnstoni (Quelch, 1847) Escharina vulgaris (Moll, 1803) Herentia hyndmanni (Johnston, 1847) Herentia thalassae David & Pouyet, 1978 F. Ascosiidae Ascosia pandora Jullien, 1882 Fedora edwardsi Jullien, 1882 F. Celleporidae Buskea billardi (Calvet, 1906) Buskea dichotoma (Hincks, 1862) Cellepora pumicosa (Pallas, 1766) Celleporina decipiens Hayward, 1976 Celleporina derungsi Souto, Reverter-Gil & Fernández-Pulpeiro, 2010 Celleporina hassallii (Johnston, 1847) Lagenipora lepraliodes (Norman, 1868) Omalosecosa ramulosa (Linnaeus, 1767) Palmicellaria inermis Jullien, 1882 Tegminula venusta Jullien, 1882 Turbicellepora avicularis (Hincks, 1860) Turbicellepora cantabra (Barroso, 1919) Turbicellepora magnicostata (Barroso, 1919) F. Hippoporidridae Hippoporidra lusitania Taylor & Cook, 1981 F. Phidoloporidae Reteporella aquitanica (Jullien & Calvet, 1903) Reteporella beaniana (King, 1846) Reteporella couchii (Hincks, 1878) Reteporella jullieni (Calvet, 1907) Reteporella oceanica (Jullien & Calvet, 1903) Reteporella sparteli (Calvet, 1906) Rhynchozoon bispinosum (Johnston, 1847) Schizotheca fissa (Busk, 1856) Schizotheca tuberigera (Jullien & Calvet, 1903) Stephanollona armata (Hincks, 1862)

José Ignacio Saiz Salinas FILO Sipuncula

FILO Sipuncula

José Ignacio Saiz Salinas Dpto. de Zoología y Biología Celular Animal, Facultad de Ciencia y Tecnología, Universidad del País Vasco / EHU, E – 48080, Apdo. 644 Bilbao, España.

Phascolion (Phascolion) strombus (Montagu, 1804)

Los sipuncúlidos son un grupo menor de vermes marinos, de cuerpo blando y con hábitos mayoritariamente sedentarios. El nombre “sipuncúlido” (del latín siphunculus tubito) hace alusión, probablemente, al cuerpo alargado bajo la forma de un pequeño tubo. Desde el punto de vista morfológico, los sipuncúlidos se caracterizan por presentar un celoma es- pacioso e insegmentado, un celoma tentacular adicional, una disposición del ano en la parte dorsal y anterior del tronco y una probóscide o “trompa” retráctil (Stephen & Edmonds 1972). Alrededor de 150 especies han sido descritas a nivel mundial (Cutler 1994), mayoritariamente en agua someras de las zonas tropicales (Murina 1984). Los sipuncúlidos han sido citados en una gran variedad de hábitats: dentro de galerías y túneles en el interior de los depósitos sedimentarios, en los arrecifes de coral, entre rocas calizas, en las fisuras de las rocas, en el entramado de rizomas de praderas de fanerógamas marinas, entre las algas, cepas de mejillones, etc. De forma más particular, se cita su comensalismo con corales solitarios, madréporas, esponjas, ascidias, etc. Ciertas especies ocupan conchas vacías de moluscos y de poliquetos, fundamentalmente. Algunas especies de sipuncúlidos son capaces de horadar la roca y los depósitos calcáreos, jugando un papel importante en la erosión de las formaciones arrecifales. Por lo general, su hábito alimenticio es detrítivoro, aunque algunas especies han desarrollado una estrategia de tipo suspensívora. 254 JOSÉ IGNACIO SAIZ SALINAS

Los sipuncúlidos han sido considerados tradicionalmente en Zoología como un grupo menor de vermes marinos con categoría de filo, dado que no presentan segmentación corporal, ni quetas sobre el tegumento corporal. En fechas recientes y utilizando técnicas moleculares, los sipuncúlidos han sido in- terpretados muy próximos o incluso dentro de la órbita de los anélidos (Hickman et al. 2014; Ruggiero et al. 2015; Brusca et al. 2016). Los sipuncúlidos fueron tratados en la enciclopedia Galicia de manera detallada (Saiz 2002). En esta obra, se incluyó una explicación de los caracteres anatómicos del grupo y se llevó a cabo un análisis fau- nístico preliminar para las aguas marinas gallegas. Históricamente, las primeras citas de sipuncúlidos en el área investigada se remontan a las expediciones patrocinadas por el rey Alberto I de Mónaco a bordo de los buques oceanográficos “Hirondelle” y “Princesse Alice”. El 13 de agosto de 1886 se capturó en la ría de Ferrol un ejemplar de Golfingia vulgaris De Blainville, 1827 a una profundidad de 5 m utilizando una draga con embudo de tela en un fondo fangoso con restos de Zosteras (Sluiter 1900). Dos especies interesantes, capturada en aguas gallegas, fueron Phascolion Hirondellei Sluiter, 1900 y Phascolion Alberti Sluiter, 1900, interpretadas como especies nuevas para la Ciencia. Sin embargo, en posteriores revisiones taxonómicas, la primera especie fue propuesta como sinónimo posterior de Phascolion tuberculosum Théel, 1875 y la segunda como sinónimo posterior de Phascolion strombus (Montagu, 1804) (véase Cutler 1994), ambas presentes en el entorno marino gallego. Desde estas fechas iniciales hasta nuestros días, pocas citas adicionales de sipuncúlidos se han registrado para la fauna gallega. La mayoría son recopilaciones de especies presentes en trabajos bionómicos, o expediciones oceanográficas que tomaron muestras profundas en las áreas bajo investigación. Finalmente, el autor dispone de material en estudio procedente de las expediciones DIVA-ARTABRIA y BANGAL, siendo las identificaciones incluidas en esta relación con un asterisco. Un total de 20 especies han sido recopiladas para la fauna marina gallega. El número es importante si lo comparamos con las 34 especies citadas del entorno íbero-balear (Saiz 1993). Básicamente, el esque- ma clasificatorio adoptado corresponde a Cutler (1994), con las enmiendas introducidas recientemente por Kawauchi et al. (2012).

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FILO SIPUNCULA Clase Phascolosomatidea Orden Aspidosiphonida F. Aspidosiphonidae Aspidosiphon (Aspidosiphon) muelleri Diesing, 1851 Orden Phascolosomatida F. Phascolosomatidae Phascolosoma (Phascolosoma) granulatum Leuckart, 1828 Phascolosoma (Fisherana) capitatum (Gerould, 1913)*

Clase Sipunculidea Orden Golfingiida F. Golfingiidae Golfingia (Golfingia) elongata (Keferstein, 1862) Golfingia (Golfingia) muricaudata (Southern, 1913) Golfingia (Golfingia) vulgaris (De Blainville, 1827) Nephasoma (Nephasoma) abyssorum (Koren & Danielssen, 1876) Nephasoma (Nephasoma) cf. lilljeborgi (Danielssen & Koren, 1880) Nephasoma (Nephasoma) confusum (Sluiter, 1902) Nephasoma (Nephasoma) constrictum (Southern, 1913) Nephasoma (Nephasoma) diaphanes diaphanes (Gerould, 1913)* Nephasoma (Nephasoma) flagriferum (Selenka, 1885) Nephasoma (Nephasoma) minutum (Keferstein, 1862) Onchnesoma squamatum squamatum (Koren & Danielssen, 1875)* Onchnesoma steenstrupii steenstrupii Koren & Danielssen, 1876 Phascolion (Phascolion) strombus (Montagu, 1804) Phascolion (Isomya) tuberculosum Théel, 1875 Phascolion (Montuga) pacificum Murina, 1957* F. Sipunculidae Sipunculus (Sipunculus) norvegicus Danielssen, 1869 Sipunculus (Sipunculus) nudus Linnaeus, 1767

Oscar García-Álvarez, Victoriano FILO Mollusca Urgorri, Marcos P. Señarís & Guillermo Díaz-Agras

FILO Mollusca CLASE Solenogastres

Oscar García-Álvarez, Victoriano Urgorri, Marcos P. Señarís & Guillermo Díaz-Agras Estación de Bioloxía Mariña da Graña, Universidade de Santiago de Compostela (EBMG-USC), Rúa da Ribeira 1, A Graña 15590 Ferrol, España.

Luitfriedia minuta García-Álvarez &Urgorri, 2001

Los solenogastros son moluscos vermiformes con el cuerpo recubierto de escleritos calcáreos y con un surco pedio ventral longitudinal que es homólogo al pie del resto de los moluscos. Poseen simetría bilateral, carecen de cabeza diferenciada u otra regionalización. La mayoría miden de 3 a 30 mm de longitud; no obstante, se han encontrado ejemplares vivos de hasta 30 cm. Forman una de las clases de moluscos menos conocidas, los datos sobre su biología son todavía muy escasos y la información sobre su diversidad es limitada. A pesar de esto, no puede decirse que constituyan un grupo animal raro, ya que su presencia se extiende por todos los fondos marinos, desde la costa hasta las grandes profundidades (García-Álvarez et al. 2014). Los solenogastros son animales marinos, bentónicos y eurihalinos, que viven a profundidades de entre 1 y 7000 metros, la mayoría sobre sustratos firmes, aunque un 15% son epizooicos de cnidarios. Se deslizan por el sustrato o sobre el hospedador con la ayuda de los cilios del surco pedio y sobre una huella mucosa que segregan las glándulas pedias. También se conocen unas pocas especies de vida intersticial y sólo se ha señalado una que excava en el sedimento por medio de una fuerte probóscide (García-Álvarez et al. 2014). 260 OSCAR GARCÍA-ÁLVAREZ, VICTORIANO URGORRI, MARCOS P. SEÑARÍS & GUILLERMO DÍAZ-AGRAS

Esta clase comprende alrededor de 280 especies descritas y su clasificación supragenérica se fundamenta en las características de la cutícula y de los escleritos del manto, así como en el tipo de órganos glandulares ventrales de la faringe en correspondencia con la rádula (García-Álvarez & Salvini-Plawen 2007). El conocimiento sobre la distribución de los solenogastros es muy desigual y numerosas especies sólo se han citado en una área geográfica muy definida. El 45% de las especies se conocen de aguas antárticas y subantárticas y aproximadamente el 30% de las especies descritas son de las costas atlánticas europeas y del Mediterráneo (García-Álvarez & Salvini-plawen 2007). En el entorno de la península Ibérica están presentes 44 especies que se incluyen en los cuatro órdenes de la clase: 9 especies en el O. Pholidoskepia, 6 especies en el O. Neomeniamorpha, 1 especie en el O. Sterrofustia y 28 especies en el O. Cavibelonia. Galicia es el área mejor conocida de toda la península Ibérica, con 21 especies señaladas que pertenecen a tres órdenes: 1 especie del O. Pholidoskepia, 5 especies del O. Neomeniamorpha y 15 especies del O. Cavibelonia. La primera cita de un molusco solenogastros en la costas de Galicia se encuentra en una tesis doctoral (Besteiro 1986), quien estudió 12 ejemplares recogidos en el Baixo da Palma (Ría de Ferrol) identificados como Lepidomenia sp. y posteriormente reasignados a Biserramenia psammobionta (Salvini-Plawen 1997). A partir de 1999 se publican diversos trabajos en los que se identifican o se describen las 21 especies actualmente conocidas. Los datos obtenidos hasta el año 2014 están recopilados en la monografía sobre la clase Solenogastres dentro de la revisión de Fauna Ibérica (García-Álvarez et al. 2014). En los años siguientes, la publicación de nuevas investigaciones y otras ya en marcha irán incrementando el conocimiento de este grupo en Galicia.

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FILO MOLLUSCA Clase Solenogastres Orden Pholidoskepia F. Gymnomeniidae Wirenia argentea Odhner, 1921 Orden Neomeniamorpha F. Hemimeniidae Hemimenia atlantica Salvini-Plawen, 2006 Hemimenia cyclomyata Salvini-Plawen, 2006 Hemimenia glandulosa Salvini-Plawen, 2006 F. Neomeniidae Neomenia oscari Salvini-Plawen, 2006 Neomenia simplex Salvini-Plawen, 2006 Orden Cavibelonia F. Pruvotinidae Pararrhopalia pruvoti (Simroth, 1893) Pruvotina artabra Zamarro, García-Álvarez & Urgorri, 2013 Gephyroherpia impar Zamarro, García-Álvarez & Urgorri, 2013 Luitfriedia minuta García-Álvarez &Urgorri, 2001 Unciherpia hirsuta García-Álvarez, Salvini-Plawen & Urgorri, 2001 F. Rhopalomeniidae Rhopalomenia glandulosa Einsenhut & Salvini-Plawe, 2006 Urgorria compostelana García-Álvarez & Salvini-Plawen, 2001 F. Amphimeniidae Sputoherpia galliciensis García-Álvarez, Urgorri & Salvini-Plawen, 2000 F. Simrothiellidae Simrothiella margaritacea (Koren y Danielssen, 1877) Kruppomenia borealis Odhner, 1921 Kruppomenia bulla Zamarro, García-Álvarez & Urgorri, 2016 Kruppomenia vitucoi Zamarro, García-Álvarez & Urgorri, 2016 Biserramenia psammobionta Salvini-Plawen, 1967 Adoryherpia megaradulata Zamarro, García-Álvarez & Urgorri, 2016 F. Strophomeniidae Anamenia gorgonophila (Kowalevsky, 1880) Marcos P. Señarís, Oscar García-Ál- FILO Mollusca varez, Victoriano Urgorri & Guillermo Díaz-Agras

FILO Mollusca CLASE Caudofoveata

Marcos P. Señarís, Oscar García-Álvarez, Victoriano Urgorri & Guillermo Díaz-Agras Estación de Bioloxía Mariña da Graña, Universidade de Santiago de Compostela (EBMG-USC), Rúa da Ribeira 1, A Graña, 15590 Ferrol, España.

Scutopus robustus Salvini-Plawen, 1970

Los caudofoveados son moluscos marinos vermiformes con el manto provisto de escleritos, en su mayoría escamas, que recubren todo el cuerpo. En su extremo anterior presentan el escudo bucal, que tiene forma de placa y que carece de escleritos. En el extremo posterior se sitúa la cavidad paleal, que tiene forma de campana y contiene un par de ctenidios. En los animales adultos el tamaño varía entre 1,5 y 140 mm de longitud, aunque alguna especie puede alcanzar 40 cm. Los caudofoveados viven en todos los océanos y en la mayor parte de los mares eurihalinos, enterrados en sustratos blandos. Se localizan en enclaves de bajo hidrodinamismo, en general entre 50 m y 9000 m de profundidad, aunque en condiciones particulares pueden encontrarse a menos profundidad (3 m) (Salvini-Plawen & García-Álvarez 2014). La clase comprende 139 especies descritas, cuya clasificación se fundamenta en la forma y distribu- ción de los escleritos del manto, el tipo de escudo pedio y la organización del aparato radular (Salvi- ni-Plawen & García-Álvarez 2014). La distribución de los caudofoveados está poco estudiada y su conocimiento se concentra en aquellas áreas que fueron o son objeto de investigación sistemática. Las áreas con mayor número de especies son 264 MARCOS P. SEÑARÍS, OSCAR GARCÍA-ÁLVAREZ, VICTORIANO URGORRI & GUILLERMO DÍAZ-AGRAS las costas atlánticas y pacíficas norteamericanas, Atlántico europeo y mar Mediterráneo, seguidas por las costas atlánticas africana y sudamericana, costas de Indonesia, Pacífico asiático y Océano Índico, finalmente, las áreas menos estudiadas son el Pacífico sudamericano y los Océanos Ártico y Antártico. En el entorno de la península Ibérica están representadas 18 especies pertenecientes a las tres familias en las que se divide la clase: 3 especies de Limifossoridae; 7 especies de Prochaetodermatidae y 8 especies de Chaetodermatidae, de las cuales 7 están presentes en aguas de Galicia (Salvini-Plawen & García-Álvarez 2014; Señarís et al. 2016 a,b). Los primeros moluscos caudofoveados citados en aguas de Galicia fueron Prochatoderma boucheti, señalado frente a la Ría de Ferrol y Falcidens vasconiensis, al noroeste de la costa gallega (Salvini-Plawen 2009). Posteriormente se confirmó la presencia de Scutopus robustus en la costa de Galicia (Señarís et al. 2016a), que aparecía como posible especie ibérica en la monografía sobre la Clase Caudofoveata dentro de la revisión de Fauna Ibérica (Salvini-Plawen & García-Álvarez 2014), obra en la que se recopilan los datos conocidos sobre los caudofoveados ibéricos. Recientemente se describieron cuatro especies nuevas de caudofoveados (Señarís et al. 2016b) a partir de ejemplares recolectados en los fondos batiales de Galicia: Chaetoderma galiciense, Falcidens urgorrii, Falcidens garcialvarezi y Falcidens valdubrensis.

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FILO MOLLUSCA Clase Caudofoveata Orden Chaetodermomorpha F. Limifossoridae Scutopus robustus Salvini-Plawen, 1970 F. Prochaetodermatidae Prochaetoderma boucheti Scheltema & Ivanov, 2000 F. Chaetodermatidae Chaetoderma galiciense Señarís, García-Álvarez & Urgorri, 2016 Falcidens vasconiensis Salvini-Plawen, 1996 Falcidens urgorrii Señarís & García-Álvarez, 2016 Falcidens garcialvarezi Señarís & Urgorri, 2016 Falcidens valdubrensis Señarís, García-Álvarez & Urgorri, 2016 Falcidens urgorii Señarís & García-Álvarez, 2016 Falcidens garcialvarezi Señarís & Urgorri, 2016 Falcidens valdubrensis Señarís, García-Álvarez & Urgorri, 2016

Victoriano Urgorri, Guillermo Díaz- FILO Mollusca Agras, Oscar García-Álvarez & Marcos P. Señarís

FILO Mollusca CLASE Polyplacophora

Victoriano Urgorri, Guillermo Díaz-Agras, Oscar García-Álvarez & Marcos P. Señarís Estación de Bioloxía Mariña da Graña, Universidade de Santiago de Compostela (EBMG-USC), Rúa da Ribeira 1, A Graña, 15590 Ferrol, España.

Callochiton septemvalvis (Montagu, 1803)

Los poliplacóforos o quitones son moluscos marinos de cuerpo aplanado y recubierto por una concha formada por ocho placas o valvas imbricadas y engarzadas lateralmente en un cinturón muscular y flexible que corresponde al borde del manto, que está recubierto de escamas y escleritos. Las placas están articuladas de tal manera que el animal puede enrollarse para proteger las partes blandas ventrales y también para adaptarse a cualquier concavidad del sustrato. Poseen simetría bilateral, con un contorno oblongo. Ventralmente tienen un pie musculoso, ancho y aplanado. Anteriormente al pie se sitúa la cabeza, poco diferenciada, con la boca central, sin ojos ni tentáculos cefálicos. Entre cada lado del pie y el manto ventral se encuentra la cavidad paleal peripedal, donde se sitúan los ctenidios que, según la especie, ocupan total o parcialmente la cavidad. La mayoría de los quitones miden de 1 a 5 cm de longitud en estado adulto, pero se conocen especies de pocos milímetros y otras de hasta 30 cm (Moreno & Gofas 2011). La mayoría de los poliplacóforos viven sobre rocas, piedras, conchas o arenas gruesas, a cuyas super- ficies permanecen adheridos por la acción del pie que actúa a modo de ventosa. Su presencia se extiende desde la zona mesolitoral hasta más de 7000 m de profundidad, donde suelen ser más pequeños y de colores más claros (Urgorri et al. 2002). 268 VICTORIANO URGORRI, GUILLERMO DÍAZ-AGRAS, OSCAR GARCÍA-ÁLVAREZ & MARCOS P. SEÑARÍS

La clase Polyplacophora comprende unas 1.000 especies descritas y su clasificación está basada en los caracteres de las placas, de los escleritos y escamas de la cintura y en la disposición de los ctenidos en la cavidad paleal (Moreno & Gofas 2011). Los poliplacóforos se distribuyen a lo largo de todos los mares del mundo, desde las aguas árticas hasta las antárticas y desde las zonas mesolitorales hasta las hadales (Schwabe & Wanninger 2006). En la península Ibérica, se conocen 38 especies, pertenecientes a 10 géneros y clasificadas en 8 familias: 14 especies de la familia Leptochitonidae, 1 especie en la familia Hanleyidae, 6 especies en la familia Ischnochitonidae, 2 especies en la familia Callochitonidae, 1 especie en la familia Chaetopleuridae, 8 especies en la familia Lepidochitonidae, 3 especies en la familia Chitonidae y 3 especies en la familia Acanthochitonidae. Los primeros datos que se tienen sobre los poliplacóforos en la península Ibérica fueron aportados por MacAndrew (1849) que estudia los moluscos de la Ría de Vigo. Más adelante MacAndrew & Woodward (1864) citan algunas especies de poliplacóforos en su estudio sobre la malacofauna de la Ría de A Coruña. Posteriormente, Hidalgo (1867, 1917) estudió los poliplacóforos de la península Ibérica. No obstante, los trabajos sobre poliplacóforos en las costas de la península Ibérica no son muy abundantes y la mayoría de los datos se encuentran en listados de moluscos. De las costas de Galicia tampoco hay muchos trabajos específicos (Carmona Zalvide & Urgorri 1999a,b,c; Carmona Zalvide et al. 2001, 2002, 2004) y gran parte de sus citas se encuentran en listados o artículos generales de moluscos (Cadée 1968; Hidalgo 1867, 1917; Otero & Trigo 1986, 1987, 1989; Rolán, et al. 1989; Trigo & Otero 1987). En Galicia están descritas 22 especies que se incluyen en los tres subórdenes de la clase: 10 especies en Lepidopleurina; 5 especies en Acanthochitonina; 7 especies en Chitonina.

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FILO MOLLUSCA Clase Polyplacophora Orden Lepidopleurida F. Leptochitonidae Lepidopleurus cajetanus (Poli, 1791) Leptochiton asellus (Gmelin, 1791) Leptochiton cancellatus (Sowerby, 1840) Leptochiton scabridus (Jeffreys, 1880) Leptochiton alveolus (Lovén, 1846) Leptochiton gasconiensis Kaas & Van Belle, 1985 Leptochiton compostellanum Carmona-Zalvide & Urgorri, 1999 Leptochiton troncosoi Carmona-Zalvide, Urgorri & García, 2004 Leptochiton pepezamorai Carmona-Zalvide, Urgorri & García, 2004 F. Hanleyidae Hanleya hanleyi (Bean, 1844) Orden Chitonida F. Ischnochitonidae Ischnochiton obtusus Carpenter, 1893 Connexochiton platynomenus Kaas, 1979 Stenosemus albus (Linnaeus, 1767) Stenosemus exaratus (Sars, G. O., 1878) Stenosemus gallaecus(Carmona-Zalvide, Urgorri & García, 2001) F. Callochitonidae Callochiton septemvalvis (Montagu, 1803) F. Chaetopleuridae Chaetopleura angulata (Spengler, 1797) F. Lepidochitonidae Lepidochitona cinerea (Linnaeus, 1767) Lepidochitona iberica Kaas & Van Belle, 1981 Lepidochitona monterosatoi Kaas & Van Belle, 1981 F. Acanthochitonidae Acanthochitona crinita (Pennant, 1777) Acanthochitona fascicularis (Linnaeus, 1767) Victoriano Urgorri, Oscar García-Álva- FILO Mollusca rez, Guillermo Díaz-Agras & Marcos P. Señarís

FILO Mollusca CLASE Monoplacophora

Victoriano Urgorri, Oscar García-Álvarez, Guillermo Díaz-Agras & Marcos P. Señarís Estación de Bioloxía Mariña da Graña, Universidade de Santiago de Compostela (EBMG-USC), Rúa da Ribeira 1, A Graña, 15590 Ferrol, España.

Laevipilina rolani Warén & Bouchet, 1990

Los monoplacóforos son moluscos de pequeño tamaño con el dorso recubierto por una concha bilate- ralmente simétrica de 0,84-37 mm de longitud, 0,76-35 mm de anchura y 0,38-13,9 mm de altura, de aspecto pateliforme, en forma de escudo y con el ápice medial dirigido al borde anterior. En la región ventral se encuentra el pie, casi circular, que está rodeado por una cavidad paleal peripedal donde se sitúan de 3 a 6 pares de ctenidios ordenados serialmente. Antero-ventralmente, delante del pie, se sitúa la cabeza, poco diferenciada, sin ojos ni tentáculos cefálicos; la boca se sitúa en el centro, rodeada por los labios anterior y posterior y flanqueada lateralmente por un pliegue ciliado llamado velo; posteriormente se sitúan los tentáculos post-orales, cortos, claviformes y dispuestos en dos haces. Son moluscos bentónicos que viven preferentemente en sustratos duros, pero tambien en fondos sedimentarios y en áreas de fuentes hidrotermales. Su rango de distribución batimétrica es amplio, entre 174 m y 6489 m de profundidad (Urgorri et al. 2014). La primera especie viva descubierta fue Laevipilina galathea recolectada a 3590 m de profundidad en fondos fangosos del Pacifico costarricense; antes solamente eran conocidos en el registro fósil. La clase 272 VICTORIANO URGORRI, OSCAR GARCÍA-ÁLVAREZ, GUILLERMO DÍAZ-AGRAS & MARCOS P. SEÑARÍS comprende 30 especies recientes, cuya clasificación está basada en la estructura de la concha, la anatomía y las características radulares (Urgorri et al. 2014). Del océano Atlántico se conocen 9 especies, de las que 7 se encuentran en el Atlántico norte y una en el Mediterráneo. En la península Ibérica se conocen dos especies: Laevipilina cachuchensis en la costa norte y Laevipilina rolani en las costas de Galicia (Urgorri et al. 2014). Laevipilina rolani se ha encontrado en una comunidad de corales de aguas frías a 985-1000 m de profundidad en el Banco de Galicia (Warén & Bouchet 1990) y en fondos de nódulos polimetálicos con abundante fauna sésil, placas calcáreas, escoria de carbón y pequeñas piedras a 843 m de profundidad en el Banco A Quiniela (Urgorri & Troncoso 1994).

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FILO MOLLUSCA Clase Monoplacophora Orden Tryblidiida F. Neopilinidae Laevipilina rolani Warén & Bouchet, 1990

Urgorri, V., Trigo, J.E., García-Álvarez, FILO Mollusca O., Rolán-Mosquera, E., Díaz-Agras, G., Señarís, M.P. & Troncoso, J.S.

FILO Mollusca CLASE Gastropoda

Urgorri, V.1, Trigo, J.E.2, García-Álvarez, O.1, Rolán-Mosquera, E.3, Díaz-Agras, G.1, Señarís, M.P.1 & Troncoso, J.S.4 1Estación de Bioloxía Mariña da Graña, Universidade de Santiago de Compostela (EBMG-USC), Rúa da Ribeira 1, A Graña, 15590 Ferrol, España 2Grupo de Estudo do Medio Mariño (GEMM). Puerto Deportivo s/n., 15960 Ribeira. 3Museo de Historia Natural. Parque de Vista Alegre, s/n., 15782 Santiago de Compostela. 4Departamento de Ecoloxía e Bioloxía Animal. Facultade de Ciencias do Mar Universidade de Vigo, 36310 Vigo.

Bolinus brandaris (Linnaeus, 1758)

Los gasterópodos son la clase más numerosa de moluscos, ya que comprenden las tres cuartas partes de las especies conocidas del filo. Además, su elevada diversificación les permitió colonizar todos los hábi- tats, desde el litoral hasta los fondos profundos, de los polos al ecuador y del pélagos al bentos, siendo, consecuentemente, la clase de moluscos con mayor éxito evolutivo. Su organización corporal presenta los caracteres básicos que comparten con todas las clases de moluscos. Los gasterópodos poseen una amplia suela pedia ventral que emplean para la locomoción o para la sujeción, aunque algunas especies tiene un modo de vida sésil fijadas al sustrato. La cabeza, con ojos y tentáculos, está bien diferenciada, claramente separada del pie. La una masa visceral dorsal está cubierta por el epitelio del manto, que 276 URGORRI, V., TRIGO, J.E., GARCÍA-ÁLVAREZ, O., ROLÁN-MOSQUERA, E., DÍAZ-AGRAS, G., SEÑARÍS, M.P. & TRONCOSO, J.S. forma una concha dentro de la que se puede retraer el animal, aunque algunos gasterópodos redujeron o perdieron secundariamente la teloconcha, pero, durante la fase larvaria, la protoconcha está presente en todas las especies. Como consecuencia de la flexión endogástrica, el enrollamiento visceral y el proceso de la torsión que sufren los gasterópodos durante su ontogenia, la concha queda configurada como una espiral asimétrica con enrollamiento dextrorso o sinistrorso, aunque en algunas especies la concha puede ser planiespiral o pateliforme; la amplísima variedad de formas y ornamentación, espiral y axial, proporcionan múltiples caracteres diagnóstico a nivel de especie. La mayoría de las especies con concha espiralizada poseen un opérculo, córneo o calcáreo, segregado en la parte dorso-posterior del pie que cierra la abertura de la concha cuando el animal se retrae al interior. La abertura de la concha o peristoma si es entera se denomina holóstoma, pero en las especies provistas de sifón inhalante se denomina sifonóstoma al formar en el peristoma una escotadura abapical. Como consecuencia de la torsión, la cavidad paleal de los gasterópodos está situada anteriormente y en ella se ubican las branquias o ctenidios, generalmente uno, y se abren: el ano, gonoporo y nefridiopo- ro. En el tracto anterior del digestivo destaca la presencia de la rádula que en los gasterópodos presenta el mayor número de tipos y una gran diversidad en la dentición y combinaciones dentarias, lo que representa un carácter de gran importancia taxonómica en las categorías de familia y género dentro de la clasificación de la clase. Asimismo, por efecto de la torsión, el sistema nervioso de los gasterópodos es estreptoneuro, dado el entrecruzamiento de los conectivos longitudinales viscerales, excepto en los heterobranquios que es eutineuro. Poseen una sola gónada situada en el lado derecho de la zona apical de la masa visceral; la mayoría de los gasterópodos son dioicos pero determinados grupos son hermafroditas simultáneos o sucesivos, estos generalmente protrándicos (Gofas 2011; Urgorri et al. 2002). Los gasterópodos con concha reducida o ausente se clasifican mayoritariamente en la Subclase Hetero- branchia que integra la Infraclase Pulmonata y la Infraclase Opisthobranchia. Los heterobranquios presentan detorsión y eutineuria y muchos han adoptado una simetría bilateral con la masa visceral muy poco prominente. Los pulmonados comprenden especies con concha desarrollada, reducida o ausente y son fundamentalmente gasterópodos terrestres y dulciacuícolas, mientras que los opistobranquios son esencialmente marinos. En los opistobranquios hay una clara tendencia a la reducción o a la pérdida de la concha en el adulto, con la cabeza provista de tentáculos orales y un segundo par de tentáculos, los rinóforos, identificativos de la infraclase. El pie presenta en ocasiones prolongaciones laterales o lóbulos natatorios denominadas parapodios. La cavidad paleal y el ctenidio se conservan en algunos opistobranquios pero en la mayoría ambas estructuras han desaparecido realizando el intercambio de gases mediante neoformaciones notales o a través de pliegues o de la superficie corporal (Gofas 2011; Urgorri et al. 2002). Unas pocas familias de gasterópodos marinos, fundamentalmente intermareales, se clasifican en la Infraclase Pulmonata. En general, los gasterópodos tienen un modo de vida vágil sobre diversos sustratos rocosos y sedimentarios y algunos grupos son epizooicos de poríferos, cnidarios, briozoos y otros invertebrados, pero algunas especies son sésiles. También hay gasterópodos neustónicos o nadadores, de vida pelágica, mayoritariamente los pterópodos, utilizando movimientos de los parapodios para la propulsión. Su alimentación es muy variada, explotando mediante la rádula todo tipo de fuentes de alimento, desde herbívoros, carnívoros, suspensívoros, detritívoros y omnívoros hasta carroñeros y algunos parásitos. Las especies herbívoras se alimentan tanto de pequeñas algas que viven sobre las rocas, como de algas laminariales de gran porte. En los nudibranquios se observan especies o familias especializadas en determi- nadas presas, en ocasiones con depredación monoespecífica. Algunos presentan zooxantelas simbiontes que obtienen de los octocorales de los que se alimentan (Urgorri et al. 2002). Los gasterópodos conchíferos están bien estudiados en la fauna malacológica de Galicia, sin embargo sobre los opistobranquios hay todavía muchas lagunas. En Galicia hay algunas menciones de gasteró- podos ya desde mediados del siglo XIX (MacAndrew, 1849, 1951; MacAndrew & Woodward 1864; Hidalgo 1886, 1917; Cadée 1968; Hernández-Otero & Jiménez-Millán 1972; Rolán 1983, 1993; Ro- lán & Otero-Schmitt 1996; Rolán et al. 1989). En lo concerniente a los opistobranquios sin concha, las primeras citas aparecen en el último cuarto del siglo XX (Ros 1975; Ortea & Urgorri 1978, 1979a, FILO MOLLUSCA 277

1979b, 1979c, 1981a, 1981b). En las costas de Galicia se conocen cerca de 600 especies de gasterópo- dos marinos que están representadas por: 7 especies de la Subclase Patellogastropoda, 64 de la Subclase Vetigastropoda, 252 de la Subclase Caenogastropoda y 255 de la Subclase Heterobranchia (177 de la Infraclase Opisthobranchia, 7 de la Infraclase Pulmonata y 71 de otras familias de heterobranquios). En lo concerniente a la clasificación de la Clase Gastropoda en tres subclases, Prosobranchia, Opis- tobranchia y Pulmonata, propuesta por Thiele (1929-1935), ha ido modificándose en las ultimas dé- cadas y actualmente ha sido prácticamente abandonada, aunque todavía no existe un acuerdo general sobre la clasificación de la clase. No obstante, una aproximación a una clasificación filogenética podría sintetizarse de la siguiente manera: Los ordenes Archaeogastropoda, Mesogastropoda y Neogastropo- da constituían la antigua clase de los prosobranquios; actualmente los arqueogastrópodos se integran en las subclases Patellogastropoda, Neritimorpha, Vetigastropoda, Cocculiniformia y Neomphalina (Hot-Vent Taxa), mientras que mesogastrópodos y neogastrópodos forman un grupo monofilético, la subclase Caenogastropoda que se considera un grupo hermano de la subclase Heterobranchia quien integra a las antiguas subclases Opistobranchia y Pulmonata más algunas familias antes clasificadas como prosobranquios (Gofas 2011; Urgorri, et al. 2002; Aktipis et al. 2008). No obstante, existen otras propuestas diferentes sobre la filogenia de los gasterópodos que no tienen todavía una aceptación gene- ralizada (Schrödl 2014; Zapata et al. 2014).

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FILO MOLLUSCA Clase Gastropoda F. Patellidae Patella depressa Pennant, 1777 Patella rustica Linnaeus, 1758 Patella ulyssiponensis Gmelin, 1791 Patella vulgata Linnaeus, 1758 Patella pellucida Linnaeus, 1758 F. Lepetidae Propilidium exiguum (W. Thompson, 1844) F. Lottiidae Tectura virgínea (O. F. Müller, 1776) F. Scissurellidae Anatoma aspera (Philippi, 1844) Anatoma crispata (Fleming, 1828) Anatoma eximia (Seguenza, 1880) Anatoma tenuis (Jeffreys, 1877) Anatoma umbilicata (Jeffreys, 1883) Sinezona cingulata (O. G. Costa, 1861) F. Haliotidae Haliotis tuberculata Linnaeus, 1758 F. Fissurellidae Diodora gibberula (Lamarck, 1822) Diodora graeca (Linnaeus, 1758) Glyphis edwardsi (Dautzenberg & H. Fischer, 1896) Emarginula christiaensi Piani, 1985 Emarginula crassa Sowerby,1813 Emarginula fissura (Linnaeus, 1758) Emarginula guernei Dautzenberg & Fischer, 1896 Emarginula octaviana Coen, 1939 Emarginula rosea Bell, 1824 Emarginula sicula Gray, 1825 Fissurisepta granulosa Jeffreys, 1883 Puncturella noachina (Linnaeus, 1771) Profundisepta alicei (Dautzenberg & H. Fischer, 1897) Cornisepta rostrata (Seguenza, 1863) F. Calliotropidae Calliotropis vaillanti (Fischer P., 1882) Putzeysia wiseri (Calcara, 1842) F. Trochidae Jujubinus exasperatus (Pennant, 1777) Jujubinus gravinae (Dautzenberg, 1881) Jujubinus montagui (Wood, 1828) FILO MOLLUSCA 283

Jujubinus striatus (Linnaeus, 1758) Clelandella miliaris (Brocchi, 1814) Gibbula adriática (Philippi, 1844) Gibbula albida (Gmelin, 1791) Gibbula cineraria (Linnaeus, 1758) Gibbula magus (Linnaeus, 1758) Gibbula pennanti (Philippi, 1846) Gibbula tumida (Montagu, 1803) Gibbula umbilicalis (da Costa, 1778) Phorcus lineatus (da Costa, 1778) Phorcus sauciatus (Koch, 1845) Callumbonella suturalis (Philippi, 1836) F. Solariellidae Solariella micans Dautzenberg & Fischer, 1896 F. Calliostomatidae Calliostoma conulus (Linnaeus, 1758) Calliostoma granulatum (Born, 1778) Calliostoma laugieri (Payraudeau, 1826) Calliostoma leptophyma Dautzenberg & H. Fischer, 1896 Calliostoma maurolici (Seguenza, 1876) Calliostoma zizyphinum (Linnaeus, 1758) F. Seguenziidae Seguenzia elegans Jeffreys, 1885 Carenzia carinata (Jeffreys, 1877) Ancistrobasis reticulata (Philippi, 1844) F. Chilodontidae Danilia tinei (Calcara 1839) F. Seguenzioidea Lissotesta scalaroides Rubio & Rolán, 2013 Anekes affinis (Jeffreys, 1883) Anekes sculpturata Warén, 1992 Trenchia biangulata Rubio & Rolán, 2013 Vetulonia paucivaricosa (Dautzenberg, 1889) F. Skeneidae Skenea serpuloides (Montagu, 1808) Dikoleps cutleriana (Clark, 1849) Dikoleps nitens (Philippi, 1844) Dikoleps pusilla (Jeffreys, 1847) Cirsonella romettensis (Granata-Grillo, 1877) F. Pendromidae Rugulina fragilis (G.O. Sars, 1878) F. Turbinidae Bolma rugosa (Linnaeus, 1767) 284 URGORRI, V., TRIGO, J.E., GARCÍA-ÁLVAREZ, O., ROLÁN-MOSQUERA, E., DÍAZ-AGRAS, G., SEÑARÍS, M.P. & TRONCOSO, J.S.

Cantrainea globuloides (Dautzenberg & H. Fischer, 1896) Cantrainea peloritana (Cantraine, 1835) F. Phasianellidae Tricolia pullus (Linnaeus, 1758) Orden Caenogastropoda F. Cerithiidae Bittium latreillii (Payraudeau, 1826) Bittium reticulatum (da Costa, 1778) F. Turritellidae Turritella communis Risso, 1826 Turritella turbona Monterosato, 1877 F. Triphoridae Marshallora adversa (Montagu, 1803) Monophorus erythrosoma (Bouchet & Guillemot, 1978) Monophorus thiriotae Bouchet, 1985 Similiphora similior (Bouchet & Guillemot, 1978) Strobiligera brychia (Bouchet & Guillemot, 1978) Metaxia metaxa (Delle Chiaje, 1828) F. Cerithiopsidae Cerithiopsis barleei Jeffreys, 1867 Cerithiopsis fayalensis Watson, 1880 Cerithiopsis jeffreysi Watson, 1885 Cerithiopsis minima (Brusina, 1865) Cerithiopsis nana Jeffreys, 1867 Cerithiopsis scalaris Locard, 1892 Cerithiopsis tubercularis (Montagu, 1803) Eumetula bouvieri (Dautzenberg & Fischer, 1897) Cerithiella metula (Lovén, 1846) Cerithiella enodis (Watson, 1880) F. Epitoniidae Epitonium clathratulum (Kanmacher, 1798) Epitonium clathrus (Linnaeus, 1758) Epitonium pulchellum (Bivona, 1832) Epitonium turtonis (Turton, 1819) Opalia crenata (Linneo, 1758) F. Nystiellidae Iphitus tuberatus Jeffreys, 1883 F. Janthinidae Janthina exigua Lamarck, 1816 Janthina janthina (Linneo, 1758) Janthina pallida W. Thompson, 1840 Orden Littorinomorpha FILO MOLLUSCA 285

F. Littorinidae Melarhaphe neritoides (Linnaeus, 1758) Littorina littorea (Linnaeus, 1758) Littorina fabalis (Turton, 1825) Littorina obtusata (Linnaeus, 1758) Littorina saxatilis (Olivi, 1792) Lacuna pallidula (da Costa, 1778) Lacuna vincta (Montagu, 1803) F. Skeneopsidae Skeneopsis planorbis (O. Fabricius, 1780) F. Cingulopsidae Eatonina fulgida (Adams J., 1797) F. Rissoidae Rissoa decorata Philippi, 1846 Rissoa guerinii Récluz, 1843 Rissoa lilacina Récluz, 1843 Rissoa membranácea (J. Adams, 1800) Rissoa parva (da Costa, 1778) Rissoa violácea Desmarest, 1814 Pusillina inconspicua (Alder, 1844) Pusillina lineolata (Michaud, 1830) Pusillina radiata (Philippi, 1836) Pusillina sarsii (Lovén, 1846) Setia pulcherrima (Jeffreys, 1848) Setia slikorum (Verduin, 1984) Alvania beanie (Hanley in Thorpe, 1844) Alvania cancellata (da Costa, 1778) Alvania carinata (da Costa, 1778) Alvania cimex (Linnaeus, 1758) Alvania cimicoides (Forbes, 1844) Alvania electa (Monterosato, 1874) Alvania fischeri (Jeffreys, 1884) Alvania láctea (Michaud, 1830) Alvania porcupinae Gofas & Warén, 1982 Alvania punctura (Montagu, 1803) Alvania subcrenulata (Bucquoy, Dautzenberg & Dollfus, 1884) Alvania zetlandica (Montagu, 1815) Alvania zylensis Gofas & Warén 1982 Benthonella tenella (Jeffreys, 1869) Cingula trifasciata (J. Adams, 1800) Crisilla semistriata (Montagu, 1808) Frigidoalvania thalassae Bouchet & Warén, 1993 Gofasia galiciae Bouchet & Warén, 1993 286 URGORRI, V., TRIGO, J.E., GARCÍA-ÁLVAREZ, O., ROLÁN-MOSQUERA, E., DÍAZ-AGRAS, G., SEÑARÍS, M.P. & TRONCOSO, J.S.

Manzonia crassa (Kanmacher, 1798) Manzonia vigoensis (Rolán, 1983) Obtusella intersecta (S. Wood, 1857) Obtusella macilenta (Monterosato, 1880) Onoba aculeus (Gould, 1841) Onoba breogani Rolán, 2008 Onoba galaica Rolán, 2008 Onoba semicostata (Montagu, 1803) Plagyostila asturiana (P. Fischer in de Folin, 1872) Pseudosetia amydralox Bouchet & Warén, 1993 Botryphallus epidauricus (Brusina, 1866) F. Assimineidae Assiminea grayana Fleming, 1828 Paludinella globularis (Hanley in Thorpe, 1844) F. Barleeiidae Barleeia unifasciata (Montagu, 1803) F. Caecidae Caecum armoricum De Folin, 1869 Caecum clarkii Carpenter, 1858 Caecum glabrum (Montagu, 1803) Caecum trachea (Montagu, 1803) Caecum vitreum Carpenter, 1859 Parastrophia asturiana de Folin, 1870 F. Hydrobiidae Hydrobia glyca (Servain, 1880) Peringia ulvae (Pennant, 1777) Ecrobia ventrosa (Montagu, 1803) F. Iravadiidae Ceratia próxima (Forbes & Hanley, 1850) Hyala vítrea (Montagu, 1803) F. Tornidae Tornus subcarinatus (Montagu, 1803) Circulus striatus (Philippi, 1836) Teinostoma azoricum (Dautzenberg & H. Fischer, 1896) F. Truncatellidae Truncatella subcylindrica (Linnaeus, 1767) F. Aporrhaidae Aporrhais pespelecani (Linnaeus, 1758) Aporrhais serresianus (Michaud, 1828) F. Vanikoridae Talassia dagueneti (de Folin, 1873) F. Aclididae Aclis áscaris (Turton, 1819) FILO MOLLUSCA 287

Aclis gulsonae (W. Clark, 1850) Aclis minor (Brown,1827) F. Eulimidae Eulima bilineata Alder, 1848 Eulima glabra (da Costa, 1778) Eulima strongylostoma Bouchet & Warén, 1986 Batheulima fuscoapicata (Jeffreys, 1884) Bulimeulima magna Bouchet & Warén, 1986 Costaclis mizon (Watson, 1881) Fuscapex cabiochi Bouchet & Warén, 1986 Megadenus oneirophantae Bouchet & Lützen, 1980 Melanella alba (da Costa, 1778) Melanella lubrica (Monterosato, 1890) Melanella monterosatoi (Monterosato, 1890) Melanella polita (Linnaeus, 1758) Vitreolina curva (Monterosato, 1874) Vitreolina philippi (Rayneval & Ponzi, 1854) Curveulima dautzenbergi (Pallary, 1900) Crinophtheiros collinsi (Sykes, 1903) Hemiaclis ventrosa (Friele, 1876) F. Calyptraeidae Calyptraea chinensis (Linnaeus, 1758) Crepidula fornicata (Linnaeus, 1758) Crepipatella dilatata (Lamarck, 1822) F. Haloceratidae Haloceras carinata (Jeffreys, 1883) Haloceras cingulata (Verrill, 1884) Haloceras laxa (Jeffreys, 1885) F. Capulidae Capulus ungaricus (Linnaeus, 1758) Torellia delicata (Philippi, 1844) F. Velutinidae Velutina velutina (O. F. Müller, 1776) Velutina plicatilis (O. F. Müller, 1776) Lamellaria perspicua (Linnaeus, 1758) Lamellaria latens (O. F. Müller, 1776) F. Triviidae Trivia arctica (Pulteney, 1799) Trivia monacha (da Costa, 1778) Trivia candidula (Gaskoin, 1836) Erato voluta (Montagu, 1803) F. Cypraeidae Schilderia achatidea (Gray in G. B. Sowerby I, 1837) 288 URGORRI, V., TRIGO, J.E., GARCÍA-ÁLVAREZ, O., ROLÁN-MOSQUERA, E., DÍAZ-AGRAS, G., SEÑARÍS, M.P. & TRONCOSO, J.S.

F. Ovulidae Pseudosimnia carnea (Poiret, 1789) Simnia spelta (Linnaeus, 1758) Simnia aperta (Sowerby II, 1849) Simnia jacintoi Fehse & Trigo, 2015 Simnia patula (Pennant, 1777) Simnia nicaeensis Risso, 1826 Pedicularia sícula Swainson, 1840 F. Naticidae Naticarius stercusmuscarum (Gmelin, 1791) Cryptonatica operculata (Jeffreys, 1885) Tectonatica rizzae (Philippi, 1844) Euspira catena (da Costa, 1778) Euspira fusca (Blainville, 1825) Euspira nítida (Donovan, 1804) Euspira notabilis (Jeffreys, 1885) Euspira subplicata (Jeffreys, 1885) Amauropsis sphaeroides (Jeffreys, 1877) F. Cassidae Galeodea rugosa (Linnaeus, 1771) Oocorys sulcata P. Fischer, 1884 Semicassis saburon (Bruguière, 1792) F. Ranellidae Ranella olearium (Linnaeus, 1758) Charonia lampas (Linnaeus, 1758) Monoplex corrugatus (Lamarck, 1816) Cabestana cutacea (Linnaeus, 1767) F. Bursidae Bursa scrobilator (Linnaeus, 1758) F. Carinariidae Carinaria lamarckii Blainville, 1817 F. Atlantidae Atlanta peronii Lesueur, 1817 Orden Neogastropoda F. Muricidae Bolinus brandaris (Linnaeus, 1758) Hexaplex trunculus (Linnaeus, 1758) Ocenebra erinaceus (Linnaeus, 1758) Ocinebrina aciculata (Lamarck, 1822) Ocinebrina edwardsii (Payraudeau, 1826) Trophonopsis muricata (Montagu, 1803) Stramonita haemastoma (Linnaeus, 1767) Nucella lapillus (Linnaeus, 1758) FILO MOLLUSCA 289

Nucella rolani (Bogi & Nofroni, 1984) Orania fusulus (Brocchi, 1814) Rapana venosa (Valenciennes, 1846) Coralliophila meyendorffii (Calcara, 1845) Coralliophila richardi (P. Fischer, 1882) Coralliophila trigoi Mariottini, Smriglio & Rolán, 2005 Coralliophila brevis (Blainville, 1832) Hirtomurex squamosus (Bivona Ant. in Bivona And., 1838) F. Fasciolariidae Fusinus bocagei (P. Fischer, 1882) Fusinus rostratus (Olivi, 1792) F. Mitridae Mitra cornea Lamarck, 1811 F. Buccinidae Buccinum humphreysianum Bennet, 1824 Buccinum undatum Linnaeus, 1758 Belomitra quadruplex (Watson, 1882) Chauvetia brunnea (Donovan, 1804) Chauvetia retifera (Brugnone, 1880) Colus gracilis (da Costa, 1778) Colus islandicus (Mohr, 1786) Colus jeffreysianus (P. Fischer, 1868) Kryptos koehleri (Locard, 1896) Neptunea antiqua (Linnaeus, 1758) Neptunea contraria (Linnaeus, 1771) Neptunea despecta (Linnaeus, 1758) Troschelia berniciensis (King, 1846) Turrisipho fenestratus (Turton, 1834) F. Nassariidae Tritia corniculum (Olivi, 1792) Tritia incrassata (Strøm, 1768) Tritia nítida (Jeffreys, 1867) Tritia ovoidea (Locard, 1886) Tritia pfeifferi (Philippi, 1844) Tritia pygmaea (Lamarck, 1822) Tritia reticulata (Linnaeus, 1758) Tritia neritea (Linnaeus, 1758) F. Columbellidae Amphissa acutecostata (Philippi, 1844) Mitrella minor (Scacchi, 1836) Mitrella pallaryi (Dautzenberg, 1927) F. Marginellidae Granulina occulta (Monterosato, 1869) 290 URGORRI, V., TRIGO, J.E., GARCÍA-ÁLVAREZ, O., ROLÁN-MOSQUERA, E., DÍAZ-AGRAS, G., SEÑARÍS, M.P. & TRONCOSO, J.S.

F. Cystiscidae Gibberula abyssicola Locard, 1897 F. Cancellariidae Brocchinia clenchi Petit, 1986 Bivetiella cancellata (Linnaeus, 1767) F. Drilliidae Crassopleura maravignae (Bivona Ant. in Bivona And., 1838) F. Borsoniidae Drilliola loprestiana (Calcara, 1841) Drilliola pruina (Watson, 1881) Aphanitoma mariottinii Smriglio, Rufini & Martín Pérez, 2001 F. Horaiclavidae Haedropleura septangularis (Montagu, 1803) Micropleurotoma melvilli (Sykes, 1906) Micropleurotoma spirotropoides (Thiele, 1925) F. Clathurellidae Comarmondia gracilis (Montagu, 1803) F. Cochlespiridae Aforia serranoi Gofas, Kantor & Luque, 2014 Irenosyrinx hypomela (Dall, 1889) F. Mangeliidae Mangelia attenuata (Montagu, 1803) Mangelia costata (Pennant, 1777) Mangelia costulata Risso, 1826 Mangelia multilineolata (Deshayes, 1835) Bela brachystoma (Philippi, 1844) Bela nebula (Montagu, 1803) Bela powisiana (Dautzenberg, 1887) Bela zonata (Locard, 1892) Benthomangelia Antonia (Dall, 1881) Benthomangelia decapitata Bouchet & Warén, 1980 F. Raphitomidae Raphitoma aequalis (Jeffreys, 1867) Raphitoma bicolor (Risso, 1826) Raphitoma leufroyi (Michaud, 1828) Raphitoma linearis (Montagu, 1803) Raphitoma lineolata (Bucquoy, Dautzenberg & Dollfus, 1883) Raphitoma purpurea (Montagu, 1803) Gymnobela abyssorum (Locard, 1897) Gymnobela chyta (Watson, 1881) Gymnobela emertoni (Verrill & S. Smith [in Verrill], 1884) Gymnobela engonia Verrill, 1884 Gymnobela frielei (Verrill, 1885) FILO MOLLUSCA 291

Gymnobela homeotata (Watson, 1886) Pleurotomella packardii Verrill, 1872 Phymorhynchus Alberti (Dautzenberg & Fischer, 1906) Taranis moerchii (Malm, 1861) Teretia teres (Reeve, 1844) Theta chariessa (Watson, 1881) Theta lyronuclea (A.H. Clarke, 1959) Theta vayssierei (Dautzenberg, 1925) Xanthodaphne bruneri (Verrill & S. Smith [in Verrill], 1884) Xanthodaphne leptalea (Bush, 1893) F. Architectonicidae Heliacus fallaciosus (Tiberi, 1872) Philippia hybrida (Linnaeus, 1758) F. Rissoellidae Rissoella diaphana (Alder, 1848) Rissoella opalina(Jeffreys, 1848) F. Omalogyridae Omalogyra atomus (Philippi, 1841) Omalogyra disculus Palazzi, 1988 Ammonicera fischeriana (Monterosato, 1869) Ammonicera rota (Forbes & Hanley, 1850) Ammonicera galaica Oliver & Rolán, 2015 Retrotortina fuscata Chaster, 1896 F. Cimidae Cima cylindrica (Jeffreys, 1856) Cima minima (Jeffreys, 1858) F. Tofanellidae Graphis albida (Kanmacher, 1798) F. Amathinidae Clathrella clathrata (Philippi, 1844) F. Pyramidellidae Folinella excavata (Philippi, 1836) Jordaniella nivosa (Montagu, 1803) Parthenina decusata (Montagu, 1803) Parthenina clathrata (Jeffreys, 1848) Parthenina dollfusi (Kobelt, 1903) Parthenina eximia (Jeffreys, 1849) Parthenina flexuosa (Monterosato, 1874) Parthenina indistincta (Montagu, 1808) Parthenina interstincta (J. Adams, 1797) Parthenina juliae (de Folin, 1872) Parthenina suturalis (Philippi, 1844) Parthenina terebellum (Philippi, 1844) 292 URGORRI, V., TRIGO, J.E., GARCÍA-ÁLVAREZ, O., ROLÁN-MOSQUERA, E., DÍAZ-AGRAS, G., SEÑARÍS, M.P. & TRONCOSO, J.S.

Spiralinella spiralis (Montagu, 1803) Spiralinella incerta (Milaschewich, 1916) Tragula fenestrata (Jeffreys, 1848) Brachystomia angusta Jeffreys, 1867 Brachystomia carrozzai (van Aartsen, 1987) Brachystomia eulimoides Hanley, 1844 Liostomia clavula (Lovén, 1846) Noemiamea dolioliformis (Jeffreys, 1848) Megastomia conoidea (Brocchi, 1814) Megastomia conspicua (Alder, 1850) Odostomia acuta Jeffreys, 1848 Odostomia lukisii Jeffreys, 1859 Odostomia plicata (Montagu, 1803) Odostomia scalaris MacGillivray, 1843 Odostomia striolata Forbes & Hanley, 1850 Odostomia turrita Hanley, 1844 Odostomia umbilicaris (Malm, 1863) Odostomia unidentata (Montagu, 1803) Ondina coarctata (G.O. Sars, 1878) Ondina divisa (J. Adams, 1797) Ondina obliqua (Alder, 1844) Ondina warreni (Thompson, 1845) Eulimella acicula (Philippi, 1836) Turbonilla acuta (Donovan, 1804) Turbonilla acutissima Monterosato, 1884 Turbonilla atlántica (Locard, 1897) Turbonilla gradata Bucquoy, Dautzemberg & Dolfus, 1883 Turbonilla láctea (Linnaeus, 1758) Turbonilla macandreae H. Adams, 1871 Turbonilla magnifica Seguenza G., 1880 Turbonilla obliquata (Philippi, 1844) Turbonilla pauperata Locard, 1897 Turbonilla pumila Seguenza G., 1876 Turbonilla pusilla (Philippi, 1844) Turbonilla sinuosa (Jeffreys, 1884) Pyrgiscus jeffreysii (Jeffreys, 1848) Pyrgiscus rufus (Philippi, 1836) F. Murchisonellidae Ebala nitidissima (Montagu, 1803) Ebala striatula (Jeffreys, 1856) Ebala nitidissima (Montagu, 1803) Ebala striatula (Jeffreys, 1856) FILO MOLLUSCA 293

F. Acteonidae Acteon tornatilis (Linnaeus, 1758) Crenilabium exile (Jeffreys, 1870) F. Ringiculidae Ringicula auriculata (Ménard de la Groye, 1811) Ringicula conformis Monterosato, 1877 Orden Cephalaspidea F. Diaphanidae Diaphana minuta Brown, 1827 F. Philinidae Philine catena (Montagu, 1803) Philine punctata (J. Adams, 1800) Philine quadripartita Ascanius 1772 Philine scabra (O. F. Müller, 1784) Laona quadrata (S. Wood, 1839) Laona pruinosa (W. Clark, 1827) F. Philinoglossidae Philinoglossa helgolandica Hertling, 1932 F. Retusidae Retusa mammillata (Philippi, 1836) Retusa truncatula (Bruguière, 1792) Retusa umbilicata (Montagu, 1803) Pyrunculus ovatus (Jeffreys, 1871) F. Rhizoridae Volvulella acuminata (Bruguière, 1792) F. Cylichnidae Cylichna cylindracea (Pennant, 1777) F. Scaphandridae Scaphander lignarius (Linnaeus, 1758) Scaphander punctostriatus (Mighels & Adams, 1842) Roxania utriculus (Brocchi, 1814) Cylichnium oliviforme (Watson, 1883) F. Gastropteridae Gastropteron rubrum (Rafinesque, 1814) F. Haminoeidae Haminoea hydatis (Linnaeus, 1758) Haminoea navicula (da Costa, 1778) Haminoea orbignyana (Férussac, 1822) Haminoea japónica Pilsbry, 1895 Orden Runcinacea F. Runcinidae Runcina coronata (Quatrefages, 1844) Runcina ferruginea Kress, 1977 294 URGORRI, V., TRIGO, J.E., GARCÍA-ÁLVAREZ, O., ROLÁN-MOSQUERA, E., DÍAZ-AGRAS, G., SEÑARÍS, M.P. & TRONCOSO, J.S.

Runcina ferruginea Kress, 1977 Runcina ferruginea Kress, 1977 Orden Thecosomata F. Cavoliniidae Cavolinia inflexa (Lesueur, 1813) Diacria trispinosa (Blainville, 1821) Clio pyramidata Linnaeus, 1767 Creseis clava (Rang, 1828) Creseis vírgula (Rang, 1828) Creseis conica Eschscholtz, 1829 F. Limacinidae Limacina helicina (Phipps, 1774) Limacina retroversa (Fleming, 1823) Limacina bulimoides (d’Orbigny, 1834) Heliconoides inflatus (d’Orbigny, 1834) F. Cymbuliidae Cymbulia peronii Blainville, 1818 Orden Gymnosomata F. Notobranchaeidae Notobranchaea hjorti (Bonnevie, 1913) Pneumoderma violaceum d’Orbigny, 1834 Spongiobranchaea intermedia Pruvot-Fol, 1926 Orden Acochlidiacea F. Parhedylidae Microhedyle glandulifera (Kowalevsky, 1901) Pontohedyle milaschewitchii (Kowalevsky, 1901) F. Asperspinidae Asperspina loricata (Swedmark, 1968) F. Hedylopsidae Hedylopsis spiculifera (Kowalevsky, 1901) Orden Anaspidea F. Akeridae Akera bullata Müller, 1776 F. Aplysiidae Aplysia depilans Gmelin, 1791 Aplysia fasciata Poiret, 1789 Aplysia parvula Mörch 1863 Aplysia punctata (Cuvier, 1803) Orden Sacoglossa F. Plakobranchidae Elysia viridis Montagu, 1804 F. Hermaeidae Polybranchia viridis (Deshayes, 1857) FILO MOLLUSCA 295

Hermaea bifida (Montagu, 1815) Hermaea paucirra Pruvot-Fol, 1953 Hermaea variopicta (A. Costa, 1869) F. Limapontiidae Limapontia capitata O. F. Müller, 1774 Limapontia senestra (Quatrefages, 1844) Calliopaea bellula D’Orbigny, 1837 Placida dendritica (Alder & Hancock, 1843) Orden Pleurobranchomorpha F. Pleurobranchidae Berthella plumula (Montagu, 1803) Berthella stellata (Risso, 1826) Orden Nudibranchia F. Corambidae Corambe testudinaria Fisher, 1889 F. Onchidorididae Knoutsodonta depressa (Alder & Hancock, 1842) Onchidoris pusilla (Alder & Hancock, 1845) Onchidoris sparsa (Alder & Hancock, 1846) Onchidoris neapolitana (Delle Chiaje, 1841) Onchidoris cervinoi Ortea & Urgorri, 1979 Onchidoris depressa (Alder & Hancock, 1842) Onchidoris inconspicua (Alder & Hancock, 1851) Onchidoris reticulata Ortea, 1979 Onchidoris bilamellata (Linnaeus, 1767) F. Calycidorididae Diaphorodoris luteocincta (Sars, 1870) Diaphorodoris alba Portmann & Sandmeier, 1960 F. Goniodorididae Goniodoris nodosa (Montagu, 1808) Goniodoris castanea Alder & Hancock, 1845 Okenia aspersa (Alder & Hancock, 1845) Ancula gibbosa (Risso, 1818) Trapania tartanella (Ihering, 1886) Trapania maculata Haefelfinger, 1960 Trapania pallida Kress, 1968 F. Polyceridae Polycera quadrilineata (Muller, 1776) Polycera faeroensis Lemche, 1929 Palio dubia (M. Sars, 1829) Palio nothus (Johnston, 1838) Thecacera pennigera (Montagu, 1813) Limacia clavigera (Muller, 1776) 296 URGORRI, V., TRIGO, J.E., GARCÍA-ÁLVAREZ, O., ROLÁN-MOSQUERA, E., DÍAZ-AGRAS, G., SEÑARÍS, M.P. & TRONCOSO, J.S.

Limacia iberica Caballer, Almón & Pérez, 2016 Crimora papillata Alder & Hancock, 1862 F. Aegiridae Aegires punctilucens (Orbigny, 1837) F. Chromodorididae Felimare villafranca (Risso, 1818) Felimare picta (Schultz, 1836) Felimare cantabrica Bouchet&Ortea, 1980 Felimare tricolor (Cantraine, 1835) Felimida luteorosea(Rapp, 1827) Felimida purpurea (Risso in Guérin, 1831) Felimida krohni (Vérany, 1846) F. Cadlinidae Cadlina laevis (Linnaeus, 1767) Cadlina pellucida (Risso, 1826) F. Dorididae Doris verrucosa Linnaeus, 1758 Doris pseudoargus Rapp, 1827 Doris ocelligera (Bergh, 1881) F. Discodorididae Jorunna tomentosa (Cuvier, 1804) Discodoris rosi Ortea, 1979 Discodoris stellifera (Vayssière, 1904) Rostanga rubra (Risso, 1818) Peltodoris atromaculata Bergh, 1880 Carminodoris boucheti Ortea, 1979 Geitodoris bonosi Ortea & Ballesteros, 1981 Geitodoris planata (Alder & Hancock, 1846) Atagema gibba Pruvot-Fol, 1951 Pruvot-Fol, 1951 Thordisa diuda Marcus Er., 1955 F. Dendrodorididae Dendrodoris herytra Valdés & Ortea, 1996 Doriopsilla areolata Bergh, 1880 Doriopsilla pelseneeri d´Oliveira, 1895 F. Tritoniidae Tritonia hombergii Cuvier, 1803 Tritonia plebeia Johnston, 1828 Tritonia manicata Deshayes, 1853 Tritonia nilsodhneri Marcus, 1983 Tritonia lineata Alder & Hancock, 1848 Marionia blainvillea Risso, (1818) FILO MOLLUSCA 297

F. Hancockiidae Hancockia uncinata (Hesse, 1872) F. Lomanotidae Lomanotus marmoratus (Alder & Hancock, 1845) F. Dotidae Doto pinnatifida (Montagu, 1804) Doto fragilis (Forbes, 1838) Doto floridicola Simroth, 1888 Doto dunnei Lemche, 1976 Doto koenneckeri Lemche, 1976 Doto eireana Lemche, 1976 Doto tuberculata Lemche, 1976 Doto lemchei Ortea & Urgorri, 1978 Doto verdicioi Ortea & Urgorri, 1978 Doto coronata (Gmelin, 1791) F. Embletoniidae Embletonia pulchra (Alder & Hancock, 1844) F. Proctonotidae Janolus cristatus (delle Chiaje, 1841) Janolus hyalinus (Alder & Hancock, 1854) F. Arminidae Armina maculata (Rafinesque, 1814) Armina tigrina Rafinesque, 1814 F. Flabellinidae Flabellina affinis (Gmelin, 1791) Flabellina ischitana Hirano & Thompson, 1990 Flabellina babai Schmekel, 1972 Flabellina pedata(Montagu, 1815) Babakina anadoni (Ortea, 1979) F. Facelinidae Favorinus branchialis (Rathke, 1806) Favorinus blianus Lemche & Thompson, 1974 Facelina annulicornis (Chamisso & Eysenhardt, 1821) Facelina bostoniensis (Couthouy, 1838) Facelina auriculata (Müller, 1776) Pruvotfolia pselliotes (Labbé, 1923) Babakina anadoni (Ortea, 1979) Cumanotus cuenoti Pruvot-Fol, 1948 Cumanotus beaumonti (Eliot, 1906) F. Aeolidiidae Aeolidia papillosa (Linnaeus, 1761) Spurilla neapolitana (Delle Chiaje, 1823) Aeolidiella alderi (Cocks, 1852) 298 URGORRI, V., TRIGO, J.E., GARCÍA-ÁLVAREZ, O., ROLÁN-MOSQUERA, E., DÍAZ-AGRAS, G., SEÑARÍS, M.P. & TRONCOSO, J.S.

Aeolidiella glauca (Alder & Hancock, 1845) Aeolidiella sanguinea (Norman, 1877) Cerberilla bernadettae Tardy, 1965 F. Eubranchidae Eubranchus tricolor Forbes, 1838 Eubranchus pallidus (Alder & Hancock, 1842) Eubranchus vittatus (Alder & Hancock, 1842) Eubranchus farrani (Alder & Hancock, 1847) Eubranchus cingulatus (Alder & Hancock, 1847) Eubranchus exiguus (Alder & Hancock, 1848) Eubranchus doriae (Trinchese, 1874) Eubranchus linensis García-Gómez, Cervera & García, 1990 F. Pseudovermidae Pseudovermis papillifer Kowalevsky, 1901 Pseudovermis artabrensis Urgorri, Cobe & Besteiro, 1991 F. Calmidae Calma glaucoides (Alder & Hancock, 1854) Calma gobioophaga Calado & Urgorri, 2002 F. Tergipedidae Tergipes tergipes (Forskal, 1775) Cuthona caerulea (Montagu, 1804) Cuthona foliata (Forbes & Goodsir, 1839 Cuthona genovae (O’Donoghue, 1929) Cuthona amoena (Alder & Hancock, 1845 Cuthona gymnota (Couthouy, 1838) Cuthona ocellata (Schmekel, 1966) Cuthona ilonae (Schmekel, 1968) Cuthona nana (Alder&Hancock, 1842) Tenellia adspersa (Nordmann, 1845) Orden Systellommatophora F. Onchidiidae Onchidella celtica (Cuvier, 1816) F. Ellobiidae Pseudomelampus exiguus (Lowe, 1832) Auriculinella bidentata (Montagu, 1808) Myosotella denticulata (Montagu, 1803) Myosotella myosotis (Draparnaud, 1801) F. Otinidae Otina ovata (Brown, 1827) F. Siphonariidae Siphonaria pectinata (Linnaeus, 1758) Juan E. Trigo, Emilio Rolán Mosquera FILO Mollusca & Jesús S. Troncoso

FILO Mollusca CLASE Bivalvia

Juan E. Trigo1, Emilio Rolán Mosquera2 & Jesús S. Troncoso3 Grupo de Estudo do Medio Mariño (GEMM). Puerto Deportivo s/n. 15960, Santa Uxía de Riveira. A Coruña. España. Museo de Historia Natural, Campus Universitario Sur. 15782, Santiago de Compostela. A Coruña. España. Departamento de Ecología y Biología Animal. Facultad de Ciencias del Mar (UVIGO) 36310, Vigo. España.

Dosinia exoleta (Linneus, 1758)

La clase Bivalvia, también conocida por algunos autores como Lamellibranchia o Pelecypoda está compuesta por aproximadamente unas 14.000 especies vivientes. Su cuerpo está comprimido lateralmente, está protegido por una concha bivalva (bi=dos y valvia=placa o valva), las dos valvas están unidas dorsalmente por un ligamento elástico, y articuladas mediante dientes que constituyen la charnela. Las valvas se cierran y abren por medio de la acción combinada de los músculos aductores y del ligamento. Son exclusivamente acuáticos, marinos y dulceacuícolas. Carecen de cabeza diferenciada (acéfalos), de tentáculos cefálicos, faringe, mandíbulas y de rádula. El manto forma dos grandes expansiones laterales, sus bordes pueden estar más o menos fusionados, estableciendo una amplia cavidad paleal donde se encuentran dos grandes branquias laminares, de ahí que se les conozca también como lamelibranquios. Los bordes del 300 JUAN E. TRIGO, EMILIO ROLÁN MOSQUERA & JESÚS S. TRONCOSO manto pueden estar fusionados formando los sifones, uno de ellos sirve para llevar el agua hacia la cavidad interior (inhalante) y el otro para expulsarla (exhalante). Las branquias, además de realizar el intercambio gaseoso, es también la estructura principal, en el proceso de filtración para la consecución del alimento. El pie, le sirve para enterrarse en el substrato, generalmente está comprimido en sentido lateral, tiene casi siempre forma de hacha, debido a lo cual también se les llama pelecípodos. La mayoría de los bivalvos son filtradores, es decir, se alimentan del plancton y de materia orgánica que se encuentra suspendida en el agua que les rodea, aunque hay otros que son detritívoros excavadores y otros incluso predadores. Los diferentes modos de vida que se dieron a lo largo de la evolución del grupo, están relacionados con la especialización de su alimentación filtradora que le ha permitido colonizar nuevos nichos. Así, podemos encontrar: bivalvos epifaunicos, son aquellos que están fijados al sustrato (sésiles) o que viven libremente sobre él (vida libre); bivalvos infaunicos, los que viven enterrados en substratos sedimentarios; bivalvos perforadores, son aquellos adaptados a perforar substratos duros, en el pasado produjeron grandes daños a muelles y embarcaciones de madera; bivalvos comensales, suelen vivir sobre el cuerpo o púas de otros invertebrados; y finalmente, un reducido grupo de bivalvos son parásitos, pudiendo encontrarse en el tracto digestivo de holoturias. La importancia de los bivalvos en la alimentación humana está perfectamente documentada desde los primeros pobladores de los que se tiene constancia en Galicia, donde fueron utilizados como fuente de alimento desde los tiempos de la cultura castreña. En la actualidad, la industria mejillonera iniciada en Ga- licia en 1946 (Fernández-González 2005) pasó por ser en la segunda mitad del siglo XX la más importante del mundo en cuanto a producción. En lo que respecta a otras especies comerciales (ostras, vieiras, almejas, berberechos, etc.), es bien conocido el sello de calidad que les precede si son de procedencia gallega. Debido a que son animales filtradores y que pueden acumular contaminantes en sus tejidos, los bivalvos pueden ser utilizados como bioindicadores de contaminantes tanto orgánicos como inorgánicos.

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FILO MOLLUSCA Clase Bivalvia Orden Solemyoida F. Solemyidae Solemya togata (Poli, 1791) Orden Nuculida F. Nuculidae Nucula hanleyi Winckworth, 1931 Nucula nitidosa Winckworth, 1930 Nucula nucleus (Linnaeus, 1758) Nucula sulcata Bronn, 1831 Nucula tumidula Malm, 1861 Nucula atacellana Schenck, 1939 Ennucula corbuloides (Seguenza, 1877) Ennucula tenuis (Montagu, 1808) Orden Nuculanoida F. Nuculanidae Saccella commutata (Philippi, 1844) Ledella messanensis (Jeffreys, 1870) Ledella pustulosa (Jeffreys, 1876) F. Malletiidae Katadesmia cuneata (Jeffreys, 1876) F. Neilonellidae Neilonella latior (Jeffreys, 1876) F. Yoldiidae Yoldiella biscayensis Allen, Sanders & Hannah, 1995 Yoldiella curta Verrill & Bush, 1898 Yoldiella ella Allen, Sanders & Hannah, 1995 Yoldiella fabula Allen, Sanders & Hannah, 1995 Yoldiella inconspicua Verrill & Bush, 1898 Yoldiella insculpta (Jeffreys, 1879) Yoldiella jeffreysi (Hidalgo, 1877) Yoldiella lenticula (Møller, 1842) Yoldiella philippiana (Nyst, 1845) Yoldiella subcircularis (Odhner, 1960) Microgloma tumidula (Monterosato, 1880) Orden Arcoida F. Arcidae Arca tetragona Poli, 1795 Asperarca nodulosa (O. F. Müller, 1776) Anadara kagoshimensis (Tokunaga, 1906) Bathyarca pectunculoides (Scacchi, 1835) Bathyarca inaequisculpta (E. A. Smith, 1885) FILO MOLLUSCA 307

F. Noetiidae Striarca láctea (Linnaeus, 1758) F. Limopsidae Limopsis minuta (Philippi, 1836) Limopsis cristata Jeffreys, 1876 F. Glycymerididae Glycymeris glycymeris (Linnaeus, 1758) Orden Mytiloida F. Mytilidae Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819 Mytilaster minimus (Poli, 1795) Rhomboidella prideauxi (Leach, 1815) Dacrydium abyssorum J. A. Allen, 1998 Dacrydium ockelmanni Mattson & Warén, 1977 Dacrydium wareni Salas & Gofas, 1997 Gregariella petagnae (Scacchi, 1832) Gregariella semigranata (Reeve, 1858) Xenostrobus securis (Lamarck, 1819) Modiolula phaseolina (Philippi, 1844) Modiolus adriaticus (Lamarck, 1819) Modiolus barbatus (Linnaeus, 1758) Musculus costulatus (Risso, 1826) Musculus subpictus (Cantraine, 1835) Musculus discors (Linneo, 1767) Idas simpsoni (J. T. Marshall, 1900) Orden Pterioida F. Pinnidae Atrina pectinata (Linnaeus, 1767) F. Pteriidae Pteria hirundo (Linnaeus, 1758) Orden Pectinoida F. Propeamussiidae Propeamussium lucidum (Jeffreys in Wyville-Thomson, 1873) Parvamussium propinquum (E. A. Smith, 1885) Parvamussium permirum (Dautzenberg, 1925) Cyclopecten antiquatus (Philippi, 1844) Cyclopecten ambiannulatus Schein, 1989 Cyclopecten hoskynsi (Forbes, 1844) Catillopecten eucymatus (Dall, 1898) Similipecten similis (Laskey, 1811) F. Pectinidae Pecten jacobeus (Linneo, 1758) Aequipecten opercularis (Linnaeus, 1758) 308 JUAN E. TRIGO, EMILIO ROLÁN MOSQUERA & JESÚS S. TRONCOSO

Talochlamys pusio (Linnaeus, 1758) Talochlamys multistriata (Poli, 1795) Delectopecten vitreus (Gmelin, 1791) Mimachlamys varia (Linnaeus, 1758) Manupecten pesfelis (Linnaeus, 1758) Palliolum incomparabile (Risso, 1826) Palliolum tigerinum (O. F. Müller, 1776) Pseudamussium sulcatum (Müller O. F., 1776) F. Spondylidae Spondylus gussonii O. G. Costa, 1830 F. Anomiidae Anomia ephippium Linnaeus, 1758 Heteranomia squamula (Linnaeus, 1758) Monia patelliformis (Linnaeus, 1761) Monia squama (Gmelin, 1791) Orden Limoida F. Limidae Lima marioni Fischer, 1882 Limaria hians (Gmelin, 1791) Limaria loscombi (G. B. Sowerby I, 1823) Limatua laminifera (E. A. Smith, 1885) Limatula subauriculata (Montagu, 1808) Orden Ostreoida F. Ostreidae Ostrea edulis Linnaeus, 1758 Ostrea stentina Payraudeau, 1826 Crassostrea gigas (Thunberg, 1793) F. Gryphaeidae Neopycnodonte cochlear (Poli, 1795) Orden Carditoida F. Carditidae Cardita calyculata (Linnaeus, 1758) F. Astartidae Astarte sulcata (da Costa, 1778) Digitaria digitaria (Linnaeus, 1758) Goodallia triangularis (Montagu, 1803) Orden Lucinida F. Lucinidae Ctena decusata (O. G. Costa, 1829) Loripes lucinalis (Lamarck, 1818) Lucinella divaricata (Linnaeus, 1758) Myrtea spinifera (Montagu, 1803) Lucinoma borealis (Linnaeus, 1767) FILO MOLLUSCA 309

Anodontia sp. F. Thyasiridae Thyasira equalis (Verrill & Bush, 1898) Thyasira flexuosa (Montagu, 1803) Thyasira obsoleta (Verrill & Bush, 1898) Axinulus brevis (Verrill & Bush, 1898) Spinaxinus sentosus Oliver & Holmes, 2006 Mendicula inflata (Payne & Allen, 1991) Orden Veneroida F. Ungulinidae Diplodonta rotundata (Montagu, 1803) F. Galeommatidae Galeomma turtoni Turton, 1825 F. Chamidae Chama circinata Monterosato, 1878 F. Kelliidae Kellia suborbicularis (Montagu, 1803) Pseudopythina macandrewi (P. Fischer, 1867) Bornia geoffroyi (Payraudeau, 1826) F. Lasaeidae Lasaea adansoni (Gmelin, 1791) Lepton squamosum (Montagu, 1803) Hemilepton nitidum (Turton, 1822) F. Montacutidae Epilepton clarkiae (W. Clark, 1852) Kurtiella bidentata (Montagu, 1803) Kurtiella tumidula (Jeffreys, 1866) Montacuta goudi van Aartsen, 1997 Montacuta phascolionis Dautzenberg & H. Fischer, 1925 Montacuta substriata (Montagu, 1808) Tellimya ferruginosa (Montagu, 1808) F. Neoleptonidae Neolepton sulcatulum (Jeffreys, 1859) F. Basterotiidae Saxicavella jeffreysi Winckworth, 1930 F. Cardiidae Acanthocardia aculeata (Linnaeus, 1758) Acanthocardia echinata (Linnaeus, 1758) Acanthocardia paucicostata (G. B. Sowerby II, 1834) Acanthocardia tuberculata (Linnaeus, 1758) Parvicardium exiguum (Gmelin, 1791) Parvicardium mínimum (Philippi, 1836) Parvicardium scabrum (Philippi, 1844) 310 JUAN E. TRIGO, EMILIO ROLÁN MOSQUERA & JESÚS S. TRONCOSO

Parvicardium scriptum (Bucquoy, Dautzenberg & Dollfus, 1892) Papillicardium papillosum (Poli, 1791) Laevicardium crassum (Gmelin, 1791) Laevicardium oblongum (Gmelin, 1791) Cerastoderma edule (Linnaeus, 1758) Cerastoderma glaucum (Bruguière, 1789) F. Mactridae Mactra stultorum (Linnaeus, 1758) Mactra glauca Born, 1778 Spisula elliptica (Brown, 1827) Spisula solida (Linnaeus, 1758) Spisula subtruncata (da Costa, 1778) Lutraria angustior Philippi, 1844 Lutraria lutraria (Linnaeus, 1758) Lutraria oblonga (Gmelin, 1791) Eastonia rugosa (Helbling, 1779) F. Mesodesmatidae Donacilla cornea (Poli, 1791) F. Tellinidae Tellina compressa Brocchi, 1814 Tellina fabula Gmelin, 1791 Tellina incarnata Linnaeus, 1758 Tellina serrata Brocchi, 1814 Tellina tenuis da Costa, 1778 Moerella donacina (Linnaeus, 1758) Moerella pygmaea (Lovén, 1846) Arcopagia crassa (Pennant, 1777) Gastrana fragilis (Linnaeus, 1758) F. Donacidae Donax vittatus (da Costa, 1778) Donax trunculus Linnaeus, 1758 Donax semistriatus Poli, 1795 Donax variegatus (Gmelin, 1791) F. Psammobiidae Gari fervensis (Gmelin, 1791) Gari depressa (Pennant, 1777) Gari costulata (Turton, 1822) Gari tellinella (Lamarck, 1818) F. Semelidae Scrobicularia plana (da Costa, 1778) Abra alba (W. Wood, 1802) Abra nítida (O. F. Müller, 1776) Abra profundorum (E. A. Smith, 1885) FILO MOLLUSCA 311

Abra tenuis (Montagu, 1803) Abra segmentum (Récluz, 1843) Ervilia castanea (Montagu, 1803) F. Solecurtidae Solecurtus scopula (Turton, 1822) Solecurtus candidus (Brocchi, 1814) Azorinus chamasolen (da Costa, 1778) Vesicomya atlántica (E. A. Smith, 1885) F. Glossidae Glossus humanus (Linnaeus, 1758) F. Veneridae Venus verrucosa Linnaeus, 1758 Venus casina Linnaeus, 1758 Venus nux Gmelin, 1791 Chamelea striatula (da Costa, 1778) Clausinella fasciata (da Costa, 1778) Timoclea ovata (Pennant, 1777) Gouldia minima (Montagu, 1803) Dosinia lupinus (Linnaeus, 1758) Dosinia exoleta (Linnaeus, 1758) Callista chione (Linnaeus, 1758) Polititapes aureus (Gmelin, 1791) Polititapes romboides (Pennant, 1777) Ruditapes decussatus (Linnaeus, 1758) Ruditapes philippinarum (Adams & Reeve, 1850) Venerupis corrugata (Gmelin, 1791) Irus irus (Linnaeus, 1758) Petricola lithophaga (Retzius, 1788) Mysia undata (Pennant, 1777) F. Trapezidae Coralliophaga lithophagella (Lamarck, 1819) Orden Myoida F. Myidae Mya arenaria Linnaeus, 1758 F. Corbulidae Corbula gibba (Olivi, 1792) F. Pholadidae Pholas dactylus Linnaeus, 1758 Barnea candida (Linnaeus, 1758) Barnea parva (Pennant, 1777) Pholadidea loscombiana Turton, 1819 F. Teredinidae Teredo navalis Linnaeus, 1758 312 JUAN E. TRIGO, EMILIO ROLÁN MOSQUERA & JESÚS S. TRONCOSO

Nototeredo norvagica (Spengler, 1792) F. Xylophagidae Xylophaga dorsalis (Turton, 1819) Orden Solenida F. Solenidae Solen marginatus Pulteney, 1799 F. Pharidae Pharus legumen (Linnaeus, 1758) Ensis magnus Schumacher, 1817 Ensis siliqua (Linnaeus, 1758) Ensis ensis (Linnaeus, 1758) Ensis minor (Chenu, 1843) Phaxas pellucidus (Pennant, 1777) Orden Hiatellida F. Hiatellidae Hiatella arctica (Linnaeus, 1767) Hiatella rugosa (Linnaeus, 1767) Panopea glycimeris (Born, 1778) Orden Anomalodesmata F. Thraciidae Thracia phaseolina (Lamarck, 1818) Thracia villosiuscula (MacGillivray, 1827) Thracia distorta (Montagu, 1803) F. Periplomatidae Cochlodesma praetenue (Pulteney, 1799) F. Pandoridae Pandora inaequivalvis (Linnaeus, 1758) Pandora pinna (Montagu, 1803) F. Lyonsiidae Lyonsia norwegica (Gmelin, 1791) F. Verticordiidae Haliris lamothei (Dautzenberg & H. Fischer, 1897) Spinosipella acuticostata (Philippi, 1844) Halicardia flexuosa Verrill & S. Smith, 1881 Lyonsiella abyssicola (Sars G. O., 1872) Policordia atlántica Allen & Turner, 1974 Policordia gemma (A. E. Verrill, 1880) F. Cuspidariidae Cuspidaria cuspidata (Olivi, 1792) Cuspidaria parva Verrill & Bush, 1898 Cuspidaria undata (Verrill, 1884) Cardiomya cadiziana Huber, 2010 Cardiomya striata (Jeffreys, 1876) FILO MOLLUSCA 313

Cardiomya unistriata Allen, 2011 Myonera angularis (Jeffreys, 1876) Rhinoclama inflata (Jeffreys, 1882) Rhinoclama nitens (Locard, 1898) Rhinoclama notabilis (Jeffreys, 1876) Halonympha depressa (Jeffreys, 1882) Protocuspidaria atlántica Allen & Morgan, 1981 Protocuspidaria colpodes (Dautzenberg & H. Fischer, 1897) Protocuspidaria ruginosa (Jeffreys, 1882)

Juan E. Trigo, Emilio Rolán Mosquera, FILO Mollusca Jesús S. Troncoso

FILO Mollusca CLASE Scaphopoda

Juan E. Trigo1, Emilio Rolán Mosquera2, Jesús S. Troncoso3 Grupo de Estudo do Medio Mariño (GEMM). Puerto Deportivo s/n. 15960, Santa Uxía de Riveira. A Coruña. España. Museo de Historia Natural, Campus Universitario Sur. 15782, Santiago de Compostela. A Coruña. España. Departamento de Ecología y Biología Animal. Facultad de Ciencias del Mar (UVIGO) 36310, Vigo. España.

Pulsellum lofotense (M. Sars, 1865)

La clase Scaphopoda (del griego “skaphe”, bote y “podos”, pie) está compuesta por unas 1000 especies conocidas, de las cuales, aproximadamente la mitad son fósiles, estando representadas en la actualidad por unas 350 especies exclusivamente marinas. Poseen simetría bilateral y cuerpo alargado, con un potente pie excavador. Aunque carecen de cabeza diferenciada, sin tentáculos ni ojos, sí que poseen rádula; respiran mediante pliegues del manto ya que no poseen branquias. Son animales bentónicos micro-carnívoros que habitan todo tipo de sustratos desde la zona submareal hasta la abisal (3-7000 m). Se alimentan de foraminíferos, ostrácodos, diatomeas, huevos de diferentes invertebrados y partículas de sedimento que capturan con unas prolongaciones, llamadas captáculos, derivados de un par de lóbulos situados en la parte dorsal de cabeza. Son presa habitual de algunas especies de peces, gasterópodos y 316 JUAN E. TRIGO, EMILIO ROLÁN MOSQUERA, JESÚS S. TRONCOSO crustáceos. Sus conchas vacías son utilizadas muy habitualmente por cangrejos ermitaños y por sipun- cúlidos. Los escafópodos están agrupados en dos órdenes, Dentaliida y Gadilida; no tienen valor comercial ni representan una fuente de alimentación explotada. Un total de 15 especies están presentes en Galicia.

Bibliografía

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FILO MOLLUSCA Clase Scaphopoda Orden Dentaliida F. Dentaliidae Antalis agilis (M. Sars in G.O. Sars, 1872) Antalis entalis (Linnaeus, 1758) Antalis vulgaris (da Costa,1778) Antalis novemcostata (Lamarck, 1818) Fissidentalium capillosum (Jeffreys, 1877) F. Gadilinidae Episiphon filum (G. B. Sowerby II, 1860) Orden Gadilida F. Entalinidae Entalina terragona (Brocchi, 1814) Bathoxiphus ensiculus (Jeffreys, 1877) F. Pulsellidae Pulsellum lofotense (M. Sars, 1865) F. Gadilidae Gadila strangulata (Locard, 1897) Polyschides olivi (Scacchi, 1835) Cadulus tumidosus Jeffreys, 1877 Cadulus monterosatoi Locard, 1897 Dischides politus (S. Wood, 1842) Siphonodentalium coronatum Scarabino & Scarabino, 2011

Ángel Guerra & Ángel F. González FILO Mollusca

FILO Mollusca CLASE Cephalopoda

Ángel Guerra & Ángel F. González Instituto de Investigaciones Marinas (CSIC), Eduardo Cabello 6, 36208, Vigo, España.

Sepiola atlantica d’Orbigny 1840 (Foto: M. Garci)

Los cefalópodos constituyen uno de los grupos más complejos de invertebrados, presentes en la Tierra desde el Cámbrico, hace unos 500 millones de años. Se conocen unas 10.500 especies fósiles, la mayoría de ellas provistas de una concha calcárea externa, cuya abundancia y distribución ha experimentado importantes fluctuaciones a lo largo de las diferentes eras geológicas. La biomasa actual de esta clase de moluscos en los océanos es muy considerable, y su forma corporal y estilos de vida muy variados. Ac- tualmente hay unas 720 especies vivientes, que se distribuyen en 7 órdenes de los que sólo Nautiloidea presenta una verdadera concha externa. El cefalópodo adulto más pequeño (Idiosepius pymaeus) mide aproximadamente 1 cm. de longitud, mientras que el más grande (Architeuthis dux) alcanza hasta 18 metros de longitud total y 250 kg de peso, ello, aunque el calamar colosal subantártico, Mesonychoteuthis hamiltoni, más corto que el calamar gigante, llega a pesar 450 kg. La mayoría puede cambiar de color muy rápidamente y camuflarse en cualquier medio. Además de poseer un extenso repertorio cromático, pueden variar la textura de su piel y adoptar multitud de posturas, lo que constituye un auténtico vehículo de comunicación visual, proporcionando información sobre su estado «emocional», poniéndolos en relación con individuos de su misma especie, y sirviéndoles para defenderse de sus depredadores. Los cefalópodos son los moluscos con mayor capacidad y variedad de movimientos. Su sistema fundamental de locomoción es la propulsión a chorro. Algunos son capaces de alcanzar velocidades 320 ÁNGEL GUERRA & ÁNGEL F. GONZÁLEZ comparables a la de los peces más rápidos e incluso planear fuera del agua. Hay también especies que se desplazan batiendo sus grandes aletas, otras que se mueven sobre el fondo caminando sobre las ventosas de sus brazos, otras que pueden planear utilizando las membranas que conectan sus extremidades y, por último, algunas pasivas, que se dejan arrastrar por las corrientes. La concha externa de los nautilos, así como la interna de Sepia y Spirula, se utilizan para regular la flotabilidad. Algunas de las especies bentó- nicas son capaces de enterrarse. Aunque muchas especies se desplazan poco, otras realizan importantes migraciones tanto verticales como horizontales cuyo origen es trófico y reproductor. La mayoría pueden expulsar tinta para defenderse y muchas especies de aguas profundas poseen ór- ganos luminosos (fotóforos) en el exterior y en el interior de sus cuerpos. Sus órganos sensoriales están muy desarrollados, sobresaliendo entre ellos los ojos, cuya estructura es similar a la de los vertebrados. También poseen fotorreceptores extraoculares, órganos olfatorios y táctiles, así como sensores de pre- sión. Además, tienen un par de cavidades localizadas en la parte posterior del cráneo (estatocistos) que les sirven como órgano del equilibrio. Estos órganos detectan también sonidos de baja frecuencia. Lo más característico del sistema nervioso de los cefalópodos es que numerosos ganglios, que son individuales en el resto de los moluscos, se han fusionado dando lugar a un cerebro complejo, ubicado a ambos lados del esófago y protegido por un cráneo cartilaginoso. Además, muchas especies poseen células nerviosas gigantes. Este sistema nervioso tan desarrollado es el soporte somático de conductas muy elaboradas y flexibles, donde la memoria y el aprendizaje desempeñan un papel importante. El metabolismo de los cefalópodos es fundamentalmente proteico. El producto principal de su ex- creción son sustancias nitrogenadas, sobre todo en forma de amoniaco. Algunos cefalópodos, como los cránquidos, tienen sus cámaras interiores llenas de cloruro amónico, que desempeña un papel primor- dial en la regulación de su flotabilidad. En otras especies, como acontece en el calamar gigante Architeu- this dux, estos productos finales del catabolismo se incorporan a los músculos. En todos los cefalópodos los sexos están separados. Presentan dimorfismo sexual, bien por la presencia de estructuras diferenciales entre machos y hembras o por divergencias de forma y tamaño. Existe una amplia variedad de comportamientos sexuales. La fecundación se realiza generalmente en la cavidad corporal de la hembra. Los huevos, aislados o formando racimos, se suelen fijar a objetos del fondo, aunque en bastantes especies pelágicas forman grandes masas gelatinosas flotantes. Todos los cefalópo- dos, excepto Nautilus, tienen un único ciclo sexual, pero sus estrategias reproductoras son muy variadas y flexibles, abarcando desde la puesta simultánea de todos los huevos hasta un proceso de freza donde éstos se van poniendo poco a poco, permaneciendo la hembra madura durante mucho tiempo. Algunas especies muestran cuidado maternal de los huevos. Su fecundidad es muy variable oscilando entre unas pocas decenas hasta cientos de miles de huevos, que contienen gran cantidad de vitelo. No existe metamorfosis y los recién nacidos son similares a los adultos. Debido a esta peculiaridad, cuando los recién nacidos y las etapas más tempranas del desarrollo llevan una vida diferente a la de los subadultos y adultos (planctónica versus bentónica, por ejemplo) se ha convenido en denominar a esas fases “paralarvas”. La mayoría de los cefalópodos son carnívoros muy voraces. En términos generales, pueden comer diariamente entre el 6 y el 10 % de su peso. Su dieta se compone principalmente de crustáceos, peces, y moluscos. El canibalismo es frecuente. Una vez capturada, un veneno neurotóxico, que se produce en las glándulas salivares posteriores, paraliza la presa. Posteriormente, la presa es conducida a la boca y troceada por las mandíbulas quitinosas, que tienen forma de pico de loro. En la boca hay una rádula que actúa como un raspador y como cinta de transporte hacia el esófago de los trozos de comida. El sistema circulatorio de los cefalópodos es cerrado, presentando un verdadero corazón, arterias, venas y capilares. Además, tienen dos corazones branquiales, localizados en la base de las branquias, que dan un impulso adicional al paso de la sangre. Del transporte del oxígeno es responsable una proteína con cobre- la hemocianina-, que circula disuelta en la sangre en forma de agregados moleculares y se origina en las glándulas branquiales. Aunque la capacidad de absorción del oxígeno es alta (superior al 50%), la del transporte en sangre es baja (inferior al 4,5%). Por ello, los cefalópodos precisan bombear FILO MOLLUSCA 321 un gran volumen de sangre por unidad de tiempo. En comparación con los peces, necesitan bombear ocho veces más sangre para moverse la mitad de raudo. El crecimiento de los cefalópodos es muy rápido; por ejemplo, un pulpo común (Octopus vulgaris) de 600 g puede alcanzar 3 Kg. en 3 meses a 23 ºC. La tasa de crecimiento, no obstante, varía notablemente con la especie, la edad, la maduración sexual y las condiciones ambientales, sobre todo con la alimen- tación y la temperatura. Son animales de vida corta. Su ciclo vital dura entre 5 y 6 meses en la mayoría de las especies pequeñas, de 1 a 2 años en numerosas formas, y aproximadamente 5 años en especies grandes o que viven en aguas de muy baja temperatura. Los nautilos son los únicos cefalópodos vivientes que alcanzan hasta 20 años de edad. Los cefalópodos han colonizado todos los ambientes marinos del mundo: desde hábitats intermareales hasta ambientes tan extremos como las fuentes hidrotermales oceánicas profundas. Aunque habitan desde el Ecuador hasta el límite de ambas regiones polares no existe ninguno en el mar Báltico, ni en el mar Negro, ni en aguas dulces. Esto se debe a que no están adaptados para soportar bajas salinidades. Sin embargo, el calamar Lolliguncula brevis ha colonizado aguas salobres, soportando salinidades de hasta 17 partes por mil. Muchos cefalópodos son rápidos nadadores y activos depredadores. Sin embargo, en profundidades intermedias de los mares y océanos del mundo existen millones de cefalópodos delicados y poco activos. Esto ocurre en gran cantidad de especies de la región subantártica, donde son tan abundantes que constituyen el alimento básico de los cachalotes. Las principales adaptaciones a la vida pelágica de los cefalópodos activos son: 1) una poderosa musculatura corporal inervada por células gigantes; 2) formas hidrodinámicas; 3) aletas como propulsores o estabilizadores; 4) desarrollo de dos sistemas mecanorre- ceptores en los estatocistos: mácula-estatolito y crista-cúpula. El primero utiliza información sobre la dirección de la gravedad y la aceleración lineal para regular la orientación de la cabeza, ojos y cuerpo, así como para controlar los reflejos de la coloración de contra-sombreado producida por los cromatóforos ventrales. Los estatolitos son dos piedrecillas de carbonato cálcico en forma de aragonito y proteínas que crecen por deposición de incrementos diarios, donde se puede leer la edad. El sistema crista-mácula proporciona al cerebro información sobre la aceleración rotacional necesaria para regular la posición de la cabeza, el sifón y los ojos del animal; y 5) formas transparentes y con cámaras (cavidades celomáticas) llenas de líquidos más livianos que el agua de mar en los cefalópodos pelágicos pasivos. Los cefalópodos desempeñan un papel muy importante en la red trófica de los ecosistemas marinos. Son tanto considerables depredadores de muy variado tipo de presas como componentes de la dieta de numerosas especies de mamíferos y aves marinas, tiburones y peces teleósteos. Por otra parte, constituyen el reservorio temporal o final de multitud de parásitos. El hombre explota intensamente y desde hace tiempo este recurso vivo y renovable. En 2014, una treintena de países pescó unas 3.500.000 toneladas, que representan un 2% del total de organismos marinos capturados. España ocupa el quinto puesto mundial en su captura y consumo, y Galicia es la Comunidad Autónoma con mayor producción propia. Aunque algunas especies están sobreexplotadas en varios caladeros, todavía quedan importantes recursos, principalmente pelágicos, subexplotados, pudiendo considerarse que los cefalópodos son una alternativa real a los peces. Las técnicas de pesca son muy variadas y están adaptadas a la forma de vida de las distintas especies. Actualmente, está en fase inicial de desarrollo el engorde industrial del pulpo común en jaulas y en tanques. Los cefalópodos son habituales en la dieta de los países de la cuenca mediterránea, el zócalo atlántico de la Península Ibérica y el lejano oriente, especialmente Japón. El rendimiento de su parte comestible varía entre un 60 y un 80% de su peso, mientras que los peces rinden entre un 40 y un 60%. Desde el punto de vista químico, su carne se caracteriza por un alto contenido en agua (74-84%) y proteínas. La cantidad de lípidos es baja (1-2%), pero la mayoría son esteroles. Contienen además vitaminas y minerales de importancia para la alimentación, y el valor nutritivo y la digestibilidad de su carne son muy similares a la de los peces de alta calidad. Se trata de organismos de gran importancia para la 322 ÁNGEL GUERRA & ÁNGEL F. GONZÁLEZ experimentación biomédica con aplicaciones directas para los seres humanos. Actualmente no existe ninguna especie con estatus especial, que requiera su protección por estar en peligro de extinción pero hay algunas que están amenazadas. Citas de cefalópodos en la Península Ibérica aparecen en trabajos publicados desde mediados del siglo XVIII; el de Cornide es un ejemplo representativo. La publicación de Férussac & d’Orbigny (1835- 1848) abrió una etapa que se extendió hasta el comienzo de la Segunda Guerra Mundial, a lo largo de la cual se publicaron contribuciones de imprescindible consulta para el conocimiento de la sistemática de estos moluscos. Corresponden a dicha etapa los trabajos de Girard sobre los cefalópodos de España y Portugal, e Hidalgo referentes a los cefalópodos ibéricos, dentro de sus estudios sobre la sistemática de los moluscos en general. Posteriormente, se abre un periodo de brillante actividad para la sistemática y taxonomía de los cefa- lópodos mundiales. En el ámbito ibérico, Joubin (1924) reseñó varias especies entre otras características del Atlántico norte en sus campañas patrocinadas por el príncipe Alberto de Mónaco, Nobre (1932) publicó su compendio sobre los moluscos marinos de Portugal, Magaz (1932) su catálogo provisional para las costas de la Península Ibérica y Baleares, en el cual se recopila y catalogan 49 especies, Bouxin & Legendre (1936) los cefalópodos hallados en los estómagos de atunes pescados en el Golfo de Vizcaya, y Robson (1929, 1932) sus ingentes monografías sobre los octópodos. El periodo 1937-1950 fue de escasa actividad en esta materia. Para los cefalópodos ibéricos los únicos trabajos con algún interés son los de Thore (1949), sobre varias especies de octópodos, Pickford (1955) y Adam (1952). A partir de 1957 se aprecia un notable resurgimiento a escala mundial. En la Península Ibérica, sin embargo, fue únicamente Enrique Morales quien trabajó en este campo, y enfocado en los cefalópodos de Cataluña (Morales 1958, 1962). Los trabajos de Germán Pérez-Gándaras y Ángel Guerra supusieron un incremento muy notable del conocimiento de la sistemática y taxonomía de la teuthofauna ibérica. En el caso concreto de Galicia, en el pionero trabajo de Pérez-Gándaras (1980) titulado “Cefalópodos del Mar de Galicia” se citan 76 especies, pertenecientes a 28 familias y 54 géneros en estas aguas. En el presente listado se corrigen algunas citas de la lista anterior, principalmente por sinonimias, y se incre- menta el número hasta 92 especies pertenecientes a 62 géneros y 40 familias. Se incluyen en este elenco especies de tres ecorregiones marinas: 1) Atlántico noroeste frío-templado, 2) Atlántico noroeste templado-cálido, y 3) lusitana. Hemos incluido las especies capturadas en la campaña BANGAL realizada por el Instituto Español de Oceanografía (IEO) en agosto de 2011 en el Banco de Galicia, una montaña submarina localizada a 42° 67’ N y 11° 74’W, a unos 200 km al oeste de la costa gallega (Valeiras et al. 2013). Asimismo, se incluye Chiroteuthis mega, cuyo hallazgo representa un nuevo registro para el Atlántico Nordeste (Morales et al., enviado). Para finalizar, significar que, desde 1984 ha habido un esfuerzo continuado por parte de la FAO para mostrar las especies mundiales de cefalópodos. Los últimos manuales publicados corresponden a 2005, 2010 y 2014. La clasificación de los cefalópodos dista todavía de estar acabada y fijada. De todas las propuestas, se expone la que por ahora nos convence más y cuyo uso es el más generalizado.

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FILO MOLLUSCA Clase Cephalopoda Orden Spirulidea F. Spirulidae Spirula spirula (Linnaeus, 1758) Orden Sepioidea F. Sepiidae Sepia officinalis Linnaeus, 1758 Sepia elegans Blainville, 1827 Sepia orbignyana Férusac, 1826 F. Sepiolidae Rossia macrosoma (Delle Chiaje, 1830) Neorossia caroli (Joubin, 1902) Heteroteuthis dispar (Rüppell, 1845) Sepiola atlantica d’Orbigny 1840 Sepiola rondeletii Leach, 1817 Sepiola ligulata Naef, 1912 Sepiola tridens Heij & Goud, 2010 Sepiola pfefferi Grimpe 1921 Sepietta oweniana (d’Orbigny, 1840) Sepietta neglecta Naef, 1916 Rondeletiola minor (Naef, 1912) Orden Teuthida F. Loliginidae Loligo vulgaris Lamarck, 1797 Loligo forbesii Steenstrup, 1856 Alloteuthis media (Linnaeus, 1758) Alloteuthis subulata (Lamarck, 1798) Orden Oegopsida F. Chtenopterygidae Chtenopteryx sicula (Vérany, 1851) F. Lepidoteuthidae Lepidoteuthis grimaldii Joubin, 1895 F. Pyroteuthidae Pyroteuthis margaritiphera (Rüppell, 1844) Pterygioteuthis giardi Fischer, 1896 F. Enoploteuthidae Abraliopsis morisii (Vérany, 1839) Abralia veranyi (Rüppell, 1844) F. Lycoteuthidae Selenoteuthis scintillans Voss, 1959 F. Lampadioteuthidae Lampadioteuthis megaleia Berry, 1916 FILO MOLLUSCA 327

F. Ancistrocheiridae Ancistrocheirus lesuerii (d’Orbigny, 1842) F. Onychoteuthidae Chaunoteuthis mollis Appellöf, 1890 Onychoteuthis banksii (Leach, 1817) Ancistroteuthis linchtesteinii (Férussac, 1835) Walvisteuthis virilis Nesis y Nikitina, 1986 F. Architeuthidae Architeuthis dux Steenstrup, 1857 F. Gonatidae Gonatus steenstrupi Kristensen, 1981 F. Histioteuthidae Histioteuthis bonnellii (Férussac, 1834) Histioteuthis reversa (Verrill, 1880) Histioteuthis arcturi Robson, 1948 F. Joubiniteuthidae Joubiniteuthis portieri (Joubin, 1916) F. Ommastrephidae Illex coindetii (Vérany, 1839) Todaropsis eblanae (Ball, 1841) Todarodes sagittatus (Lamarck, 1798) Ommastrephes bartramii (Lesueur, 1821) F. Chiroteuthidae Chiroteuthis veranyii (Férussac, 1835) Chiroteuthis mega (Joubin, 1932) F. Thysanoteuthidae Thysanoteuthis rhombus Troschel, 1857 F. Octopoteuthidae Octopoteuthis sicula Rüppell, 1844 Taningia danae Joubin, 1931 F. Brachioteuthidae Brachioteuthis riisei (Steenstrup, 1882) F. Batyteuthidae Batyteuthis abyssicola Hoyle, 1885 F. Mastigoteuthidae Mastigoteuthis atlantica Joubin, 1933 Mastigoteuthis flammea Chun, 1908 Mastigoteuthis grimaldii (Joubin, 1895) Mastigoteuthis talismani (Fischer & Joubin, 1906) Mastigoteuthis schmidti Degner, 1925 Mastigoteuthis agassizii Verrill, 1881 F. Cycloteuthidae Cycloteuthis sirventi Joubin, 1919 328 ÁNGEL GUERRA & ÁNGEL F. GONZÁLEZ

Discoteuthis discus Young & Roper, 1969 F. Neoteuthidae Neoteuthis thielei Naef, 1921 F. Cranchiidae Cranchiascabra Leach, 1817 Leachia atlantica (Degner, 1925) Liocranchia reinhardtii (Steenstrup, 1856) Helicocranchia pfefferi Massy, 1907 Bathothauma lyromma Chun, 1906 Egea inermis Joubin, 1933 Liguriella podophtalma Issel, 1908 Galiteuthis armata Joubin, 1898 Sandalops melancholicus Chun, 1906 Taonius pavo (LeSueur, 1821) Teuthowenia megalops (Proch, 1847) Orden Vampyromorpha F. Vampyroteuthidae Vamyroteuthis infernalis Chun, 1903 Orden Octopoda F. Cirroteuthidae Cirrothauma murrayi Chun, 1911 F. Stauroteuthidae Stauroteuthis syrtensis Verrill, 1879 F. Opisthoteuthidae Opisthoteuthis calypso Villanueva, Collins, Sanchez & Voss, 2002 Opisthoteuthis grimaldii (Joubin, 1932) Grimpoteuthis umbellata (Fischer, 1883) Grimpoteuthis wuelkeri (Grimpe, 1920) F. Vitreledonellidae Vitreledonella richardi Joubin, 1918 F. Bolitaenidae Bolitaena pygmaea (Verrill, 1884) F. Eledonidae Eledone cirrhosa (Lamarck, 1798) F. Magaleledonidae Graneledone verrucosa (Verrill, 1881) F. Octopodidae Octopus vulgaris Cuvier, 1797 Octopus salutii Vérany, 1836 Callistoctopus macropus Risso, 1826 Macrotritopus defilippi Vérany, 1851 Scaeurgus unicirrhus (Delle Chiaje, 1840) FILO MOLLUSCA 329

Pteroctopus tetracirrhus (Delle Chiaje, 1830) Benthoctopus normani (Massy, 1907) F. Bathypolypodidae Bathypolypus sponsalis (Fischer & Fischer, 1892) Bathypolypus bairdii (Verrill, 1873) Bathypolypus arcticus (Prosch, 1847) F. Tremoctopodidae Tremoctopus violaceus violaceus Delle Chiaje, 1830 F. Ocythoidae Ocythoe tuberculata Rafinesque, 1814 F. Argonauthidae Argonatua argo Linnaeus, 1758 F. Alloposidae Haliphron atlanticus Steenstrup, 1861

Marcos Rubal, Paulo Fontoura & Puri FILO Tardigrada Veiga

FILO Tardigrada

Marcos Rubal1,2,3, Paulo Fontoura2,4 & Puri Veiga1,2,5 1Laboratory of Coastal Biodiversity, Centre of Marine and Environmental Research (CIIMAR), University of Porto, Rua dos Bragas 289, 4050-123 Porto, Portugal. 2Department of Biology, Faculty of Sciences, University of Porto, Rua do Campo Alegre s/n 4169-007 Porto, Portugal. 3Departamento de Ecoloxía e Bioloxía Animal, Facultade de Ciencias do Mar, Universidade de Vigo, Campus Universitario Lagoas-Marcosende, 36310 Vigo,Pontevedra, España 4MARE, Marine and Environmental Sciences Centre, ISPA – Instituto Universitário, Rua Jardim do Tabaco 34, 1149-041 Lisboa, Portugal. 5Estación de Bioloxía Mariña da Graña, Universidade de Santiago de Compostela (EBMG-USC), Rúa da Ribeira 1, A Graña, 15590 Ferrol, España

Batillipes minius Rubal, Veiga, Fontoura & Sousa-Pinto, 2017 (A), Orzeliscus belopus du Bois- Reymond Marcus 1952 (B), Ramazzottius littoreus Fontoura, Rubal & Veiga, 2017 (C) recogido en líquenes del supralitoral de San Cibrao en la Mariña de Lugo. Actinarctus sp. (D), Raiarctus sp. (E) y Wingstran- darctus sp1 (F) estos individuos se encuentran actualmente en estudio para su identificación específica. Todas las barras de escala 50µm. Los Tardígrados son un Filo del reino animal que se encuadra dentro de los Ecdysozoa, en una po- sición cercana a los Onycophora y Arthropoda (Borner et al. 2014; Dunn et al. 2014). Los tardígrados son micrometazoos con cuatro pares de patas terminadas en uñas o dedos que a su vez pueden terminar 332 MARCOS RUBAL, PAULO FONTOURA & PURI VEIGA en discos adhesivos o uñas. También se caracterizan por tener un aparato bucal complejo y órganos sensoriales bien desarrollados como cirros u ojos. Los tardígrados están presentes en hábitats limno-terrestres y marinos. En los hábitats marinos pueden aparecer desde la zona supralitoral hasta las profundidades abisales, asociados a diferentes tipos de sedimento, algas, fanerógamas e incluso a otros animales. Los tardígrados se dividen en dos clases: Heterotardígrada Marcus, 1927 y Eutardígrada Richters, 1926; la existencia de una tercera clase (Mesotardígrada Rahm, 1937) es muy controvertida, ya que el material tipo usado para la descripción de esta clase se destruyó durante la segunda guerra mundial y nunca más han sido encontrados representantes de ésta. La clase Eutardígrada engloba principalmente especies terrestres y limícolas, aunque el género Halobiotus Kristensen, 1982 es estrictamente marino. Los Eutardígrados pueden ser dominantes en ambientes de transición entre el medio marino y terrestre como por ejemplo los líquenes del nivel supramareal (Fontoura et al. 2017) y ocasionalmente pueden aparecer también en playas intermareales y aguas salobres (Veiga et al. 2009; Rodríguez-Candela et al. 2016). No obstante, la mayoría de los tardígrados marinos pertenecen principalmente a la clase Hete- rotardígrada que incluye el Orden Arthrotardígrada Marcus, 1927 que está compuesto en su totalidad por organismos marinos. También dentro de la clase Heterotardígrada podemos encontrar el orden Echiniscoidea Richters, 1926, que engloba la familia Echiniscoididae Kristensen & Hallas, 1980, constituida principalmente por representantes marinos y otras tres familias exclusivamente limno-terrestres Carphaniidae Binda & Kristensen, 1986, Oreellidae Ramazzotti, 1962 (sensu Puglia, 1959) y Echinis- cidae Thulin, 1928. Al igual que otros animales de pequeño tamaño (generalmente son menores de 1 mm), la distribu- ción y diversidad de los tardígrados está poco estudiada en general y la mayoría de los datos disponi- bles están recogidos básicamente en Europa y Norteamérica. Dentro de los tardígrados encontramos también un desequilibrio en el número de estudios entre sus representantes marinos y limno-terrestres, siendo este último grupo el que ha recibido más atención históricamente. Posiblemente como resultado de un mayor esfuerzo en el estudio de los tardígrados limno-terrestres, hoy en día es mayor el número de especies conocidas en este grupo (más de 1.200 especies) que en el de los tardígrados marinos, que ronda las 200 especies (Degma et al. 2009-2016). Sin embargo, la mayor diversidad morfológica que presentan los tardígrados marinos hace sospechar que este grupo albergue una mayor diversidad que los limno-terrestres (Hansen et al. 2012). Considerando como punto de partida la revisión de Guil (2002) sobre los tardígrados de la Península Ibérica, Baleares e islas Chafarinas, podemos ver que en la Península Ibérica los tardígrados limno-terrestres también se encuentran mejor documentados que los marinos. Curiosamente, una excepción a este patrón es Galicia, donde hasta el año 2016 tan solo se habían estudiado los tardígrados marinos, hasta el trabajo de Rodríguez-Candela et al. (2016). El primer registro de la presencia de tardígrados marinos en Galicia fue el publicado por Giere (1979), en un estudio sobre el efecto de la marea negra del petrolero “Monte Urquiola”, en donde se registraba la presencia de Batillipes pennaki Marcus, 1946 en diferentes playas de la provincia de Coruña (Corme, Barrañán) y dentro de la ría de Ares Betanzos (playas de Santa Cruz y Mera). Un año después, Kristensen & Hallas (1980), en su revisión del género Echiniscoides a lo largo de la costa Europea, describen una nueva subespecie para este género Echiniscoides sigismundi hispaniensis Kristensen & Hallas, 1980 recogido en una zona intermareal rocosa de Sada. En 2008, se defendieron tres tesis sobre la meiofauna de las costas gallegas en las rías de Foz (Rubal 2008), Barqueiro (Veiga 2008) y Ferrol (Eugênio 2008), en las que se registró la presencia de tardígrados. Los resultados correspondientes a los tardígrados de las dos primeras fueron publicados posteriormente en Veiga et al. (2009). Recientemente, Rodríguez-Candela et al. (2016) registra la presencia de dos Eutardígrados en las playas de la ría de Ares-Betanzos y se defiende una tesis doctoral sobre la meiofauna de la misma ría en la que se incluyen también registros de este filo (Carvalho 2015). Actualmente, se están realizando diferentes estudios sobre la diversidad de tardígrados en las rías de Vigo, Muros y Ferrol con el objetivo de ampliar, mejorar y actualizar el presente listado de especies en los próximos años de forma similar a los trabajos que han sido realizados en los últimos años en la costa Portuguesa (Rubal et al. 2013; Rubal et al. 2016; Rubal et al. 2017; Fontoura et al. 2017). FILO TARDIGRADA 333

Agradecimientos

Marcos Rubal fue financiado por la beca post doctoral de la FCT (SFRH/BDP/104225/2014). Paulo Fontoura fue financiado por la FCT a través del proyecto estratégico UID/MAR/04292/2013 a la unidad de investigación MARE.

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FILO TARDIGRADA Clase Heterotardigrada Orden Arthrotardigrada ESTADO HÁBITAT F. Batillipedidae Batillipes dicrocercus Pollock, 1970 En revisión Intermareal Batillipes minius Rubal, Veiga, Fontoura & Sousa-Pinto, 2017 Verificada Sublitoral Batillipes pennaki Marcus, 1946 Verificada Intermareal Batillipes phreaticus Renaud Debyser, 1959 En revisión Intermareal Batillipes rotundiculus Rho, Min & Chang, 1999 En revisión Intermareal Batillipes sp1 En estudio Sublitoral Batillipes sp2 En estudio Sublitoral Batillipes sp. nov. En estudio Sublitoral Batillipes spinicauda D’Addabbo Gallo, Sandulli & Grimaldi de En revisión Intermareal Zio, 2005 F. Coronarctidae Trogloarctus sp En estudio Intermareal F. Halechiniscidae Dipodarctus sp1 En estudio Sublitoral Dipodarctus sp2 En estudio Sublitoral Wingstrandarctus sp1 En estudio Intermareal Wingstrandarctus sp2 En estudio Sublitoral Chrysoarctus flabellatus (Grimaldi de Zio, D’Addabbo Gallo, Bibliografía Intermareal Morone de Lucia, Vaccarella & Grimaldi, 1982) Halechiniscus sp1 En estudio Sublitoral Halechiniscus sp2 En estudio Sublitoral Halechiniscus sp3 En estudio Intermareal Orzeliscus belopus du Bois-Reymond Marcus, 1952 Verificada Intermareal Raiarctus sp En estudio Sublitoral Rhomboarctus sp En estudio Sublitoral Actinarctus sp En estudio Sublitoral Tanarctus sp1 En estudio Sublitoral Tanarctus sp2 En estudio Intermareal Orden Echiniscoidea F. Echiniscoididae Echiniscoides sigismundi sigismundi (M. Schultze, 1865) Verificada Intermareal Echiniscoides sigismundi hispaniensis Kristensen & Hallas, 1980 Verificada Intermareal

Clase Eutardigrada Orden Apochela F. Milnesiidae Milnesium tardigradum Doyère, 1840 En estudio Intermareal Orden Parachela F. Ramazzottidae 336 MARCOS RUBAL, PAULO FONTOURA & PURI VEIGA

Ramazzottius littoreus Rubal, Fontoura & Veiga, 2017 Verificada Intermareal F. Macrobiotidae Macrobiotus spp En estudio Intermareal Minibiotus intermedius (Plate, 1889) Bibliografía Intermareal Celia Besteiro, Julio Parapar, José FILO Annelida Ignacio Saiz Salinas, Enrique Martí- nez-Ansemil & Juan Moreira

FILO Annelida

Celia Besteiro1, Julio Parapar2, José Ignacio Saiz Salinas3, Enrique Martínez-Ansemil2 & Juan Moreira4 1Universidade de Santiago de Compostela, Departamento de Zooloxía, Xenética e Antropoloxía Física, Facultade de Veterinaria, Campus Terra, Avda. Ramón Carballo Calero, s/n, 27002 Lugo, España. 1Estación de Bioloxía Mariña da Graña, Universidade de Santiago de Compostela (EBMG-USC), Rúa da Ribeira 1, A Graña, 15590 Ferrol, España 2Universidade da Coruña, Departamento de Bioloxía Animal, Bioloxía Vexetal e Ecoloxía, Facultade de Ciencias, Rúa da Fraga 10, 15008 A Coruña, España. 3Universidad del País Vasco/EHU, Departamento de Zoología y Biología Celular Animal, Facultad de Ciencia y Tecnología, 48080 Bilbao, España. 4Universidad Autónoma de Madrid, Departamento de Biología (C.D. Zoología), Facultad de Ciencias, Calle Darwin 2, 28049 Madrid, España.

Hediste diversicolor (O.F. Müller, 1776) (Foto: J. Parapar & C. Caramelo)

Los Anélidos integran un filo de animales invertebrados triblásticos, celomados, protóstomos, de aspec- to vermiforme y cuerpo compuesto por numerosos metámeros similares entre sí, los cuales determinan sustancialmente tanto su anatomía externa como interna, dando lugar así a una repetición seriada de muchos de sus órganos, como es el caso de los aparatos reproductor, excretor y nervioso. Se han descrito más de 16.000 especies, que incluyen a los conocidos gusanos marinos, lombrices de tierra y sangui- juelas. Se encuentran en la mayoría de los ambientes húmedos, sobre todo en el mar, pero también en 338 CELIA BESTEIRO, JULIO PARAPAR, JOSÉ IGNACIO SAIZ SALINAS, ENRIQUE MARTÍNEZ-ANSEMIL & JUAN MOREIRA aguas continentales y terrestres. Su longitud va desde menos de un milímetro en el caso de las especies que conforman la llamada meiofauna, hasta más de 3 metros en el caso de ciertas lombrices de tierra. Desde su reconocimiento como un filo, la clasificación de los Anélidos ha sufrido cambios a muy diversos niveles. Hoy en día el Filo Annelida se encuentra conformado por dos clases mayoritarias: Clase Polychaeta (si bien puesta en duda por algunos autores dada su supuesta naturaleza parafilética), y Clase Clitellata (caracterizados por la presencia de clitelo, una región tegumentaria glandular que ocupa un cier- to número de segmentos anteriores y que interviene en la reproducción). Un pequeño grupo de anélidos insegmentados, los Equiúridos, tradicionalmente clasificados a nivel de filo, hoy se ubican dentro de la Clase Polychaeta. Existe, además, otro pequeño grupo de parásitos externos de Equinodermos, los Mizos- tómidos, que algunos autores consideran una tercera clase pero que aquí incluimos entre los Polychaeta. La presente lista de Anélidos marinos de Galicia se ha fundamentado en diversos trabajos y recopilaciones anteriores como el Inventario dos Poliquetos de Galicia (Parapar et al. 1996) y el Inventario dos Oligoquetos acuá- ticos de Galicia (Collado & Martínez-Ansemil 1996) actualizados con artículos publicados hasta la actualidad. Si bien ya hay referencias a los Poliquetos a finales del siglo XVIII (Cornide Saavedra, 1788), es en la segunda mitad del siglo XIX cuando se registran las primeras especies por López-Seoane (1866). En las primeras décadas del siglo XX, la prolífica producción a nivel nacional de Enrique Rioja (1917, 1923, 1931 entre otros) marca una nueva etapa en el conocimiento de los poliquetos de Galicia. Con el inicio de la Gue- rra Civil y hasta la década de los setenta, su estudio sufre un profundo decaimiento, siendo a partir de esta década, con la publicación de los resultados de distintas campañas oceanográficas (Amoureux 1972, 1973, 1974) y las primeras aportaciones de diversos investigadores de la Universidade de Santiago de Compostela (e.g. García-Álvarez et al. 1979a, 1979b; García Álvarez 1980) y la Tesis Doctoral de Campoy (1982) sobre los poliquetos de la península Ibérica, cuando se produce el arranque definitivo del estudio de estas especies en España y particularmente en Galicia. Finalmente, es a partir de la década de los ochenta cuando la actividad investigadora tanto en Poliquetos como en Clitelados marinos experimenta su despegue definitivo con los trabajos de diversos grupos en las universidades gallegas (e.g. Martínez-Ansemil & Giani 1980, 1987; Martí- nez-Ansemil 1984, 1990; Besteiro et al. 1987; Parapar et al. 1992a, 1993a, 1995; Moreira & Parapar 2003, 2007a, 2007b, 2008; Parapar & Moreira 2009b, Moreira et al. 2011; Lucas et al. 2012). La presente recopilación recoge un total de 627 especies de Anélidos citados en el medio marino de Ga- licia, de las cuales 595 son Poliquetos, 5 Equiúridos y 27 Clitelados (23 Oligoquetos y 4 Hirudíneos). Para la nomenclatura de los taxones y su autoría, así como para algunas citas con el fin de no perder informa- ción, hemos seguido la base de datos WoRMS y para la clasificación a Viéitez (2004) en el caso de los Po- liquetos, Martínez-Ansemil (1993) en el de los Oligoquetos y Sawyer (1986) en el caso de los Hirudíneos.

Agradecimientos

Los autores quieren agradecer al proyecto Fauna Ibérica “Polychaeta VI: Palpata-Canalipalpata I” (ref. CGL2014-53332-C5-3-P), la ayuda económica prestada para la realización de este trabajo y asimismo, al Dr. Victoriano Urgorri (USC) la cesión de las fotos de poliquetos en acuario.

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FILO ANNELIDA Clase Polychaeta Orden Phyllodocida F. Phyllodocidae Eteone barbata (Malmgren, 1865) Eteone flava (O. Fabricius, 1780) Eteone foliosa Quatrefages, 1866 Eteone longa (O. Fabricius, 1780) Eteone picta Quatrefages, 1866 Eteone siphodonta (Delle Chiaje, 1830) Eulalia aurea Gravier, 1896 Eulalia bilineata (Johnston, 1839) Eulalia clavigera (Audouin & Milne–Edwards, 1833) Eulalia expusilla Pleijel, 1987 Eulalia mustela Pleijel, 1987 Eulalia tripunctata McIntosh, 1874 Eulalia venusta Saint–Joseph, 1888 Eumida bahusiensis Bergström, 1914 Eumida punctifera (Grube, 1860) Eumida sanguinea (Örsted, 1843) Hesionura elongata (Southern, 1914) Lugia pterophora (Ehlers, 1864) Mystides borealis Théel, 1879 Nereiphylla paretti Blainville, 1828 Nereiphylla rubiginosa (Saint–Joseph, 1888) Notophyllum foliosum (Sars, 1835) Paranaitis kosteriensis (Malmgren, 1867) Phyllodoce groenlandica Örsted, 1842 Phyllodoce laminosa Lamarck, 1818 Phyllodoce lineata (Claparède, 1870) Phyllodoce longipes Kinberg, 1866 Phyllodoce maculata (Linnaeus, 1767) Phyllodoce madeirensis Langerhans, 1880 Phyllodoce mucosa Örsted, 1843 Phyllodoce rosea (McIntosh, 1877) Protomystides bidentata (Langerhans, 1880) Pseudomystides limbata (Saint–Joseph, 1888) Pterocirrus limbatus (Claparède, 1868) Pterocirrus macroceros (Grube, 1860) F. Lopadorrhynchidae Maupasia coeca (Viguier, 1886) F. Lacydoniidae Lacydonia miranda Marion & Bobretzky, 1874 FILO ANNELIDA 355

F. Tomopteridae Tomopteris apsteini (Rosa, 1908) Tomopteris elegans (Chun, 1887) Tomopteris nisseni Rosa, 1908 F. Glyceridae Glycera alba (O.F. Müller, 1776) Glycera capitata Örsted, 1842 Glycera dayi O’Connor, 1987 Glycera fallax Quatrefages, 1850 Glycera lapidum Quatrefages, 1866 Glycera oxycephala Ehlers, 1887 Glycera rouxii Audouin & Milne–Edwards, 1833 Glycera tesselata Grube, 1863 Glycera tridactyla Schmarda, 1861 Glycera unicornis Lamarck, 1818 Glycerella magellanica (McIntosh, 1885) F. Goniadidae Bathyglycinde profunda (Hartman & Fauchald, 1971) Bathyglycinde sibogana (Augener & Pettibone, 1970) Glycinde nordmanni (Malmgren, 1866) Goniada brunnea Treadwell, 1906 Goniada emerita Audouin & Milne–Edwards, 1833 Goniada hexadentes Böggemann & Eibye–Jacobsen, 2002 Goniada maculata Örsted, 1843 Goniada norvegica Örsted, 1845 Goniada vorax (Kinberg, 1865) Goniadella galaica (Rioja, 1923) F. Sphaerodoridae Ephesiella abyssorum (Hansen, 1878) Sphaerodoridium claparedii (Greef, 1866) Sphaerodoridium fauchaldi Hartmann–Schröder, 1993 Sphaerodoropsis amoureuxi Aguirrezabalaga & Ceberio, 2005 Sphaerodoropsis artabrensis Moreira & Parapar, 2007 Sphaerodoropsis garciaalvarezi Moreira, Cacabelos & Troncoso, 2004 Sphaerodoropsis minuta (Webster & Benedict, 1887) Sphaerodorum gracile (Rathke, 1843) F. Hesionidae Gyptis mediterranea Pleijel, 1993 Gyptis propinqua Marion & Bobretzky, 1875 Gyptis cf. rosea Marion, 1875 Hesionides arenaria Friedrich, 1937 Leocrates atlanticus (McIntosh, 1885) Microphthalmus pseudoaberrans Campoy & Viéitez, 1982 356 CELIA BESTEIRO, JULIO PARAPAR, JOSÉ IGNACIO SAIZ SALINAS, ENRIQUE MARTÍNEZ-ANSEMIL & JUAN MOREIRA

Nereimyra punctata (Müller, 1788) Oxydromus flexuosus (Delle Chiaje, 1827) Oxydromus pallidus Claparède, 1864 Oxydromus pelagicus (Rioja, 1923) Podarkeopsis capensis (Day, 1963) Psamathe fusca Johnston, 1836 Syllidia armata Quatrefages, 1866 F. Pilargidae Ancistrosyllis groenlandica McIntosh, 1879 Glyphohesione klatti Friedrich, 1950 Litocorsa stremma Pearson, 1970 Pilargis verrucosa Saint–Joseph, 1899 Pseudexogone dineti (Katzmann, Laubier & Ramos, 1974) Sigambra parva (Day, 1963) Synelmis urgorrii Moreira & Parapar, 2007 F. Nereididae Ceratonereis costae (Grube, 1840) Chaunorhynchus loveni (Malmgren, 1867) Eunereis longissima (Johnston, 1840) Hediste diversicolor (O.F. Müller, 1776) Micronereis variegata Claparède, 1863 Neanthes aff. agulhana (Day, 1963) Neanthes caudata (Delle–Chiaje, 1827) Neanthes fucata (Savigny, 1822) Neanthes kerguelensis (McIntosh, 1885) Neanthes nubila (Quatrefages, 1865) Neanthes succinea (Leuckart, 1847) Nereis lamellosa Ehlers, 1864 Nereis longisetis McIntosh, 1885 Nereis pelagica Linnaeus, 1758 Nereis rava Ehlers, 1864 Perinereis cultrifera (Grube, 1840) Perinereis marionii (Audouin & Milne–Edwards, 1833) Perinereis oliveirae (Horst, 1889) Platynereis coccinea (Delle Chiaje, 1827) Platynereis dumerilii (Audouin & Milne–Edwards, 1833) Websterinereis glauca (Claparède, 1870) F. Syllidae Amblyosyllis formosa (Claparède, 1863) Anoplosyllis edentula Claparède, 1868 Brania arminii (Langerhans, 1881) Brania pusilla (Dujardin, 1851) Epigamia alexandri (Malmgren, 1867) FILO ANNELIDA 357

Epigamia labordai (San Martín & López, 2002) Erinaceusyllis belizensis (Russell, 1989) Erinaceusyllis cryptica (Ben–Eliahu, 1977) Eurysyllis mercuryi Lucas, San Martín & Parapar, 2012 Eurysyllis tuberculata Ehlers, 1864 Eusyllis assimilis Marenzeller, 1875 Eusyllis blomstrandi Malmgren, 1867 Eusyllis lamelligera Marion & Bobretzky, 1875 Exogone naidina Örsted, 1845 Exogone verugera (Claparède, 1868) Exogone wolfi San Martín, 1991 Fauvelia martinensis Gravier, 1900 Haplosyllis spongicola (Grube, 1855) Imajimaea draculai (San Martín & López, 2002) Myrianida brachycephala (Marenzeller, 1874) Myrianida convoluta (Cognetti, 1953) Myrianida edwarsi (Saint–Joseph, 1887) Myrianida inermis (Saint–Joseph, 1887) Myrianida pinnigera (Montagu, 1808) Myrianida prolifera (O.F. Müller, 1784) Nudisyllis divaricata (Keferstein, 1862) Nudisyllis pulligera (Krohn, 1852) Odontosyllis ctenostoma Claparède, 1868 Odontosyllis fulgurans (Audouin & Milne–Edwards, 1834) Odontosyllis gibba Claparède, 1863 Opisthodonta longocirrata (Saint–Joseph, 1887) Opisthodonta serratisetosa (López, San Martín & Jiménez, 1997) Paraehlersia ferrugina (Langerhans, 1881) Parapionosyllis brevicirra Day, 1954 Parapionosyllis cabezali Parapar, San Martín & Moreira, 2002 Parapionosyllis elegans (Pierantoni, 1903) Parapionosyllis labronica Cognetti, 1965 Parapionosyllis minuta (Pierantoni, 1903) Parexogone caribensis (San Martín, 1991) Parexogone hebes (Webster & Benedict, 1884) Pionosyllis nidrosiensis (Bidenkap, 1907) Plakosyllis brevipes Hartmann–Schröder, 1956 Proceraea aurantiaca Claparède, 1868 Proceraea picta Ehlers, 1864 Procerastea nematodes Langerhans, 1884 Prosphaerosyllis brevicirra (Hartmann–Schröder, 1960) Prosphaerosyllis campoyi (San Martín, Acero, Contonente & Gómez, 1982) Prosphaerosyllis tetralix (Eliason, 1920) 358 CELIA BESTEIRO, JULIO PARAPAR, JOSÉ IGNACIO SAIZ SALINAS, ENRIQUE MARTÍNEZ-ANSEMIL & JUAN MOREIRA

Prosphaerosyllis xarifae (Hartmann–Schröder, 1960) Salvatoria clavata (Claparède, 1863) Salvatoria limbata (Claparède, 1868) Salvatoria swedmarki (Gidholm, 1962) Sphaerosyllis bulbosa Southern, 1914 Sphaerosyllis claparedei Ehlers, 1864 Sphaerosyllis hystrix Claparède, 1863 Sphaerosyllis parabulbosa San Martín & López, 2002 Sphaerosyllis pirifera Claparède, 1868 Sphaerosyllis taylori Perkins, 1981 Sphaerosyllis thomasi San Martín, 1984 Streptodonta pterochaeta (Southern, 1914) Streptosyllis websteri Southern, 1914 Syllides benedicti Banse, 1971 Syllides convolutus Webster & Benedict, 1884 Syllides edentatus Westheide, 1974 Syllides fulvus (Marion & Bobretzky, 1875) Syllides japonicus Imajima, 1966 Syllis alternata Moore, 1908 Syllis amica Quatrefages, 1865 Syllis armillaris (O.F. Müller, 1771) Syllis beneliahuae (Campoy & Alquézar, 1982) Syllis columbretensis (Campoy, 1982) Syllis corallicola Verrill, 1900 Syllis garciai (Campoy, 1982) Syllis gerlachi Hartmann–Schröder, 1960 Syllis gracilis Grube, 1840 Syllis hyalina Grube, 1863 Syllis kabilica Ben–Eliahu, 1977 Syllis krohnii Ehlers, 1864 Syllis mercedesae Lucas, San Martín & Parapar, 2012 Syllis parapari San Martín & López, 2000 Syllis pectinans Haswell, 1920 Syllis pontxioi San Martín & López, 2000 Syllis prolifera Krohn, 1852 Syllis pulvinata (Langerhans, 1881) Syllis rosea (Langerhans, 1879) Syllis schulzi (Hartmann–Schröder, 1960) Syllis variegata Grube, 1860 Syllis vittata Grube, 1840 Syllis vivipara Krohn, 1869 Synmerosyllis lamelligera (Saint–Joseph, 1887) Trypanosyllis coeliaca Claparède, 1868 FILO ANNELIDA 359

Trypanosyllis zebra (Grube, 1860) Xenosyllis scabra (Ehlers, 1864) F. Nephtyidae Aglaophamus malmgreni (Théel, 1879) Aglaophamus pulcher (Rainer, 1991) Aglaophamus rubellus (Michaelsen, 1896) Nephtys assimilis Örsted, 1843 Nephtys caeca (O. Fabricius, 1780) Nephtys cirrosa Ehlers, 1868 Nephtys hombergii Savigny in Lamarck, 1818 Nephtys hystricis McIntosh, 1900 Nephtys incisa Malmgren, 1865 Nephtys kersivalensis McIntosh, 1908 Nephtys longosetosa Örsted, 1842 Nephtys paradoxa Malm, 1874 F. Aphroditidae Aphrodita aculeata Linnaeus, 1758 Laetmonice britannica McIntosh, 1900 Laetmonice filicornis Kinberg, 1856 F. Polynoidae Acanthicolepis asperrima (M. Sars, 1861) Acanthicolepis zibrowii Barnich & Fiege, 2010 Adyte assimilis (McIntosh, 1876) Alentia gelatinosa (M. Sars, 1835) Harmothoe antilopes McIntosh, 1876 Harmothoe areolata (Grube, 1860) Harmothoe aspera (Hansen, 1879) Harmothoe benthaliana McIntosh, 1885 Harmothoe clavigera (M. Sars, 1863) Harmothoe extenuata (Grube, 1840) Harmothoe fragilis Moore, 1910 Harmothoe fraserthomsoni McIntosh, 1897 Harmothoe glabra (Malmgren, 1865) Harmothoe imbricata (Linnaeus, 1767) Harmothoe impar (Johnston, 1839) Harmothoe johnstoni (McIntosh, 1876) Harmothoe joubini Fauvel, 1913 Harmothoe longisetis (Grube, 1863) Harmothoe spinifera (Ehlers, 1864) Harmothoe vesiculosa Ditlevsen, 1917 Lepidasthenia brunnea Day, 1960 Lepidasthenia cf. argus Hodgson, 1900 Lepidasthenia maculata Potts, 1910 360 CELIA BESTEIRO, JULIO PARAPAR, JOSÉ IGNACIO SAIZ SALINAS, ENRIQUE MARTÍNEZ-ANSEMIL & JUAN MOREIRA

Lepidonotus clava (Montagu, 1808) Lepidonotus squamatus (Linnaeus, 1758) Malmgrenia andreapolis McIntosh, 1874 Malmgrenia ljungmani (Malmgren, 1867) Malmgrenia lunulata (Delle Chiaje, 1830) Malmgrenia marphysae (McIntosh, 1876) Neolagisca jeffreysi (McIntosh, 1876) Polynoe scolopendrina Savigny, 1822 Subadyte pellucida (Ehlers, 1864) F. Acoetidae Euarche tubifex Ehlers, 1887 Eupanthalis kinbergi McIntosh, 1876 Panthalis oerstedi Kinberg, 1856 F. Pholoidae Pholoe inornata Johnston, 1839 Pholoides dorsipapillatus (Marenzeller, 1893) F. Sigalionidae Fimbriosthenelais minor (Pruvot & Racovitza, 1895) Fimbriosthenelais zetlandica (McIntosh, 1876) Labioleanira yhleni (Malmgren, 1867) Neoleanira tetragona (Örsted, 1845) Parasthenelais hibernica (McIntosh, 1876) Sigalion mathildae Audouin & Milne–Edwards, 1830 Sigalion squamosus Delle Chiaje, 1830 Sthenelais boa (Johnston, 1833) Sthenelais limicola (Ehlers, 1864) F. Chrysopetalidae Calamyzas amphictenicola Arwidsson, 1932 Chrysopetalum debile (Grube, 1855) Paleanotus bellis Johnson, 1897 Paleanotus chrysolepis Schmarda, 1861 F. Pisionidae Pisione parapari Moreira, Quintas & Troncoso, 2000 Pisione remota (Southern, 1914) Orden Amphinomida F. Amphinomidae Chloeia venusta Quatrefages, 1865 Hipponoe gaudichaudi Audouin & Milne–Edwards, 1830 Linopherus paucibranchiatus (Fauvel, 1932) Pareurythoe borealis (M. Sars, 1862) F. Euphrosinidae Euphrosine armadillo Sars, 1818 Euphrosine foliosa Audouin & Milne–Edwards, 1833 FILO ANNELIDA 361

Euphrosine myrtosa Lamarck, 1818 Orden Spintherida F. Spintheridae Spinther oniscoides Johnston, 1845 Orden Eunicida F. Onuphidae Aponuphis bilineata (Baird, 1870) Aponuphis brementi (Fauvel, 1916) Diopatra neapolitana Delle Chiaje, 1841 Hyalinoecia tubicola (O.F. Müller, 1776) Nothria conchylega (Sars, 1835) Onuphis eremita Audouin & Milne Edwards, 1833 Paradiopatra hispanica (Amoureux, 1972) Ramphobrachium agassizzii Ehlers, 1887 Ramphobrachium brevibranchiatum (Ehlers, 1875) F. Eunicidae Eunice floridana (Pourtalès, 1867) Eunice norvegica (Linnaeus, 1767) Eunice oerstedii Stimpson, 1853 Eunice pennata (Müller, 1776) Eunice roussaei Quatrefages, 1866 Eunice vittata (Delle Chiaje, 1828) Leodice harassii (Audouin & Milne Edwards, 1834) Leodice torquata (Quatrefages, 1866) Lysidice ninetta Audouin & Milne Edwards, 1833 Lysidice unicornis (Grube, 1840) Marphysa bellii (Audouin & Milne Edwards, 1833) Marphysa kinbergi McIntosh, 1910 Marphysa sanguinea (Montagu, 1815) F. Lumbrineridae Abyssoninoe hibernica (McIntosh, 1903) Cenogenus brevipes (McIntosh, 1903) Helmutneris flabellicola (Fage, 1936) Hilbigneris gracilis (Ehlers, 1868) Lumbrinerides acuta (Verril, 1875) Lumbrineriopsis paradoxa (Saint–Joseph, 1888) Lumbrineris aniara Fauchald, 1974 Lumbrineris coccinea (Renier, 1804) Lumbrineris latreilli (Audouin & Milne–Edwards, 1834) Ninoe armoricana Glémarec, 1968 Scoletoma fragilis (O.F. Müller, 1776) Scoletoma funchalensis (Kinberg, 1865) Scoletoma impatiens (Claparède, 1868) 362 CELIA BESTEIRO, JULIO PARAPAR, JOSÉ IGNACIO SAIZ SALINAS, ENRIQUE MARTÍNEZ-ANSEMIL & JUAN MOREIRA

F. Oenonidae Arabella geniculata (Claparède, 1868) Arabella iricolor (Montagu, 1804) Drilonereis filum (Claparède, 1868) F. Dorvilleidae Dorvillea rubrovittata (Grube, 1855) Iphitime cuenoti Fauvel, 1914 Iphitime paguri Fage & Legendre, 1934 Ophryotrocha labronica Bacci & La Greca, 1961 Ophryotrocha puerilis Claparède & Metschnikow, 1868 Parougia caeca (Webster & Benedict, 1884) Protodorvillea kefersteini (McIntosh, 1869) Schistomeringos neglecta (Fauvel, 1923) Schistomeringos rudolphii (Delle Chiaje, 1828) Orden Orbiniida F. Orbiniidae Naineris laevigata (Grube, 1855) Naineris quadricuspida (O. Fabricius, 1780) Orbinia cornidei (Rioja, 1934) Orbinia latreillii (Audouin & Milne–Edwards, 1833) Orbinia sertulata (Savigny, 1822) Phylo foetida (Claparède, 1869) Phylo norvegicus (Sars, 1872) Protoaricia oerstedii (Claparède, 1864) Scolaricia typica (Eisig, 1914) Scoloplos armiger (O.F. Müller, 1776) F. Paraonidae Aricidea abyssalis Laubier & Ramos, 1974 Aricidea cf. pseudoarticulata Hobson, 1972 Aricidea monicae Laubier, 1967 Aricidea quadrilobata Webster & Benedict, 1887 Aricidea sardai Aguirrezabalaga & Gil, 2009 Cirrophorus cf. furcatus Hartman, 1957 Levinsenia cf. oculata (Hartman, 1957) Levinsenia flava (Strelzov, 1973) Levinsenia gracilis (Tauber, 1879) Levinsenia kantauriensis Aguirrezabalaga & Gil, 2009 Paradoneis armata Glémarec, 1966 Paradoneis bathyilvana Aguirrezabalaga & Gil, 2009 Paradoneis ilvana Castelli, 1985 Paradoneis lyra (Southern, 1914) Paradoneis mikeli Aguirrezabalaga & Gil, 2009 Paraonides myriamae Katzmann & Laubier, 1975 FILO ANNELIDA 363

Paraonides neapolitana (Cerruti, 1909) Paraonis fulgens (Levinsen, 1884) Orden Spionida F. Spionidae Aonides oxycephala (Sars, 1862) Aonides paucibranchiata Southern, 1914 Dipolydora caulleryi (Mesnil, 1897) Dipolydora coeca (Örsted, 1843) Dipolydora flava (Claparède, 1870) Dipolydora giardi (Mesnil, 1896) Dispio uncinata Hartman, 1951 Laonice cirrata (Sars, 1851) Malacoceros fuliginosus (Claparède, 1870) Malacoceros girardi (Quatrefages, 1843) Malacoceros tetracerus (Schmarda, 1861) Microspio mecznikowianus (Claparède, 1869) Polydora ciliata (Johnston, 1838) Polydora cornuta Bosc,1802 Polydora hoplura Claparède, 1870 Prionospio cirrifera Wiren, 1883 Prionospio ehlersi Fauvel, 1928 Prionospio fallax Söderström, 1920 Prionospio multibranchiata Berkeley, 1927 Prionospio pulchra Imajima, 1990 Prionospio steenstrupi Malmgren, 1867 Pseudopolydora antennata (Claparède, 1869) Pseudopolydora kempi (Southern, 1921) Pseudopolydora paucibranchiata (Okuda, 1937) Pseudopolydora pulchra (Carazzi, 1893) Pygospio elegans Claparède, 1863 Scolelepis (Parascolelepis) tridentata (Southern, 1914) Scolelepis (Scolelepis) bonnieri (Mesnil, 1896) Scolelepis (Scolelepis) cantabra (Rioja, 1918) Scolelepis (Scolelepis) mesnili (Bellan & Lagardère, 1971) Scolelepis (Scolelepis) squamata (O.F. Muller, 1806) Spio decoratus Bobretzky, 1870 Spio filicornis (O.F. Müller, 1776) Spio martinensis Mesnil,1896 Spio multioculata (Rioja, 1918) Spiophanes bombyx (Claparède, 1870) Spiophanes kroyeri Grube, 1860 Streblospio benedicti Webster, 1879 Streblospio shrubsolii (Buchanan, 1890) 364 CELIA BESTEIRO, JULIO PARAPAR, JOSÉ IGNACIO SAIZ SALINAS, ENRIQUE MARTÍNEZ-ANSEMIL & JUAN MOREIRA

F. Poecilochaetidae Poecilochaetus serpens Okuda, 1937 Orden Chaetopterida F. Chaetopteridae Chaetopterus variopedatus (Renier, 1804) Phyllochaetopterus gracilis Grube, 1863 Phyllochaetopterus socialis Claparède, 1870 Phyllochaetopterus solitarius Rioja, 1917 Spiochaetopterus costarum (Claparède, 1870) Spiochaetopterus typicus M. Sars, 1856 Orden Magelonida F. Magelonidae Magelona alleni Wilson, 1958 Magelona filiformis Wilson, 1959 Magelona johnstoni Fiege, Licher & Mackie, 2000 Magelona minuta Eliason, 1962 F. Cirratulidae Aphelochaeta filiformis (Keferstein, 1862) Aphelochaeta marioni (Saint–Joseph, 1894) Caulleriella alata (Southern, 1914) Caulleriella bioculata (Keferstein, 1862) Chaetozone caputesocis (Saint–Joseph, 1894) Chaetozone carpenteri McIntosh, 1911 Chaetozone gibber Woodham & Chambers, 1994 Chaetozone setosa Malmgren, 1867 Cirratulus chrysoderma Claparède, 1870 Cirratulus cirratus (O.F. Müller, 1776) Cirriformia tentaculata (Montagu, 1808) Dodecaceria concharum Örsted, 1843 Kirkegaardia dorsibranchialis (Kirkegaard, 1959) Kirkegaardia heterochaeta (Laubier, 1961) Tharyx multibranchis (Grube, 1863) F. Ctenodrilidae Ctenodrilus serratus (Schmidt, 1857) Raphidrilus nemasoma Monticelli, 1910 F. Parergodrilidae Parergodrilus heideri Reisinger, 1925 Orden Cossurida F. Cossuridae Cossura pygodactylata Jones, 1956 Cossura soyeri Laubier, 1963 Orden Flabelligerida F. Flabelligeridae FILO ANNELIDA 365

Brada villosa (Rathke, 1843) Diplocirrus glaucus (Malmgren, 1867) Flabelligera affinis Sars, 1829 Pherusa flabellata (M. Sars in G.O. Sars, 1872) Pherusa monilifera (Delle Chiaje, 1841) Pherusa plumosa (Müller, 1776) Piromis eruca (Claparède, 1869) F. Acrocirridae Macrochaeta clavicornis (M. Sars, 1835) Macrochaeta polyonyx Eliason, 1962 Orden Opheliida F. Opheliidae Armandia cirrhosa Filippi, 1861 Armandia polyophthalma Kükenthal, 1887 Ophelia bicornis Savigny, 1818 Ophelia limacina (Rathke, 1843) Ophelia neglecta Schneider, 1892 Ophelia rathkei McIntosh, 1908 Ophelina abranchiata Støp–Bowitz, 1948 Ophelina acuminata Örsted, 1843 Ophelina breviata (Ehlers, 1913) Ophelina cylindricaudata (Hansen, 1878) Ophelina modesta Støp–Bowitz, 1958 Polyopthalmus pictus (Dujardin, 1839) F. Scalibregmatidae Asclerocheilus intermedius (Saint-Joseph, 1894) Axiokebuita minuta (Hartman, 1967) Scalibregma inflatum Rathke, 1843 Orden Sternaspida F. Sternaspidae Sternaspis scutata (Renier, 1807) Orden Capitellida F. Capitellidae Capitella capitata (O. Fabricius, 1780) Capitella giardi (Mesnil, 1897) Capitella minima Langerhans, 1880 Dasybranchus caducus (Grube, 1846) Dasybranchus gajolae Eisig, 1887 Heteromastus filiformis (Claparède, 1864) Leiocapitella dollfusi (Fauvel, 1936) Mediomastus fragilis Rasmussen, 1973 Notomastus exsertilis Saint–Joseph, 1906 Notomastus latericeus M. Sars 1851 366 CELIA BESTEIRO, JULIO PARAPAR, JOSÉ IGNACIO SAIZ SALINAS, ENRIQUE MARTÍNEZ-ANSEMIL & JUAN MOREIRA

Notomastus lineatus Claparède, 1870 Notomastus profundus Eisig, 1887 Pseudocapitella incerta Fauvel, 1913 Pseudocapitella incerta aberrans Amoureux, 1972 F. Maldanidae Chirimia biceps (M. Sars, 1861) Euclymene collaris (Claparède, 1870) Euclymene lombricoides (Quatrefages, 1866) Euclymene oerstedii (Claparède, 1863) Johnstonia clymenoides Quatrefages, 1866 Leiochone leiopygos (Grube, 1860) Leiochone tenuis Day, 1957 Lumbriclymene cylindricauda M. Sars in G.O. Sars, 1872 Maldane glebifex Grube, 1860 Maldane sarsi Malmgren, 1865 Micromaldane ornithochaeta Mesnil, 1897 Nicomache aff. trispinata Arwidsson, 1906 Notoproctus oculatus Arwidsson, 1907 Petaloproctus terricolus Quatrefages, 1866 Praxillella affinis (M. Sars in G.O. Sars, 1872) Praxillella gracilis (M. Sars, 1861) Praxillella praetermissa (Malmgren, 1865) Praxillura longissima Arwidsson, 1907 Rhodine loveni Malmgren, 1865 F. Arenicolidae Abarenicola claparedi (Levinsen, 1884) Arenicola marina (Linnaeus, 1758) Arenicolides branchialis (Audouin & Milne–Edwards, 1833) Arenicolides ecaudata (Jonhston, 1835) Branchiomaldane vincenti Langerhans, 1881 Orden Oweniida F. Oweniidae Owenia fusiformis Delle Chiaje, 1844 Galathowenia oculata (Zachs, 1923) Orden Terebellida F. Sabellariidae Lygdamis muratus (Allen, 1904) Sabellaria alcocki Gravier, 1906 Sabellaria alveolata (Linnaeus, 1767) Sabellaria spinulosa (Leuckart, 1849) F. Pectinariidae Amphictene auricoma (O.F. Müller, 1776) Lagis koreni Malmgren, 1866 FILO ANNELIDA 367

Pectinaria belgica (Pallas, 1766) Petta pusilla Malmgren, 1866 F. Ampharetidae Alkmaria romijni Horst, 1919 Amage adspersa (Grube, 1863) Ampharete acutifrons (Grube, 1860) Ampharete finmarchica (Sars, 1865) Ampharete grubei Malmgren, 1865 Ampharete lindstroemi Malmgren, 1867 sensu Hessle, 1917 Amphicteis gunneri (M. Sars, 1835) Anobothrus gracilis (Malmgren, 1866) Auchenoplax crinita Ehlers, 1887 Eclysippe vanelli (Fauvel, 1936) Lysippe fragilis Wollebaeck, 1912 Melinna cristata (M. Sars, 1851) Melinna palmata Grube, 1870 Neosabellides oceanica (Fauvel, 1909) Sosane sulcata Malmgren, 1866 F. Trichobranchidae Octobranchus lingulatus (Grube, 1863) Terebellides stroemii Sars, 1835 Trichobranchus glacialis Malmgren, 1866 F. Terebellidae Amaeana trilobata (Sars, 1863) Amphitrite cirrata Müller, 1776 Amphitrite edwardsi (Quatrefages, 1866) Amphitritides gracilis (Grube, 1860) Eupolymnia nebulosa (Montagu, 1818) Eupolymnia nesidensis (Delle Chiaje, 1818) Euthelepus setubalensis McIntosh, 1885 Lanice conchilega (Pallas, 1766) Loimia medusa (Savigni in Lamarck, 1818) Nicolea venustula (Montagu, 1818) Nicolea zostericola Örsted, 1844 Paramphitrite tetrabranchia (Holthe, 1976) Pista cretacea (Grube, 1860) Pista cristata (Müller, 1776) Polycirrus aurantiacus Grube, 1860 Polycirrus caliendrum Claparède, 1869 Polycirrus haematodes (Claparède, 1864) Polycirrus plumosus (Wollebaek, 1912) Telothelepus capensis Day, 1955 Terebella lapidaria Linnaeus, 1767 368 CELIA BESTEIRO, JULIO PARAPAR, JOSÉ IGNACIO SAIZ SALINAS, ENRIQUE MARTÍNEZ-ANSEMIL & JUAN MOREIRA

Thelepus cincinnatus (Fabricius, 1780) Orden Sabellida F. Sabellidae Amphicorina armandi (Claparède, 1864) Amphiglena mediterranea (Leydig, 1851) Bispira volutacornis (Montagu, 1804) Branchiomma bombyx (Dalyell, 1853) Branchiomma lucullanum (Delle Chiaje, 1828) Chone infundibuliformis Krøyer, 1856 Dialychone dunerificta (Tovar-Hernández, Licciano & Giangrande, 2007) Euchone rosea Langerhans, 1884 Jasmineira caudata Langerhans, 1880 Jasmineira elegans Saint–Joseph, 1894 Megalomma lanigera (Grube, 1846) Megalomma vesiculosum (Montagu, 1815) Myxicola infundibulum (Montagu, 1808) Paradialychone filicaudata (Southern, 1914) Potamilla torelli (Malmgren, 1866) Pseudopotamilla reniformis (Bruguière, 1789) Sabella discifera Grube, 1874 Sabella pavonina Savigny, 1822 Sabella spallanzanii (Gmelin, 1791) F. Fabriciidae Fabricia stellaris (Müller, 1774) Manayunkia aestuarina (Bourne, 1883) F. Serpulidae Ditrupa arietina (O.F. Müller, 1776) Ficopomatus enigmaticus (Fauvel, 1923) Filograna implexa Berkeley, 1835 Hydroides dianthus (Verrill, 1873) Hydroides norvegica Gunnerus, 1768 Janua heterostropha (Quatrefages, 1875) Josephella marenzelleri Caulery & Mesnil, 1896 Laeospira corallinae (de Silva & Knight–Jones, 1972) Laeospira cornuarietis (Philippi, 1844) Neovermilia falcigera (Roule, 1898) Paralaeospira malardi Caullery & Mesnil, 1908 Pileolaria militaris Claparède, 1881 Placostegus crystallinus (non Scacchi, 1836) sensu Zibrowius, 1968 Placostegus tridentatus (Fabricius, 1779) Protula tubularia (Montagu, 1803) Salmacina dysteri (Huxley, 1855) Salmacina incrustans Claparède, 1870 FILO ANNELIDA 369

Serpula concharum Langerhans, 1880 Serpula vermicularis Linnaeus, 1767 Spirobranchus lamarcki (Quatrefages, 1866) Spirobranchus polytrema (Philippi, 1844) Spirobranchus triqueter (Linnaeus, 1758) Laeospira rupestris Gee & Knight–Jones, 1962 Spirorbis tridentatus Levinsen, 1883 Spirorbis corrugatus (Montagu, 1803) Spirorbis inornatus L’Hardy & Quièvreux, 1972 Spirorbis spirorbis (Linnaeus, 1758) Vermiliopsis infundibulum (Philippi, 1844) Vermiliopsis monodiscus Zibrowius, 1968 Vermiliopsis striaticeps (Grube, 1862)

Polychaeta incertae sedis F. Nerillidae Mesonerilla biantennata Jouin, 1963 Nerilla antennata Schmidt, 1848 F. Polygordiidae Polygordius appendiculatus Fraipont, 1877 Polygordius lacteus Schneider, 1868 F. Protodrilidae Megadrilus purpureus (Schneider, 1868) F. Protodriloididae Protodriloides chaetifer (Remane, 1926) Protodriloides symbioticus (Giard, 1904) F. Saccocirridae Saccocirrus papillocercus Bobretzky, 1872 Orden Myzotomida F. Myzostomidae Myzostoma cirriferum Leuckart, 1827 Orden Echiuroidea F. Bonelliidae Bonellia minor Marion, 1886 Bonellia pumicea Sluiter, 1891 Bonellia viridis Rolando, 1821 Protobonellia annularis Biseswar, 1992 F. Thalassematidae Thalassema thalassemum (Pallas, 1766) 370 CELIA BESTEIRO, JULIO PARAPAR, JOSÉ IGNACIO SAIZ SALINAS, ENRIQUE MARTÍNEZ-ANSEMIL & JUAN MOREIRA

Clase Clitellata Subclase Oligochaeta F. Naididae Aktedrilus cf. sphaeropenis Erséus & Kossmagk–Stephan, 1982 Aktedrilus monospermathecus Knöllner, 1935 Amphichaeta sannio Kallstenius, 1892 Coralliodrilus artabrensis Martínez–Ansemil & Caramelo, 2009 Limnodriloides agnes s.s. Hrabĕ, 1967 Nais elinguis Müller, 1773 Paranais litoralis (Müller, 1784) Pirodrilus fungithecatus Martínez–Ansemil & Caramelo, 2009 Smithsonidrilus minusculus (Erséus, 1983) Tubifex costatus (Claparède, 1863) Tubificoides benedii (Udekem, 1855) Tubificoides galiciensis Martínez–Ansemil & Giani, 1987 F. Enchytraeidae Enchytraeus albidus Henle, 1837 Lumbricillus brunoi Martínez–Ansemil, 1982 Lumbricillus cf. lineatus (Müller, 1774) Marionina achaeta Lasserre, 1964 Marionina cf. appendiculata Nielsen & Christensen, 1959 Marionina macgrathi Healy, 1996 Marionina preclitellochaeta Nielsen & Christensen, 1963 Marionina southerni (Černosvitov, 1937) Marionina spicula (Leuckart, 1847) Marionina subterranea (Knöllner, 1935) Marionina ulstrupae Healy, 1996

Subclase Hirudinea Orden Rhynchobdellida F. Piscicolidae Branchellion torpedinis Savigny, 1822 Calliobdella lophii (Leigh–Sharpe, 1914) Pontobdella muricata (Linnaeus, 1758) Orden Arhynchobdellida F. Erpobdellidae Erpobdella octoculata (Linnaeus, 1758) Guillermo García Gómez & Fernando FILO Arthropoda Pardos

FILO Arthropoda SUBFILO Chelicerata CLASE Arachnida

Guillermo García Gómez & Fernando Pardos Dpto. Zoología y Antropología Física, Universidad Complutense, José Antonio Novais, 2, 28040 Madrid, España.

Halacarus actenos Trouessart, 1889

Los halacáridos (Halacaroidea: Halacaridae) son una familia de ácaros meiobentónicos consistente en 1.018 especies que se encuentran distribuidos en todas las latitudes del mundo, desde las regiones polares hasta las tropicales y, en el mar, desde la zona intermareal hasta las profundidades abisales. Su longitud corporal varía entre 150 µm y 2000 µm. La gran mayoría de las especies son marinas y solo unas pocas son estrictamente dulciacuícolas o de aguas salobres. Habitan en una gran variedad de sustratos: en los intersticios de sedimentos arenosos, dentro de algas, en sus frondes, y en el interior o como epibiontes de esponjas, hidrozoos, briozoos, moluscos, crustáceos, poliquetos y equinodermos. No suelen encontrarse en sedimentos finos o arcillosos, con bajas concentraciones de oxígeno, alta contaminación, temperaturas extremas o sometidos a desecación (Bartsch 2006). Los halacáridos siguen regímenes alimentarios variados. Hay especies fitófagas y otras carnívoras o carroñeras. Sus presas son copépodos, oligoquetos, pequeños anfípodos, otros halacáridos y sus huevos (Lohmann 1893; Barstch 1974). También han sido encontrados frecuentemente asociados con briozoos 372 GUILLERMO GARCÍA GÓMEZ & FERNANDO PARDOS sésiles, hidrozoos o cirrípedos (André 1946; Bartsch 2004). Utilizan los quelíceros para cortar y chupar, y parece que absorben el contenido líquido de sus presas tras una digestión preoral del mismo. Otras especies son parásitas de crustáceos, moluscos, nemertinos y equinodermos. Sus depredadores son invertebrados carnívoros y pequeños peces (Bartsch 2006). El cuerpo de los halacáridos se compone de gnatosoma e idiosoma. El gnatosoma está formado por la base, el rostro, los palpos y los quelíceros. En la mayoría de los géneros cuentan con 4 segmentos, aunque en otros se encuentran fusionados o reducidos. Los quelíceros son alargados y fusiformes y finalizan en un diente ventral móvil y una solapa dorsal fija. El idiosoma está cubierto con placas esclerotizadas, tanto dorsales como ventrales. Los adultos poseen 4 pares de patas, los dos primeros dirigidos hacia delante y los últimos hacia atrás. Estas pueden tener lamelas o crestas. El segmento más distal de las patas es el tarso, que termina en un esclerito central y un par de garras. Una parte denominada carpito, situada entre el final del tarso y el esclerito central, permite la flexión. El esclerito central termina habitualmente con una pequeña punta con uno o dos dientes, denominada garra mediana, raramente de igual o mayor tamaño que las garras. Estas pueden ser lisas o dotadas de una punta accesoria, además de poseer crestas pectinadas en su región ventral o lateral, denominadas peines (Bartsch 2006). Los halacáridos son generalmente ovíparos y poseen sexos separados. Al eclosionar el huevo emerge una larva que posee tres pares de patas, cada una con 5 segmentos. Los individuos juveniles son denominados ninfas (proto-, deuto- y tritoninfas, sucesivamente). Las protoninfas poseen ya cuatro pares de patas, con 6 segmentos excepto el cuarto par, que solo tiene 5, y poseen dos acetábulos genitales. Las deuto- y tritoninfas no se presentan o conocen en todas las especies. Tienen cuatro patas, todas con seis segmentos. Son algo mayores en tamaño que las protoninfas, aunque las placas siguen siendo más pequeñas que en los adultos, y poseen dos pares de acetábulos genitales en deuto- y tres en tritoninfa (Green & McQuitty 1987). El noreste Atlántico es una de las áreas donde la fauna de halacáridos se encuentra mejor estudiada, con 147 de especies conocidas que representa el 14% de todos los halacáridos descritos (Bartsch 2004). Sin embargo, se tiene muy poca información sobre el grupo en Galicia. Solo tres estudios mencionan dicho grupo en aguas Ibéricas (Viets 1937; Giere 1979; Riesgo 2010). El segundo de estos trabajos solo cita la presencia de halacáridos como grupo en la regeneración de la meiofauna tras el vertido de petróleo en La Coruña en 1976. El último es un estudio realizado en la costa Cantábrica (Isla de Mou- ro, Santander) sobre la abundancia y diversidad de los halacáridos asociados a poblaciones submareales del alga Laminaria ochroleuca. En este trabajo se citan un total de 34 especies, tanto atlánticas como mediterráneas. En la tabla adjunta se muestran las 18 especies de la familia Halacaridae observadas en tres puntos de la costa gallega: la Ría de Arosa “A”, la Ría de Ferrol “F” y la desembocadura del Río Eo “E”. En la categoría “Distribución” se aclara donde aparecieron cada una de ellas; en “Zona”, si se recogieron en la zona intermareal “I” o submareal “S”; y en “Frecuencia”, se clasifican las especies según el porcentaje de muestras en las que se encontró cada una, a saber: frecuente “F” (>50%), común “C” (50-30%), ocasional (30-20%) y rara (<20%).

Bibliografía

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FILO ARTHROPODA Subfilo Chelicerata Clase Arachnida Orden Trombidiformes DISTRIBUCIÓN ZONA FRECUENCIA F. Halacaridae Agauopsis brevipalpus (Trouessart, 1889) A I R Anomalohalacarus acnemus Bartsch, 1985 A,E S R Anomalohalacarus anomalus (Trouessart, 1894) A S R Anomalohalacarus marcandrei Monniot, 1967 F, A, E S C Anomalohalacarus minutus Bartsch, 1976 A,E S O Anomalohalacarus mollis Morselli & Mari, 1982 A S R Arhodeoporus gracilipes (Trouessart, 1889) F, A, E S F Copidognathus gibbus (Trouessart, 1889) F, A, E S C Copidognathus humerosus (Trouessart, 1886) F, E S O Copidognathus lamelloides Bartsch, 2000 F, A S C Copidognathus oculatus (Hodge, 1863) F, A, E S F Copidognathus rhodostigma (Gosse, 1855) F, A, E S F Copidognathus septentrionalis (Halbert, 1915) F, A, E S C Halacarus actenos Trouessart, 1889 F S R Rhombognathus cetratus Bartsch, 1974 A I R Rhombognathus notops (Gosse, 1855) A I R Scaptognathus tridens Trouessart, 1889 A I R Thalassarachna basteri (Johnston, 1836) F S R Patricia Esquete Garrote FILO Arthropoda

FILO Arthropoda SUBFILO Chelicerata

CLASE Pycnogonida

Patricia Esquete Garrote Departamento de Biología y CESAM (Centro de Estudos do Ambiente e do Mar), Universidade de Aveiro, Campus Universitário de Santiago, 3810-193 Aveiro, Portugal.

Anoplodactylus pygmaeus (Hodge, 1864)

La clase Pycnogonida es un grupo de artrópodos también conocido como “arañas de mar”, sin afinidades claras con ningún otro grupo artropodiano y actualmente consideradas como grupo hermano del resto de los Chelicerata (Regier et al. 2010; Andrew 2011). El grupo está formado por 1.353 especies (Bamber et al. 2016), 33 de las cuales están representadas en aguas de Galicia. Asimismo, los picnogó- nidos están presentes en todos los hábitats marinos desde los trópicos hasta aguas polares y desde aguas someras hasta las profundidades abisales (Arnaud & Bamber 1987; Bamber 2010; Bamber et al. 2016). La clase Pycnogonida se define por una serie de autoapomorfías: un tronco reducido, que obliga a los sistemas digestivo y reproductor a extenderse hacia las prolongaciones laterales o encontrarse reducidos, una probóscide externa prominente, abdomen extremadamente reducido y la presencia de un par de apéndices ventrales en el segmento cefálico llamados ovígeros (Dunlop & Arango 2005). Los picnogónidos son animales predominantemente bentónicos, con algunos representantes batipe- lágicos (Child & Harbison 1986; Pagès et al. 2007), de movimientos lentos, que se alimentan princi- 376 PATRICIA ESQUETE GARROTE palmente de presas sésiles tales como algas, hidrozoos, actiniarios y briozoos (Arnaud & Bamber 1987; Bamber 2010). La mayoría son de vida libre, aunque se han descrito algunas especies comensales y pa- rásitas asociadas a diversos hospedadores tales como poríferos, cnidarios, moluscos y equinodermos. En general, y debido a su escasa movilidad, la abundancia y distribución de los picnogónidos depende de la disponibilidad de alimento (Arnaud & Bamber 1987). Otros factores, como gradientes de salinidad (Wolff 1976) e hidrodinamismo (Munilla León & San Vicente 2000) también influyen en su abundancia y distribución a escala local. Entre los trabajos que versan sobre la biodiversidad y distribución de los picnogónidos en el Atlántico nordeste destacan la sinopsis publicada por Bamber (2010), así como los trabajos de Stock (1978a, b; 1991) y Turpaeva & Raiskiy (2014) sobre las especies de océano profundo. Recientemente, Soler-Mem- brives & Munilla (2015) publicaron un listado y un análisis biogeográfico de todos los picnogónidos presentes en la Península Ibérica, incluyendo Galicia como subregión. Previamente, Munilla (1987) había recogido las especies citadas hasta el momento en las costas del Norte de la península, incluyendo las rías de Vigo, Pontevedra y la costa de Lugo, y Esquete et al. (2013) estudiaron las presentes en las praderas de fanerógamas de la ensenada de O Grove. Otros trabajos e inventarios faunísticos de diferentes puntos del litoral gallego incluyen mención a los picnogónidos y han sido consultados para elaborar el listado que se presenta a continuación: Anadón (1975, 1981), López-Jamar (1978), Moreira & Troncoso (2009), Tato et al. (2009), Cacabelos et al. (2009), Varela et al. (2009), Candás et al. (2015). Una especie, Nymphon tricus- pidatum Soler-Membrives & Munilla, 2011 ha sido descrita en el talud continental al noroeste de Galicia. El presente listado incluye todas las especies de picnogónidos cuya presencia ha sido confirmada en aguas de Galicia, así como la profundidad de los registros, tanto en la costa como más allá de la plataforma continental, incluyendo el Banco de Galicia (BG). A efectos de indicar distribución de cada especie, se ha dividido la costa en tres zonas latitudinales: Arco Cantábrico (AC), desde la desembocadura del río Eo (43º32’N, 7º01’O) hasta Cabo Prioriño (3°28’N 8°20’O); Costa de Morte-Arco Ártabro (CM), desde Cabo Prioriño hasta Cabo Touriñán (43°03’N, 9°17’O); y Rías Baixas (RB), desde Cabo Touri- ñán hasta la desembocadura de Río Miño (41º50’N, 9º40’O). No obstante, debido a la escasez de datos antes mencionada, las distribuciones aquí mencionadas deben tomarse con cautela.

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FILO ARTHROPODA Subfilo Chelicerata Clase Pycnogonida Orden Pantopoda PROFUNDIDAD DISTRIBUCIÓN F. Ammotheidae Achelia echinata Hodge, 1864 0-35 AC, CM, RB Achelia hispida (Hodge, 1864) 0-10 CM, RB Achelia langi (Dohrn, 1881) 0-10 RB Achelia laevis Hodge, 1864 10-18 CM, RB Achelia simplex (Giltay, 1934) 0-10 CM Achelia vulgaris (Costa, 1861 0-10 AC Amothella longipes (Hodge, 1864) 0-10 AC, CM, RB Paranymphon spinosum Caullery, 1896 149-610 AC F. Ascorhynchidae Ascorhynchus simile Fage, 1942 9-35 CM Cilunculus alcicornis Stock, 1978 985-1125 BG Cilunculus europaeus Stock, 1978 985-1125 BG F. Austrodecidae Austrodecus conifer Stock, 1991 BG Pantopipetta armoricana Stock, 1978 610-1000 AC, BG F. Callipallenidae Callipallene brevirostris (Johnston, 1837) 0-10 RB Callipallene emaciata (Dohrn, 1881) 0-12 AC, CM, RB Callipallene phantoma (Dohrn, 1881) 0 CM Callipallene producta (Sars, 1888) 599-610 AC Callipallene spectrum (Dohrn, 1881) 0-10 RB Callipallene tiberi (Dohrn, 1881) 0-10 RB F. Colossendeidae Colossendeis colossea Wilson, 1881 803-1809 BG Hedgpethia atlantica (Stock, 1970) 0-10 RB F. Endeidae Endeis spinosa (Montagu, 1808) 0-18 AC, CM, RB Endeis charybdaea (Dohrn, 1881) 0-18 CM F. Nymphonidae Nymphon gracile Leach, 1814 0-18 RB, CM Nymphon tricuspidatus Soler-Membrives & Munilla, 610 AC 2011 F. Phoxichilidiidae Anoplodactylus arnaudae Stock, 1978 985-1000 BG Anoplodactylus angulatus (Dohrn, 1881) 0 CM, RB Anoplodactylus petiolatus (Krøyer, 1844) 10-610 AC, CM, RB Anoplodactylus pygmaeus (Hodge, 1864) 0-10 RB Anoplodactylus typhlops Sars, 1888 610 AC FILO ARTHROPODA 379

Anoplodactylus virescens (Hodge, 1864) 0-10 CM, RB Phoxichilidium femoratum (Rathke, 1799) 10-18 CM F. Pycnogonidae Pycnogonum litorale (Strøm, 1762) 0-10 RB, CM

Ana Miranda, Maite Alvarez-Ossorio, FILO Arthropoda Luis Valdés & Gerardo Casas

FILO Arthropoda SUBFILO Crustacea

CLASE Branchiopoda

Ana Miranda1, Maite Alvarez-Ossorio2, Luis Valdés3 & Gerardo Casas1 1Instituto Español de Oceanografía. Centro Oceanográfico de Vigo. Subida a Radio Faro 50. 36390 Vigo, España. 2Instituto Español de Oceanografía. Centro Oceanográfico de Coruña. Paseo marítimo alcalde Francisco Vazquez nº 10. 15001 A Coruña, España. 3Instituto Español de Oceanografía. Centro Oceanográfico de Santander. Promontorio San Martín s/n 39004. Santander, España.

Evadne spinifera (P.E.Mülller, 1867)

Los cladóceros marinos son pequeños crustáceos que se hallan distribuidos en los estratos más superficiales de los océanos. Su nominación ha perdido validez taxonómica aunque se sigue utilizando por razones prácticas. De las aproximadamente 600 especies conocidas, solamente 8 corresponden al medio marino y una, Bosmina coregoni, es endémica del mar Báltico (agua salobre). Nuestra cita de este género está sujeta a revisión y aparece en el listado como identificación dudosa (ID) Se presenta una recopilación taxonómica de los cladóceros, incluyendo 7 especies pertenecientes a 3 familias. 382 ANA MIRANDA, MAITE ALVAREZ-OSSORIO, LUIS VALDÉS & GERARDO CASAS

Agradecimientos

Los datos obtenidos han sido resultado de las investigaciones llevadas a cabo en los sucesivos proyectos de RADIALES financiados por el Instituto Español de Oceanografía.

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FILO ARTHROPODA Subfilo Crustacea Clase Branchiopoda Orden Diplostraca F. Podonidae Evadne nordmanni (Lovén, 1836) epiplanctónica Evadne spinifera (P.E.Mülller, 1867) epiplanctónica Pleopis polyphaemoides (Leuckart 1859) epiplanctónica Podon intermedius (Lilljeborg, 1853) epiplanctónica Pseudoevadne tergestina (Claus, 1877) epipelágica F. Sididae Penilia avirostris (Dana, 1849) epiplanctónica F. Bosminidae Bosmina sp. (ID) Alexandra Castro-Bugallo & Álvaro FILO Arthropoda Roura Labiaga

FILO Arthropoda SUBFILO Crustacea

CLASE Ostracoda

Alexandra Castro-Bugallo1 & Álvaro Roura Labiaga1 1Instituto de Investigaciones Marinas, CSIC, Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España.

Macrocypridina castanea (Brady, 1897) (Foto: A. Roura)

Los ostrácodos son una clase de crustáceos de pequeño tamaño, cuyo cuerpo se encuentra encerrado en un caparazón bivalvo calcificado que puede ser liso u ornamentado. Gracias a este caparazón es uno de los pocos grupos que ha fosilizado fácilmente a lo largo de su historia, siendo su registro fósil continuo desde el Cámbrico y el más extenso dentro de los Crustáceos. Están descritas unas 13.000 especies recientes (Brusca & Brusca 2005), que se dividen en dos subclases principales, la subclase Podocopa (con los órdenes Platycopida, Podocopida y Palaeocopida) cuyas especies se encuentran prácticamente en cualquier biotopo acuático y son animales principalmente bentónicos, y la subclase Myodocopa (con los órdenes Myodocopida y Halocyprida) que, salvo un suborden, exceden el tamaño meiobentónico y aparecen en ambientes marinos o ligeramente salobres, siendo la mayoría de ellos pelágicos (Baltanás & Mesquita-Joanes 2015a). Poseen un cuerpo cuya longitud varía entre 0.08 y 30 mm. Este se encuentra entre dos valvas calcifica- das, cada una formada por dos láminas denominadas lamela externa e interna. Ambas valvas están unidas por una charnela de cutícula no calcificada (con mucha relevancia taxonómica) y cerradas por un haz de fibras transversales de músculo aductor. El cuerpo apenas está segmentado y la región cefálica es la que constituye la mayor parte del cuerpo, estando el tronco y el abdomen muy reducidos. Tienen cinco pares de apéndices: un par de antenas y otro de anténulas (ambas bien desarrolladas), un par de mandíbulas y dos 386 ALEXANDRA CASTRO-BUGALLO & ÁLVARO ROURA LABIAGA pares de maxilas. Los apéndices del tronco están reducidos a dos pares y, al igual que las maxilas, pueden estar modificados para la natación, locomoción, alimentación o limpieza de las valvas. El abdomen termina en un par de furcas. La mayor parte de los ostrácodos poseen un ojo medio naupliar apareciendo en el orden Myodocopa también ojos sésiles compuestos. Los órganos de los sentidos más importantes quizás sean los pelos sensoriales que se hallan tanto en los apéndices como en las larvas (Keyser 1988). En cuanto a su reproducción, cabe destacar que los ostrácodos marinos (del orden Myodocopida) utilizan la bioluminiscencia como atrayente sexual, siendo los primeros crustáceos en los que se observó este fenómeno (Baltanás & Mesquita-Joanes 2015b). Son bisexuales o partenogenéticos, siendo estos últimos característicos de ambientes limnéticos. Lo más común es que los huevos sean arrojados libremente al agua o permanezcan unidos, de forma libre o independiente, a la vegetación u otros objetos del fondo. Algunas especies de ostrácodos incuban los huevos en una cavidad alojada en la parte dorsal del caparazón. Los huevos de algunas especies, especialmente de aquellas que son temporalmente dul- ceacuícolas, son muy resistentes a la desecación. La larva nauplio eclosiona con un caparazón bivalvo mudando de cinco a ocho veces hasta convertirse en adulto (Athersuch et al. 1989). Su distribución es muy amplia y pueden encontrarse prácticamente en todos los ambientes acuáticos, aunque la mayoría son bentónicos, utilizando sus apéndices para horadar el sedimento. Hay especies excavadoras o intersticiales y especies que viven en la superficie de las algas, plantas acuáticas u otros objetos sumergidos (epibiontes). Prefieren las aguas bien oxigenadas donde pueden llegar a alcanzar abundancias de más de 200 ejemplares/10 cm2 (Giere 1993). Se han encontrado ostrácodos en estratos de océano muy profundos e incluso alrededor de surgencias hidrotermales. En España y Macaronesia, se conocen alrededor de 260 especies de Podocopida en aguas marinas y salobres, y unas 130 en aguas continentales, siendo principalmente habitantes intersticiales del bentos (Baltanás & Mesquita-Joanes 2015a); 21 especies marinas de Myodocopida, que habitan tanto en el plancton como en el bentos, desde la costa hasta las fosas abisales (Baltanás & Mesquita-Joanes 2015b); 7 especies marinas de Platycopida pertenecientes al género Cytherella, también habitantes intersticiales de sedimentos marinos, desde la costa hasta profundidades mayores de 1.000 m (Baltanás & Mesqui- ta-Joanes 2015c) y 61 especies marinas de Halocyprida, la mayoría de ellas planctónicas que habitan en todas las profundidades (Mesquita-Joanes & Baltanás 2015). En Galicia el estudio de los ostrácodos es muy reducido y pocos trabajos se han centrado en este grupo. En concreto, el único trabajo sobre esta clase lo realizó una expedición holandesa entre 1962-1964 en la ría de Arosa (Bless 1973). En ella pudieron determinarse las especies Pterygocythereis jonesii, Aurila convexa y Neonesidea mediterranea, así como los géneros Carinocythereis, Costa, Quadracythere, Loxocon- cha, Cytheretta, Xestoleberis y Cytherois. En el trabajo realizado en la Ría de O Barqueiro (Veiga- Sánchez 2008), se citaron los géneros Paradoxostoma y Cobanocythere, así como la especie Polycope schuttei, encontrados todos en muestras de sedimentos marinos entre 1 y 25 cm de profundidad. Otros estudios han encontrado ostrácodos en muestras de zooplancton pertenecientes a los órdenes Halocyprida y Myodocopa, pero sin indicar las especies e identificándolas a nivel de clase, como ostracoda (Valdés et al. 1990; Blanco-Bercial et al. 2006; Roura et al. 2013). Las únicas dos especies de ostrácodos planctónicos que sí se han identificado son Macrocypridina castanea y Gigantocypris muelleri. Ambos son ostrácodos de gran tamaño (entre 1,5 y 3 cm) que resaltan en cualquier arrastre de zooplancton, como en el caso de M. castanea que se encontró en un muestreo nocturno a 500 m de profundidad en la campaña CAIBEX (Roura 2013) y un ejemplar de Gigantocypris muelleri que se encontró en el banco de Galicia a 1041 m de profundidad (Cartes et al. 2014).

Bibliografía

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FILO ARTHROPODA Subfilo Crustacea Clase Ostracoda Orden Halocyprida F. Halocyprididae Mikroconchoecia curta (Lubbock, 1860) F. Polycopidae Polycope schuttei (Giere, 1979) Orden Myodocopida F. Cypridinidae Gigantocypris muelleri (Skogsberg, 1920) Macrocypridina castanea (Brady, 1897) Orden Podocopida F. Bairdiidae Neonesidea mediterranea (Mueller, 1894) F. Cobanocytheridae Cobanocythere sp. Hartmann, (1959) F. Cytherettidae Cytheretta sp. (Mueller, 1894) F. Hemicytheridae Aurila convexa (Baird, 1850) F. Loxoconchidae Loxoconcha sp. (Sars, 1866) F. Paradoxostomatidae Cytherois sp. (Mueller, 1884) Paradoxostoma sp. (Fischer, 1855) F. Thaerocytheridae Quadracythere sp. (Hornibrook, 1952) F. Trachyleberididae Carinocythereis sp. (Ruggieri, 1956) Costa sp. (Neviani, 1928) Pterygocythereis jonesii (Baird, 1850) F. Xestoleberididae Xestoleberis sp. (Sars, 1866) Ana Miranda, Maite Alvarez-Ossorio, FILO Arthropoda Luis Valdés & Gerardo Casas

FILO Arthropoda SUBFILO Crustacea

CLASE Hexanauplia

SUBCLASE Copepoda

La subclase Copepoda forma parte de la superclase Multicrustacea, dentro del subfilo Crustacea. Es un grupo de animales de pequeño tamaño (entre 0,2 y 5 mm de longitud), aunque existen copépodos planctónicos que pueden alcanzar los 28 mm y algunas formas parásitas hasta 35 cm (Huys & Boxshall 1991; Jaume et al. 2004). Son muy abundantes, se conocen hasta el momento unas 15.000 especies que se agrupan en 240 familias y 2.600 géneros (WoRMS 2017); no obstante, cada año se describen especies nuevas, sobre todo de hábitats hasta hace unos años poco explorados como las regiones polares y los fondos abisales. Debido a su pequeño tamaño, su diversidad y su abundancia, son considerados como los “insectos del mar” (Huys & Boxshall 1991). En el medio marino, presentan una gran variedad morfológica que los hace ser muy diferentes unos de otros, dependiendo de su hábitat. Los copépodos presentan tres hábitats o modos de vida principales: pelágico, bentónico y parásito. Por ello, el capítulo dedicado a la Subclase Copepoda se presenta dividido en tres secciones: la primera de ellas dedicada a los copépodos pelágicos, la segunda al Orden Harpacticoida (como principal taxón de los copépodos bentónicos) y una tercera centrada en los co- pépodos parásitos.

Bibliografía

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SUBCLASE Copepoda (pelágicos)

Oithona nana (Giesbrecht, 1893)

La costa de Galicia es un área de gran interés oceanográfico debido a la formación de episodios de afloramiento en la plataforma continental y a la presencia de rías en su litoral. El enriquecimiento en nutrientes del agua superficial que se produce por el afloramiento y la influencia de las rías, hace de esta área una zona de gran producción y diversidad específica planctónica. El zooplancton de la costa gallega, al igual que el de otras zonas costeras de mares templados, está compuesto por una veintena de grupos taxonómicos, el más importante de los cuales tanto por su riqueza específica como por su persistencia, abundancia y significación ecológica es el de los copépodos. Los primeros trabajos publicados sobre el zooplancton de estas costas se remontan a principios del siglo XX (Carús 1903; Rose 1929) y analizan muestras tomadas desde 1899 a 1914, pero es realmente en los últimos años de la década de los 70 cuando el mesozooplancton de la plataforma gallega comienza a estudiarse de forma rigurosa y continuada. A partir de entonces, extensas áreas de las rías y de la plataforma continental gallega han sido objeto de estudios desarrollados durante períodos de tiempo que van desde pocos días hasta cubrir uno o varios ciclos anuales. Así por ejemplo, han sido muestreadas las Rías Bajas de mayor extensión: Alcaraz (1977) estudia la de Vigo; Vives (1960) y Alvarez Ossorio y Miranda (1980) la de Pontevedra; Corral y Alvarez-Ossorio (1978) la Ría de Arosa y Sphor y Corral (1976) y Alvarez Ossorio (1977) la de Muros. En la década de los 80 y 90 el área de conocimiento se amplía a la plataforma continental y se publican los trabajos de Álvarez-Ossorio (1984), Valdés et al. (1990a) y Braun et al. (1990). Las Rías Altas y su plataforma asociada se estudian también en los años 90 del siglo pasado. Valdés et al. (1990b, 1991), estudian la Ría FILO ARTHROPODA 391 de A Coruña; Valdés (1989) la Ría de Pontedeume y Valdés y Alvarez-Ossorio (1996) la Ría de Vivero y plataforma continental de Lugo. Las temáticas de investigación llevadas a cabo en Galicia son diversas, incluyendo estudios de abundancia y distribución, biomasa, producción, posición trófica, respuesta a la contaminación, migraciones diarias, biogeografía, etc., pero es de destacar que prácticamente la totalidad de trabajos revisados dedi- can una parte de sus resultados a describir la composición específica y a cuantificar la abundancia de las especies de copépodos y cladóceros en la comunidad zooplanctónica. Se presenta una recopilación taxonómica de los copépodos pelágicos, 137 especies pertenecientes a 37 familias, identificados en las rías, plataforma continental abarcando latitudes hasta el banco de Gali- cia. Con ello se trata de contribuir a ampliar el conocimiento de su distribución geográfica.

Agradecimientos

Los datos obtenidos han sido resultado de las investigaciones llevadas a cabo en los sucesivos proyectos de RADIALES financiados por el Instituto Español de Oceanografía.

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FILO ARTHROPODA Subfilo Crustacea Clase Hexanauplia Subclase Copepoda DISTRIBUCIÓN Orden Calanoida BATIMÉTRICA F. Calanidae Calanus helgolandicus (Claus, 1863) epi-mesopelágica Mesocalanus tenuicornis (Dana, 1849) epi-mesopelágica Calanoides carinatus (Kroyer, 1849) epipelágica Nannocalanus minor ( Claus, 1863) mesopelágica Neocalanus gracilis (Dana, 1852) mesopelágica Neocalanus robustior (Giesbrecht, 1888) mesopelágica F. Eucalanidae Eucalanus hyalinus (Claus, 1866) epipelágica Subeucalanus crassus (Giesbrecht, 1888) epipelágica Subeucalanus mucronatus (Giesbrecht, 1888) epi-mesopelágica F. Rhincalanidae Rhincalanus nasutus (Giesbrecht, 1888) batipelágica F. Paracalanidae Paracalanus parvus (Claus, 1863) epipelágica Calocalanus contractus (Farran, 1926) epipelágica Calocalanus pavo (Dana 1849) epipelágica Calocalanus styliremis (Giesbrecht, 1888) epipelágica Calocalanus tenuis (Farran, 1926) epipelágica F. Mecynoceridae Mecynocera clausi (I.C. Thompson, 1888) epipelágica F. Clausocalanidae Clausocalanus arcuicornis (Dana,1849) epipelágica Clausocalanus furcatus (Brady, 1883) epipelágica Clausocalanus jobei (Frost & Fleminger), 1968 epipelágica Clausocalanus lividus (Frost & Fleminger, 1968) epi-mesopelágica Clausocalanus paululus (Farran, 1926) epipelágica Clausocalanus pergens (Farran, 1926) epipelágica Ctenocalanus vanus (Giesbrecht, 1888) epi-mesopelágica Microcalanus pygmaeus (Sars, 1900) epipelágica Microcalanus pusillus (Sars, 1903) epipelágica Pseudocalanus elongatus (Boeck, 1865) epipelágica F. Spinocalanidae Spinocalanus abyssalis Giesbrecht, 1888 batipelágica Mimocalanus ovalis (Grice and Hulsemann 1965) batipelágica F. Aetideidae Aetideus armatus (Boeck,1872) epi-mesopelágica 396 ANA MIRANDA, MAITE ALVAREZ-OSSORIO, LUIS VALDÉS & GERARDO CASAS

Bradyidius armatus (Vanhöffen, 1897) hiperbentica Chiridius gracilis (Farran, 1908) mesopelágica Euchirella curticauda (Giesbrecht, 1888) batipelágica Euchirella rostrata (Claus,1866) epi- mesopelágica Pseudochirella obesa (Sars 1920) mesopelágica Gaetanus kruppii (Giesbrecht 1903) meso-batipelágica Gaetanus latifrons (Sars, 1905) meso-batipelágica Gaetanus minor (Farran, 1905) meso-batipelágica Chirundina streetsi (Giesbrecht 1895) epi-mesopelágica Undeuchaeta plumosa (Lubbock,1856) meso-batipelágica Undeuchaeta major (Giesbrecht 1888) meso-batipelágica F. Euchaetidae Euchaeta acuta (Giesbrecht 1893) batipelágica Paraeuchaeta barbata (Brady 1833) batipelágica Paraeuchaeta gracilis (Sars 1905) mesopelágica Pareuchaeta hebes (Giesbrecht, 1888) epi-mesopelágica Paraeuchaeta norvegica (Boeck, 1872) batipelágica F. Phaennidae Xanthocalanus subagilis (Wolfenden, 1904) mesopelágica F. Scolecitrichidae Amallotrix valida (Farran, 1908) batipelágica Lophothrix frontalis (Giesbrecht, 1895) meso-batipelágica Scaphocalanus echinatus (Farran, 1905) batipelágica Scaphocalanus subcurtus Park, 1970 meso-batipelágica Scolecithrciella dentata (Giesbrecht, 1893) epi-mesopelágica Scolecithricella minor (Brady, 1883) epipelágica Scolecithrix bradyi (Giesbrecht, 1888) epipelágica Scolecithrix danae (Lubbock, 1856) mesopelágica Scottocalanus thorii (With, 1915) epipelágica Scottocalanus sp. batipelágica F. Diaixidae Diaixis hibernica (A. Scott, 1896) hiperbéntica Diaixis pigmaea (T.Scott, 1894) epipelágica F. Tharybidae Tharybis macrophthalma (Sars, 1902) hiperbéntica F. Temoridae Temora longicornis (Muller, 1785) epipelágica Temora stylifera (Dana, 1849) epipelágica Temoropia mayumbaensis (T. Scott, 1894) batipelágica Temoropia minor (Deevey, 1972) batipelágica F. Metridinidae Metridia brevicauda (Giesbrecht, 1889) batipelágica Metridia lucens (Boeck, 1865) epipelágica FILO ARTHROPODA 397

Metridia princeps (Giesbrecht, 1889) batipelágica Metridia venusta (Giesbrecht, 1889) batipelágica Pleuromamma abdominalis (Lubbock, 1856) mesopelágica Pleuromamma borealis (F. Dahl, 1893) batipelágica Pleuromamma gracilis (Claus, 1863) epi-mesopelágica Pleuromamma piseki (Farran, 1929) epi-mesopelágica Pleuromamma robusta (F. Dahl, 1893) epi-mesopelágica Pleuromamma xiphias (Giesbrecht, 1889) batipelágica F. Centropagidae Centropages chierchiae (Giesbrecht, 1889) epipelágica Centropages hamatus (Lilljeborg, 1853) epipelágica Centropages typicus (Kroyer, 1849) epipelágica Centropages kroyeri (Giesbrecht, 1892) epipelágica Centropages violaceus (Claus, 1863) epipelágica Isias clavipes (Boeck, 1865) epipelágica F. Lucicutiidae Lucicutia curta (Farran, 1905) meso-batipelágica Lucicutia flavicornis (Claus, 1863) mesopelágica Lucicutia wolfendeni (Sewell, 1932) meso-batipelágica F. Heterorhabdidae Disseta palumboi (Giesbrecht, 1889) batipelágica Hemirhabdus grimaldii (Richard, 1893) epi-mesopelágica Heterorhabdus abyssalis (Giesbrecht, 1889) mesopelágica Heterorhabdus clausi (Giesbrecht, 1889) meso-batipelágica Heterorhabdus norvergicus (Boeck, 1872) meso-batipelágica Heterorhabdus papilliger (Claus, 1863) epi-mesopelágica Heterorhabdus spinifrons (Claus, 1863) epi-mesopelágica F. Augaptilidae Haloptilus spiniceps (Giesbrecht, 1893 ) epi-mesopelágica F. Arietellidae Arietellus plumifer (Sars, 1905) meso-batipelágica F. Candaciidae Candacia armata (Boeck, 1873) epipelágica Candacia varicans (Giesbrecht, 1893) epi-mesopelágica F. Pontellidae Anomalocera patersoni (Templeton, 1837) epipelágica Pontella lobiancoi (Canu, 1988) epipelágica F. Parapontellidae Parapontella brevicornis (Lubbock,1857) epipelágica F. Acartiidae Acartia clausii (Giesbrecht, 1889) epipelágica Acartia danae (Giesbrecht, 1889) mesopelágica Acartia discaudata (Giesbrecht, 1881) epipelágica 398 ANA MIRANDA, MAITE ALVAREZ-OSSORIO, LUIS VALDÉS & GERARDO CASAS

Acartia longiremis (Lilljeborg, 1853) epipelágica Acartia margalefi (Alcaraz, 1976) epipelágica Paracartia grani (Sars, 1904) epipelágica F. Oithonidae Oithona nana (Giesbrecht, 1893) epipelágica Oithona plumifera (Baird, 1843) epipelágica Oithona similis (Claus, 1866) epipelágica Orden Mormonilloida F. Mormonillidae Mormonilla phasma (Giesbrecht 1891) batipelágica Orden Harpacticoida F. Aegisthidae Aegisthus mucronatus (Giesbrecht 1891) meso-batipelágica F. Miraciidae Miracia efferata (Dana 1849) mesopelágica Distioculus minor (T. Scott, 1894) epipelágica Oculosetella gracilis (Dana 1849) epipelágica F. Tachidiidae Euterpina acutifrons (Dana, 1847) epipelágica F. Ectinosomatidae Microsetella norvegica (Boeck 1865) epipelágica Microsetella rosea (Dana, 1847) epipelágica F. Peltidiidae Goniopsillus rostratus (Brady, 1883) epi-mesopelágica F. Misophridae Misophria pallida (Boeck, 1865) hiperbéntica F. Oncaeidae Conaea rapax (Giesbrecht, 1891) batipelágica Monothula subtilis (Giesbrecht 1893) epi-mesopelágica Oncaea curta (Sars, 1916) epi-mesopelágica Oncaea media (Giesbrecht, 1891) epi-mesopelágica Oncaea mediterranea (Claus, 1863) epi-mesopelágica Oncaea venusta (Philippi, 1843) epi-mesopelágica Triconia conifera (Giesbrecht, 1891) epi-mesopelágica Triconia minuta (Giesbrecht, 1892) epi-mesopelágica F. Lubbockiidae Lubbockia sp. mesopelágica F. Corycaeidae Agetus flaccus ( Giesbrecht 1891) epipelágica Agetus typicus (Krøyer, 1849) epipelágica Ditrichocorycaeus anglicus ( Lubbock, 1857) epipelágica Ditrichocorycaeus brehmi (Steuer, 1910) epipelágica Farranula carinata (Giesbrecht, 1891) epipelágica FILO ARTHROPODA 399

Onchocorycaeus latus ( Dana 1849) epipelágica Onchocorycaeus ovalis (Claus 1863) epipelágica Urocorycaeus furcifer (Claus 1863) epipelágica F. Sapphirinidae Shapphirina angusta (Dana, 1849) epipelágica Shapphirina gemma (Dana, 1849) epipelágica Shapphirina iris (Dana, 1849) epipelágica Vettoria granulosa (Giesbrecht, 1891) epipelágica F. Monstrillidae Cymbasoma sp. hiperbéntica Monstrilla sp. hiperbéntica María Candás FILO Arthropoda

400 MARÍA CANDÁS

SUBCLASE Copepoda (bentónicos)

ORDEN Harpacticoida

María Candás Estación de Bioloxía Mariña da Graña, Universidade de Santiago de Compostela (EBMG-USC), Rúa da Ribeira 1, A Graña, 15590 Ferrol, España.

Enhydrosoma caeni Raibaut, 1965

Los Copepoda Harpacticoida son crustáceos de pequeño tamaño, entre 0,2 y 2,5 mm de longitud, que representan la mayoría de las especies de copépodos meiobentónicos (Higgings & Thiel 1988; Huys et al. 1996; Giere 2009). Son, después de los Nematoda, el segundo grupo más abundante de las comunidades meiobentónicas (Higgins & Thiel 1988; Huys & Boxshall 1991; Huys et al. 1996; Coull 1999; Seifried 2003). De acuerdo con Wells (2007), se conocen unas 4300 especies de Harpacticoida clasificadas en 589 géneros y 56 familias; aunque estos números han aumentado en los últimos años. La mayoría de Harpacticoida son marinos pero hay algunas familias con representantes dulceacuícolas, como Canthocamptidae, Ectinosomatidae, Cletodidae o Laophontidae (Boxshall & Halsey 2004). Se han realizado numerosos estudios sobre meiofauna en las costas gallegas; sin embargo el estudio de Harpacticoida se ha limitado a citar su presencia, a excepción de un trabajo en la costa coruñesa (Giere 1979). En 2013 se describió una especie nueva para la Ciencia (Candás 2013). En 2016 se presentó una tesis doctoral sobre el estudio de los Harpacticoida bentónicos en la Ría de Ferrol (Candás 2015) de carácter taxonómico, ecológico y zoogeográfico.

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FILO ARTHROPODA SUBFILO Crustacea Clase Hexanauplia Subclase Copepoda Orden Harpacticoida F. Canuellidae Canuellidae indet. F. Longipediidae Longipedia spp. F. Ameiridae Sarsameira exilis (Scott & Scott, 1894) Ameiridae indet. F. Ancorabolidae Laophontodes hamatus (Thompson, 1882) F. Cletodidae Acrenhydrosoma perplexum (Scott, 1899) Cletodes endopodita (Schriever, 1984) Cletodes limicola Brady, 1872 Cletodes smirnovi Bodin, 1970 Cletodes tenuipes Scott, 1896 Cletodes spp. Enhydrosoma caeni Raibaut, 1965 Enhydrosoma curticauda Boeck, 1873 Enhydrosoma gariene Gurney, 1930 Enhydrosoma propinquum (Brady, 1880) Enhydrosoma sarsi (Scott, 1904) Enhydrosoma spp. Enhydrosomella setiensis Raibaut, 1965 Spinapecruris curvirostris (Scott, 1894) Stylicletodes longicaudatus (Brady, 1880) F. Cylindropsyllidae Cylindropsyllus minor Scott, 1892 Cylindropsyllus sp. Stenocaropsis sp. F. Dactylopusiidae Dactylopusiidae indet. Ectinosomatidae Halectinosoma sp. Ectinosomatidae indet. F. Harpacticidae Harpacticidae indet. F. Laophontidae Archesola longiremis (Scott, 1905) FILO ARTHROPODA 403

Asellopsis hispida Brady & Robertson, 1873 Asellopsis intermedia Scott, 1895 Heterolaophonte stroemii stroemii (Baird, 1834) Heterolaophonte sp. Paralaophonte brevirostris (Claus, 1863) Paralaophonte congenera congenera (Sars, 1908) Paralaophonte perplexa Scott, 1899 Paronychocamptus nanus Sars, 1908 Laophontidae indet. F. Leptastacidae Leptastacus laticaudatus Nicholls, 1935 Leptastacus sp. Meloriastacus ctenidis Huys & Todaro, 1997 Minervella baccetti Cottarelli & Venanzetti, 1989 F. Leptopontidae sensu Martínez Arbizu & Moura, 1994 Leptopontia dovpori Huys & Conroy-Dalton, 1996 Leptopontia ferrolensis Candás, Martínez Arbizu & Urgorri, 2013 Leptopontia punctata Huys & Conroy-Dalton, 1996 F. Miraciidae Amonardia normani (Brady, 1872) Amphiascoides sp. Amphiascus sp. Beatricella aemula (Scott, 1893) Bulbamphiascus denticulatus (Thompson, 1893) Bulbamphiascus imus (Brady, 1872) Bulbamphiascus incus Gee, 2005 Bulbamphiascus spp. Delavalia confluens (Lang, 1948) Delavalia giesbrechti Scott, 1896 Delavalia palustris bispinosa Bodin, 1970 Delavalia sp. Haloschizopera sp. Psammotopa phyllosetosa (Noodt, 1952) Psammotopa sp. Robertgurneya sp. Schizopera spp. Typhlamphiascus confusus (Scott, 1902) Typhlamphiascus lamellifer lamellifer (Sars, 1911) Typhlamphiascus typhloides (Sars, 1911) Typhlamphiascus sp. Miraciidae indet. F. Normanellidae Normanella dubia Brady, 1880 404 MARÍA CANDÁS

Normanella mucronata mucronata Sars, 1909 Normanella paratenuifurca Lee & Huys Normanella sarsi Lee &Huys, 1999 F. Orthopsyllidae Orthopsyllus sp. F. Paramesochridae Paramesochra sp. Paramesochridae indet. F. Rhizotrichidae Rhizothrix sp. Tryphoema sp. F. Tetragonicipitidae Phyllopodopsyllus bradyi (Scott, 1892) F. Thalestridae Thalestridae indet. F. Tisbidae Tisbidae indet. Marcos Abad Costoya FILO Arthropoda

FILO ARTHROPODA 405

SUBCLASE Copepoda (parasita) ORDEN Poecilostomatoida

Marcos Abad Costoya Estación de Bioloxía Mariña da Graña, Universidade de Santiago de Compostela (EBMG-USC), Rúa da Ribeira 1, A Graña, 15590 Ferrol, España.

Hembra de Splanchnotrophus gracilis Hancock & Norman, 1863

Los copépodos parásitos conforman uno de los grupos de parásitos de animales marinos más amplio. De hecho, según Huys & Boxshall (1991), casi la mitad de las especies de copépodos viven relacionadas de alguna manera con otros organismos. Es por ello que se puede observar una enorme diversidad evolutiva en la explotación de nichos simbióticos y en su espectro de adaptaciones a la simbiosis y al parasitismo. La adaptación de los copépodos al modo de vida parasítico se refleja en una serie de tendencias anató- micas y biológicas: reducción de los apéndices locomotores, desarrollo de adaptaciones dirigidas a la ad- hesión, incremento del tamaño y cambio de las proporciones corporales, causados por el crecimiento de las regiones genitales o reproductivas; fusión de los somitos corporales y pérdida de evidencias externas de segmentación; reducción de los órganos sensoriales y reducción del número de estadíos de vida libre. Las citas de copépodos parásitos en aguas gallegas son muy limitadas, ya que tradicionalmente el estudio de este grupo se ha considerado de importancia secundaria respeto a los copépodos planctónicos. A pesar de ello, y dado el peso económico que tienen la pesca y la acuicultura en Galicia, se conoce la presencia de varias especies de copépodos parásitos que infectan a especies de interés comercial, como peces, cefalópodos y bivalvos. Por otra parte, también se han citado varias especies de copépodos endo- parásitos y ectoparásitos de moluscos opistobranquios.

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FILO ARTHROPODA Subfilo Crustacea Clase Hexanauplia Subclase Copepoda Orden Poecilostomatoida F. Antheacheridae Staurosoma parasiticum Will, 1844 F. Bomolochidae Holobomolochus sp. F. Chondracanthidae Chondracanthus lophii Johnston, 1836 F. Lichomolgidae Stellicola hochbergi López-González & Pascual, 1996 F. Mytilicolidae Mytilicola intestinalis Steuer, 1902 F. Octopicolidae Octopicola sp. F. Rhynchomolgidae Doridicola agilis Leydig, 1853 F. Splanchnotrophidae Lomanoticola sp. Splanchnotrophus gracilis Hancock & Norman, 1863 Splanchnotrophus angulatus Hecht, 1893 Orden Siphonostomatoida F. Caligidae Caligus belones Krøyer, 1863 F. Pennellidae Lernaeocera branchialis (Linnaeus, 1767) Pennella sp.

Gonzalo Macho & Victoriano Urgorri FILO Arthropoda

FILO Arthropoda SUBFILO Crustacea CLASE Hexanauplia INFRACLASE Cirripedia

Gonzalo Macho1 & Victoriano Urgorri2 1Departamento de Ecoloxía e Bioloxía Animal, Universidade de Vigo. 36310 Vigo, España. 2Estación de Bioloxía Mariña da Graña, Universidade de Santiago de Compostela (EBMG-USC), Rúa da Ribeira 1, A Graña, 15590 Ferrol, España.

Pollicipes pollicipes (Gmelin, 1790) (Foto: V. Urgorri)

La infraclase Cirripedia Burmeister, 1834 (del latín cirrus: cirro y −podo: pie) son crustáceos pertenecientes a la subclase Thecostraca dentro del filo Arthropoda. Su morfología tan modificada respecto al resto de crustáceos hizo que en el siglo XVIII Linneo los considerase dentro del grupo de los moluscos testáceos. Los estudios posteriores sobre sus fases larvarias fueron clave para que finalmente se determi- nara que se trataban de crustáceos con morfología anómala. Los cirrípedos son un grupo exclusivamente marino y en su fase adulta viven fijados a substratos duros o como epizooicos de otros organismos. Muestran una increíble variación en su morfología que va desde especies sésiles que se alimentan de partículas en suspensión y con los caracteres de crustáceos bien definidos, hasta especies parásitas que han perdido prácticamente todos los rasgos característicos de los artrópodos. Sin embargo, el desarrollo larvario de todos sigue el mismo patrón: larva pelágica con varias fases nauplios y una última larva cipris (Høeg & Møller 2006). 410 GONZALO MACHO & VICTORIANO URGORRI

El estudio de la evolución y diversidad mundial de los cirrípedos comenzó con Charles Darwin, quien le dedicó cuatro monografías en la década de 1850 (Darwin 1851, 1852, 1854, 1855). Darwin se centró en los Thoracica, pero existen dos superórdenes más; Acrothoracica (“cirrípedos perforadores” que viven en agujeros que excava en material calcáreo como conchas de moluscos, coral, o roca) y Rhizo- cephala (“cirrípedos parásitos” de crustáceos decápodos con morfología muy modificada y sin apéndices torácicos). El superorden Thoracica, que recibe este nombre porque presenta los apéndices torácicos a lo largo de un tórax bien desarrollado, es el grupo de cirrípedos más importante tanto por su diversidad como abundancia y se les conoce como los “verdaderos cirrípedos” (Newman & Abbott 1980). Dentro de los Thoracica se incluye el orden Scalpelliformes, un grupo de cirrípedos pedunculados al que pertenece el percebe (Pollicipes pollicipes), la especie más relevante en Galicia por su importancia socioeconó- mica como recurso pesquero. Aunque se han encontrado especies que viven a 600 m de profundidad, la gran mayoría habita en aguas poco profundas, el 75% de los cirrípedos viven a menos de 100 m de profundidad y el 25% res- tante son especies intermareales (Doyle et al. 1997). En relación al modo de reproducción, la mayoría de los cirrípedos son hermafroditas con fecundación interna, e incluso se han descrito casos de autofe- cundación en algunas especies (Barnes, 1992). Ante el hándicap de ser especies sésiles y para facilitar la fecundación, los cirrípedos han desarrollado, en proporción a su tamaño, el pene más largo dentro del reino animal, hasta 8 veces su longitud corporal (Neufeld & Palmer 2008). E incluso, en Pollicipes poly- merus, un pariente cercano del percebe, se acaba de descubrir por primera vez en cirrípedos que puede fecundarse capturando esperma del agua, un fenómeno conocido como spermcast mating (Baranzandeh et al. 2013). Su alta capacidad reproductiva y su desarrollo larvario posibilitan que un gran número de larvas cipris lleguen en pulsos masivos a las rocas y consigan asentarse en el sustrato, lo que unido a su rápido crecimiento explica gran parte del éxito de estos invertebrados. A nivel mundial se han descrito más de 1400 especies de cirrípedos (NOAA 2017), lo que demuestra su éxito evolutivo. Desde Darwin este grupo ha sido objeto de varios tratados faunísticos en todo el mundo, sin embargo, en Galicia no se ha realizado hasta la fecha ningún estudio en profundidad. Es más, en el compendio de López-Seoane (1866) de la fauna gallega no se menciona ningún cirrípedo, ni siquiera el percebe, lo que da una idea de lo poco relevante que ha sido considerado siempre este grupo. El listado que aquí se presenta será por lo tanto la primera recopilación de las especies de cirrípedos presentes en las costas de Galicia, para lo cual se ha recurrido no sólo a publicaciones científicas en re- vistas internacionales, sino también a literatura gris, datos no publicados y comunicaciones personales. En Galicia se han encontrado 33 especies diferentes de cirrípedos, todos pertenecientes al superorden Thoracica excepto la muy conocida especie parásita Sacculina carcini. Este trabajo supone la primera cita para Galicia de Conopea calceola (Ellis, 1758); adultos de este cirrípedo han sido encontrados en diversos puntos de la Ría de Arousa, siempre como epizooico de la gorgonia Eunicella verrucosa, mientras que larvas nauplios en fases iniciales y avanzadas han sido observadas durante los meses de junio a noviembre en las rías de Arousa y Vigo y en mar abierto frente a la Costa Ártabra (Juan Trigo, Bruno Almón, Jacinto Pérez, José Molares & Gonzalo Macho, datos no publicados). Este listado también supone la primera cita de Balanus trigonus Darwin, 1854, que ha sido encontrado en la Ría de Ferrol (Victoriano Urgorri, datos no publicados). Seguramente debido a la falta de más estudios, no se han encontrado citas de los siguientes grupos: Superorden Acrothoracica, Orden Akentrogonida, Orden Cyprilepadiformes, Orden Ibliformes y Su- borden Brachylepadomorpha. Las referencias bibliográficas de cada una de las especies presentes en el listado son las siguientes: Sacculina carcini (Kuris et al. 2007; Victoriano Urgorri - datos no publicados), Conchoderma auritum (Raga & Sanpera 1986; Victoriano Urgorri - datos no publicados), Dosima fascicularis (Junoy & Ju- noy, 2014), Lepas anatifera (Junoy & Junoy, 2014; Valeiras et al. 2014; Victoriano Urgorri - datos no publicados), Aurivillialepas bocquetae (Newman 1980), Aurivillialepas calycula (Innocenti et al. 2015), Pollicipes pollicipes (Fischer-Piette 1955; Fischer-Piette & Prenant 1956; Barnes & Barnes 1968; García FILO ARTHROPODA 411 et al. 1993; Molares et al. 1994; Molares & Freire 2003; Fernández-Pulpeiro & César-Aldariz 2003; Urgorri & Besteiro 2004; Macho et al. 2005; Besteiro et al. 2006; Tato et al. 2009; Macho et al. 2010; Sestelo & Roca-Pardiñas 2011; Parada et al. 2012, 2013; Macho et al. 2013; Seoane-Miraz et al. 2015), Amigdoscalpellum rigidum (Young 1998), Litoscalpellum meteoria (Young 1998), Neoscalpellum debile (Young 1998), Planoscalpellum limpidus (Young 1998), Scalpellum scalpellum (Valeiras et al. 2014; Vic- toriano Urgorri - datos no publicados), Trianguloscalpellum regium (Young 1998), Trianguloscalpellum ovale (Young 1998), Chthamalus montagui (Crisp et al. 1981; Urgorri & Besteiro 2004; Urgorri et al. 2004; Macho et al. 2005; Besteiro et al. 2006; Tato et al. 2009; Macho et al. 2010), Chthamalus stellatus (Crisp et al. 1981; Fernández-Pulpeiro & César-Aldariz 2003; Urgorri & Besteiro 2004; Urgorri et al. 2004; Macho et al. 2005; Besteiro et al. 2006; Tato et al. 2009; Macho et al. 2010), Xenobalanus globicipitis (Raga & Sanpera 1986), Acasta spongites (Urgorri & Besteiro 2004; Tato et al. 2009), Austrominius modestus (Fischer-Piette & Prenant 1956; Fischer-Piette & Forest 1961; Barnes & Barnes 1963, 1968; Estévez-Ojea et al. 1996; Fernández-Pulpeiro & César-Aldariz 2003; Besteiro et al. 2006; Tato et al. 2009; Macho et al. 2010), Conopea cf. calceola (Juan Trigo, Bruno Almón, Jacinto Pérez, José Molares & Gonzalo Macho - datos no publicados), Semibalanus balanoides (Fischer-Piette & Prenant 1956; Barnes & Barnes 1966, 1968; Fernández-Pulpeiro & César-Aldariz 2003; Wethey & Woodin 2008; Macho et al. 2010; Wethey et al. 2011), Solidobalanus fallax (Southward et al. 2004), Megatrema anglicum (Urgo- rri & Besteiro 2004; Victoriano Urgorri - datos no publicados), Amphibalanus amphitrite (Fischer-Pie- tte 1955; Fischer-Piette & Prenant 1956; Barnes & Barnes 1966, 1968; Parapar et al. 1997; Urgorri & Besteiro 2004), Amphibalanus eburneus (Anadón 1975), Amphibalanus improvisus (Fischer-Piette & Prenant 1956; Macho et al. 2010), Balanus crenatus (Estévez-Ojea et al. 1996; Parapar et al. 1997; Macho et al. 2005, 2010), Balanus spongicola (Anadón 1975; Young 1998; Urgorri & Besteiro 2004), Balanus trigonus (Victoriano Urgorri - datos no publicados), Megabalanus tulipiformis (Estévez-Ojea et al. 1996; Young 1998), Perforatus perforatus (Fischer-Piette 1955; Fischer-Piette & Prenant 1956; Anadón 1975; Estévez-Ojea et al. 1996; Parapar et al. 1997; Fernández et al. 1998; Urgorri & Besteiro 2004; Macho et al. 2005; Tato et al. 2009; Macho et al. 2010), Metaverruca recta (Young 1998), Verruca stroemia (Anadón 1975; Parapar et al. 1997; Young et al., 2003; Urgorri & Besteiro 2004; Tato et al. 2009; Victoriano Urgorri - datos no publicados).

Agradecimientos

Los autores agradecen la ayuda de William A. Newman, Teresa Cruz y Olga M. Korn en la realización de este listado.

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FILO ARTHROPODA Subfilo Crustacea Infraclase Cirripedia Superorden Rhizochephala Orden Akentrogonida F. Sacculinidae Sacculina carcini Thompson, 1836 Superorden Thoracica Orden Lepadiformes F. Lepadidae Conchoderma auritum (Linnaeus, 1758) Dosima fascicularis (Ellis & Solander, 1786) Lepas anatifera Linnaeus, 1758 Orden Scalpelliformes F. Calanticidae Aurivillialepas bocquetae (Newman, 1980) Aurivillialepas calycula (Aurivillius, 1898) F. Pollicipedidae Pollicipes pollicipes (Gmelin, 1790) F. Scalpellidae Amigdoscalpellum rigidum (Aurivillius, 1898) Litoscalpellum meteoria Young, 1998 Neoscalpellum debile (Aurivillius, 1898) Planoscalpellum limpidus (Zevina, 1976) Scalpellum scalpellum (Linnaeus, 1767) Trianguloscalpellum regium (WyvilleThomson, 1873) Trianguloscalpellum ovale (Hoek, 1883) Orden Sessilia Suborden Balanomorpha F. Chthamalidae Chthamalus montagui Southward, 1976 Chthamalus stellatus (Poli, 1791) F. Coronulidae Xenobalanus globicipitis Steenstrup, 1851 F. Archaeobalanidae Acasta spongites (Poli, 1791) Austrominius modestus (Darwin, 1854) Conopea cf. calceola (Ellis, 1758) Semibalanus balanoides (Linnaeus, 1767) Solidobalanus fallax (Broch, 1927) F. Pyrgomatidae Megatrema anglicum (Sowerby, 1823) 416 GONZALO MACHO & VICTORIANO URGORRI

F. Balanidae Amphibalanus amphitrite (Darwin, 1854) Amphibalanus eburneus (Gould, 1841) Amphibalanus improvisus (Darwin, 1854) Balanus crenatus Bruguière, 1789 Balanus spongicola Brown, 1844 Balanus trigonus Darwin, 1854 Megabalanus tulipiformis (Ellis, 1758) Perforatus perforatus (Bruguière, 1789) Suborden Verrucomorpha F. Verrucidae Verruca stroemia (O. F. Müller, 1776) Juan Moreira FILO Arthropoda

FILO Arthropoda SUBFILO Crustacea CLASE Malacostraca SUBCLASE Phyllocarida ORDEN Leptostraca

Juan Moreira Universidad Autónoma de Madrid, Departamento de Biología (C.D. Zoología), Facultad de Ciencias, Calle Darwin 2, 28049 Madrid.

Sarsinebalia cristoboi Moreira, Gestoso & Troncoso, 2003 (Foto: G. Díaz-Agras)

Los leptostráceos constituyen un orden de crustáceos marinos con un pequeño número de representantes vivientes en la actualidad (ca. 50 especies), mientras que durante el Paleozoico constituyeron uno de los grupos de crustáceos más diversos y dominantes en el propio medio marino. No obstante, es posible que su diversidad actual haya sido claramente subestimada, tanto en latitudes europeas como en otras partes del globo, como numerosos trabajos recientes han puesto de manifiesto. Los leptostráceos, y los filocáridos en general, difieren de los malacostráceos por presentar siete somitos abdominales; se caracterizan, además, por poseer un rostro móvil, un caparazón que cubre lateralmente en parte o totalmente el tagma torácico, primeras antenas birrámeas y segundas unirrámeas, ocho pares de apéndices torácicos de tipo filopodial, 6 pares de pleópodos de los cuales los cuatro primeros son birrámeos y natatorios y los dos pares restantes reducidos y unirrámeos, así como una furca caudal que algunos autores denominan 418 JUAN MOREIRA urópodos. Los leptostráceos actuales son animales de pequeño tamaño, generalmente de entre 3 y 8 mm, que habitan desde la zona litoral hasta grandes profundidades (>3000 m) e incluso en chimeneas hidrotermales; pueden ser muy abundantes localmente, particularmente en praderas de fanerógamas o en fondos enriquecidos orgánicamente. Hasta fechas recientes, el conocimiento de la diversidad y ecología de estos crustáceos era ciertamen- te escaso y fragmentario, tanto a nivel mundial como de las costas de Galicia. En nuestro caso, las únicas referencias del grupo corresponden a citas puntuales de Nebalia bipes (Fabricius, 1780), en la línea del conocimiento imperante hasta mediados de la década de 1980, que suponía que el grupo estaba representado en la actualidad por unas pocas especies de distribución cosmopolita. En este sentido, el trabajo de revisión de Erik Dahl (1985) de los leptostráceos europeos contribuyó a aclarar el estatus taxonómico y distribución de esta y otras especies; así, N. bipes estaría restringida al Norte de Europa mientras que al Sur de la península escandinava estarían presentes otros taxones. Posteriormente, J. Moreira y colaboradores revisan material de leptostráceos procedente de diversas rías gallegas, describiendo varias especies nuevas del género Nebalia y Sarsinebalia y reportando otras desconocidas en Galicia (Cacabelos et al., 2009; Lourido et al., 2008; Moreira et al., 2003a, b, 2004, 2009a, b; Moreira & Troncoso, 2007). Así mismo, en este contexto no se ha constatado todavía de forma fiable la presencia de N. bipes, por lo que no se presenta en este inventario. Esta recopilación recoge un total de 7 especies de leptostráceos citados en aguas someras de Galicia (0-50 m), todos ellas pertenecientes a la familia Nebaliidae, con registros desde la ría de Ferrol hasta la ensenada de Baiona; no obstante, hay constancia de la presencia de leptostráceos en aguas de la plataforma y talud continental del Golfo Ártabro (J. Moreira, datos no publicados), así como en otras localidades de Galicia que no han podido ser revisados por el autor hasta la fecha. Además, en este trabajo referimos la presencia en Galicia de Nebalia herbstii Leach, 1814, a partir de ejemplares encontrados en sustratos rocosos submareales colonizados por Mytilus galloprovincialis Lamarck, 1819 en la ría de Fe- rrol, y que hasta la fecha no había sido citada en ninguna publicación científica, al menos según nuestro conocimiento; así mismo, tenemos constancia de que esta especie está presente en otras áreas de Galicia (Jacinto Pérez, datos no publicados). La nomenclatura y autoría de los taxones corresponde al criterio utilizado en la base de datos WoRMS.

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FILO ARTHROPODA Subfilo Crustacea Clase Malacostraca Subclase Phyllocarida Orden Leptostraca F. Nebaliidae Nebalia herbstii Leach, 1814 Nebalia strausi Risso, 1826 Nebalia troncosoi Moreira, Cacabelos & Domínguez, 2003 Nebalia kocatasi Moreira, Koçak & Katagan, 2007 Nebalia reboredae Moreira & Urgorri, 2009 Sarsinebalia cristoboi Moreira, Gestoso & Troncoso, 2003 Sarsinebalia urgorrii Moreira, Gestoso & Troncoso, 2003 Marcos Regueira Fernández & Álvaro FILO Arthropoda Roura Labiaga

FILO Arthropoda SUBFILO Crustacea CLASE Malacostraca SUBCLASE Hoplocarida ORDEN Stomatopoda

Marcos Regueira Fernández1 & Álvaro Roura Labiaga1 1Instituto de Investigaciones Marinas (IIM-CSIC) 36208 Vigo, Pontevedra, España

Rissoides desmaresti (Risso, 1816) (Foto: A. Roura)

Los estomatópodos son un orden de crustáceos malacostráceos bentónicos, incluidos dentro del superorden Hoplocarida. Son comúnmente conocidos como galeras, langostas mantis, mantis marinas, langostas boxeadoras, esquilas o tamarutacas. La mayor parte de las especies habitan aguas someras de la plataforma continental. Se trata de animales de hábitos endobentónicos, de naturaleza territorial y agre- siva (Serrano et al. 2003) y de talla relativamente grande (hasta más de 30 cm). Se conocen alrededor de 400 especies, distribuidas principalmente en zonas tropicales y subtropicales, aunque llegan a regiones subpolares (Ramsay & Hold 2001). Algunas especies, como Squilla mantis (Linnaeus, 1758), son de interés pesquero local en el Mediterráneo y Atlántico adyacente (Maynou et al. 2004; Vila et al. 2013). El cuerpo de los estomatópodos está organizado en tres tagmas: céfalon o cabeza, pereion o tórax y pleon o abdomen. El céfalon está constituido por cinco somitos, el pereion por ocho y el pleon por seis 422 MARCOS REGUEIRA FERNÁNDEZ & ÁLVARO ROURA LABIAGA

(excluyendo el telson). Los primeros cinco pares de apéndices torácicos son subquelados y son utilizados para la predación, alimentación y excavación de madrigueras. El segundo par es mucho más largo y fuerte que el resto y está rematado en una robusta pinza subquelada (el dáctilo o segmento terminal se cierra sobre el propodio), de apariencia similar a las pinzas de las mantis religiosas. El caparazón es pequeño y cubre la cabeza y los primeros segmentos del tórax. El telson está bien desarrollado y se encuentra ocasionalmente fusionado con el sexto somito abdominal, formando un pleotelson. Los estomatópodos presentan una gran variedad de colores, desde llamativos rojos, naranjas, morados, verdes, blancos, azules hasta marrones y ocres. La visión en color juega un importante papel en la comunicación entre individuos, así como en el comportamiento reproductor y territorial. Los ojos, pedunculados y compuestos, han sido considerados como los más complejos del mundo animal (Millius 2012; Bok et al. 2013). Presentan hasta 16 tipos de pigmentos fotorreceptores, que les otorgan sensibilidad a una gama de longitudes de onda que va desde el infrarrojo hasta el ultravioleta y lespermite distinguir la luz polarizada confiriéndoles así una visión hiperespectral, única en el reino animal (Marshall & Oberwinkler 1999; Kleinlogel & White 2008). Son especies ovíparas que cuidan la puesta y pueden permanecer juntas más de 20 años. Las hembras ovígeras transportan la puesta en el abdomen, embebida en una secreción glandular, y permanecen en sus madrigueras hasta la eclosión de las larvas (Hamano & Matsuura 1984). El ciclo de vida de las larvas incluye una fase planctónica de entre 2 y 3 meses, pasando por hasta 30 estadios de desarrollo. Una de las características más destacables de este grupo de crustáceos es el modo de caza. Son hábiles depredadores de peces y crustáceos, a los que suelen emboscar desde su madriguera, aunque en ocasiones los persiguen para darles caza (Froglia & Giannini 1989). El segundo par de patas presenta distintas morfologías y pueden ser empleadas tanto para arponear como para golpear rápidamente. La aceleración con la que extienden las pinzas es equivalente a la aceleración de una bala, entre 65 y 104 km/s2 (Patek et al. 2004). Debido a la rapidez del golpe, se generan burbujas de cavitación entre la pinza y la superficie golpeada (Patek & Caldwell 2005). El colapso de estas burbujas produce un golpe sónico sobre la presa, por locual, la presa es doblemente golpeada, tanto por la pinza como por la onda de choque. Aunque el golpe inicial falle, la onda de choque resultante puede ser suficiente para aturdir o incluso matar a las presas. El impacto sónico va acompañado por un chispazo de luz producido por el colapso de la burbuja de cavitación, que genera temperaturas de miles de grados, demasiado débiles y rápidas para ser detec- tados por el ojo humano (Patek & Caldwell 2005). Esta capacidad para crear ondas de choque a partir de burbujas que cavitan es compartida con las “gambas pistoleras”, crustáceos decápodos de la familia Alpheidae que, en lugar de pinzas extensibles, emplean sus pinzas a modo de gatillo para producir burbujas que cavitan y aturden a sus presas. En el Mediterráneo y las costas atlánticas del sur de Europa están registradas doce especies (Colmene- ro et al. 2009). La distribución de S. mantis en el Atlántico oriental tiene su límite norte en el Golfo de Cádiz, por lo que las citas en otras localidades europeas del Atlántico (entre ellas Galicia) son incorrectas (Maynou et al. 2004). En las aguas de Galicia habitan dos especies: Rissoides desmaresti (Risso, 1816) y Platysquilla eusebia (Risso, 1816), cuyo rango de distribución alcanza las Islas Británicas, hasta Irlanda y el País de Gales (Mauchline 1984). Presentan un cuerpo aplanado dorsoventralmente y son de tamaño relativamente pequeño (alrededor de 7 cm), comparadas con sus parientes tropicales. Se diferencian principalmente por el número de espinas en su pinza raptora (5 en R. desmaresti y 9 o más en P. eusebia Ambas especies han sido encontradas en muestras de zooplancton de la Ría de Vigo (Roura et al. 2013; Gregori et al. 2015), en distintas fases de desarrollo, desde los primeros estadios de desarrollo llamados “antizoea” o “pseudozoea”, pasando por “erictus” y “alima”, hasta postlarvas que recuerdan a adultos en miniatura. También se han encontrado en muestras de zooplancton recogidas más allá de la plataforma continental de las Rías Bajas (Blanco-Bercial et al. 2006; Roura 2013). FILO ARTHROPODA 423

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FILO ARTHROPODA Subfilo Crustacea Clase Malacostraca Orden Stomatopoda F. Squillidae Rissoides desmaresti (Risso, 1816) F. Nanosquillidae Platysquilla eusebia (Risso, 1816)

Álvaro Roura Labiaga FILO Arthropoda

FILO Arthropoda SUBFILO Crustacea CLASE Malacostraca SUBCLASE Eumalacostraca SUPERORDEN Eucarida ORDEN Euphausiacea

Álvaro Roura Labiaga Instituto de Investigaciones Marinas (IIM-CSIC) 36208 Vigo, Pontevedra, España

Meganyctiphanes norvegica (M. Sars, 1857) (Foto: A. Roura)

Los eufausiáceos son un grupo de crustáceos marinos, conocidos comúnmente como kril (término noruego que significa “pez pequeño”). Son muy parecidos a gambas o camarones (Orden Decapoda), pero se distinguen claramente de ellos por la ausencia de pinzas en las patas marchadoras, branquias arborescentes que salen del caparazón y por la presencia de órganos luminosos (fotóforos). El krill desarrolla todo su ciclo vital en la columna de agua y, tras los copépodos, es el grupo de crustáceos con mayor biomasa en el zooplancton. Como la mayoría del zooplancton oceánico, los eufausiáceos realizan migraciones verticales diarias en busca de alimento. Durante el día permanecen en profundidad, entre los 200 a 500 metros, y al atardecer ascienden a alimentarse de algas y zooplancton (Mauchline 1984). Usan distintas estrategias para alimentarse: la primera es crear corrientes de alimentación a través de las sedas de las patas torácicas y las piezas bucales, que filtran pequeños organismos como algas y microzooplancton; la segunda, enfocada a presas móviles, consiste en crear una “cesta” con las patas torácicas y las antenas. Realizan movimientos hacia dentro y hacia fuera con las patas para succionar a presas y 428 ÁLVARO ROURA LABIAGA apresarlas contra las mandíbulas. Las espinas de la mandíbula trituran a las presas, las partes internas son ingeridas y desechan las partes no comestibles. De esta manera capturan copépodos, quetognatos, isópodos y otros organismos del zooplancton. Como nota discordante a esta generalidad dentro de los eufausiáceos hay algunas especies que tienen “pinzas” al final del tercer par de patas marchadoras, como es el caso del género Stylocheiron (Mauchline 1984). Una peculiaridad de este grupo son los grandes enjambres que forman durante la etapa reproductiva, que pueden llegar a pesar millones de toneladas, cubrir grandes extensiones y son una fuente vital de alimento para peces y mamíferos marinos (Hayward & Ryland 1990). El orden Euphausiacea incluye 86 especies por todo el mundo agrupadas en dos grandes familias. La familia Bentheuphausiidae contiene sólo una especie Bentheuphausia amblyops G. O. Sars, 1885, un tipo de kril batipelágico que vive en aguas profundas hasta los 1000 m. La familia Euphausiidae contiene diez géneros, con un total de 85 especies, siendo el género Euphausia es el más diverso, con 31 especies distintas. En aguas gallegas tenemos 7 representantes de la familia Euphausiidae y, aunque los trabajos dedicados íntegramente a su estudio son inexistentes, su presencia en el plancton ha sido confirmada por la bióloga marina Ángeles Alvariño en una campaña desde el Estrecho de Gibraltar hasta el Norte de Galicia en verano de 1954. En dicha campaña sólo encontró Nyctiphanes couchii (Bell, 1853) en aguas gallegas (Alvariño 1957). Esta especie es la más costera y se encuentra por toda la plataforma gallega. En julio del 2008, se muestreó por la noche un enjambre de N. couchii fuera de la Ría de Vigo, situado en el frente que separa el agua costera de la ría y el agua oceánica (Gregori et al. 2012, 2013; Roura et al. 2013). En este enjambre, miles de hembras maduras dieron a luz a millones de larvas de pequeño tamaño conocidas como “caliptopas”, que se acumularon en la superficie, con densidades superiores a 3.000 caliptopas por 3m . Las hembras transportan los huevos entre la séptima pata torácica y los pleópodos, dentro de una especie de marsupio similar al de los misidáceos. En el borde de la plataforma continental y en aguas oceánicas, encontramos especies de mayor tama- ño como el Meganyctiphanes norvegica (M. Sars, 1857), que puede medir más de 4 cm. Esta especie mi- gra cada noche hasta la superficie del agua (Roura 2013) y es una presa habitual de cefalópodos pelágicos como el Illex coindetii o el Todaropsis eblanae (Rasero et al. 1996), peces pelágicos como la palometa Brama brama (Vázquez-Rodríguez 1980), así como peces demersales como las fanecas Trisopterus luscus y T. minutus o el cuco Aspitrigla cuculus (Labarta 1976). Otras 3 especies de eufausiáceos se encontraron por fuera de la plataforma gallega, en muestreos de zooplancton desde la superficie hasta 500 metros de profundidad (Roura 2013): Euphausia krohnii (Brandt, 1851), Nematoscelis megalops G. O. Sars, 1883 y Nematobrachion boopis (Calman, 1905). Estas tres especies son de menor tamaño que M. norvegica y habitan a mayor profundidad que ésta, ascen- diendo por la noche desde más de 500 m hasta los 100 m. Otras dos especies que habitan a mayor profundidad (entre 770 y 1631 m) encontradas en el banco de Galicia son Stylocheiron maximum Hansen, 1908 y Thysanopoda acutifrons Holt & Tattersall, 1905 (Cartes et al. 2014). Una peculiaridad de N. megalops, N. boopis y S. maximum es que sus ojos están divididos en dos hemisferios, uno de menor tamaño enfocando hacia la superficie y el otro hacia abajo. Esta asombrosa adaptación es para maximizar la visión a mucha profundidad, donde la única luz que llega desde la superficie es un tenue azul, pero donde muchos animales usan la luminiscencia para cazar y evitar ser cazados. Los fotóforos azulados situados entre los pleópodos de los eufausiáceos se emplean para camuflaje, gracias a un fenómeno conocido como contra-iluminación, que rompe la silueta del eufausiáceo ante un posible depredador que lo esté viendo desde abajo. Los fotóforos situados en los laterales se cree que intervienen en la comunicación entre individuos y con fines reproductivos (Mauchline 1984). FILO ARTHROPODA 429

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FILO ARTHROPODA Subfilo Crustacea Clase Malacostraca Orden Euphausiacea F. Euphausiidae Euphausia krohnii (Brandt, 1851) Nematobrachion boopis (Calman, 1905) Nematoscelis megalops G. O. Sars, 1883 Nyctiphanes couchii (Bell, 1853) Meganyctiphanes norvegica (M. Sars, 1857) Stylocheiron maximum Hansen, 1908 Thysanopoda acutifrons Holt & Tattersall, 1905 Xesús Morales & Rafael Bañón Díaz FILO Arthropoda

FILO Arthropoda SUBFILO Crustacea CLASE Malacostraca SUBCLASE Eumalacostraca SUPERORDEN Eucarida ORDEN Decapoda

Xesús Morales1 & Rafael Bañón Díaz1,2 1Instituto de Investigaciones Marinas, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, IIM-CSIC, c/ Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, Pontevedra, España. 2Grupo de Estudos do Medio Mariño (GEMM), puerto deportivo s/n 15960 Ribeira, A Coruña, España.

Lysmata seticaudata (Risso, 1816) (Foto: R. Bañón)

Los decápodos son un orden de crustáceos que incluye diversas formas comúnmente conocidas como cangrejos, gambas y langostas, entre otros. Son invertebrados artrópodos, en su mayoría acuáticos. Po- seen un caparazón que cubre y se fusiona dorsalmente a todos los segmentos torácicos, para constituir un “cefalotórax”. Presentan un tórax con ocho segmentos, con los orificios genitales abriéndose en el 6º y 8º (femeninos y masculinos respectivamente) y un abdomen, con seis segmentos cada uno de los cuales lleva un par de apéndices (o pleópodos), el último de ellos de forma diferente al estar aplanado y formar, junto al telson, una cola nadadora; este último par recibe el nombre de urópodos. El telson lleva el orificio anal, y no es equivalente a un segmento. De los 8 pares de apéndices que poseen, los 3 anteriores (maxilípedos) son fijos y están transforma- dos en piezas bucales. Los 5 pares de apéndices restantes, los pereiópodos, son libres y tienen función 432 XESÚS MORALES & RAFAEL BAÑÓN DÍAZ locomotora. En algunas especies los primeros pereiópodos pueden presentar pinzas “quelípedos” para la alimentación, limpieza, etc. El intercambio gaseoso lo realizan a través de branquias que se distribuyen generalmente a lo largo del cuerpo sobre los apéndices. El sistema digestivo presenta múltiples ciegos gástricos y el sistema excretor es nefridial. Dentro de este grupo se incluyen muchas especies de alto valor comercial: nécora, centolla, cigala y ca- marón entre otras, cuya pesca resulta muy importante para Galicia, no solo por el volumen económico que supone su explotación, sino por la importancia a nivel social del mantenimiento de este tipo de pesquerías. Los primeros estudios en Galicia sobre decápodos se remontan al siglo XVIII. Cornide (1788) hace una breve descripción de las especies de carácter comercial más comunes, 9 en total, entre las cuales cita la nécora, la centolla el buey de mar o el camarón. En el siglo XIX, López-Seoane (1866) en la Reseña de la historia natural de Galicia, dedica un apartado a los crustáceos en el que también cita las principales especies comerciales como el santiaguiño. Posteriormente, De Buen (1887), en un estudio sistemático de los crustáceos de España, incluye gran número de referencias de especies en el ámbito de Galicia. Zariquiey (1968), ya en el siglo XX, hace un estudio pormenorizado de los decápodos ibéricos en lo que supone aún hoy en día una obra de referencia para los estudios faunísticos sobre este grupo en las distintas zonas de la península Ibérica. En la segunda mitad del siglo XX se profundiza más en estudios sobre el grupo, se incorporan nuevas especies y se mejora el conocimiento de la distribución de las distintas especies. González-Gurriarán & Méndez (1986) describen y referencian un total de 72 especies de decápodos braquiuros de las costas gallegas, de las cuales 55 son citadas en la zona y 19 son presencias probables, por encontrarse Galicia dentro de su área de distribución. Urgorri et al. (1990) revisan las especies de crustáceos braquiuros existentes en dos colecciones de fauna marina del Museo de Historia Natural de Santiago de Compostela y añaden cuatro especies al listado: Calappa granulata, Geryon trispinosus, Planes minutus y Parthenopoides massena. En el siglo XXI se continúa ampliando el conocimiento del grupo tanto en zonas costeras como profundas. Fernández-Cordeiro et al. (2006) incorporan tres nuevas especies: Neomaja goltziana, Macropodia deflexa y Pisa armata. Los decápodos de aguas profundas pertenecientes al monte submarino del banco de Galicia son estudiados dentro del proyecto INDEMARES (Cartes et al. 2016), registrando 68 especies, muchas de ellas primeras citas para Galicia. Recientemente, Cuesta et al. (2016), describen la presencia de 10 especies de decápodos, confirmando algunas citadas anteriormente como probables por González-Gu- rriarán & Méndez (1986), como por ejemplo Homola barbata, y añadiendo nuevas especies exóticas como Panopeus africanus. Por último, Bañon et al. (2016) registran la primera cita para Galicia de una especie nativa Penaeus kerathurus y de la especie exótica Callinectes sapidus. Muchas de estas citas se han incorpora- do a la revisión de braquiuros de la península Ibérica (Marco-Herrreo et al. 2015). El presente trabajo constituye la primera revisión y actualización de los crustáceos decápodos para Gali- cia, con 227 de las 14.866 especies estimadas en todo el mundo (Ahyong 2011). La clasificación sistemáti- ca se hace siguiendo a De Graves et al. (2009) pero teniendo en cuenta posteriores revisiones de sistemática y nomenclatura que vienen recogidas en la base de datos de WoRMS (http://www.marinespecies.org).

Agradecimientos

A Bruno Almón y Jose Cuesta por la revisión y correcciones del listado

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FILO ARTHROPODA Subfilo Crustacea Clase Malacostraca Orden Decapoda F. Aristeidae Aristaeomorpha foliacea (Risso, 1827) Aristaeopsis edwardsiana (Johnson, 1868) Aristeus antennatus (Risso, 1816) F. Benthesicymidae Bentheogennema intermedia (Spence Bate, 1888) Benthesicymus bartletti Smith, 1882 Benthesicymus iridescens Spence Bate, 1881 Gennadas brevirostris Bouvier, 1905 Gennadas elegans (Smith, 1882) Gennadas valens (Smith, 1884) F. Penaeidae Funchalia woodwardi Johnson, 1868 Metapenaeus affinis (H. Milne Edwards, 1837 [in Milne Edwards, 1834-1840]) Parapenaeus longirostris (Lucas, 1846) Penaeopsis serrata Spence Bate, 1881 Penaeus kerathurus (Forskål, 1775) F. Solenoceridae Hymenopenaeus debilis Smith, 1882 Solenocera membranacea (Risso, 1816) F. Sergestidae Eusergestes arcticus (Krøyer, 1855) Parasergestes armatus (Krøyer, 1855) Sergia japonica (Spence Bate, 1881) Sergia robusta (Smith, 1882) F. Spongicolidae Spongicoloides koehleri (Caullery, 1896) F. Stenopodidae Richardina spinicincta A. Milne-Edwards, 1881 F. Pasiphaeidae Eupasiph ae gilesii (Wood-Mason, 1892) Parapasiphae sulcatifrons Smith, 1884 Pasiphaea ecarina Crosnier, 1969 Pasiphaea hoplocerca Chace, 1940 Pasiphaea multidentata Esmark, 1866 Pasiphaea sivado (Risso, 1816) Pasiphaea tarda Krøyer, 1845 Psathyrocaris fragilis Wood-Mason in Wood-Mason & Alcock, 1893 Psathyrocaris infirma Alcock & Anderson, 1894 FILO ARTHROPODA 437

F. Acanthephyridae Acanthephyra brevirostris Smith, 1885 Acanthephyra eximia Smith, 1884 Acanthephyra pelagica (Risso, 1816) Acanthephyra purpurea A. Milne-Edwards, 1881 Ephyrina figueirai figueirai Crosnier & Forest, 1973 Ephyrina hoskynii Wood-Mason & Alcock, 1891 Hymenodora gracilis Smith, 1886 F. Oplophoridae Oplophorus spinosus (Brullé, 1839) Systellaspis debilis (A.Milne-Edwards, 1881) F. Bresiliidae Bresilia atlantica Calman, 1896 F. Nematocarcinidae Nematocarcinus exilis (Smith, 1882) F. Palaemonidae Palaemon elegans (Rathke, 1837) Palaemon serratus (Pennant, 1777) Palaemon adspersus Rathke, 1837 Palaemon longirostris H. Milne Edwards, 1837 [in H. Milne Edwards, 1834- 1840] Palaemon varians Leach, 1813 [in Leach, 1813-1814] F. Alpheidae Alpheus glaber (Olivi, 1792) Alpheus dentipes Guérin, 1832 Alpheus macrocheles (Hailstone, 1835) Athanas nitescens (Leach, 1813 [in Leach, 1813-1814]) F. Hippolytidae Caridion gordoni (Spence Bate, 1858) Hippolyte inermis Leach, 1816 Hippolyte leptocerus (Heller, 1863) Hippolyte prideauxiana Leach, 1817 [in Leach, 1815-1875] Hippolyte varians Leach, 1814 [in Leach, 1813-1814] F. Lysmatidae Lysmata seticaudata (Risso, 1816) F. Thoridae Eualus gaimardii gaimardii (H. Milne Edwards, 1837 [in Milne Edwards, 1834- 1840]) Eualus occultus (Lebour, 1936) Eualus cranchii (Leach, 1817 [in Leach, 1815-1875]) Lebbeus microceros (Krøyer, 1841) F. Processidae Processa canaliculata Leach, 1815 [in Leach, 1815-1875] 438 XESÚS MORALES & RAFAEL BAÑÓN DÍAZ

Processa edulis (Risso, 1816) Processa nouveli nouveli Al-Adhub & Williamson, 1975 F. Pandalidae Chlorotocus crassicornis (A. Costa, 1871) Dichelopandalus bonnieri Caullery, 1896 Pandalina brevirostris (Rathke, 1843) Pandalus montagui Leach, 1814 [in Leach, 1813-1814] Plesionika edwardsii (Brandt, 1851) Plesionika heterocarpus (A. Costa, 1871) Plesionika martia (A. Milne-Edwards, 1883) F. Crangonidae Crangon crangon (Linnaeus, 1758) Philocheras echinulatus (M. Sars, 1862) Philocheras fasciatus (Risso, 1816) Philocheras sculptus (Bell, 1847 [in Bell, 1844-1853]) Philocheras trispinosus (Hailstone in Hailstone & Westwood, 1835) Pontophilus norvegicus (M. Sars, 1861) Pontophilus spinosus (Leach, 1816) Sabinea hystrix (A. Milne-Edwards, 1881) F. Glyphocrangonidae Glyphocrangon longirostris (Smith, 1882) F. Nephropidae Homarus gammarus (Linnaeus, 1758) Nephrops norvegicus (Linnaeus, 1758) F. Axiidae Calocaris macandreae Bell, 1853 Calocaris templemani Squires, 1965 F. Callianassidae Callianassa subterranea (Montagu, 1808) Pestarella candida (Olivi, 1792) Pestarella tyrrhena (Petagna, 1792) F. Laomediidae Jaxea nocturna Nardo, 1847 F. Upogebiidae Upogebia deltaura (Leach, 1815) Upogebia pusilla (Petagna, 1792) F. Palinuridae Palinurus elephas (Fabricius, 1787) F. Scyllaridae Scyllarus arctus (Linnaeus, 1758) F. Polychelidae Pentacheles laevis Bate, 1878 Polycheles typhlops Heller, 1862 FILO ARTHROPODA 439

Stereomastis nana (Smith, 1884) Stereomastis sculpta (Smith, 1880) F. Chirostylidae Gastroptychus formosus (Filhol, 1884) Uroptychus bouvieri Caullery, 1896 Uroptychus cartesi Baba & Macpherson, 2012 Uroptychus concolor (A. Milne Edwards & Bouvier, 1894) Uroptychus rubrovittatus (A. Milne Edwards, 1881) F. Galatheidae Galathea dispersa Bate, 1859 Galathea intermedia Lilljeborg, 1851 Galathea squamifera Leach, 1814 Galathea strigosa (Linnaeus, 1761) Galathea machadoi Barrois, 1888 F. Munididae Munida intermedia (A. Milne Edwards & Bouvier, 1899) Munida iris (A. Milne Edwards, 1880) Munida rutllanti Zariquiey Álvarez, 1952 Munida microphthalma A. Milne Edwards, 1880 Munida sarsi (Huus, 1935) Munida tenuimana (Sars, 1872) Munida rugosa (Fabricius, 1775) F. Munidopsidae Munidopsis acutispina Benedict, 1902 Munidopsis crassa Smith, 1885 Munidopsis parfaiti (Filhol, 1885) Munidopsis serricornis (Lovén, 1852) Munidopsis vaillantii (A. Milne Edwards, 1881) F. Porcellanidae Pisidia longicornis (Linnaeus, 1767) Porcellana platycheles (Pennant, 1777) F. Lithodidae Neolithodes grimaldii (A. Milne-Edwards & Bouvier, 1894) F. Diogenidae Clibanarius erythropus (Latreille, 1818) Dardanus arrosor (Herbst, 1796) Diogenes pugilator (Roux, 1829) Paguristes eremita (Linnaeus, 1767) F. Paguridae Anapagurus breviaculeatus Fenizia, 1937 Anapagurus chiroacanthus (Lilljeborg, 1856) Anapagurus curvidactylus Chevreux & Bouvier, 1892 Anapagurus hyndmanni (Bell, 1846) 440 XESÚS MORALES & RAFAEL BAÑÓN DÍAZ

Anapagurus laevis (Bell, 1846) Anapagurus petiti Dechancé & Forest, 1962 Catapaguroides microps A. Milne-Edwards & Bouvier, 1892 Nematopagurus longicornis A. Milne-Edwards & Bouvier, 1892 Pagurus alatus Fabricius, 1775 Pagurus bernhardus (Linnaeus, 1758) Pagurus carneus (Pocock, 1889) Pagurus cuanensis Bell, 1846 Pagurus excavatus (Herbst, 1791) Pagurus forbesii Bell, 1846 Pagurus prideaux (Leach, 1815) Nematopagurus longicornis A. Milne-Edwards & Bouvier, 1892 Spiropagurus elegans Miers, 1881 F. Parapaguridae Parapagurus pilosimanus Smith, 1879 F. Dromiidae Dromia personata (Linnaeus, 1758) F. Homolodromiidae Dicranodromia mahieuxii A. Milne-Edwards, 1883 F. Homolidae Homola barbata (Fabricius, 1793) Paromola cuvieri (Risso, 1816) F. Cymonomidae Cymonomus granulatus (Norman, in Thomson, 1873) Cymonomus normani Lankester, 1903 F. Calappidae Calappa granulata (Linnaeus, 1758) F. Atelecyclidae Atelecyclus rotundatus (Olivi, 1792) Atelecyclus undecimdentatus (Herbst, 1783) Cancridae Cancer bellianus J. Y. Johnson, 1861 Cancer pagurus Linnaeus, 1758 F. Corystidae Corystes cassivelaunus (Pennant, 1777) Eriphiidae Eriphia verrucosa (Forskål, 1775) F. Goneplacidae Goneplax rhomboides (Linnaeus, 1758) F. Leucosiidae Ebalia cranchii Leach, 1817 Ebalia deshayesi Lucas, 1846 Ebalia granulosa H. Milne Edwards, 1837 FILO ARTHROPODA 441

Ebalia nux A. Milne-Edwards, 1883 Ebalia tuberosa (Pennant, 1777) Ebalia tumefacta (Montagu, 1808) F. Epialtidae Acanthonyx lunulatus (Risso, 1816) Herbstia condyliata (Fabricius, 1787) Pisa armata (Latreille, 1803) Pisa nodipes Leach, 1815 Pisa tetraodon (Pennant, 1777) Rochinia carpenteri (C. W. Thomson, 1873) F. Inachidae Achaeus cranchii Leach, 1817 Achaeus gracilis (Costa, 1839) Dorhynchus thomsoni C. W. Thomson, 1873 Inachus aguiarii Brito Capello, 1876 Inachus dorsettensis (Pennant, 1777) Inachus leptochirus (Leach, 1817) Inachus phalangium (Fabricius, 1775) Inachus toracicus Roux, 1830 Macropodia deflexa (Forest, 1978) Macropodia linaresi (Forest & Zariquiey-Alvarez, 1964) Macropodia longirostris (Fabricius, 1775) Macropodia rostrata (Linnaeus, 1761) Macropodia tenuirostris (Leach, 1814) Dorhynchus thomsoni C. W. Thomson, 1873 F. Majidae Eurynome aspera (Pennant, 1777) Eurynome spinosa Hailstone, 1835 Maja brachydactyla (Balss, 1922) Maja crispata (Risso, 1827) Neomaja goltziana (d’Oliveira, 1889) F. Oregoniidae Ergasticus clouei A. Milne-Edwards, 1882 F. Parthenopidae Parthenopoides massena (Roux, 1830) Distolambrus maltzami (Miers, 1881) F. Pilumnidae Pilumnopeus africanus (de Man, 1902) Pilumnus hirtellus (Linnaeus, 1761) Pilumnus spinifer H. Milne Edwards, 1834 F. Carcinidae Carcinus maenas (Linnaeus, 1758) Portumnus latipes (Pennant, 1777) 442 XESÚS MORALES & RAFAEL BAÑÓN DÍAZ

Xaiva biguttata (Risso, 1816) F. Geryonidae Chaceon affinis (A. Milne-Edwards & Bouvier, 1894) Chaceon inglei Manning & Holthuis, 1989 Geryon longipes A. Milne-Edwards, 1882 Geryon trispinosus (Herbst, 1803) F. Pirimelidae Pirimela denticulata (Montagu, 1808) F. Polybiidae Bathynectes longipes (Risso, 1816) Bathynectes maravigna (Prestandrea, 1839) Liocarcinus corrugatus (Pennant, 1777) Liocarcinus depurator (Linnaeus, 1758) Liocarcinus holsatus (Fabricius, 1798) Liocarcinus maculatus (Risso, 1827) Liocarcinus marmoreus (Leach, 1814) Liocarcinus navigator (Herbst, 1794) Liocarcinus pusillus (Leach, 1815) Liocarcinus vernalis (Risso, 1816) Macropipus tuberculatus (Roux, 1830) Necora puber (Linnaeus, 1767) Polybius henslowii Leach, 1820 F. Portunidae Callinectes sapidus Rathbun, 1896 Charybdis (Charybdis) feriata (Linnaeus, 1758) Charybdis (Charybdis) hellerii (A. Milne-Edwards, 1867) F. Thiidae Thia scutellata (Fabricius, 1793) F. Panopeidae Panopeus africanus A. Milne-Edwards, 1867 F. Xanthidae Monodaeus couchii (Couch, 1851) Xantho hydrophilus (Herbst, 1790) Xantho pilipes A. Milne-Edwards, 1867 F. Grapsidae Pachygrapsus gracilis (Saussure, 1857) Pachygrapsus marmoratus (Fabricius, 1787) Planes minutus (Linnaeus, 1758) F. Varunidae Asthenognathus atlanticus Monod, 1933 F. Pinnotheridae Nepinnotheres pinnotheres (Linnaeus, 1758) Pinnotheres pisum (Linnaeus, 1767) Inmaculada Frutos FILO Arthropoda

FILO Arthropoda SUBFILO Crustacea CLASE Malacostraca SUBCLASE Eumalacostraca SUPERORDEN Peracarida ORDEN Mysida

Inmaculada Frutos Universität Hamburg, Centrum für Naturkunde (CeNak), Zoologisches Museum. Martin-Luther-King-Platz 3. 20146 Hamburg, Deutschland. EU-US Marine Biodiversity Research Group, Dpto. Ciencias de la Vida, Apdo. 20. Campus Universitario, Universidad de Alcalá, 28805 Alcalá de Henares, España.

Paramblyops rostratus (Holt & Tattersall, 1905)

Los misidáceos son crustáceos peracáridos que viven en una amplia variedad de hábitats. Se encuentran mayoritariamente en áreas marinas costeras, pero también en el mar profundo (zona batial y abisal), así como en aguas salobres, dulces y subterráneas (Meland et al. 2015). Son crustáceos de vida libre que tienen grandes capacidades natatorias y se agrupan formando enjambres. Durante el día, se aproximan al fondo marino y pueden mostrar comportamiento suprabéntónico, epibentónico o, como las especies del género Gastrosaccus, pueden incluso enterrarse en el sedimento (Mauchline 1980). Además, algunas especies (en particular del género Heteromysis) pueden asociarse en simbiosis con otros invertebrados bentónicos como las esponjas, corales, anémonas, poliquetos sabélidos o cangrejos pagúridos (Wittmann et al. 2014). 444 INMACULADA FRUTOS

El grupo Mysida fue definido y clasificado por Boas (1883) como suborden cuando creó el tradicional orden Mysidacea. En este orden englobaba también a los Lophogastrida y los Stygiomysida. Actual- mente, los tres taxones son considerados como órdenes independientes (Meland & Willassen 2007). El orden Mysida está constituido por dos familias: Mysidae y Petalophthalmidae (Mees & Meland 2012), ambas representadas en la fauna gallega. Las especies del orden Mysida que han sido citadas en aguas de Galicia, forman parte de estudios realizados en playas y en zonas submareales de plataforma, también en mar abierto sobre el talud continental, la plana abisal y un monte submarino. En los trabajos pioneros tanto de López-Seoane (1866) para catalogar la fauna gallega, como de Graells (1870) en su exploración científica de las costas de Galicia, no constan mysidáceos entre los pe- rácaridos que se enumeran (sólo anfípodos e isópodos). Posteriormente, de Buen (1887), en su catálogo de la fauna carcinológica de España, ya cita dos especies, aunque no en Galicia. Estas especies, Mysis frontalis Milne-Edwards, 1837 y Leptomysis mediterraneus G.O. Sars, 1877 (hoy denominadas Siriella armata y Leptomysis mediterranea, respectivamente), han sido citadas, con relativa frecuencia, en estudios posteriores realizados en aguas gallegas (Garmendia et al. 1998; Frutos 2006; Moreira & Troncoso 2007; Moreira et al. 2008; Bernardo-Madrid et al. 2013). El primer misidáceo catalogado en aguas de Galicia fue una hembra de Gastrossaccus normani. Se muestreó el 24 de agosto de 1866, mar adentro, frente al cabo Finisterre, durante la campaña francesa del Hirondelle (Nouvel 1943). Más tarde, en la campaña de 1904 del Princesse-Alice II se recogería un ejemplar de Boreomysis microps al norte de Galicia (Nouvel 1943). A partir de los años 80, se irán incorporando registros de misidáceos en los estudios bentónicos realizados por toda la costa gallega (Viéitez & Baz 1988; Junoy & Viéitez 1988, 1992; Pérez-Edrosa & Junoy 1991; Sánchez-Mata et al. 1993; Garmendia et al. 1998; Castellanos et al. 2003; Junoy et al. 2005; Lastra et al. 2006; Moreira & Troncoso 2007; Moreira et al. 2008; Cacabelos et al. 2010). También se van a publicar inventarios locales de la macrofauna en las rías de Ares y Betanzos (Gar- mendia et al. 1998), la ría de Aldán (Lourido et al. 2008) y de las ensenadas de San Simón (Moreira & Troncoso 2007) y de Baiona (Cacabelos et al. 2009) en la ría de Vigo, que agrupan las citas de misidá- ceos en estas zonas. Con el uso de trineos suprabentónicos, diseñados para la captura de organismos con capacidades natatorias que habitan en la capa de agua inmediatamente adyacente al fondo marino, el número de especies muestreadas en los estudios se ha incrementado notablemente. Frutos (2006), cita 33 especies en las aguas de la ría de A Coruña y plataforma adyacente, mientras que Bernardo-Madrid (2013) aporta 16 en las playas de Altar y Ladeira (Lugo y A Coruña, respectivamente). En aguas gallegas, el conocimiento de los misidáceos de profundidad es menor, citándose principalmente especies que habitan en el talud superior (Nouvel 1943; Frutos 2006) y dos especies del género Bacescomysis en la plana abisal (Lagardère 1983). El estudio del banco de Galicia dentro del proyecto INDEMARES, ha incrementado la presencia del orden Mysida en las aguas gallegas en cinco especies, una de ellas nueva para la ciencia (Cartes et al. 2014; San Vicente et al. 2014; Preciado et al., in press). Con Petalophthalmus papilloculatus, la nueva especie descrita en el banco de Galicia (San Vicente et al. 2014), el orden Mysida está representado en las aguas de Galicia por 49 especies.

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FILO ARTHROPODA Subfilo Crustacea Clase Malacostraca Orden Mysida F. Mysidae Boreomysis arctica (Krøyer, 1861) Boreomysis megalops G.O. Sars, 1872 Boreomysis microps G.O. Sars, 1884 Boreomysis tridens G.O. Sars, 1870 Erythrops elegans (G.O. Sars, 1863) Erythrops neapolitanus Colosi, 1929 Hypererythrops sp. Paramblyops rostratus (Holt & Tattersall, 1905) Parerythrops sp. Pseudomma affine G.O. Sars, 1870 Pseudomma calloplura Holt & Tattersall, 1905 Anchialina agilis (G.O. Sars, 1877) Gastrosaccus roscoffensis Bacescu, 1970 Gastrosaccus sanctus (van Beneden, 1861) Gastrosaccus spinifer (Goës, 1864) Haplostylus cf. bacescui Hatzakis, 1977 Haplostylus lobatus (Nouvel, 1951) Haplostylus normani (G.O. Sars, 1877) Heteromysis armoricana Nouvel, 1940 Leptomysis gracilis (G.O. Sars, 1864) Leptomysis lingvura (G.O. Sars, 1866) Leptomysis mediterranea G.O. Sars, 1877 Leptomysis megalops Zimmer, 1915 Mysideis parva Zimmer, 1915 Mysidopsis angusta G.O. Sars, 1864 Mysidopsis didelphys (Norman, 1863) Mysidopsis gibbosa G.O. Sars, 1864 Mysidella biscayensis Lagardère & Nouvel, 1980 Mysidella typica G.O. Sars, 1872 Acanthomysis longicornis (Milne-Edwards, 1837) Hemimysis lamornae (Couch, 1856) Mesopodopsis slabberi (van Beneden, 1861) Neomysis integer (Leach, 1814) Paramysis arenosa (G.O. Sars, 1877) Paramysis bacescoi Labat, 1958 Paramysis helleri (G.O. Sars, 1877) Paramysis nouveli Labat, 1953 Praunus flexuosus (Müller, 1776) 448 INMACULADA FRUTOS

Praunus neglectus (G.O. Sars, 1869) Schistomysis kervillei (G.O. Sars, 1885) Schistomysis ornata (G.O. Sars, 1864) Schistomysis parkeri Norman, 1892 Schistomysis spiritus (Norman, 1860) Siriella armata (Milne-Edwards, 1837) Siriella clausii G.O. Sars, 1877 Siriella jaltensis Czerniavsky, 1868 F. Petalophthalmidae Bacescomysis abyssalis (Lagardère, 1983) Bacescomysis atlantica (Lagardère, 1983) Petalophthalmus papilloculatus San Vicente, Frutos & Cartes, 2014 Inmaculada Frutos FILO Arthropoda

FILO Arthropoda SUBFILO Crustacea CLASE Malacostraca SUBCLASE Eumalacostraca SUPERORDEN Peracarida ORDEN Lophogastrida

Inmaculada Frutos Universität Hamburg, Centrum für Naturkunde (CeNak), Zoologisches Museum. Martin-Luther-King-Platz 3. 20146 Hamburg, Deutschland EU-US Marine Biodiversity Research Group, Dpto. Ciencias de la Vida, Apdo. 20. Campus Universitario, Universidad de Alcalá, 28805 Alcalá de Henares, España.

Gnathophausia zoea Willemoes-Suhm, 1873 (Foto: A. Punzón)

Los lofogástridos son crustáceos peracáridos exclusivamente marinos, mayoritariamente pelágicos, aunque algunas especies presentan comportamiento suprabentónico y pueden encontrarse durante el día en las cercanías del fondo o incluso sobre él (i.e. adultos del género Lophogaster) (Wittmann et al. 2014). Habitantes de grandes profundidades, la mayoría son batipelágicos, pero hay especies que viven en aguas más someras sobre la plataforma. Los Lophogastrida fueron clasificados como suborden por Boas (1833), que creó el tradicional orden Mysidacea englobando en él a los Mysida y los Stygiomysida. Actualmente, los tres taxones son considerados como órdenes independientes (Meland & Willassen 2007). El orden Lophogastrida está compuesto por tres familias: Eucopiidae, Gnathophausiidae y Lophogastridae (Mees & Meland 2012). La información disponible de los lofogástridos es en general escasa, citándose las especies de manera sucinta en trabajos que consideran la fauna ibérica (San Vicente 2004) o iberomacaronésica (Vilas 450 INMACULADA FRUTOS

2015), sin que haya un listado específico para las aguas gallegas. Recientemente, San Vicente (2016) ha listado las especies de lofogástridos presentes en los mares de la península Ibérica, donde se citan 7 especies para las aguas gallegas y se proporciona información de la ecología y distribución de las especies. Los primeros lofogástridos catalogados en aguas de Galicia fueron dos ejemplares de Gnathophausia zoea. Se muestrearon el 12 de julio de 1882 al noroeste de La Coruña durante la campaña francesa del Travailleur (Hansen 1927). Hansen (1927) cita también en este área Neognathophausia gigas y Eucopia sculpticauda. Las grandes expediciones oceanográficas impulsadas por instituciones europeas a finales del siglo XIX y principios del XX, surcaron las aguas gallegas y proporcionaron nuevos datos que fueron ampliando el conocimiento de esta fauna. De esta manera, las campañas del príncipe Alberto 1° de Mónaco, realizadas en el Hirondelle (I y II) y el Princesse-Alice (I y II) entre 1894 y 1914, añadieron tres especies más de Eucopia (Nouvel 1943). La primera expedición alemana en aguas profundas del Valdivia, y la campaña danesa del Dana también aportaron nuevos registros (Illig 1930; Fage 1942). Posteriormente, lo haría Lagardère (1983) en su estudio de las familias Lophogastridae y Eucopiidae de la plana abisal del golfo de Vizcaya. El único representante de la familia Lophogastridae, Lophogaster typicus, se cita en los estudios realizados sobre la plataforma y el talud superior de Galicia (Serrano et al. 2003, 2008, 2011). El reciente estudio del Banco de Galicia dentro del proyecto INDEMARES, ha contribuido a incrementar la presencia de lofogástridos en aguas de Galicia (Cartes et al. 2014; Isbert et al. 2015; Preciado et al. in press) y ha añadido Neognathophausia ingens como nueva cita para las aguas gallegas (Cartes et al. 2014). Con esta última, el listado gallego de lofogástridos incluye 8 especies.

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FILO ARTHROPODA Subfilo Crustacea Clase Malacostraca Orden Lophogastrida F. Eucopiidae Eucopia grimaldii Nouvel, 1942 Eucopia hanseni Nouvel, 1942 Eucopia major Hansen,1910 Eucopia sculpticauda Faxon, 1893 F. Gnathophausiidae Gnathophausia zoea Willemoes-Suhm, 1873 Neognathophausia gigas (Willemoes-Suhm, 1873) Neognathophausia ingens (Dohrn, 1870) F. Lophogastridae Lophogaster typicus M. Sars, 1857 Patricia Esquete Garrote & Xandro FILO Arthropoda García Regueira

FILO Arthropoda SUBFILO Crustacea CLASE Malacostraca SUBCLASE Eumalacostraca SUPERORDEN Peracarida ORDEN Cumacea

Patricia Esquete Garrote1 & Xandro García Regueira2 1Departamento de Biología y CESAM (Centro de Estudos do Ambiente e do Mar), Universidade de Aveiro, Campus Universitário de Santiago, 3810-193 Aveiro, Portugal. 2Estación de Bioloxía Mariña da Graña, Universidade de Santiago de Compostela (EBMG-USC), Rúa da Ribeira 1, A Graña, 15590 Ferrol, España.

Iphinoe tenella Sars, 1878

El orden Cumacea comprende un grupo de crustáceos de pequeño tamaño (1-10 mm) pertenecientes al superorden Peracarida. Son fácilmente distinguibles de otros Peracáridos por poseer un caparazón in- flado y un pleon (abdomen) delgado, lo que les confiere su característica forma de “coma”. El caparazón cubre la cabeza y los tres primeros segmentos torácicos, cuyos apéndices están modificados en forma de maxilípedos. Este caparazón presenta en la mayoría de las especies dos prolongaciones lobulares en la parte anterior que forman un pseudorostro, característico de este grupo de animales. El tórax presenta por tanto cinco segmentos libres, de los cuales los cuatro primeros pueden ser birrámeos. El pleon está formado por seis segmentos cilíndricos, que en el caso de los machos suelen presentar pleópodos. En algunas de las familias el pleon está terminado por el telson y en otras el telson está fusionado con el último segmento (pleotelson), terminado en un par de urópodos birrámeos. 454 PATRICIA ESQUETE GARROTE & XANDRO GARCÍA REGUEIRA

Debido a que la mayor parte de las especies tienen un modo de vida y alimentación semejantes, los cumáceos son un grupo de animales morfológicamente conservativo, es decir, que a lo largo del proceso evolutivo mantienen una estructura muy parecida y fácilmente distinguible de otros grupos, debido a que la mayor parte de las especies tienen un modo de vida y alimentación semejantes. La mayoría de los cumáceos son marinos aunque también existe un pequeño número de especies de ambientes salobres y dulceacuícolas (Jaume 2008). Se trata de un grupo escasamente abundante en aguas someras, mientras que en aguas profundas la diversidad y abundancia aumentan notablemente (Gage et al. 2004), siendo uno de los grupos más importantes del bentos profundo (Jones & Sanders 1972). Generalmente, los cumáceos viven con el cuerpo enterrado en la arena o el fango, por lo que no se encuentran en fondos rocosos. No obstante, tienen capacidad de nadar, y se conocen especies que realizan migraciones verticales durante la noche, presumiblemente relacionadas con la reproducción (Jones 1976). Se alimentan generalmente filtrando el agua que está directamente en contacto con el substrato usando en algunas especies un pequeño sifón (Fage 1951). También existen especies depre- dadoras y/o carroñeras de foraminíferos y pequeños crustáceos en el género Campylaspis (Jones 1976; Blazewicz-Paszkowycz & Ligowski 2002). Las relaciones filogenéticas del grupo se encuentran actualmente en discusión. Mientras que los estudios morfológicos indican que se trata de un grupo monófilético, los datos moleculares no lo confirman (Zimmer 1941; Haye et al. 2004; Rehm 2009). Por otro lado, no existen muchos trabajos que profundicen sobre su relación con otros órdenes de Peracáridos, aunque estudios moleculares recientes indican que se trata de un orden próximo a Tanaidáceos e Isópodos (Drumm 2010). En cuanto a las relaciones filogenéticas dentro del grupo, los estudios moleculares no parecen respaldar la actual división por familias, ya que las diagnosis de éstas se basan en combinaciones únicas de caracteres no únicos que frecuentemente se superponen (Haye et al. 2004). El orden Cumacea comprende 1631 especies (WoRMS editorial board 2016), de las cuales 20 han sido identificadas en Galicia. Según estimas recientes, únicamente conocemos el 19 por ciento de la diversidad real de cumáceos en el planeta (Appeltans et al. 2012). Los cumáceos presentes en Galicia han sido escasamente estudiados hasta la fecha; es destacable el inventario de cumáceos ibéricos publicado por Corbera (1995), que incluye mención a tres especies presentes en el talud continental. Por otro lado, los trabajos de índole ecológica cada vez incluyen un tratamiento más adecuado del grupo, por lo que también son de destacar los numerosos trabajos centrados en áreas concretas en los que aparecen mencionadas especies de cumáceos (e.g., Anadón 1980; Troncoso et al. 1992; Moreira & Troncoso 2007; Moreira et al. 2008a; Lourido et al. 2008a, b; Cacabelos et al. 2010). Otros trabajos dignos de mención se centran en hábitats concretos, como son las praderas de fanerógamas (e. g., Esquete et al. 2010), fondos de hidrozoos (Varela et al. 2009) o playas arenosas (e. g., Moreira et al. 2008b; Incera et al. 2006; Bernardo-Madrid et al. 2012), y trabajos de impacto ambiental (e. g., Tato et al. 2009). Las referencias a especies del mar profundo son particularmente escasas. El presente listado incluye 20 especies de cumáceos cuya presencia ha sido confirmada en aguas de Galicia, tanto en la costa como más allá de la plataforma continental (Lit., litoral; Tal., talud continental). A efectos de indicar distribución de cada especie, se ha dividido la costa en tres zonas latitudinales: Arco Cantábrico (AC), desde la desembocadura del río Eo (43º32’N, 7º01’O) hasta Cabo Prioriño (3°28’N 8°20’O); Costa de Morte-Arco Ártabro (CM), desde Cabo Prioriño hasta Cabo Touriñán (43°03’N, 9°17’O); y Rías Baixas (RB), desde Cabo Touriñán hasta la desembocadura de Río Miño (41º50’N, 9º40’O). También incluimos las escasas referencias a especies del Banco de Galicia (BG). No obstante, debido a la escasez de datos antes mencionada, las distribuciones aquí marcadas deben tomarse con cautela. FILO ARTHROPODA 455

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FILO ARTHROPODA Subfilo Crustacea Clase Malacostraca Orden Cumacea HÁBITAT DISTRIBUCIÓN F. Bodotriidae Bodotria arenosa Goodsir, 1843 Lit. RB Bodotria pulchella (Sars, 1878) Lit. RB Bodotria scorpioides (Montagu, 1804 Lit. RB, CM Eocuma dollfusi Calman, 1907 Lit. RB Cumopsis fagei Băcescu, 1956 Lit. RB, AC Cumopsis goodsir (Van Beneden, 1861) Lit. RB, AC Cumopsis longipes (Dohrn, 1869) Lit. RB, AC Iphinoe serrata Norman, 1867 Lit. RB Iphinoe tenella Sars, 1878 Lit. RB Iphinoe trispinosa Goodsir, 1843 Lit. RB, CM, AC F. Diastylidae Diastylis bradyi Norman, 1879 Lit. CM Diastylis cornuta (Boeck, 1864) Tal. (510 m) CM Diastilis laevis Norman, 1869 Lit. CM, RB Makrokylindrus (Adiastylis) josephinae (Sars, 1871) Tal. (510 m) CM, BG F. Leuconidae Eudorella truncatula (Bate, 1856) Lit. RB F. Nanastacidae Campylaspis verrucosa Sars, 1866 Tal. (510 m) CM Cumella (Cumella) pygmaea G.O. Sars, 1865 Lit. RB Nannastacus longirostris G.O. Sars, 1879 Lit. RB F. Pseudocumatidae Pseudocuma (Pseudocuma)longicorne (Bate, 1858) Lit. RB Pseudocuma (Pseudocuma) simile G.O. Sars, 1900 Lit. RB

Patricia Esquete Garrote & Álvaro FILO Arthropoda García Herrero

FILO Arthropoda SUBFILO Crustacea CLASE Malacostraca SUBCLASE Eumalacostraca SUPERORDEN Peracarida ORDEN Tanaidacea

Patricia Esquete Garrote1 & Álvaro García Herrero2 1Departamento de Biología y CESAM (Centro de Estudos do Ambiente e do Mar), Universidade de Aveiro, Campus Universitário de Santiago, 3810-193 Aveiro, Portugal. 2Departamento de Zoología y Antropología Física, Facultad de Ciencias Biológicas, Universidad Complutense de Madrid, C/ José Antonio Novais 12, 28040 Madrid, España.

Apseudes talpa (Montagu, 1808)

El orden Tanaidacea comprende un grupo de crustáceos de pequeño tamaño pertenecientes al superorden Peracarida. Se caracterizan por la presencia de un caparazón que cubre el cefalón y los dos primeros segmentos torácicos, un pereon (tórax) compuesto por seis segmentos, el primero de ellos portando un par de quelípedos, pleon (abdomen) compuesto por cinco segmentos, y un pleotelson portando un par de urópodos. Los tanaidáceos forman parte del meio- y macrobentos, y han evolucionado para adaptarse a muchos entornos marinos, desde el ecuador hasta los polos, y desde la zona intermareal hasta las profundidades abisales. Aunque la mayoría son marinos, o de ambientes salobres, existen también especies dulceacuí- colas (Jaume 2008; Larsen et al. 2015). Los dos subórdenes existentes en la actualidad se diferencian por su modo de vida: la mayoría de los Apseudomorpha son excavadores, aunque existen muchas especies 460 PATRICIA ESQUETE GARROTE & ÁLVARO GARCÍA HERRERO de vida libre, mientras que prácticamente todos los Tanaidomorpha viven en tubos que confeccionan con sedimento agregado con mucus (Larsen et al. 2015; Kaji et al. 2016). Actualmente, la posición filogénética del grupo se encuentra en discusión. Las clasificaciones basadas en caracteres morfológicos arrojan dudas sobre la posición y relaciones de los tanaidáceos dentro del superorden Peracarida (Lange & Schram 1999), mientras que los resultados con filogenias moleculares recientes los sitúan como un clado monofilético hermano de los cumáceos (Drumm 2010). El orden comprende unas 1200 especies descritas hasta la fecha (Appeltans et al. 2012; Blazewicz- Paszkowycz et al. 2012), 15 de las cuales han sido identificadas en las costas gallegas. Según estimas recientes, únicamente conocemos del 2 al 5 por ciento de la diversidad real de tanaidáceos en el planeta (Appeltans et al. 2012), y durante las últimas décadas se han descrito docenas de especies por año (Larsen et al. 2015). Igualmente, se está empezando a conocer una diversidad de complejos de especies crípticas mucho mayor de lo que se pensaba y que aún quedan por descubrir. La abundancia de distintas especies bentónicas en Galicia ha dado lugar a trabajos en los que se engloban los tanaidáceos, aunque sin un acercamiento exclusivo al orden (e. g., Junoy & Viéitez 1990; Sán- chez-Mata et al. 1993; Lourido et al. 2008a; Moreira et al. 2008a,b; Veiga 2008; Cacabelos et al. 2009, 2010; Tato et al. 2009; Esquete et al. 2010; Candás et al. 2015). Varios de estos estudios han realizado aproximaciones de variación temporal, resultando de gran importancia para el conocimiento de las diná- micas de poblaciones de especies en las costas gallegas (Moreira et al. 2008b; Esquete et al. 2010). Éstos y otros estudios han dado lugar a una serie de inventarios de macrofauna de varias rías y ensenadas (Lourido et al. 2008b; Cacabelos et al. 2009, 2010). Además, Apseudopsis latreillii (Milne Edwards, 1828) ha sido re- descrita (Esquete et al. 2012a), y Apseudopsis adami Esquete & Bamber, 2012 y Tanaissus bamberi Esquete, 2015 han supuesto nuevas descripciones de tanaidáceos para la ciencia en aguas gallegas. El presente listado incluye las especies de tanaidáceos presentes en la costa gallega (ID: Identificación dudosa). A efectos de indicar la presencia de cada especie a lo largo de la costa, se ha dividido ésta en tres zonas latitudinales: Arco Cantábrico (AC), desde la desembocadura del río Eo (43º33’N, 7º01’O) hasta Cabo Prioriño (3°28’N 8°20’O); Costa de Morte-Arco Ártabro (CM), desde Cabo Prioriño hasta Cabo Touriñán (43°03’N, 9°17’O); y Rías Baixas (RB), desde Cabo Touriñán hasta la desembocadura de Río Miño (41º50’N, 9º40’O). No obstante, debido a la escasez de datos, las distribuciones aquí mencionadas deben tomarse con cautela. Este listado no incluye especies del océano profundo. Esto no quiere decir que los tanaidáceos no estén presentes más allá de las zonas costeras de Galicia, sino que, actualmente, no existen datos publicados sobre la diversidad o abundancia del grupo más allá de la zona litoral.

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FILO ARTHROPODA Subfilo Crustacea Clase Malacostraca Orden Tanaidacea DISTRIBUCIÓN F. Apseudidae Apseudes talpa (Montagu, 1808) RB Apseudopsis adami Esquete & Bamber, 2012 RB Apseudopsis latreillii (Milne Edwards, 1828) RB, CM F. Akanthophoreidae Akanthophoreus gracilis (Krøyer, 1842) RB F. Leptocheliidae Heterotanais oerstedii (Krøyer, 1842) RB Chondrochelia dubia (Krøyer, 1842) RB (ID) Chondrochelia savignyi (Krøyer, 1842) RB, CM F. Paratanaoidea incertae sedis Pseudoparatanais batei (Sars, 1882) RB, CM F. Tanaididae Parasinelobus chevreuxi (Dollfus, 1898) CM Tanais dulongii (Audouin, 1826) RB, CM Zeuxo holdichi Bamber, 1990 RB Zeuxo normani (Richardson, 1905) RB (ID) Tanaissus bamberi Esquete, 2015 AC Tanaissus lilljeborgi (Stebbing, 1891) RB, AC Tanaopsis graciloides (Lilljeborg, 1864) RB

Juan Junoy FILO Arthropoda

FILO Arthopoda SUBFILO Crustacea CLASE Malacostraca SUBCLASE Eumalacostraca SUPERORDEN Peracarida ORDEN Isopoda

Juan Junoy EU-US Marine Biodiversity Research Group, Dpto. Ciencias de la Vida, Apdo. 20. Campus Universitario, Universidad de Alcalá, 28805 Alcalá de Henares, España.

Idotea balthica (Pallas, 1772) (Foto: J. Junoy)

El primer listado sobre los isópodos de España se debe a De Buen (1887) quien cita 22 especies en su recopilación de los crustáceos españoles, de las que sólo cuatro son citadas en Galicia, incluyendo entre ellas al oníscido semiterrestre Ligia oceanica. Medio siglo después se publica el trabajo de Nobre (1938), donde se recogen 46 especies para las cercanas aguas de Portugal. Durante todo el siglo XX se van aña- diendo nuevos registros a la fauna gallega, fundamentalmente a partir de diversos estudios bentónicos (Anadón 1975; Anadón et al. 1982; Polo et al. 1982; Viéitez 1982; Penas & González 1983; Acuña et al., 1984; Laborda 1985; Planas 1986; Mazé 1987; Viéitez & Baz 1988; Palacio et al. 1991, 1993; Pérez Edrosa & Junoy 1991; Mazé et al. 1993; García et al. 1993; Sánchez Mata et al. 1993; Junoy 1996; Junoy & Viéitez 1988, 1990a). Más escasos son los estudios específicos sobre este orden de crustáceos en Galicia (Reboreda & Otero 1989, 1990; Junoy & Viéitez 1990b; Reboreda & Urrigorri 1995), mar- cando un hito la Tesis Doctoral de Reboreda (1995), quien estudia los isópodos de la ría de Ferrol. Esta autora describe, con diversos colaboradores, tres especies que tiene su localidad tipo en Galicia: Amaku- 466 JUAN JUNOY santhura iberica, Arcturella carlosoteroi y Campecopea lusitanica (Reboreda & Wägele 1992; Reboreda et al. 1994; Nolting et al. 1998). Todos estos trabajos se recogen en el catálogo de la especies ibéricas y baleares de Junoy & Castelló (2003) quienes citan 60 especies para Galicia, de las 220 listadas para España. El catálogo gallego se ha ido incrementando con nuevos estudios (Frutos 2006; Moreira et al. 2006, 2008; Lourido et al. 2008; Cacabelos et al. 2009), lo que no es de extrañar, ya que muchas especies listadas por Junoy & Castelló (2003) se habían recogido en Portugal y el Golfo de Vizcaya, pero no en Galicia. En el presente listado se ha incluido a Natatolana borealis, citada en Galicia por Lilljeborg et al. (1851) y Mora Bermúdez (1980), aunque esos ejemplares se corresponden seguramente con la especie congénere, Natatolana neglecta, de acuerdo con Rincón et al. (2014). N. borealis es una especie que muy probablemente forme parte de la fauna de isópodos de la plataforma continental gallega. Otro caso singular es el de Politolana sanchezi: un ejemplar recogido por la expedición del Travailleur en 1882 frente a la ría de Corcubión fue asignado a otro taxón y a las aguas portuguesas (véase discusión en Frutos & Sorbe, 2010). El conocimiento que se tiene de los isópodos de profundidad es muy escaso; en el presente listado se incluyen las especies identificadas hasta el día de hoy en el Banco de Galicia dentro del proyecto INDE- MARES. Los resultados finales de dicho proyecto darán lugar a la descripción de al menos dos nuevas especies para la ciencia (Frutos com. pers.). Igualmente, llama la atención la escasez de citas gallegas de los isópodos Epicarideos, parásitos de crustáceos. Con la última especie descrita en aguas gallegas, Uromunna naherba (Esquete et al. 2014), el listado gallego de isópodos marinos alcanza la cifra de 84 especies, de las cuales dos son oníscidos típicos del supralitoral (Ligia oceanica y Tylos europaeus).

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FILO ARTHROPODA Subfilo Crustacea Clase Malacostraca Orden Isopoda F. Janiridae Jaera (Jaera) albifrons Leach, 1814 Jaera (Jaera) forsmani Bocquet, 1950 Jaera (Jaera) hopeana Costa, 1853 Jaera (Jaera) posthirsuta Forsman, 1949 Jaera (Jaera) praehirsuta Forsman, 1949 Janira alta (Stimpson, 1853) Janira maculosa Leach, 1814 Ianiropsis breviremis (G. O. Sars, 1883) Microjaera anisopoda Bocquet & Levi, 1955 F. Janirellidae Janirella hessleri Chardy, 1975 F. Munnidae Uromunna naherba Esquete, Wilson & Troncoso, 2014 Uromunna petiti (Amar, 1948) Uromunna ubiquita (Menzies, 1952) F. Munnopsidae Belonectes parvus (Bonnier, 1896) Disconectes phalangium (G. O. Sars, 1864) Disconectes latirostris (G. O. Sars, 1883) Ilyarachna longicornis (G.O. Sars, 1864) Munneurycope murrayi (Walker, 1903) Pseudarachna hirsuta (G.O. Sars, 1864) Eurycope iphthima Wilson, 1981 F. Paramunnidae Metamunna typica Tattersall, 1905 Paramunna bilobata G.O. Sars, 1866 F. Aegidae Aegiochus ventrosa (M. Sars, 1859) F. Anthuridae Amakusanthura iberica Reboreda & Wägele, 1992 Anthura gracilis (Montagu, 1808) Cyathura carinata (Krøyer, 1847) F. Cirolanidae Cirolana cranchi Leach, 1818 Conilera cylindracea (Montagu, 1804) Eurydice affinis Hansen, 1905 Eurydice inermis Hansen, 1890 Eurydice naylori Jones & Pierpoint, 1997 FILO ARTHROPODA 471

Eurydice pulchra Leach, 1815 Eurydice spinigera Hansen, 1890 Eurydice truncata (Norman, 1868) Natatolana borealis (Lilljeborg, 1851) Natatolana neglecta (Hansen, 1890) Politolana sanchezi Frutos & Sorbe, 2010 F. Cymothoidae Anilocra frontalis H. Milne Edwards, 1840 Livoneca sinuata Koelbel, 1878 F. Gnathiidae Gnathia maxillaris (Montagu, 1804) Gnathia oxyuraea (Lilljeborg, 1855) Paragnathia formica (Hesse, 1864) F. Ionidae Ione thoracica (Montagu, 1808) F. Leptanthuridae Leptanthura chardyi Negoescu, 1992 F. Paranthuridae Paranthura costana Spence Bate & Westwood, 1866 Paranthura nigropunctata (Lucas, 1846) F. Limnoriidae Limnoria lignorum (Rathke, 1799) F. Ligiidae Ligia oceanica (Linnaeus, 1767) F. Tylidae Tylos europaeus Arcangeli, 1938 F. Sphaeromatidae Campecopea hirsuta (Montagu, 1804) Cymodoce emarginata Leach, 1818 Cymodoce robusta Nierstrasz, 1918 Cymodoce tattersalli Torelli, 1929 Cymodoce tuberculata Costa in Hope, 1851 Cymodoce truncata Leach, 1814 Dynamene bidentata (Adams, 1800) Dynamene edwardsi (Lucas, 1849) Dynamene magnitorata Holdich, 1968 Ischyromene lacazei Racovitza, 1908 Lekanesphaera hookeri (Leach, 1814) Lekanesphaera levii (Argano & Ponticelli, 1981) Lekanesphaera monodi (Arcangeli, 1934) Lekanesphaera rugicauda (Leach, 1814) Lekanesphaera teissieri (Bocquet & Lejuez, 1967) Lekanesphaera weilii (Elkaïm, 1967) 472 JUAN JUNOY

Paracerceis sculpta (Holmes, 1904) Sphaeroma serratum (Fabricius, 1787) F. Arcturidae Arcturina rhomboidalis Koehler, 1911 Astacilla carlosteroi (Reboreda, Wägele & Garmendia, 1994) Astacilla damnoniensis (Stebbing, 1874) Astacilla intermedia (Goodsir, 1841) Astacilla longicornis (Sowerby, 1806) F. Chaetiliidae Saduriella losadai Holthuis, 1964 F. Holognathidae Cleantis prismática (Risso, 1826) F. Idoteidae Idotea balthica (Pallas, 1772) Idotea chelipes (Pallas, 1766) Idotea emarginata (Fabricius, 1793) Idotea granulosa Rathke, 1843 Idotea linearis (Linnaeus, 1766) Idotea metallica Bosc, 1802 Idotea neglecta Sars, 1897 Idotea pelagica Leach, 1815 Stenosoma lancifer (Miers, 1881) Synisoma acuminatum (Leach, 1814) Ramiro Tato FILO Arthropoda

FILO Arthopoda SUBFILO Crustacea CLASE Malacostraca SUBCLASE Eumalacostraca SUPERORDEN Peracarida

ORDEN Amphipoda

Ramiro Tato Estación de Bioloxía Mariña da Graña, Universidade de Santiago de Compostela (EBMG-USC), Rúa da Ribeira 1, A Graña, 15590 Ferrol, España.

Laetmatophilus armatus (Norman, 1869) (Foto: R. Tato)

El orden Amphipoda constituye uno de los grupos de peracáridos más diverso y abundante; presente en todos los ambientes marinos del planeta, este grupo comprende casi 10.000 especies en más de 100 familias, clasificadas actualmente en 4 subórdenes: S.O. Gammaridea, S.O. Senticaudata, S.O. Hype- riidea, y S.O. Ingolfiellidia. Aproximadamente el 80% de las especies descritas están incluidas en dos subórdenes, Gammaridea y Senticaudata. Los principales caracteres morfo-anatómicos del orden Amphipoda son los siguientes: Cuerpo comprimido lateralmente. Ausencia de caparazón. Ojos sésiles y compuestos. Primer toracómero fusionado con la cabeza. 474 RAMIRO TATO

Tórax (Pereion) formado por 7 toracómeros, cada uno de ellos con un par de apéndices. Los dos primeros pares de apéndices están modificados con estructuras queladas o subqueladas en los dos últimos artejos que se denominan gnatópodos. Presencia de marsupio o cámara incubatriz y desarrollo directo, sin estadíos larvarios, como en el resto de peracáridos. Abdomen (Pleon) sin diferenciación neta del tórax; los tres primeros pleómeros forman el pleosoma, con apéndices birrámeos plumosos; los tres últimos forman el urosoma, con apéndices birrámeos o uni- rrámeos modificados denominados urópodos. Presencia de telson de longitud y formas variables. El orden Amphipoda, es uno de los grupos más evolucionados y con mayor número de especies dentro de los peracáridos, siendo, casi siempre, más abundante que los isópodos en los fondos estudiados en Galicia. Los primeros datos sobre especies de anfípodos citadas en aguas de Galicia provienen de expediciones científicas del siglo XIX como la del “Melita” en 1892; la mayoría de los datos obtenidos de estas expediciones representan citas puntuales en zonas concretas de las rías o plataforma continental de Galicia en las que se llevaron a cabo algunas de las estaciones de muestreo. A partir del año 1975 comienzan a aparecer los primeros datos sobre las poblaciones de anfípodos en aguas de Galicia; entre 1975 y 1985 se llevaron a cabo varios estudios de las rías gallegas por parte de numerosos autores que aportaron información sobre la composición de las comunidades bentónicas de algunas rías (Anadón 1975; Van Maren 1975; Acuña 1978; Acuña & Mora 1979; Mora 1980). Para este trabajo se recopilaron citas de 313 especies y 59 familias distintas, como resultado de los diferentes trabajos realizados en Galicia en las últimas décadas (Garmendia et al. 1998; Frutos 2006; Moreira & Troncoso 2007; Lourido et al. 2008; Moreira et al. 2008; Esquete et al. 2010; Tato 2015).

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FILO ARTHROPODA Subfilo Crustacea Clase Malacostraca Orden Amphipoda F. Ampeliscidae Ampelisca aequicornis Bruzelius, 1859 Ampelisca armoricana Bellan-Santini & Dauvin, 1981 Ampelisca brevicornis (Costa, 1853) Ampelisca dalmatina Karaman, 1975 Ampelisca diadema (Costa, 1853) Ampelisca gibba Sars, 1883 Ampelisca pectenata Reid, 1951 Ampelisca remora Bellan-Santini & Dauvin, 1986 Ampelisca ruffoi Bellan-Santini & Kaim-Malka,1977 Ampelisca sarsi Chevreux, 1888 Ampelisca serraticaudata Chevreux, 1888 Ampelisca spinifer Reid, 1951 Ampelisca spinimana Chevreux, 1887 Ampelisca spinipes Boeck, 1860 Ampelisca tenuicornis Liljeborg, 1855 Ampelisca troncosoi Tato, Esquete & Moreira, 2012 Ampelisca typica (Bate, 1856) Byblis guernei Chevreux, 1887 Haploops lodo J.L. Barnard, 1961 Haploops setosa Boeck, 1871 Haploops tubicola Liljeborg, 1856 F. Amphilochidae Amphilochoides boecki Sars, 1892 Amphilochoides serratipes (Norman, 1869) Amphilochus brunneus Della Valle, 1893 Amphilochus manudens Bate, 1862 Amphilochus spencebatei (Stebbing, 1876) Apolochus neapolitanus (Della Valle, 1893) Gitanopsis bispinosa (Boeck, 1871) Peltocoxa marioni Catta, 1875 Peltocoxa damnoniensis (Stebbing, 1885) F. Ampithoidae Ampithoe gammaroides (Bate, 1856) Ampithoe helleri Karaman, 1975 Ampithoe ramondi Audouin, 1826 Ampithoe rubricata (Montagu, 1808) Amphitholina cuniculus (Stebbing, 1874) Sunamphitoe pelagica (Milne Edwards, 1830) FILO ARTHROPODA 479

F. Aoridae Aora atlantidea Reid, 1951 Aora gracilis (Bate, 1857) Aora spinicornis Afonso, 1976 Aora typica Krøyer, 1845 Autonoe spiniventris Della Valle, 1893 Autonoe denticarpus (Myers & McGrath, 1978) Autonoe longipes (Liljeborg, 1852) Camacho sp. Lembos websteri Bate, 1857 Microdeutopus anomalus (Rathke, 1843) Microdeutopus armatus Chevreux, 1886 Microdeutopus chelifer (Bate, 1862) Microdeutopus gryllotalpa A. Costa, 1853 Microdeutopus stationis Della Valle, 1893 Microdeutopus versiculatus (Bate, 1856) F. Argissidae Argissa hamatipes (Norman, 1869) F. Aristiidae Aristias neglectus Hansen, 1888 Perrierella audouiniana (Bate, 1857) F. Atylidae Atylus massiliensis Bellan-Santini, 1975 Atylus vedlomensis (Bate & Westwood, 1862) Nototropis falcatus (Metzger, 1871) Nototropis guttatus Costa, 1853 Nototropis swammerdamei (Milne Edwards, 1830) F. Bathyporeiidae Bathyporeia elegans Watkin, 1938 Bathyporeia gracilis Sars, 1891 Bathyporeia guilliamsoniana (Bate, 1857) Bathyporeia nana Toulmond, 1966 Bathyporeia pelagica (Bate, 1856) Bathyporeia pilosa Lindström, 1855 Bathyporeia sarsiWatkin, 1938 Bathyporeia tenuipes Meinert, 1877 F. Calliopidae Apherusa bispinosa (Bate, 1857) Apherusa chierenghinii Giordani-Soika, 1950 Apherusa cirrus (Bate,1862) Apherusa henneguyi Chevreux & Fage, 1925 Apherusa jurinei Milne Edwards, 1830 Apherusa ovalipes Norman & Scott, 1906 480 RAMIRO TATO

Apherusa vexatrix Krapp-Schickel, 1979 Calliopius laeviusculus (Krøyer, 1838) F. Caprellidae Caprella acanthifera Leach, 1814 Caprella danilevskii Czerniavski, 1868 Caprella equilibra Say, 1818 Caprella fretensis Stebbing, 1878 Caprella linearis (Linnaeus, 1767) Caprella liparotensis Haller, 1879 Caprella mutica Schurin, 1935 Caprella penantis Leach, 1814 Caprella rapax Mayer, 1890 Caprella tuberculata Guérin, 1836 Pariambus typicus (Krøyer, 1884) Phtisica marina Slabber, 1769 Pseudoprotella phasma (Montagu, 1804) F. Cheiroratidae Cheirocratus assimilis (Lilljeborg, 1852) Cheirocratus intermedius G.O. Sars, 1895 Cheirocratus sundevalli (Rathke, 1843) F. Cheluridae Chelura terebrans Philippi, 1839 F. Colomastigidae Colomastix pusilla Grube, 1861 F. Corophiidae Apocorophium acutum (Chevreux, 1908) Corophium multisetosum Stock, 1952 Corophium volutator (Pallas, 1766) Crassicorophium bonellii (Milne Edwards, 1830) Crassicorophium crassicorne (Bruzelius, 1859) Leptocheirus hirsutimanus (Bate, 1862) Leptocheirus pilosus Zaddach, 1844 Leptocheirus tricristatus (Chevreux, 1887) Medicorophium aculeatum (Chevreux, 1908) Medicorophium runcicorne (Della Valle, 1893) Monocorophium acherusicum (Costa, 1851) Monocorophium insidiosum (Crawford, 1937) Monocorophium sextonae (Crawford, 1937) Pareurystheus sp. Protomedeia fasciata Krøyer, 1842 F. Cressidae Cressa dubia (Bate, 1857) Cressa mediterranea Ruffo, 1979 FILO ARTHROPODA 481

F. Cyamidae Cyamus balaenopterae K.H. Barnard, 1931 F. Cystosomidae Cystisoma latipes (Stephensen, 1918) F. Cyphocarididae Cyphocaris anonyx Boeck, 1871 Cyphocaris challengeri Stebbing, 1888 F. Dexaminidae Dexamine spinosa (Montagu, 1813) Dexamine spiniventris (Costa, 1853) Guernea coalita (Norman, 1868) Tritaeta gibbosa (Bate, 1862) F. Epimeriidae Epimeria cornigera (Fabricius, 1779) Epimeria parasítica (M. Sars, 1858) Epimeria tuberculata Sars, 1893 F. Eusiridae Eusirella elegans Chevreux, 1908 Eusiroides dellavallei Chevreux, 1899 Eusirus abyssi Stephensen, 1944 Eusirus longipes Boeck, 1861 Rhachotropis glabra Ledoyer, 1977 Rhachotropis integricauda Carausu, 1948 Rhachotropis palporum Stebbing, 1908 Rhachotropis rostrata Bonnier, 1896 F. Gammarellidae Gammarellus angulosus (Rathke, 1843) F. Gammaridae Echinogammarus marinus (Leach, 1815) Echinogammarus stoerensis(Reid, 1938) Gammarus chevreuxi Sexton, 1913 Gammarus crinicornis Stock, 1966 Gammarus finmarchicus Dahl, 1938 Gammarus insensibilis Stock, 1966 Gammarus locusta (Linnaeus, 1758) Gammarus tigrinus Sexton, 1939 Gammarus duebeni Lilljeborg, 1852 F. Haustoriidae Parahaustorius holmesi Bousfield, 1965 F. Hyalidae Apohyale prevostii (Milne Edwards, 1830) Hyale dollfusi Chevreux, 1911 Hyale perieri (Lucas, 1849) 482 RAMIRO TATO

Hyale pontica Rathke, 1847 Hyale schmidti (Heller, 1866) Hyale stebbingi Chevreux, 1888 Parhyale aquilina (Costa, 1853) F. Hyperiidae Themisto compressa Goës, 1865 Phrosina semilunata Risso, 1822 F. Iphimediidae Iphimedia eblanae Bate, 1857 Iphimedia minuta Sars,1883 Iphimedia obesa Rathke, 1843 F. Isaeidae Isaea montagui Milne Edwards, 1830 F. Ischyroceridae Ericthonius brasiliensis (Dana, 1852) Ericthonius fasciatus (Stimpson, 1853) Ericthonius punctatus (Bate, 1857) Ericthonius rubricornis (Stimpson, 1853) Jassa falcata (Montagu, 1808) Jassa marmorata Holmes, 1905 Jassa ocia (Bate, 1862) Jassa pusilla (Sars, 1894) Microjassa cumbrensis (Stebbing & Robertson, 1891) Parajassa pelagica (Leach, 1814) Siphonoecetes dellavallei Stebbing, 1899 Siphonoecetes kroyeranus Bate, 1856 Siphonoecetes sabatieri de Rouville, 1894 Siphonoecetes striatus Myers & McGrath, 1979 F. Lepechinellidae Lepechinella manco Barnard, 1973 F. Leucothoidae Leucothoe cathalaa Frutos & Sorbe, 2012 Leucothoe incisa (Robertson, 1892) Leucothoe lilljeborgi Boek, 1861 Leucothoe procera Bate, 1857 Leucothoe richardii Lesson, 1865 Leucothoe spinicarpa (Abildgaard, 1789) F. Liljeborgiidae Idunella longirostris (Chevreux, 1920) Idunella nana (Schecke, 1973) Idunella picta (Norman, 1889) Liljeborgia kinahani (Bate, 1862) Liljeborgia pallida (Bate, 1857) FILO ARTHROPODA 483

F. Lysianassidae Acidostoma obesum (Bate & Westwood, 1861) Acidostoma laticornis G. O. Sars, 1879 Hippomedon denticulatus (Bate, 1857) Lepidepecreum longicornis (Bate, 1862) Lepidepecreum subclypeatum Ruffo & Schiecke, 1977 Lysianassa ceratina (Walker, 1889) Lysianassa insperata (Lincoln, 1979) Lysianassa plumosa Boeck, 1871 Lysianassina longicornis (Lucas, 1846) Nannonyx spinimanus Walker, 1895 Orchomene humilis (Costa, 1853) Orchomene similis Chevreux, 1912 Socarnes erythrophthalmus Robertson, 1892 Socarnes filicornis (Heller, 1866) Tryphosa nana (Krøyer, 1846) Tryphosella horingi (Boeck, 1871) Tryphosella insignis (Bonnier, 1896) Tryphosella minima (Chevreux, 1911) Tryphosites longipes (Bate & Westwood, 1861) F. Maeridae Animoceradocus semiserratus (Bate, 1862) Elasmopus vachoni Mateus & Mateus, 1966 Elasmopus rapax Costa, 1853 Elasmopus pocillimanus (Bate, 1862) Maera grossimana (Montagu, 1808) Maera hirondellei Chevreux, 1900 Maera loveni (Bruzelius, 1859) Maerella tenuimana (Bate, 1862) Othomaera othonis (Milne Edwards, 1830) Quadrimaera inaequipes (A. Costa, 1857) F. Megaluropiidae Megaluropus agilis Hoeck, 1889 F. Melitidae Abludomelita gladiosa (Bate, 1862) Abludomelita obtusata (Montagu, 1813) Allomelita pellucida (Sars, 1882) Melita dentata (Krøyer, 1842) Melita hergensis Reid, 1939 Melita palmata (Montagu, 1804) F. Melphidippidae Melphidippella macra(Norman, 1869) F. Microprotopidae 484 RAMIRO TATO

Microprotopus longimanus Chevreux, 1887 Microprotopus maculatus Norman, 1867 F. Nuanuuidae Gammarella fucicola (Leach, 1814) F. Oedicerotidae Arrhis sp. Bathymedon sp. Deflexilodes gibbosus (Chevreux, 1888) Deflexilodes subnudus (Norman, 1889) Halicreion aequicornis (Norman, 1869) Monoculodes carinatus (Bate, 1857) Monoculodes packardi Boeck, 1871 Oediceroides sp. Perioculodes aequimanus (Korssman, 1880) Perioculodes longimanus (Bate & Westwood, 1868) Pontocrates altamarinus (Bate & Westwood, 1862) Pontocrates arcticus Sars, 1895 (norevergicus) Pontocrates arenarius (Bate, 1858) Synchelidium haplocheles (Grube, 1864) Synchelidium maculatum Stebbing, 1906 Westwoodilla caecula (Bate, 1857) Westwoodilla rectirostris (Della Valle, 1893) F. Opisidae Normanion chevreuxi Diviacco & Vader, 1988 F. Pardaliscidae Halice walkeri (Ledoyer, 1973) Nicippe tumida Bruzelius, 1859 F. Phliantidae Pereionotus testudo (Montagu, 1808) F. Photidae Gammaropsis crenulata Krapp-Schickel & Myers, 1979 Gammaropsis maculata (Johnston, 1828) Gammaropsis nitida (Stimpson, 1853) Gammaropsis palmata (Stebbing & Robertson, 1891) Gammaropsis sophiae (Boeck, 1861) Megamphopus brevidactylus Myers, 1976 Megamphopus cornutus Norman, 1869 Megamphopus longicornis Chevreux, 1911 Photis longicaudata (Bate & Westwood, 1862) Photis longipes (Della Valle, 1893) Photis reinhardi Krøyer, 1842 F. Phoxocephalidae Harpinia agna Karaman, 1987 FILO ARTHROPODA 485

Harpinia ala Karaman, 1987 Harpinia antennaria Meinert, 1890 Harpinia crenulata (Boeck, 1871) Harpinia dellavallei Chevreux, 1910 Harpinia laevis Sars, 1891 Harpinia pectinata Sars, 1891 Harpinia plumosa (Krøyer, 1842) Harpinia truncata Sars, 1891 Harpinia zavodniki Karaman, 1987 Leptophoxus falcatus (G.O. Sars, 1882) Metaphoxus fultoni (Scott, 1890) Metaphoxus simplex (Bate, 1857) Paraphoxus oculatus (G.O. Sars, 1879) Pseudharpinia sp. F. Phronimidae Phronima sedentaria (Forskål, 1775) F. Pleustidae Pleusymtes sp. Stenopleustes nodifer Sars, 1893 Parapleustes bicuspis (Kröyer, 1838) F. Podoceridae Laetmatophilus armatus (Norman, 1869) Laetmatophilus tuberculatus Bruzelius, 1859 Podocerus variegatus Leach, 1814 F. Podoprionidae Podoprion bolivari Chevreux, 1891 F. Scinidae Scina borealis (Sars, 1882) F. Scopelocheiridae Scopelocheirus hopei (Costa, 1851) F. Sophrosyniidae Sophrosyne robertsoni Stebbing & Robertson, 1891 F. Stegocephalidae Stegocephaloides christianiensis (Boeck, 1871) Tetradeion sp. F. Stenothoidae Metopa alderi (Bate, 1857) Metopa norvegica (Liljeborg, 1851) Metopa rubrovittata Sars, 1882 Parametopa kervillei Chevreux, 1901 Stenothoe antennulariae Della Valle, 1893 Stenothoe crassicornis Walker, 1896 Stenothoe elachista Krapp Schickel, 1975 486 RAMIRO TATO

Stenothoe marina (Bate, 1856) Stenothoe monoculoides (Montagu, 1815) Stenothoe tergestina (Nebeski, 1881) Stenothoe valida Dana, 1852 F. Synopiidae Ileraustroe sp. Pseudotiron bouvieri Chevreux, 1895 Syrrhoe affinis Chevreux, 1908 Syrrhoites pusilla Enequist, 1949 F. Talitridae Britorchestia brito (Stebbing, 1891) Deshayesorchestia deshayesii (Audouin, 1826) Talitrus saltator (Montagu, 1808) Orchestia gammarellus (Pallas, 1766) Orchestia mediterranea Costa, 1857 F. Trischizostomatidae Trischizostoma nicaeense (Costa, 1853) Trischizostoma raschi Esmark & Boeck, 1861 F. Unciolidae Unciola crenatipalma (Bate, 1862) F. Uristidae Anonyx lilljeborgi Boeck, 1871 Anonyx sarsi Steele & Brunel, 1968 Ichnopus spinicornis Boeck, 1861 Tmetonyx similis (G.O. Sars, 1891) F. Urothoidae Urothoe brevicornis Bate, 1862 Urothoe elegans (Bate, 1857) Urothoe grimaldii Chevreux, 1895 Urothoe hesperiae Conradi, Lopez-Gonzalez & Bellan-Santini, 1997 Urothoe marina (Bate, 1857) Urothoe poseidonis Reibish, 1905 Urothoe pulchella (Costa, 1853) Luís José Míguez-Rodríguez & Xela FILO Echinodermata Cunha-Veira

FILO Echinodermata

Luís José Míguez-Rodríguez & Xela Cunha-Veira Estación de Bioloxía Mariña da Graña, Universidade de Santiago de Compostela (EBMG-USC), Rúa da Ribeira 1, A Graña, 15590 Ferrol, España.

Antedon bifida (Pennant, 1777)

Los Equinodermos son organismos metazoos, triblásticos, enterocelomados, deuteróstomos y con sime- tría radial pentámera. Esta se origina a partir de una bilateral existente en las primeras etapas de la vida larvaria y se pone de manifiesto a través de la presencia de cinco antímeros en todas las clases. Presentan un esqueleto dérmico de carbonato cálcico, coalescente o disperso por el tegumento. Disponen de un sistema vascular acuífero (ambulacral), que recorre su cuerpo formando una com- pleja red de canales por los que circula el agua y cuya función es básicamente locomotora. Todo su cuerpo presenta un tejido conectivo variable, que puede contraerse o relajarse, dando con ello más o menos consistencia a la pared del cuerpo. Son exclusivamente marinos y nunca han formado parte de faunas de agua dulce. Todos ellos son de vida libre y bentónicos (epi y endobentónicos). Pueden ser sésiles, vágiles o pelágicos. Su rango de distri- bución batimétrica es amplio, desde la zona intermareal hasta los fondos abisales. Son conocidos por el hombre desde el Neolítico (erizos), y han sido una constante en la literatura prelineana (Míguez-Rodríguez & Urgorri 2015). Con posterioridad, los equinodermos europeos han sido estudiados por Cherbonnier (1969, 1969-70), Clark (1970), Herouard (1890), Koehler (1921), Mortensen (1927) y Tortonese (1965). En España, los Equinodermos fueron estudiados por Aranda & Millán (1908), Rioja (1921), Rive- ra-Gallo (1927, 1934), Rodríguez & Ibáñez (1976) y Susaeta (1913), algunas de cuyas citas correspon- 488 LUÍS JOSÉ MÍGUEZ-RODRÍGUEZ & XELA CUNHA-VEIRA den a Galicia. La primera contribución para Galicia corresponde a Joseph Cornide de Saavedra (1788) con una referencia a un erizo comestible ”Echinus ovarius marinus”. La siguiente es de Víctor López Seoane (1866), refiriéndose al erizo “Echinus granularis” (Sphaerechinus granularis) y a una estrella “As- terias aranciaca” (Astropecten aranciacus). Con posterioridad se fueron incorporando citas procedentes de campañas oceanográficas tales como “Travailleur” (1880, 1881 y 1882), “Talisman” (1883); “L´Hi- rondelle” y “Princesse Alice”. El “Hirondelle II” (1898 y 1915) incorporó diez especies nuevas para Galicia, dos de las cuales: Gephyrothuria europeensis y Peniagone diaphana, fueron especies nuevas para la ciencia. Las últimas de estas campañas fueron realizadas por el “Thalassa” (1967, 1968), que aportaron 48 especies, una de ellas, la holoturia Psolidium complanatum, resultó ser nueva para la ciencia. También son importantes los trabajos de Fischer-Piette (1955), Fischer-Piette & Seoane-Camba (1962, 1963), López-Jamar (1978, 1981, 1982), López-Jamar & Mejuto (1986), López-Jamar et al. (1986), Mora (1980, 1982) y específicamente las de Arteche & Rallo (1985), Galán-Novella & López- Ibor (1981), Míguez (1980a, 1980b, 1984, 1986, 1997) y Olaso-Toca (1979, 1980, 1983), entre otros. La primera recopilación de los equinodermos corresponde a Míguez-Rodríguez (1978), y el primer catálogo del grupo en Galicia lo publicaron Besteiro & Urgorri (1988), que continuó recibiendo aportaciones hasta la actualidad. La situación actual está determinada por la sobreexplotación de las especies comerciales, principalmente el erizo de mar Paracentrotus lividus y las holoturias Holothuria forskali, Stichopus regalis y Stichopus tremulus, y también por la contaminación local. Se aprecia una disminución patente del cri- noideo Antedon bífida en las zonas litorales, aunque en las cuerdas de las bateas de mejillón sigue siendo abundante. También disminuyen las poblaciones de Echinus esculentus por el aumento de la presión ex- tractiva y por su uso como recuerdo (Urgorri 2004) y Sphaerechinus granularis, por las mismas razones. Otras especies, como Luidia ciliaris, pueden considerarse sensibles por su rareza o por encontrarse en sus límites geográficos de distribución, y se propone que sean declaradas de Interés Especial en Galicia y España (Urgorri 1989, 2004). Lo mismo ocurre con Echinaster sepositus, a la que se propone como “Vulnerable” en Galicia, y de “Interés Especial” en España (Urgorri 2004), y Stichastrella rosea, por su rareza y porque Galicia representa su límite meridional de distribución (Urgorri 1989). Por último, aparecen en el inventario de 1988 Arbacia lixula y Astropecten auranciacus, que conside- ramos debe tratarse de una determinación incorrecta. Los Equinodermos se dividen en cinco clases. La Clase Crinoidea (crinoideos) constituyen la primera y más primitiva de las clases. Son cosmopolitas, litorales y batiales, aunque existe un grupo reducido de especies abisales. Los más antiguos son los pedunculados (lirios de mar) que actualmente están representados por unas 80 especies confinadas en aguas profundas, mientras que los sésiles (plumas de mar), son los más modernos y cuentan con un número más elevado de especies, unas 550. En la actualidad se citan 10 especies en Galicia. La organización del cuerpo está determinada por la alimentación. Son animales suspensívoros, de modo que la boca está dirigida hacia arriba. El cuerpo consta de un disco central reforzado por un esqueleto, más o menos compacto. En el caso de los pedunculados presentan este disco en posición aboral y un tallo erguido que lo mantiene unido al sustrato. En los sésiles hay una roseta de pedúnculos articulados, los cirros, que tienen como finalidad la fijación temporal del animal al sustrato. La superficie oral está cubierta por tegumento desnudo, en el centro de la cual está la boca. De ella parten cinco surcos ambulacrales que se bifurcan rápidamente antes de abandonar el disco. El espacio interradial está cubierto por multitud de poros acuíferos. El ano también es oral, y se dispone generalmente en el extremo de una prominencia (tubo o papila anal). Del borde del disco salen cinco brazos que inmediatamente se bifurcan para formar diez brazos articulados, que pueden continuar ramificándose. En la actualidad se distribuyen en cuatro órdenes: Comatulida, Cyrtocrinida, Hyocrinida e Isocrini- da; de las cuales solamente Comatulida se encuentra en las costas de Galicia. FILO ECHINODERMATA 489

La clase Asteroidea (estrellas de mar) agrupa a los animales de forma estrellada con radios que parten de un disco central, aunque hay especies de aspecto globuloso. Existen aproximadamente 1.500 especies de vida libre, bentónicas y cosmopolitas, la mayoría de aguas someras, de las cuales 43 están presentes en Galicia. Tienen un número variable de brazos que parten del disco central, hasta 45, y aunque son esencialmente pentámeras se encuentran numerosos ejemplos con un número variable de brazos (6, 7, 8, 9, 12, etc.). Estructuralmente, el disco central y los brazos son muy semejantes y no existen estructuras articulares que los diferencien. Los brazos no solo son variables en número sino también en tamaño. Hay especies de brazos tan cortos que el animal tiene un contorno perfectamente pentagonal, mientras que en otras los brazos se prolongan a veces más de 40 centímetros de largo. En el centro de la cara oral, que se orienta hacia el sustrato, se encuentra la boca. Desde ella parten los radios en forma de surcos abiertos, que recorren longitudinalmente los brazos albergando los pies ambulacrales (agrupados en dos o cuatro filas), que pueden terminar en ventosa o estar desprovistos de ella. En la cara aboral se encuentra el ano, y excéntricamente está la placa madrepórica que comunica el sistema ambulacral con el exterior. El esqueleto está formado por placas, más o menos unidas entre sí, que le permiten una cierta flexibilidad. La superficie del cuerpo está cubierta de apéndices de diferentes formas y tamaños (púas, paxillas, gránulos, tubérculos…), fijos y articulados, y también de pedicelarios. Cuando están vivos es posible observar como entre las piezas esqueléticas salen al exterior unas pequeñas prominencias carnosas que son las pápulas. Actualmente se agrupan en nueve órdenes: Brisingida, Forcipulatida, Spinulosida, Notomyotida, Paxillosida, Valvatida, Velatida, Brisingida y Paxillosida. Excepto el orden Brisingida todas ellas tienen representación en las costas de Galicia. La Clase Ophiuroidea (ofiuras) la forman animales muy semejantes a las estrellas, con las que comparten las etapas embrionarias para formar, tras una diferenciación secundaria final, el disco. En este caso el disco presenta una estructura que es muy diferente a la de los brazos. Es la clase más numerosa de los equinodermos, con más de 2.000 especies, de ellas 55 se citan en la fauna gallega. Son cosmopolitas, bentónicas y presentan una distribución batimétrica amplia, desde el litoral hasta los fondos abisales. Prefieren los sustratos blandos, fangosos, y/o fango-arenosos, aunque también se encontraron especies en fondos de piedras sueltas y arenas. Del disco central, de contorno pentagonal, parten cinco brazos serpentiformes que pueden ser simples o estar muy ramificados. Su cuerpo es poco variable, consta de un disco central plano, cubierto de placas imbricadas, que pueden llevar púas, gránulos, tubérculos, etc., o estar cubierto por un tegumento desnudo. En el centro de la cara oral, que se orienta como en el caso de las estrellas hacia el sustrato, se encuentra la boca, rodeada de cinco mandíbulas en posición interradial, junto con las demás piezas bucales. La boca se prolonga hasta el estómago que emite cinco divertículos cortos y ciegos en el interior del disco. En este grupo los organismos no presentan intestino ni ano. Los brazos están formados por cuerpos macizos (vértebras) que se articulan entre sí, por lo que el animal dispone de una gran movilidad, sobre todo en el plano horizontal. Los brazos están recorridos longitudinal y ventralmente por un surco ambulacral cerrado, por lo que los pies ambulacrales salen al exterior a través de las placas que refuerzan las vértebras. El sistema ambulacral se abre al exterior a través de una de las placas orales, más desarrollada, que se sitúa en el interradio CD. Los pies ambulacrales en las ofiuras no tienen vesículas podiales ni ventosas en su extremo como las que se encuentran en los asteroideos. Se agrupan en cuatro órdenes: Euryalida, Ophiurida, Gnatophiurina. De todas ellas solamente Eur- yalida y Ophiurida tienen representación en las costas de Galicia. La Clase Equinoidea (erizos de mar) no tienen brazos y su cuerpo es globoso, ovalado, o aplanado. Son los únicos equinodermos que disponen de un caparazón compacto como consecuencia de la fusión de los elementos que forman su dermatoesqueleto. La clase está formada por aproximadamente por 950 especies, 24 de las cuales están presentes en Galicia, que se distribuyen entre erizos regulares, con una 490 LUÍS JOSÉ MÍGUEZ-RODRÍGUEZ & XELA CUNHA-VEIRA simetría pentámera muy evidente, e irregulares. Todos ellos son herbívoros y detritívoros. Se mueven activamente por medio de los pies ambulacrales y batimétricamente son mayoritariamente litorales y en menor medida batiales y abisales. El cuerpo es más o menos esférico y está dividido en diez áreas dobles, cinco perforadas (ambulacrales), por donde salen los pies ambulacrales y cinco sin imperforaciones (interambulacrales). En todas ellas hay púas de diferente tamaño y disposición, y también presentan abundantes pedicelarios que tienen funciones de defensa, limpieza, etc. Los erizos regulares presentan la boca en el polo oral, que se encuentra orientado hacia el sustrato. En el polo opuesto se encuentra el periprocto, formado por diez placas, cinco ambulacrales y cinco genitales (interambulacrales), que rodean al ano. Cada una de estas lleva una perforación, el gonoporo, por donde son liberados los gametos de cada una de las cinco gónadas que contienen. Una de las placas, de mayor tamaño, constituye la placa madrepórica por donde se comunica el sistema ambulacral con el exterior. Los erizos irregulares se caracterizan por presentar una clara simetría bilateral secundaria. Toda la zona que corresponde a la región oral se ha desplazado hacia adelante, lo que permite establecer un eje anteroposterior que coincide con los extremos oral-aboral. A diferencia de los regulares, habitan sustratos blandos (arena, fango), excavando y enterrándose, para lo cual se sirven de las púas largas, curvadas y con el extremo aplanado, que cubren toda la superficie del cuerpo. Su clasificación se encuentra en constante revisión aunque en la actualidad está formada por 13 ór- denes: Cidaroida, Echinothurioida, Diadematoida, Pedinoida, Salenoida, Arbacioida, Temnopleuroida, Echinoida, Clypeasteroida, Cassiduloida, Pourtalesioida, Cassiduloida y Spatangoida. De todos ellos solamente Cidaroida, Echinothurioida, Camarodonta, Cassiduloida y Spatangoida están presentes en Galicia. La Clase Holothuroidea (holoturias), son equinodermos de cuerpo alargado, con una elevada pro- porción de tejido conectivo, la mayor de las cinco clases, lo que permite que su cuerpo se endurezca o se relaje según las circunstancias. Hay aproximadamente 900 especies distribuidas por todos los mares, de ellas 49 están presentes en Galicia. Batimétricamente ocupan todos los niveles desde la franja intermareal hasta la abisal, siendo el grupo de equinodermos con más presencia en los fondos abisales. En general son micrófagos y se alimentan de partículas en suspensión que recogen con los tentáculos, aunque también hay especies sedimentívoras, que ingieren directamente grandes cantidades de fango del que aprovechan el alimento contenido entre sus partículas (diatomeas, protozoos, etc.). Presentan una simetría bilateral, que junto con la disposición de la boca y el ano permite definir un eje antero posterior a lo largo del cual se organiza su anatomía. La boca ocupa el extremo anterior y es terminal o subterminal (ventral o dorsal), al igual que el ano, que lo hace en el extremo posterior. La superficie del cuerpo está recorrida por cinco áreas radiales donde se agrupan los pies ambulacrales. Las tres ventrales determinan la superficie sobre la que se arrastra el animal y constituyen el trivio, mientras que las dos dorsales forman el bivio. En ocasiones los pies ambulacrales pueden estar ausentes en todas o en parte de las áreas (Apoda). El esqueleto está formado por los escleritos, piezas calcáreas microscópicas, de muy diversas formas y tamaños, que se encuentran dispersas por el tegumento, y constituyen un dermatoesqueleto no cohe- rente, por lo que la pared del cuerpo es deformable pero tenaz, consistencia que se ve reforzada por la presencia del abundante tejido conectivo variable. Actualmente los órdenes de esta clase son: Dendrochirotida, Aspidochirotida, Elasipodida, Apodida, y Molpadiida. Todas ellas tienen representación en las costas de Galicia.

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FILO ECHINODERMATA Clase Crinoidea Orden Comatulida F. Bourgueticrinidae Conocrinus lofotensis (Sars, 1868) Democrinus parfaiti Perrier, 1883 F. Phrynocrinidae Porphyrocrinus thalassae Roux, 1977 F. Eudiocrinidae Pentametrocrinus atlanticus (Perrier, 1883) F. Thalassometridae Koehlermetra porrecta (Carpenter, 1888) F. Comatulidae Neocomatella europaea A. H. Clark, 1913 F. Antedonidae Antedon bifida (Pennant, 1777) Leptometra celtica (M´Andrew & Barrett, 1857) Trichometra delicata A. H. Clark, 1912 F. Septocrinidae Zeuctocrinus gisleni A. M. Clark, 1973

Clase Asteroidea Orden Paxillosida F. Astropectinidae Astropecten aranciacus (Linnaeus, 1758) Astropecten irregularis (Pennant, 1777) Persephonaster patagiatus (Sladen, 1889) Plutonaster bifrons (W. Thomson, 1873) Psilaster andromeda (Müller & Troschel, 1842) Tetyaster subinermis (Philippi, 1837) F. Luidiidae Luidia atlantidea Madsen, 1950 Luidia ciliaris (Philippi, 1837) Orden Notomyotida F. Benthopectinidae Benthopecten simplex (Perrier, 1881) Cheiraster sepitus (Verrill, 1885) Pontaster tenuispinus (Düben & Koren, 1846) Orden Valvatida F. Chaetasteridae Chaetaster longipes (Retzius, 1805) F. Goniasteridae 494 LUÍS JOSÉ MÍGUEZ-RODRÍGUEZ & XELA CUNHA-VEIRA

Ceramaster grenadensis (Perrier, 1881) Nymphaster arenatus (Perrier, 1881) Peltaster placenta (Müller & Troschel, 1842) Plintaster dentatus (Perrier, 1884) F. Poraniidae Culcitopsis borealis (Süssbach & Breckner, 1911) Porania pulvillus (O. F. Muller, 1776) Porania stormi Dons, 1936 Poraniomorpha hispida (M. Sars, 1872) F. Asterinidae Anseropoda placenta (Pennant, 1777) Asterina gibbosa (Pennant, 1777) Orden Paxillosida F. Pseudarchasteridae Pseudarchaster gracilis (Sladen, 1889) Pseudarchaster parelii (Düben & Koren, 1846) Orden Spinulosida F. Echinasteridae Echinaster sepositus (Retzius, 1783) Henricia abyssalis Mortensen, 1933 Henricia caudani (Koehler, 1895) Henricia sanguinolenta (O.F. Müller, 1776) Orden Velatida F. Korethrasteridae Koretrhaster hispidus W. Thomson, 1873 F. Pterasteridae Hymenaster giboryi Perrier, 1894 Pteraster militaris (O. F. Müller, 1776) Orden Brisingida F. Brisingidae Brisinga endecacnemos (Asbjornsen, 1856) Brisinga hirsuta Perrier, 1894 Hymenodiscus coronata (Sars G.O., 1872) Novodinia pandina (Sladen, 1889) Orden Forcipulatida F. Asteriidae Asterias rubens Linnaeus, 1758 Coscinasterias tenuispina (Lamarck, 1816) Marthasterias glacialis (Linneo, 1758) Sclerasterias guernei Perrier, 1891 F. Stichasteridae Neomorphaster margaritaceus Perrier, 1882 Stichastrella rosea (O. F. Müller, 1776) FILO ECHINODERMATA 495

F. Zoroasteridae Zoroaster fulgens Thomson, 1873 F. Pedicellasteridae Pedicellaster typicus M. Sars, 1861

Clase Ophiuroidea Orden Euryalida F. Asteronychydae Asteronyx loveni Müller & Troschel, 1842 Astrodia tenuispina (Verrill, 1894) F. Asteroschematidae Asteroschema inornatum Koehler, 1906 Orden Ophiurida F. Ophiomyxtdae Ophiomyxa pentagona (Lamarck, 1816) Ophiomyxa serpentaria Lyman, 1883 Ophioscolex glacialis Müller & Troschel, 1842 F. Ophiothrichidae Ophiothrix fragilis (Abilgaard, 1789) Ophiothrix luetkeni Wyville Thomson, 1873 F. Ophiactidae Histampica duplicata (Lyman, 1875) Ophiactis abyssicola (M. Sars, 1861) Ophiactis balli (W. Thomson, 1840) Ophiactis nidarosiensis Mortensen, 1920 F. Amphiuridae Acrocnida brachiata (Montagu, 1804) Amphipholis squamata (Delle Chiaje, 1828) Amphiura abyssorum Norman, 1876 Amphiura chiajei Forbes, 1843 Amphiura filiformis (O. F. Müller, 1776) Amphiura grandisquama Lyman, 1869 Amphiura griegi Mortensen, 1920 Amphiura richardi Koehler, 1896 F. Amphilepididae Amphilepis norvegica (Ljungman, 1865) F. Ophiacanthidae Ophiacantha abyssicola G. O. Sars, 1872 Ophiacantha aristata Koehler, 1895 Ophiacantha bidentata (Bruzelius, 1805) Ophiacantha composita Koehler, 1897 Ophiacantha densa Farran, 1913 Ophiacantha notata Koehler, 1906 496 LUÍS JOSÉ MÍGUEZ-RODRÍGUEZ & XELA CUNHA-VEIRA

Ophiacantha setosa (Bruzelius, 1805) Ophiacantha smitti Ljungman, 1872 Ophiacantha veterna Koehler, 1907 Ophiomitrella clavigera (Ljungman, 1865) Ophiothamnus affinis Ljungman, 1872 F. Ophiocomiidae Ophiocomina nigra (Abilgaard, 1789) Ophipsila aranea Forbes, 1943 F. Ophiohelidae Ophiomyces grandis Lyman, 1879 F. Ophiuridae Ophiernus vallincola Lyman, 1878 Ophiocten affinis (Lütken, 1858) Ophiocten hastatum Lyman, 1878 Ophiocten sericeum (Forbes, 1852) Ophioctenella acies Tyler, Paterson, Sibuet, Guille, Murton & Segonzac, 1995 Ophiophycis mirabilis Koehler, 1901 Ophioplinthus abyssorum (Lyman, 1883) Ophioplinthus tessellata (Verrill, 1894) Ophiotypa simplex Koehler, 1897 Ophiura albida Forbes, 1839 Ophiura carnea Lütken, 1858 Ophiura clemens (Koehler, 1904) Ophiura inermis (Lyman, 1878) Ophiura irrorata (Lyman, 1878) Ophiura ljungmani (Lyman, 1878) Ophiura ophiura (Linneo, 1758) Ophiura saurura (Verrill, 1894) F. Ophioleucidae Ophiomusium lymani W. Thomson, 1873 Ophiomisidum pulchellum (W. Thomson, 1878) F. Ophiodermatidae Ophioderma longicauda (Bruzelius, 1805)

Clase Echinoidea Orden Cidaroida F. Cidaridae Cidaris cidaris (Linneo, 1758) Stereocidaris ingolfiana Mortensen, 1903 Orden Echinothurioida F. Echionothuridae Araeosoma fenestratum (Thomson, 1872) FILO ECHINODERMATA 497

Calveriosoma hystrix (Thomson, 1872) F. Phormosomatidae Phormosoma placenta Thomson, 1872 Orden Camarodonta F. Toxopneustidae Sphaerechinus granularis (Lamarck, 1816) F. Echinidae Echinus esculentus Linneo, 1758 Echinus melo Lamarck, 1816 Gracilechinus acutus Lamarck, 1817 Gracilechinus alexandri (Danielsen-Koren, 1883) Psammechinus miliaris (P.L.S. Müller, 1771) F. Parechinidae Paracentrotus lividus (Lamarck, 1816) Orden Clypeasteroida F. Echinocyamidae Echinocyamus pusillus (Müller, 1776) Echinocyamus grandiporus Mortensen, 1907 Orden Cassiduloida F. Neolampadidae Neolampas rostellata A. Agassiz 1869 Orden Spatangoida F. Brissidae Brissopsis atlantica Mortensen, 1907 Brissopsis Iyrifera (Forbes, 1841) F. Spatangidae Spatangus purpureus O. F. Müller, 1776 Spatangus raschi Lovén, 1869 F. Loveniidae Echinocardium cordatum (Pennant, 1777) Echinocardium fenauxi Pequignat, 1963 Echinocardium flavescens (O.F. Müller, 1776) Echinocardium pennatifidum Norman, 1868 Orden Holasteroida F. Plexechinidae Plexechinus hirsutus Mortensen, 1905

Clase Holothuroidea Orden Dendrochirotida F. Psolidae Psolidium complanatum Cherbonnier, 1969 Psolus squamatus (Müller, 1776) Psolus tessellatus Koehler, 1896 498 LUÍS JOSÉ MÍGUEZ-RODRÍGUEZ & XELA CUNHA-VEIRA

F. Phyllophoridae Phyllophorus pedinaequalis Cherbonnier, 1969 Thyone inermis Heller, 1868 Thyone fusus (O. F. Müller, 1776) Thyone gadeana Perrier, 1898 Thyone roscovita Hérouard, 1889 F. Cucumariidae Aslia lefevrei (Barrois, 1882) Cucumaria compressa (Perrier, 1898) Neocucumis marionii (Marenzeller, 1877) Ocnus planci (Brandt, 1835) Panningia hyndmani (Thompson, 1840) Pawsonia saxicola (Brady & Robertson, 1871) Stereoderma incerta Cherbonier, 1970 Stereoderma kirschbergii Heller, 1868 F. Sclerodactylidae Leptopenctacta elongata (Düben-Koren, 1846) Leptopentacta tergestina (M. Sars, 1857) Pseudothyone furnestini Cherbonier, 1969 Pseudothyone serrifera (Östergren, 1898) F. Ypsilothuridae Echinocucumis hispida (Barret, 1857) Ypsilothuria talismani Perrier, 1886 Orden Aspidochirotida F. Holothuriidae Holothuria (Panningothuria) forskali Delle Chiaje, 1823 Holothuria tubulosa Gmelin, 1791 F. Stichopodidae Parastichopus regalis (Cuvier, 1817) Parastichopus tremulus (Gunnerus, 1767) F. Mesithuriidae Mesothuria intestinalis (Ascanius, 1805) Mesothuria murrayi (Théel, 1886) Pseudostichopus occultatus Marenzeller, 1893 Orden Elasipoda F. Deimatidae Deima validum validum Théel, 1879 F. Laetmogonidae Benthogone rosea Koehler, 1895 Laetmogone violacea Théel, 1879 F. Elpidiidae Amperima furcata (Hérouard, 1899) FILO ECHINODERMATA 499

Amperima rosea (Perrier, 1886) Peniagone azorica Marenzeller, 1892 Peniagone diaphana (Théel, 1882) Orden Apodida F. Chiridotidae Chiridota laevis (Fabricius, 1829) F. Synaptidae Labidoplax buskii (McIntosh, 1866) Leptosynapta bergensis (Östergren, 1905) Leptosynapta gallienneii (Herapath, 1865) Leptosynapta inhaerens (O. F. Müller, 1776) Leptosynapta minuta (Becher, 1906) Oestergrenia digitata (Montagu, 1815) Oestergrenia thomsonii (Herapath, 1865) F. Myriotrochidae Myriotrochus (Oligotrochus) vitreus (M. Sars, 1866) Orden Molpadida F. Molpadiidae Molpadia blakei (Théel, 1886) Molpadia maroccana (Perrier, 1898) Molpadia musculus Risso, 1826 F. Gephyrothuria Gephyrothuria alcocki Koehler & Vaney, 1905

Álvaro Roura Labiaga FILO Chaetognatha

FILO Chaetognatha

Álvaro Roura Labiaga1 Instituto de Investigaciones Marinas-CSIC, Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España.

Parasagitta fridereci (Ritter-Záhony, 1911) (Foto: A. Roura)

Los quetognatos (Chaetognatha) son un filo de animales marinos carnívoros que forman parte del plancton de todos los océanos del mundo y cuentan también con representantes bentónicos. Este filo es el segundo en abundancia y biomasa en el plancton, detrás de su presa principal que son los copépodos, llegando a componer del 5 al 15% de la biomasa (Longhurst 1985). Los quetognatos planctónicos suelen ser transparentes y tienen forma alargada, de flecha. Los bentónicos son menos estilizados, se fijan al sustrato y pueden tener alguna coloración, como el género Spadella. Miden entre 2 mm y 12 cm y hasta la fecha se han descrito unas 130 especies agrupadas en 20 géneros (Gasmi et al. 2014). Su origen se remonta hasta el Cámbrico, cuando surgieron las formas de vida más simples como esponjas, cnidarios y ctenóforos (Vannier et al. 2007). Su posición filogenética ha sido objeto de debate desde que se describió el filo en el siglo XVIII, debido a la sencillez de su morfología y a su desarrollo embrionario. La presencia de caracteres comunes con filos tanto de protóstomos como deuteróstomos, hace que inferir su posición filogenética dentro de los metazoos sea uno de los casos más difíciles en el reino animal (Pérez et al. 2014). El estudio más completo a día de hoy, que incluye genética, morfología y morfometría, indica que los quetognatos son un filo que se separó tempranamente de la línea de los protóstomos y que evolucionaron simplificando su plan corporal, al contrario de la mayoría de filos. Su historia evolutiva muestra numerosos eventos de convergencia y reversiones, con pérdida de caracteres y homoplasias, lo que oscurece su correcto emplazamiento tanto en los metazoos como la sistemática 502 ÁLVARO ROURA LABIAGA dentro del propio filo (Gasmi et al. 2014). Por ello, emplear caracteres morfológicos para resolver la po- sición taxonómica de los quetognatos es de poca ayuda y su clasificación ha sufrido profundos cambios en este último siglo. Los quetognatos están recubiertos de una cutícula y su cuerpo se divide en cabeza, tronco y cola. La cabeza tiene una boca con una o dos hileras de dientes, espinas quitinosas de gran tamaño destinadas a la caza (claramente visibles en la fotografía y que dan nombre al filo), que guardan en una capucha cuando nadan, y ojos compuestos con 5 ocelos. Carecen de sistema respiratorio, circulatorio o excretor (Brusca & Brusca 2003). En el tronco presentan aletas impares horizontales en lados opuestos del cuerpo, con simetría lateral, pero las aletas no son equivalentes a las presentes en peces, ya que son prolongaciones de la cutícula. Son hermafroditas, con fecundación cruzada y desarrollo directo, con larvas que eclosionan completamente desarrolladas del huevo y que son como adultos en miniatura. Se han descrito hasta 6 especies productoras de neurotoxinas - tetrodotoxina - que usan para atrapar presas (Thuesen et al. 1988). Su estrategia de caza es al acecho, ya que permanecen estáticos en la columna de agua con la cabeza mirando hacia arriba y cuando sienten la vibración emitida por alguna presa a la distancia adecuada, se proyectan como una flecha para alcanzar la presa (de ahí su nombre en inglés “arrow worm”). Esta pro- pulsión es lograda gracias al movimiento rápido de la cola, que les permite recorrer distancias 5 a 6 veces la de su propio cuerpo en un instante, agarrando a la presa con los ganchos e ingiriéndola por completo (Hardy 1956). Sus principales presas son copépodos (como el ingerido en la fotografía), aunque tam- bién se alimentan de otros quetognatos, medusas, sifonóforos, apendicularias, crustáceos, ostrácodos y larvas de peces (Alvariño 1985). Cuentan con un sistema mecanorreceptor bien desarrollado, conocido como corona ciliata, situado detrás de la cabeza y se cree que es el principal órgano de caza, ya que se alimentan efectivamente tanto de día como de noche. La bióloga marina Ángeles Alvariño ha sido un referente mundial en el estudio de este filo y dedicó buena parte de su vida al estudio de los quetognatos en todos los mares del mundo, incluido el Atlán- tico, inmortalizado en su libro sobre quetognatos del Atlántico (Alvariño 1969). En la campaña que realizó desde el Estrecho de Gibraltar hasta el norte de Galicia en el verano de 1954, la bióloga gallega identificó 10 especies de quetognatos, de las cuales 4 del género Sagitta estaban presentes en las costas gallegas (Alvariño 1957). Sin embargo, debido a los grandes cambios que ha sufrido la sistemática de este grupo, dichas especies pertenecen a 4 géneros distintos dentro de la familia Sagittidae: Mesosagitta minima (Grassi, 1881); Parasagitta fridereci (Ritter-Záhony, 1911); Sagitta bipunctata Quoy & Gaimard, 1827 y Serratosagitta serratodentata (Krohn, 1853). De ellas, la más común en aguas costeras gallegas es P. fridereci, un quetognato de pequeño tamaño (<1.5 cm) dominante en las Rías Baixas (Álvarez-Ossorio 1984; Blanco-Bercial et al. 2006) y en la Ría de Vigo, donde es uno de los componentes principales de la comunidad de zooplancton a principios de otoño (Roura et al. 2013). En aguas oceánicas por fuera de la ría de Vigo se han identificado 2 especies de gran tamaño (> 3 cm) durante la campaña CAIBEX (Roura 2013), muy abundantes por la noche: Flaccisagitta hexaptera (d’Orbigny, 1836) y Eukrohnia hamata (Möbius, 1875), esta última con ejemplares que superan los 4 cm. Estas dos especies fueron también citadas en el trabajo de Alvariño (1957), aunque sólo las encontró en muestras recogidas en Portugal. Cabe destacar que hay otras tres especies que han sido citadas en aguas de Portugal (Alvariño 1957), así como en el Golfo de Vizcaya (Alvariño 1969), por lo que su presencia en aguas gallegas es más que probable: Flaccisagitta enflata (Grossi, 1881); Pseudosagitta lyra (Krohn, 1853) y Pterosagitta draco (Kro- hn, 1853).

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FILO CHAETOGNATHA Clase Sagittoidea Orden Aphragmophora F. Sagittidae Flaccisagitta hexaptera (d’Orbigny, 1836) Mesosagitta minima (Grassi, 1881) Parasagitta fridereci (Ritter-Záhony, 1911) Sagitta bipunctata Quoy & Gaimard, 1827 Serratosagitta serratodentata (Krohn, 1853) Orden Phragmophora F. Eukrohniidae Eukrohnia hamata (Möbius, 1875) Fernando Pardos & Jesús Benito FILO Hemichordata

FILO Hemichordata

Fernando Pardos & Jesús Benito Dpto. Zoología y Antropología Física, Universidad Complutense, José Antonio Novais, 2, 28040 Madrid, España.

Glossobalanus minutus Kowalewsky, 1866

Los Hemicordados son un filo de invertebrados deuteróstomos marinos que viven asociados a los fondos de todos los océanos del mundo, desde zonas intermareales hasta regiones abisales. Se han descrito hasta la fecha unas 135 especies, aunque es muy probable que la diversidad del grupo sea mucho mayor. Tradicionalmente se reconocen dos clases en el filo, de morfotipos claramente diferenciados: la clase Enteropneustos, formada por unas 120 especies de animales vermiformes excavadores en fondos blandos, y la clase Pterobranquios, constituida por unas 15 especies de formas coloniales cuyos individuos o zooides son de tamaño diminuto y están provistos de tentáculos para la alimentación. No obstante, recientes estudios moleculares indican que los pterobranquios son el taxón hermano de una familia de enteropneustos (Harrimaniidae), lo que convertiría a los enteropneustos en un grupo parafilético y hace necesaria una profunda revisión de la taxonomía del filo. El nombre Hemicordados hace referencia a la presencia de un divertículo anterior del tubo digestivo con funciones estructurales de soporte, la esto- mocorda, que ha sido relacionada con la notocorda de los Cordados. La clase Pterobranquios no ha sido citada en Galicia, ni siquiera en la Península Ibérica, por lo que solo trataremos aquí de la clase Enteropneusta. Los enteropneustos, o gusanos bellota, son animales vermiformes de varios centímetros de longitud en la mayoría de las especies, aunque existen referencias de ejemplares de Balanoglossus gigas con más de un metro. El cuerpo carece de apéndices y está dividido en tres regiones: probóscide o prosoma, collar o mesosoma y tronco o metasoma. La probóscide es un 506 FERNANDO PARDOS & JESÚS BENITO

órgano musculoso con función excavadora, en forma de glande en muchas especies o muy alargada en otras. Está unida a la siguiente región, el collar, mediante un estrecho pedúnculo dorsal. El collar es cilíndrico y en él se abre la boca, que queda cerrada al retraerse la probóscide. En el largo tronco se distinguen a su vez varias zonas en sentido longitudinal. Una región branquiogenital, en la que se aprecian las aberturas dorsolaterales o poros branquiales que comunican la faringe con el exterior. Las gónadas pueden desarrollarse mucho en algunas especies, formando en esta zona expansiones alares dorsolaterales, muchas veces de color amarillo o naranja vivo. Le sigue una región hepática, caracterizada por la presencia de divertículos sacciformes dorsales, a menudo de color verde oscuro, que corresponden con ciegos intestinales del sistema digestivo. La última parte del tronco es la región caudal en cuyo extremo posterior se encuentra el ano. Los enteropneustos son animales de cuerpo muy blando y frágil, con una epidermis que produce grandes cantidades de moco, lo que dificulta su recolección y estudio. Muchas especies fabrican galerías en el sustrato marino e ingieren el sedimento; tras la digestión de la materia orgánica que contiene, eliminan el resto en forma de deyecciones de aspecto característico, lo que permite su detección e iden- tificación. Otras especies atrapan partículas de detritos en la superficie del sedimento mediante el moco de la probóscide, que ingieren posteriormente. Algunas especies tienen desarrollo directo, mientras que otras pasan por una fase larvaria planctóni- ca, la larva tornaria, que se asemeja a las larvas de algunos equinodermos y que sufre una metamorfosis para alargarse y caer al fondo como individuo juvenil. Recientemente se han descrito varias especies en entornos poco habituales, como las procedentes de fondos a grandes profundidades que constituyen una nueva familia, los Torquarátidos, los llamados gusanos espagueti, exclusivos de las chimeneas hidrotermales y también una especie intersticial de tamaño microscópico, con reproducción asexual por paratomía. En aguas de Galicia solamente se han registrado dos especies en entornos intermareales, ambas pertenecientes a la familia Ptychoderidae: Glossobalanus minutus Kowalewsky, 1866 y Balanoglossus clavigerus Delle Chiaje, 1829.

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FILO HEMICHORDATA Clase Enteropneusta F. Ptychoderidae Glossobalanus minutus Kowalewsky, 1866 Balanoglossus clavigerus Delle Chiaje, 1829 Claudia Ofelio & Álvaro Roura Labiaga FILO Chordata

FILO Chordata SUBFILO Tunicata CLASE Appendicularia

Claudia Ofelio & Álvaro Roura Labiaga Instituto de Investigaciones Marinas-CSIC, Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España.

Oikopleura sp. (Foto: A. Roura)

Las apendicularias son pequeños organismos pelágicos que habitan las aguas de todos los océanos del mundo. Su cuerpo translúcido mide menos de un centímetro y se divide en tronco y cola. A diferencia de otros tunicados que poseen una cavidad peribranquial, las apendicularias presentan un par de espirá- culos faríngeos rodeados por un anillo de cilios que se abren al exterior directamente desde la base de la faringe (Vincenzi 2006). La cola contiene la notocorda central, un nervio dorsal y músculo estriado. La característica más representativa, y única de este grupo del zooplancton, es la producción de una estructura externa gelatinosa (casa) que envuelve el cuerpo del animal y sirve como estructura de filtración del alimento. El encargado de la producción de la casa es el oikoplasto, un complejo de células secretoras presentes en el tronco. Una vez formada, la casa se despega del oikoplasto y se hincha mediante movimientos de la cola, que crea una corriente de alimentación y le confiere la forma esférica (Bone 1988). Una peculiaridad de este grupo es que la casa les permite retener organismos y partículas de muy pequeño tamaño (nanoplancton, <0.2 micras), explotando un recurso inaccesible para otros herbívoros zooplanctónicos. De esta manera las apendicularias desempeñan una función ecológica muy importante 510 CLAUDIA OFELIO & ÁLVARO ROURA LABIAGA en los ecosistemas pelágicos de todo el mundo, sirviendo de nexo entre el nivel microbiano y los niveles tróficos superiores. Además, juegan un papel esencial en el secuestro de carbono y la bomba biológica, ya que contribuyen al hundimiento de carbono y la transferencia de materia orgánica en la columna de agua. Una vez colmatadas, secretan una nueva casa gelatinosa y las antiguas casas se hunden lentamente en el océano profundo, constituyendo la mayor parte de la “nieve submarina” (Acuña & Anadón 1992). Esta clase de tunicados se encuentran en los primeros cincuenta metros de profundidad de la zona epipelágica y su distribución se extiende desde los polos hasta el ecuador, disminuyendo el número de especies y abundancia hacia latitudes altas y aguas frías (disponible en: http://species-identification.org). Las primeras citas de apendicularias en Galicia se remontan a una campaña realizada en 1987, gracias al trabajo de Acuña & Anadón (1992), que estudiaron la diversidad de apendicularias en el litoral gallego y su sucesión en el plancton a lo largo del año. Otros trabajos han incluido a esta clase de tunicados con anterioridad, pero tratándolo como un único taxón, por el mal estado en el que se conservan estos organismos y la dificultad de distinguir entre especies (Valdés et al. 1990; Blanco-Bercial et al. 2006; Bode et al. 2013; Roura et al. 2013). Entre los años 1958 y 1986, hubo un aumento considerable en la abundancia de tunicados que forman parte del plancton gelatinoso en aguas de Galicia (Bode et al. 2013), representando en el 1984, el segundo grupo de zooplancton más abundante localizado preferentemente en la zona superficial entre 0 y 15 metros (Valdés et al. 1990). Las apendicularias aumentan su abundancia en la zona costera desde el verano hasta el otoño, llegando incluso a ser el componente del zooplancton no crustáceo más abundante, con más de 8000 individuos por m3 (Valdés et al. 1990; Bode & Álvarez-Ossorio 2004; Figueiras et al. 2008; Roura et al. 2013). Las apendicularias incluyen las familias Oikopleuridae Lomann, 1986, Fritillaridae Seeliger, 1985 y Kowalevskiidae Lahille, 1888. Los caracteres distintivos en cada familia se deben a la forma del cuerpo, el endostilo, la cavidad faríngea, el estómago, el epitelio del oikoplasto y la cola (Bone 1988). En la costa Gallega se han registrado 5 especies de apendicularias (Acuña & Anadón 1992; Barnard et al. 2004; Rodríguez Babio 2009), tres pertenecientes a la familia Oikopleuridae y dos a la familia Fritillaridae.

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FILO CHORDATA Subfilo Tunicata Clase Appendicularia Orden Copelata F. Oikopleuridae Oikopleura (Vexillaria) dioica Fol, 1872 Oikopleura (Coecaria) fusiformis Fol, 1872 Oikopleura (Coecaria) longicauda (Vogt, 1854) F. Fritillariidae Fritillaria borealis Lohmann, 1896 Fritillaria pellucida (Bush, 1851) Elsa Vázquez FILO Chordata

FILO Chordata SUBFILO Tunicata CLASE Ascidiacea

Elsa Vázquez Departamento de Ecoloxía e Bioloxía Animal, Facultade de Ciencias do Mar, Universidade de Vigo, España.

Clavelina lepadiformis (Müller, 1776) (Foto: V. Urgorri)

Los Tunicados, también llamados urocordados, son en su mayoría animales pequeños que forman parte del plancton y del bentos, desde la zona intermareal hasta los abismos y del Ártico al Antártico a través de todos los mares del mundo. Comprenden unas 3.000 especies repartidas en cuatro clases: Ascidiáceos, sésiles y la mayoría filtradores; Sorberaceos, sésiles, abisales y carnívoros; Taliáceos, la mayoría pelágicos filtradores; y Apendiculariáceos o Larváceos, planctónicos y filtradores. La clase Ascidiacea es la más diversa con aproximadamente 2.815 especies (Shenkar & Swalla 2011). Son animales sésiles que viven generalmente adheridos a sustratos duros tanto naturales (rocas, cascajos, algas) como artificiales (muelles, cascos de embarcaciones, boyas, bateas) formando parte de lo que se conoce como fauna incrustante (fouling). Debido a esta particularidad, algunas especies representan una parte importante de fauna invasora a pesar de su corta vida larvaria de unas pocas horas. Poseen una gran variedad de colores y formas. El tamaño varía desde las 500 mm de alguna ascidia solitaria intersticial hasta 1 m de longitud, incluyendo el pedúnculo, de alguna Pyura. También las colonias pueden extenderse ocupando incluso un metro cuadrado. Son filtradoras, alimentándose fundamentalmente de fitoplancton y bacterioplancton que atrapan con la red mucosa que recubre su gran cesta branquial. Salvo unas pocas especies, todas las ascidias tienen desarrollo indirecto a través de una larva planctónica lecitotrófica de corta vida. 514 ELSA VÁZQUEZ

La mayor parte de las ascidias solitarias viven como individuos aislados aunque su distribución y densidad varían. La forma de una ascidia solitaria depende de la consistencia de su túnica. Si la túnica es gruesa y dura, el animal tiene a menudo una forma globosa y erecta. Algunas especies incluso presentan pedúnculo, siendo el aspecto más común en el orden Stolidobranchiata. La túnica de las ascidias del orden Phlebobranchiata es generalmente transparente y blanda aunque puede volverse opaca y cartilagi- nosa en las especies grandes. La túnica puede estar recubierta por sedimento y epibiontes. Las ascidias coloniales pueden tener gran diversidad de formas: estoloniales, en forma de ramillete, cojines, pompones, masivas, etc, adaptándose al sustrato donde se asientan. El interés actual en las ascidias se basa, principalmente, en su uso como medicamentos y su gran valor en la investigación farmacológica. Las ascidias concentran un gran número de elementos tóxicos incluyendo metales pesados e hidrocarburos con lo que son considerados como buenos indicadores de la calidad del agua. En la Península Ibérica, la primera cita de Ascidiáceos de la que se tiene referencia procede de Savigny (1816), quien señala Diazona violacea en el litoral mediterráneo español. Durante el siglo XIX se publican solamente algunas citas por investigadores extranjeros (Lahille 1890; Carus 1890; Heiden 1894). En el primer cuarto del siglo XX Buen (1905) y Rodríguez (1914, 1922) realizan los primeros estudios, interrumpidos hasta que, en los años cincuenta, el científico francés Pérès estudia la ascidiofauna del litoral balear (1957a,b, 1959). Sin embargo, fueron los primeros trabajos de Ramos-Esplá, Cornet, Turón y Lafargue (referencias en la bibliografía), los que reanudarían una nueva línea en la taxonomía aunque todos ellos centrados en el Mar Mediterráneo. La primera cita de ascidias en Galicia se debe a Hartmeyer, quien menciona en la Ría de Ferrol en 1903 la ascidia Molgula ampulloides y en 1912 Distomus variolosus y Polycarpa pomaria. No obstante hay que esperar cincuenta años más para que se publiquen trabajos sobre las ascidias batiales del talud continental de Galicia y del Cantábrico (Monniot 1969, 1970a). Ortea y Vizcaíno (1981) mencionan en la Ría del Eo, en la Ría de Ferrol y en la Ría de Arousa, Styela clava y Ciona intestinalis. En esta última ría y como epibiontes de un cultivo de mejillones en bateas, González Sanjurjo (1982) nombra Ascidie- lla aspersa, Ciona intestinalis, Diplosoma listerianum y Molgula sp., y Román & Pérez (1982) Diplosoma listerianum, Ciona intestinalis y Ascidiella aspersa. Polo et al. (1982) en las costas lucenses de Burela, refieren Aplidium proliferum, Diplosoma listerianum, Ciona intestinalis, Diazona violacea, Ascidia conchilega, Distomus variolosus, Botryllus schlosseri, Dendrodoa grossularia y Microcosmus sabatieri. También en estas costas Gili et al. (1982) citan Ciona intestinalis, Diazona violacea, Ascidia conchilega, Botryllus schlosseri, Distomus variolosus y Microcosmus sabatieri. A partir de los años 90 comienza en la Universidade de Santiago y continua en la Universidade de Vigo una línea en la taxonomía, biogeografía y autoecología de los Ascidiáceos, publicándose una tesis doctoral (Vázquez 1993a) y diversos artículos científicos (Vázquez & Urgorri 1992a, 1992b, 1993a, 1993b; Vázquez & Ramos-Esplá 1993a, 1993b; Vázquez 1993b, 1994; Vázquez et al. 1994, 1995; Monniot et al. 1995; Turón & Vázquez 1996; Varela et al. 2007). Fruto de estos trabajos, el actual inventario de los Ascidiáceos en Galicia consta de 77 especies repartidas en 9 familias, siendo las familias Styelidae con 17 especies, y Didemnidae y Polyclinidae con 15 especies cada una las de mayor riqueza específica. En la tabla adjunta se indica al lado de cada especie su distribución geográfica y una estima de abundancia según las siguientes abreviaturas: Distribución: • AC: Arco Cantábrico. Desde desembocadura del Río Eo (43º 32’ N, 7º 01’ W) hasta Cabo Prio- riño (43°28’00’’N 8°20’00’’O) • AA: Arco Ártabro-Costa da Morte. Desde Cabo Prioriño (43°28’00’’N 8°20’00’’O) hasta Cabo Touriñán (43°03’11’’N 9°17’56’’O) FILO CHORDATA 515

• RB: Rías Baixas. Desde Cabo Touriñán (43°03’11’’N 9°17’56’’O) hasta desembocadura del Río Miño (41º 50’ N, 9º 40’ W) • BG: Banco de Galicia • P: Plataforma continental gallega Abundancia: • R: Rara. 1 observación • PC: Poco Común. 2-5 observaciones • O: Ocasional. 6-10 observaciones • C: Común. 10-20 observaciones • F: Frecuente. >20 observaciones

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FILO CHORDATA Subfilo Tunicata Clase Ascidacea Orden Enterogona DISTRIBUCIÓN ABUNDANCIA F. Polycitoridae Archidistoma aggregatum Garstang, 1891 AA F Clavelina lepadiformis (Müller, 1776) AC, AA, RB F Eudistoma roseum Vázquez & Ramos-Esplá, 1993 AA O Eudistoma crypticum Vázquez, 1993 AA R Aplidium albicans (Milne Edwards, 1841) AA R Aplidium asperum Drasche, 1883 AA R Aplidium densum (Giard, 1872) AA R Aplidium elegans (Giard, 1872) AA, RB F Aplidium glabrum (Verril,1871) AA O Aplidium nordmanni (Milne Edwards, 1841) AA R Aplidium proliferum (Milne Edwards, 1841) AC, AA O Aplidium punctum (Giard, 1873) AA, RB C Aplidium turbinatum Savigny, 1816 RB C Aplidium urgorrii Vázquez, 1994 RB C Morchellium argus (Milne Edwards, 1841) AA, RB F Polyclinum aurantium Milne Edwards, 1841 AA O Synoicum blochmanni (Heiden, 1894) AA O Synoicum diaphanum Sluiter, 1927 AA O Synoicum pulmonaria (Ellis & Solander, 1786) AA PC F. Didemnidae Didemnum candidum Savigny, 1816 P PC Didemnum coriaceum (Von Drasche, 1883) AA F Didemnum fulgens (Milne Edwards, 1841) AA C Didemnum lahillei Hartmeyer, 1909 AA C Didemnum maculosum (Milne Edwards, 1841) AA, RB, P F Didemnum pseudofulgens Médioni, 1970 AA R Diplosoma lafargueae Vázquez, 1993 AA R Diplosoma listerianum (Milne Edwards, 1841) AC, AA, RB F Diplosoma spongiforme (Giard, 1872) AA, RB F Lissoclinum perforatum (Giard, 1872) AA R Lissoclinum weigelei Lafargue, 1968 AA R Polysyncraton lacazei (Giard, 1872) AA OC Trididemnum cereum (Giard, 1872) AA F Trididemnum delesseriae Lafargue, 1968 AA R Trididemnum inarmatum (Von Drasche, 1883) AA R F. Cionidae Ciona intestinalis (Linneo, 1767) AC, AA, RB F Diazona violacea Savigny, 1816 AC, P R 520 ELSA VÁZQUEZ

Rhopalaea neapolitana Philippi, 1843 AA R Tylobranchion nordgaardi (Hartmeyer, 1922) P PC F. Corellidae Corella eumyota Traustedt, 1882 RB R Corella parallelogramma (Müller, 1776) P R Corynascidia translucida (Monniot C., 1969) P R F. Asciididae Ascidia conchilega Müller, 1776 AC R Ascidia mentula Müller, 1776 AC, AA, RB F Ascidia tritonis Herdman, 1883 P R Ascidiella aspersa (Müller, 1776) AC, AA, RB F Ascidiella scabra (Müller, 1776) AC, AA, RB F Phallusia ingeria Traustedt, 1883 AA F Phallusia mammillata (Cuvier, 1815) AC, AA, RB F Orden Pleurogona F. Styelidae Botrylloides leachi (Savigny, 1816) AA, RB F Botryllus schlosseri (Pallas, 1776) AC, AA, RB F Cnemidocarpa devia Arnbäck-Christie-Linde, 1931 BG, P R Dendrodoa grossularia (van Beneden, 1846) AC, AA, RB F Distomus variolosus Gaertner, 1774 AC, AA, RB F Polycarpa pomaria (Savigny, 1816) AC, AA, RB, P F Polycarpa scuba C.Monniot, 1970 AA PC Polycarpa tenera Lacaze-Duthiers & Dèlage, 1892 AA R Polycarpa violacea (Alder, 1863) AA O Seriocarpa rhizoides Dielh, 1969 BG R Protostyela longicauda Monniot, Vázquez & White, AA, RB F 1995 Stolonica socialis (Hartmeyer, 1903) AA, RB F Styela canopus (Savingny, 1816) AA, RB F Styela clava Herdman, 1881 AC, AA, RB F Styela coriacea (Alder & Hancock, 1848) AA, P PC Styela plicata (Lesueur, 1823) AA PC Bolteniopsis prenanti Harant, 1927 P F. Pyuridae Cratostigma intermedia Vázquez & Ramos-Esplá, AA PC 1993 Microcosmus sabatieri Roule, 1885 AC R Pyura microcosmus (Savigny, 1816) AA R Pyura squamulosa (Alder, 1863) AA PC Molgulidae Gamaster dakarensis Pizon, 1896 AA O Molgula amesophleba (Condreanu & Mack-Fira, 1956) AA R FILO CHORDATA 521

Molgula bleizi (Lacaze-Duthiers, 1877) AA PC Molgula dextrocarpa C. Monniot, 1970 P R Molgula manhattensis (De Kay, 1841) AA, RB F Molgula occulta Kupffer, 1875 AA R Molgula platybranchia C. Monniot, 1969 BG, P R Molgula socialis Alder, 1848 AA R

Lara García Alves, Lorena Olmos Pérez FILO Chordata & Álvaro Roura Labiaga

FILO Chordata SUBFILO Tunicata CLASE Thaliacea

Lara García Alves, Lorena Olmos Pérez & Álvaro Roura Labiaga Instituto de Investigaciones Marinas-CSIC, Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España.

Dolioletta gegenbauri (Uljanin, 1884) (Foto: A. Roura)

Los taliáceos son organismos marinos planctónicos gelatinosos de aspecto transparente con dos sifones, el bucal y el atrial, situados en los dos extremos del cuerpo, a diferencia de las ascidias. La clase contiene sólo seis géneros, distribuidos en tres órdenes: Doliolida (familia Doliolidae), Pyrosomatida (familia Pyrosomatidae) y Salpida (familia Salpidae), con una amplia distribución en las aguas oceánicas de todo el mundo. Las bandas de musculatura circular en forma de anillos, paralelos en doliólidos y cruzados en salpas, producen contracciones de la pared del cuerpo que impulsan agua desde el atrio hacia el exterior. Las salpas utilizan la corriente producida por las contracciones musculares para la alimentación, intercambio gaseoso y locomoción, a diferencia de los doliólidos y los pirosómidos, que crean corrientes ciliares alimentarias. Debido a los movimientos alternos de contracción y dilatación de estas bandas musculares, los taliáceos filtran eficazmente el agua de mar, para capturar los pequeños organismos de los que se alimentan, principalmente bacterias y organismos fitoplanctónicos (Acuña 2001). Por ello, juegan un papel muy importante en el bucle microbiano y en la transferencia de carbono hacia el fondo del océano (Ramaswamy et al. 2005). Tienen alternancia de generaciones: individuos que se reproducen 524 LARA GARCÍA ALVES, LORENA OLMOS PÉREZ & ÁLVARO ROURA LABIAGA sexualmente darán individuos asexuados, que producirán a su vez individuos sexuados. Una caracterís- tica de esta clase es la túnica que los recubre, constituida por una sustancia celulósica llamada tunicina. En el mundo existen alrededor de 1.250 especies, de las cuales 10 se han citado en Galicia. Los taliáceos suelen aparecer en grandes acumulaciones (“parches”), de corta duración, relacionados con las condiciones oceanográficas (Deibel et al. 2009). En Galicia, el análisis de los cambios en las comunidades zooplanctónicas, muestran que este grupo está aumentando progresivamente desde 1990 (Bode et al. 2012). En concreto, durante los años 2002, 2003 y 2005 se observó una gran abundancia en Galicia. Este incremento, está relacionado con la disminución de los episodios de afloramiento y una mayor estratificación de la columna de agua, que favorece la proliferación de microalgas flageladas, de las cuales se alimentan los Taliáceos. La clase de los Taliáceos contiene tres órdenes: Doliolida, Salpida y Pyrosomatida. El orden Doliolida tiene un ciclo reproductivo muy complejo: alternan la reproducción sexual con la asexual por gemación. Presentan dos estadios asexuales (oozoide y forozoide) y un estadio sexual (gonozoide) que contienen un testículo y un ovario. Los gonozoides, tienen un tamaño que varía entre 1 y 50 mm con forma de barril. Su cubierta es transparente y presentan una musculatura circular formada por 8 anillos a lo largo de todo el cuerpo. La función de estos músculos es crear corrientes de agua que permiten a los dolióli- dos desplazarse por propulsión a chorro. En torno a cada abertura se encuentra una serie de diez a doce lóbulos en los que se encuentran los órganos sensoriales. Los mecanismos de natación y filtración son independientes, lo que les permite alimentarse sin tener que desplazarse gracias a las corrientes creadas por los cilios (Rupert & Barnes 1996). El orden comprende una sola familia, Doliolidae, compuesta por cinco géneros: Doliopsis (=Anchi- nia), Doliolum, Dolioletta, Doliolina y Dolioloides. En Galicia se han encontrado dos de estos géneros y un total de cuatro especies durante la campaña que realizó Ángeles Alvariño en 1954. Estas especies son Dolioletta mirabilis (Korotneff, 1891),Dolioletta gegenbauri (Uljanin, 1884), Doliolum nationalis Borgert 1893 y Doliolum denticulatum Quoy & Gaimard, 1834. Otros trabajos citan doliólidos en la costa gallega (Valdés et al. 1990), la Ría de Vigo (Roura et al. 2013, 2016), en la costa de Pontevedra (Blanco-Bercial et al. 2006), rías de Muros y Arousa (Álvarez-Ossorio 1984) y en La Coruña (Bode et al. 2013), pero debido a la baja abundancia y a la complejidad de la identificación a nivel de especie, se han identificado como doliólidos. El orden Salpida está formado por organismos planctónicos, con un cuerpo cilíndrico transparente, con bandas musculares cruzadas que les permiten desplazarse expulsando agua a presión y alimentarse a la vez. Presentan alternancia de generaciones entre individuos solitarios (oozoides) y asociadas en cadenas de salpas (blastozoides). Los oozoides se reproducen asexualmente por gemación, produciendo blastozoides que se reproducen sexualmente. Los oozoides son capaces de reproducirse rápidamente, llegando incluso a duplicar su población en horas (Daponte et al. 2013). En Galicia se han descrito 6 especies. La bióloga marina gallega Ángeles Alvariño indicó la presencia de Salpa fusiformis Cuvier, 1804; Salpa maxima Forskal, 1775; Thalia democratica (Forskal, 1775) y Thetis vagina Tilesius, 1802 (Alvariño 1957). En un estudio centrado únicamente en la distribución de salpas y su alimentación en el noroeste de Galicia (Huskin et al. 2003), además de T. democratica y S. fusiformis, se identificaron otras dos especies Cyclosalpa bakeri Ritter, 1905 y Soestia zonaria (Titter, 1774). Otros estudios encontraron única- mente T. democratica y S. fusiformis en las Rías Baixas (Blanco-Bercial et al. 2006), que incluso llegaron a dominar por completo la comunidad de zooplancton en julio de 2008, con más de 995 organismos por m3 en el frente que separa el agua costera de la Ría de Vigo del agua oceánica (Roura et al. 2013). El orden Pyrosomatida está formado por organismos coloniales que emiten bioluminiscencia de color azul verdosa, gracias a la presencia de bacterias simbióticas en su cuerpo (Bowlby et al. 1990). Las colonias constan de numerosos individuos llamados zooides que se agrupan formando un tubo gelatinoso en forma de cilindro. Los zooides están orientados en la pared de la colonia (túnica común) de forma que los sifones bucales abren al exterior y los atriales directamente a la cavidad cloacal central. Este flujo FILO CHORDATA 525 de agua sale a través del único orificio de la colonia, de manera que es propulsado como si fuese un cohete. Los cilios faríngeos producen las corrientes locomotoras y la alimentación. Las colonias de pirosomas crecen por agregación de nuevos zooides, que se originan como yemas de los zooides progenitores, La reproducción sexual comienza cuando el único huevo de cada zooide es fecundado internamente. El desarrollo es interno y directo y el oozoide rudimentario sufre una gema- ción precoz para formar cuatro blastozoides. Los oozoides degeneran pronto, excepto el sifón atrial que permanece durante el crecimiento de la colonia como orificio de salida de la corriente de agua (Brusca & Brusca 2003). Son importantes como presa para varias especies de peces, tortugas, y aves marinas. El tamaño es muy variado, entre los pocos centímetros de Pyrosoma atlanticum, hasta casi 3 metros de P. spinosum. Habitan principalmente en aguas cálidas, y ninguna especie ha sido citada en Galicia.

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FILO CHORDATA Subfilo Tunicata Clase Thaliacea Orden Doliolida F. Doliolidae Dolioletta mirabilis (Korotneff, 1891) Dolioletta gegenbauri (Uljanin, 1884) Doliolum nationalis Borgert 1893 Doliolum denticulatum Quoy & Gaimard, 1834 Orden Salpida F. Salpidae Cyclosalpa bakeri Ritter, 1905 Salpa fusiformis Cuvier, 1804 Salpa maxima Forskål, 1775 Soestia zonaria (Titter, 1774) Thalia democratica (Forskål, 1775) Thetis vagina Tilesius, 1802

Miguel Martínez Pérez & Álvaro Roura FILO Chordata Labiaga

FILO Chordata SUBFILO Cephalochordata

CLASE Leptocardii

Miguel Martínez Pérez1 & Álvaro Roura Labiaga2 1Laboratorio de Recursos Genéticos Marinos. Dpto. de Bioquímica Genética e Inmunología Universidade de Vigo, España. 2Instituto de Investigaciones Marinas-CSIC, Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, España.

Los cefalocordados, comúnmente conocidos como anfioxos, son un grupo de cordados puramente marinos que habitan sedimentos arenosos del infralitoral, hasta unos 60 metros de profundidad. En la actualidad se encuentran aceptadas 30 especies divididas en 3 géneros: Asymmetron (Andrews 1893) con 2 especies, Epingonichthys (Peters 1876) con 5 especies y Branchiostoma (Costa 1834) al que pertenecen 23 especies (Nishikawa 2013). Poseen una morfología pisciforme con cuerpo ahusado de unos 5 cm y comprimido lateralmente por el que discurre una notocorda desde la cabeza hasta la cola, sobre la cual se dispone un cordón nervioso abultado en la zona cefálica. A lo largo de los vértices dorsal y ventral discurre una fina aleta. La boca se encuentra rodeada de cirros que les permiten filtrar el material en suspensión del que se alimentan y que es conducido a la faringe por estructuras ciliadas. Son visibles en los flancos un número variable de segmentos musculares (miotomos), hendiduras faríngeas y unas am- plias gónadas hacia la parte ventral. La coloración puede variar entre el rosa amarillento y el gris pálido (Urgorri 1989; Brusca & Brusca 2003; Aguado et al. 2011). Los adultos permanecen enterrados en el sedimento, dejando la parte anterior ciliada sobre el sustrato para obtener el alimento, sin embargo su morfología les permite nadar y realizar incursiones en la columna de agua, hecho que, probablemente, ha generado su aparición en muestras de plancton (Blanco-Bercial et al. 2006; Roura et al. 2013). Son animales dioicos, sin gran dimorfismo sexual, la fecundación es externa y la puesta suele realizarse en os- curidad. La eclosión libera una larva planctónica que permanece en la columna de agua por un periodo de entre 75 y 200 días (Brusca & Brusca 2003). Se trata de un grupo poco conocido en aguas de Galicia, no encontrándose estudios específicos en su ámbito. Los sucesivos tratados de la macrofauna bentónica de sustratos blandos han identificado una sola especie, el anfioxo Branchiostoma lanceolatum (Pallas, 1774) en la Bahía de Coruña (López-Jamar & González 1987), la Ría de Ares-Betanzos (Garmendia et al. 1997), la Ría de Muros (Lourido et al. 2010) y la Ensenada de Baiona (Moreira & Troncoso 2007). Otros estudios similares, sin embargo, no contem- plan su presencia en la Ría de Vigo (Guerra & Pérez-Gándaras 1987; Cacabelos et al. 2009; Aneiros et al. 2015), aunque sí que se han encontrado larvas y juveniles de pequeño tamaño en muestras de zooplancton recogidas en la Ría de Vigo por la noche (Roura et al. 2013). El hecho de que su presencia no sea común en estudios costeros de zonas próximas pone aún más de manifiesto la querencia de estos organismos por un sustrato muy determinado, siendo este aspecto, uno de los pilares de la importancia ecológica de los 530 MIGUEL MARTÍNEZ PÉREZ & ÁLVARO ROURA LABIAGA cefalocordados en Galicia (Urgorri 1989). Dicho habhábitat (arena de anfioxos) está caracterizado por una composición de arenas groseras (600-650 μm) eminentemente biogénicas y con una baja carga orgánica (Degraer et al. 2006), sujetas a zonas con un grado relativamente alto de hidrodinamismo. La gran especificidad ambiental que presenta B. lanceolatum ha convertido a esta especie en un candida- to útil a la hora de describir comunidades de sustrato blando: “Branchiostoma lanceolatum - Venus fasciata” descrita por Thorson (1957). Comunidad que, además, y especialmente en los casos en los que se encuentra próxima al litoral, es potencialmente alterable por cambios en el hidrodinamismo o la deposición de materia orgánica que puedan ser ocasionados por la actividad humana. En hábitats óptimos B. lanceolatum puede alcanzar densidades sustancialmente altas, de hasta 600 individuos/m2 (Nishikawa 2013).

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FILO CHORDATA Subfilo Cephalochordata Clase Leptocardii Orden Amphioxiformes F. Branchiostomidae Branchiostoma lanceolatum (Pallas, 1774) Rafael Bañón Díaz & Alberto Serrano FILO Chordata López

FILO Chordata SUBFILO Vertebrata CLASE Cephalaspidomorphi, CLASE Elasmobranchii, CLASE Holocephali, CLASE Actinopteri

Rafael Bañón Díaz1,2 & Alberto Serrano López3 1Instituto de Investigaciones Marinas, Consejo Superior de Investigaciones Científicas, IIM-CSIC, c/ Eduardo Cabello 6, 36208 Vigo, Pontevedra, España. 2Grupo de Estudos do Medio Mariño (GEMM), puerto deportivo s/n 15960 Ribeira, A Coruña, España. 3Instituto Español de Oceanografía Promontorio San Martín, s/n, 39004, Santander.

Diplodus cervinus (Lowe, 1838) (Foto: Hector Costas)

El término “pisces” (peces), englobado tradicionalmente en la categoría de superclase, se considera actualmente una clasificación tipológica, pero no filogenética. Aun así, utilizaremos el término clásico de peces para englobar a los distintos grupos filogenéticos con caracteres morfológicos y fisiológicos comunes. Los peces son vertebrados acuáticos generalmente ectotérmicos, que regulan su temperatura a partir de la temperatura ambiental, aunque algunos escómbridos pelágicos (Scombridae), tiburones (Lam- nidae) y pez espada (Xiphiidae) presentan una endotermia parcial. La mayoría están recubiertos por escamas y dotados de aletas natatorias y branquias con las que captan el oxígeno disuelto en el agua. Los peces constituyen más de la mitad del número total de las aproximadamente 60.000 especies conocidas de vertebrados. Hay descritas unas 32.000 especies válidas de peces, en comparación con las 28.000 de tetrápodos (Nelson et al. 2016). 534 RAFAEL BAÑÓN DÍAZ & ALBERTO SERRANO LÓPEZ

Los peces siempre tuvieron un papel importante en un país eminentemente marinero y oceánico como Galicia. Existe una actividad pesquera habitual y continuada al menos desde el mesolítico, hace unos 12.000 años, con vestigios arqueológicos desde la Edad del Hierro (s. V-I a.C) (González 2013). El primer tratado sobre la ictiofauna de Galicia se remonta al siglo XVIII. Cornide (1788) publica un listado faunístico donde se citan aproximadamente 65 especies de peces marinos. En el siglo XIX, López-Seoane (1866), en un completo compendio de la fauna gallega, amplía este número hasta 95 especies, 53 de ellas nuevas. Las 118 especies descritas por estos dos pioneros establecen la base del conocimiento de la ictiofauna marina de Galicia. Durante el siglo XX diversos autores continúan con la labor de describir e inventariar nuevas especies de peces para nuestras costas, hasta conseguir, a finales de este siglo, un listado amplio y fidedigno. La creación durante este siglo en Vigo del Instituto Español de Oceanografía (IEO) en 1917 y del Insti- tuto de Investigacións Mariñas (IIM-CSIC) en 1951, suponen un gran avance en el conocimiento de nuestra ictiofauna. El seguimiento de las pesquerías gallegas, la realización de proyectos de investigación y campañas oceanográfico-pesqueras por parte de estos organismos y la publicación de sus resultados contribuyen a un mejor conocimiento de los peces marinos de Galicia. Bolivar (1907) describe dos especies de tiburones primitivos, aún raros y escasos hoy en día, como son Hexanchus griseus y Chlamydoselachus anguineus. De Buen (1935a,b) en su magna obra sobre los peces ibéricos, cita la presencia en Galicia de 186 especies. José María Navaz, primer Director y científico titular del Laboratorio Oceanográfico de Vigo, registra diversas especies poco frecuentes o desconocidas como Coryphaena hippurus, Cubiceps gracilis, Lagocephalus lagocephalus y Balistes capriscus (Navaz & Sanz 1946). Arté (1952) continúa con esta labor, incorporando nuevas especies como Sudis hyalina, Lampadena urophaos atlantica, Trachipterus arcticus y Taractichthys longipinnis. Solórzano et al. (1983) actualizan el listado que alcanza ya las 265 especies, muchas de ellas de carácter costero, cifra que incrementan posteriormente con los resultados de las campañas científicas del Instituto Español de Oceanografía hasta 296 especies (Solórzano et al. 1988). A finales de este siglo es de destacar el descubrimiento de nuevas especies de aguas profundas para Galicia (Piñeiro et al. 1996) y especies de aguas costeras de carácter tropical como consecuencia de su desplazamiento hacia el norte por efectos del cambio global, como los carángidos Caranx crysos (Bañón & Casas 1997) o Pseudocaranx dentex (Fernández-Cordeiro & Bañón 1997). En el siglo XXI los principales avances se producen con la incorporación de nuevas especies africanas de carácter tropical, el estudio de la ictiofauna del monte submarino del banco de Galicia y la revisión taxonó- mica de algunas especies. Continúa el goteo de nuevas citas de especies africanas de carácter tropical, algunas tan llamativas e inesperadas como Fistularia petimba (Bañón & Sande 2008) o Lagocephalus laevigatus (Bañon & Santás 2011). Bañón et al. (2011) actualizan el listado de los peces marinos de Galicia, que alcanza ya las 397 especies. La ictiofauna del monte submarino del banco de Galicia se estudia en detalle. Las 117 especies catalogadas en el banco de Galicia incluyen nuevas especies de aguas profundas para nuestras aguas e incluso para aguas europeas (Bañón et al., 2016), y son objeto de diversos estudios específicos, tanto de especies de elasmobranquios que habitan el banco (Bañón 2000; Bañón et al. 2006, 2008; Rodríguez-Cabello et al. 2014) como de teleósteos (Bañón et al. 2002, 2006, 2011, 2013, 2016). La revisión taxonómica de algunas especies da lugar a cambios de nomenclatura. Así, se descubre que las citas de Gobius auratus para Galicia se corresponde en realidad a Gobius xanthocephalus (Villegas-Ríos & Bañón 2010) y que Lepidion eques es un sinónimo de Lepidion lepidion (Bañón et al. 2014; Barros-García et al. 2016). En la actualidad hay inventariadas en Galicia 450 especies de peces divididos en 4 clases: 1 cefalaspi- domorfo, 64 elasmobranquios, 4 holocéfalos y 381 actinopterigios.

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FILO CHORDATA Clase Cephalaspidomorphi Orden Petromyzontiformes F. Petromyzontidae Petromyzon marinus Linnaeus, 1758

Clase Elasmobranchii Orden Hexanchiformes F. Hexanchidae Hexanchus griseus (Bonnaterre, 1788) F. Chlamydoselachidae Chlamydoselachus anguineus Garman, 1884 Orden Squaliformes F. Echinorhinidae Echinorhinus brucus (Bonnaterre, 1788) F. Squalidae Squalus acanthias Linnaeus, 1758 Squalus blainville (Risso, 1827) F. Centrophoridae Centrophorus granulosus (Bloch & Schneider, 1801) Centrophorus squamosus (Bonnaterre, 1788) Deania calcea (Lowe, 1839) Deania hystricosa (Garman, 1906) Deania profundorum (Smith & Radcliffe, 1912) F. Etmopteridae Etmopterus spinax (Linnaeus, 1758) Etmopterus princeps Collett, 1904 Etmopterus pusillus (Lowe, 1839) F. Somniosidae Centroscymnus coelolepis Barbosa du Bocage & de Brito Capello, 1864 Centroselachus crepidater (Barbosa du Bocage & de Brito Capello, 1864) Scymnodon ringens Barbosa du Bocage & de Brito Capello, 1864 Somniosus microcephalus (Bloch & Schneider, 1801) Somniosus rostratus (Risso, 1827) F. Oxynotidae Oxynotus centrina (Linnaeus, 1758) Oxynotus paradoxus Frade, 1929 F. Dalatiidae Dalatias licha (Bonnaterre, 1788) F. Squatinidae Squatina squatina (Linnaeus, 1758) 540 RAFAEL BAÑÓN DÍAZ & ALBERTO SERRANO LÓPEZ

Orden Lamniformes F. Lamnidae Lamna nasus (Bonnaterre, 1788) Carcharodon carcharias (Linnaeus, 1758) Isurus oxyrinchus Rafinesque, 1810 F. Cetorhinidae Cetorhinus maximus (Gunnerus, 1765) F. Alopiidae Alopias vulpinus (Bonnaterre, 1788) Alopias superciliosus (Lowe, 1841) Orden Carcharhiniformes F. Pentanchidae Apristurus aphyodes Nakaya & Stehmann, 1998 Apristurus profundorum (Goode & Bean, 1896) Apristurus melanoasper Iglesias, Nakaya & Stehmann, 2004 Galeus melastomus Rafinesque, 1810 Galeus atlanticus (Vaillant, 1888) Galeus murinus (Collett, 1904) F. Scyliorhinidae Scyliorhinus canicula (Linnaeus, 1758) Scyliorhinus stellaris (Linnaeus, 1758) F. Pseudotriakidae Pseudotriakis microdon de Brito Capello, 1868 F. Triakidae Galeorhinus galeus (Linnaeus, 1758) Mustelus mustelus (Linnaeus, 1758) Mustelus asterias Cloquet, 1819 F. Carcharhinidae Prionace glauca (Linnaeus, 1758) F. Sphyraenidae Sphyrna zygaena (Linnaeus, 1758) Orden Torpediniformes F. Torpedinidae Torpedo torpedo (Linnaeus, 1758) Torpedo marmorata Risso, 1810 Tetronarce nobiliana (Bonaparte, 1835) Orden Rajiformes F. Rhinobatidae Rhinobatos rhinobatos (Linnaeus, 1758) Rhinobatos cemiculus Geoffroy Saint-Hilaire, 1817 F. Rajidae Raja miraletus Linnaeus, 1758 Raja asterias Delaroche, 1809 FILO CHORDATA 541

Raja brachyura Lafont, 1871 Raja clavata Linnaeus, 1758 Raja microocellata Montagu, 1818 Raja montagui Fowler, 1910 Raja undulata Lacepède, 1802 Rajella bigelowi (Stehmann, 1978) Dipturus batis (Linnaeus, 1758) Dipturus oxyrinchus (Linnaeus, 1758) Leucoraja circularis (Couch, 1838) Leucoraja naevus (Müller & Henle, 1841) Rostroraja alba (Lacepède, 1803) Orden Myliobatiformes F. Dasyatidae Dasyatis pastinaca (Linnaeus, 1758) Pteroplatytrygon violacea (Bonaparte, 1832) F. Myliobatidae Myliobatis aquila (Linnaeus, 1758) Mobula mobular (Bonnaterre, 1788)

Clase Holocephali Orden Chimaeriformes F. Chimaeridae Chimaera monstrosa Linnaeus, 1758 Chimaera opalescens Luchetti, Iglésias & Sellos, 2011 Hydrolagus mirabilis (Collet, 1904) Hydrolagus affinis (de Brito Capello, 1868)

Clase Actinopteri Orden Notacanthiformes F. Halosauridae Halosaurus ovenii Johnson, 1864 Halosauropsis macrochir (Günther, 1878) Aldrovandia phalacra (Vaillant, 1888) Aldrovandia affinis (Günther, 1877) Aldrovandia oleosa Sulak, 1977 F. Notacanthidae Notacanthus bonaparte Risso, 1840 Notacanthus chemnitzii Bloch, 1788 Polyacantonotus rissoanus (De Filippi & Vérany, 1857) Orden Anguilliformes F. Anguillidae Anguilla anguilla (Linnaeus, 1758) 542 RAFAEL BAÑÓN DÍAZ & ALBERTO SERRANO LÓPEZ

F. Muraenidae Muraena helena Linnaeus, 1758 F. Synaphobranchidae Synaphobranchus kaupii Johnson, 1862 F. Ophichthidae Ophisurus serpens (Linnaeus, 1758) Pisodonophis semicinctus (Richardson, 1848) F. Congridae Conger conger (Linnaeus, 1758) Pseudophichthys splenden (Lea, 1913) F. Derichthyidae Nessorhamphus ingolfianus (Schmidt, 1912) F. Nemichthyidae Nemichthys scolopaceus Richardson, 1848 F. Serrivomeridae Serrivomer beanii Gill & Ryder, 1883 F. Nettastomatidae Nettastoma melanurum Rafinesque, 1810 Facciolella oxyrhyncha (Bellotti, 1883) Orden Saccopharyngiformes F. Eurypharyngidae Eurypharynx pelecanoides Vaillant, 1882 Orden Cupleiformes F. Cupleidae Sardina pilchardus (Walbaum, 1792) Alosa fallax (Lacepède, 1803) Alosa alosa (Linnaeus, 1758) Clupea harengus Linnaeus, 1758 Sprattus sprattus (Linnaeus, 1758) Engraulis encrasicolus (Linnaeus, 1758) Orden Osmeriformes F. Argentinidae Argentina sphyraena Linnaeus, 1758 Argentina silus (Ascanius, 1775) F. Opisthoproctidae Opisthoproctus soleatus Vaillant, 1888 F. Bathylagidae Bathylagus euryops Goode & Bean, 1896 F. Alepocephalidae Alepocephalus rostratus Risso, 1820 Alepocephalus bairdii Goode & Bean, 1879 Alepocephalus agassizi Goode & Bean, 1883 Conocara macropterum (Vaillant, 1888) FILO CHORDATA 543

Rouleina attrita (Vaillant, 1888) Xenodermichthys copei (Gill, 1884) F. Platytroctidae Holtbyrnia macrops Maul, 1957 Mentodus rostratus (Günther, 1878) Orden Salmoniformes F. Salmonidae Salmo trutta trutta Linnaeus, 1758 Salmo salar Linnaeus, 1758 Orden Stomiiformes F. Gonostomatidae Gonostoma elongatum Günther, 1878 Sigmops bathyphilus (Vaillant, 1884) Cyclothone braueri Jespersen & Tåning, 1926 Cyclothone microdon (Günther, 1878) F. Sternoptychidae Sternoptyx diaphana Hermann, 1781 Argyropelecus hemigymnus Cocco, 1829 Argyropelecus olfersii (Cuvier, 1829) Argyropelecus aculeatus Valenciennes, 1850 Argyropelecus gigas Norman, 1930 Maurolicus muelleri (Gmelin, 1789) Valenciennellus tripunctulatus (Esmark, 1871) F. Phosichthyidae Vinciguerria poweriae (Cocco, 1838) Ichthyococcus ovatus (Cocco, 1838) Polymetme corythaeola (Alcock, 1898) F. Stomiidae Rhadinesthes decimus (Zugmayer, 1911) Stomias boa boa (Risso, 1810) Photostomias guernei Collet, 1889 Chauliodus sloani Bloch & Schneider, 1801 Leptostomias gladiator (Zugmayer, 1911) Melanostomias bartonbeani Parr, 1927 Flagellostomias boureei (Zugmayer, 1913) Malacosteus niger Ayres, 1848 Orden Ateleopodiformes F. Ateleopodidae Ijimaia loppei Roule, 1922 Orden Aulopiformes F. Chlorophthalmidae Chlorophthalmus agassizi Bonaparte, 1840 544 RAFAEL BAÑÓN DÍAZ & ALBERTO SERRANO LÓPEZ

F. Ipnopidae Bathypterois dubius Vaillant, 1888 F. Paralepididae Arctozenus risso (Bonaparte, 1840) Paralepis coregonoides Risso, 1820 Magnisudis atlantica (Krøyer, 1868) Sudis hyalina Rafinesque, 1810 F. Bathysauridae Bathysaurus ferox Günther, 1878 F. Alepisauridae Alepisaurus ferox Lowe, 1833 Orden Myctophiformes F. Neoscopelidae Neoscopelus macrolepidotus Johnson, 1863 Neoscopelus microchir Matsubara, 1943 F. Myctophidae Myctophum punctatum Rafinesque, 1810 Diaphus dumerilii (Bleeker, 1856) Electrona rissoi (Cocco, 1829) Ceratoscopelus maderensis (Lowe, 1839) Ceratoscopelus warmingii (Lütken, 1892) Lampadena urophaos atlantica Maul, 1969 Lampadena speculigera Goode & Bean, 1896 Lampanyctus crocodilus (Risso, 1810) Lampanyctus photonotus Parr, 1928 Lampanyctus intricarius Taning, 1928 Benthosema glaciale (Reinhardt, 1838) Notoscopelus kroeyeri (Malm, 1861) Trachipterus arcticus (Brünnich, 1788) Orden Lampriformes F. Trachipteridae Lampris guttatus (Brünnich, 1788) Orden Gadiformes F. Bathygadidae Gadomus longifilis (Goode & Bean, 1885) Gadomus dispar (Vaillant, 1888) Bathygadus melanobranchus Vaillant, 1888 F. Macrouridae Trachyrincus scabrus (Rafinesque, 1810) Hymenocephalus italicus Giglioli, 1884 Coelorinchus labiatus (Koelher, 1896) Coelorinchus caelorhincus (Risso, 1810) Coryphaenoides rupestris Gunnerus, 1765 FILO CHORDATA 545

Coryphaenoides mediterraneus (Giglioli, 1893) Coryphaenoides guentheri (Vaillant, 1888) Cetonurus globiceps (Vaillant, 1884) Malacocephalus laevis (Lowe, 1843) Nezumia aequalis (Günther, 1878) Nezumia sclerorhynchus (Valenciennes, 1838) F. Moridae Antimora rostrata (Günther, 1878) Gadella maraldi (Risso, 1810) Halargyreus johnsonii Günther, 1862 Physiculus dalwigki Kaup, 1858 Mora moro (Risso, 1810) Lepidion lepidion Risso, 1810) Lepidion guentheri (Giglioli, 1880) Guttigadus latifrons (Holt & Byrne 1908). F. Melanonidae Melanonus zugmayeri Norman, 1930 F. Gadidae Raniceps raninus (Linnaeus, 1758) Trisopterus luscus (Linnaeus, 1758) Trisopterus minutus (Linnaeus, 1758) Gadus morhua Linnaeus, 1758 Micromesistius poutassou (Risso, 1827) Gadiculus argenteus argenteus Guichenot, 1850 Merlangius merlangus (Linnaeus, 1758) Pollachius pollachius (Linnaeus, 1758) F. Lotidae Gaidropsarus macrophthalmus (Günther, 1867) Gaidropsarus granti (Regan, 1903) Gaidropsarus vulgaris (Cloquet, 1824) Gaidropsarus mediterraneus (Linnaeus, 1758) Ciliata mustela (Linnaeus, 1758) Molva molva (Linnaeus, 1758) Molva macrophthalma (Rafinesque, 1810) F. Phycidae Phycis phycis (Linnaeus, 1766) Phycis blennoides (Brünnich, 1768) F. Merluccidae Merluccius merluccius (Linnaeus, 1758) Orden Ophidiiformes F. Ophidiidae Ophidion barbatum Linnaeus, 1758 Spectrunculus grandis (Günther, 1877) 546 RAFAEL BAÑÓN DÍAZ & ALBERTO SERRANO LÓPEZ

Sciadonus cryptophthalmus (Zugmayer, 1911) F. Carapidae Carapus acus (Brünnich, 1768) Echiodon drummondii Thompson, 1837 Echiodon dentatus (Cuvier, 1829) F. Bythitidae Cataetyx alleni (Byrne, 1906) Cataetyx laticeps Koefoed, 1927 Orden Lophiiformes F. Lophiidae Lophius budegassa Spinola, 1807 Lophius piscatorius Linnaeus, 1758 F. Chaunacidae Chaunax pictus Lowe, 1846 F. Ceratiidae Ceratias holboelli Krøyer, 1845 F. Linophrynidae Linophryne coronata Parr, 1927 F. Himantolophidae Himantolophus groenlandicus Reinhardt,1837 Orden Gobiesociformes F. Gobiesocidae Lepadogaster lepadogaster (Bonnaterre, 1788) Lepadogaster purpurea (Bonnaterre, 1788) Lepadogaster candolii Risso, 1810 Diplecogaster bimaculata (Bonnaterre, 1788) Apletodon dentatus (Facciolà, 1887) Orden Atheriniformes F. Atherinidae Atherina presbyter Cuvier, 1829 Orden Beloniformes F. Scomberesocidae Scomberesox saurus (Walbaum, 1792) F. Belonidae Belone belone (Linnaeus, 1761) F. Exocoetidae Cheilopogon heterurus (Rafinesque, 1810) Orden Estephanoberyciformes F. Melamphaidae Melamphaes microps (Günther, 1878) Orden Beryciformes F. Trachichthyidae Hoplostethus mediterraneus Cuvier, 1829 FILO CHORDATA 547

Hoplostethus atlanticus Collett, 1889 Hoplostethus cadenati Quéro, 1974 F. Diretmidae Diretmichthys parini (Post & Quéro, 1981) Diretmus argenteus Johnson, 1864 F. Anoplogasteridae Anoplogaster cornuta (Valenciennes, 1833) F. Berycidae Beryx splendens Lowe, 1834 Beryx decadactylus Cuvier, 1829 Orden Zeiformes F. Parazenidae Cyttopsis rosea (Lowe, 1843) F. Zeidae Zenopsis conchifer (Lowe, 1852) Zeus faber Linnaeus, 1758 F. Zeniontidae Zenion hololepis (Goode & Bean, 1896) F. Oreosomatidae Neocyttus helgae (Holt & Byrne, 1908) F. Caproidae Capros aper (Linnaeus, 1758) F. Grammicolepididae Grammicolepis brachiusculus Poey, 1873 Orden Gasterosteiformes F. Gasterosteidae Gasterosteus aculeatus Linnaeus, 1758 Spinachia spinachia (Linnaeus, 1758) Orden Syngnathiformes F. Fistulariidae Fistularia petimba Lacepède, 1803 F. Centriscidae Macroramphosus scolopax (Linnaeus, 1758) F. Syngnathidae Hippocampus guttulatus Cuvier, 1829 Hippocampus hippocampus (Linnaeus, 1758) Entelurus aequoreus (Linnaeus, 1758) Nerophis lumbriciformis (Jenyns, 1835) Nerophis ophidion (Linnaeus, 1758) Syngnathus typhle Linnaeus, 1758 Syngnathus phlegon Risso, 1827 Syngnathus acus Linnaeus, 1758 Syngnathus abaster Risso, 1827 548 RAFAEL BAÑÓN DÍAZ & ALBERTO SERRANO LÓPEZ

Syngnathus rostellatus Nilsson, 1855 Orden Scorpaeniformes F. Sebastidae Helicolenus dactylopterus (Delaroche, 1809) Trachyscorpia cristulata echinata (Koehler, 1896) F. Scorpaenidae Pontinus kuhlii (Bowdich, 1825) Scorpaena scrofa Linnaeus, 1758 Scorpaena porcus Linnaeus, 1758 Scorpaena notata Rafinesque, 1810 Scorpaena loppei Cadenat, 1943 F. Triglidae Lepidotrigla cavillone (Lacepède, 1801) Lepidotrigla dieuzeidei Blanc & Hureau, 1973 Trigla lyra Linnaeus, 1758 Chelidonichthys obscurus (Walbaum 1792) Chelidonichthys lucerna (Linnaeus, 1758) Chelidonichthys lastoviza (Bonnaterre, 1788) Chelidonichthys cuculus (Linnaeus, 1758) Eutrigla gurnardus (Linnaeus, 1758) F. Peristediidae Peristedion cataphractum (Linnaeus, 1758) F. Cottidae Taurulus bubalis (Euphrasen, 1786) F. Psychrolutidae Cottunculus thomsonii (Günther, 1882) F. Cyclopteridae Cyclopterus lumpus Linnaeus, 1758 F. Liparidae Liparis montagui (Donovan, 1804) Paraliparis membranaceus Günther , 1887 Paraliparis hystrix Merret, 1983 Orden Perciformes F. Moronidae Dicentrarchus labrax (Linnaeus, 1758) Dicentararchus punctatus (Bloch, 1792) F. Polyprionidae Polyprion americanus (Bloch & Schneider, 1801) F. Serranidae Anthias anthias (Linnaeus, 1758) Epinephelus marginatus (Lowe, 1834) Serranus scriba (Linnaeus, 1758) Serranus cabrilla (Linnaeus, 1758) FILO CHORDATA 549

F. Callanthiidae Callanthias ruber (Rafinesque, 1810) F. Epigonidae Epigonus telescopus (Risso, 1810) Epigonus denticulatus Dieuzeidei, 1950 F. Pomatomidae Pomatomus saltatrix (Linnaeus, 1766) F. Echeneidae Remora brachyptera (Lowe, 1839) Remora remora (Linnaeus, 1758) F. Carangidae Trachurus trachurus (Linnaeus, 1758) Trachurus picturatus (Bowdich, 1825) Trachurus mediterraneus (Steindachner, 1868) Pseudocaranx dentex (Bloch & Schneider, 1801) Caranx crysos (Mitchill, 1815) Naucrates ductor (Linnaeus, 1758) Seriola rivoliana Valenciennes, 1833 Seriola fasciata (Bloch, 1793) Seriola dumerili (Risso, 1810) Campogramma glaycos (Lacepède, 1801) Lichia amia (Linnaeus, 1758) Trachinotus ovatus (Linnaeus, 1758) F. Coryphaenidae Coryphaena hippurus Linnaeus, 1758 Coryphaena equiselis Linnaeus, 1758 F. Bramidae Pterycombus brama Fries, 1837 Taractes asper Lowe, 1843 Taractichthys longipinnis (Lowe, 1843) Brama brama (Bonnaterre, 1788) F. Sparidae Dentex gibbosus (Rafinesque, 1810) Dentex macrophthalmus (Bloch, 1791) Dentex dentex (Linnaeus, 1758) Pagrus caeruleostictus (Valenciennes, 1830) Pagrus auriga Valenciennes, 1843 Pagrus pagrus (Linnaeus, 1758) Diplodus annularis (Linnaeus, 1758) Diplodus cervinus (Lowe, 1838) Diplodus sargus (Linnaeus, 1758) Diplodus vulgaris (Geoffroy Saint-Hilaire, 1817) Diplodus puntazzo (Cetti, 1777) 550 RAFAEL BAÑÓN DÍAZ & ALBERTO SERRANO LÓPEZ

Pagellus acarne (Risso, 1827) Pagellus bogaraveo (Brünnich, 1768) Pagellus erythrinus (Linnaeus, 1758) Sparus aurata Linnaeus, 1758 Boops boops (Linnaeus, 1758) Oblada melanura (Linnaeus, 1758) Sarpa salpa (Linnaeus, 1758) Spondyliosoma cantharus (Linnaeus, 1758) Lithognathus mormyrus (Linnaeus, 1758) F. Centracanthidae Spicara maena (Linnaeus, 1758) F. Sciaenidae Umbrina cirrosa (Linnaeus, 1758) Umbrina canariensis Valenciennes, 1843 Sciaena umbra Linnaeus, 1758 Argyrosomus regius (Asso, 1801) Cynoscion regalis (Bloch & Schneider, 1801) F. Mullidae Mullus surmuletus Linnaeus, 1758 Mullus barbatus barbatus Linnaeus, 1758 F. Kyphosidae Kyphosus sectatrix (Linnaeus, 1758) Kyphosus vaigiensis (Quoy & Gaimard, 1825) F. Cepolidae Cepola macrophthalma (Linnaeus, 1758) F. Mugilidae Chelon labrosus (Risso, 1827) Mugil cephalus Linnaeus, 1758 Liza aurata (Risso, 1810) Liza ramada (Risso, 1810) F. Labridae Coris julis (Linnaeus, 1758) Acantholabrus palloni (Risso, 1810) Centrolabrus exoletus (Linnaeus, 1758) Labrus bergylta Ascanius, 1767 Labrus mixtus Linnaeus, 1758 Labrus merula Linnaeus, 1758 Labrus viridis Linnaeus, 1758 Ctenolabrus rupestris (Linnaeus, 1758) Symphodus bailloni (Valenciennes, 1839) Symphodus cinereus (Bonnaterre, 1788) Symphodus tinca (Linnaeus, 1758) Symphodus melops (Linnaeus, 1758) FILO CHORDATA 551

Symphodus ocellatus (Forsskål, 1775) F. Chiasmodontidae Chiasmodon niger Johnson, 1864 F. Ammodytidae Gymnammodytes semisquamatus (Jourdain, 1879) Ammodytes tobianus Linnaeus, 1758 Ammodytes marinus Raitt, 1934 Hyperoplus lanceolatus (Le Sauvage, 1824) Hyperoplus immaculatus (Corbin, 1950) F. Trachinidae Trachinus draco Linnaeus, 1758 Trachinus araneus Cuvier, 1829 Echiichthys vipera (Cuvier, 1829) F. Uranoscopidae Uranoscopus scaber Linnaeus, 1758 F. Tripterygiidae Tripterygion delaisi Cadenat & Blache, 1971 F. Blenniidae Parablennius ruber (Valenciennes, 1836) Parablennius gattorugine (Brünnich, 1768) Parablennius sanguinolentus (Pallas, 1811) Parablennius pilicornis (Cuvier, 1829) Salaria pavo (Risso, 1810) Coryphoblennius galerita (Linnaeus, 1758) Blennius ocellaris Linnaeus, 1758 Lipophrys pholis (Linnaeus, 1758) Lipophrys trigloides (Valenciennes, 1836) F. Callionymidae Callionymus lyra Linnaeus, 1758 Callionymus maculatus Rafinesque, 1810 Callionymus reticulatus Valenciennes, 1837 F. Gobiidae Cristallogobius linearis (Düben, 1845) Gobius niger Linnaeus, 1758 Gobius paganellus Linnaeus, 1758 Gobius cobitis Pallas, 1814 Gobius cruentatus Gmelin 1789 Gobius xanthocephalus Heymer & Zander, 1992 Gobius gasteveni Miller, 1974 Gobiusculus flavenscens (Fabricius, 1779) Aphya minuta (Risso, 1810) Lesueurigobius suerii (Risso, 1810) Lesueurigobius friesii (Malm, 1874) 552 RAFAEL BAÑÓN DÍAZ & ALBERTO SERRANO LÓPEZ

Deltentosteus quadrimaculatus (Valenciennes, 1837) Pomatoschistus minutus (Pallas, 1770) Pomatoschistus microps (Kroyer, 1838) Pomatoschistus norvegicus (Collett, 1902) Pomatoschistus pictus (Malm, 1865) Pomatoschistus lozanoi (De Buen, 1923) Zosterisessor ophiocephalus (Pallas, 1814) Thorogobius ephippiatus (Lowe, 1839) F. Luvaridae Luvarus imperialis Rafinesque, 1810 F. Scombrolabracidae Scombrolabrax heterolepis Roule, 1921 F. Sphyraenidae Sphyraena sphyraena (Linnaeus, 1758) F. Haemulidae Pomadasys incisus (Bowdich, 1825) F. Gempylidae Nesiarchus nasutus Johnson, 1862 Ruvettus pretiosus Cocco, 1833 Trichiurus lepturus Linnaeus, 1758 Lepidopus caudatus (Euphrasen, 1788) Aphanopus carbo Lowe, 1839 Benthodesmus simonyi (Steindachner, 1891) F. Xiphiidae Xiphias gladius Linnaeus, 1758 F. Istiophoridae Tetrapturus albidus Poey, 1860 F. Scombridae Scomber colias Gmelin, 1789 Scomber scombrus Linnaeus, 1758 Thunnus thynnus (Linnaeus, 1758) Thunnus alalunga (Bonnaterre, 1788) Katsuwonus pelamis (Linnaeus, 1758) Auxis rochei (Risso, 1810) Sarda sarda (Bloch, 1793) F. Centrolophidae Centrolophus niger (Gmelin, 1789) Schedophilus medusophagus (Cocco, 1839) F. Nomeidae Cubiceps gracilis (Lowe, 1843) F. Stromateidae Stromateus fiatola Linnaeus, 1758 Orden Pleuronectiformes FILO CHORDATA 553

F. Citharidae Citharus linguatula (Linnaeus, 1758) F. Scophthalmidae Scophthalmus rhombus (Linnaeus, 1758) Psetta maxima (Linnaeus, 1758) Zeugopterus punctatus (Bloch, 1787) Zeugopterus regius (Bonnaterre, 1788) Phrynorhombus norvegicus (Günther, 1862) Lepidorhombus boscii (Risso, 1810) Lepidorhombus whiffiagonis (Walbaum, 1792) F. Bothidae Arnoglossus imperialis (Rafinesque, 1810) Arnoglossus thori Kyle, 1913 Arnoglossus laterna (Walbaum, 1792) F. Pleuronectidae Microstomus kitt (Walbaum, 1792) Platichthys flesus (Linnaeus, 1758) Pleuronectes platessa Linnaeus, 1758 Glyptocephalus cynoglossus (Linnaeus, 1758) Microstomus kitt (Walbaum, 1792) F. Soleidae Microchirus azevia (de Brito Capello, 1867) Microchirus boscanion (Chabanaud, 1926) Microchirus variegatus (Donovan, 1808) Monochirus hispidus Rafinesque, 1814 Solea solea (Linnaeus, 1758) Solea senegalensis Kaup, 1858 Pegusa lascaris (Risso, 1810) Bathysolea profundicola (Vaillant, 1888) Dicologlossa cuneata (Moreau, 1881) Buglossidium luteum (Risso, 1810) Symphurus nigrescens Rafinesque, 1810 Orden Tetraodontiformes F. Balistidae Balistes capriscus Gmelin, 1789 F. Tetraodontidae Lagocephalus lagocephalus (Linnaeus, 1758) Lagocephalus laevigatus (Linnaeus, 1758) F. Diodontidae Diodon hystrix Linnaeus, 1758 F. Molidae Mola mola (Linnaeus, 1758) Ranzania laevis (Pennant, 1776)

Alfredo López Fernández FILO Chordata

FILO Chordata SUBFILO Vertebrata CLASE Reptilia

Alfredo López Fernández Coordinadora para o Estudo dos Mamíferos Mariños-CEMMA, Camiño do Ceán, 2 (O Ceán). Nigrán (Pontevedra), España.

Caretta caretta (Linnaeus, 1778)

La primera cita bibliográfica de tortugas marinas que encontramos para las costas de Galicia es la referencia de Cornide (1788). En ella se describe un ejemplar capturado por un trasmallo en aguas de A Coruña, clasificándola dentro de los reptiles con los pies, como Tortuga carey Testudo caretta, si bien la descripción coincide con la de un ejemplar juvenil de tortuga marina común Caretta caretta, de unos 30 cm de longitud. En definitiva, semejante a los ejemplares que suelen aparecer por estas costas aún hoy en día, juveniles con una media de 31,4 cm de longitud (López et al. 2014). Cornide también hace referencia a otros dos ejemplares observados unos 40 años antes, alrededor de 1745-1750, en la misma zona. En todo caso las califica, ya en la época, de poco frecuentes, al igual que López Seoane posteriormente, en el siglo XIX (Seoane 1887). Otros naturalistas del siglo XIX hacen referencia a tortugas marinas en aguas galaico-portuguesas (Boscá 1887). No existen de nuevo referencias sobre tortugas marinas hasta los años sesenta del siglo pasado, más allá de alguna nota de prensa o fotografía que destaca la curiosidad del hallazgo. Es de des- 556 ALFREDO LÓPEZ FERNÁNDEZ tacar la revisión realizada por Brongersma (1972) sobre la presencia y distribución de tortugas marinas en aguas europeas, de las que cita cinco especies. Ya de un modo más regular, las tortugas marinas están presentes en las revisiones de los censos de fauna marina de los años setenta (Penas-Patiño & Piñeiro 1989; Fernández de la Cigoña 1994). La puesta en marcha de la Coordinadora para o Estudo dos Mamíferos Mariños (CEMMA) en el año 1990 dio un impulso definitivo a la Red de Varamientos de Galicia, lo que permitió el registro de especies marinas amenazadas, constituyendo la primera serie a largo plazo como testimonio de las especies que llegan hasta nuestras costas. De este modo se registran sistemáticamente las tortugas marinas y así se pudo comprobar, por ejemplo, el gran impacto del vertido de petróleo del Prestige sobre este grupo a su paso por las costas europeas entre 2002 y 2003 (López et al. 2005).

Bibliografía

Boscá, E. (1887) Catálogos de los anfibios y reptiles observados en España, Portugal y Baleares. Anales de la Sociedad Española de Historia Natural, 6, 39–69. Brongersma, L.D. (1972) Brongersma, L.D., 1972. European Atlantic Turtles. Zoologishe Verhan- delingen. Rijkksmus. Natuurl. Hist. Leiden, 121, 318 pp. Cornide, J. (1788) Ensayo de una historia de los peces y otras producciones marinas de la costa de Ga- licia. Edición facsímil, estudio preliminar por V. Paz-Andrade. Edición do Castro, 1983. 263 p. López, A., Llavona, A., Alonso, J.M., Martinez-Cedeira, J.A., Caldas, M., Valeiras, X. & Covelo, P. (2005) Effects of the Prestige oil spill in aquatic mammals and sea turtles of the Galician coast. (NW Spain). VERTIMAR-2005. Symposium on Marine Accidental Oil Spills. Vigo 13- 16/07/05: 291–292. López, A., Covelo, P., Valeiras, X., Martínez-Cedeira, J.A., Alonso, J.M. & Díaz, J.I. (2014) Tartarugas mariñas nas costas de Galicia, s.XVIII-2013. Eubalaena, 13, 2–36. López-Seoane, V. (1861) Fauna Mastológica de Galicia. Ed. Manuel Mirás. Santiago de Compostela. López-Seoane, V. 1877. Reptiles y anfibios de Galicia. Anales de la Sociedad Española de Historia Natu- ral, 6, 349–358. Penas-Patiño, X.M. & Piñeiro-Seage, A. (1989) Cetáceos, focas e tartarugas das costas ibéricas. Consellería de Pesca, (Xunta de Galicia), Santiago de Compostela, 379 pp. FILO CHORDATA 557

FILO CHORDATA Clase Reptilia Orden Testudines F. Dermochelyidae Dermochelys coriacea (Vandelli, 1761) F. Cheloniidae Chelonia mydas (Linnaeus, 1758) Lepidochelys kempii (Garman, 1880) Eretmochelys imbricata (Linnaeus, 1766) Caretta caretta (Linnaeus, 1758)

Álvaro Barros FILO Chordata

FILO Chordata SUBFILO Vertebrata CLASE Aves

Álvaro Barros Borreiros de Arriba nº 2, 15560, Ferreira, San Sadurniño (A Coruña), España.

Alcatraz atlántico Morus bassanus (Linnaeus, 1758)

En este capítulo se registran todas las especies de aves marinas observadas hasta la fecha en Galicia. Los límites geográficos considerados han sido la desembocadura del río Miño al sur y la desembocadura del río Eo al norte. Entre estos dos límites se han considerado todas todas las especies observadas en el mar territorial y en la zona económica exclusiva de España, es decir, hasta las 200 millas marinas de la costa. En total, se ha registrado la presencia de 81 especies de aves marinas pertenecientes a 5 órdenes y 14 familias distintas. La definición de “ave marina”, al no tener valor taxonómico alguno, resulta un tanto ambigua y hay autores que tienden a considerar como propiamente “marinas” a todas las especies de aves acuáticas que están presentes en el medio marino durante un período importante del año, a pesar de no presentar adaptaciones fisiológicas y morfológicas específicas para la vida en el mar. Otros, sin embargo, consideran “marinas” exclusivamente a aquellas que sí presentan este tipo de adaptaciones (del Hoyo et al. 1992; Gaston 2004). En nuestro caso, se ha optado por una posición intermedia. Así, además de las especies consideradas como auténticamente marinas en todos los tratados zoológicos, se han incluido 12 especies de aves acuáticas pertenecientes a tres familias (Anatidae, Gaviidae y Scolopacidae) que en Galicia sólo se pueden observar en mar abierto. Por el contrario, se han descartado otras especies que, 560 ÁLVARO BARROS aunque costeras, en Galicia se circunscriben habitualmente a los medios estuarinos (por ejemplo, Podi- cipedidae). Galicia cuenta con una diversidad alta de aves marinas. Alrededor de una cuarta parte de las especies descritas han sido citadas en aguas gallegas. Este hecho se debe, en buena parte, a su situación geográfica. Galicia está situada en el extremo noroeste de la Península Ibérica, siendo zona de paso obligado para numerosas especies que crían en el norte de Europa y que invernan en zonas climáticas más favorables, fundamentalmente del Atlántico sur. Además, hay un número importante de aves de procedencia Neártica que recalan frecuentemente en aguas gallegas, asociadas a fenómenos meteorológicos adversos. A todas estas especies hay que sumar también aquellas que crían en Galicia y que cuentan, en algunos casos, con poblaciones relevantes a nivel mundial. Una prueba de la importancia de Galicia para las aves marinas es el hecho de que en la actualidad existen cinco áreas designadas como Zona de Especial protección para las Aves (ZEPA) por la Unión Europea, a saber: espacio marino de Punta Candieira-Ría de Ortigueira-Estaca de Bares, espacio marino Costa de Ferrolterra-Valdoviño, espacio marino Costa da Morte, espacio marino de las Rías Baixas y Banco de Galicia. Todas estas ZEPAs han sido designado por su importancia para la migración y/o invernada de aves marinas y por albergar importantes colonias de cría. La lista de aves marinas observadas en Galicia ha aumentado de manera muy considerable en las dos últimas décadas. Esta situación se debe principalmente a dos motivos. Por un lado, al aumento considerable del número de observadores de aves marinas en Galicia. La afición a la ornitología está en auge a nivel mundial y Galicia, por su relevancia en la observación de este grupo de aves, atrae cada vez más a aficionados a la observación de aves marinas “raras”. Muchas de estas observaciones de aves de presencia muy escasa o incluso excepcional en aguas gallegas son debidamente comunicadas a los comités de rarezas tanto de la Sociedade Galega de Ornitoloxía (SGO) como de la Sociedad Española de Ornitología (SEO/ BirdLife) y, de ser aceptadas, acaban engrosando la lista de aves marinas registradas en Galicia. Para varias de estas especies (Melanitta deglandi, Pterodroma hasitata, Fregata magnificens y Larus thayeri) los registros obtenidos en Galicia son los únicos datos de su presencia en aguas españolas. Por otra parte, en los últimos años se han realizado distintas campañas oceanográficas que han contado con la presencia de ornitólogos a bordo. Estas campañas han permitido la observación de algunas especies oceánicas (por ejemplo, Bulweria bulwerii o Pelagodroma marina) cuya presencia en aguas gallegas había pasado desapercibida hasta ahora. Es significativo el hecho de que de las 81 especies recogidas en la presente lista, más de la mitad, 44 especies, son consideradas rarezas bien a nivel gallego o español. En cuanto a las aves marinas que nidi- fican en Galicia, actualmente suman 8 especies, si bien las poblaciones gallegas de dos de ellas están al borde mismo de la extinción, si es que no se han extinguido ya. Es el caso de Rissa tridactyla y Uria aalge. En cualquier caso, aparte de la exigua población reproductora registrada en los útimos años (una única pareja de R. tridactyla en 2015 y tres ejemplares de U. aalge en 2013) (datos propios inéditos), ambas especies son abundantes en Galicia durante las migraciones y en la invernada. El resto de especies (29) se presentan en Galicia de manera habitual durante las migraciones y/o durante la invernada. Para cada una de las especies incluidas en la siguiente lista se indica su estatus en Galicia, según la siguiente leyenda: RG: rareza en Galicia. Los registros deben ser remitidos al Comité Avifaunístico de la SociedadeGalega de Ornitoloxía. RGE: rareza en Galicia y en España. Los registros deben ser remitidos al Comité de Rarezas de la Sociedad Española de Ornitología (SEO/BirdLife). REPG: especie con poblaciones reproductoras en Galicia. I: especie presente en Galicia sólo o principalmente durante el invierno. M: especie presente en Galicia sólo o principalmente durante la migración. MI: especie presente en Galicia sólo o principalmente durante el invierno y época de migración.

Bibliografía

Del Hoyo, J., Elliot, A., Sargatal, J. eds. (1992) Handobook of the Birds of the World. Vol. 1. Linx Edi- cions, Barcelona. FILO CHORDATA 561

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FILO CHORDATA Clase Aves Orden Anseriformes ESTATUS F. Anatidae Somateria mollissima (Linnaeus, 1758) RG Somateria spectabilis (Linnaeus, 1758) REG Clangula hyemalis (Linnaeus, 1758) RG Melanitta nigra (Linnaeus, 1758) MI Melanitta americana (Swainson, 1832) REG Melanitta perspicillata (Linnaeus, 1758) REG Melanitta fusca (Linnaeus, 1758) RG Melanitta deglandi (Bonaparte, 1850) REG Orden Gaviiformes F. Gaviidae Gavia stellata (Pontoppidan, 1763) MI Gavia arctica (Linnaeus, 1758) MI Gavia immer (Brünnich, 1764) MI Orden Procellariiformes F. Diomedeidae Thalassarche melanophris (Temminck, 1828) REG F. Procellariidae Fulmarus glacialis (Linnaeus, 1761) RG Pterodroma hasitata (Khul,1820) REG Bulweria bulwerii (Jardine & Selby,1828) RG Pterodroma feae (Salvadori, 1899) REG Calonectris diomedea (Scopoli, 1769) REPG Calonectris edwardsii (Oustalet, 1883) REG Puffinus gravis (O´Reilly, 1818) M Puffinus griseus (Gmelin, 1789) M Puffinus puffinus (Brünnich, 1764) M Puffinus yelkouan (Acerbi, 1827) RG Puffinus mauretanicus (Lowe, 1921) M Puffinus baroli (Bonaparte, 1857) RG F. Hydrobatidae Oceanites oceanicus (Kuhl, 1820) RG Pelagodroma marina (Latham, 1790) RG Hydrobates pelagicus (Linnaeus, 1758) REPG Oceanodroma leucorhoa (Vieillot, 1818) MI Oceanodroma castro (Harcourt, 1851) REG Orden Pelecaniformes F. Phaetontidae Phaeton aethereus (Linnaeus, 1758) REG FILO CHORDATA 563

F. Sulidae Sula leucogaster (Boddaert, 1783) REG Morus bassanus (Linnaeus, 1758) MI F. Phalacrocoracidae Phalacrocorax carbo (Linnaeus, 1758) MI Phalacrocorax aristotelis (Linnaeus, 1761) REPG F. Fregatidae Fregata magnificens (Mathews, 1914) REG Orden Charadriiformes F. Scolopacidae Phalaropus fulicarius (Linnaeus, 1758) MI F. Stercorariidae Stercorarius pomarinus (Temminck, 1815) M Stercorarius parasiticus (Linnaeus, 1758) M Stercorarius longicaudus (Vieillot, 1819) RG Stercorarius skua (Brünnich, 1764) MI Stercorarius maccormicki (Saunders, 1893) REG F. Laridae Chroicocephalus philadelphia (Ord, 1815) REG Chroicocephalus ridibundus (Linnaeus, 1766) MI Chroicocephalus genei (Brème, 1839) RG Larus melanocephalus (Temminck, 1820) MI Larus atricilla (Linnaeus, 1758) REG Larus pipixcan (Wagler, 1831) REG Larus audouinii (Payraudeau, 1826) RG Larus delawarensis (Ord, 1815) RG Larus canus (Linnaeus, 1758) I Larus fuscus (Linnaeus, 1758) REPG Larus argentatus (Pontoppidan, 1763) I Larus smithsonianus (Coues, 1862) REG Larus thayeri (Brooks, 1915) REG Larus cachinnans (Pallas, 1811) RG Larus michahellis (Naumann, 1840) REPG Larus glaucoides (Meyer, 1822) I Larus hyperboreus (Gunnerus, 1767) I Larus marinus (Linnaeus, 1758) REPG Rhodostethia rosea (Mac Gillivray, 1824) REG Rissa tridactyla (Linnaeus, 1758) REPG Xema sabini (Sabine, 1819) MI Hydrocoloeus minutus (Pallas, 1776) MI F. Sternidae Gelochelidon nilotica (Gmelin, 1789) RG Hydroprogne caspia (Pallas, 1770) RG 564 ÁLVARO BARROS

Sterna bengalensis (Lesson, 1831) RG Sterna sandvicensis (Latham, 1787) MI Sterna dougallii (Montagu, 1813) REG Sterna hirundo (Linnaeus, 1758) MI Sterna paradisaea (Pontoppidan, 1763) M Sterna forsteri (Nuttall, 1834) REG Onychoprion fuscatus (Linnaeus, 1766) REG Sternula albifrons (Pallas, 1764) M Chlidonias hybrida (Pallas, 1811) RG Chlidonias niger (Linnaeus, 1758) M Chlidonias leucopterus (Temminck, 1815) RG F. Alcidae Uria aalge (Pontoppidan, 1763) REPG Alca torda (Linnaeus, 1758) MI Cepphus grylle (Linnaeus, 1758) REG Alle alle (Linnaeus, 1758) REG Fractercula arctica (Linnaeus, 1758) MI Alfredo López Fernández FILO Chordata

FILO Chordata SUBFILO Vertebrata CLASE Mammalia

Alfredo López Fernández Coordinadora para o Estudo dos Mamíferos Mariños-CEMMA, Camiño do Ceán, 2 (O Ceán). Nigrán (Pontevedra), España.

Halichoerus grypus (Fabricius, 1791)

La presencia de mamíferos marinos en las costas gallegas, cetáceos y pinnípedos, es conocida desde la antigüedad, sobre todo en lo relativo a la captura de ballenas (Rey Escariz 1912; Tobío 1927; Cabeza de León 1950). También se conocían las especies de odontocetos costeros que interactuaban con las actividades humanas, existiendo referencias anteriores al siglo XVIII (Cornide 1788; Sarmiento 1757; Filgueira & Fortes 1995), incluso la presencia de focas fue descrita ya desde la antigüedad (Hoyo 2008). Sin embargo, son los escritos de los naturalistas del siglo XVIII a XIX (Cornide 1788; López Seoane 1861, 1866; Graells 1870, 1889; Cabrera 1914) la referencia única y obligada a la hora de rastrear la presencia de las especies de fauna marina amenazada: tortugas y mamíferos marinos en las costas de Galicia, a pesar de la falta de conocimiento sobre las mismas y de las confusiones taxonómicas. Desde 1924 hasta 1985 tuvo lugar en las costas de Galicia la captura industrial de grandes cetáceos, principalmente cachalotes y diferentes especies de rorcuales (Penas & Piñeiro 1989). Los estudios sobre esta actividad fueron más bien tardíos y anecdóticos. Los pequeños cetáceos, a pesar de ser de consumo habitual desde la antigüedad (Hoyo 2008) hasta mediados del siglo XX, no quedaron reflejados 566 ALFREDO LÓPEZ FERNÁNDEZ en estudios específicos hasta épocas posteriores. Los pinnípedos no pasaron de anécdota periodística y naturalista, dada su menor frecuencia en nuestras costas. Los varamientos de animales muertos en las playas llevaron a completar el registro de nuevas especies que habitaban las aguas de la plataforma alejados de la costa (Cabrera 1914; Casinos & Vericad 1976; Fernández de la Cigoña 1990; Penas & Piñeiro 1989) completando el registro de 22 especies de cetáceos y 6 de pinnípedos. Con la puesta en marcha de los censos de fauna en los años setenta se inició la reco- pilación de las referencias relativas a los animales varados en las costas gallegas (Penas-Patiño & Piñeiro 1989; Fernández de la Cigoña 1990). El seguimiento científico de la caza de ballenas, después de integrarse el Estado Español en la Comi- sión Ballenera Internacional (IWC), supuso cierto impulso en la información científica (Aguilar 1985), pero no fue este el motivo de la continuidad en el estudio de las especies marinas amenazadas. La puesta en marcha de la Coordinadora para o Estudo dos Mamíferos Mariños (CEMMA) en el año 1990 dio un impulso definitivo a la red de varamientos de Galicia, lo que permitió el registro de especies marinas, constituyendo la primera serie a largo plazo que es testimonio de las especies que llegan hasta nuestras costas. La puesta en marcha de la red de varamientos permitió un impulso de las investigaciones eco-biológicas de estas especies (López et al. 2002; López 2003). A partir de aquí, es enorme la producción científica realizada sobre estas especies aportando luz sobre amplios campos de la eco-biología absolutamente desconocidos hasta el momento (Santos et al. 2007; Fernández et al. 2011; Méndez-Fernández et al. 2011; Monteiro et al. 2016).

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FILO CHORDATA Clase Mammalia Orden Cetacea F. Delphinidae Stenella coeruleoalba (Meyen, 1833) Grampus griseus (G. Cuvier, 1812) Lagenorhynchus acutus (Gray, 1828) Orcinus orca (Linnaeus, 1758) Pseudorca crassidens (Owen, 1846) Globicephala melas (Traill, 1809) Globicephala macrorhynchus Gray, 1846 Tursiops truncatus (Montagu, 1821) Delphinus delphis Linnaeus, 1758 F. Kogiidae Kogia breviceps (de Blainville, 1838) F. Physeteridae Physeter macrocephalus Linnaeus, 1758 F. Ziphiidae Ziphius cavirostris Cuvier, 1823 Mesoplodon mirus True, 1913 Mesoplodon densirostris (de Blainville, 1817) Mesoplodon bidens (Sowerby, 1804) F. Phocoenidae Phocoena phocoena (Linnaeus, 1758) F. Balaenidae Eubalaena glacialis (Müller, 1776) F. Balaenopteridae Balaenoptera acutorostrata Lacepede, 1804 Balaenoptera physalus Tomilin, 1946 Balaenoptera musculus (Linnaeus, 1758) Balaenoptera borealis Lesson, 1828 Megaptera novaeangliae (Borowski, 1781) Orden Carnivora F. Phocidae Cystophora cristata (Erxleben, 1777) Halichoerus grypus (Fabricius, 1791) Phoca vitulina Linnaeus, 1758 Pusa hispida Schreber, 1775 Erignathus barbatus (Erxleben, 1777) F. Mustelidae Lutra lutra (Linnaeus, 1758)

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