УДК 582.572.42: 582.579.2 Н.В. КУШНІР Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 МОРФОЛОГІЯ ПИЛКОВИХ ЗЕРЕН ВИДІВ РОДУ L. ( JUSS.) ФЛОРИ УКРАЇНИ

Наведено результати вивчення морфологічних особливостей пилкових зерен 7 видів роду Crocus L. Виділено най- стійкіші показники, які можна використовувати як додаткові діагностичні ознаки. Ключові слова: Crocus, морфологія пилкових зерен, діагностичні ознаки.

Рід Crocus L. (шафран) об’єднує багаторіч- Дослідження здійснено на базі відділу ні трав’янисті бульбоцибулинні рослини з тропічних і субтропічних рослин НБС із яскравим забарвленням оцвітини від білого застосуванням електронного мікроскопа і світло-жовтого до лавандово-блакитного, «РЕММА-102» (АО «SELMS», Україна) в лілового, темно-фіолетового. За даними In- режимі вторинної електронної емісії при dex Kewensis [9], рід налічує понад 80 ви- прискореній напрузі 12 кВ. дів, поширених переважно у Причорно- Опис морфологічних характеристик пил- мор’ї, Середній Азії та Середземномор’ї. ка проводили за методиками G. Erdtman [8], На території України зростають 7 видів G. Lang [10], П.І. Токарева [4 ], Л.О. Купрія- шафрану [3, 5, 7], з них Crocus angustifolius нової, Л.О. Альошиної [2], З.Т. Артюшенко, Weston., C. heuffelianus Herb., C. reticulatus А.А. Федорова [1]. Steven ex Adams, C. tauricus (Trautv.) Pu- Паліноморфологічне дослідження пил- ring., C. pallasii Goldb. належать до веснянок- кових зерен видів роду Crocus із застосу- вітуючих, а C. speciosus M. Bieb. та C. banati- ванням світлового мікроскопа першим про- cus J. Gay. — до осінньоквітуючих. Усі види вів Georg Maw у 1886 р. [12] Матеріалом занесено до Червоної книги України [7]. слугував пилок 8 середземноморських ви- Мета дослідження — вивчення найстій- дів. Нині пилкові зерна місцевих видів роду кіших морфологічних особливостей пилко- Crocus вивчають у Туреччині, Німеччині, вих зерен видів роду Crocus, які можна було Болгарії [11, 14]. Дослідження морфологіч- б використовувати як додаткові діагностичні них ознак пилку видів Crocus флори Украї- ознаки. ни раніше не проводились. Для вивчення використано достиглий пи- Види роду Crocus утворюють типові лок рослин, інтродукованих на ботаніко-гео- для родини Iridaceae поодинокі пилкові графічні ділянки «Крим», «Рідкісні рослини зерна у вигляді монад (monas), сферої- флори України» і «Степи України» в Націо- дальної (forma sphaerica) чи сплющено- сфе- нальному ботанічному саду ім. М.М. Гришка роїдальної форми (forma compresso-sphae- НАН України, які утворили повностанові rica). За класифікацією Erdtman пилок цих інтродукційні популяції: C. angustifolius, видів належить до групи великих (dimensio C. heuffelianus, C. reticulatus, C. tauricus, magna) — від 50 до 100 мкм [8]. Обрис у по- C. pallasii, C. speciosus, C. banaticus, а також лярній та екваторіальній проекції іденти- матеріал, зібраний під час експедицій 2007– фікують як округлий (circularis) чи еліп- 2012 рр. до Криму та на Поділля. тичний (ellipticus). Найважливішими озна- ками для таксономії є кількість апертур, © Н.В. КУШНІР, 2013 характер їх розташування (спіральні великі ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 51 Н.В. Кушнір

Рис. 1. Пилкові зерна Crocus angustifolius

чи короткі борозни) та особливості скуль- 83,66 мкм з виступами). Пилкові зерна нале- птури поверхні (екзина дрібноколючкова з жать до типу безапертурних (types inapertu- шипуватими виступами чи шорстка). Пи- ratus), борозни відсутні. Скульптура поверхні лок видів роду Crocus жовтий, маслянис- екзини голчаста (echinata), з мікротріщина- тий, липкий. ми, висота надпокриву ектекзини — 1,21 мкм. Crocus angustifolius (рис. 1). Пилкові зерна Колір пилку жовтий. Пилок має невеликі за- сфероїдальної форми; в обрисі округлі; еква- падини на поверхні, без домішок. торіальний діаметр — 62,73–63,02 мкм (се- Crocus heuffelianus (рис. 3). Пилкові зер- редній — 62,86 мкм з виступами). За характе- на сплющено-сфероїдальної форми; в об- ром апертури пилкові зерна належать до рисі округлі; екваторіальний діаметр — багатодрібноборозно-орового типу (types mul- 81,03–91,79 мкм (середній — 86,41 мкм з tirugato-oratus), глибина апертур — 1,58 мкм. виступами). Пилкові зерна належать до Скульптура поверхні екзини гранулярна чи безапертурного типу (types inaperturatus), зерниста (granulata), висота надпокриву ек- борозни відсутні. Скульптура поверхні ек- текзини — 0,60 мкм. Колір пилку жовтий. Пи- зини зерниста (granulata), з мікроотворами, лок недеформований, без домішок. висота надпокриву ектекзини — 0,76 мкм. Crocus banaticus (рис. 2). Пилкові зерна Колір пилку жовтий. Пилок трохи дефор- сфероїдальні; в обрисі округлі; екваторіаль- мований — приплюснутий по осях, без до- ний діаметр — 81,45–86,66 мкм (середній — мішок.

Рис. 2. Пилкові зерна Crocus banaticus 52 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Морфологія пилкових зерен видів роду Crocus L. (Iridaceae Juss.) флори України

Рис. 3. Пилкові зерна Crocus heuffelianus

Crocus reticulatus (рис. 4). Пилкові зер- Скульптура поверхні екзини гранулярна на сплющено-сфероїдальної форми; в об- чи зерниста (granulata), з мікроотворами, рисі округлі; екваторіальний діаметр — висота надпокриву ектекзини — 0,59 мкм. 60,49–61,54 мкм (середній — 61,01 мкм з Колір пилку жовтий. У зразку виявлено виступами). За характером апертури пил- близько 20 % деформованого пилку. Де- кові зерна належать до спірально-апер- формовані пилкові зерна вкриті клейкою турного типу (types spirali-aperturatus), з речовиною. глибокими (1,70 мкм) борознами. Скуль- Crocus speciosus (рис. 6). Пилкові зерна птура поверхні екзини дрібнозерниста сфероїдальні; в обрисі округлі; екваторіаль- (granulata), висота надпокриву ектекзини — ний діаметр — 66,67–68,12 мкм (середній — 0,22 мкм. Колір пилку жовтий. Пилок без 67,40 мкм з виступами). За характером апер- домішок. тури пилкові зерна належать до багатобороз- Crocus pallasii (рис. 5). Пилкові зерна ного типу (types polycolpatus) з глибокими сфероїдальної чи сплющено-сферо їдаль- (1,81 мкм) борознами. Скульптура поверхні ної форми; в обрисі округлі; екваторіаль- екзини гранулярна чи зерниста (granulata), ний діаметр — 61,81–67,42 мкм (серед- висота надпокриву ектекзини — 1,81 мкм. ній — 64,42 мкм з виступами). Пилкові Колір пилку жовтий. Пилок чистий, без до- зерна належать до безапертурного типу мішок. На поверхні всихаючих пилкових зе- (types inaperturatus), борозни відсутні. рен є залишки клейкої речовини.

Рис. 4. Пилкові зерна Crocus reticulatus ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 53 Н.В. Кушнір

Рис. 5. Пилкові зерна Crocus pallasiі

Crocus tauricus (рис. 7). Пилкові зерна У більшості видів поверхня зерниста, також сплющено-сфероїдальної форми; в обрисі трапляється шорстка (C. tauricus) та голчаста округлі; екваторіальний діаметр — 58,46– (C. banaticus). Таке різноманіття скульптури 76,92 мкм (середній — 68,72 мкм з виступа- екзини пов’язане з характером запилення та ми). За характером апертури пилкові зерна корелює з особливостями будови комах-за- належать до різноборозного типу (types he- пилювачів [14]. Зазначені морфологічні від- terocolpatus), глибина борозен — 2,46 мкм. мінності у будові пилкових зерен дослідже- Скульптура поверхні екзини шорстка (scab- них видів мають діагностичне значення і мо- ra), висота надпокриву ектекзини — 0,60 мкм. жуть бути використані як додаткові критерії Колір пилку жовтий. Пилок сильно дефор- при ідентифікації таксонів поряд з такими мований, з домішкою несформованих пилко- особливостями морфоструктури, як тип ту- вих зерен, на поверхні зерен наявна липка ніки бульбоцибулин, наявність чи відсутність речовина. базального покривала, ступінь розгалуже- Таким чином, установлено, що за формою ності стовпчика тощо [13, 14]. пилкові зерна симетричні, сфероїдальні чи Однією із найхарактерніших ознак пил- сплющено-сфероїдальні, поодинокі у вигляді ку видів роду Crocus є тип апертур [2, 6]. До- монад. За розміром дуже відрізняються. Дріб- сліджені нами пилкові зерна можна розпо- ний пилок у C. reticulatus та C. angustifolius, ділити на дві групи, які своєю чергою можна великий — у C. heuffelianus та C. banaticus. розподілити на підгрупи за наявністю мік-

Рис. 6. Пилкові зерна Crocus speciosus 54 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Морфологія пилкових зерен видів роду Crocus L. (Iridaceae Juss.) флори України

Рис. 7. Пилкові зерна Crocus tauricus

ротріщин чи мікроотворів, характером, кон- 3. Собко В.Г. Науки заповідне зілля / Від. ред. фігурацією та кількістю борозен. П.А. Мороз. — К.: Фітосоціоцентр, 2005. — 452 с. Безапертурні пилкові зерна: 4. Токарев П.И. Морфология и ультрострук- тура пыльцевых зерен. — М.: Изд-во т-ва науч. а) з мікроотворами — C. heuffelianus, изд. КМК, 2002. — 51 с. C. pallasii; 5. Флора УРСР / За ред. М.І. Котова, А.І. Бар- б) з мікротріщинами — C. banaticus; барича. — К.: Вид-во АН УРСР, 1950. — Т. 3. — Борозно-апертурні пилкові зерна: 426 с. а) спірально-апертурні — C. reticulatus; 6. Цимбалюк З.М., Мосякін С.Л. Особливості б) багатоборозні — C. speciosus; пилкових зерен представників родин Hippuridaceae і Callitrichaceae // Укр. ботан. журн. — 2009. — 66, в) різноборозні — C. tauricus; № 4. — С. 529–539. г) дрібноборозні — C. angustifolius. 7. Червона книга України. Рослинний світ / За Борозно-апертурний пилок, особливо ред. Я.П. Дідуха. — К.: Глобалконсалтинг, 2009. — спірального типу, є найпоширенішим серед 900 с. середземноморських видів [14]. 8. Erdtman G. Pollen morphology and . Angiosperms. — Stockholm: Almqvist & В умовах інтродукції у Національному Wiksell, 1952. — 539 p. ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН Ук- 9. Index Kewensis an enumeration of the gen- раїни C. heuffelianus, C. pallasii, C. banaticus, era and of flowering / Ed. by B. Day- C. reticulates, C. speciosus, C. angustifolius don Jackson. — Oxford: At the Clarendon Press. — розмножуються як вегетативно, так і насіне- 1958. — Vol. 1. — Р. 59–61. вим шляхом. Винятком є C. tauricus, який не 10. Lang G. Quartäre Vegetationsgeschichte Eu- ropas. — Jena, Stuttgart, New York: Gustav Fischer утворює насіння. Як показало дослідження, Verlag, 1994. — 462 S. його пилок нестійкий, 90% пилкових зерен 11. Mathew B. Crocus sativus and its allies (Iri- мають деформовану поверхню, що перешко- daceae) // Plant Syst. Evol. — 1977. — 128, N 1–2. — джає формуванню повноцінного насіння та P. 89–105. впливає на інтродукційну стійкість виду. 12. Maw G. A monograph of the Crocus. — London, 1886. — Vol. 550. 13. Ruksans J. a complete guide to the Genus. — London: Timber Press, Portland, 2010. — 1. Артюшенко З.Т., Федоров А.А. Атлас по Vol. 216. описательной морфологии высших растений. Цве- 14. Serap Isik, Emel Oybak Donmez. Pollen mor- ток. — Л.: Наука, 1986. — 392 с. phology of some turkish Crocus L. (Iridaceae) species // 2. Куприянова Л.А., Алешина Л.А. Пыльца и Acta biologica cracoviensia. Ser. Botanica 48/1. — 2006. — споры растений флоры европейской части СССР. — P. 85–91. Л.: Наука, 1972. — Т. 1. — 170 с. Рекомендувала до друку Т.Б. Вакуленко ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 55 Н.В. Кушнір

Н.В. Кушнир N.V. Kushnir Национальный ботанический сад M.M. Gryshko National Botanical Gardens, им. Н.Н. Гришко НАН Украины, National Academy of Sciences of Ukraine, Украина, г. Киев Ukraine, Kyiv МОРФОЛОГИЯ ПЫЛЬЦЕВЫХ ЗЕРЕН MORPHOLOGY OF GENUS POLLEN ВИДОВ РОДА CROCUS L. (IRIDACEAE JUSS.) CROCUS L. (IRIDACEAE JUSS.) ФЛОРЫ УКРАИНЫ OF UKRAINIAN FLORA Представлены результаты изучения морфологи- The results of the study of morphological features of ческих особенностей пыльцевых зерен 7 видов рода pollen grains of seven species of the genus Crocus L. Crocus L. Выделены наиболее устойчивые показа- are presented. The most stable indicators that can be тели, которые можно использовать как дополни- used as an additional diagnostic features are picked тельные диагностические признаки. out. Ключевые слова: Crocus, морфология пыльцевых Key words: Crocus, morphology of pollen, diagnostic зерен, диагностические признаки. signs.

56 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2