УДК 582.572.42: 582.579.2 Н.В. КУШНІР Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України Україна, 01014 м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1 МОРФОЛОГІЯ ПИЛКОВИХ ЗЕРЕН ВИДІВ РОДУ CROCUS L. (IRIDACEAE JUSS.) ФЛОРИ УКРАЇНИ Наведено результати вивчення морфологічних особливостей пилкових зерен 7 видів роду Crocus L. Виділено най- стійкіші показники, які можна використовувати як додаткові діагностичні ознаки. Ключові слова: Crocus, морфологія пилкових зерен, діагностичні ознаки. Рід Crocus L. (шафран) об’єднує багаторіч- Дослідження здійснено на базі відділу ні трав’янисті бульбоцибулинні рослини з тропічних і субтропічних рослин НБС із яск равим забарвленням оцвітини від білого застосуванням електронного мікроскопа і світло-жовтого до лавандово-блакитного, «РЕММА-102» (АО «SELMS», Україна) в лі лового, темно-фіолетового. За даними In- режимі вторинної електронної емісії при dex Kewensis [9], рід налічує понад 80 ви- прискореній напрузі 12 кВ. дів, поширених переважно у Причорно- Опис морфологічних характеристик пил- мор’ї, Середній Азії та Середземномор’ї. ка проводили за методиками G. Erdtman [8], На території України зростають 7 видів G. Lang [10], П.І. Токарева [4 ], Л.О. Купрія- шафрану [3, 5, 7], з них Crocus angustifolius нової, Л.О. Альошиної [2], З.Т. Артюшенко, Weston., C. heuffelianus Herb., C. reticulatus А.А. Федорова [1]. Steven ex Adams, C. tauricus (Trautv.) Pu- Паліноморфологічне дослідження пил- ring., C. pallasii Goldb. належать до веснянок- кових зерен видів роду Crocus із застосу- вітуючих, а C. speciosus M. Bieb. та C. banati- ванням світлового мікроскопа першим про- cus J. Gay. — до осінньоквітуючих. Усі види вів Georg Maw у 1886 р. [12] Матеріалом занесено до Червоної книги України [7]. слугував пилок 8 середземноморських ви- Мета дослідження — вивчення найстій- дів. Нині пилкові зерна місцевих видів роду кіших морфологічних особливостей пилко- Crocus вивчають у Туреччині, Німеччині, вих зерен видів роду Crocus, які можна було Болгарії [11, 14]. Дослідження морфологіч- б використовувати як додаткові діагностичні них ознак пилку видів Crocus флори Украї- ознаки. ни раніше не проводились. Для вивчення використано достиглий пи- Види роду Crocus утворюють типові лок рослин, інтродукованих на ботаніко-гео- для родини Iridaceae поодинокі пилкові графічні ділянки «Крим», «Рідкісні рослини зерна у вигляді монад (monas), сферої- флори України» і «Степи України» в Націо- дальної (forma sphaerica) чи сплюще но-сфе- нальному ботанічному саду ім. М.М. Гришка роїдальної форми (forma compresso-sphae- НАН України, які утворили повностанові rica). За класифікацією Erdtman пилок цих інтродукційні популяції: C. angustifolius, видів належить до групи великих (dimensio C. heuffelianus, C. reticulatus, C. tauricus, magna) — від 50 до 100 мкм [8]. Обрис у по- C. pallasii, C. speciosus, C. banaticus, а також лярній та екваторіальній проекції іденти- матеріал, зібраний під час експедицій 2007– фікують як округлий (circularis) чи еліп- 2012 рр. до Криму та на Поділля. тичний (ellipticus). Найважливішими озна- ками для таксономії є кількість апертур, © Н.В. КУШНІР, 2013 характер їх розташування (спіральні великі ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 51 Н.В. Кушнір Рис. 1. Пилкові зерна Crocus angustifolius чи короткі борозни) та особливості скуль- 83,66 мкм з виступами). Пилкові зерна нале- птури поверхні (екзина дрібноколючкова з жать до типу безапертурних (types inapertu- шипуватими виступами чи шорстка). Пи- ratus), борозни відсутні. Скульптура по верхні лок видів роду Crocus жовтий, маслянис- екзини голчаста (echinata), з мікро тріщина- тий, липкий. ми, висота надпокриву ектекзини — 1,21 мкм. Crocus angustifolius (рис. 1). Пилкові зерна Колір пилку жовтий. Пилок має невеликі за- сфероїдальної форми; в обрисі округлі; еква- падини на поверхні, без домішок. торіальний діаметр — 62,73–63,02 мкм (се- Crocus heuffelianus (рис. 3). Пилкові зер- редній — 62,86 мкм з виступами). За характе- на сплющено-сфероїдальної форми; в об- ром апертури пилкові зерна належать до рисі округлі; екваторіальний діаметр — багатодрібноборозно-орового типу (types mul- 81,03–91,79 мкм (середній — 86,41 мкм з tirugato-oratus), глибина апертур — 1,58 мкм. виступами). Пилкові зерна належать до Скульптура поверхні екзини гранулярна чи безапертурного типу (types inaperturatus), зерниста (granulata), висота надпокриву ек- борозни відсутні. Скульптура поверхні ек- текзини — 0,60 мкм. Колір пилку жовтий. Пи- зини зерниста (granulata), з мікроотворами, лок недеформований, без домішок. висота надпокриву ектекзини — 0,76 мкм. Crocus banaticus (рис. 2). Пилкові зерна Колір пилку жовтий. Пилок трохи дефор- сфероїдальні; в обрисі округлі; екваторіаль- мований — приплюснутий по осях, без до- ний діаметр — 81,45–86,66 мкм (середній — мішок. Рис. 2. Пилкові зерна Crocus banaticus 52 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Морфологія пилкових зерен видів роду Crocus L. (Iridaceae Juss.) флори України Рис. 3. Пилкові зерна Crocus heuffelianus Crocus reticulatus (рис. 4). Пилкові зер- Скульптура поверхні екзини гранулярна на сплющено-сфероїдальної форми; в об- чи зерниста (granulata), з мік роотворами, рисі округлі; екваторіальний діаметр — висота надпокриву ектекзини — 0,59 мкм. 60,49–61,54 мкм (середній — 61,01 мкм з Колір пилку жовтий. У зразку виявлено виступами). За характером апертури пил- близько 20 % деформованого пилку. Де- кові зерна належать до спірально-апер- формовані пилкові зерна вкриті клейкою турного типу (types spirali-aperturatus), з речовиною. глибокими (1,70 мкм) борознами. Скуль- Crocus speciosus (рис. 6). Пилкові зерна птура поверхні екзини дрібнозерниста сфероїдальні; в обрисі округлі; екваторіаль- (granulata), висота надпокриву ектекзини — ний діаметр — 66,67–68,12 мкм (середній — 0,22 мкм. Колір пилку жовтий. Пилок без 67,40 мкм з виступами). За характером апер- домішок. тури пилкові зерна належать до багатобороз- Crocus pallasii (рис. 5). Пилкові зерна ного типу (types polycolpatus) з глибокими сфероїдальної чи сплющено-сфе ро їдаль- (1,81 мкм) борознами. Скульптура поверхні ної форми; в обрисі округлі; екваторіаль- екзини гранулярна чи зерниста (granulata), ний діаметр — 61,81–67,42 мкм (серед- висота надпокриву ектекзини — 1,81 мкм. ній — 64,42 мкм з виступами). Пилкові Колір пилку жовтий. Пилок чистий, без до- зерна належать до безапертурного типу мішок. На поверхні всихаючих пилкових зе- (types inaperturatus), борозни відсутні. рен є залишки клейкої речовини. Рис. 4. Пилкові зерна Crocus reticulatus ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 53 Н.В. Кушнір Рис. 5. Пилкові зерна Crocus pallasiі Crocus tauricus (рис. 7). Пилкові зерна У більшості видів поверхня зерниста, також сплющено-сфероїдальної форми; в обрисі трапляється шорстка (C. tauricus) та голчаста округлі; екваторіальний діаметр — 58,46– (C. banaticus). Таке різноманіття скульптури 76,92 мкм (середній — 68,72 мкм з виступа- екзини пов’язане з характером запилення та ми). За характером апертури пилкові зерна корелює з особливостями будови комах-за- належать до різноборозного типу (types he- пилювачів [14]. Зазначені морфологічні від- terocolpatus), глибина борозен — 2,46 мкм. мінності у будові пилкових зерен дослідже- Скульптура поверхні екзини шорстка (scab- них видів мають діагностичне значення і мо- ra), висота надпокриву ектекзини — 0,60 мкм. жуть бути використані як додаткові критерії Колір пилку жовтий. Пилок сильно дефор- при ідентифікації таксонів поряд з такими мований, з домішкою несформованих пилко- особливостями морфоструктури, як тип ту- вих зерен, на поверхні зерен наявна липка ніки бульбоцибулин, наявність чи відсут ність речовина. базального покривала, ступінь розгалуже- Таким чином, установлено, що за формою ності стовпчика тощо [13, 14]. пилкові зерна симетричні, сфероїдальні чи Однією із найхарактерніших ознак пил- сплющено-сфероїдальні, поодинокі у вигляді ку видів роду Crocus є тип апертур [2, 6]. До- монад. За розміром дуже відрізняються. Дріб- сліджені нами пилкові зерна можна розпо- ний пилок у C. reticulatus та C. angustifolius, ділити на дві групи, які своєю чергою можна великий — у C. heuffelianus та C. banaticus. розподілити на підгрупи за наявністю мік- Рис. 6. Пилкові зерна Crocus speciosus 54 ISSN 1605-6574. Інтродукція рослин, 2013, № 2 Морфологія пилкових зерен видів роду Crocus L. (Iridaceae Juss.) флори України Рис. 7. Пилкові зерна Crocus tauricus ротріщин чи мікроотворів, характером, кон- 3. Собко В.Г. Науки заповідне зілля / Від. ред. фігурацією та кількістю борозен. П.А. Мороз. — К.: Фітосоціоцентр, 2005. — 452 с. Безапертурні пилкові зерна: 4. Токарев П.И. Морфология и ультрострук- тура пыльцевых зерен. — М.: Изд-во т-ва науч. а) з мікроотворами — C. heuffelianus, изд. КМК, 2002. — 51 с. C. pallasii; 5. Флора УРСР / За ред. М.І. Котова, А.І. Бар- б) з мікротріщинами — C. banaticus; барича. — К.: Вид-во АН УРСР, 1950. — Т. 3. — Борозно-апертурні пилкові зерна: 426 с. а) спірально-апертурні — C. reticulatus; 6. Цимбалюк З.М., Мосякін С.Л. Особливості б) багатоборозні — C. speciosus; пилкових зерен представників родин Hippuridaceae і Callitrichaceae // Укр. ботан. журн. — 2009. — 66, в) різноборозні — C. tauricus; № 4. — С. 529–539. г) дрібноборозні — C. angustifolius. 7. Червона книга України. Рослинний світ / За Борозно-апертурний пилок, особливо ред. Я.П. Дідуха. — К.: Глобалконсалтинг, 2009. — спірального типу, є найпоширенішим серед 900 с. середземноморських видів [14]. 8. Erdtman G. Pollen morphology and plant taxonomy. Angiosperms. — Stockholm: Almqvist & В умовах інтродукції у Національному Wiksell, 1952. — 539 p. ботанічному