033/2012 PERMANENCIA DE BEILSCHMIEDIA MIERSII. REGENERACIÓN SEGÚN CONTENIDO HÍDRICO DEL SUELO Y PRESENCIA DE HOJARASCA. PROPUESTAS

F OTO 1 del proyecto F OTO 2 del F OTO 3 del FOT O 4 del F OTO 5 del proyecto proyecto proyecto proyecto (3 cm de alto) (3 cm de alto) (3 cm de alto) (3 cm de alto) (3 cm de alto)

033/2012 Permanencia de Beilschmiedia miersii. Regeneración según contenido hídrico del suelo y presencia de hojarasca. Propuestas

financiado por

Fondo de Investigación del Bosque Nativo

Investigador Responsable Gabriel Mancilla E., Ph.D., M.Sc.

Co-investigadores Carlos Magni D., Dr. Álvaro Promis B., Dr.

Institución Patrocinante Universidad de Chile, Facultad de Ciencias Forestales y de la Conservación de la Naturaleza

Noviembre, 2014 Santiago, Chile

AGRADECIMIENTOS

El grupo investigador del proyecto 033/2012 estima muy necesario agradecer a las siguientes instituciones y personas por su ayuda prestada para el buen término de este proyecto:

-CONAF, y el grupo de profesionales vinculados al Fondo de Investigación del Bosque nativo.

-El Dr. Helios Murialdo, quien facilitó su predio en Altos de Cantillana para la instalación de ensayos. Su ayuda fue fundamental.

-El Ingeniero Forestal, Sr. Christian Barra, por su labor logística y de administración.

- La Ecóloga paisajista, srta. Fernanda Romero, y por su intermedio, la Corporación Altos de Cantillana.

- Las autoridades de la Facultad de Ciencias Forestales y de la Conservación de la Naturaleza (CFCN) de la Universidad de Chile.

- Los académicos de la Facultad de Ciencias Forestales y de la Conservación de la Naturaleza (CFCN) de la Universidad de Chile, Sres. Iván Grez, Juan Caldentey y Juan Pablo Fuentes.

- El personal del Centro de Semillas y Árboles Forestales de la CFCN.

- El auxiliar del Dpto. de Silvicultura y Conservación, Sr. Vladimir Chávez, y la secretaria del mismo Departamento, Srta. Verónica Ovalle.

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TABLA DE CONTENIDO

Agradecimientos ...... i Tabla de Contenido ...... 2 Índice de Tablas ...... 3 Índice de Gráficos ...... 5 Índice de Figuras ...... 7 Resumen ...... 9 1. Introducción ...... 10 2. Marco teórico ...... 12 3. Hipótesis ...... 17 4. Objetivos ...... 18 5. Metodología ...... 19 6. Resultados y Discusión ...... 49 7. Conclusiones ...... 112 Bibliografía ...... 114

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ÍNDICE DE TABLAS

Tabla Título Página

5.1 Parámetros básicos de las situaciones en estudio 19

5.2 Tratamientos del experimento 26

5.3 Volúmenes de riego aplicado a las parcelas con tratamiento de 29 alta disponibilidad hídrica, en función de las precipitaciones naturales del sector

5.4 Ubicación y descripción de las características climáticas de las 32 localidades seleccionadas.

6.1 Composición de bosque adulto 50

6.2 Patrones espaciales de especies en el bosque adulto. Incluye sólo 51 hábito arbóreo.

6.3 Patrón espacial de individuos adultos, juveniles y de regeneración 52 de Beilschmiedia miersii en el bosque adulto

6.4 Asociaciones espaciales entre árboles, plantas juveniles y plantas 52 de regeneración de belloto del norte en bosque adulto.

6.5 Composición del renoval 53

6.6 Patrones espaciales de especies en el renoval. Incluye sólo hábito 54 arbóreo.

6.7 Patrón espacial de individuos adultos, juveniles y de regeneración 54 de Beilschmiedia miersii en el renoval

6.8 Asociaciones espaciales de Beilschmiedia miersii con otras 55 especies arbóreas predominantes en el renoval

6.9 Asociaciones espaciales entre individuos de regeneración, plantas 55 juveniles y árboles de belloto del norte en el renoval

6.10 Análisis de Varianza para el contenido volumétrico de agua del 57 suelo (m³/m³) entre réplicas en cada uno de los sitios de estudio en función de la profundidad

6.11 Análisis de Varianza de la temperatura horaria del suelo (°C), 65 estableciendo las diferencias entre réplicas por sitio

6.12 Efecto de las condiciones de sustrato en la germinación de las 86 semillas de B. miersii

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6.13 Tasa de mortalidad y potencial hídrico al alba 93

6.14 Variable de crecimiento por localidad posterior a la restricción 98 hídrica

6.15 Tabla de costos estimada para exclusión de sitios de regeneración 100 contra predación

6.16 Tabla de costos estimada para exclusión de áreas y prohibición de 101 extracción de tierra de hojas

6.17 Tabla de costos estimada para riego en áreas de semillación o 102 para plantas de enriquecimiento

6.18 Tabla de costos estimada para enriquecimiento con plantas de B. 103 miersii

6.19 Tabla de costos estimada para control de especies exóticas 104 agresivas

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ÍNDICE DE GRÁFICOS

Gráfico Título Página

6.1 Ajuste según distribución de Weibull respecto a distribución 51 etaria de peumo, belloto del norte y todas las especies, en bosque adulto.

6.2 Vinculación de sitio y profundidad del suelo con el contenido de 58 agua volumétrico promedio diario

6.3 Vinculación del sitio con el contenido de agua volumétrico 59 horario medio del suelo.

6.4 Vinculación de la profundidad del perfil de suelo con el contenido 59 de agua volumétrico horario medio del suelo

6.5 Interacciones entre sitio y profundidad de los valores mensuales 61 de contenido volumétrico de agua en el suelo.

6.6 Interacciones entre mes y sitio del contenido volumétrico medio 62 mensual de agua en el suelo.

6.7 Precipitaciones mensuales y respuestas en contenido 63 volumétrico de agua del suelo por sitio, mes y profundidad del perfil

6.8 Interacción del sitio y hora del día respecto a la temperatura del 66 suelo.

6.9 Interacción de la profundidad del perfil de suelo y la hora del día 67 respecto a la temperatura del suelo

6.10 Variación de la temperatura mensual media del suelo en período 68 húmedo (abril a septiembre) y seco (octubre a marzo)

6.11 Temperaturas medias mensuales en cada sitio y profundidad de 69 suelo, y la correspondiente secuencia de la temperatura del aire.

6.12 Número de semillas germinadas vs. Rangos de contenido medio 72 diario de agua del suelo (m3/m3) y de temperatura media diaria del suelo (°C).

6.13 Densidad media de plantas de B. miersii en los distintos sitios de 73 estudio.

6.14 Humedad del suelo según el tratamiento de disponibilidad 75 hídrica asignado.

6.15 Contenido de humedad medio del suelo en los distintos sitios, 76 según profundidad de hojarasca asignado

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6.16 Proporción de semillas germinadas al finalizar periodo de 77 germinación, y plántulas sobrevivientes al cabo de un año, en los distintos sitios.

6.17 Proporción de semillas germinadas y de plántulas sobrevivientes 78 en sitio de bosque adulto con belloto, según tratamientos de disponibilidad hídrica y de profundidad de hojarasca.

6.18 Proporción de semillas germinadas y de plántulas sobrevivientes 79 en sitio de interfase de bosque con belloto y bosque esclerófilo, de acuerdo a tratamientos de disponibilidad hídrica y profundidad de hojarasca.

6.19 Proporción de semillas germinadas y de plántulas sobrevivientes 80 en el sitio de interfase a matorral esclerófilo, según tratamientos de disponibilidad hídrica y de profundidad de hojarasca.

6.20 Predación de semillas según nivel de hojarasca asignado 82

6.21 Número de semillas por kilogramo de Beilschmiedia miersii 83

6.22 Porcentaje de viabilidad de semillas 84

6.23 Germinación acumulada para el tratamiento de siembra sobre 87 hojarasca (T1)

6.24 Germinación acumulada para el tratamiento de siembra con 87 remoción de hojarasca (T2).

6.25 Germinación acumulada para el tratamiento de siembra con 88 escarificación superficial de suelo (T3).

6.26 Porcentaje de germinación de semillas de B. Miersii en vivero. 89

6.27 Altura (cm) a la primera temporada de crecimiento B. miersii en 91 vivero.

6.28 Diámetro a la altura del cuello (mm) a la primera temporada de 92 crecimiento de B. miersii en vivero.

6.29 Número de hojas verdaderas a la primera temporada de 92 crecimiento de B. miersii en vivero

6.30 Altura (cm) en B. miersii para tratamiento de riego y restricción 95 hídrica en ensayo de vivero.

6.31 DAC (mm) en B. miersii para tratamiento de riego y restricción 96 hídrica en ensayo de vivero.

6.32 Número de hojas verdaderas en B. miersii para tratamiento de 97 riego y restricción hídrica en ensayo de vivero.

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ÍNDICE DE FIGURAS

Figura Título Página

5.1 Ubicación de sitios del estudio 21

5.2 Semillas de B. miersii sobre la hojarasca, posterior a la 25 dispersión.

5.3 Fotografía (a): Germinación natural de semillas de B. miersii; 27 Fotografía (b): despeje de la hojarasca de la parcela, previo a la siembra; Fotografía (c): disposición de las semillas en la parcela, separadas 5 cm entre sí.

5.4 Fotografía (a): Parcela sin cubierta de hojarasca; Fotografía (b): 28 parcela con cubierta de 12 cm de hojarasca; Fotografía (c): disposición de las parcelas en el sitio “matorral”.

5.5 Fotografía A: Esquema de la distribución espacial del ensayo en 34 terreno. Fotografía B: Disposición de las semillas en el interior de las jaulas.

5.6 Fotografía D: T1: Siembra sobre la hojarasca; Fotografía E:T2: 35 Remoción parcial de hojarasca; Fotografía F.: T3: Escarificación de la capa superficial del suelo.

5.7 Esquema de la distribución espacial de las plantas en cada 36 tratamiento.

5.8 Invitación enviada a seminario-taller en Altos de Cantillana 44

5.9 Programa extendido en seminario-taller de Altos de Cantillana 45

6.1 Germinación de semillas en tratamientos (fotografía izquierda) y 77 supervivencia de plantas (fotografía derecha).

6.2 Semillas atacadas por ratones 81

6.3 Predación de semillas de B. miersii. 85

6.4 Disposición de las plantas de B. miersii en vivero 90

6.5 Morfología de B. miersii para tratamiento de riego y restricción 94 hídrica en ensayo de vivero.

6.6 Registro de asistencia a taller de divulgación y capacitación en 107 Altos de Cantillana.

6.7 Noticia sobre seminario-taller en Altos de Cantillana, aparecida 109

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en sitio web de la Facultad de Ciencias Forestales y de la Conservación de la Naturaleza de la Universidad de Chile, a partir del 9 de noviembre de 2014.

6.8 Imágenes de las actividades del taller de divulgación en aula 110 (fotografía superior) y posterior recepción a los participantes (fotografía inferior)

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RESUMEN

Entre octubre de 2012 y septiembre de 2014 se desarrolló una serie de ensayos de terreno, colecta de semillas, actividades en vivero y otras vinculados al proyecto “Permanencia de Beilschmiedia miersii. Regeneración según contenido hídrico del suelo y presencia de hojarasca. Propuestas”, financiado por el Fondo de Investigación del Bosque Nativo, gestionado por CONAF. El estudio comprendió las estrategias de propagación de belloto y los factores que le afectan, la estructura del bosque, su genética, las dinámicas hídricas y térmicas de los suelos y su vinculación con la germinación de semillas y el desarrollo de las plantas. Todo lo anterior, para poder sugerir fundadas medidas que permitan la conservación de la especie. Desde ya, es importante destacar algunos de los resultados encontrados. Belloto tiene buena semillación, sin embargo su semilla es fuertemente atacada por los roedores y sus plantas son muy palatables para animales herbívoros. Estos factores, por sobre cualquier otro, están ocasionando la regresión espacial de la especie. La hojarasca que se dispone en los pisos de los bosques en que se inserta belloto es un gran aliado para conservar la especie. La capa de hojarasca permite mantener un rango adecuado de humedad en la interfase con el suelo mineral, sección en la cual la semilla de belloto puede germinar y arraigarse al piso. Además, se constató que la hojarasca actúa también como un escudo protector para las semillas de belloto ante el ataque de ratones, quienes optan por consumir las semillas que quedan en superficie. La sombra y microclima que genera una amplia cobertura boscosa favorece también la estabilidad de la especie; por el contrario, la excesiva apertura del bosque y consiguiente ingreso de luz e incremento de la temperatura ambiente, son también dañinos para la especie. Como medidas factibles de implementar y bonificar para quienes trabajen en la conservación de belloto, está el impedir la extracción de tierra de hojas, favorecer la condición segura para la especie (evitar los grandes claros y excluir el ingreso de animales, especialmente herbívoros), realizar faenas de enriquecimiento y riego de establecimiento, además de controlar especies exóticas agresivas.

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1. Introducción

Beilschmiedia miersii (Gay) Kosterm (Belloto del norte) es una especie arbórea siempreverde endémica de Chile, perteneciente a la familia de las lauráceas. Aspectos tales como la sequía, la predación de semillas, la herbivoría de plantas, la expansión urbana y rural, entre otras, están afectando fuertemente su población y posibilidad de mantenerse en el tiempo. A tal punto que hoy es considerada una especie en categoría de conservación vulnerable. El proyecto que acá finaliza ha constatado una serie de factores que definen la presencia o ausencia de belloto del norte en un sitio determinado, su regeneración, establecimiento y problemas asociados. Es un primer paso hacia lo que debe ser una línea definida de investigación y de aportes al desarrollo de medidas adecuadas y aplicables que permitan conservar la especie. El estudio, que se llevó principalmente a cabo en la localidad de Altos de Chocalán, perteneciente a la Reserva Natural privada de Altos de Cantillana, representa solo a una parte de las poblaciones de Beilschmiedia miersii. Sin duda habrá particularidades de los distintos sitios en que la especie se emplaza, que no han podido ser evidenciados en nuestro estudio. Es por ello que no debe darse por finalizado este esfuerzo por la conservación de belloto del norte, sino que, por el contrario, debe asumirse como un paso en un largo camino. Para quienes conviven a diario con las ciencias forestales, o bien se desempeñan en el área de la conservación y fomento de los recursos forestales nativos de Chile, la condición en que se encuentran las poblaciones de belloto del norte es una tragedia. Es lamentable constatar que la realidad de muchas especies nativas de nuestro país es similar a esta. El esfuerzo que científicos, ingenieros forestales, naturalistas u otros profesionales o individuos comunes o corrientes, generan y realizan para preservar estos patrimonios naturales de vida que son las especies vegetales, no es del todo comprendido por la comunidad en general. Instrumentos como el Fondo de Investigación del Bosque Nativo son elementos necesarios para poder avanzar en la conservación de nuestros bosques. Sin embargo son insuficientes. No obstante, depende de quienes nos desempeñamos en el entorno de los bosques el generar otros instrumentos, o bien potenciar los existentes. En la medida que se honre la calidad de la investigación, la utilidad de los resultados generados y la práctica de las recomendaciones y sugerencias emanadas, se verán los frutos de este Fondo de Investigación. Es también materia de quienes rodeamos estos bosques, el ser capaces de difundir y aumentar el conocimiento y respeto por los recursos forestales nativos a la comunidad toda. Es el momento en que la ciencia debe, de una vez por todas,

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comprender que los descubrimientos deben ser masificados en los medios que la población utiliza.

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2. Marco teórico

2.1. Contexto y exposición del problema Beilschmiedia miersii (Gay) Kosterm, Belloto del Norte, es una especie endémica de la familia Lauraceae, y se encuentra en estado de conservación de vulnerable. Se distribuye en sub-poblaciones altamente fragmentadas ubicadas preferentemente en la Cordillera de la Costa en las Regiones V, VI y RM (Ramírez et al. 2004). Actualmente se estima que existen unos 180.000 individuos agrupados en sub-poblaciones muy fragmentadas que crecen en 162 localidades y cubren aproximadamente 5.000 ha, la mayoría de las cuales se encuentran en los límites administrativos de la V Región (Novoa, 2004).Desde el punto de vista del hábitat, el Belloto del Norte ocupa con frecuencia quebradas bien conservadas de la vertiente occidental de la Cordillera de la Costa y su distribución hacia el poniente alcanza hasta el litoral por el norte (Novoa, 2004). Prefiere posiciones ambientales favorables como los lechos de las quebradas cerca de cursos de agua, en laderas protegidas de exposición sur y en pequeños valles, aunque se postula su presencia pasada en sectores planos o de pendiente suave y en la depresión central, al sur del río Maipo, donde se habría extinguido, salvo en la localidad de Aculeo (Gajardo, 1986). Sus bosques forman parte de la Región de los Bosques Esclerófilos de Chile Central, clasificados en la asociación vegetal Beilschmiedietum miersii Schmith (Ramírez et al. 2004). B. miersii forma bosques en asociación con peumo, canelo, lingue, Escallonia spp., y varias mirtáceas entre otras especies higrófilas (Novoa 2004). A pesar de la producción estacional y cíclica de los frutos, las semillas son de carácter recalcitrante o de vida corta, de germinación hipógea o semicriptocotilar por lo cual es de gran importancia las condiciones microambientales del sustrato (luz, humedad, etc) para facilitar la germinación y establecimiento de los nuevos individuos. (Serra et al., 1986) Los bosques en que se desarrolla belloto del norte son de tipo azonales y de alta fragilidad. En particular, en su área de distribución existe una alta presión de uso, tanto por el uso de los suelos (fundamentalmente ganadería, tanto en el entorno como en los mismos bosques), como en el elemento que los sustenta, el agua (para usos agrícolas). Estas sub-poblaciones se encuentran amenazadas en toda su distribución debido principalmente al cambio de uso del suelo y al ramoneo permanente de ganado (Novoa, 2004). Adicionalmente, la fuerte depredación de semillas y plántulas podría afectar la regeneración del bosque y agregar limitantes adicionales en la sobrevivencia de la población a largo plazo (Henríquez y Simonetti, 2001). También, se ha postulado la posibilidad que la principal causa del decrecimiento de la población es la escasez de humedad que afecta a las plántulas, por cuanto la presencia de la especie podría ser un relicto de climas más húmedos del pasado (Novoa, 2004). Este decrecimiento es crítico si se

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considera el cambio climático y sus efectos en la zona central de Chile, donde se prevé un aumento progresivo de la temperatura y una disminución de las precipitaciones (CONAMA, 2006). Sin embargo, existe además el agravante de la eliminación de sotobosque y mantillo en la mayoría de las poblaciones (por acción del ganado o del hombre de forma directa), lo cual contribuye fuertemente a la mortalidad de la escasa regeneración natural (Becerra et al., 2004). Por otro lado, la alta fragmentación y aislamiento de la población puede tener consecuencias en la viabilidad de ésta debido a un restringido flujo génico, lo que tiene efectos directos sobre la capacidad de resiliencia de la especie frente a los cambios en el paisaje (Hamrick, 2004). La baja diversidad genética de las poblaciones pone en riesgo la capacidad adaptativa de éstas frente a fenómenos como la fragmentación del hábitat y el cambio climático, situación que afecta actualmente al Belloto del Norte. Contrariamente, en aquellas poblaciones genéticamente diversas pueden ocurrir recombinaciones que producen genotipos mejor adaptados a las nuevas condiciones ambientales. A pesar que la longevidad de las especies arbóreas es una desventaja frente a variaciones ambientales rápidas y sostenidas, y aunque el reclutamiento de la población sea menor al necesario para el recambio total de la misma, la mantención de altos niveles de diversidad genética en poblaciones marginales o aisladas sometidas a fuertes presiones de selección, les permite responder de mejor manera a los cambios en las condiciones ambientales que aquellas genéticamente poco diversas (Hamrick, 2004). Por esta razón, es necesario conocer el estado de la diversidad genética de las poblaciones fragmentadas debido a que esto entrega su capacidad de responder exitosamente a los cambios ambientales, así como también generar herramientas útiles para la generación de planes de conservación eficaces y dirigidos. Complementariamente, el análisis del estado de regeneración de una especie es una herramienta adicional para el estudio de la sobrevivencia de las poblaciones a largo plazo, pues permite saber si la tasa de reclutamiento de una determinada población depende de factores genéticos o ambientales, o ambos. La combinación de análisis de diversidad genética con inventarios de reclutamiento es una herramienta necesaria para saber el estado de la población e identificar aquellas sub-poblaciones que requieren de un mayor esfuerzo de conservación o una eventual restauración. Además, genera una fuente de información importante para la conservación ex- situ pues genera un mapa donde se pueden ubicar los sitios cuya fuente de propágulos asegure la mantención de la diversidad genética de la población y su perdurabilidad a largo plazo.

Uno de los problemas que se presenta Belloto del norte es la falta de información sobre aspectos básicos de biología reproductiva o ecología, pues no conocemos antecedentes simples como: tasa de autopolinización

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o autoincompatibilidad, edad de floración, facilidad de colecta de polen y semillas en sus distintas poblaciones. Esta falta de información plantea preguntas para actividades de terreno tales como, ¿Belloto del norte florece y producen semillas de alta viabilidad todos los años?, ¿su regeneración es importante para asegurar un reclutamiento que permita mantener sus poblaciones en el largo plazo?. La falta estos antecedentes son un problema al momento de la toma de decisiones sobre cuestiones operacionales simples, tales como, la colecta de material reproductivo de una localidad lejana.

Altos de Cantillana concentra una relevante porción de los bosques en que belloto del norte está presente. Sin embargo, una serie de presiones y sucesos han hecho que estos bosques sean particularmente sensibles y con una constante amenaza a su preservación. Es por ello que dicho sector es considerado Sitio Prioritario 1 de conservación a nivel regional. Entre las amenazas para la conservación, Novoa (2004) indica las habilitaciones agrícolas para cultivos de frutales y parcelas de agrado; proyectos de desarrollo minero; consumo de semillas y ramoneo y pisoteo permanente por parte de ganado. Además, es necesario señalar, como fue evidente este verano, la proliferación de incendios forestales. Por lo anterior, la formación de belloto del norte que se propuso estudiar fue la de Altos de Cantillana. En dicho sector, los bosques no escapan a la problemática señalada, es decir una fuerte presión antrópica en el bosque y entorno derivada del uso ganadero, agrícola y por la proliferación de parcelas de agrado que implican la presencia humana en sitios donde antes no estaba, además de fragmentación de las sub- poblaciones. Aparte de esto, el sector de estudio, en particular, constituye además una necesidad para mantener los patrones de calidad de agua, la cual es vital también para la funcionalidad de la laguna de Aculeo.

Dados los argumentos anteriores es que se propuso conocer los patrones más adecuados de regeneración de belloto del norte, de tal forma de efectuar las propuestas más efectivas y eficientes para asegurar la permanencia de los bosques en que este se inserta. De esta forma, se abarcó conocer los patrones génicos presentes, estimar su calidad de semillación, conocer cómo y cuánto las semillas son afectadas por la carencia de humedad del suelo o la extracción de sotobosque o residuos vegetales. La importancia o relevancia de esta investigación radicó en los siguientes hitos: a. Permitió adquirir conocimiento de campo acerca de las estrategias de regeneración de belloto del norte y sus flujos génicos, especie vulnerable y de alto valor para la conservación de la biodiversidad del país.

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b. Permitió constatar cuáles son las amenazas concretas que afectan el éxito de la regeneración natural de belloto del norte, como también los factores que la favorecen.

c. Propuso alternativas de manejo plausibles de ser bonificables, y en pos del favorecimiento de la regeneración y recuperación de los bosques de belloto del norte, en el marco de las actuales condiciones del entorno y de los procesos climáticos.

d. Entregó los recursos básicos para divulgar, tanto a la población local (en contacto directo con los bosques de belloto), como a los profesionales de CONAF, las propuestas generadas con sus respectivas bases y evidencias técnicas.

e. Entregó los recursos básicos para capacitar y transferir la tecnología generada a los usuarios descritos en el punto anterior.

f. Fue desarrollado por un equipo profesional y técnico competente en la materia, con centros y materiales disponibles.

2.2. Justificación

Uno de los tipos de bosques que posee más alta biodiversidad corresponde a los bosques azonales. Este es el caso de Belloto del Norte, objeto de este estudio propuesto. Estos dependen más de las condiciones de agua edáfica que cualquier otro tipo de bosque de la zona. B. miersii florece entre los meses de diciembre y febrero y la maduración de los frutos ocurre entre los meses de febrero y abril del mismo año (Cabello 2007). La germinación de semillas es buena, por lo que se asumen que las semillas son viables, pero el reclutamiento de plantas es casi nulo dentro de sus bosques, siendo probablemente el factor hídrico el más limitante para su desarrollo (Cabello, 2007). En efecto, la caída de semillas viables al piso ocurre en la época cuando la humedad del piso es la menor. En relación a esto, sería lo normal que la presencia de hojarasca ocasione que las gradientes de temperatura a nivel del piso sean menores que en los suelos desnudos, lo cual permitiría mantener la humedad en el suelo durante mayor tiempo y favorecer así el éxito de la germinación. Bajo estos conceptos, las estrategias que favorezcan la germinación pasarían por disminuir las tasas de evaporación de agua desde el piso forestal, como también evitar la proliferación de especies de rápido crecimiento que evapotranspiren grandes cantidades de

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agua. Sin embargo, tanto el entorno como el interior (aunque en alguna menor medida), de los bosques donde se localiza belloto del norte, muestran evidencias claras de la presencia de ganado y de la acción humana que implica la formación de senderos, destrucción de árboles, extracción de hojarasca y material leñoso. Dichas acciones, sin duda, tienden a generar aperturas de dosel y aumentos de temperatura en el piso del bosque, lo cual no sólo incrementaría la evaporación, sino que podría favorecer el ingreso de especies competidoras. La realización del estudio aquí propuesto iba a permitir conocer los umbrales respectivos bajo los cuales se puede mantener la regeneración de belloto del norte de una manera adecuada. Así, podrían especificarse las técnicas de manejo, ya sea del suelo, de semillas o de la vegetación, y las exclusiones que sean necesarias para permitir no sólo la buena semillación de los árboles, sino que también que su germinación sea exitosa y perdure en el tiempo. Cabe señalar que existen estudios referidos a la germinación de semillas de belloto del norte de manera experimental en laboratorio, como ser el efectuado por Anselmo (1998) y el de Becerra et al. (2004). Por otra parte, en el sector de estudio, este bosque realiza un importante aporte ambiental que es necesario mantener, como lo es el proveer de agua de calidad para la Laguna de Aculeo, cuerpo de agua que se encuentra en un estado crítico de conservación. Los habitantes locales, si bien pueden reconocer lo importante de los bosques en donde se encuentra B.miersii en cuanto a paisaje o funciones básicas, pueden no comprender los efectos que sus acciones tienen para la conservación de la especie. Es por ello que se requiere de forma imperativa educar al medio local en estas materias, de tal manera de transformar sus actividades en acciones mejor planificadas y en áreas en las cuales no afecten la germinación, desarrollo y crecimiento de los bosques en donde se desarrolla belloto del norte. Igualmente, el organismo fiscalizador, CONAF, requiere ser capacitado en propiedad de las propuestas de manejo que se deriven de la presente investigación, especialmente en lo relativo a las técnicas, intensidades, costos estimados, periodicidades, cuidados, entre otros. Cabe señalar que, a la fecha, no existían técnicas de manejo específicas para B. miersii, tanto para favorecer su propagación natural como para favorecer su producción de semillas. Adicionalmente, se contó con la experiencia tangible de la Facultad de Ciencias Forestales y de la Conservación de la Naturaleza de la Universidad de Chile en estas materias, ya que una buena parte de los escasos estudios sobre belloto del norte han sido desarrollados en ella. En este marco, el grupo investigador contó con el Centro de Semillas de Árboles Forestales (CESAF), el cual mantiene los protocolos y equipamiento necesario para lo que sea requerido por este estudio. Dos de los investigadores son colaboradores permanentes de CESAF.

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3. Hipótesis

El establecimiento de técnicas de manejo para la permanencia de bosques de B. miersii debe basarse en aspectos vinculados a la germinación y establecimiento de la regeneración de la especie. Esta debe ser dependiente de la humedad edáfica e independiente de la cantidad de diversidad genética presente en el sitio de estudio. Entonces la escasez de humedad y la eliminación de la hojarasca contribuyen fuertemente a la mortalidad de la regeneración natural.

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4. Objetivos

Objetivo General: Establecer las medidas de manejo más adecuadas para la permanencia de los bosques de B. miersii, en virtud de estudiar sus estrategias de propagación y en acuerdo con las necesidades de la ley 20283 respecto a este tipo de bosques.

Objetivo Específico 1: Caracterizar la estructura del bosque y la regeneración natural presente en ellos.

Objetivo Específico 2. Analizar el estado hídrico del bosque y su efecto sobre el establecimiento y reclutamiento de plantas de regeneración natural de B. miersii en el bosque.

Objetivo Específico 3. Estudiar en el bosque la respuesta en germinación y establecimiento de la regeneración de B. miersii en un gradiente de humedad y de profundidad de hojarasca o mantillo.

Objetivo Específico 4. Analizar la capacidad de germinación y desarrollo inicial de plántulas, a través de un ensayo de progenie.

Objetivo Específico 5. Proponer técnicas de manejo potencialmente bonificables y replicables, que propendan a la permanencia de los bosques en donde belloto del norte está presente.

Objetivo Específico 6. Capacitar a la comunidad en la importancia de la mantención y recuperación de bosques relictos de belloto debido a los beneficios ambientales que prestan en su entorno (calidad de vida, calidad de agua, diversidad biológica y conservación de suelo).

Objetivo Específico 7. Capacitar y transferir la tecnología resultante de este proyecto, así como las formas de monitorearlas y evaluarlas, a los profesionales de CONAF

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5. Metodología

Objetivo específico 1: Caracterizar la estructura del bosque y la regeneración natural presente en ellos.

El estudio se realizó en un bosque adulto y un renoval de Beilschmiedia miersii. El bosque adulto se ubicaba en una ladera con exposición SE, en el sector “Bosque Patagual” y poseía coberturas muy variables, de 20 a 80%, y una altura media de 21 m. A su vez, el renoval se localizaba en el sector denominado como la “Quebrada del árbol” (33°51'S, 71°0'W), 450 a 700 m.s.n.m., tenía una cobertura de 80 a 100% y alturas medias de 18 m. Las características de los sitios constan en la tabla 5.1.

Tabla 5.1. Parámetros básicos de las situaciones en estudio Bosque Lat./Long. Altitud Pendiente Exposición Altura Cobertura (m.s.n.m.) (°) prom. (m) (%) Adulto 33°52´23,1” 425 0 - 10 SE 21 20 - 80 S/ 70°55’47,7”W Renoval 33°51´2,03” 560 15 - 40 SO 18 80 - 100 S/ 71°0’30,35”W

En cada bosque se instaló una parcela de 4.000 m2 (80 x 50 m). Los árboles y las plantas juveniles de todas las especies arbóreas fueron localizados espacialmente con coordenadas cartesianas mediante 40 cuadrículas de 10 x 10 m. También fueron localizadas espacialmente las plantas de regeneración de B. miersii. Las distancias en pendientes fueron convertidas en distancias horizontales. Dependiendo del número de fustes, los individuos fueron clasificados en monofustales y multifustales. Los individuos monofustales presentaron un solo fuste principal, mientras que los individuos multifustales presentaron más de uno. Los fustes con un diámetro a la altura del pecho (DAP) igual o mayor a 5 cm fueron catalogados como árboles. Plantas juveniles fueron definidas como aquellos individuos con un DAP menor a 5 cm y una altura igual o mayor a 50 cm, independientemente si eran de origen sexual o asexual. Planta de regeneración correspondió a los individuos de origen sexual menores a 50 cm de altura. Plantas de regeneración menores a 5 cm de altura fueron consideradas efímeras y no fueron contabilizados. El análisis de datos consideró los siguientes puntos: a. La distribución diamétrica: La estructura diamétrica se analizó mediante un ajuste de la función de densidad de probabilidad de Weibull a

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los datos de diámetro para la comunidad y para las especies arbóreas que presentaron una densidad mayor a 10 individuos en la parcela. La función de Weibull es ampliamente utilizada en el ajuste a distribuciones diamétricas debido a que permite representar distribuciones simétricas y asimétricas de diversas formas que pueden ser adaptados a rodales multietáneos como coetáneos (Bailey y Dell, 1973; Pretzch, 2009). b. La distribución espacial: El análisis de los patrones espaciales fue realizado a través de la función K (t) de Ripley (Ripley, 1977).La función K (t) de Ripley es frecuentemente empleada en el análisis de patrones espaciales en ecología forestal (Liebhold y Gurevitch, 2002; Rozas y Camarero, 2005; De La Cruz, 2006; Law et al., 2009). Su aplicación en los bosques permite determinar los patrones de distribución de árboles de forma más clara y precisa que otros índices obtenidos a partir de la distancia entre árboles o los índices basados en el número de árboles en cuadrantes (Rozas y Camarero, 2005; Pretzsch, 2009). Es particularmente muy útil en bosques con gran variabilidad espacial debido a su capacidad de detectar patrones espaciales a diferentes escalas (Moeur, 1993; De La Cruz, 2006). Se calculó la función K (t) de Ripley en su forma univariante y bivariante para las especies con más de 10 árboles a nivel de parcela con el objeto de obtener una mejor consistencia de los resultados (Arévalo y Fernández, 2003; Salas et al., 2006).

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Objetivo específico 2: Analizar el estado hídrico del bosque y su efecto sobre el establecimiento y reclutamiento de plantas de regeneración natural de B. miersii en el bosque.

Este objetivo tenía como finalidad el establecer el comportamiento hídrico del piso en que se desarrolla B. miersii. Para ello se comparó sectores en que predominaba la especie, con otros en que la especie era más bien secundaria o bien casi inexistente. Esto último significaba que las condiciones para el desarrollo de belloto no eran las óptimas, o bien favorecían a otras especies. Las tres situaciones puntuales escogidas entonces fueron (Figura 5.1): i. Sitio 1: Bosque adulto con belloto (importante presencia de belloto en un ambiente de condiciones que se muestran adecuadas); ii. Sitio 2: Interfase de bosque con belloto y bosque esclerófilo (belloto comparte con especies de bosque esclerófilo, en un ambiente que comienza a ser más conveniente para estas últimas. Similar al sector denominado como renoval en el objetivo específico 1); iii. Sitio 3: Sector abierto de matorral esclerófilo (condición de mayor sequedad, en que predomina el matorral y belloto ya casi no está presente).

Figura 5.1. Ubicación de sitios del estudio

Elaborado por C. Sánchez

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Para poder determinar las dinámicas hídrica y de temperatura del suelo, en cada uno de los sectores definidos se instaló sensores de humedad y temperatura Decagon® 5TEa 10, 20 y 30 cm de profundidad en el perfil de suelo, con tres repeticiones para cada sector. Es decir, hubo un total de 9 sensores por sitio, y 27 en total. Los sensores captan un valor indirecto para determinar la humedad del suelo (se debe aplicar una ecuación a explicar luego), y la temperatura del suelo a las diferentes profundidades, cada una hora. Los datos eran almacenados en dataloggers Decagon® EM50 instalados próximos a los sensores. Los datos fueron colectados cada semana o cada 15 días, dependiendo de la factibilidad de visita a terreno.

a. Mecanismo de obtención de la humedad edáfica

Como fue mencionado, los sensores captaron un valor que debió ser transformado para definir la humedad del suelo. El valor que arrojaba el sensor 5TE se dividió por 50 para obtener las unidades dieléctricas (Ƹb), y luego el contenido volumétrico de agua se determinó mediante la ecuación de Topp et al. (1980):

ɸ(m3/m3) = 4,3 x 10-6 * Ƹb3– 5,5 x 10-4 * Ƹb2 + 2,92 x 10-2 * Ƹb – 5,3 x 10-2 Donde Ƹb es el resultado del sensor dividido por 50 (Decagon Services, 2013).

b. Relación de los gradientes de temperatura y humedad del suelo con la proporción de germinación de semillas y desarrollo inicial de la regeneración

Para verificar el efecto de la temperatura y la humedad del suelo sobre el establecimiento y reclutamiento de plantas, se comenzó realizando ensayos de germinación de semillas en cada uno de los sitios escogidos (experimentos que se explicarán como parte del objetivo específico 3). Se correlacionó el número de semillas germinadas de cada sitio con los datos de temperatura y humedad edáfica diaria que se generaron en esta investigación. Asimismo, se calculó la cantidad de calor necesaria para la germinación de semillas de belloto del Norte en días-grado para los tres sitios de estudio, por medio de la ecuación planteada por Bierhuizen y Wagenvoort (1974):

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S = (Ṫ– t min) x t Donde: S = Cantidad de calor Ṫ = temperatura promedio diaria T min = temperatura mínima de germinación de la especie t = número de días Como la temperatura mínima de germinación de belloto del Norte, se empleó 10° C, según plantearon Cabello y Anselmo (1999). La cantidad de calor se evaluó con datos de entre Abril 2013 a Enero 2014. Para evaluar la regeneración en cada sitio, fueron delimitadas 10 parcelas de 4 m2cada una. En cada parcela se hizo conteo de plantas, expresando el resultado en plántulas/m2. Al término de la temporada invernal se seleccionó al azar 10 plántulas de regeneración en cada sitio, midiendo y calculando la relación entre su respectiva altura y longitud radicular (PA/PR). La razón PA/PR fue entonces estadísticamente vinculada a los gradientes de humedad y temperatura del suelo.

c. Variables y análisis de datos

Los datos se analizaron utilizando el software SPSS®. Para verificar diferencias estadísticas significativas en la temperatura media diaria del suelo horaria entre réplicas y según profundidad del suelo, se efectuó Análisis de Varianza y pruebas de Tukey al 95% de confianza. Similar análisis fue realizado para la humedad del suelo. A través de un Análisis de Varianza de Medidas Repetidas y prueba de Tukey a 95% de confianza, se determinó las probables diferencias entre sitios de las variaciones en tiempo de la humedad edáfica horaria media, humedad edáfica mensual media, temperatura edáfica horaria media y temperatura edáfica mensual media, para lo cual se consideró dos temporadas: Otoño- Invierno (Abril-Septiembre 2013) y Primavera-Verano (Octubre 2013-Marzo 2014). Por otra parte, para vincular el número de semillas germinadas con la humedad edáfica diaria promedio, como también el número de semillas germinadas a la temperatura edáfica diaria promedio, se llevaron a cabo análisis de correlación, para lo cual se consideró conteo de semillas en cinco ocasiones (16 de mayo, 5 de junio, 12 de julio, 1 de agosto,14 de agosto y 28 de agosto, todos en el año 2014).

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La información de precipitación mensual necesaria para algunos análisis fue proporcionada por la Estación Meteorológica Isla de Maipo, distante 14 kilómetros del lugar del ensayo (coordenadas UTM: Huso 19H, Norte: 6262411, Este: 325268) (Sistema Agroclimático Fundación para el Desarrollo Frutícola-Instituto Nacional de Investigaciones Agropecuarias- Dirección Meteorológica de Chile, 2014), siendo este el registro continuo más cercano disponible.

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Objetivo específico 3. Estudiar en el bosque la respuesta en germinación y establecimiento de la regeneración de B. miersii en un gradiente de humedad y de profundidad de hojarasca o mantillo.

Al igual que para el objetivo específico 2, se realizó experimentos de terreno en el sector denominado Quebrada del Árbol. En dicho lugar se trabajó en las mismas tres situaciones o sitios ya descritos, vale decir un bosque adulto con B. miersii, de alta densidad y cobertura; un sector representativo del ecotono entre dicho bosque y el matorral esclerófilo, de menor densidad y cobertura; y un sector dominado por matorral esclerófilo abierto. La metodología aplicada comenzó con la colecta de semillas de B. miersii durante la última semana del mes de febrero de 2013, la cual se efectuó en el sector de Quebrada del Árbol y áreas aledañas. Las semillas se colectaron extrayéndolas desde los propios árboles, o bien desde el suelo (figura 5.2). A la fecha de la colecta, las semillas se encontraban en pleno proceso de maduración y dispersión (Donoso y Cabello, 1978; Cabello, 1987). El número de semillas recolectadas fue de 4.000, y se almacenaron hasta su siembra en el Centro de Semillas y Árboles Forestales de la Facultad de Ciencias Forestales y de la Conservación de la Naturaleza de la Universidad de Chile. En el Centro mencionado se determinó que la viabilidad de las semillas fue de 89%, y que un kilogramo se componía de 66 semillas.

Figura 5.2. Semillas de B. miersii sobre la hojarasca, posterior a la dispersión.

Fotografía de A. Promis

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En terreno, los ensayos se emplazaron en las tres situaciones durante la primera semana de abril de 2013, estableciéndose un diseño estadístico factorial completamente aleatorizado, con 6 tratamientos y cuatro repeticiones en cada situación (24 unidades experimentales por sitio o situación). Los tratamientos resultaron de la combinación de dos niveles de humedad del sustrato (alta y baja), y de tres niveles de profundidad de hojarasca (0, 5 y 12 cm) (Tabla 5.2).

Tabla 5.2.Tratamientos del experimento Factores

Tratamiento Profundidad de hojarasca (cm) Disponibilidad hídrica

T- 1 0 Baja

T- 2 0 Alta

T- 3 5 Baja

T- 4 5 Alta

T- 5 12 Baja

T- 6 12 Alta

Cada unidad experimental consistió en pequeñas parcelas de 2.058 cm2 (0,2058 m2), dentro de las cuales se sembraron 30 semillas de las previamente colectadas. Las parcelas fueron sistemáticamente distribuidas en cada uno de los sitios. Similar a lo observado en terreno de manera natural, las semillas se dispusieron en la interfase entre el horizonte orgánico y la capa inferior de la hojarasca. Antes de la siembra se extrajo toda la hojarasca presente en cada parcela (figura 5.3b), para luego disponer las 30 semillas de manera homogénea, separadas 5 cm entre sí. Hecho lo anterior, las semillas fueron cubiertas con hojarasca de acuerdo al tratamiento asignado, o dejarlas descubiertas (Figura 5.3c).

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Figura 5.3.Fotografía (a): Germinación natural de semillas de B. miersii; Fotografía (b): despeje de la hojarasca de la parcela, previo a la siembra; Fotografía (c): disposición de las semillas en la parcela, separadas 5 cm entre sí.

Fotografías de K. Kremer

Dependiendo del tratamiento asignado, las semillas eran cubiertas con una mezcla homogénea de hojarasca, para luego proteger las parcelas con domos de malla metálica, fijados al suelo con estacas metálicas (Figura 5.4), a fin de evitar la acumulación de más hojarasca sobre las semillas y protegerlas de los predatores.

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Figura 5.4. Fotografía (a): Parcela sin cubierta de hojarasca; Fotografía (b): parcela con cubierta de 12 cm de hojarasca; Fotografía (c): disposición de las parcelas en el sitio “matorral”.

Fotografías de K. Kremer

A las semillas de parcelas con tratamientos de disponibilidad hídrica alta se les proveyó de agua que permitió duplicar la precipitación natural, según la media mensual estimada para el sector (Uribe et al. 2012) (Tabla 5.3). El volumen mensual estimado se dividió en dos dosis aplicadas cada 15 días.

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Tabla 5.3.Volúmenes de riego aplicado a las parcelas con tratamiento de alta disponibilidad hídrica, en función de las precipitaciones naturales del sector.

Mes Precipitación media mensual (mm) Volumen de riego (Litros)

Abril 31,0 3,2

Mayo 71,7 7,4

Junio 121,2 12,5

Julio 126,0 13,0

Agosto 79,1 8,1

Septiembre 35,3 3,6

Octubre 13,3 1,4

Fuente: K. Kremer, basado en Uribe et al.,(2012).

A las semillas de disponibilidad hídrica baja, no se les adicionó agua. Se registró cada 15 días el número de semillas germinadas en aquellas parcelas sin cubierta de hojarasca. Cuando el número de semillas germinadas en las parcelas sin hojarasca no varió, el período de germinación se estimó finalizado y se realizó la evaluación general de semillas germinadas en todas las parcelas. En las parcelas cubiertas con hojarasca, ésta fue removida cuidadosamente, para luego, después de contar las semillas germinadas, reubicarla en su posición original. Tras el período de germinación, es decir desde noviembre 2013 a marzo 2014, se aplicó 5 litros de agua mensuales a las parcelas con tratamiento de disponibilidad hídrica alta. Posteriormente, en abril 2014 se hizo el catastro de plantas sobrevivientes de cada parcela, registrando además la magnitud de semillas depredadas.

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Objetivo específico 4: Analizar la capacidad de germinación y desarrollo inicial de plántulas, a través de un ensayo de progenie.

Para cumplir la metodología propuesta del objetivo cuatro planteado se desarrollaron las siguientes actividades:

a. Colecta de semillas.

Las actividades consideraron: 1. Visita de sectores con bosques y bosquetes de Belloto en toda su distribución. 2. Apresto de semillas y almacenamente del material colectado.

La colecta de semillas logró un total de cinco localidades, uno de los cuales eran individuos bajo cultivo. La cantidad y calidad de las semillas colectadas fue variable lo que se traduce en una alta heterogeneidad de material reproductivo. Para evitar que la heterogeneidad antes descrita fuera un factor relevante en los resultados de los ensayos y para soslayar esta situación se procedió a un almacenamiento en frío de 10 ºC desde la fecha de colecta hasta la siembra. Este almacenamiento trajo como consecuencia la perdida de importantes cantidades de semillas por pudrición y mayoritariamente por desecación, a pasar de los protocolos implementados para evitar estos problemas.

De la metodología propuesta se debió modificar el tamaño de las parcelas que eran originalmente de 4 m2 con 40 semillas cada una, esto debido a que la cantidad de semillas por árbol fue variable y además la alta heterogeneidad del micrositio de siembra. Otro factor que modificó el tamaño de las parcelas fue la alta predación por roedores en la zona de estudio, lo que implicó la reducción al mínimo tamaño posible las parcelas para ser protegidas por jaulas en forma individuales.

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b. Relación de la variabilidad genética de cinco localidades y respuesta temprana frente a restricción hídrica en vivero.

Las metodologías consideraron: i. Caracterización de las semillas (número por kilogramo y viabilidad) colectadas de árboles individuales para cada localidad previa viverización.

ii. Descripción de patrones iniciales de germinación y crecimiento de las plantas, de cada localidad, en la primera temporada de viverización previa a la restricción hídrica.

iii. Caracterización de variables de las plantas por localidad, (mortalidad, crecimiento en altura, diámetro a la altura del cuello (DAC), número de hojas verdaderas) posterior a la restricción hídrica.

c. Evaluación de cinco localidades en el desarrollo inicial de las plantas bajo tres condiciones de sustrato en el interior del bellotal ubicado en el sector de Altos de Cantillana.

Para el desarrollo de este objetivo, se elaboraron las siguientes actividades:

i. Evaluar los parámetros de sobrevivencia/mortalidad, crecimiento en altura y DAC en el periodo inicial de crecimiento.

ii. Comparar la capacidad germinativa por localidad considerando tres tipos diferentes de sustrato.

En los puntos siguientes se describen los materiales y aspectos metodológicos implementados, así como resultados y conclusiones finales.

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Materiales a. Determinación de las localidades

El material genético a utilizar, tanto del ensayo en terreno como en vivero, proviene de localidades seleccionadas que se encuentran distribuidas de tal modo que abarcan puntos repartidos en gran parte de la zona de distribución (Tabla 5.4).

Tabla 5.4. Ubicación y descripción de las características climáticas de las localidades seleccionadas.

Ubicación (UTM) Localidad Región Comuna Clima Sigla NORTE ESTE

Clima semiárido litoral

Ln Precipitación: 300 a 350 Longotoma Valparaíso La Ligua 6415907 277436 mm/año

Temperatura media anual: 14,2° C

Clima de Estepa Cálido

Quebrada Qp Precipitación: 150 a 200 Valparaíso La Ligua 6431833 283178 mm/año El Pobre Temperatura media anual: 14,6° C

Clima Templado cálido Campus Precipitación: 396,5 mm/año Antumapu An Metropolitana La Pintana 6284350 348552 Temperatura media anual: Universidad 20,5° C de Chile Bajo cultivo y riego

Clima templado cálido Reserva Privada Ac Precipitación: 439 mm/año Metropolitana Paine 6256492 321221 Altos de Cantillana Temperatura media anual: 16° C

Clima templado cálido

Altos de Ch Precipitación: 300 mm/año Metropolitana Melipilla 6252048 313852 Chocalán Temperatura media anual: 15,5° C

Fuente: Paskoff, 1971.; CIREN-CORFO, 1990.; BCN, 2013.; CENTRO EULA, 2004.

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b. Colección de la semilla

En cada localidad se colectaron semillas para establecer los distintos ensayos. Cada familia corresponde a la descendencia de un árbol, en este caso a cada madre seleccionada en terreno. Las semillas se colectaron entre los meses de Febrero y Abril del año 2013.

c. Ubicación de los ensayos

i. Ensayo en terreno El ensayo se ubicó en el sector junto a los sensores de humedad ya descritos, en puntos anteriores. Específicamente, el terreno donde se realizan los ensayos es una propiedad privada con un fuerte control del acceso. En las zonas definidas para el establecimiento del ensayo, se encuentran delimitados por rejas protectoras para evitar la entrada de animales y jaulas individuales que evitan el ingreso de roedores a cada parcela. En particular el bellotal donde se comparará el efecto de tres tipos diferentes sustratos (sobre la hojarasca, con remoción parcial de hojarasca y la tercera con remoción de sustrato o escarificación en la capa superficial del suelo), se presentan todos en la una misma condición global bajo el dosel. ii. Ensayo en vivero

El ensayo fue establecido en dependencias del Vivero Antumapu, del Departamento de Silvicultura y Conservación de la Naturaleza, de la Universidad de Chile, ubicado en la Región Metropolitana, en donde se realizó un ensayo de restricción hídrica controlada.

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Método a. Diseño experimental

i. Diseño experimental en terreno Este ensayo se instaló posterior a la exclusión del ganado mayor y animales menores (factores de predación de las semillas de la especie de interés) y después de la primera lluvia de importancia (27 de junio del 2013, la cual sumo más de 150 mm), con el fin de obtener las mejores condiciones para la germinación. La ubicación del ensayo en terreno, fue seleccionada para cumplir con la condición ideal para la regeneración de la especie, en un rodal maduro de belloto según observaciones realizadas en terreno. La preparación de las semillas del ensayo fue realizada en dependencias de CESAF, el cual es perteneciente al Departamento de Silvicultura y Conservación de la Naturaleza. Se armaron jaulas pentagonales de alambre con el fin de proteger e individualizar las repeticiones o unidades experimentales de cada tratamiento. Al mismo tiempo se identificó cada semilla (1.920 semillas totales) con un código, el cual indicaba su localidad de colecta, la familia correspondiente y número asignado a cada individuo.

Figura 5.5.Fotografía A: Esquema de la distribución espacial del ensayo en terreno. Fotografía B: Disposición de las semillas en el interior de las jaulas.

Fuente: K.Kremer

Para su instalación en terreno (30 de mayo del 2013) se estableció un diseño experimental de bloques anidado por familia para cada tratamiento. Se instalaron 48 bloques o unidades experimentales, compuestos cada uno

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por 40 semillas pertenecientes a las distintas familias de cada localidad. El ensayo se dividió en 16 bloques para el tratamiento de siembra sobre la hojarasca (T1), 16 bloques con remoción parcial de hojarasca (T2) y 16 bloques con escarificación de la capa superficial del suelo (T3) (Figura Nº 5.6).

Figura 5.6.Fotografía D: T1: Siembra sobre la hojarasca; Fotografía E:T2: Remoción parcial de hojarasca; Fotografía F.: T3: Escarificación de la capa superficial del suelo.

Cada bloque se fue distribuyendo de forma selectiva en el terreno, considerando cada tratamiento con la preparación del sustrato respectiva. Además, se consideró la presencia uniforme de rocas, microtopografía, vegetación nativa y regeneración natural de belloto del norte presente en el sector, con el fin de establecer condiciones homogéneas de crecimiento de las semillas instaladas.

ii. Diseño experimental en vivero

Para su instalación en vivero se estableció un diseño experimental de bloques incompletos balanceados, considerando un árbol una parcela “single tree plot” (STP). Con este diseño un individuo de cada una de las familias es asignado aleatoriamente a una unidad experimental, las unidades son agrupadas en bloques, que son repetidas varias veces (Ipinza et al., 1998). En este ensayo se instalaron 22 bloques, compuestos cada uno por 144 individuos pertenecientes a las distintas familias de cada localidad. El ensayo se dividió en 11 bloques para el tratamiento de restricción hídrica (T1) y 11 bloques para el tratamiento control con riego diario (T0). Cabe destacar, que

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los individuos se organizaron de tal manera que la competencia entre ellos es comparable en ambos tratamientos (Figura 5.7).

Figura 5.7. Esquema de la distribución espacial de las plantas en cada tratamiento.

En la figura anterior se presenta la distribución de un bloque, en el cual se identificó a cada planta constituyente con una codificación, que indica su localidad de colecta, la familia correspondiente y número asignado a cada individuo (por ejemplo, la codificación LN0201 señala la localidad Longotoma, cuya familia correspondería a la 02 y el individuo corresponde al asignado como 01). Además, se instaló una banda perimetral de una fila de plantas, con el fin de disminuir el efecto borde.

En relación a la aplicación de la restricción hídrica, se hizo variar la frecuencia de riego. En el tratamiento control (T0) se aplicó el riego según la prescripción de vivero (Cada dos días durante la realización del ensayo), y en el tratamiento de restricción hídrica (T1) se aplicó un ciclo de sequía durante 30 días o hasta la determinación de la Dosis Letal Media (DL50, muerte del 50% de los individuos). Posteriormente, se midió el potencial hídrico de las plantas de B. miersii mediante el uso de una cámara Scholander.

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b. Ensayo de laboratorio de las semillas previa instalación en terreno y viverización

Una vez llegadas las semillas al laboratorio después de su recolección, se determinó de manera previa para ambos ensayos las siguientes características para cada una de las familias por localidad. - Número de semillas por kilogramo: Se pesaron por separado cuatro lotes de 50 semillas cada uno, luego por regla de tres, se determinó el número de semilla por kilogramo. - Tratamiento pre germinativo y viabilidad de las semillas: El tratamiento pre germinativo a utilizar fue el remojo con agua por 24 h. Posteriormente, la viabilidad se corroboro con un test de flotación.

c. Parámetros de medición

i. Parámetros de medición en terreno Se medió mensualmente durante los primeros 10 meses, la capacidad germinativa respecto de cada procedencia y en el total del ensayo, para los diferentes tratamientos o tipos de sustrato. Además, se evaluó la cantidad de las plántulas vivas del total de semillas al final del ensayo, identificando también el efecto de mortalidad a lo largo del proceso de estudio.

Las variables de medición por plántula durante el ensayo corresponden a: Germinación (al emerger la radícula) Anclaje (la radícula penetra en el sustrato) Emergencia de la plúmula Muerte Transcurrido los primeros 10 meses de la instalación del ensayo en terreno, se dio finalizado el experimento y se analizaron las semillas no germinadas en el laboratorio, a través del método de corte de tetrazolio con el objetivo de detectar signos de vida en las semillas (presencia de embrión vivo), y así, concluir el estado general del lote de semillas utilizado para el ensayo. El método consiste en aplicar un corte longitudinal en la semilla y posteriormente se sumergió en la solución de tetrazolio al 1% por 24 horas a 25° C y en completa oscuridad. Posteriormente se evalúa la tinción de color rojo de los tejidos vivos, lo cual demuestra la viabilidad de la semilla determinada en función del patrón de tinción del embrión e intensidad de la coloración (ISTA, 1976).

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iii. Parámetros de medición relacionados a la germinación y el crecimiento previo a la restricción hídrica en vivero

Una vez cumplida la primera temporada de crecimiento de las plantas y previa a la aplicación de la restricción hídrica, se realizó la medición de parámetros relacionados a diversas características del crecimiento para cada una de las familias por procedencias, las cuales serán mencionadas a continuación: Germinación de la semilla: Se evaluó si la semilla, posterior a una temporada de ser sembrada, logra desarrollar radícula y plúmula. Crecimiento en altura (cm): Se midió la altura alcanzada desde la inserción de los cotiledones hasta el extremo del meristemo apical. Diámetro a la altura del cuello de la raíz (mm): Se midió el diámetro alcanzado a la altura del cuello posterior a la primera temporada de siembra. Número de hojas verdaderas: Se cuantifico el número de hojas verdaderas, como parámetro indicador de la transición del estado de plántula a planta, ya que de acuerdo a lo mencionado por Leskovar (2001) las plantas pasan por la etapa de la expansión de los cotiledones al desarrollo de hojas verdaderas y posteriormente del desarrollo de hojas verdaderas a la madurez fisiológica. Mortalidad de las semillas: Se determinó mediante corte y observación del embrión de todas las semillas que no germinaron. Se consideró una semilla como muerta, cuando presente los cotiledones de un color anormal o con algún grado de ataque de hongos (Baldwin (1942) cit. por Cabello, 1979).

d. Variables de medición de las plántulas posterior a la aplicación de la restricción hídrica en vivero

Al finalizar los ciclos de restricción hídrica se contaron las plantas muertas y en las plantas muestreadas se medió la altura total (H), el diámetro a la altura del cuello (DAC) y el peso seco de hojas, tallo y raíz, por cada familia y tratamiento. Estos datos se utilizaron para obtener los valores de las siguientes variables y parámetros relacionados con el crecimiento:

Mortalidad (%): Se contaron las plantas muertas por familia de cada procedencia al finalizar los ciclos de restricción hídrica y se determinó mediante la siguiente ecuación.

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% Mortalidad=(Nº de individuos muertos * 100 )/(Nº individuos totales al inicio del experimento)

Crecimiento en altura (cm): Se midió la altura alcanzada desde la inserción de los cotiledones hasta el extremo del meristemo apical. El crecimiento en altura se determinó por diferencia de las medidas desde el inicio del tratamiento y el final de cada ciclo de restricción hídrica. Este parámetro se determinó, ya que es un indicador de la superficie fotosintética y del área de transpiración, representando así su capacidad de almacenar carbohidratos (Prieto et al., 1999).

Diámetro a la altura del cuello de la raíz (mm): Se midió el diámetro alcanzado a la altura del cuello, desde el inicio del tratamiento y en el final de cada ciclo de restricción hídrica. Este parámetro se determinó, ya que un mayor diámetro indica mayor transporte de agua, nutrientes y mayor resistencia a daños por temperaturas altas (Prieto et al., 1999).

Coeficiente de esbeltez: Se midió el coeficiente de esbeltez, el cual se define como el cuociente entre la altura (cm) y el DAC (mm). Es un parámetro importante en las plantas en contenedor, ya que a menor valor de este índice indica mayor estabilidad (Thompson, 1985).

e. Análisis de datos y modelo estadístico

i. Análisis de datos y modelo estadístico ensayo terreno

El diseño experimental consistió en bloques anidados por familias y con 16 bloques para el tratamiento de siembra sobre la hojarasca (T1), 16 bloques con remoción parcial de hojarasca (T2) y 16 bloques con escarificación de la capa superficial del suelo (T3). La unidad experimental fue de 40 semillas delimitadas con una jaula. Se realizó el análisis de varianza (Andeva) para la variable de germinación. En particular el procedimiento se puede expresar como modelo mixto lineal, que considera como efecto fijo los tres diferentes tratamientos de sustrato, la localidad de procedencia y las familias como factores aleatorios, tal como se muestra a continuación.

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Yijk= μ +Pi+ F(P)ji + Tk+ eijk Dónde: Yijk = Vector de observaciones fenotípicas de la i-ésima localidad de procedencia, de la j-ésima familia en el k-ésimo tratamiento. μ = Media general fija Pi =Efecto de la i-ésima localidad de procedencia i=1,2,…, 5. F(P)ji = Efecto de la j-ésima familia dentro de la i-ésima localidad de procedencia, j = 1,...,18. Tk = Vector de efectos fijos del k-ésimo tratamiento, k= 1, 2, 3. e = Vector de efectos aleatorios del error En el caso de variable de porcentaje de germinación se transformaron previamente a raíz cuadrada del arcoseno del porcentaje (grados Bliss).

ii. Análisis de datos y modelo estadístico ensayo en vivero Los datos obtenidos fueron analizados mediante un diseño jerárquico, considerando las familias anidadas dentro de cada procedencia, con el fin de realizar estadística descriptiva y obtener los componentes de la varianza, la cual generará valores por familia y procedencia. Esto se obtuvo mediante el método de la máxima verosimilitud restringida REML, el cual es en la actualidad un procedimiento ampliamente utilizado para la estimación de componentes de varianza (Mora y Perret, 2007). El programa computacional a utilizar fue SPSS.

Cabe mencionar que se utilizó el modelo mixto lineal (Montgomery, 1992), que considera el tratamiento de riego como factor fijo y las familias y sitios de procedencia como factores aleatorios. yijkl = µ + Ri + Sj + F(S)kj + Ri*F(S)kj+ eijkl

Dónde: yijkl = Variable respuesta, correspondiente a la l-ésima planta de la j-ésima familia anidada en la en el k-ésimo procedencia, dentro del i-ésimo tratamiento de riego. µ = media general fija. Ri = efecto fijo del i-ésimo tratamiento de riego. Sj = efecto aleatorio del j-ésimo sitio. F(S)kj = efecto aleatorio de la k-ésima familia anidada en el j-ésimo sitio. Ri*F(S)kj = efecto aleatorio de la interacción del i-ésimo tratamiento de riego con

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la k- ésima familia anidada en el j-ésimo sitio. eijkl = error aleatorio residual de la l-ésima planta de la k-ésima familia anidada en el j-ésimo sitio, dentro del i-ésimo tratamiento de riego.

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Objetivo específico 5: Proponer técnicas de manejo potencialmente bonificables y replicables, que propendan a la permanencia de los bosques en donde belloto del norte está presente.

Este objetivo no tuvo una metodología específica, sino que se fue conformando en la medida de las observaciones, consultas y resultados que se iban obteniendo durante el transcurso del proyecto. Las tendencias mostradas en los ensayos llevaron al grupo investigador a pensar en variadas técnicas o prácticas que podrían ser muy útiles para asegurar la permanencia de los bosques de belloto del norte. Sin embargo, algunas de ellas no parecen ser practicables de manera particular, como por ejemplo un control sobre los mayores predatores de las semillas, los roedores. Ello debe corresponder a un plan mayor, que no se circunscriba sólo a los sectores con belloto.

Fue también relevante para este objetivo conocer las medidas y técnicas que CONAF recomienda o avala para otros sistemas, ya que esto entregó un marco general del tipo de medidas que podrían ser aceptadas y/o subsidiadas.

En consecuencia, la metodología para este objetivo era entregada por los propios resultados del proyecto y la pertinencia práctica, lo cual permitió proponer técnicas y recomendaciones totalmente respaldadas por las evidencias. Otras sugerencias son mencionadas como probables, empero requieren de otras experimentaciones y de proyectos con objetivos diferentes para poder ser objeto de una declaración asertiva y con base en la evidencia experimental.

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Objetivo específico 6. Capacitar a la comunidad en la importancia de la mantención y recuperación de bosques relictos de belloto debido a los beneficios ambientales que prestan en su entorno (calidad de vida, calidad de agua, diversidad biológica y conservación de suelo).

A través de la permanencia del estudio en terreno, ha habido continuas conversaciones con actores locales sobre el proyecto y sus resultados, en especial con el propietario del predio en que se desarrollaron los ensayos, Sr. Helios Murialdo. No obstante, se realizó una actividad formal de divulgación y capacitación en la localidad de Altos de Cantillana, el día 7 de noviembre de 2014. Esta actividad fue efectuada en la Casa de Recepción de la Reserva Natural Altos de Cantillana, en las cercanías de la Laguna de Aculeo. A fin de asegurar la presencia de actores locales, en particular los propietarios de predios que conforman la Reserva Natural, se contactó a la Srta. Fernanda Romero, Ecóloga Paisajista y miembro de la Corporación Altos de Cantillana, quien se encargó de difundir de manera permanente la actividad propuesta. Por otra parte, y en combinación con el objetivo específico 7, se extendió la invitación a este evento a personeros de CONAF, como ser el Director de la región Metropolitana, Sr. Germán Ortiz, la Jefa del Dpto. de Desarrollo y Fomento Forestal, Sra. Ariadna Mansilla, y a quienes tienen a cargo el Fondo de Investigación de Bosque Nativo. Por motivos laborales, el director del proyecto Sr. Gabriel Mancilla no pudo estar presente, razón por la cual las charlas fueron realizadas por los coinvestigadores, Dres. Álvaro Promis y Carlos Magni.

La invitación y el programa ejecutado constan a continuación en este informe (figuras 5.8 y 5.9).

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Figura 5.8. Invitación enviada a seminario-taller en Altos de Cantillana

Fuente: Elaboración propia

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Figura 5.9. Programa extendido en seminario-taller de Altos de Cantillana

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Objetivo específico 7. Capacitar y transferir la tecnología resultante de este proyecto, así como las formas de monitorearlas y evaluarlas, a los profesionales de CONAF

Este objetivo fue cubierto a través de la realización de dos eventos o seminarios, uno de ellos que también permitió asumir el objetivo específico 6. El primer evento correspondió a un seminario co-organizado con CONAF el día 30 de septiembre de 2014, en el hotel Fundador de Santiago. El programa de dicho evento fue el siguiente, tal cual fue remitido y presentado a los asistentes:

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V ENCUENTRO TEMÁTICO

“BOSQUES MEDITERRÁNEOS, CARACTERIZACIÓN Y MANEJO SUSTENTABLE”

Fondo de Investigación del Bosque Nativo – Corporación Nacional Forestal

 Fecha: Martes 30 de septiembre de 2014.  Lugar: Salón Auditorio Miguel Jiménez Cortés, Hotel Fundador – Paseo Serrano # 34Santiago, Chile.  Horario:9.00 a 16:30 hrs.  Organización: Departamento de Bosque Nativo, Gerencia de Fomento y Desarrollo Forestal, CONAF Oficina Central.  Financia: Fondo de Investigación del Bosque Nativo – CONAF.

9:00 - 9:30 Inscripción de participantes y café de bienvenida. 9:30 - 9:35 Bienvenida y presentación de la jornada. Saludos autoridades Corporación Nacional Forestal 9:30 - 10.00 Sr. Roberto Lisboa Valle. Gerente de Desarrollo y Fomento Forestal. Propuesta de procedencias e implementación de dos Áreas Productoras de Semillas de Quillay, mejorando la disponibilidad y calidad genética de semilla. Proyecto 10:00 - 10:45 067/2012 Dr. Carlos R. Magni Díaz. Universidad de Chile. Permanencia de Bosques de Beilschmiediamiersii. Regeneración según contenido hídrico del suelo y presencia de hojarasca. Propuestas. 10:45 - 11:30 Proyecto 033/2012 Dr. Gabriel Mancilla Escobar. Universidad de Chile. 11:30 - 12:00 COFFE BREAK Sistema de manejo silvopastoril del espinal para producción de forraje y frutos. 12:00 - 12:45 Proyecto 056/2012. Sr. Luis Felipe Piña Moraga G., Universidad de Chile. 12:45 - 13:15 Ronda de preguntas 13:15 - 14:15 ALMUERZO LIBRE Uso sustentable de hojas de boldo y piñones de araucaria. Proyecto 052/2010. 14:15 – 15:00 Dr. Sergio Donoso Calderón, Universidad de Chile. Caracterización socio-económica y comercial de los pequeños propietarios de bosque esclerófilo de la zona central de Chile. 15:00 - 15:30 Proyecto 017/2011 Sr. Daniel Soto, Instituto Forestal. 15:30 - 16:00 Ronda de preguntas y cierre 16:00 - 16:30 COFFE

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A este seminario asistió personal de CONAF, investigadores, estudiantes y público en general. La presentación del proyecto 033/2012 estuvo a cargo de su director, Dr. Gabriel Mancilla y contó con la colaboración del Dr. Carlos Magni en la metodología y resultados del objetivo específico N° 4. La presentación en cuestión se muestra en ANEXO.

Por otra parte, y en concordancia con el objetivo específico 6 (como ya fue explicado en la metodología de dicho objetivo), se efectuó el día 7 de noviembre de 2014 el seminario-taller para los actores locales, es decir para quienes conviven en sus territorios con belloto del norte. A dicho seminario fueron también invitados personeros de CONAF. Los co-investigadores del proyecto, académicos y profesores de la Universidad de Chile, Dres. Álvaro Promis y Carlos Magni, realizaron presentaciones sobre el proyecto, destacando sus resultados y las recomendaciones técnicas que surgieron de éste. Las exposiciones efectuadas constan en ANEXO.

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6. Resultados y Discusión

Previo a comenzar el análisis de este punto, es necesario mencionar que se consideró adecuado generar un solo capítulo de Resultados y Discusión, y no separarlos como estaba sugerido. Esto, dado que, por facilidad de comprensión y secuencia lógica, se evita al lector estar volviendo atrás a constatar resultados, una vez que se introduce en un capítulo aparte de discusión. Valga la aclaración entonces.

En el marco del proyecto 033/2012 del Fondo de Investigación del Bosque Nativo, el proyecto “Permanencia de bosques de Beilschmiedia miersii. Regeneración según contenido hídrico del suelo y presencia de hojarasca. Propuestas”, entregó una serie de resultados y recomendaciones para la conservación de la especie. Desde ya, estos productos facultan para asegurar una regeneración más exitosa de belloto y un mejor reclutamiento de plantas, pero no permiten incrementar el área o superficie que belloto del norte pueda poblar a futuro. El poder aumentar los territorios en que belloto del norte esté presente requiere de medidas especiales que, necesariamente, precisan de más estudios y ensayos, que involucren experimentos de propagación, competencia con otras especies y plantaciones y siembras más intensas. La compilación de los resultados obtenidos en este proyecto, y su discusión correspondiente se presenta en adelante, conforme a su clasificación según objetivos específicos.

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Objetivo específico 1: Caracterizar la estructura del bosque y la regeneración natural presente en ellos. a. Estructura, composición y distribuciones de los bosques i. Bosque adulto La tabla 6.1 evidencia que en la composición del bosque adulto, la mayor presencia fue la de peumo (Cryptocaria alba), que componía el 50% de los individuos. Belloto del norte tuvo una media de casi 53 árboles por hectárea, lo cual representó alrededor de un 8% de los árboles existentes en el bosque. Sin embargo, en términos de DAP, belloto del norte mostró el tercer valor promedio más alto (18,4 cm), después de Crinodendron patagua (24,9 cm) y Persea lingue (31,4 cm).

Tabla 6.1. Composición de bosque adulto

Elaborado por H. Silva

Incluyendo las plantas juveniles y de regeneración, la distribución etaria de belloto del norte es dominada por las plantas de regeneración (menores a 50 cm de altura) con 252 plantas/ha, luego los árboles (DAP mayor a 5 cm) con 52 árb/ha, y luego las plantas juveniles (DAP menor o igual a 5 cm, y altura mayor o igual a 50 cm), con 45/ha. En comparación con peumo y con la totalidad de las especies, la disminución de individuos de belloto tras haber superado la etapa de regeneración es drástica y muy significativa (gráfico 6.1). Este resultado muestra con claridad que belloto tiene un potencial de regeneración aceptable, sin embargo el reclutamiento posterior de plantas juveniles es menor. Aunque se describirán con detalle las razones en un punto posterior, se puede adelantar que la herbivoría a que son sometidas las plantas de regeneración aparece como la principal razón de que las plantas no perduren.

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Gráfico 6.1. Ajuste según distribución de Weibull respecto a distribución etaria de peumo, belloto del norte y todas las especies, en bosque adulto.

Elaborado por K.Kremer La distribución espacial de los individuos de belloto del norte en el bosque adulto mostró una característica de aleatoriedad. Esto significa que no hay agrupamientos de individuos en torno a árboles adultos padres, como sí ocurrió con otras especies (peumo y boldo por ejemplo, tabla 6.2).

La evidencia registrada indicó que la semilla de belloto cae por lo general próxima a su árbol de origen y es fuertemente depredada por roedores, con lo cual la posibilidad de agrupamiento de plantas en torno al árbol madre se reduce. Luego, las plántulas son preferidas como alimento por animales herbívoros antes que las otras especies, además del pisoteo, con lo cual se aminora aún más el posible agrupamiento de los individuos jóvenes de belloto (tabla 6.3).

Tabla 6.2. Patrones espaciales de especies en el bosque adulto. Incluye sólo hábito arbóreo. En la tabla, “+” corresponde a distribución agrupada, “a” es distribución aleatoria y “-“ significa una distribución regular, mientras que “*” es la distancia desde el árbol padre en donde se detectó el mayor agrupamiento de individuos.

Elaborado por H. Silva

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Tabla 6.3. Patrón espacial de individuos adultos, juveniles y de regeneración de Beilschmiedia miersii en el bosque adulto

Elaborado por H.Silva

Distribuciones bivariadas intra e interespecíficas, revelaron en el bosque adulto que belloto no muestra mayor atracción ni repulsión hacia ninguna especie en particular, mientras que sí se reveló una repulsión entre individuos juveniles de belloto con sus pares de regeneración a partir de los 5 metros de distancia de los árboles madre (tabla 6.4). Esto indica que a partir de esa distancia el nicho comienza a ser menos apropiado para belloto, habiendo menos posibilidades de establecimiento para la especie y, por lo tanto, compitiendo por un espacio. Por consiguiente, los nichos más adecuados para belloto se circunscriben a los 4 metros de distancia desde los árboles adultos.

Tabla 6.4. Asociaciones espaciales entre árboles, plantas juveniles y plantas de regeneración de belloto del norte en bosque adulto. El signo “+” corresponde a atracción entre los individuos, “¡” es indiferencia y “-“ es repulsión entre los correspondientes individuos

Elaborado por H.Silva

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ii. Renoval En la tabla 6.5 se describe que la dominancia absoluta de especies en el renoval está dada por Cryptocaria alba y Beilschmiedia miersii, con 720 (47% del total) y 657 (43% del total) individuos por hectárea, respectivamente. Hubo 11 especies encontradas en total, pero en un porcentaje de solo 10%. Casi el 73% de los individuos de belloto del norte en el renoval tuvieron más de un fuste, y su DAP promedio fue de 12,7 cm.

Tabla 6.5. Composición del renoval

Elaborado por H.Silva

Incluyendo las plantas juveniles y las de regeneración, belloto del norte mantiene una distribución etaria de j-invertida; esto significa que fueron registradas 3.320 plantas/ha de regeneración, 155 plantas juveniles y 657 de hábito arbóreo. Esto enfatiza el hecho de que la herbivoría, como factor principal, se desarrolla sobre plantas de regeneración e impide su paso a plantas juveniles.

La distribución espacial de los individuos de belloto del norte en el renoval, al contrario que el bosque adulto, mostró una característica de agrupamiento hasta los 6 metros de distancia de sus árboles madres. No obstante, existió una fuerte influencia de individuos multifustales, por lo cual el reclutamiento de plantas derivadas de reproducción sexual sigue siendo escaso. Peumo y boldo mostraron similares distribuciones. Esto puede indicar que los factores desde los cuales se originó el renoval estuvieron

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presentes de forma similar para todas las especies (extracción de árboles para carbón), con la diferencia que las plantas de belloto que surgieron tras la germinación de semillas fueron reducidas por los predatores (tabla 6.6). En cuanto a la distribución espacial intraespecífica de belloto, se mantiene la tendencia mostrada respecto al resto de las especies, es decir, se muestra un agrupamiento de individuos de belloto hasta los 6 metros de distancia, tanto en individuos adultos, como juveniles y de regeneración (tabla 6.7).

Tabla 6.6. Patrones espaciales de especies en el renoval. Incluye sólo hábito arbóreo. En la tabla, “+” corresponde a distribución agrupada, “a” es distribución aleatoria y “-“ una distribución regular, mientras que “*” es la distancia desde el árbol padre en donde se detectó el mayor agrupamiento de individuos (elaborado por Haroldo Silva).

Elaborado por H.Silva

Tabla 6.7. Patrón espacial de individuos adultos, juveniles y de regeneración de Beilschmiedia miersii en el renoval

Elaborado por H.Silva

Al contrario que en el caso del bosque adulto, los individuos de B.miersii mostraron repulsión hacia peumo y hacia boldo (tabla 6.8). Estas últimas especies no son preferidas por los predatores, por lo cual, por lo general, es belloto el escogido por los animales para su alimentación. De esta manera, si hay agrupamiento de peumos o boldos, belloto del norte difícilmente estará presente.

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Tabla 6.8. Asociaciones espaciales de Beilschmiedia miersii con otras especies arbóreas predominantes en el renoval

Elaborado por H.Silva

En el caso de la vinculación entre individuos de belloto del norte de distintas edades en el renoval, se observó repulsión entre las plantas juveniles con adultas a partir de los 6 metros, y entre árboles y plantas de regeneración y plantas juveniles – plantas de regeneración. Esto puede deberse a que la mayor parte de los individuos provienen de rebrotes, lo cual genera una competencia por sitio que no responde a la del bosque adulto, compuesto de manera principal por individuos proveniente de regeneración sexual (tabla 6.9). En terreno fue notoria la presencia de las plantas de regeneración en las zonas más planas, mientras que los árboles y las plantas juveniles se localizaban en zonas con mayor pendiente, lo cual generaba como resultado una repulsión aparente entre las clases de desarrollo mencionadas.

Tabla 6.9. Asociaciones espaciales entre individuos de regeneración, plantas juveniles y árboles de belloto del norte en el renoval

Elaborado por H.Silva

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iii. Análisis general de resultados

De los resultados expuestos se pueden establecer algunos puntos relevantes: - Nichos: Belloto del norte se regenera de preferencia cercano a sus árboles padres, en donde las condiciones de humedad y temperatura les son ideales. Igualmente, les son favorables los sectores más planos, en donde la hojarasca puede acumularse. - Perturbaciones: Belloto tiene una estrategia reproductiva distinta cuando es sometido a perturbaciones. En dichos casos, la especie rebrota y genera individuos multifustales. - Germinación y predación: Las semillas de belloto germinan sin grandes problemas si están las condiciones ambientales necesarias. No obstante, son fuertemente atacadas por predatores, lo cual hace disminuir su número en gran manera. - Reclutamiento de plantas: Las semillas que logran sortear la predación por roedores (principalmente) y germinan, dan origen a plántulas que son también consumidas por herbívoros, o bien pisoteadas, en una proporción importante. Las plantas de belloto son más palatables que las otras especies acompañantes, lo cual es una desventaja considerable que le hace, además, competir contra ellas.

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Objetivo específico 2: Analizar el estado hídrico del bosque y su efecto sobre el establecimiento y reclutamiento de plantas de regeneración natural de B. miersii en el bosque a. Dinámica hídrica del suelo Al analizar los datos recogidos por los sensores, se observó diferencias significativas en el contenido de agua volumétrico entre las réplicas de similares profundidades correspondientes a cada sitio, con la excepción del bosque adulto a 10 cm de profundidad (Tabla 6.10). Esto permite deducir que, pequeñas diferencias microtopográficas, como también de la vegetación presente y la composición del suelo (en especial cuando es rocoso como en este caso), ocasionan relevantes acumulaciones y movimientos de agua que pueden, por cierto, promover que una u otra especie tenga mayor éxito en su establecimiento y, por lo tanto, tenga uno u otro tipo de distribución, tal cual fue revisado en los resultados del objetivo específico 1.

Tabla 6.10. Análisis de Varianza para el contenido volumétrico de agua del suelo (m³/m³) entre réplicas en cada uno de los sitios de estudio en función de la profundidad (10, 20 y 30 cm), en donde: * = <0,05; **=<0,01; *** = <0,001

Sitio Profundidad F Valor p (cm)

10 44,71 <0,001***

Bosque adulto con belloto 20 33,99 <0,001***

30 83,20 <0,001***

10 0,54 0,568 n.s.

Interfase belloto - esclerófilo 20 361,28 <0,001***

30 45,24 <0,001***

10 53,91 <0,001***

Matorral esclerófilo 20 28,07 <0,001***

30 3,94 0,020*

Elaborado por C. Sánchez

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i. Variación diaria del contenido volumétrico de agua del suelo Cuando se analizó la variación de los contenidos de agua durante el día (valores medios), se observó que en el período húmedo (abril a septiembre) no hubo diferencias entre los sitios, mientras que en el período seco (octubre a marzo) sí las hubo respecto al sitio de la interfase belloto – esclerófilo (promedio de 0,085 m3/m3, respecto a los 0,115 m3/m3 y 0,111 m3/m3 de los sitios con bosque adulto y matorral esclerófilo, respectivamente). Similarmente, sólo en el período seco pudo observarse que el contenido de agua aumentaba con la profundidad del perfil edáfico, a excepción del sitio de interfase belloto-esclerófilo, en que esto no ocurrió (gráfico 6.2).

Gráfico 6.2. Vinculación de sitio y profundidad del suelo con el contenido de agua volumétrico promedio diario. 1 corresponde al bosque adulto; 2 es la interfase entre bosque con belloto y bosque esclerófilo; 3 es el matorral esclerófilo. * = <0,05; **=<0,01; *** = <0,001

Período húmedo Período seco

Elaborado por C. Sánchez

Cuando se consideró la variación de los contenidos volumétricos promedios de agua en el suelo entre las distintas horas del día, se observó que hubo diferencias durante todo el año. Sin embargo, al analizar las posibles variaciones según sitio, éstas se dieron sólo en los meses secos. Igualmente, las variaciones respecto a la profundidad del perfil edáfico también se dieron en los meses secos (gráficos 6.3 y 6.4).

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Gráfico 6.3. Vinculación del sitio con el contenido de agua volumétrico horario medio del suelo. 1 corresponde al bosque adulto; 2 es la interfase entre bosque con belloto y bosque esclerófilo; 3 es el matorral esclerófilo. * = <0,05; **=<0,01; *** = <0,001

Elaborado por C. Sánchez

Gráfico 6.4. Vinculación de la profundidad del perfil de suelo con el contenido de agua volumétrico horario medio del suelo.* = <0,05; **=<0,01; *** = <0,001

Elaborado por C. Sánchez

Ante los resultados mostrados, es claro que la dinámica hídrica del suelo en los sectores estudiados es dependiente del sitio, siendo esto más visible en los meses secos. En el sector de bosque adulto parece haber un efecto amortiguador de la humedad por parte de la capa de hojarasca y la sombra que genera la vegetación, observándose reducciones del contenido de agua menores durante el paso de época húmeda a época seca a los 10 cm de

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profundidad. En el sitio de interfase belloto – esclerófilo las reducciones de contenido de agua en el paso de período húmedo a seco son más marcadas en todas las profundidades. Esto último se explica por la presencia de raíces en todos los niveles del perfil edáfico, ya que existe una mayor cantidad de árboles, arbustos y herbáceas (tabla 6.5), por lo tanto hay un consumo intenso de agua. El sitio de matorral esclerófilo fue el que mostró mayor cantidad de claros en su superficie, lo cual debe haber facilitado una mayor evaporación de agua desde el piso, además del consumo de agua por las correspondientes especies arbustivas y herbáceas. Estos factores ocasionaron también reducciones más marcadas del contenido de agua en el suelo durante la transición de época húmeda a seca.

ii. Variación mensual del contenido volumétrico de agua del suelo

Adicional al análisis de datos por hora y día, se verificó las comparaciones en el contenido volumétrico de agua, basados en los promedios mensuales. Al respecto se encontraron algunas diferencias con los resultados de base horaria. Por ejemplo, en la temporada húmeda (otoño-invierno) hubo diferencias estadísticas significativas en el contenido de agua del suelo mensual entre sitios, en especial del sector de matorral esclerófilo (0,167 m³/m³ como promedio), respecto al sitio de interfase belloto-esclerófilo (0,133 m³/m³) y al sitio de bosque adulto (0,150 m³/m³).En la época seca, el bosque adulto (0,115 m³/m³) y el matorral esclerófilo (0,111 m³/m³) mostraron un contenido volumétrico mensual significativo respecto a la interfase belloto – esclerófilo. Respecto a los valores mensuales del contenido de agua del suelo, la interacción entre sitio y profundidad del perfil de suelo ocurrió sólo en el período húmedo (gráfico 6.5), en donde los menores volúmenes de agua sucedieron a 20 y 30 cm de profundidad en el sitio de interfase belloto- esclerófilo, y a los 10 cm en el bosque adulto.

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Gráfico 6.5. Interacciones entre sitio y profundidad de los valores mensuales de contenido volumétrico de agua en el suelo.1 corresponde al bosque adulto; 2 es la interfase entre bosque con belloto y bosque esclerófilo; 3 es el matorral esclerófilo. * = <0,05; **=<0,01; *** = <0,001

Elaborado por C. Sánchez

Por su parte, al revisar los resultados para conocer la interacción mes – sitio de los contenidos de agua volumétricos mensuales medios del suelo, se encontró que estos mostraron significancia estadística tanto en la época húmeda como en la seca (gráfico 6.6). En todo caso, la respuesta de los sitios ante el aporte de las precipitaciones es concordante entre ellos, mostrando un incremento pausado del contenido de agua volumétrico (gráfico 6.7)

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Gráfico 6.6. Interacciones entre mes y sitio del contenido volumétrico medio mensual de agua en el suelo. Sitio 1 corresponde al bosque adulto; Sitio 2 es la interfase entre bosque con belloto y bosque esclerófilo; Sitio 3 es el matorral esclerófilo. * = <0,05; **=<0,01; *** = <0,001

Elaborado por C. Sánchez

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Gráfico 6.7. Precipitaciones mensuales y respuestas en contenido volumétrico de agua del suelo por sitio, mes y profundidad del perfil

Precipitaciones

Bosque adulto

Interfase belloto-esclerófilo

Matorral esclerófilo

Período húmedo Período seco

Elaborado por C. Sánchez

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El análisis de los resultados tras el análisis de los valores mensuales del contenido volumétrico de agua en el suelo, permite observar algunos puntos claros: - La dinámica hídrica expresada en valores mensuales conjuga tanto la expresión del sitio como la tendencia de las precipitaciones. En efecto, tal cual se observa en los gráficos 6.6 y 6.7, la secuencia de cada sitio sigue la línea desfasada de las precipitaciones mensuales, con respuestas más lentas en el bosque adulto en los primeros centímetros de profundidad, debido esto probablemente a la amplia presencia de hojarasca, la cual dispersa el agua que llega al piso. Destaca además en el bosque adulto el mayor volumen de agua en profundidad, condición que indica que el mayor consumo de agua por parte de los árboles ocurre a profundidades mayores probablemente. Esta mantención de agua en el perfil de suelo y la hojarasca es muy relevante, dado que permite a las semillas captar la humedad necesaria para germinar y a las plántulas para desarrollarse de manera inicial. - En la interfase belloto-esclerófilo la situación es la contraria, es decir el mayor contenido de humedad volumétrico está siempre en los primeros centímetros del suelo. Esta es una condición más común en renovales y bosques más jóvenes, en donde el consumo de agua mayor por parte de las plantas herbáceas, arbustos y árboles juveniles ocurre entre los 10 y los 40 cm de profundidad del suelo. Esta situación podría ocasionar que el desarrollo de plantas pequeñas de belloto puede verse frenado por competencia a cierto nivel. - En el matorral esclerófilo no hay mayores cambios en el contenido de agua volumétrico a diferentes profundidades del suelo, lo cual revela un efecto conjunto entre la evaporación y consumo de agua por parte de las plantas, además de una considerable rocosidad del terreno. Este sitio mostró bastante menor cantidad de hojarasca y una calidad de suelo claramente inferior, producto además de procesos de erosión. - Se observó diferencias significativas de los contenidos volumétricos de agua entre los sitios a las distintas profundidades, en la época húmeda (gráfico 6.7). Esto revela que los sitios respondían de manera distinta ante las precipitaciones, en lo cual la estructura del piso, en particular la presencia de hojarasca, jugó un rol particular, como también la disposición radicular en las diferentes profundidades del piso.

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b. Dinámica de la temperatura en el suelo Similarmente al caso del contenido de agua en el suelo, hubo diferencias significativas de temperatura del suelo entre las réplicas de similares profundidades de cada sitio, con un par de excepciones (tabla 6.11). Nuevamente, la microtopografía, la vegetación y la composición del suelo (rocosidad), que permiten la mayor o menor acumulación de agua, influyen indirectamente en los flujos térmicos y condicionan el establecimiento de especies.

Tabla 6.11. Análisis de Varianza de la temperatura horaria del suelo (°C), estableciendo las diferencias entre réplicas por sitio (n.s. = no significativa; * = <0,05; **=<0,01; *** = <0,001).

Sitio Profundidad F Valor p

10 cm 14,07 <0,001*** Bosque adulto con 20 cm 10,70 <0,001*** belloto 30 cm 24,27 <0,001***

10 cm 0,25 0,780 n.s. Interfase belloto- 20 cm 4,70 0,009** bosque esclerófilo 30 cm 5,61 0,004**

10 cm 8,51 <0,001***

Matorral esclerófilo 20 cm 1,61 0,200 n.s.

30 cm 3,84 0,022*

Elaborado por C. Sánchez

i. Variación diaria de la temperatura del suelo El promedio general de la temperatura del suelo indicó que en el sitio de matorral esclerófilo hubo una media de 17,8°C, mientras que en el sitio de interfase belloto-esclerófilo (renoval) la media fue de 16,6°C y en el de bosque adulto fue de 16,1°C. Las pruebas estadísticas señalaron que el matorral esclerófilo y el bosque adulto fueron entonces diferentes de manera significativa, lo cual por cierto se debe a la diferente cobertura presentada, en donde las áreas descubiertas del matorral esclerófilo fueron mucho mayores. El análisis de las temperaturas medias por sitio y hora del día reveló la existencia de diferencias estadísticas significativas tanto en los meses húmedos (otoño-invierno) como en los secos (primavera-verano). En

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general, el matorral esclerófilo tuvo las mayores temperaturas en el suelo a toda hora, y las menores se registraron en el bosque adulto, en especial en los meses secos, confirmando las características microclimáticas que se generan en bosques adultos con buena cobertura y alta hojarasca (gráfico 6.8).

Gráfico 6.8.Interacción del sitio y hora del día respecto a la temperatura del suelo. Sitio 1 corresponde al bosque adulto; Sitio 2 es la interfase entre bosque con belloto y bosque esclerófilo; Sitio 3 es el matorral esclerófilo (* = <0,05; **=<0,01; *** = <0,001).

Período húmedo Período seco

Elaborado por C. Sánchez

De forma similar, hubo diferencias significativas cuando los datos de temperatura se compararon según profundidad y hora del día. En particular, los primeros centímetros del suelo fueron los que tuvieron una variabilidad más alta de las temperaturas a través del día, ocurriendo lo contrario a la mayor profundidad del suelo (gráfico 6.9). En terrenos bajo bosques, esta tendencia es la usual.

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Gráfico 6.9. Interacción de la profundidad del perfil de suelo y la hora del día respecto a la temperatura del suelo (*** = <0,001)

Período húmedo Período seco Elaborado por C. Sánchez

ii. Variación mensual de la temperatura del suelo El análisis de temperaturas en sus promedios mensuales mostró características interesantes. Por ejemplo, se encontró que hubo diferencias estadísticas significativas entre el valor medio del sitio de matorral esclerófilo (17,8 °C) con respecto a los otros sitios (bosque adulto, con temperatura media mensual de 16,1°C; e interfase belloto-bosque esclerófilo con temperatura media mensual de 16,6°C). Estas cifras confirman el efecto que ocasiona la menor cobertura arbórea del sitio con matorral esclerófilo, mostrando una fuerte influencia de las altas temperaturas ambientales que ocurren en la época seca del año (primavera – verano). El análisis de varianza y pruebas estadísticas también mostraron una diferencia significativa en las medias mensuales según profundidad del suelo para el período húmedo, en donde la temperatura a 30 centímetros de profundidad fue de 12,5°C, contra los casi 12°C de los 10 centímetros de profundidad, condición que es usual en los terrenos boscosos. En gráfico 6.10 puede notarse que hubo diferencias significativas tanto en períodos húmedos como secos cuando se compararon las temperaturas medias mensuales del suelo por sitio de estudio. En estos casos las diferencias son más marcadas en los primeros meses de la época más húmeda (abril y mayo), en donde la reducción de temperatura es más pausada en el bosque adulto y más rápida en el matorral esclerófilo; y a partir de noviembre en la época más seca, en la cual el incremento de temperatura del suelo fue menor en el bosque adulto. No obstante lo

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anterior, la temperatura en el suelo de todos los sitios siguió irrestrictamente la tendencia de las temperaturas del aire (gráfico 6.10)

Gráfico 6.10. Variación de la temperatura mensual media del suelo en período húmedo (abril a septiembre) y seco (octubre a marzo). En los gráficos de barras (arriba), se observa la temperatura media del aire registrada. En los gráficos de abajo (líneas), se observa la dinámica de las temperaturas medias mensuales por sitio de estudio. Sitio 1 (bosque de belloto del Norte), Sitio 2 (Interfase con bosque esclerófilo) y Sitio 3 (Interfase con matorral esclerófilo. *** = <0,001.

Elaborado por C. Sánchez

El contraste por sitio de las temperaturas medias mensuales a las diferentes profundidades no mostró diferencias en ninguna época. Esto denota que, por lo general, hubo una transmisión de temperatura relativamente rápida hacia las distintas profundidades del suelo. Asimismo, expresa una dinámica

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idéntica a la temperatura del aire (gráfico 6.11). La poca variación en la dinámica de temperaturas hace difícil establecer umbrales claros de diferencias entre los sitios, que puedan ser preponderantes para definir el éxito de la regeneración de belloto, o bien en el establecimiento y posterior desarrollo de las plantas.

Gráfico 6.11. Temperaturas medias mensuales en cada sitio y profundidad de suelo, y la correspondiente secuencia de la temperatura del aire. Sitio1: Bosque adulto; Sitio 2: Interfase belloto-bosque esclerófilo; y Sitio 3: Matorral esclerófilo. n.s. = no significativo. Aire

Elaborado por C. Sánchez

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c. Vinculación de las gradientes de humedad y temperatura del suelo con el número de semillas germinadas

En terreno, se determinó el número de semillas germinadas en ensayos sin aplicación de agua extra (objetivo específico 3). El conteo se hizo correlativamente en seis ocasiones (16 de mayo, 5 de junio, 12 de julio, 1 de agosto, 14 de agosto y 28 de agosto, todos de 2014). En cada fecha, el número total de semillas germinadas por sitio se vinculó con el contenido volumétrico de agua del suelo promedio diario hasta ese instante (desde el momento de colocación de las semillas en terreno) y la temperatura media diaria del suelo hasta ese mismo momento. Como se describe en el gráfico 6.12, no hubo significancia estadística entre los contenidos de agua o la temperatura con el número de semillas germinadas, sin embargo sí se observaron correlaciones interesantes que merecen ser destacadas. En el sitio con bosque adulto (sitio1) hay una correlación positiva entre las semillas y el contenido medio diario de agua del suelo. En estricto rigor, cuando la humedad superó un volumen de 0,13 m3 de agua por m3 de suelo, se favoreció la germinación, lo cual podría tomarse como un umbral adecuado para esta situación. A su vez, la temperatura tuvo una correlación negativa con el número de semillas germinadas. Observando el gráfico 6.12, los 12°C parece ser una temperatura media un tanto elevada, que no favorece el proceso germinativo, el cual ocurrió con 10°C como mínimo. Precisamente, Cabello y Anselmo (1999) postulan que 10°C sería la temperatura umbral mínima para la germinación de semillas de belloto, lo cual coincide con este caso. Entonces, se puede concluir que en el bosque adulto, las condiciones óptimas para la germinación de semillas de belloto incluyeron un contenido de agua medio diario de entre 0,13 m3/m3 y 0,16 m3/m3, y una temperatura del suelo de entre 10°C y casi 12°C. En la interfase entre bosque con belloto y bosque esclerófilo (sitio 2), el contenido volumétrico medio diario de agua del suelo no mostró mayor correlación con el número de semillas germinadas. La germinación ocurrió tanto a 0,1 m3/m3 como hasta alrededor de 0,22 m3/m3 (gráfico 6.12). La temperatura, en cambio, volvió a mostrar una correlación negativa con el número de semillas germinadas, ocurriendo entre 9°C y 13°C. Sin embargo, es notoria la menor cantidad de semillas germinadas con respecto al bosque adulto (7 semillas en todo el período, versus 15 semillas del bosque adulto), lo cual señala que la dispersión de condiciones encontradas puede no ser la mejor. En el sector del matorral esclerófilo no se observó mayor correlación con el número de semillas germinadas, tanto para el contenido de agua como para la temperatura del suelo. Sólo se registraron 7 semillas germinadas, que ocurrieron con rangos de humedad diaria media del suelo de entre 0,1 m3/m3 y 0,22 m3/m3, y temperaturas entre 10°C y 12°C.

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En suma, existe un cierto patrón definido como óptimo, entregado principalmente por los valores del bosque adulto, en que el rango de entre 0,13 y 0,16 m3/m3 de agua diaria en el suelo y temperatura de entre 10 y 12°C se muestran muy favorables para la germinación de semillas de belloto. Las mayores oscilaciones en las cantidades de agua del suelo que se expresan en los sitios de interfase belloto – esclerófilo y de matorral esclerófilo, parecen ser una limitante para la capacidad germinativa. No debe perderse de vista que semillas como las de belloto del norte, recalcitrantes y de germinación hipógea, dependen en forma crucial del contenido de agua de los primeros centímetros de suelo. En esto, la constancia del contenido hídrico del suelo es asegurado si la hojarasca está en un volumen adecuado.

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Gráfico 6.12. Número de semillas germinadas vs. Rangos de contenido medio diario de agua del suelo (m3/m3) y de temperatura media diaria del suelo (°C). Sitio 1 (Bosque adulto con belloto del Norte), Sitio 2 (Interfase belloto -bosque esclerófilo) y Sitio 3 (Interfase con matorral esclerófilo)

Coef. Corr.Pearson: 0,66 Coef. Corr.Pearson: -0,64 (No significativo) (No significativo)

Coef. Corr.Pearson: 0,29 Coef. Corr.Pearson: -0,69 (No significativo) (No significativo)

Coef. Corr.Pearson: -0,29 Coef. Corr.Pearson: 0,38 (No significativo) (No significativo)

Humedad del suelo Temperatura del suelo (valor diario) (valor diario)

Elaborado por C. Sánchez, adaptado por G.Mancilla

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d. Vinculación de las gradientes de humedad y temperatura del suelo con el desarrollo inicial de la regeneración

Para este caso, las plantas empleadas fueron aquellas que crecieron sin ser aisladas en ensayos de germinación, es decir debieron sortear la posible predación de sus semillas, como también la herbivoría hasta ese momento. Según refiere el gráfico 6.13, hubo diferencias altamente significativas en el número de plántulas existentes en cada uno de los sitios de estudio. En el bosque adulto con belloto, se encontró el equivalente a 38.300 plantas/ha, en la interfase belloto – bosque esclerófilo se encontró 20.700 plantas/ha y en el matorral esclerófilo no se encontró plantas (base en parcelas de 4 m2). Independiente de la predación y herbivoría existente, estos resultados confirman lo analizado al relacionar las gradientes de humedad y temperatura del suelo con la germinación de semillas, en el sentido de que las condiciones ambientales que ofrece el bosque adulto son las óptimas no sólo para la germinación, sino que para el desarrollo de las plántulas. En especial, la mantención de un contenido de humedad adecuado en los primeros centímetros del suelo es relevante, ya que al extraer algunas plántulas, se observó que su sistema radicular se concentraba precisamente dentro de los 10 primeros centímetros del perfil edáfico. Los resultados también corroboran lo mencionado anteriormente, en el sentido de que la temperatura del suelo tiene una correlación negativa con la germinación de semillas de B. miersii , ya que el sitio de matorral esclerófilo, en el cual no se encontraron plantas de belloto, posee muchos claros en su cobertura y mostró, por lo general, temperaturas del suelo más elevadas.

Gráfico 6.13. Densidad media de plantas de B. miersii en los distintos sitios de estudio. Sitio 1 (Bosque adulto con belloto del Norte);sitio 2 (Interfase belloto- bosque esclerófilo) y sitio 3 (Interfase con matorral esclerófilo);a, b, y c indican diferencias significativas entre grupos (*** = <0,001).

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Objetivo específico 3. Estudiar en el bosque la respuesta en germinación y establecimiento de la regeneración de B. miersii en un gradiente de humedad y de profundidad de hojarasca o mantillo.

Los resultados de este objetivo no pretendían igualar a las vinculaciones de las gradientes de temperatura y humedad del suelo con la germinación y establecimiento de plantas, realizadas como parte del objetivo específico 2. Al contrario, ambos objetivos fueron complementarios. El objetivo específico 3 buscó relacionar gradientes de humedad más marcados, generados de forma artificial en la experimentación y que permitían a su vez conocer el real impacto que capas conocidas de profundidad de hojarasca podían ocasionar al contenido hídrico de los primeros centímetros del perfil del suelo. Se revisan entonces los resultados de este objetivo.

a. Análisis de la humedad del sustrato

Recordando que por el método gravimétrico, se determinaba una vez al mes el contenido de humedad del suelo en cada sitio de estudio y tratamiento asignado, se encontró que el sitio bajo bosque adulto con belloto mostró un valor medio significativamente superior al de los otros dos sitios (gráfico 6.14). Es notorio además, que el efecto del tratamiento de disponibilidad alta fue sólo percibido en el bosque adulto, incluso reflejando una diferencia estadística significativa con su tratamiento par de disponibilidad hídrica baja. Tanto en el sitio de interfase belloto-esclerófilo como en el matorral, no hubo mayores diferencias en el contenido de humedad del suelo registrado entre los respectivos tratamientos de disponibilidad hídrica alta y baja. Esto último es reflejo de la mayor incidencia de la radiación, que por ser áreas más abiertas permitió probablemente mayor evaporación del agua. Al contrario, en el bosque adulto predominó la sombra constante durante el día.

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Gráfico 6.14. Humedad del suelo según el tratamiento de disponibilidad hídrica asignado. Las letras diferentes (a y b) indican diferencias significativas (p < 0,05) entre las parcelas de un mismo sitio sometidas alta disponibilidad, y aquellas con baja disponibilidad. Por su parte los números distintos (1 y 2) representan diferencias significativas entre sitios (p < 0,05)

Bosque Interfase Matorral adulto belloto- esclerófilo esclerófilo

Elaborado por K. Kremer

Por otra parte, en los sitios del bosque adulto con belloto y de matorral esclerófilo, pudo manifestarse el efecto que tuvieron los distintos niveles de hojarasca sobre el contenido de humedad del sustrato. En efecto, a mayor profundidad de la hojarasca, mayor contenido de humedad se mantuvo en el suelo (gráfico 6.15). La estadística, sin embargo, no estimó que esas diferencias observadas fuesen significativas. En el sitio de interfase entre bosque con belloto y bosque esclerófilo, la profundidad de la hojarasca no repercutió en los niveles de humedad del sustrato, condición que puede deberse a la evaporación y a la presencia de raíces en casi todo el perfil de suelo, puesto que en este sitio proliferan árboles, arbustos y herbáceas.

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Gráfico 6.15. Contenido de humedad medio del suelo en los distintos sitios, según profundidad de hojarasca asignado

Bosque Interfase Matorral adulto belloto- esclerófilo esclerófilo

Elaborado por K. Kremer

b. Germinación y supervivencia

El conteo de semillas germinadas en los distintos sitios no evidenció grande diferencias. En efecto, en el sitio de interfase belloto – esclerófilo la germinación fue de 70,5%, en el matorral esclerófilo fue de 66,5% y en el bosque adulto fue de 66,4%. Esto sugeriría que la mayor o menor radiación recibida en los distintos sitios resultaría no tener un impacto definido (gráfico 6.16). Al determinar la supervivencia unos meses más tarde (gráfico 6.16 y figura 6.1), se encontró que sí hubo diferencias. En el sitio de bosque adulto, la supervivencia fue de 21,8%, mientras que en el sitio de interfase bosque con belloto-bosque esclerófilo fue de sólo un 7,7% y en el matorral esclerófilo apenas un 0,9%. Esto sugiere pérdidas considerables de plantas, por diversos factores (predación, carencia de humedad, competencia, etc.), pero que afectan menos al sitio con bosque adulto. Esto implica, que para la supervivencia de plantas, es muy importante mantener un contenido más estable de agua en el suelo, lo cual no ocurrió necesariamente en los sitios de matorral esclerófilo y en la interfase de bosque con belloto y bosque

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esclerófilo, en donde la mayor incidencia de la radiación tendió a secar con mayor rapidez el suelo.

Gráfico 6.16. Proporción de semillas germinadas al finalizar periodo de germinación, y plántulas sobrevivientes al cabo de un año, en los distintos sitios.

Elaborado por K. Kremer

Figura 6.1. Germinación de semillas en tratamientos (fotografía izquierda) y supervivencia de plantas (fotografía derecha).

Fotografías de A. Promis

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i. Germinación y supervivencia en bosque adulto con belloto En particular en el sitio de bosque adulto, la adición de agua (alta disponibilidad) tuvo efectos sobre la germinación de semillas, pero sólo en las áreas sin hojarasca. Esto implicaría que, en los casos con hojarasca, esta última se encarga de mantener un contenido hídrico más o menos constante y continuo que favorece la germinación de semillas y produce que la adición de agua no sea relevante. Los resultados de germinación de semillas en el bosque adulto revelaron diferencias significativas en la proporción de semillas germinadas en las parcelas con hojarasca de 5 y 12 cm de espesor, con respecto a las germinadas en las parcelas sin hojarasca. Sin embargo, no hubo diferencias significativas entre ambos tratamientos con hojarasca (gráfico 6.17). El análisis de supervivencia no demostró una significancia estadística en el efecto de la disponibilidad de agua. Sólo se verificó una proporción mayor de plantas sobrevivientes cuando se adicionó agua en los tratamientos con hojarasca (gráfico 6.17). Eso último implicó que se evidenció un efecto estadístico de la hojarasca sobre la sobrevivencia de plantas. Dicha significancia fue verificada tanto para las parcelas con 5 cm de profundidad de hojarasca como para las parcelas con 12 cm, con respecto a las parcelas que no fueron cubiertas con hojarasca.

Gráfico 6.17. Proporción de semillas germinadas y de plántulas sobrevivientes en sitio de bosque adulto con belloto, según tratamientos de disponibilidad hídrica y de profundidad de hojarasca. Letras distintas (a y b) representan diferencias significativas referidas a efecto de disponibilidad hídrica (p < 0,05). Números distintos (1 y 2) señalan diferencias significativas entre parcelas con distintos niveles de profundidad de hojarasca (p < 0,05).

Elaborado por K. Kremer

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ii. Germinación y supervivencia en interfase de bosque con belloto y bosque esclerófilo En este sitio la disponibilidad hídrica no tuvo efectos estadísticos significativos en la proporción de semillas germinadas, incluso cuando existía presencia de hojarasca (como sí ocurrió en el sitio de bosque adulto). Por otra parte y de manera similar al bosque adulto con belloto, tanto la proporción de semillas germinadas en parcelas con 5 cm de hojarasca, como las germinadas en parcelas con 12 cm de hojarasca, fueron significativamente diferentes a las correspondientes a las parcelas sin hojarasca. Ahora bien, en este caso sí hubo además diferencias entre la proporción de semillas germinadas en parcelas con 5 o 12 centímetros de profundidad. Esto implica que es la hojarasca en sí el factor preponderante en la mantención de un cierto nivel de humedad y protección en el piso que favorece la germinación de las semillas. En otras palabras, habiendo un piso de hojarasca adecuado no es necesario incurrir en grandes campañas de riego para aumentar la proporción de semillas que germinan (gráfico 6.18). Posteriormente, la supervivencia fue favorecida por la disponibilidad hídrica y por la profundidad de la hojarasca, pero no a niveles estadísticamente significativos. Es destacable la fuerte mortalidad de plantas, condición que podría deberse a otros factores ambientales, como la mayor radiación incidente y la mayor temperatura del aire en ese sitio (gráfico 6.18).

Gráfico 6.18. Proporción de semillas germinadas y de plántulas sobrevivientes en sitio de interfase de bosque con belloto y bosque esclerófilo, de acuerdo a tratamientos de disponibilidad hídrica y profundidad de hojarasca. Letras iguales (a) indican que no hubo diferencias significativas por efecto de la disponibilidad hídrica (p < 0,05). Números distintos (1, 2 y 3) indican diferencias significativas debido a profundidad de hojarasca (p < 0,05).

Elaborado por K. Kremer

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iii. Germinación y supervivencia en sitio de interfase a matorral esclerófilo Conforme a lo que expresa el gráfico 6.19, la disponibilidad hídrica no causó efecto sobre la proporción de semillas germinadas, mientras que la presencia de hojarasca sí lo hizo. Efectivamente, profundidades de hojarasca de 5 cm y de 12 cm provocaron proporciones de semillas germinadas mucho mayores, que tuvieron significancia estadística respecto a las semillas germinadas en parcelas sin hojarasca, mas no entre sí. A su vez, la proporción de plantas que sobrevivieron tras unos meses fue muy baja, no teniendo la disponibilidad hídrica efecto alguno sobre esto. La profundidad de la hojarasca mostró cierto efecto, pero no con magnitud que se reflejara en significancia estadística (gráfico 6.19). Con esto se hace mucho más notorio que en circunstancias de mayor radiación y temperatura ambiental las plantas de belloto no pueden sostener su desarrollo y mueren.

Gráfico 6.19. Proporción de semillas germinadas y de plántulas sobrevivientes en el sitio de interfase a matorral esclerófilo, según tratamientos de disponibilidad hídrica y de profundidad de hojarasca. Las letras iguales (a) indican que no hubo diferencias significativas por efecto de la disponibilidad hídrica (p < 0,05). Números distintos (1, 2) indican diferencias significativas debido a profundidad de hojarasca (p < 0,05).

Elaborado por K. Kremer

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iv. Predación Un efecto no menor notado en terreno fue la predación de semillas y plántulas. En especial, los roedores consumen semillas de belloto primordialmente por sobre las semillas de otras especies, por lo cual la factibilidad real de propagarse en el bosque disminuye respecto al resto de las especies. Bajo este concepto, es difícil aseverar el efecto competidor que otras especies tienen con belloto del norte, puesto que la predación de semillas hace que belloto comience con una fuerte desventaja (figura 6.2). De hecho, las características encontradas en terreno sugieren que B.miersii es una especie tolerante, que probablemente no compita en demasía con otras. Cabe señalar que la hojarasca ofreció protección a las semillas de belloto ante la predación de roedores. En efecto, al contabilizar las semillas afectadas por ratones en las parcelas de germinación, se encontró que la proporción de ataques fue mucho menor en las semillas no expuestas (protegidas por hojarasca, gráfico 6.20).

Figura 6.2. Semillas atacadas por ratones

Fotografía de A. Promis

Proteger las semillas de belloto contra la acción de roedores es una tarea de largo alcance y tiempo, que va más allá de la posibilidad de un hacendado o propietario de áreas en que existe belloto. Esta acción merece un programa comunal, provincial o regional integrado de manejo de plagas.

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Gráfico 6.20. Predación de semillas según nivel de hojarasca asignado

Elaborado por K. Kremer

Igualmente, la predación de plántulas por parte de animales herbívoros, principalmente vacunos y caballares que circulan por sectores con belloto es importante y requieren excluir al ganado. En términos de este estudio, se puede decir que, dado el nivel de predación de semillas por parte de roedores, es un éxito que existan plántulas de belloto, por o cual debe protegerse su desarrollo ante la amenaza de animales herbívoros.

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Objetivo específico 4: Analizar la capacidad de germinación y desarrollo inicial de plántulas, a través de un ensayo de progenie. a. Ensayos de laboratorio

i. Número de semillas por kilogramo Del análisis en laboratorio de las semillas de B. miersii, previo a su instalación en terreno y en vivero, se obtuvo como resultado que el número de semillas por kilogramo es cercano al rango (60 a 80) determinado por Donoso y Cabello (1978). En particular, las localidades ubicadas en las zonas de mayor altitud y de distribución sur de la especie, como lo es la Reserva Altos de Cantillana y el predio particular Altos de Chocalán poseen un mayor número de semillas por kilogramo que el resto de las localidades de procedencias. Sin embargo, Longotoma (localidad más septentrional) posee un menor número de semillas por kilogramo que el resto de las localidades de procedencias. Por otro lado, las semillas procedentes de la Facultad de Ciencias Forestales también poseen un número de semillas por kg. cercano al límite inferior del rango, lo cual puede ser a consecuencia de que son individuos cultivados y de régimen bajo riego (gráfico 6.21).

Gráfico 6.21. Número de semillas por kilogramo de Beilschmiedia miersii

Elaborado por P.Poch

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ii. Viabilidad de las semillas

En relación a la prueba de viabilidad, los resultados indican que la Reserva Altos de Cantillana posee un 89% de las semillas colectadas viables por test de flotación. Sin embargo, las semillas procedentes de las localidades de Quebrada el Pobre y Altos de Chocalán, poseen solo un 4 y 44% de semillas aparentemente viables por test de flotación (VF), respectivamente (gráfico 6.22).

Gráfico 6.22. Porcentaje de viabilidad de semillas (*%NVF: Porcentaje de semillas no viables; %VF: Porcentaje de semillas viables).

Porcentaje de Viabilidad de las semillas mediante Test de flotación

100 80 60

colectadas 40 20 0

Porcentajetotal (%) semillas de Longotom Quebrada FCFCN- U Reserva Altos de a el Pobre de Chile altos Chocalán cantillana %NVF 38 96 25 11 56 %VF 62 4 75 89 44

Elaborado por P.Poch

Por otro lado, se puede mencionar el caso de localidades más septentrionales, como son Longotoma y Quebrada el Pobre, en donde además de poseer una escasa semillación se encontró que una gran cantidad de los frutos que poseían claros signos de ataque de roedores e insectos (Hypothenemus sp.), estos últimos se caracterizaban por presentar perforaciones en la testa y el interior con pequeñas galerías, dejándolos totalmente inviables, lo que implica una baja cantidad de propágulos efectivamente disponibles en cada población (figura 6.3). Sin embargo, las semillas afectadas no se utilizaron para el presente estudio y se dejaron en cuarentena, mediante previo aviso a las autoridades correspondientes (SAG).

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Figura 6.3. Predación de semillas de B. miersii. Fotografía izquierda (G): Daño interno de la semilla por Hypothenemus sp.; Fotografía derecha (H): Daño por roedores.

Fotografía de C. Magni

b. Efecto de las condiciones de sustrato sobre la capacidad germinativa y mortalidad de las semillas

i. Parámetros de germinación

Los resultados otorgados por el análisis de varianza (Andeva) de la capacidad germinativa, demuestran que las condiciones de sustrato son un factor importante en la germinación de las semillas (tabla 6.12), ya que existen diferencias significativas entre las distintas condiciones de sustratos ensayadas en un intervalo del 95% de confianza. En general y de acuerdo a los datos entregados, se observa que en promedio los parámetros relacionados a la capacidad germinativa (C.G%), Valor máximo de Czabator y el porcentaje de energía germinativa, es mayor al encontrase más próximo al suelo mineral y menor hojarasca al momento de siembra. Donde, los mayores valores de capacidad germinativa se encuentran presentes con el tratamiento de escarificación de la capa superficial del suelo (T3) con 49,9%, donde los máximos valores se produjeron en las semillas de procedentes de la localidad de Altos de Chocalán con 86,2%. Cabe destacar, que las semillas procedentes de la localidad de Quebrada el Pobre presento una menor capacidad germinativa 28,8%. En particular, para el área de interés Reserva de Altos de Cantillana, esta presenta una capacidad germinativa máxima de 49,1% para el tratamiento con escarificación superficial del suelo. Es de importancia mencionar, que la tendencia de los resultados indican que las semillas al ser sembradas en sustratos con mayor hojarasca poseen un mayor periodo de energía, es decir se tardan un mayor tiempo en germinar.

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Tabla 6.12. Efecto de las condiciones de sustrato en la germinación de las semillas de B. miersii (C.G%: Porcentaje capacidad germinativa; V.MAX: Valor máximo de Czabator; E.G%: Porcentaje de energía germinativa; P.E: Periodo de energía en días)

C.G E.G P.E V.MAX Localidad % % DIAS

T1 T2 T3 T1 T2 T3 T1 T2 T3 T1 T2 T3

Longotoma 52,8 72,2 41,7 0,4 0,7 0,3 52,8 72,2 41,7 118,0 99,0 130,0

Quebrada el Pobre 24,4 - 28,8 0,2 - 0,2 24,4 - 28,8 130,0 - 65,0

Campus Antumapu Universidad de Chile 46,3 43,3 43,8 0,4 0,4 1,0 46,3 43,3 43,8 119,7 119,7 65,7

Reserva Privada Altos de Cantillana 8,8 11,5 49,1 0,1 0,1 0,6 8,8 11,5 49,1 89,2 71,2 89,8

Altos de Chocalán 63,9 69,0 86,2 0,9 1,0 1,3 63,9 69,0 86,2 87,0 66,5 82,5

PROMEDIO 39,2 49,0 49,9 0,4 0,6 0,7 39,2 49,0 49,9 108,8 89,1 86,6

Elaborado por P.Poch

En particular, para el tratamiento de germinación sobre la hojarasca se puede observar que las semillas procedentes de la localidad de Altos de Chocalán presenta una germinación máxima del 64% a los 180 días de ser sembradas. Sin embargo, al analizar la localidad de interés Reserva Altos de Cantillana esta presenta una menor germinación al ser comparadas con las otras localidades de procedencia, el cual es 8,9% de germinación máxima acumulada a los 130 días después de ser sembradas en terreno (gráfico 6.23).

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Gráfico 6.23. Germinación acumulada para el tratamiento de siembra sobre hojarasca (T1)

Elaborado por P.Poch

En relación al tratamiento de germinación sobre sustrato con remoción de hojarasca puede analizar que las semillas procedentes de la localidad de Altos de Chocalán presenta una germinación máxima del 76,5% a los 118 días de ser sembradas. En particular, la Reserva Altos de Cantillana presenta 18,5% de germinación máxima acumulada a los 242 días después de ser sembradas en terreno, cuyo valor es el menor entre las semillas de localidades analizadas (gráfico 6.24).

Gráfico 6.24. Germinación acumulada para el tratamiento de siembra con remoción de hojarasca (T2).

Elaborado por P.Poch

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Con respecto al tratamiento de germinación sobre sustrato con escarificación superficial de suelo, se puede analizar que las semillas procedentes de la localidad de Altos de Chocalán presenta una germinación máxima del 86% a los 118 días de ser sembradas. Las semillas provenientes de la localidad Quebrada el Pobre, presentan el 29% de germinación máxima acumulada a los 130 días, siendo las semillas con menor capacidad germinativa en comparación con las otras localidades. En particular, la Reserva Altos de Cantillana presenta 48% de germinación máxima acumulada a los 130 días después de ser sembradas en terreno, cuyo valor es el menor entre las semillas de localidades analizadas (gráfico 6.25).

Gráfico 6.25. Germinación acumulada para el tratamiento de siembra con escarificación superficial de suelo (T3).

GERMINACIÓN ACUMULADA PARA EL TRATAMIENTO T3: ESCARIFICACION SUPERFICIAL DEL SUELO

100,0

80,0

60,0

40,0

20,0 % DE GERMINACION % DE 0,0 0 50 100 150 200 250 N° DE DIAS

LONGOTOMA Q. POBRE ANTUMAPU A. CANTILLANA A.CHOCALCAN

Elaborado por P.Poch

Cabe destacar, que independientemente del tratamiento utilizado al final de los 250 días de duración del ensayo se produjo una mortalidad del 100% de las semillas. La causa se debió principalmente a la desecación de las semillas, pues la humedad disponible en forma natural del sustrato no fue suficiente y además no se consideró un aporte hídrico (riego) en el presente ensayo. Esto último, podría haber cambiado la sobrevivencia de los individuos en terreno.

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c. Germinación y crecimiento inicial de plántulas en ensayo de vivero

i. Parámetros de germinación

Posterior a una temporada de ser sembradas las semillas, se cuantificó el porcentaje de germinación por procedencia. Los resultados obtenidos indican, que el promedio de germinación alcanza solo el 39%. Donde la localidad de Altos de Chocalán, posee una tasa de germinación del 72%. Sin embargo, la menor tasa de germinación fue obtenida de Quebrada el Pobre con un 26%. En particular, las semillas provenientes de las Reserva Altos de Cantillana presentan un 30% de germinación (gráfico 6.26).

Gráfico 6.26. Porcentaje de germinación de semillas de B. Miersii en vivero.

Elaborado por P.Poch

Por otro lado, durante el ensayo se verificó que el desarrollo de las plantas en vivero fuera homogéneo en cada bloque, para así asegurar la competencia equitativa entre individuos (figura 6.4).

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Figura 6.4. Disposición de las plantas de B. miersii en vivero

Fotografía de C. Magni

ii. Patrones iniciales de crecimiento en la primera temporada de viverización previa a la restricción hídrica

Después de la primera temporada de crecimiento, se observó que no existen diferencias significativas (α<0,05) en el crecimiento en altura, diámetro y número de hojas verdaderas entre las procedencias. Sin embargo, dentro de cada localidad las familias difieren entre sí a un nivel de significancia p<0,05. Este comportamiento concuerda con lo mencionado por Petit y Hampe (2006), que indican que los árboles tienen altos niveles de diversidad genética dentro de las poblaciones, pero poca diferenciación entre poblaciones, debido a su sistema de apareamiento. En relación a la altura, se registró un promedio general de 13,4 cm de crecimiento. Donde destaca, las familias procedentes de Altos de Chocalán con 13,9 cm en promedio, la cual a su vez presenta valores extremos de hasta 43 cm. Sin embargo, las familias procedentes de Quebrada el Pobre presentan un promedio de crecimiento de 9,3 cm. Se puede señalar, que la procedencia Longotoma presenta valores extremos de hasta 58 cm de altura. En Particular, para la localidad de interés Reserva Altos de Cantillana se puede señalar que presenta valores promedios de 12,2 cm de altura (gráfico 6.27).

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Gráfico 6.27. Altura (cm) a la primera temporada de crecimiento B. miersii en vivero.

Elaborado por P.Poch

Se registró un DAC promedio general de 4,4 mm, siendo las familias procedentes de Longotoma las que presentaron un mayor promedio de 4,5 mm. No obstante, las familias procedentes de Quebrada el Pobre mostraron un menor promedio para este parámetro con 3,5 mm. Se destaca, la procedencia Altos de Chocalán con valores extremos de hasta 2,3 mm. En particular, para la localidad de interés Reserva Altos de Cantillana se puede señalar que presenta valores promedios de 4,20 mm de DAC (gráfico 6.28).

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Gráfico 6.28. Diámetro a la altura del cuello (mm) a la primera temporada de crecimiento de B. miersii en vivero.

Elaborado por P.Poch

En relación al número de hojas verdaderas, el promedio general fue de 12 hojas verdaderas por individuo. Las familias provenientes de Longotoma, poseen un promedio de 15 hojas por individuo. Sin embargo, las familias procedentes de la Reserva Altos de Cantillana tienen en promedio 10 hojas por individuo, siendo menor a las plantas provenientes de las otras localidades. Cabe mencionar, a los individuos de Altos de Chocalán con valores extremos de hasta 46 hojas por individuo (gráfico 6.29)

Gráfico 6.29. Número de hojas verdaderas a la primera temporada de crecimiento de B. miersii en vivero

Elaborado por P.Poch

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d. Caracterización de las variables de las plantas posterior a la restricción hídrica en ensayo de vivero

Como se mencionó anteriormente, previo al inicio del tratamiento de estrés hídrico los diversos parámetros de crecimiento en el ensayo de vivero después de la primera temporada de desarrollo, se observó que no existen diferencias significativas (α<0,05) en el crecimiento en altura, diámetro y número de hojas verdaderas entre las distintas familias en estudio. Lo cual, indicaría que la respuesta observada en todas las familias después de la restricción hídrica es atribuible al efecto de la capacidad de retención de agua que al estado ontogénico de las plantas de Belloto en análisis. Durante 35 días las plantas de Belloto del Norte fueron sometidas a déficit hídrico. Sin embargo, se observó que no existen diferencias significativas (α<0,05) en el crecimiento de las familias en todas las variables, a excepción de la tasa de mortalidad entre ambos tratamientos (riego y déficit hídrico). Luego del periodo de déficit hídrico, desde el inicio del ensayo, la tasa de mortalidad promedio e independiente de la localidad de procedencia de las familias analizadas, presentó una marcada diferencia que varía entre los 20,2 y 72,1% en el tratamiento de riego y déficit hídrico, respectivamente (Tabla 6.13).

Tabla 6.13. Tasa de mortalidad y potencial hídrico al alba (Ψa).

Mortalidad Ψa Tratamiento de Riego (%) (Mpa) (35 días)

Tratamiento de déficit hídrico 72,1 2,0-7,0

Tratamiento de Riego 20,2 0,5-4,8

Elaborado por P.Poch

Para el tratamiento de déficit hídrico los valores de Ψa mayores a 5,0 MPa, se observa en las plantas notorios cambios morfológicos como marchitamiento, clorosis del tejido foliar y fustal, como también pérdida de flexibilidad en las hojas, lo que evidencia la falta de agua en sus tejidos. Lo anterior, hace suponer que este rango de Ψa puede ser letal para B. miersii. Larcher (1995) señala que como consecuencia de la sequía, las especies vegetales desarrollan diversos mecanismos que le ayudan a tolerar la sequía como el desarrollo de un buen sistema radicular y modificaciones foliares. Para el caso de B. miersii, es presumible que el principal mecanismo de tolerancia al estrés en las fases iniciales de crecimiento, sea el consumo de los cotiledones y, por ende tenga una mayor dependencia de las reservas de

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los cotiledones para su sobrevivencia y no exprese mecanismos evolutivos de tolerancia al estrés hídrico, tales como adaptaciones morfológicas que ocurran en la planta como un mecanismo para tolerar la sequía (figura 6.5).

Figura 6.5. Morfología de B. miersii para tratamiento de riego y restricción hídrica en ensayo de vivero.

Fotografía de C. Magni

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En relación a la altura, se puede mencionar que en general e independiente del origen de la semilla se registró un promedio de 12,4 y 11,1 cm en el tratamiento de riego y déficit hídrico, respectivamente (gráfico 6.30). Como se mencionó anteriormente, los individuos de ambos tratamientos no muestran diferencias significativas para el carácter altura, durante todo el ensayo. Los resultados anteriores coinciden con los obtenidos por Berrios (2002), en plantas de P. boldus, de dos años de edad y bajo dos tratamientos de riego, este autor observó que las diferentes intensidades de riego no influyeron en el incremento de altura en las plantas estudiadas.

Gráfico 6.30. Altura (cm) en B. miersii para tratamiento de riego y restricción hídrica en ensayo de vivero.

Elaborado por P.Poch

Con respecto al DAC, se registró un promedio general de 3,5 y 3,4 cm en el tratamiento de riego y déficit hídrico, respectivamente (gráfico 6.31). De igual manera, se cuantificó el número de hojas verdaderas presentes en cada planta, la cual vario entre 12 y 11 hojas por individuo en el tratamiento de riego y déficit hídrico, respectivamente (gráfico 6.32). Es en este contexto, que uno de los prerrequisitos más importantes para continuar el crecimiento y la sobrevivencia de las plantas, es tener adecuados los niveles del contenido hídrico en los tejidos que permiten mantener el turgor celular, y para ello se deben desarrollar diversos mecanismos adaptativos de respuesta diferencial a las condiciones de crecimiento, tales como la reducción del DAC, la pérdida del follaje, entre otros (Hsiao et al., 1976; Lei et al., 2006). Es sobre la base de lo anterior, que la escasa respuesta adaptativa observada en Belloto a las condiciones

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de déficit hídrico en el presente ensayo, nos explicaría las elevadas tasas de mortalidad, ya que esta especie no expresa mecanismos evolutivos de tolerancia al estrés hídrico.

Gráfico 6.31. DAC (mm) en B. miersii para tratamiento de riego y restricción hídrica en ensayo de vivero.

Elaborado por P.Poch

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Gráfico 6.32. Número de hojas verdaderas en B. miersii para tratamiento de riego y restricción hídrica en ensayo de vivero.

Elaborado por P.Poch

Como se aprecia en la tabla 6.14, no se observaron diferencias debido al origen de colecta de las familias, esto cuando se analizaron de forma independiente las distintas variables de crecimiento en las plantas en estudio, a excepción de la tasa de mortalidad. Con respecto a este último punto, la tasa de mortalidad registrada en Quebrada el Pobre fluctuó entre 50 y 100% para los tratamientos de riego y déficit hídrico, respectivamente. Sin embargo, la Reserva Privada Altos de Cantillana registró la menor tasa de individuos muertos al final del ensayo con 6,2 y 39,6% para los tratamientos de riego y déficit hídrico.

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Tabla 6.14. Variable de crecimiento por localidad posterior a la restricción hídrica (DAC=Diámetro Altura de Cuello, H = Altura, NHV= Número de Hojas Verdaderas).

PROMEDIO

Régimen Localidad hídrico Mortalidad DAC(mm) H (mm) NHV (%)

Riego 3,3 10,9 11 25,4 Longotoma Déficit hídrico 3,7 16,0 15 100,0

Quebrada Riego 3,4 11,9 13 50,0

El Pobre Déficit hídrico 2,9 10,0 8 100,0

Campus Riego 4,6 15,0 16 10,1 Antumapu- Universidad de Chile Déficit hídrico 4,1 18,0 22 52,3

Riego 3,4 11,6 12 6,2 Reserva Privada Altos de Cantillana Déficit hídrico 3,2 10,2 11 39,6

Riego 3,4 11,5 13 9,1 Altos de Chocalán Déficit hídrico 3,3 10,9 11 68,5

Elaborado por P.Poch

Con respecto a lo anterior, autores indican que en poblaciones de pequeño tamaño, extremas en distribución y aisladas tienden a ser afectadas por la endogamia (cruza entre parientes) y la deriva genética (efecto del muestreo aleatorio de genes que ocurre en poblaciones pequeñas), por lo que tenderán a estar genéticamente empobrecidas (Oleksyn et al, 1998). Lo anterior podría explicar, la elevada tasa de mortalidad registrada por las familias colectadas en la localidad de Quebrada el Pobre, cuya población se encontraba aislada, con escasos individuos maduros y nula regeneración natural. Sin embargo, aquellas poblaciones con un gran número poblacional se caracterizarán por tener una mayor diversidad genética y en consecuencia, se espera que estas poblaciones posean una estructura genética compleja y una combinación de respuestas adaptativas efectivas de base genética y plásticas a las condiciones cambiantes del ambiente (Oleksyn et al. 1998), tal como lo observado en las población de Reserva Privada Altos de Cantillana y su baja tasa de mortalidad, la cual se registró independiente del ensayo a evaluar.

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Objetivo específico 5: Proponer técnicas de manejo potencialmente bonificables y replicables, que propendan a la permanencia de los bosques en donde belloto del norte está presente.

Los resultados a este objetivo se expondrán mediante dos puntos principales: a. Las medidas factibles de implementar y su correspondiente tabla de costos. b. Recomendaciones que podrían derivar en otras medidas a considerar, pero que escapan a las posibilidades actuales de CONAF.

a. Medidas factibles

i. Exclusión de sitios de regeneración contra predación.

De acuerdo a los resultados descritos en los objetivos anteriores, las semillas de belloto son intensamente consumidas por roedores. Por lo tanto, la proporción de semillas que pueden germinar es reducida respecto al total. Poder excluir la acción de roedores es difícil pues requiere de un manejo integrado de plagas que involucre no sólo a los roedores, sino que a especies vegetales que favorecen su proliferación, otros animales, desechos originados por las personas, etc. Por lo tanto, esto amerita una acción superior, que no puede ser financiada o subsidiada por los instrumentos que posee CONAF. Ahora bien, las plántulas que se originan de las semillas que logran sortear la predación y germinar, son también consumidas por animales herbívoros, en particular aquellos introducidos por los hacendados o comunidades humanas rurales, en especial vacas, caballos y eventualmente ovejas y cabras. Estos animales, de mayor tamaño, pueden ser excluidos mediante la colocación de cercos que aíslen las áreas en que belloto produzca mayor cantidad de semillas. El cercado debe al menos tener cuatro hebras de alambre galvanizado, separadas en no más de 40 centímetros entre ellas, a fin de asegurar que animales más pequeños (como ovinos y caprinos) no pueden sobrepasarlos. Esta medida ayuda a mantener los sitios seguros o micrositios con característica ideales para la regeneración y conservación del belloto.

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Tabla 6.15. Tabla de costos estimada para exclusión de sitios de regeneración contra predación

Actividad Costo Jornales/km $/jornal Costo total Costo total materiales($ mano de obra cerco /km) ($) ($/km)

Colocación de 760.600 62,5 15.000 937.500 1.698.100 alambre de púa. Cerco con 4 hebras de alambre de púa y postes cada 3 m, con sección > 5 cm o 2 “

Nota: Estimación de costos con valores de materiales a costo ciudad.

Fuente: Elaboración propia

ii. Exclusión de áreas y prohibición de extracción de tierra de hojas.

Los antecedentes recogidos en los ensayos de terreno son enfáticos en indicar que la presencia de hojarasca es el factor más importante para permitir la germinación de las semillas. En efecto, la hojarasca permite mantener un nivel adecuado de humedad en el suelo, limita las oscilaciones de temperatura del mismo y ofrece además una protección a las semillas contra la acción depredadora de los roedores. Por este motivo, debe prohibirse y/o resguardarse los sitios en que belloto está presente, para que no exista extracción de tierra de hojas. Lo anterior considera nuevamente el uso de cercos, pero también de carteles que indiquen de una manera gráfica, educativa, pero también enérgica, sobre el porqué no se puede extraer tierra de hojas.

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Tabla 6.16. Tabla de costos estimada para exclusión de áreas y prohibición de extracción de tierra de hojas

Actividad Costo Jornales/km $/jornal Costo total Costo total materiales($ mano de obra cerco /km) ($) ($/km)

Colocación de 760.600 62,5 15.000 937.500 1.698.100 alambre de púa. Cerco con 4 hebras de alambre de púa y postes cada 3 m, con sección > 5 cm o 2 “

Actividad Costo Carteles/km Jornales Costo total Costo total materiales($ /cartel mano de obra carteles /cartel) a $ 15.000 ($/km) /jornal)

Confección de 2000 10 0,25 37.500 57.500 carteles

TOTAL GENERAL ($/KM): 1.755.600

Nota: Estimación de costos con valores de materiales a costo ciudad. Se considera participación de gente local.

Fuente: Elaboración propia

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iii. Riego de establecimiento

Opcionalmente puede recomendarse riego en áreas en donde belloto tenga abundante semillación y germinación (o bien plantas de enriquecimiento), a tasas que dupliquen al menos la precipitación de la zona. Cabe señalar que, a la luz de los resultados de la estadística, en los ensayos efectuados por este proyecto no hubo mayor significancia de la adición de agua, sí hubo cierta respuesta que, dada la condición de la especie, podría ser relevante.

Tabla 6.17. Tabla de costos estimada para riego en áreas de semillación o para plantas de enriquecimiento

Actividad Costo Jornales/ha $/jornal Costo total Costo total agua: /riego mano de obra riego($/ha/ $/ha/riego ($/ha/riego) riego)

Riego de 5 litros 2.500 8,3 15.000 125.000 127.500 por planta, cada 15 días y por 5 meses. Se consideran 500 plantas/ha. Base de costo por un riego/ha

TOTAL GENERAL para 5 meses de riego: $ 1.275.000/ha (base de 500 plantas/ha)

Nota: Estimación de costos con valores de materiales a costo ciudad. Se considera participación de gente local.

Fuente: Elaboración propia

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iv. Enriquecimiento con plantas de B.miersii

En sectores en que las condiciones ambientales pueden ser adecuadas para B.miersii (ambiente sombrío, presencia de hojarasca), podría ser una práctica adecuada el enriquecimiento con plantas de la especie. Para estos efectos, las semillas podrían colectarse en el mismo lugar, de esta manera evitar su pérdida por efecto de roedores, y sembrarlas en vivero. Las plantas pueden ser adaptadas durante su crecimiento en vivero, antes de colocarlas en el bosque. Por cierto, antes de plantar en el bosque es necesario aislar los sitios para evitar el daño de herbívoros. Se propone una base de 500 plantas/ha.

Tabla 6.18. Tabla de costos estimada para enriquecimiento con plantas de B. miersii

Actividad Enriquecimiento con plantas de belloto

Item Costo planta Número de Total costo plantas belloto($/unidad) plantas/ha ($/ha)

Costo plantas 680 500 340.000

Item Jornales /ha Costo jornal Total costo mano de ($/jornal) obra ($/ha)

Mano de obra 2 15.000 30.000

Item Total estimado/ha

Transporte 40.000

Item Total estimado ($/ha)

Insumos, alimentación 20.000

COSTO TOTAL $/ha : 430.000

Fuente: Elaboración propia

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v. Control de especies exóticas agresivas

Si bien no se observó un daño o amenaza puntual contra individuos de belloto del norte, es claro que especies invasoras tales como la zarzamora están comenzando a utilizar espacios antes empleados por especies nativas. En el sector en estudio, las zonas más bajas, en que la posibilidad de influencia humana es mayor, como también el paso de animales domésticos, caballares y vacunos, mostraron mayor cantidad de zarzamora, la cual tiende a proliferar. La agresividad de emplazamiento de esta especie, que se favorecen con la mayor sequedad que implica el cambio climático, nos permite recomendar que se efectúe un control adecuado de su proliferación.

Tabla 6.19. Tabla de costos estimada para control de especies exóticas agresivas

Actividad Jornadas/ha $/jornal Insumos, Costo total mano de transporte, obra ($/ha limpia) alimentación $/ha

Control de 4,8 15.000 50.000 122.000 especies exóticas (limpia). Base de 3000 m2/ha de limpia.

Fuente: Elaboración propia

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b. Recomendaciones que podrían derivar en otras medidas a aplicar

i. Control integrado de plagas

Ha sido vastamente mencionado que los roedores causan un gran daño a la permanencia de los bosques de belloto del norte, ya que ocasionan una fuerte depredación a sus semillas. Controlar poblaciones de ratones es una tarea mayor, que depende de un control integrado de plagas y especies vegetales que les den sustento. Poder llegar a tener un programa de control a las escalas necesarias, involucra el hacer concordar a una serie de entidades, por mencionar algunas, CONAF, SAG, Servicios de Salud y Ministerio de Medio Ambiente, en otras palabras, escapa a la tuición exclusiva de la Corporación Nacional Forestal. A pesar de lo anterior, es recomendable pensar en establecer programas de control de dicha índole. Es claro que la actividad humana que se ha establecido en las zonas rurales cercanas a poblaciones de belloto ha incentivado la proliferación de roedores que buscan a las semillas de belloto como alimento. Por lo tanto, un control de dichas especies es sólo revertir un proceso incentivado por la propia sociedad en su conjunto.

ii. Estrategia de regeneración vegetativa

Se observó que Beilschmiedia miersii tiene un buen potencial para el desarrollo de regeneración vegetativa. Especialmente en el sector de renoval o de interfase con bosque esclerófilo, se verificó que la especie rebrotaba de forma abundante. Es por ello que se recomienda comenzar estudios tendientes a buscar las mejores estrategias para manejar dicho tipo de regeneración, favoreciendo de esa forma su conservación.

iii. Limitar extracción de leña

El mayor ingreso de personas a estos bosques es para extracción de leña. Esto genera el debilitamiento de las especies existentes, produce claros y, por lo tanto, mayor radiación y temperatura, lo cual afectará la propagación de belloto. Es altamente recomendable entonces limitar el ingreso de personas con esos fines. Asimismo, se requerirá de estudios específicos para conocer hasta qué punto podría permitirse dicha acción.

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Objetivo específico 6. Capacitar a la comunidad en la importancia de la mantención y recuperación de bosques relictos de belloto debido a los beneficios ambientales que prestan en su entorno (calidad de vida, calidad de agua, diversidad biológica y conservación de suelo).

Como fue mencionado en el capítulo metodológico, durante la realización del proyecto se mantuvo una continua comunicación con los actores locales. Sin embargo, el resultado más concreto para con este objetivo fue el taller de divulgación y capacitación que se efectuó en la Reserva Natural Altos de Cantillana, el pasado día 7 de noviembre. El interés por los resultados y recomendaciones del proyecto generó que la Corporación Altos de Cantillana difundiera este evento a todos los actores locales que interactúan a diario con Beilschmiedia miersii. En el evento, los coinvestigadores del proyecto, Dres. Álvaro Promis y Carlos Magni expusieron los resultados y fundamentos por los cuales se generaron las recomendaciones para la conservación de belloto, haciendo notar además le necesidad por seguir avanzando en la investigación en torno a la especie. Desde ya y con mucho regocijo, se puede informar del compromiso total por parte de la Corporación, y en especial de don Helios Murialdo (propietario de los terrenos en que se desarrollaron los ensayos de este proyecto), para continuar con actividades de investigación y avanzar aún más en la conservación de la especie. Es importante recalcar que los propietarios de terrenos boscosos del sector de Altos de Cantillana, están dispuestos a mantener sus bosques intactos, con un sentido de responsabilidad hacia la naturaleza que es total, por sobre la vorágine turística y agrícola desenfrenada que se ha establecido en torno a la Laguna de Aculeo. Bajo este precepto es que valoran las iniciativas que buscan conservar y potenciar las especies nativas. Sin duda, es esta una inmejorable oportunidad para que CONAF ponga en práctica los objetivos finales del Fondo de Investigación del Bosque Nativo, como también establecer modelos de gestión que integren a la institución, los propietarios y los científicos en torno a la preservación del bosque natural chileno. En la figura 6.6 se muestra el registro de asistencia al taller celebrado en Altos de Cantillana. En representación de CONAF asistió el Ingeniero Forestal, Sr. Jorge Flores. Posteriormente, en figura 6.7, se extiende la noticia aparecida en dicho contexto en el sitio web de la Facultad de Ciencias Forestales y de la Conservación de la Naturaleza de la Universidad de Chile. En la figura 6.8 se visualizan, por último fotografías de la actividad en aula y posterior recepción organizada por el proyecto a los asistentes.

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Figura 6.6. Registro de asistencia a taller de divulgación y capacitación en Altos de Cantillana.

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Figura 6.7. Noticia sobre seminario-taller en Altos de Cantillana, aparecida en sitio web de la Facultad de Ciencias Forestales y de la Conservación de la Naturaleza de la Universidad de Chile, a partir del 9 de noviembre de 2014.

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Figura 6.8. Imágenes de las actividades del taller de divulgación en aula (fotografía superior) y posterior recepción a los participantes (fotografía inferior)

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Objetivo específico 7. Capacitar y transferir la tecnología resultante de este proyecto, así como las formas de monitorearlas y evaluarlas, a los profesionales de CONAF

Tal como fue descrito en el capítulo referente a la metodología, en conjunto con CONAF se organizó el V Encuentro Temático “Bosques mediterráneos: caracterización y manejo sustentable”, en el cual fueron presentados por el director del proyecto, Dr. Gabriel Mancilla, todos los aspectos del estudio, haciendo especial mención a las recomendaciones prácticas para la conservación y manejo de la especie (especialmente de regeneración) surgidas desde los ensayos y observaciones de terreno. En este encuentro estuvo presente un buen número de ingenieros forestales y profesionales de la Corporación Nacional Forestal, con lo cual se cumplió parte de este objetivo. Adicionalmente se dispuso del Seminario taller final de difusión llevado a cabo en Altos de Cantillana (ver resultados de objetivo 6), al cual fueron invitados también los profesionales de CONAF, asistiendo el Sr. Jorge Flores. La consecuente lectura y análisis de este informe que hoy se entrega a CONAF deberá finalizar con el cumplimiento de este objetivo específico. Es de interés de este grupo investigador que este informe sea el punto de partida para la conservación activa de Beilschmiedia miersii. Creemos que en este informe se fundamentan perfectamente todas las medidas propuestas, pero también pensamos que hay muchas preguntas aún por responder en torno a la especie. Desde ya, este grupo investigador queda abierto a todas las dudas, consultas y sugerencias que los profesionales de CONAF pueden tener sobre los resultados y metodologías empleadas, pero también queda disponible para asumir el desafío de seguir avanzando en pos de la conservación de esta especie del bosque nativo chileno.

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7. Conclusiones

a. La hojarasca es el factor primordial para el éxito germinativo de las semillas de belloto. Su función es la de amortiguar la pérdida de humedad y la temperatura del suelo, además de ofrecer protección ante los predatores. b. La germinación de semillas de belloto del norte requiere marcadas características microclimáticas. Para el caso de estudio, contenidos de agua volumétricos del suelo de entre 0,13 y 0,16 m3/m3 y temperatura de entre 10 y 12°C se mostraron muy favorables. Sin embargo, no todas las procedencias de semillas parecen actuar igual, por lo que se deben analizar a futuro otras estrategias de la especie en diferentes zonas. c. La capacidad de rebrote es un rasgo funcional de B. miersii que permitiría su persistencia en bosques que han sido sometidos a perturbaciones severas. Esta habilidad le permite recuperar biomasa aérea luego de una perturbación más rápidamente que por semillas. d. Previo y posterior a la aplicacion del tratamiento de estrés hídrico, los diversos parámetros de crecimiento en el ensayo de vivero después de la primera temporada de desarrollo, se observó que no existen diferencias significativas en el crecimiento en altura, diámetro y número de hojas verdaderas entre las distintas familias en estudio, a excepción de la tasa de mortalidad que en general registro diferencia significativas, donde las familias procedentes la Reserva Privada Altos de Cantillana registra la menor tasa de individuos muertos al final del ensayo con 6,2 y 39,6% para los tratamientos de riego y déficit hídrico.

Sobre la base de lo anterior, la escasa respuesta adaptativa observada en Belloto a las condiciones de déficit hídrico en el presente ensayo, nos explicaría las elevadas tasas de mortalidad, ya que esta especie no expresa mecanismos evolutivos de tolerancia al estrés hídrico. e. Una estrategia para conservar Beilschmiedia miersii es favorecer los sitios seguros para su propagación. Esto significa establecer medidas que permitan mantener la hojarasca en el piso del bosque, que excluyan el ingreso de herbívoros a los sectores con belloto, que eviten en lo posible la apertura de claros y que controlen la proliferación de especies agresivas. f. Emplear riego de establecimiento es una medida recomendable y necesaria en circunstancias de bajas precipitaciones. Sin embargo, debe tenerse en cuenta que su efectividad dependerá de otros factores, como por ejemplo características microclimáticas que estén acorde con las condiciones ideales para belloto.

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g. Los roedores son los principales depredadores de las semillas de belloto del norte. Ante esto, es más que recomendable que CONAF sea el precursor de un plan integrado, junto a otras instituciones pertinentes, de control de plagas.

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Anexos

Presentaciones Gabriel Mancilla, Álvaro Promis y Carlos Magni (en archivo anexo)

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