Die Puppen Der Mitteleuropäischen Spanner (Lepidoptera, Geometridae)
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© Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at Linzer biol. Beitr. 35/2 1001-1075 19.12.2003 Die Puppen der mitteleuropäischen Spanner (Lepidoptera, Geometridae). Unterfamilie Ennominae, 1. Teil J. PATOCKA Abstract: The pupae of Central European Geometrids (Lepidoptera, Geometridae). Subfamily Ennominae, Part 1. Charakteristics of pupae of the subfamily Ennominae (Tribus-group A: 16 tribus, 38 genera, 53 species) and the idenification keis for its genera and species are given. Some data on bionomics and habitats are added. The present system of this subfamily is discussed on the basis of pupal characters. Key words: Lepidoptera, Geometridae, Ennominae, pupae, taxonomy, bionomics. Einleitung Diese Arbeit behandelt den ersten Teil der verfügbaren Puppen der Unterfamilie Ennominae (Lepidoptera, Geometridae, Tribusgruppe A: 16 Tribus, 38 Gattungen, 53 Arten). Sie knüpft an die von PATOCKA (1994), welche die Charakteristik der Familie Geometridae und Bestimmungstabelle ihrer Gattungen bringt. Femer an die von PATOCKA (1995), wo die Gnophos-Gruppe bereits bearbeitet wurde. Außerdem sollen die Vorarbeiten zur Unterfamilie Ennominae Erwähnung finden (PATOCKA 1978, 1985, 1986, 1986a, 1992, 1993, PATOCKA & ZACH 1994), welche hier umgearbeitet, vervoll- ständigt und aktualisiert wurden. Eine Charakteristik der Puppen der mitteleuropäischen Schmetterlinge und Bestimmungstabelle ihrer Überfamilien und Familien anhand der Puppenmerkmale bringt PATOCKA (1999). Wichtige Angaben über die Puppen der mitteleuropäischen Ennominae findet man auch in KHOTKO (1977) und zum Teil in MCGUFFIN (1972-1981). Material und Methodik Das untersuchte Material entstammt der Puppensammlung des Verfassers, dem Naturhistorischen Museum Wien sowie dem Museum für Naturkunde Berlin. Die Methodik entspricht der in PATOCKA (1997), die Nomenklatur und das System folgen im Wesentlichen LERAUT (1997) und KARSHOLT & RAZOWSKI (1996). Die Puppenmorpho- logische Terminologie (Abb. 1, 8, 16, 18, 340) entspricht MOSHER (1916) und MCGUFFIN (1972-1981). Die Angaben über die Bionomie und Standorte orientieren sich an die Arbeiten von FORSTER & WOHLFAHRT (1981), FAJCI'K & SLAMKA (1996) oder entstammen von eigenen Beobachtungen. © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at 1002 Unterfamilie Ennominae Mittelkleine bis große Spannerpuppen, meist mäßig bis stark gedrungen. Ihr Körper ist gewöhnlich etwa bei 1/2 ihrer Länge am breitesten (Abb. 1). Sie verjüngen sich mäßig nach vom, wo sie abgerundet sind und stärker nach hinten, wo der spitzere oder stumpfere Kremaster liegt. Manchmal ist die Puppenform eher keilartig (Abb. 124, 371). Zuweilen ist sie auch um die Mitte auffällig erweitert und frontad, sowie kaudad stärker verjüngt (Abb. 107). Skulptur mittelfein bis recht grob, zuweilen stark und grob granuliert. Am Kopf und Thorax mit den Vorderflügeln ist sie meist chagriniert und gerunzelt. Am Abdomen (manchmal nur an den mittleren Abdominalsegmenten) und nicht selten auch am Metanotum (selten am ganz Notum) ist die Skulptur (außerdem) von Punktgrübchen gebildet (Abb. 15, 22, 153), welche manchmal wenig deutlich und eher seicht sind (Abb. 128), aber selten ganz fehlen (Abb. 98, 113, 375). Selten werden sie durch Gruppen feiner Höckerchen ersetzt (Abb. 231, 232). Borsten am Körper meist deutlich bis stark (Abb. 230, 231), manchmal auch klein (Abb. 2, 5). Am Clypeus gibt es ein (Abb. 228), am Frons (Abb. 2) und Pronotum (Abb. 37) je zwei Borstenpaare. Frontalborsten zuweilen mit erhabenen Basen (Teil 2., Abb. 339, 340). Dorsalborsten am 9. Abdominalsegmet oft deutlich (Abb. 77), seltener (zuweilen auch am 8. Abdominal- segment) nicht unterscheidbar (Abb. 59) oder zu Dörnchen umgewandelt (Abb. 149). Am Kremaster befinden sich bei der Gruppe der Tribusgruppe A meist vier Paar Borsten (Abb. 8): Sdl an den Seiten des Kremasters, oft mehr oder weniger zu seiner Basis verschoben, Dl an seiner Dorsalseite, Ll und D2 mehr oder weniger am oder nahe dem Kremasterende, oft nahe beieinander, seltener voneinander mehr entfernt stehend (Fig. 8). D2 fast immer deutlich stärker und meist auch länger als die übrigen Borsten (Abb. 18). Kremasterborsten sind meist haken- (Abb. 7, 18) seltener borsten- oder dornartig (Abb. 185, 355). Manchmal ist die Zahl der Kremasterborsten zu drei (Abb. 52), zwei (Abb. 185, 227) oder nur einem Paar (Abb. 367, 368) reduziert, in dem letzten Falle stehen sie voneinander ziemlich entfernt. Bei der Gruppe der Tribus B liegen die dornartigen Borsten D2 als eine Endgabel an einem Stiel dicht nebeneinander (2. Teil, Abb. 1, 7), seltener ohne einen Stiel und nur nahe beieinander (2. Teil, Abb. 189) oder voneinander mehr entfernt (2. Teil, Abb. 502, 504) und divergieren, zuweilen sind sie auch gezweigt (2. Teil, Abb. 92). Manchmal befindet sich an den Seiten des Kremasters je ein Ausläufer oder Zahn (2. Teil, Abb. 252). Selten (bei der Tribus Bupalini) sind auch die Borsten D2 verschwunden und der Kremaster läuft nur mittelstumpf, ohne Borsten, aus (2. Teil, Abb. 492). Vertex und Frons sind zusammen verwachsen (Abb. 2), keine Sutur dazwischen ist unterscheidbar. Dadurch sind die Puppen der Ennominae von den meisten ähnlichen Puppen der übrigen Unterfamilien der Geometridae zu unterscheiden. Zwischen Frons und Clypeus gibt es auch keine deutliche Sutur. Frons ist zuweilen mit einem (2. Teil, Abb. 506) oder zwei Ausläufern (Abb. 371) oder einem stumpfen zwei- spitzigen Höcker (2. Teil, Abb. 470) versehen. Labrum ist vom Clypeus mehr oder weniger deutlich abgegrenzt (Abb. 1, 83, 90), seine Form ist trapez- (Abb. 277), schaufei- (Abb. 36, 46) bis fast halbkreisförmig (Abb. 29). Zuweilen ist es auch ausgeschnitten (Abb. 140). Mandibulae oft wenig differenziert (Abb. 14), zum Beispiel bei Theriini sind sie aber groß und auffällig (Teil 2, Abb. 498, 503). Labium ist meist als fünf- oder dreieckiges Plättchen unterscheidbar (Abb. 3, 14) manchmal aber sehr klein (2. Teil, Abb. 326) oder ganz verdeckt (Abb. 178, 179), Palpi maxillares sind nicht sichtbar. Vorderschenkel sind bei der Tribusgruppe A oft verdeckt (Abb. 2), bei der Gruppe B meist, bei der Gruppe A selten vorhanden (Abb. 340). Proboscis gewöhnlich © Biologiezentrum Linz/Austria; download unter www.biologiezentrum.at 1003 lang, oft die Höhe der Spitzen der Vorderflügel erreichend (Abb. 349), oder fast erreichend (Abb. 1) selten diese überragend (Abb. 99). Nicht selten ist sie auch mehr oder weniger verkürzt (Abb. 107, 146). Vorderbeine kurz (Abb. 19) bis lang (Abb. 89), Mittelbeine meist ganz (Abb. 1, 340) oder fast (Abb. 13, 68) die Höhe der Vorderflügel- spitzen erreichend, seltener verkürzt (Abb. 107, 124). Enden der Hinterbeine oft unterscheidbar (Abb. 1), manchmal auch verdeckt (Abb. 349). Antennae die Höhe der Spitze der Vorderflügel erreichend (Abb. 1) oder kürzer (Abb. 89), beziehungsweise ein bißchen länger (Abb. 371) und manchmal relativ breit. Pronotum mittellang. Thorakales Spiraculum spaltförmig (Abb. 12, 24). Kaudad seiner oft eine wallartige (Abb. 101) oder ovale (Abb. 93, 109) beziehungsweise fast kreisförmige (Abb. Abb. 76) erhabene und nicht selten tomentöse, zuweilen stark gerunzelte Struktur. Manchmal ist sie schräg und ohrartig erhaben (2. Teil, Abb. 194, 203). Metanotum frontal gewöhnlich seicht (Abb. 5) oder mittelseicht bis mitteltief (Abb. 15) ausgeschnitten, seine frontoventralen Ecken meist abgerundet, Hinterflügel, bis zum 4. Abdominalsegment - meist ein wenig auch in Ventralansicht - sichtbar (Abb. 1). Abdominale Spiracula meist breiter oder schmaler elliptisch (Abb. 11, 23), beziehungsweise bikonvex, oft mit dickeren und dunklen Rahmen (Abb. 182) oder ihre Umgebung etwas vertieft (Abb. 11). Kaudalstreifen des 4. Abdominalsegmentes lateral manchmal mit je einer Querfurche (2. Teil, Abb. 378). Kaudad des Spiraculum am 5. Abdominalsegment liegt oft (ausnahmsweise bei der Tribusgruppe A und sehr oft bei der Gruppe B) eine besondere Struktur - eine Vertiefung oft dick dunkel umgeben (Abb. 6), beziehungsweise nur kaudad so abgegrenzt und manchmal mit Grübchen gefüllt (2. Teil, Abb. 308, 378). Oder es ist dort nur eine dunkle Querleiste von Punktgrübchen gefolgt (2. Teil, Abb. 349) beziehungs- weise nur umgewandelte oder verdichtete Punktgrübchen (2. Teil, Abb. 69, 81). Mit Hilfe dieser Struktur bringt die gestörte Puppe möglicherweise - bei regen Umdrehungen - Geräusche heraus, welche die eventuellen Prädatoren abschrecken sollten (vgl. PATOCKA 1995a). Zwischen dem 8. und 9. Abdominalsegment ist die Grenze bei der Mehrzahl der Ennominae-Puppen dorsal, beziehungsweise lateral rinnenartig vertieft (Abb. 18), auf solche Weise entsteht die sogenannte Dorsalrinne. Sie ist oft dick dunkel umzogen und läuft kaudad (Abb. 26, 87), selten auch frontad (2. Teil, Abb. 110) verschiedenartig aus. Sie bildet somit einen einzigen oder wenige bis zahlreiche Kaudalausläufer und oft ist ihre Kaudalseite tomentös (Abb. 195). Auf den Seiten der Puppe bildet diese Rinne gewöhnlich je einen mehr (Abb. 194) oder weniger (Abb. 186) deutlichen, langen und tiefen, meist schräg kaudad gerichteten Lateraleinschnitt (Abb. 16). Kaudad davon ist das 10. Abdominalsegment oft gewölbt, beziehungsweise erhaben (Abb. 16). Das 8. (2. Teil, Abb. 293), 9. (2. Teil, Abb. 300) oder 10. (2. Teil, Abb. 265) Abdominalsegment zuweilen mit Dornstrukturen. Der Kremaster ist bei den Ennominae immer gut entwickelt und oft abgesetzt (Abb. 283), kurz (Abb. 368) bis lang (Abb. 120), feiner (Abb. 355) oder grob skulptiert (Abb. 8), bei der Tribusgruppe B meist nur in seinem Basalteil (2. Teil, Abb.