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(Archosauria, Pseudosuchia) E Sua Importância No Contexto Da Composição Paleofaunística Do Triássico Do Rio Grande Do Sul, Brasil

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(Archosauria, Pseudosuchia) E Sua Importância No Contexto Da Composição Paleofaunística Do Triássico Do Rio Grande Do Sul, Brasil INSTITUTO DE GEOCIÊNCIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOCIÊNCIAS CONTRIBUIÇÃO AO CONHECIMENTO DOS GRUPOS “RAUISUCHIA”, ORNITHOSUCHIDAE E ERPETOSUCHIDAE (ARCHOSAURIA, PSEUDOSUCHIA) E SUA IMPORTÂNCIA NO CONTEXTO DA COMPOSIÇÃO PALEOFAUNÍSTICA DO TRIÁSSICO DO RIO GRANDE DO SUL, BRASIL MARCEL BAÊTA LACERDA SANTOS Orientador: Prof. Dr. Cesar Leandro Schultz Porto Alegre – 2017 UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL INSTITUTO DE GEOCIÊNCIAS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM GEOCIÊNCIAS CONTRIBUIÇÃO AO CONHECIMENTO DOS GRUPOS “RAUISUCHIA”, ORNITHOSUCHIDAE E ERPETOSUCHIDAE (ARCHOSAURIA, PSEUDOSUCHIA) E SUA IMPORTÂNCIA NO CONTEXTO DA COMPOSIÇÃO PALEOFAUNÍSTICA DO TRIÁSSICO DO RIO GRANDE DO SUL, BRASIL MARCEL BAÊTA LACERDA SANTOS ORIENTADOR: Prof. Dr. Cesar Leandro Schultz BANCA EXAMINADORA Prof. Dr. Marco Brandalise de Andrade – Faculdade de Biociências, Pontifícia Universidade Católica, PUC, Porto Alegre, RS. Profa. Dra. Marina Bento Soares-Instituto de Geociências, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, UFRGS, Porto Alegre, RS. Profa. Dra. Julia Brenda Desojo-Divisão de Paleontologia, Universidade Nacional de La Plata, La Plata, Argentina. Tese de Doutorado apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Geociências como requisito parcial para a obtenção do título de Doutor em Ciências Porto Alegre - 2017 CIP - Catalogação na Publicação Santos, Marcel Baêta Lacerda CONTRIBUIÇÃO AO CONHECIMENTO DOS GRUPOS “RAUISUCHIA”, ORNITHOSUCHIDAE E ERPETOSUCHIDAE (ARCHOSAURIA, PSEUDOSUCHIA) E SUA IMPORTÂNCIA NO CONTEXTO DA COMPOSIÇÃO PALEOFAUNÍSTICA DO TRIÁSSICO DO RIO GRANDE DO SUL, BRASIL / Marcel Baêta Lacerda Santos. -- 2017. 292 f. Orientador: Cesar Leandro Schultz. Tese (Doutorado) -- Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Instituto de Geociências, Programa de Pós-Graduação em Geociências, Porto Alegre, BR-RS, 2017. 1. Archosauria. 2. Pseudosuchia. 3. Triássico. 4. Filogenia. 5. Paleontologia do Rio Grande do Sul. I. Schultz, Cesar Leandro, orient. II. Título. Elaborada pelo Sistema de Geração Automática de Ficha Catalográfica da UFRGS com os dados fornecidos pelo(a) autor(a). Aos meus pais Vivian e Mauro - Calvin & Hobbes, Bill Waterson AGRADECIMENTOS Com o doutorado, eu aprendi que mesmo sendo a principal meta a elaboração de uma tese, a vivência, o conhecimento e a experiência adquirida durante esta jornada é tão relevante quanto o resultado do trabalho em si. Ao longo desta época, tive importante apoio da minha família, principalmente de minha mãe, Vivian, que sempre apoiou meu interesse pela paleontologia, a ciência e a leitura, e de meu pai, Mauro, que me ensinou a entender e gostar do ambiente acadêmico. Infelizmente, está além das minhas capacidades expressarem o meu agradecimento pelos inúmeros momentos de apoio, carinho e a importância deles ao longo de minha vida e na construção da pessoa que eu sou hoje. Eu agradeço também aos meus avôs, Ney e Mauro, e minhas avós, Éclair e Ana Maria, por me apoiarem de sua maneira e pelo carinho que eles sempre me demonstraram, independente do caminho profissional que eu escolhi. Também sou muito grato pelo apoio e convivo de meus padrinhos Ana Regina e Alexandre, meus tios Ana Paula e José Renato; Antônio e Rita; e Luis Augusto; meus irmãos Bruno e Amanda; aos meus primos, que apesar da pouca convivência nos últimos anos por morar longe de Curitiba, os tenho no coração. Eu agradeço de todo o coração a Elisabete Dassie pelo seu apoio e o carinho ao longo destes anos. Gostaria de dizer mais, mas minhas limitações poéticas me impedem de expressar de forma adequada o quão importante ela é para mim. Sem todo este apoio e suporte, eu tenho certeza que não teria conseguido realizar esta etapa de meu sonho profissional e me sinto extremamente afortunado em tê-los em minha vida. Eu agradeço imensamente meu orientador Dr. Cesar Schultz pelo apoio, discussões e encorajamento ao longo do processo de elaboração desta tese. Sou grato também a Dra. Marina Bento Soares pelo apoio e o convivo. Agradeço ao prof. Fernando Sedor e ao Dr. Eliseu Dias, que sempre serão meus professores e, mais importante, meus amigos e referências de profissionais da área da paleontogia e ciências naturais. Devido à necessidade da vida de estudante vindo de outro estado, tive a grande oportunidade de dividir moradia em Porto Alegre com pessoas incríveis que hoje conto como grandes amigos. Sou muito grato ao Alexandre Liparini e ao Marco Aurélio França, pela ajuda com moradia quando eu me mudei para Porto Alegre e pela amizade derivada desde então. Agradeço aos meus amigos do museu da UFPR e hoje, colegas de profissão, David Dias, Rafael Silva, Thiago Carlisbino e Victor Pauliv, pelo convivo, amizade e pelo apoio tanto na paleontologia quanto na vida. Ao Agustin Martinelli, pela amizade e os incentivos derivados das várias e frutíferas discussões sobre paleontologia tanto no laboratório quanto nas muitas saídas de campo. Ao Heitor Francischini e a Paula Dias pela sua amizade e apoio. Ao Felipe Pinheiro e Leonardo Kerber, colegas e amigos da época do mestrado e que hoje seguem na profissão acadêmica de forma notável. Ao Marcos Sales, pela sua amizade e companheirismo, tanto no velho continente quanto no novo. Sou muito grato pelas várias amizades que fiz na paleontologia no Rio Grande do Sul, principalmente a Ana Emilia Quevedo, Adriana Strapasson, Alessandra Boos, Ana Burst, Andressa Paim, Bianca Mastrantonio, Brodsky Macedo, Camila Mello, Clara Heinrich, Daniel Fortier, Elver Mayer, Fábio Veiga, Flávio Pretto, Morgan Guignard, Maurício Schmitt, Paulo Romo de Vivar, Pedro Morais, Pedro Xavier, Tiago Raugust, Tomaz Melo e Voltaire Paes. Agradeço ao Luís Flávio Lopes (UFRGS) pelas fotografias de incrível qualidade, ao professor Dr. Vitor Pereira e ao Protássio Paim (UFRGS) pelo apoio, o aprendizado e o acesso ao banco de dados das análises de elementos de terras raras. Também agradeço meus amigos André Bongestabs, Rodrigo Fiedler, Thomas Killing, Gustavo D´agnoluzzo, Denis Miranda, Guilherme Wahrhafting, William Gnoatto, Vicente Pereira, Rodrigo Costa, Ricardo Santos e Alexandre Guiss pela amizade ao longo de mais de 15 anos de incontáveis histórias e momentos que nunca vou esquecer, muitos dos quais me fazem rir até hoje. Agradeço pelo acesso às coleções científicas a: Átila Da-Rosa (UFSM), Ana Maria Riberio (FZB), Carlos Nunes Rodrigues (MMACR), Christian Klung (PIZ), Henrik Stöhr (GPIT), Jorge Ferigolo (FZB), Lorna Steel (NHMUK), Lucas Fioreli (CRILAR), Marco Brandalise (MCP), Oliver Rauhut (BSPG), Rainer Schoch (SMNS), Ricardo Martinez (PVSJ), Sandra Chapman (NHMUK), Tomaz Sulej (ZPAL). Agradeço também ao CNPq (Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico) pela bolsa de doutorado e ao programa DAAD (Deutscher Akademischer Austauschdienst) pela bolsa de curta duração que me permitiu ver coleções na Europa e ao Dr. Rainer Schoch que cordialmente aceitou ser meu orientador durante o período de duração desta bolsa. Agradeço também a aos membros da banca examinadora Dr. Marco Brandalise de Andrade e Dra. Julia Brenda Desojo. - Liberty Meadows, por Frank Cho RESUMO Os arcossauros (Archosauria) são um grupo monofilético de diápsidos que apresentaram uma rica história evolutiva de diversificação de formas, com os únicos representantes viventes apenas as aves e os crocodilianos. A evolução do grupo durante o Período Triássico é uma das áreas dentro da paleontologia de vertebrados que tem apresentado um acréscimo de interesse nos últimos 20 anos. Isto se deve a uma gama de novas descobertas que, combinados com revisões de espécimes historicamente problemáticos e/ou pouco conhecidos na literatura, tem resultado em um melhor entendimento na variação morfológica do grupo e permitido análises filogenéticas mais robustas devido a um maior número amostral de táxons. A presente tese consiste em um detalhado Estado da Arte do conhecimento da origem e evolução dos arcossauros, com ênfase na linhagem Pseudosuchia A sua contribuição para esta área é na forma de três artigos: 1) A descrição da nova espécie de “rauissuquídeo” (“Rauisuchia”) Dagasuchus santacruzensis, da Zona de Associação (ZA) de Santacruzodon e sua importância para a distribuição paleofaunística do Triássico do Rio Grande do Sul; 2) A descrição de novos espécimes atribuídos ao “rauissuquídeo” (“Rauisuchia”) Prestosuchus chiniquensis, considerados como formas juvenis, que teriam importância na identificação das variações ontogenéticas desta espécie e as consequências disto na escolha de caracteres para matrizes de estudos filogenéticos; 3) A descrição de Pagosvenator candelariensis, da ZA de Dinodontosaurus, o primeiro erpetossuquídeo (Erpetosuchidae) para o Triássico do Rio Grande do Sul e suas implicações para o conhecimento sobre a distribuição paleobiogeográfica deste grupo e suas afinidades filogenéticas com outro grupo de arcossauros, os ornitossuquídeos (Ornithosuchidae). Palavras chave: Archosauria, Pseudosuchia, Erpetosuchidae, Ornithosuchidae, “Rauisuchia”, Triássico, Filogenia, Taxonomia. ABSTRACT Archosaurs (Archosauria) are a monophyletic group of diapsids that display a rich and diverse evolutionary history, with the only extant forms being the birds and crocodilians. The evolution of this group during the Triassic Period is one the fields of study within vertebrate paleontology that has displayed an increase in interest in the past 20 years. This is due to a large number of new discoveries that combined with the revision and historically important but not well described specimens have resulted in a better understanding of the morphological and
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