18 «Вестник Нгау» – 2(59)/2021 Агрономия Внутривидовая

АГРОНОМИЯ

УДК 635.9:631.52 DOI:10.31677/2072-6724-2021-59-2-18–42 ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЦВЕТОЧНО-ДЕКОРАТИВНЫХ РАСТЕНИЙ СЕМЕЙСТВА ONAGRACEAE И МЕХАНИЗМЫ ИХ СОРТООБРАЗОВАНИЯ

1Е.В. Королева, соискатель 1 А.Ф. Петров, кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Ключевые слова: цветочно-де- 2,3Ю.В. Чудинова, доктор биологических наук, доцент коративные растения, род, 1Новосибирский государственный аграрный вид, подвид, гибрид, форма, университет, Новосибирск, Россия популяция, наследование, при- 2 Томский сельскохозяйственный институт – филиал знак, генотип, аллель, таксо-

ФГБОУ ВО номия, Onagraceae, Clarkia, 3Сибирский научно-исследовательский институт Godetia, селекция, система сельского хозяйства и торфа - филиал ФГБУН Сибирский федеральный научный центр пигментации агробиотехнологий РАН, Томск, Россия E-mail: [email protected]

Реферат. Настоящий обзор посвящен проблемам внутривидовой изменчивости цветоч- но-декоративных растений рода Clarkia Purch. семейства Onagraceae и уточнению си- стематического статуса интродуцированных в Новосибирск видов Godetia. Виды кларкии из секций Godetia и Rhodantos отличаются особой красотой и продолжительностью цве- тения. Для отбора перспективных форм и создания местных сортов, включенных в ос- новной ассортимент цветочных культур для климатических условий Западной Сибири, а также внедрения их в городское озеленение необходимо всестороннее изучение влияния условий внешней среды на генетические особенности популяций, декоративные качества, биологию цветения, морфогенез, органогенез, семенную продуктивность и качество семян, агротехнику выращивания вышеуказанных видов кларкии. В статье рассматриваются таксономические маркеры, значимые для определения систематического положения ви- дов Clarkia из секций Godetia и Rhodantos в семействе Onagraceae. Изложены эксперимен- тальные данные генетического и цитологического анализов, проведенных зарубежными учеными за последние 100 лет, которые дают представление о морфологической, кари- ологической характеристике и генетической изменчивости у различных видов в секции Godetia. Установлены механизмы наследования признака окраски цветков и многочислен- ных вариаций положения пятна на лепестках разных видов кларкий. Формирование переч- ня генов, отвечающих за систему пигментации рода Clarkia, местоположение и размер карминового пятна, позволит вести направленный отбор по качественным признакам. Изучение картины многофакторного наследования признаков габитуса и формы цветка среди подвидов C. amoena способствует отбору наиболее декоративных гибридных форм (сортотипов) в качестве исходного материала. В заключение приводится краткий обзор перспективных видов рода Clarkia из секции Godetia и Rhodantos для декоративного рас- тениеводства и селекции.

18 «Вестник НГАУ» – 2(59)/2021 АГРОНОМИЯ

INTRASPECIFIC VARIATION IN FLORAL AND ORNAMENTAL PLANTS OF THE ONAGRACEAE FAMILY AND MECHANISMS OF VARIETAL DEVELOPMENT

1E.V. Koroleva, Researcher 1A.F. Petrov, PhD in Agricultural Sciences, Associate Professor 2,3Yu.V. Chudinova, Doctor of Biological Sciences, Associate Professor 1Novosibirsk State Agrarian University, Novosibirsk, Russia 2Tomsk Agricultural Institute - Branch of Novosibirsk State Agrarian University, Tomsk, Russia 3Siberian Research Institute of Agriculture and Peat - Branch of Siberian Federal Research Center of Agrobiotechnology RAS, Tomsk, Russi

Key words: ornamental plants, genus, species, subspecies, hybrid, form, population, inheritance, trait, genotype, allele, taxonomy, Onagraceae, Clarkia, Godetia, breeding, pigmentation system. Abstract. The present review is devoted to intraspecific variability of floral and ornamental plants of the genus Clarkia purch. Family Onagraceae and clarification of the systematic status of the Godetia species introduced into Novosibirsk. Clarkia species from the Godetia and Rhodantos sections are noted for their particular beauty and duration of flowering. A comprehensive study of the influence of environmental conditions on genetic features of populations, ornamental qualities, flowering biology, morphogenesis, organogenesis, seed production and seed quality, agrotechnology’s of growing the above species of Clarkia, for selecting suitable forms and creating local varieties included in the basic assortment of flower crops for climatic conditions of Western Siberia as well as their introduction into urban gardening is necessary. The article discusses taxonomic markers important for determining the systematic position of Clarkia species from Godetia and Rhodantos sections in the family Onagraceae. Experimental data of genetic and cytological analyses carried out by foreign scientists for the last 100 years are presented, which give an idea of morphological, karyological characteristics and genetic variability in various species in the Godetia section. The mechanisms of inheritance of the flower colour trait and numerous variations in the position of the spot on the petals of different clarkia species have been established. Formation of the list of genes responsible for the Clarkia pigmentation system, location and size of the carmine spot will allow tar- geted selection for qualitative traits. The study of the pattern of multifactorial inheritance of habitus and flower shape traits among C. amoena subspecies contributes to the passage of the most decorative hybrid forms (varieties) as the starting material. In conclusion, a brief overview of promising species of the genus Clarkia from the Godetia and Rhodantos sections for ornamental plant breeding and selection is given.

Экономическое и социальное развитие Декоративные растения широко исполь- города Новосибирска и Новосибирской об- зуются для озеленения. Значительное место ласти обусловливает строительство новых в цветочных оформлениях отводится краси- объектов инфраструктуры и увеличивает по- воцветущим однолетним растениям (летни- требность в зеленых зонах, особенно в центре кам), которые отличаются продолжительным мегаполиса. Благоустройство и развитие но- цветением, разнообразными габитусом ку- вых рекреационных объектов: садов, парков ста, строением и окраской соцветий и цвет- и скверов – ведет к увеличению площадей под ков. Поэтому экономически выгодно произ- цветочное оформление, которое неотъемлемо водство собственных семян перспективных связано с повышением качества и расширени- летников, обладающих высокими сортовыми ем ассортимента цветочных культур, устой- и посевными качествами, соответствующими чивых к местным природно-климатическим почвенно-климатическим условиям Западной условиям. Сибири.

«Вестник НГАУ» – 2(59)/2021 19 АГРОНОМИЯ

Представители семейства Onagraceae и гибридов, получения высокосортного се- Juss. – однолетние декоративные красивоц- менного материала, устойчивого к резко-кон- ветущие растения Clarkia аmoena (Lehm.) тинентальному климату лесостепи Западной Nels & Macbr. и C. purpurea (Curtis) Nels & Сибири, а также сохранения биоразнообразия Macbr. – выделяются продолжительным цве- растений. тением, высокими декоративными качества- ми куста и цветков и способностью выдержи- ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ вать пониженные температуры и заморозки, ИССЛЕДОВАНИЙ что дает возможность выращивания в цвет- никах без рассады – посевом семян в грунт. В Новосибирск однолетние декоративные Clarkia Данные виды растений из родаClarkia Purch. растения рода Purch. из семейства ки- практически не встречаются в озеленении прейные Onagraceae Juss. попали благодаря Новосибирска и заслуживают большего рас- международной системе обмена семенами. пространения в нашем регионе, чем в насто- Интродукционные исследования проводи- ящее время. лись в 1986–2006 гг. на базе ЦСБС СО РАН Для обновления регионального сортимен- и с 2011 г. по настоящее время на базе та иммунными и толерантными сортами цве- Новосибирского государственного аграрно- точных культур, не теряющими своей деко- го университета. Объектами для исследова- ративности при интродукции и адаптирован- ний послужили образцы однолетних краси- ными к развитию в природно-климатической воцветущих растений: годеции прелестной зоне рискованного земледелия, необходимо Godetia аmoena (Lehm.) G. Don), полученной изучать мировой генетический потенциал из ГБС СО РАН (г. Москва), и годеции пур- Godetia purpurea цветочно-декоративных растений и создавать пурной G. Don, полученной собственный банк исходного материала для в 2000 г. по делектусу из румынского ботани- селекции и элитного семеноводства, а также ческого сада Grădina Botanică Alexandru Borza разработки эффективных технологий возде- a Universităţii Cluj-Napoca Румынии (рис. 1). лывания и сохранения биоразнообразия рас- Морфологическое строение растений тений. этих двух видов очень похоже, хотя и имеют- В литературе по цветоводству встреча- ся существенные различия по длине главного ются различные мнения о систематическом стебля и соцветия, габитусу, степени ветвле- положении видов и подвидов кларкий, таких ния побегов, размеру и цвету листьев, окра- как Clarkia аmoena (Lehm.) Nels & Macbr., ко- ске, строению и размеру цветков, а также торая чаще упоминается как годеция прелест- степени раскрытия плодов–коробочек и био- ная Godetia аmoena (Lehm.) G. Don, и кларкия логии цветения. С вышеуказанными видами пурпурная C. purpurea (Curtis) Nels & Macbr. с 2011 г. ведется селекционная работа на базе – синоним Godetia purpurea Nels & Macbr. Новосибирского государственного аграрно- Цель исследования – уточнение система- го университета и продолжаются исследова- тического статуса вышеуказанных видов рас- ния по изучению влияния окружающей сре- тений и сравнительное изучение закономер- ды на генетические особенности популяций, ностей внутривидовой изменчивости и на- биологию цветения, морфогенез, органоге- следования хозяйственно-ценных признаков нез, семенную продуктивность, качество се- декоративных однолетних видов растений мян и агротехнику данных перспективных рода Clarkia семейства Onagraceae по ре- видов декоративных цветочных растений для зультатам генетического и цитологического внедрения их в зеленое строительство, так как анализов, проведенных зарубежными учены- эти виды отличаются холодоустойчивостью ми за последние 100 лет для совершенство- и продолжительным периодом цветения. вания методов и технологий селекционного Данная часть нашей научно-исследова- процесса, выведения новых местных сортов тельской работы включает определение си-

20 «Вестник НГАУ» – 2(59)/2021

АГРОНОМИЯ

форм со стелющимися стеблями; и Purpurea – в один общий – Clarkia, при этом отмечалось, группа, состоящая из узкопирамидальных что C. rhomboidea Douglas ex Hock является форм с прямостоячими стеблями. Им были переходным видом, а другой вид–С. biloba выделены 5 новых видов, 15 новых разновид- (Durand) A. Nelson & J.F. Macbr. (рис. 1) яв- ностей, 6 новых форм и 3 новых комбинации. ляется одним из связующих звеньев между В России и некоторых странах Западной ними и способен скрещиваться сC. elegans Европы род годеция упоминается как са- (синоним C. unguiculata H.F. Lewis & мостоятельная систематическая едини- M.R. Lewis). ца, в цветоводстве распространены сорта В своих работах H. Lewis, M.E. Lewis двух видов: годеции прелестной (G. amoena [10], H. Lewis, M.R. Roberts [11] и В. Грант (Lehm.) G. Don.) и годеции крупноцветковой [12] подтвердили, что вероятное направление (G. grandiflora Lindl. (syn. G. whitneyi A. Gray; эволюции видов родаClarkia (Qnagraceae) G. hybrida Hort.), оба родом из Калифорнии на тихоокеанском побережье Северной [5]. О.М. Полетико и А.П. Мишенкова [6] счи- Америки идет от мезофильных форм, при- тают G. whitneyi синонимом G. grandiflora. способленных к климату с умеренной влаж- В Англии и Испании род известен под общимностью, до ксерофитов. Предковый вид, оби-

а б в г д Рис. 2. Виды Clarkia Purch. а – C. amoena; б – С. biloba; в – C. rhomboidea; г – Clarkia lingulata; д – C. unguiculata. Фото: CalPhotos is a project of BNHM University of California, Berkeley Species of Clarkia Purch: a – C. amoena; b – C. biloba; c – C. rhomboidea; d – Clarkia lingulata; e – C. unguiculata. Photo: CalPhotos - Project BNHM, University of California, Berkeley.

названием Godetia, во Франции встречается тавший в умеренно влажных местах, был как Godétie, в Германии распространены два близок к современным видамC. amoena или названия: Atlasblume и Godetie [7]. С. rubicunda (Lindl) H.F. Lewis & M.R. Lewis. Немецкий ученый F.E. Grosse [8] в ра-Промежуточная стадия в этом ряду представ- боте «Сравнительная анатомия семейства лена ныне живущим видомС. biloba, а конеч- Onagraceae» к родуClarkia Purch относил три ная ксерофитная стадия — видомС. lingutaia. вида: С. pulchela Pursh, C. elegans Douglas, Переход от С. biloba к С. ungulata произошел C. integripetala (во Флоре Калифорнии такой в результате квантового видообразования. вид отсутствует), а к родуGodetia – шесть ви- C. lingulata H.F. Lewis & M.R. Lewis эволюци- дов: G. willdenowiana Spach (синоним Clarkia онировала сравнительно недавно из С. biloba. purpurea subsp. purpurea), G. romanzoffii (си- Во Флоре Калифорнии в числе 12 родов ноним Clarkia romanzovii (Ledeb. E x Hornem.) семейства Onagraceae род Godetia как само- A. Nelson & J.F. Macbr.), G. lepida (Clarkia стоятельный не числится: он считается сино- purpurea subsp. viminea (Douglas) H.F. Lewis нимом рода Clarkia Purch. [13, 14]. & M.R. Lewis), G. amabilis, G. chuminii (во По классификациям, представленным Флоре Калифорнии эти виды отсутствуют), во Флоре Калифорнии [13] и руководстве G. grandiflora (синоним Clarkia amoena subsp. Джепсона «Высшие растения Калифорнии» lindleyi (Douglas) H.F. Lewis & M.R. Lewis). [14], нами изучались кларкия прелестная По предложению A. Nelson и J.F. Macbride C. аmoena (Lehm.) Nels & Macbr., синони- [9] роды годеция и кларкия были объединены мом которой является годеция прелестная

22 «Вестник НГАУ» – 2(59)/2021 АГРОНОМИЯ

G. аmoena G. Don, и кларкия пурпурная шимися в две части или все освобождаются; C. purpurea (Curtis) Nels & Macbr. – синоним венчик чашеобразный, лепестки веерообраз- G. purpurea Nels & Macbr., которая относится ные, обратнояйцевидные или эллиптические, к мелкоцветковой годеции. от бледно-розового до пурпурного или темно- Однако мы будем использовать общепри- винно-красного цвета, часто с красным или нятое научное название рода – Clarkia, оста- пурпурным пятном, расположенным ближе вив эти синонимы как ссылки на устаревшие к центру или дистально; тычинок 8, пыльни- тексты или базы знаний. ки одинаковые; завязь 8-бороздчатая. Плоды Описание Clarkia amoena (Lehm) Nekt длиной 1–3 см. Число хромосом – 26. & Macbr. – Godetia amoena G. Don. [13] Подвиды широко интегрируют. Растения прямые или раскидистые, боль- Виды, формы и гибриды. Кроме есте- шей частью 30–100 см высотой, сверху корот- ственных форм, у кларкии имеются много- коопушенные с направленными вверх закру- численные садовые сорта, которые, за от- ченными волосками; листья ланцетовидные, дельными исключениями, все принадлежат 1–6 см длиной, 0,4–1,5 см шириной, на че- к группе Amoena. решках 0,6 см длиной; соцветие с прямой G. Hiorth [15] первый разделил виды осью; цветки – скрученные, почти прямые, Godetia на 7 различных групп, принимая трубка венчика 6–10 мм длиной с кольцом во- во внимание цитологические данные. Нас лосков ниже середины; чашелистики ланцето- интересует только группа Amoena, которая видные, большей частью 1,5–2,5 см длиной, поставила почти все садовые формы клар- соединенные и повернутые в сторону пыль- кии. Эти садовые формы G. Hiorth разделил ников; лепестки бокоцветковые до воронко- на два типа, которые можно отнести к видам видных, 2–3,5 см длиной, розовые или свет- G. amoena (Lehm.) A. Nelson & J.F. Macbr. ло-лиловые до белых сверху, часто розовые и G. whitneyi (A.Gray) T. Moore.Только коро- или пятнистые в центре, ярко-красные; цвет- бочки whitneyi-типа, как правило, не типично ки от белых до светло-лиловых, пыльники за- восьмижилковые, как должны быть у греев- остренные – от лиловых до желтых или с от- ского вида, а четырехгранные или имеют че- тенком красного; сформировавшийся столбик тыре глубоких и четыре неглубоких бороздки. выносит вверх тычинки; молодая завязь (кап- Неглубокие (плоские) бороздки у разнообраз- сула) 4-бороздчатая, слабая, немного утол- ных садовых форм и индивидуально очень щенная в середине, достигает 2–5 см длины, сильно различаются по степени развития: чем субцилиндрическая; семена коричневатые, они сильнее развиты, тем больше производят чешуйчатые, приблизительно 1,5 мм длиной, впечатление ребер. гребешок едва 0,1 мм длиной; хромосом 7 В 20–40-е гг. XX столетия сразу не- (Hakansson). Места обитания: склоны и об- сколько исследователей: G. Hiorth [15, 16], рывы вблизи моря; северный береговой ку- H. Rasmuson [17], R.J. Chittenden [18] провели старник, береговой луг и т.д. Цветет в июне работы по межвидовым и межродовым скре- – августе. щиваниям годеции. Гибриды были получе- Описание Clarkia purpurea (Curtis) ны от скрещивания G. amoena и G. whitneyi, A. Nelson & J.F. Macbr. [13]. с другими видами гибридов не получилось. Стебель – от лежачего до прямостоячего, По результатам скрещивания между менее 1 м, от голого до короткоопушенного, различными естественными и культивиру- сизый. Листья: черешки 0–2 мм, листовая емыми формами годеций группы Аmoena пластина 1,5–7 см, линейная или узкопродол- G. Hiorth [15] сделал выводы, что существу- говатая до эллиптической или яйцевидной. ет четко ограниченная группа видов секции Соцветие: ось в бутоне прямая; бутоны пря- G. amoena, которая ни с одной другой сек- мостоячие. Цветки: гипантий 2–10 мм, без за- цией этого рода не может смешиваться. Как метных жилок; чашелистики остаются срос- важнейшую характеристику для этой группы

«Вестник НГАУ» – 2(59)/2021 23 АГРОНОМИЯ

а б в Рис. 3. Виды кларкии группы Amoena по G. Hiorth, 1941: а – G. nutans (Clarkia gracilis); б – G. amoena; в – G. whitneyi; Фото с сайта: https: //naturalhistory2.si.edu/botany/onagraceae/ Species of the Amoena clarkia group according to G. Hiorth, 1941: a – G. nutans (Clarkia gracilis); b – G. amoena; c – G. whitneyi; Photo from: https://naturalhistory2.si.edu/botany/onagraceae/ он рассматривал плод – четырехреберную сподствующей характеристикой цветка рас- коробочку. Принадлежность к этой группе тений, обитающих южнее от Золотой кормы. можно определить по отдельной коробочке Центральное пятно у цветков преоблада- в закрытом состоянии. Эта группа вполне со- ет в популяциях, распространенных северней ответствует хичкоковскому виду G. amoena. от Золотой Кормы. Во всей области распро- G. Hiorth [15] разделил группу Amoena странения видов группыАmoena в различной на 3 вида (рис. 3): G. nutans (название вида частоте встречаются индивидуумы без всяко- недействительно) – синоним Clarkia gracilis го пятна. (Piper) A. Nelson & J.F. Macbr. (бутон пони- Нужно принимать во внимание, что кающий, созревшая коробочка не очень от- естественные популяции растений группы крыта), G. amoena (бутон прямой вертикаль- Amoena могли дать садовые формы с цен- ный, преобладающая характеристика цвет- тральным пятном. ка – базальное пятно у основания лепестка), У G. nutans в природе встречаются двоя- G. whitneyi (господствующий рисунок цветка кие типы пятен, конечно, у пространственно – центральное пятно на лепестке и никогда изолированных друг от друга популяций. не встречается базальное, созревшая коро- G. whitneyi, как правило, имеет полосатые бочка открывается более-менее широко или (штриховатые) цветки. Большая часть лепест- остается закрытой. ка или весь лепесток белый или относительно Местоположение вышеупомянутых видов светло заштрихованный. Эти полосы образу- основывается, прежде всего, на изучении сте- ют часто переходную зону между белым ос- рильности пыльцы и зародыша у гибридов. нованием и относительно темным дисталь- Гибриды между формами с прямыми и пони- ным краем. Полосатые цветки господствуют кающими бутонами всегда в высокой степени у северных рас, распространенных у южной стерильны. Благодаря географической изо- границы залива Гумбольдта. Полосатость ляции, формы южнее морской бухты Золотая цветков отсутствует у южных витнеевских Корма у Сан-Франциско (G. amoena) раздели- рас по соседству от Золотой Кормы, которые ли с формами севернее от нее (G. whitneyi). вместо беловатого основания, напротив, ча- Вследствие большого сходства этих двух сто имеют основание относительно темное, видов и большой вариабельности северного из-за чего складывается впечатление наличия вида для определения их полезно знать сле- на лепестках базального пятна. Расы, распро- дующие различия. страненные южнее Золотой Кормы, имеют Базальное пятно, т. е. маленькое пятно блестящие красные пыльники с насыщенным прямо у основания лепестков, является го- желтым кончиком, а расы, находящиеся се-

24 «Вестник НГАУ» – 2(59)/2021 АГРОНОМИЯ

вернее от бухты, характеризуются менее на- на восточном. G. Hiorth [16] выделил семь из- сыщенной окраской пыльников. вестных форм вида G. amoena. Садовые сорта whitneyi-типа имеют фер- В настоящее время в таксономии рода тильные гибриды с естественными формами кларкии G. whitneyi относится к подви- севернее от Золотой Кормы, садовые формы ду Clarkia amoena subsp. whitneyi (A.Gray) amoena- типа – с таковыми, обитающими юж- H.F.Lewis & M.R. Lewis, по сообщениям, нее от Золотой Кормы. Исходя из этого поло- в природе осталась только одна дикая попу- жения G. Hiorth определил северный вид как ляция. G. whitneyi, а южный – как G. amoena. Цитогенетические исследования В то время как садовые сорта груп- рода Clarkia Purch. По мнению V.S. Ford пы Amoena имеют очень большое сходство и L.D. Gotlieb [19], родClarkia , состоящий с дикими amoena-расами, садовые сорта из 42 однолетних видов, в основном произ- G. whitneyi габитусом заметно различаются растающих в Калифорнии, послужил моде- со всеми дикимиwhitneyi -расами. Это может лью для многих исследований эволюционной свидетельствовать о том, что садовые сорта биологии растений, особенно морфологиче- групы Whitneyi произошли от естественных ских, цитологических и генетических рас- локальных рас, отличительные особенности хождений. которых частично были усилены благодаря Генетическая изменчивость и цитология отбору при селекции. рода Clarkia интенсивно исследовалась в на- Виды группы G. amoena живут в колони- чале XX столетия. По данным A. Hakansson ях, насчитывающих от 1000 до сотни тысяч [20], R.J. Chittenden [18], виды секцииGodetia особей, как правило, пространственно изо- очень вариабильны по числу, размеру и фор- лированных от соседних колоний. Во время ме хромосом. A. Hakanson отметил, что цветения такие колонии благодаря размеру G. amoena и G. whitneyi образуют естествен- и окраске цветков сильно бросаются в глаза. ную группу: имеют 7 гаплоидных хромосом, После отцветания эти колонии трудно обна- свободно скрещиваются между собой, хотя ружить, особенно если число их небольшое. полученные гибриды стерильны. Пыльцевые Большинство рас вдоль западного побережья зерна с числом хромосом менее 7 погибают Северной Америки в полосе шириной 50– в первую очередь. Фертильные пыльцевые 100 км цветет значительно позднее, чем зерна у гибридов могут быть, если в пол-

а б в Рис. 4. Группа видов Clarkia, схожих по типу рыльца: а –C. bottae; б – C. tenella; в – C. purpurea subsp. viminea. Фото: a – Gary A. Monroe. United States, 2003- https://plants.usda.gov/java/largeImage?imageID=clbo_002_ahp.tif; б – https://species.wikimedia.org/wiki/Clarkia_tenella; в – Neal Kramer, 2008 – https://calphotos.berkeley.edu/cgi/ img_query?query_src=ucjeps&enlarge=0000+0000+1208+1897 Group of Clarkia species similar in stigma type: a – C. bottae; b – C. tenella; c – C. purpurea subsp. viminea. Photo: a – Gary A. Monroe. USA, 2003 – https://plants.usda.gov/java/largeImage?imageID=clbo_002_ahp.tif; b – https:// species.wikimedia.org/wiki/Clarkia_tenella; c – Neil Kramer, 2008 – https://calphotos.berkeley.edu/cgi/img_ query?query_src=ucjeps&enlarge=0000+0000+1208+1897

«Вестник НГАУ» – 2(59)/2021 25 АГРОНОМИЯ

а б в г Рис. 5. Полиплоидные виды Clarkia: а – Clarkia purpurea; б – C. affinis; в – C. purpurea subsp. quadrivulnera; г – C. davyi. Фото: CalPhotos is a project of BNHM University of California, Berkeley Polyploid species of Clarkia: a – Clarkia purpurea; b – C. affinis; c – C. purpurea subsp. quadrivulnera; d – C. davyi. Photo: CalPhotos – Project BNHM, University of California, Berkeley. ный набор будут получены либо 7 хромосом из них могут быть разделены на основе замет- от G. amoena, либо 7 хромосом от G. whitneyi. ных морфологических признаков – подвидо- Другая естественная группа (рис. 4): вой уровень. Godetia bottae Spach – синонимClarkia Clarkia purpurea (гексаплоид) c нормаль- bottae (Spach) H.F. Lewis & M.R. Lewis (n = ным числом гаплоидных хромосом (n=26) мор- 9); G. tenella (Cav) Steud. – синонимClarkia фологически похожа на C. affinis H.F. Lewis tenella (Cav.) H.F. Lewis & M.R. Lewis (n = & M.E. Lewis (аллогексаплоид) и считается, 16) и G. lepida (Lindl.) – синонимClarkia что у них общий тетраплоидный родитель. purpurea subsp. viminea (Douglas) H.F. Lewis Авторы отметили, чтоC. purpurea также мор- & M.R. Lewis, данные по числу хромосом фологически напоминает C. tenella (Cav.) у которой расходятся: по R.J. Chittenden [18], H.F. Lewis & M.R. Lewis, южно-американский n=26, а по A. Hakanson [20], n=21. У перечис- тетраплоидный вид и тетраплоидный предок ленных видов вегетативные органы значи- C. purpurea мог быть близок C. к tenella. тельно варьируют по форме, строению и ко- Морфологическое строение цветка у некото- личеству, но все имеют похожий тип рыльца. рых C. purpurea subsp. quadrivulnera (Douglas G. bottae скрещивается с G. tenella, а G. tenella ex Lindl.) H.F. Lewis & M.R. Lewis очень похо- с G. lepida. же на C. davyi (Jeps.) H.F. Lewis & M.R. Lewis, H. Lewis и M.E. Lewis [10] отметили, что экологически специализированный прибреж- секция Godetia состоит из диплоидного, те- ный вид Калифорнии (рис. 5). траплоидного и гексаплоидного рядов, в ко- H. Lewis и P. Rawen [21] исследовали торых из-за гибридизации существуют эфе- популяцию Clarcia franciskana H.F. Lewis мерные местные расы C. purpurea. Некоторые & P.H. Raven (n=7), которая морфологи-

а б в Рис. 6. Виды Clarcia по H. Lewis и P. Rawen, 1958: a – C. franciscana; б, в – С. rubicundа. Фото: CalPhotos is a project of BNHM University of California, Berkeley: https://www.calflora.org/ Clarcia species according to H. Lewis and P. Rawen, 1958: a – C. franciscana; b, c – C. rubicunda. Photo: CalPhotos is a project of BNHM University of California, Berkeley: https://www.calflora.org/

26 «Вестник НГАУ» – 2(59)/2021 АГРОНОМИЯ

Рис. 7. Clarkia dudleyana. Фото: CalPhotos is a project of BNHM University of California, Berkeley: https://www.calflora.org/entry/occdetail.html?seq_num=mu11133. Clarkia dudleyana. Photo: CalPhotos is a project of BNHM University of California, Berkeley: https://www.calflora.org/entry/occdetail.html?seq_num=mu11133 чески похожа на растения, относящиеся циации у кларкии свидетельствует о том, что к С. rubicundа – синоним Godetia rubikunda быстрая реорганизация хромосом является (Lindl.) (рис. 6). важной моделью в эволюции рода. Популяция С. franciscana встречается Высокую степень хромосомной диффе- на змеевидном склоне у форта Сан-Франциско ренциации рода Clarkia подтверждают и ис- в Калифорнии как репродуктивно изолирован- следования R. Snow’s [22], которые свиде- ная территория внутри ареала C. rubicunda. тельствуют о том, что сложные гетерозиготы Она также близко относится C.к amoena – си- Clarkia dudleyana (Abrams) J.F. Macbr. (n= 9) ноним Godetia amoena, которая географиче- (рис. 7) возникли в результате гибридизации ски замещает C. rubicunda дальше на севере. цитологически дифференцированных рас. Были обнаружены гибриды между C. amoena B. Bartholomew et al. [23] исследовали и C. rubicundа, которые оказались стерильны- изменчивость 59 популяций C. rubicunda C. franciscana C. rubicunda ми. и характеризу- и одной популяции C. franciscana по 11 мор- ются постоянно одинаковым расположением фологическим признакам. Испытывались 20– хромосом, тогда как у C. amoena местополо- 30 особей из каждой популяции. Изучались жение хромосом варьирует. Все три вида ди- отношения между популяциями. Все ги- плоидны (n=7). По мнению авторов, характер бридные популяции, проанализированные и степень дифференциации хромосом, со- последовательно, образовали 7 бивалентов провождающиеся относительно небольшими в мейозе и все были в основном фертильны. морфологическими различиями, вместе с гео- При скрещивании C. rubicunda с другими ви- графическим положением свидетельствуют дами рода результаты были противополож- о том, что C. franciscana может происходить от C. rubicunda. Производные популяции ра- ными, за исключением близкородственных C. amoena C. franciscana стут рядом с родительскими видами, на кото- и . Гибриды этих ва- рые они очень похожи по морфологии, но от риаций у С. rubicunda частично обнаружены которых они репродуктивно изолированы только в переходных районах ареала. из-за множественных структурных различий Периодически коренные уменьшения раз- в их хромосомах. меров, имеющие место вместе с недостаточ- H. Lewis и P. Rawen [21] отметили так- ным покоем и ограниченным распростране- же, что для всего рода Clarkia Purch. харак- нием семян у кларкии, обусловливают фор- терен способ происхождения путем быстрой мирование пестроты частично изменённых реорганизации хромосом при деривации. местных популяций у этих видов. Данные Пространственное положение каждого роди- факторы ведут к скачкообразному видообра- тельского вида и его дериваций свидетель- зованию у кларкии, экстремальному продукту ствует о новой дифференциации. Повторное катастрофической селекции, которая достига- появление тех же самых образцов дифферен- ется реорганизацией хромосом.

«Вестник НГАУ» – 2(59)/2021 27 АГРОНОМИЯ

В 70-90-х гг. XX в. рядом авторов был По исследованиям L.D. Gottlieb изучен механизм генетической дифференци- и S.W. Edwards [25], Clarkia franciscana, пер- ации среди видов Clarkia Purch. с использова- воначально известная как единственная по- нием данных электрофоретического анализа пуляция в Сан-Франциско, внесена в список ферментов и реконструкции видовых взаимо- штата Калифорния как редкий, нуждающийся отношений с использованием фрагментного в охране вид, который является важным для анализа ДНК хлоропластов [24–34]. селекции. Вторая популяция была открыта го- L.D. Gottlieb [24] рассмотрел генетиче- раздо позже в районе Окленда. Для установ- ское значение быстрого видообразования ления генетических отличий этой популяции у однолетних растений с помощью электро- от таковой из Сан-Франциско был проведен форетического изучения 8 энзиматических электрофоретический анализ. Результат сви- систем, контролируемых 12-15 генными ло- детельствует о том, что популяция из Окленда кусами, у видов C. franciscana, C. rubicunda не воспроизводится семенами, переданными (G. rubicunda) и C. amoena G.( аmoena). из Сан-Франциско, и должна быть определе- Виды близки морфологически, но гибридына как самостоятельный вид для своего насто- любой пары из них очень мало фертильны.ящего местонахождения. C. franciscana – самоопылитель, два других – Генетический анализ способа насле- перекрестники. дования электрофоретических фенотипов C. rubicunda и C. аmoena отличаются друг фосфоглюкоизомеразы (PGI), проведенный L.D. Gottlieb [26] на однолетних растениях от друга по числу локусов, но имеют боль- C. rubicunda и C. xantiana A. Gray, показал, что ше одинаковых аллелей, чем с C. franciscana. эти диплоидные виды имеют соответственно За исключением одного локуса, контролиру- два и три гена, которые определяют субъеди- ющего различия в шести из восьми энзима- ницы PGI. Электрофоретическое исследова- тических систем, все локусы C. franciscana ние семи других диплоидных видов Clarkia мономорфны. У C. franciscana были уста- показало, что виды, отнесенные к предковым новлены аллели, которые не присутствуют в текущей таксономии, имеют два гена PGI, у двух других высокополиморфных видов. тогда как более специализированные виды Поразительная генетическая дивергенция имеют три гена PGI. Вместе с доказательства- C. franciscana C. rubicunda между и может ми того, что диплоидные виды двух близко- C. rubicunda отражать потерю аллелей у или родственных родов имеют два гена PGI, пред- появление новых аллелей через мутации полагается, что третий ген PGI возник в пре- и затем замену этих аллелей уC. franciscana делах рода Clarkia. Межгенные гетеродимеры на другие, полученные от C. rubicunda. образуются между полипептидами, определя- В работе L.D. Gottlieb [24] высказано аль- емыми третьим геном, и одним из других ге- тернативное мнение, что C. franciscana может нов PGI, что указывает на их высокую степень быть более древним таксоном, который по- структурного сходства. Комбинированные явился не путем быстрого видообразования. генетические, биохимические и филогенети- Автор отмечает, что без знания истории эво- ческие данные свидетельствуют о том, что люции видов все гипотезы являются спор- третий ген PGI возник в результате процесса ными и уязвимыми. Чтобы усилить филоге- дупликации генов. Для дублированного гена нетические анализы быстрого видообразова- PGI у C. xantiana были идентифицированы ния, им был предложен критерий изучения четыре аллеля, включая нулевой аллель, кото- признаков на основе электрофоретического рый устраняет активность его продукта. Этот анализа, по которому виды, признанные как аллель – один из немногих примеров «за- имеющие быстрое и недавнее происхождение глушенного» дублированного гена. Родовые путем хромосомной реорганизации, являются и дублирующие гены уC. xantiana сортиру- по существу похожими на своих предков. ются независимо. В сочетании со значитель-

28 «Вестник НГАУ» – 2(59)/2021 АГРОНОМИЯ

ными хромосомными перестройками, кото- 64% активности дикого типа, тогда как му- рые характерны для видов Clarkia, это может танты по Pgi-2 только 36%. Они показали, что означать, что дублированный PGI отмечает активность PGI не регулируется напрямую удвоенный хромосомный сегмент, который метаболическими факторами, и предположи- произошел от неравного кроссинговера. ли, что пониженные уровни PGI у видов рода L.D. Gottlieb, F. Weeden [27] изучили Clarkia с дупликацией возникли в результате методом электрофореза дупликации генов регуляторных изменений транскрипции или и филогению у 30 видов кларкии (Clarkia). трансляции. Они также продемонстрировали Они установили, что все диплоидные виды новый метод оценки важности того или иного секций Rhodantos, Godetia и Myxocarpa име- фермента. ют одиночный локус, тогда как виды секций L.D. Gottlieb [30, 31] изучил варианты Peripetasma, Phaeostoma, Fibala и Еucharidium восьми дупликаций нуклеарных генов у клар- имеют два локуса. C. prostrata H.F. Lewis & кии, координирующих фермент, как часть ис- M.R. Lewis – единственный вид, не имеющий следовательской программы эволюции гена

а б в Рис. 8. Виды кларкии из секции Heterogaura (H. Lewis, P.A. Rawen, 1992): а – C. heterandra; б – C. speciosa; в – C. xantiana. Фото: CalPhotos is a project of BNHM University of California, Berkeley Species of Clarkia from the Heterogaura section (H. Lewis, P.A. Rawen, 1992): a – C. heterandra; b – C. speciosa; c – C. xantiana. Photo: CalPhotos is a project of BNHM University of California, Berkeley дупликаций. и аппликации родов нуклеарных генов для L.D. Gottlieb и R.C. Higgins [28] выясни- филогенетической реконструкции высших ли, что дупликации возникали после гибри- растений. дизации между таксонами, которые представ- K.J. Sytsma и J.F. Smith [32] также рассмо- ляли разные линии внутри родаClarkia . трели вопросы видообразования в семействе В своих исследованиях T.W.A. Jones et al. Onagraceae и провели сравнение информа- [29] определили, что виды с дупликацией ции, полученной с использованием класси- ядерного гена, кодирующего цитозольный ческого систематического подхода и анализа изофермент фосфоглюкозоизомеразу (PGI), ДНК по ряду таксономических уровней. Они и без нее имеют одинаковые уровни цито- изучили детальные разграничения ДНК хло- зольной активности PGI (относительно ак- ропластов в пределах семи диплоидных сек- тивности изофермента PGI пластид), а также ций рода Clarkia. аналогичные уровни цитозольного белка PGI. Результаты секвенирования ДНК, осно- Они охарактеризовали нулевую активность ванные на дупликации генов, они сравнили ферментов в 7 мутациях, вызванных этилме- с морфологическими и цитологическими мо- тансульфонатом (EMS) в обоих дублирован- делями связей и выяснили, что секцияGodetia ных генах PGI, и установили, что мутации является сестринской группой для остальных снижали уровни активности PGI прямо про- видов рода Clarkia. порционально нормальному вкладу каждого K.J. Sytsma et al. [33–35] провели рестрик- гена. Гомозиготные мутанты по Pgi-3 имели ционное картирование хлоропластной ДНК,

«Вестник НГАУ» – 2(59)/2021 29 АГРОНОМИЯ

наследуемой у Clarkia по материнской линии, H.F. Lewis & M.R. Lewis и C. parviflora у репрезентативных видов всех 7 диплоид- Eastw. (синонимы G. parviflora Yeps.) [14], ных секций рода, аллотетраплоидной секции получили субспецифический статус в ви- и Epilobium brachycarpum C. Presl. В своей ра- дах C. speciose H.F. Lewis & M.R. Lewis боте K.J. Sytsma et al. [33] представили срав- (G. parviflora, G. parviflora var. luteola C.l. нение результатов исследования хлоропласт- Hitchc.) и C. xantiana (Phaeostoma X. (Eastw.) ной ДНК по строению, цитологии и данных A. Nelson, C. parviflora (Eastw.) F.H. Lewis & по биогеографии с учетом межсекционных P.H. Raven) – в каждом в отдельности (рис. 8). отношений. Ими было изучено 21 дерево. Генетический анализ наследования Секцию Myxocarpa определили как основную признаков рода Clarkia Purch. Большинство в роде Clarkia, за которой следует трихото- исследователей XX и XXI вв.: H. Rasmuson мия происхождения Rhodanthos, Eucharidium, [17], G. Hiorth [37], H. Lewis [1, 38, 39]; Sympherica, а затем Phaeostoma, Fibula H. Lewis, M.E. Lewis [10], J. MacSwein et al. и Godetia. Авторы выявили, что роду Clarkia [40], E. Pichersky et al. [41], L.D. Gottlieb свойственно раннее и быстрое разветвление [42,43], P.S. Soltis et al. [44], K. Holsinger, по секциям в соединении с более высокими L.D. Gottlieb [45], L.D. Gottlieb, V. Ford [46], скоростями рестрикционной гомоплазии хло- R.M. Talline et al. [47], R.C. Lin, M.D. Rausher ропластной ДНК, которое приводит к отсут- [48] изучали дифференциацию цветков, за- ствию многих синапоморфных характеристик трагивающую изменения в структурной мор- по этому признаку. В своем эксперименте они фологии, биохимии и системе пигментации, частично подтвердили монофилетическое которые особенно важны среди видов рода происхождение видов, предварительно опи- Clarkia семейства Onagraceae. санное на основе распределения удвоенных J. MacSwain et al. [40] и другие исследо- глюкозо-6-фосфат-изомераз генов. ватели выяснили, что цветочная дифферен- H. Lewis, P.A. Rawen [36] продолжили циация у кларкии тесно связана с системой исследования и выяснили что монотипиче- опыления. Многие признаки цветка рода ский род Heterogaura, скомбинированный Clarkia служат для привлечения опылителей. с Clarkia, дал в результате новую комбинацию Большинство диплоидных видов Clarkia яв- C. heterandra (Torr.) H.F. Lewis & P.H. Raven, ляются ауткроссерами и опыляются пчелами. которая входит в новую секцию – Heterogaura. Единственный вид Clarkia, опыляемый мо- Растения, ранее описанные как C. nitens лью, это C. breweri (A. Gray) Greene (бледно-

а б Рис. 9. Виды Clarkia: a – C. concinna; б – C. breweri. Фото: CalPhotos is a project of BNHM University of California, Berkeley Clarkia species: a – C. concinna; b – C. breweri. Photo: CalPhotos is a project of BNHM University of California, Berkeley

30 «Вестник НГАУ» – 2(59)/2021 АГРОНОМИЯ

розовые, воронковидные цветы производят на независимом проявлении новых комбина- как обильный нектар, так и крепкий сладко- ций генов. пряный аромат, уникальный в своем роде). Генетика окраски цветка. Генетический Хотя цветок имеет очевидные и важные адап- анализ флоральных участков Clarkia пред- тивные признаки, генетическая основа меж- ставляет интерес, потому что вносит вклад видовых различий по биологии цветения из- в знание эволюции этого рода, который давно учалась в немногих случаях. используется как модельная система в систе- E. Pichersky et al. [41] впервые обнаружи- матике растений. Филогения и эволюционная ли, что сильный сладкий аромат C. breweri об- дивергенция вида исследовалась традици- условлен наличием 8–12 летучих соединений, онными систематиками: H. Lewis [1, 38, 39], 3 монотерпенов и 9 производных бензоата. H. Lewis, M.E. Lewis [10]. Уровни эмиссии различными частями цветка Пока виды кларкии репродуктивно изо- на протяжении всей жизни цветка коррели- лированы, генетическая основа флоральной ровали с уровнями этих монотерпенов в со- дифференциации не может быть определена. ответствующих тканях, что позволяет пред- В 1921 г. H. Rasmuson [17] провел генети- положить, что эти монотерпены выделяются ческий анализ наследования вариантов фло- Clarkia вскоре после их синтеза. Монотерпеновый ральной пигментации у видов секции C. whitnei C. amoena G. amoena спирт линалоол синтезируется и выделяется Godetia: , ( ) C. rubicunda G. rubicunda в основном лепестками, но в меньшей сте- и ( ). У G. whitnei встречаются различные вари- пени также пестиком и тычинками. Более анты красной и фиолетовой окраски цветков. низкие уровни (0,1%) эмиссии монотерпена Исключение составляют только желтые цве- и активности линалоолсинтазы обнаружены та с генотипом Аа и аа – растения, менее или на рыльце C. concinna (Fisch. &C.A. Mey) более желтые, поскольку доминантный ген Greene близкого видаC. breweri (рис. 9), ли- А подавляет желтую окраску. Встречается це- шенного аромата, что позволяет предполо- лая серия типов желтой окраски дистальной жить, что монотерпены могут иметь и другие части цветка, которая является рецессивной. функции в цветке, помимо привлечения опы- Желтые цветки у годеции в среднем самые лителей. маленькие. Исследователи XXI вв.: J.L. Knies et al. [49], В своих опытах H. Rasmuson [17] отме- D.A. Moeller, M.A. Geber [50], V.M. Eckhart тил, что у годеции встречаются различные et al. [51], R.D. Briscoe et al. [52], N.L. Smith- типы пятен: маленькое пятно у основания (от Huerta, J. A. Huerta [53], R.M. James et al. [54] белой до фиолетовой окраски) и очень ма- обратили свое внимание на вопросы биоло- ленькое пятно (красной окраски), пятно сред- гии опыления у различных видов родаClarkia него размера (не раздваивается) и большое в рамках изучения эволюции специфичных пятно – этот тип отличается тем, что пятно насекомых-опылителей и зависимости семен- еще больше, но редко достигает края лепест- ной продуктивности от способа оплодотворе- ков. Эти три типа пятна иногда могут не огра- ния. ничиваться друг от друга, так как переходят Чтобы понять новые морфологические одно в другое и очень вариабельны по разме- изменения, появляющиеся у растений, были ру, даже в пределах одного растения, и ино- проведены генетические исследования. гда отсутствуют у некоторых цветков. Почти Перед учеными стояла задача выяснить, чем всегда пятно располагается посередине и ча- определяется наличие похожих фенотипов сто делит лепесток на две равные половинки, у разных видов Clarkia, при этом важно было как бы раздваиваясь. различать – обусловлено ли это активностью При скрещивании растений с различным одинаковых генов или является результа- типом красной окраски цветков и растений том конвергенции (сходимости), основанной с пятном расщепление идет по моногибрид-

«Вестник НГАУ» – 2(59)/2021 31 АГРОНОМИЯ

ному типу, красная окраска доминирует над I-i, I имеет розово-фиолетовую окраску, пятнистой. Автор отметил, что существу- но, вероятно, только в присутствии В. ет сильная связь между геном пятнистости В работе G. Hiorth [37] «К генети- G и геном красной окраски Е, так как они ке межвидовых гибридов Godetia amoena локализованы в одной хромосомной паре. x G. whitneyi» сообщается, что характеристи- Доминантная гомозигота GG дает большое ка цветка (базальное пятно) является важней- и среднее пятно, гетерозигота Gg – малень- шим отличительным признаком от G. whitneyi кое, а рецессивная gg – слабое. и дается представление о структуре градации В скрещиваниях, которые провел стерильности этих гибридов, полученных Н. Rasmuson [17], была доказана связь ге- в ходе изучения. нов В и Е в следующем соотношении: 6 Ве : В опыте использовалась садовая раса 1 Ве : 1 вЕ : 6 bе, процент кроссинговера около вида G. amoena: растения c аллелем Fbst, от- 14,3. Гены В-b, Е-e и G-g расположены в од- вечающим за сильное базальное пятно и крас- ной хромосомной паре, а C-c и F-f в другой. ные тычинки, и растения с аллелем Fb, имею- Интересно, что у G. whitnei четыре гена щие светло-фиолетовую (розовую) основную по отдельности: В, С, Е и G – могут произ-окраску цветков, и все формы связаны про- водить антоциановую окраску, в то время центом кроссинговера между ними. G. whitneyi как в большинстве случаев необходимо два У аллель w1 отвечает за бе- гена вместе, поскольку это основной фактор лую окраску цветков, но при скрещивании с G. amoena потомство имело розовые цвет- для антоциановой окраски. Возможно, в бе- ки. Ген w1 уG. whitneyi очень сильно связан лых формах имеется такой ген, с помощью с аллелями пятна на лепестке (пятно края которого названные четыре гена каждый сам (кайма), центральное пятно различных раз- по себе могут производить антоциановую меров), которые характеризуются доминант- окраску. ным аллелем Fx, в рецессивном состоянии ал- Обзор генов окраски цветка годеции лель f дает растения без пятна. В результате по Н. Rasmuson [17]. из проведенных автором скрещиваний следу- А-а, аа – растения менее или более жел- ет, что ген центрального пятна Fx у годеции тые, А подавляет желтую окраску. Витнея является аллельным гену базального В-в, В способствует слабо-фиолетовой пятна Fb у годеции прелестной. Автор также окраске. отметил, что ген Fb связан со значительной С-с, СС – растения розовые, Сс – расте- стерильностью, а Fb-индивидуумы характе- ния слабо-розовые, почти белые. ризуются различным расположением хромо- D-d, D вместе с B или с С дают фиолето-сом. У обоих видов пятно на лепестке связано вую окраску, самостоятельно ген D не имеет с геном W1, кроссоверных – около 20 %. видимого проявления. Систему пигментации лепестков у видов, Е-е, Е способствует красной окраске. отнесенных к секциям Godetia и Rhodantos, F-f, F вместе с Е дает красный тип изучали в своих опытах K.E. Holsinger со светлой стороной края, самостоятельно ген и L.D. Gottlieb [44]. F не имеет видимого проявления. Они представили ее в четырех основных G-g, G дает красное пятно, у растений типах: с генотипом GG оно значительно больше, 1) только центральное пятно; чем у Gg. 2) пятно на периферии (distal); H-h, H вместе с G создает огромное пят- 3) лента у основания (band); но, как G один, и в гомозиготном состоянии 4) без пятен. значительно больше, чем в гетерозиготном. Авторы установили, что четыре подви- Вместе с gg, имея доминантный Н, не имеет да C. gracilis (Piper) A. Nelson & J.F. Macbr. видимого проявления. имеют высокую генетическую идентичность

32 «Вестник НГАУ» – 2(59)/2021 АГРОНОМИЯ

и три из четырех описанных систем пигмен- Хотя лепестки обычно сплошь пигмен- тации лепестков. Растения C. gracilis subsp. тированы, у многих видов имеется большая sonomensis (Hitchc.) H.F. Lewis & M.R. Lewis белая зона без пигментации. Антоциан мо- имеют большие розовые лепестки, каждый жет также присутствовать или отсутствовать с крупным центральным красно-пурпурным на тычиночных нитях и пыльниках, рыльце пятном; а подвидыC. gracilis subsp. albicaulis и цветочной трубке. (Jeps.) H.F. Lewis & M.R. Lewis и C. gracilis Аддитивные гены определяют размер

а б в г Рис. 10. Системы пигментации лепестков цветка у подвидов C. gracilis по K.E. Holsinger и L.D. Gottlieb, 1988: а – C. gracilis subsp. sonomensis; б – C. gracilis subsp. lbicaulis; в – C. gracilis subsp. tracyi; г – C. gracilis subsp. gracilis. Фото: CalPhotos is a project of BNHM University of California, Berkeley Flower petal pigmentation systems in C. gracilis subspecies according to K.E. Holsinger and L.D. Gottlieb, 1988: a – C. gracilis subsp. sonomensis; b – C. gracilis subsp. lbicaulis; c – C. gracilis subsp. tracyi; d – C. gracilis subsp. gracilis. Photo: CalPhotos is a project of BNHM University of California, Berkeley subsp. tracyi – крупные розовые лепестки и положение центрального пятна. Генетика с интенсивной красно-пурпурной каймой этих модификаций еще недостаточно проана- поперек основания; подвид C. gracilis subsp. лизирована. Генетический анализ уC. gracilis, gracilis – мелкие розовые лепестки без пятен проведенный L.D. Gottlieb [43], показал, что (рис. 10). большое пятно на лепестке, характерное для Три подвида с крупными лепестками яв- подвида C. gracilis subsp. sonomensis, явля- ляются перекрестноопыляющимися растени- ется аллельным пятну у основания лепестка ями, для которых характерна протерандрия, у подвида C. gracilis subsp. gracilis, которое а C. gracilis subsp. gracilis преимущественно в норме не выражено по причине активно- самоопыляющимися. сти гена-модификатора. Поскольку у видов Исследователи L. Gottlieb, V. Ford [45] Clarkia проявляется небольшое число раз- продолжили изучать наследование признака личных пигментных систем, то предпола- пигментации лепестков (присутствие и от- гается, что главные компоненты различных сутствие пятен) и выяснили, что этот признак систем у видов не являются комплексом с ге- контролируется единственным геном. нетической точки зрения. Новые системы L.D. Gottlieb [42], P.S. Soltis et al. [44] про- могут быть созданы заменяющими аллеля- вели биохимические исследования пигмен- ми при относительно малом числе локусов. тов, обусловливающих окраску от бледно-ли- Аддитивные гены, вероятно, способствуют ловой до темно-красной у растений секции различным проявлениям признака окраски Godetia, идентифицировав их как произво- (смешение цветов, размер и форма пятен и их дные гликозида мальвидина, дополненные точное местоположение на лепестке). Данные производными цианидина и дельфинидина. о генетической основе пигментации лепест- Они выяснили, что крупные пятна или кра- ков у C. gracilis говорят о том, что характер пинки появляются в результате местного по- наследования окраски и отсутствие или при- вышения уровня тех же самых пигментов, сутствие пятна и его положения и формы, хотя в других пропорциях, чем у основания которыми отличаются другие виды Godetia лепестка. и Rhodantos, могут быть также управляемы

«Вестник НГАУ» – 2(59)/2021 33 АГРОНОМИЯ

отдельными генами. Новые комбинации пиг- сии различных генов, отвечающих за наличие ментации могут проявляться при перемеще- антоциановой окраски и обнаружили, что пят- нии локусов у заменяющих аллелей. на содержат пигменты, отличные от осталь- Из всех видов наиболее полиморфен ной части лепестка, и состоят из антоцианов C. purpurea, у которого встречаются 5 типов на основе цианидина / пеонидина, а не на ос- окраски цветков в одной популяции растений. нове мальвидина. Анализы экспрессии генов, Множество вариантов отражают его гекса- проявляющих антоциановую окраску, показа- плоидность и последствия случайной гибри- ли, что ген дигидрофлавонол-4-редуктазы 2 дизации сортов новых гомозиготных геноти- (Dfr2) имеет специфичный для пятна паттерн пов благодаря их самоопылению. Лепестки экспрессии и действует как переключатель цветка C. gracilis subsp. sonomensis в 2,5 раза для образования пятен. Анализ совместной длиннее и в 4 раза шире, чем у подвида сегрегации показал, что генные продукты C. gracilis subsp. gracilis, и чаще имеют одно- локусов P и I являются трансрегуляторами родный окрас. Однако у некоторых особей ба- этого переключателя. Пятнистые пигменты зальная часть каждого лепестка в отсутствие появляются в развитии раньше в результа- антоциановой пигментации имеет яркую бе- те ранней экспрессии Dfr2 и гена флавоно- h1). Пигменты׳лую окраску, создавая белую чашу, особенно идной 3'-гидроксилазы 1 (F3 когда цветок недавно раскрылся. Наличие или фона появляются позже, в результате более отсутствие белой чаши достоверно управ- поздней экспрессии генов Dfr1 и флавоноид- ляется отдельным локусом. Признак белой 3'-5'-гидроксилазы 1 (F3'5'h1). чаши – рецессивный (отсутствие пигмента). Рисунок пигментации лепестков широко Естественная гибридизация между двумя распространен у цветковых растений рода этими подвидами у C. gracilis была отмечена Clarkia. Генетика этих элементов паттерна в 1955 г. H. Lewis, M.E. Lewis [10]. представляет большой интерес. Был также идентифицирован единствен- Большинство исследований цветочной ный ген, который управляет наличием или пигментации сосредоточено на том, как раз- отсутствием темно-красной окраски на вну- нообразить интенсивность и состав пигмен- тренней поверхности цветочной трубки, та. R.M. Talline et al. [47] изучали генетиче- и найден другой ген, который контролирует ские изменения, лежащие в основе сдвигов наличие или отсутствие окраски пыльников в положении лепестковых пятен у Clarkia. и тычиночных нитей. Итак, L.D. Gottlieb [43] Сравнительный анализ транскриптомов был определил наличие 5 генов, определяющих использован для идентификации потенциаль- систему антоциановой окраски лепестков ных генов-кандидатов, ответственных за об- и других органов цветка, которые идентифи- разование пятен. Для подтверждения роли ге- цированы в дополнение к полигенному кон- на-кандидата в определении положения пятна тролю размеров лепестков. Открытие того, использовались анализы совместной сегрега- что подвид C. gracilis subsp. gracilis имеет ген ции у индивидуумов F2, сегрегации по раз- пятна у основания лепестка, который обычно ным положениям пятен, количественная ПЦР не выражен из-за активности второго гена, и пиросеквенирование. Анализы временной подчеркивает важность генетических иссле- экспрессии использовали для идентифика- дований для понимания морфологических ции домена экспрессии различных аллелей. различий между видами. Это может быть Фактор транскрипции R2R3Myb (CgMyb1) особенно важно у однолетних растений, та- активировал образование пятен, и разные ких как кларкия, у которой многие виды пере- аллели CgMyb1 экспрессировались в разных крестноопыляемые и превалируют внутриви- доменах, что приводило к образованию пя- довая гибридизация и аллополиплоидия. тен в разных местах лепестков. Репортерные R.M. Talline et al. [46] провели анализ про- анализы показали, что промоторы разных странственно-временных паттернов экспрес- аллелей определяют разные места экспрес-

34 «Вестник НГАУ» – 2(59)/2021 АГРОНОМИЯ

сии. Эволюционный сдвиг в положении стематики отмечают как основные характер- пятна обусловлен одним или несколькими ные особенности в определении видов. В ре- цис-регуляторными изменениями в промото- зультате генетического анализа автор сделал ре CgMyb1, что указывает на то, что сдвиги выводы, что высокорослый тип у растений в положении элемента паттерна могут быть G. amoena, контролируемый геном V, домини- вызваны изменениями в одном гене, и что рует над обоими низкорослыми типами расте- цис-регуляторная перестройка может исполь- ний G. whitneyi (с плотным и рыхлым соцве- зоваться для изменения положения существу- тиями). Во втором поколении расщепление ющего символа. было четко моногенного характера 3 : 1. В ре- Для понимания эволюции фенотипиче- ципрокных скрещиваниях расщепление высо- ской диверсификации R.C. Lin, M.D. Rausher ких и низких также моногибридное – 20 : 6, [48] исследовали генетические изменения но расщепление по длине интернодий сильно у C. gracilis ssp. sonomensis, ответственные различается. Поэтому автор сделал выводы, за эволюцию непигментированного лепест- что длина интернодий и высота растения на- кового элемента на цветном фоне, исполь-следуются независимо друг от друга. зуя анализы экспрессии генов, косегрегацию Форма цветка. В результате многочис- в растениях F2 и функциональные тесты. ленных скрещиваний, как межвидовых, так Они идентифицировали фактор транскрип- и внутривидовых, H. Rasmuson [17] отметил, ции R2R3-MYB (CgsMYB12), ответственный что размер цветка контролирует одна пара ге- за антоциановую пигментацию базальной об- нов – А-а, а простой цветок доминирует над ласти («чашечки») на лепестке. махровым. У годеции прелестной существу- Функциональная мутация в CgsMYB12 ют три главных махровых типа цветка: силь- cоздает белую чашку на розовом фоне лепест-но махровые (гомозиготные UU-растения), ков. Кроме того, они обнаружили, что еще дваменее махровые (гетерозиготные Uu) и сла- гена R2R3-MYB (CgsMYB6 и CgsMYB11) бомахровые растения (с рецессивной гомо- также участвуют в пигментации фона лепест-зиготой uu). Число лепестков в цветке коле- ков. Каждый из этих трех генов R2R3-MYBблется от 4 в простом до 15 в густомахровом. обнаруживает различный пространственно- Слабомахровые цветки имеют 4,9-5,4 лепест- временной паттерн экспрессии. ка, а сильномахровые от 7 и выше. На махро- R.C. Lin, M.D. Rausher [48] установили, вость значительно влияет рисунок цветка. что пигментация в разных частях лепестка D.M. Moore, H. Lewis [55] изучали харак- может развиваться независимо. Это открытие тер наследования признаков размеров цветка предполагает, что недавняя дупликация генов у видов рода Clarkia в зависимости от спо- играет центральную роль в эволюции паттер-соба их опыления и сделали вывод о много- на пигментации лепестков уC. gracilis subsp. факторном характере, который генетически sonomensis. не коррелирует с самоопылением. В течение Наследование признаков габитуса ку- 16 лет ученые исследовали три легко разли- ста и формы цветка. Характер наследова- чимые популяции растений C. xantiana: пере- ния признаков длины побегов и формы со- крестноопыляемую с крупными розовыми цветия между растениями видов G. amoena цветками и две самоопыляющиеся с мелкими и G. whitneyi первым проанализировалрозовыми и белыми цветками. Гены, опреде- H. Rasmuson [17]. Он скрестил низкорослыеляющие самоопыление, имеют преимущество растения G. whitneyi, имеющие два типа со- в очень маленьких популяциях. Семена, со- цветия: плотный – RR и рыхлый – rr (рыхлый бранные с этих трех популяций в каньоне реки тип доминирует над плотным в соотноше- Керн, были выращены в Лос-Анджелесе, и с нии 3 : 1) с высокими и ветвистыми формами их потомством были проведены комбинатор- G. amoena с далеко сидящими друг от друга ные скрещивания. Гибриды и родительское цветками на длинной кисти. Эти различия си- потомство выращивали в горшках на следу-

«Вестник НГАУ» – 2(59)/2021 35 АГРОНОМИЯ

ющий год для сравнения и получения потом- что за последние 100 лет в области системати- ства F2 и обратных скрещиваний. Признаки, ки, эволюции и применения метода электро- отличающие популяции в природе, сохраня- фореза при филогенетическом анализе рода лись при культивировании. У перекрестноо- Clarkia произошли существенные изменения. пыляемых растений период цветения отдель- Из представленных в обзоре видов и под- ного цветка был длиннее, но в обоих случаях видов рода Clarkia наибольший интерес для цветки увядали примерно через два дня по- декоративного растениеводства и селек- сле опыления. Самоопыляющиеся популя- ции представляют следующие: C. аmoena, ции C. xantiana отличались более мелкими C. аmoena subsp. аmoena, C. аmoena subsp. цветками, более низкими пыльниками, более whitneyi, C. rubicundа, C. franciscana, коротким пестиком и более ранним цветени-C. gracilis, C. gracilis subsp. gracilis, C. gracilis ем. Раннее созревание рыльца не коррелируетsubsp. sonomensis, C. gracilis subsp. аlbicaulis, с размером цветка и контролируется однимC. gracilis subsp. tracyi, относящиеся к секции геном. Авторы предположили, что уменьше- Rhodantos, и C. speciosa, C. tenella, С. purpurea, ние размера цветка произошло из-за влиянияC. purpurea ssp. purpurea, C. purpurea ssp. внешней среды, так как в районе, где былиquadrivulnera , C. purpurea subsp. viminea, отмечены популяции с самоопыляющимися C. davyi, C. prostrata, относящиеся к секции растениями, они подвергались периодическо- Godetia. му вымиранию в результате исключительной Изучение генетического контроля деко- засухи и малой выборки растений, и сделалиративных и хозяйственно-ценных призна- следующие выводы: 1) у перекрестноопы- ков, включая окраску цветка, у таких цве- ляемых рас самоопыление последовательно точно-декоративных видов, как C. аmoena приводит к выраженной инбридинговой де- и С. purpurea, приведет к образованию каче- прессии, а в пределах популяции существу-ственного семенного фонда и созданию но- ет естественный отбор, препятствующий вых сортов. В настоящее время существуют развитию самоопыления; 2) раннецветущие различные сорта и формы у C. аmoena: кар- растения в природных популяциях обыч-ликовые и высокие срезочные сорта, с махро- но не дают семян, потому что остаются не-выми и простыми цветками, с разнообраз- опыленными; 3) склонность к самоопылению ной окраской: белой, розовой, фиолетовой, у растений, которые рано цветут, будет иметьлососевой, различными оттенками красного некоторое избирательное преимущество но, с цвета, с пятном и без него, ведется селекция другой стороны, из-за инбридинговой де- на устойчивость к болезням и вредителям, прессии любая тенденция к самосохранению в то время как сортимент С. purpurea практи- будет подавлена; 4) уменьшение размеровчески отсутствует на рынке семян. цветков обычно, но не всегда, связано с само- опылением. У кларкии известна самоопыля- ВЫВОДЫ ющаяся южноамериканская раса C. tenella, у которой крупные цветки размером похожи 1. Ботанического рода годеция не суще- на цветки перекрестноопыляемой популяции ствует, так как по предложению A. Nelson C. xantiana. Анализ расщепления потомства и J. Francis Macbride от 1918 г. он был вклю- от различных родительских комбинаций у ги- чен в род Clarkia Purch. Интродуцированные бридов второго поколенияC. xantiana по при- в Новосибирск виды годеций относятся знакам размера цветка и механизма опыления к роду Clarkia: Clarkia аmoena (Lehm.) Nels подтвердил, что малый размер цветка не обя- & Macbr. и C. purpurea (Curtis) Nels & Macbr. зательно связан с генетической основой само- 2. Роду свойственен монофилетический опыления. тип образования видов и быстрое разветвле- Таким образом, в результате проведенно- ние по большинству секций, а быстрая реорга- го обзора научных работ было установлено, низация хромосом является важной моделью

36 «Вестник НГАУ» – 2(59)/2021 АГРОНОМИЯ

в эволюции рода. Секция Myxocarpa является кализованы в одной хромосомной паре и на- основополагающей в роде Clarkia, за кото- следуются вместе. Красная окраска домини- рой следует трихотомия происхождения сек- рует над пятнистой. Ген центрального пятна ций Rhodanthos, Eucharidium, а также проис- Fx у С. whitneyi является аллельным гену ба- хождения, включающего секции Sympherica, зального пятна Fb у С. аmoena. Phaeostoma, Fibula и Godetia. 7. Дупликация генов играет централь- 3. Секция Godetia является сестринской ную роль в эволюции паттерна пигмента- группой для остальных видов рода Clarkia. ции лепестков у C. gracilis subsp. sonomensis. 4. Группа видов С. аmoena и С. whitneyi Пигментация в разных частях лепестка может поставила почти все существующие садовые развиваться независимо. формы кларкий из секции Rhodanthos, встре- 8. Вид Clarkia purpurea является гекса- чаемых под названием годеция. плоидным и полиморфным, у него встреча- 5. Однолетние виды кларкий в основном ются 5 разных типов окраски лепестков цвет- перекрестноопыляемые. Сортообразование ка в одной популяции. происходит в основном путем внутривидовой 9. Габитус растенийC. amoena при скре- гибридизации и аллополиплоидии. щивании c C. whitneyi всегда доминирует, 6. Система пигментации лепестков цвет- а плотный тип соцветия является рецессив- ка у видов, отнесенных к секциям Godetia ным к рыхлому. и Rhodantos, представляет 4 основные типа: 10. Наследование признаков размера только центральное пятно, пятно на пери- цветка уC. xantiana говорит о многофактор- ферии, лента у основания, без пятен. Ген ном характере, который генетически не кор- пятнистости G и ген красной окраски Е ло- релирует с самоопылением.

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 1. Levis H. Chromosome phylogeny and habitat preference of Clarkia // Evolution. – 1953. – Vol. 7. – P. 102-109. 2. Munz P.A., Hitchcock C.L. A Study of the Genus Clarkia, with Special Reference to Its Relation- ship to Godetia // Bulletin of the Torrey Botanical Club. – 1929. – Vol. 56, N 4. – P. 181–197. 3. Hitchcock C.L. Revision of North American Species of Godetia // Botanical Gazette. – Published By: The University of Chicago Press: – 1930. – Vol. 89, N 4 (Jun). – P. 321–361. 4. J. M. C. Synopsis of Godetia // Botanical Gazette. – 1908. – Vol. 45, N 3. – P. 214–214.–JSTOR, www.jstor.org/stable/2467128. (Accessed 01 Feb. 2021). 5. Годеция: справочник цветовода / сост. Н.П. Николаенко. – М.: Колос, 1971. – С. 92–93. 6. Декоративные травянистые растения открытого грунта: Справочник по номенклатуре родов и видов / О.М. Полетико, А.П. Мишенкова; [АН СССР. Ботан. ин-т им. В.Л. Комарова]. – Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1967. - 208 с. 7. Genie data base [Электронный ресурс]. – Режим доступа: https://www.upov.int/genie/en/details.xhtml?cropId=1353 (дата обращения: 01.02.2021). 8. Grosse F.E. Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Onagraceen, einschliesslich besonderer Berücksichtigung der Entwickelung und des anatomischen Baues der Vegetationsorgane von Tra- panatans. – Publication info: Dresden, C.R. Gärtner’sche Buchdruckerei, 1895. – P. 30–34. 9. Nelson A., Macbride J.F. Western Plant Studies // Botanical Gazette. Published by: The Univer- sity of Chicago Press. – 1918. – Vol. 65, N 1 (Jan). – P. 58–70 (13 pages). 10. Lewis H., Lewis M.E. The mechanism of evolution in the genusClarkia // Evolution. – 1955. – Vol. 8(1), N 20. – P. 251–392. 11. Lewis H., Poberts M.R. The origin of Clarkia lingulata // Evolution. – 1956. – N 10. – P. 126–138.

«Вестник НГАУ» – 2(59)/2021 37 АГРОНОМИЯ

12. Грант В. Эволюционный процесс [Электронный ресурс]. – Режим доступа: http://evolution. powernet.ru/library/grant/intro.html (дата обращения: 01.02.2021). 13. Munz Ph., Keck D.D. A California Flora: University of California Press. Berkeley Los Angeles. – London, 1973. – P. 923–961. 14. Jepson M. Higher plants of California / Editer by J.C. Hickman: University of California Press. Berkeley Los Angeles. – London, 1993. – P. 786–793. 15. Hiorth G. Zur Genetik und Systematik der GattungGodetia // Z. Ver-erbungslehre. – 1941. – N 79. – P. 199–219. 16. Hiorth G. Eine Serie multipler Allele für Blütenzeichnungen bei Godetia amoena // Hereditas. – 1940. – N 26. – P. 441–453. 17. Rasmuson H. Beitrage zu einer genetischen Analyse zweier Godetia – Arten und ihrer Bastarde // Hereditas. – 1921. –Vol. II. – P. 248–280. 18. Chittenden R.J. Notes on species crosses in primula, godetia, nemophila, and phacelia // Journ. of Gen. – 1928. – N 19. – P. 285–314. 19. Ford V.S., Gottlieb L.D. Reassessment of Phylogenetic Relationships in Clarkia Sect. Sympherica // American Journal of Botany. – 2003. – Vol. 90, N. 2. – P. 284–292. 20. Hakansson A. Zur Zytologie von Godetia Arten und Bastarden // Hereditas. – 1925. – N 27 (3–4). – P. 319–336. 21. Levis H., Raven P.H. Rapid evolution in Clarkia // Evolution. – 1958. – N 12. – P. 319–336. 22. Snow’s R. Chromosomal differentiation in Clarkia dudleyana // American Journal of Botany. – 1960. – Vol. 47, N 4. – P. 302–309. 23. Bartholomew B., Eaton L.C., Raven P.H. Clarkia rubicunda: A Model of Plant Evolution in semiarid regions // Evolution. – 1973. – Vol. 27, N 3. – P. 505–517. – DOI: 10.1111/j.1558-5646.1973. tb00698.x. PMID: 28564916. 24. Gottlieb L.D. Enzyme differentiation and phylogeny in Clarkia franciscana, C. rubicunda and C. amoena // Evolution. – 1973. – Vol. 27. – P. 205–214. 25. Gottlieb L.D., Edwards S.W. An electrophoretic test of the genetic independence of a newly discovered population of Clarkia franciscana // Madroño. – 1992. – Vol. 39, N 1. – P. 1–7. – www. jstor.org/stable/41424881. (Accessed 03. 02.2021). 26. Gottlieb L.D. Evidence for Duplication and Divergence of the Structural Gene for Phosphoglu- coisomerase in Diploid Species of Clarkia // Genetics. – 1977. – N 86(2). – P. 289–307. 27. Gottlieb L.D., Weeden F. Gene duplication and phylogeny in Clarkia // Department of genetics, University of California, Davis, California. – 1979. – N 33(4). – P. 1024-1039. 28. Gottlieb L.D., Higgins R.C. Evidence from subunit molecular weight suggests hybridization was the source of the phosphoglucose isomerase gene duplication in Clarkia // Theoretical and Ap- plied Genetics. – 1984. – Vol. 68. – P. 369–373. 29. Jones T.W.A., Pichersky E., Gottlieb L.D. Activity in Ems-Induced Null Mutations of Duplicated Genes Encoding Phosphoglucose Isomerases in Clarkia // Genetics. – 1986. – Vol. 113, N. 1. – P. 101–114. 30. Gottlieb L.D. To Ards molecular genetics in Clarkia: Gene Duplications and molecular characterization of PGI Genes // Ann. Missouri Bot. Gard. – 1988. – Vol. 75, N 4. – P. 1169-1179. 31. Gottlieb L.D. Floral Pigmentation Patterns in Clarkia (Onagraceae) // Madroño: Published By: California Botanical Society. – 1989. – Vol. 36, N 1. – P. 1–8. 32. Sytsma K.J., Smith J.F. DNA and morphology: comparisons in the Onagraceae // Annals of the Missouri Botanical Garden. – 1988. – N 75. – P. 1217–1237. 33. Sytsma K.J., Smith J.F., Gottlieb L.D. Phylogenetics in Clarkia (Onagraceae): restriction site mapping of chloroplast DNA // Systematic Botany. – 1990. – Vol. 15. – P. 280–295.

38 «Вестник НГАУ» – 2(59)/2021 АГРОНОМИЯ

34. Sytsma K.J., Smith J.F., Hoch P.C. A chloroplast DNA analysis of tribal and generic relationships within Onagraceae // American Journal of Botany. – 1991. – Vol. 78. – P. 222 (Abstract). 35. Sytsma K.J., Smith J.F. Molecular systematics of Onagraceae: examples from Clarkia and Fuch- sia // P.S. Soltis, D.E. Soltis, and J.J. Doyle [eds.], Molecular systematics of plants. – 1992. – P. 295–323. 36. Lewis H., Raven P.H. New combinations in the genus Clarkia (Onagraceae) // Madroño. – 1992. – Vol. 39. – P. 163–169. 37. Hiorth G. Über Hemmungs systeme Bei Godetia whitneyi // /MGG - Molecular and General Ge- netics. – 1948. – N 82 (1). – P. 12–63. – DOI: 10.1007/BF00308398. 38. Lewis H. Catastrophic selection as a factor in speciation // Evolution. – 1962. – Vol. 16. – P. 257 - 271. 39. Lewis H. The Origin of Diploid Neospecies in Clarkia // The American Naturalist. – 1973. – Vol. 107, N 954. – P. 161–170. – JSTOR, www.jstor.org/stable/2459792. (Accessed 3 Feb. 2021). 40. MacSwein J., Raven P., Thorp R. Comparative behavior of bees and Onagraceae. IV Clarkia of bees the western United States // Univ. of Calif. Publ. – 1973. – Vol. 70. – P. 1–80. 41. Floral Scent Production inClarkia (Onagraceae) (I. Localization and Developmental Modulation of Monoterpene Emission and Linalool Synthase Activity) / E. Pichersky, R.A. Raguso, E. Lewin- sohn, R. Croteau [Электронный ресурс]. – 1994. – Режим доступа: https://www.ncbi.nlm.nih. gov/pmc/articles/PMC159695/pdf/1061533.pdf (Accessed 3 Feb. 2021). 42. Gottlieb L.D. Electrophoretic analysis of the phylogeny of the self-pollinating populations of Clarkia xantiana // Pl Syst Evol. – 1984. – Vol. 147. – P. 91–102. 43. Soltis P.S., Soltis D.E. Gottlieb L.D. Phosphoglucomutase Gene Duplications inClarkia (Ona- graceae) and Their Phylogenetic Implications // Evolution. – 1987. – Vol. 41, N 3. – P. 667–671. – www.jstor.org/stable/2409269. 44. Holsinger K.E., Gottlieb L.D. By the American Society of Plant taxonomists isozyme Variability in the Tetraploid Clarkia gracilis (Onagraceae) and its Diploid Relatives’// Systematic Botany. – 1988. – Vol. 13, N 1. – P. 1–6. 45. Gottlieb L., Ford V. Genetic studies of the pattern of floral pigmentation Clarkiain gracilis // Heredity. – 1988. – Vol. 60. – P. 237–246. 46. Precise spatio-temporal regulation of the anthocyanin biosynthetic pathway leads to petal spot formation in Clarkia gracilis (Onagraceae) / R.M. Talline, J.J. Berg, S. Blinka, M.D. Rausher, D.A. Baum // The New Phytologist. – 2013. – Vol. 197, N 3. – P. 958–969. 47. Talline R.M., Peng J., Rausher M.D. How petals change their spots: cis-regulatory re-wiring in Clarkia (Onagraceae) // The New Phytologist. – 2017. – Vol. 216, N. 2. – P. 510–518. 48. Lin R.C., Rausher M.D. R2R3 MYB genes control petal pigmentation patterning in Clarkia gracilis ssp. sonomensis (Onagraceae) // New Phytol.– 2021.– Vol. 229. – P. 1147–1162. (Accessed 8 Feb. 2021) https://doi.org/10.1111/nph.16908. 49. Knies J.L., Delesalle V.A., Cavaliere A.R. Seed Mass and Morphology in Outcrossing and Self- ing Species of Clarkia (Onagraceae): An SEM Study // International Journal of Plant Sciences. – 2004. – Vol. 165, N 1. – P. 85–96. 50. Moeller D.A., Geber M.A. Ecological context of the evolution of self-pollination in clarkia xantiana: population size, plant communities, and reproductive assurance // Evolution. – 2005. – Vol. 59, N 4. – P. 786-799. 51. Frequency–dependent pollinator foraging in polymorphic Clarkia xantiana ssp. xantiana populations: implications for flower colour evolution and pollinator interactions / V.M. Eckhart, N.S. Rushing, G.M. Hart, J.D. Hansen [Электронный ресурс]. – 2006. – Режим доступа: https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/j.0030-1299.2006.14289.x (Accessed 3 Feb. 2021).

«Вестник НГАУ» – 2(59)/2021 39 АГРОНОМИЯ

52. Briscoe R.D., Runquist 1., Moeller D.A. Resource reallocation does not influence estimates of pollen limitation or reproductive assurance Clarkiain xantiana subsp. parviflora (Onagraceae) // Am. J. Bot. – 2013. – Vol. 100, N 9. – DOI: 10.3732/ajb.1300050. 53. Smith-Huerta N.L., Huerta A.J. Floral biology and the evolution of selfing in natural populations of Clarkia tembloriensis Vasek (Onagraceae) // The Journal of the Torrey Botanical Society. – 2015. – Vol. 142, N 3. – P. 240–248. 54. James R.M., Geber M.A., Toews P.L. Quantitative Amplicon Sequencing for Meta-DNA Analysis Reveals Patterns in Pollen Use by Bees. [Электронный ресурс]. – Режим доступа: https://www. biorxiv.org/content/10.1101/2020.04.14.041814v1.full.pdf+html (Accessed 5 Feb. 2021) DOI: https://doi.org/10.1101/2020.04.14.041814. 55. Moore D.M., Lewis H. The evolution of self-pollination in Clarkia xantiana // Evolution. – 1965. – Vol. 1, N 1. – P. 104–114. – https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.1965.tb01695.xCitations

REFERENCES 1. Levis H., Chromosome phylogeny and habitat preference of Clarkia, Evolution, 1953, Vol. 7, pp. 102–109. 2. Munz P.A., Hitchcock C.L., A Study of the Genus Clarkia, with Special Reference to Its Relationship to Godetia, Bulletin of the Torrey Botanical Club, 1929, Vol. 56, No. 4, pp. 181–197. 3. Hitchcock C.L., Revision of North American Species of Godetia, Botanical Gazette, Published By: The University of Chicago Press, 1930, Vol. 89, No. 4 (Jun., 1930), pp. 321–361. 4. J. M. C., Synopsis of Godetia,Botanical Gazette, 1908, Vol. 45, No. 3, P. 214–214, JSTOR, www. jstor.org/stable/2467128. (Accessed 01 Feb. 2021). 5. Godetsiya: spravochnik tsvetovoda (Year: Flower Reference), Moskow: Kolos, 1971, pp. 92–93. 6. Poletiko O.M., Mishenkova A.P., Dekorativnye travyanistye rasteniya otkrytogo grunta: Spravochnik po nomenklature rodov i vidov (Decorative herbaceous plants of open soil: Handbook on the nomenclature of childbirth and species), Leningrad: Nauka. Leningr. otd-nie, 1967, 208 p. 7. Genie data base: https://www.upov.int/genie/en/details.xhtml?cropId=1353 8. Grosse F.E. Beiträge zur vergleichenden Anatomie der Onagraceen, einschliesslich besonderer Berücksichtigung der Entwickelung und des anatomischen Baues der Vegetationsorgane von Trapanatans, Publication info: Dresden, C.R. Gärtner’sche Buchdruckerei, 1895, pp. 30–34. 9. Nelson A., Macbride J.F., Western Plant Studies,Botanical Gazette, Published by: The University of Chicago Press, 1918, Vol. 65, No. 1 (Jan., 1918), pp. 58–70 (13 pages). 10. Lewis H., Lewis M.E., The mechanism of evolution in the genus Clarkia, Evolution, 1955, Vol. 8(1), No. 20, pp. 251–392. 11. Lewis H., Poberts M.R., The origin of Clarkia lingulata,Evolution , 1956, No. 10, pp. 126–138. 12. Grant V. Evolyutsionnyy protsess (Evolutionary process): http://evolution.powernet.ru/library/ grant/intro.html. 13. Munz Ph., Keck D.D.,A California Flora: University of California Press, Berkeley Los Angeles, London, 1973, pp. 923–961. 14. Jepson M. Higher plants of California, Editer by J.C. Hickman: University of California Press. Berkeley Los Angeles, London, 1993, pp. 786–793. 15. Hiorth G., Zur Genetik und Systematik der GattungGodetia, Z. Ver-erbungslehre, 1941, No. 79, pp. 199–219. 16. Hiorth G., Eine Serie multipler Allele für Blütenzeichnungen bei Godetia amoena, Hereditas, 1940, No. 26, pp. 441–453. 17. Rasmuson H., Beitrage zu einer genetischen Analyse zweierGodetia – Arten und ihrer Bastarde, Hereditas, Vol. II, 1921, pp. 248–280.

40 «Вестник НГАУ» – 2(59)/2021 АГРОНОМИЯ

18. Chittenden R.J., Notes on species crosses in primula, godetia, nemophila, and phacelia, Journ. of Gen, 1928, No. 19, pp. 285–314. 19. Ford V.S., Gottlieb L.D., Reassessment of Phylogenetic Relationships in Clarkia Sect. Sympherica, American Journal of Botany, 2003, Vol. 90, No. 2, pp. 284–292. 20. Hakansson A., ZurZytologie von Godetia Arten und Bastarden, Hereditas, 1925, No. 27 (3–4), pp. 319–336. 21. Levis H., Raven P.H., Rapid evolution in Clarkia, Evolution, 1958, No. 12, pp. 319–336. 22. Snow’s R., Chromosomal differentiation in Clarkia dudleyana, American Journal of Botany, 1960, Vol. 47, No. 4, pp. 302–309. 23. Bartholomew B., Eaton L.C., Raven P.H.,Clarkia rubicunda: A Model of Plant Evolution in semiarid regions, Evolution, 1973, Vol. 27, No. 3, pp. 505–517, DOI: 10.1111/j.1558-5646.1973. tb00698.x. PMID: 28564916. 24. Gottlieb L.D., Enzyme differentiation and phylogeny Clarkiain franciscana, C. rubicunda and C. amoena, Evolution, 1973, Vol 27, pp. 205–214. 25. Gottlieb L.D., Edwards S.W., An electrophoretic test of the genetic independence of a newly discovered population of Clarkia franciscana, Madroño, 1992, Vol. 39, No. 1, pp. 1–7, www. jstor.org/stable/41424881. (Accessed 03. 02.2021). 26. Gottlieb L.D., Evidence for Duplication and Divergence of the Structural Gene for Phosphoglucoisomerase in Diploid Species of Clarkia,Genetics , 1977, No. 86(2), pp. 289–307. 27. Gottlieb L.D., Weeden F., Gene duplication and phylogeny in Clarkia, Department of genetics, University of California, Davis, California, 1979, No. 33(4), pp. 1024–1039. 28. Gottlieb L.D., Higgins R.C., Evidence from subunit molecular weight suggests hybridization was the source of the phosphoglucose isomerase gene duplication inClarkia, Theoretical and Applied Genetics, 1984, Vol. 68, pp. 369–373. 29. Jones T.W.A., Pichersky E., Gottlieb L.D., Activity in Ems-Induced Null Mutations of Duplicated Genes Encoding Phosphoglucose Isomerases in Clarkia, Genetics, 1986, Vol. 113, No. 1, pp. 101–114. 30. Gottlieb L.D., To Ards molecular genetics inClarkia : Gene Duplications and molecular characterization of PGI Genes,Ann. Missouri Bot. Gard, 1988, Vol. 75, No. 4, pp. 1169–1179. 31. Gottlieb L.D., Floral Pigmentation Patterns in Clarkia (Onagraceae), Madroño: Published By: California Botanical Society,1989, Vol. 36, No. 1, pp. 1–8. 32. Sytsma K.J., Smith J.F., DNA and morphology: comparisons in the Onagraceae, Annals of the Missouri Botanical Garden, 1988, No. 75, pp. 1217–1237. 33. Sytsma K.J., Smith J.F., Gottlieb L.D., Phylogenetics in Clarkia (Onagraceae): restriction site mapping of chloroplast DNA, Systematic Botany, 1990, Vol. 15, pp. 280–295. 34. Sytsma K.J., Smith J.F., Hoch P.C., A chloroplast DNA analysis of tribal and generic relationships within Onagraceae, American Journal of Botany, 1991, Vol. 78, pp. 222. 35. Sytsma K.J., Smith J.F., Molecular systematics of Onagraceae: examples from Clarkia and Fuchsia, Molecular systematics of plants, 1992, pp. 295–323. 36. Lewis H., Raven P.H., New combinations in the genus Clarkia (Onagraceae), Madroño, 1992, Vol. 39, pp. 163–169. 37. Hiorth G., Über Hemmungs systeme Bei Godetia whitneyi, MGG – Molecular and General Genetics, 1948, No. 82 (1), pp. 12–63, DOI: 10.1007/BF00308398. 38. Lewis H., Catastrophic selection as a factor in speciation,Evolution , 1962, Vol. 16, pp. 257 – 271. 39. Lewis H., The Origin of Diploid Neospecies in Clarkia,The American Naturalist, 1973, Vol. 107, No. 954, pp. 161–170, JSTOR, www.jstor.org/stable/2459792. 40. MacSwein J., Raven P., Thorp R., Comparative behavior of bees and Onagraceae. IV Clarkia of bees the western United States. Univ. of Calif. Publ, 1973, Vol. 70, pp. 1–80.

«Вестник НГАУ» – 2(59)/2021 41 АГРОНОМИЯ

41. Pichersky E., Raguso R.A., Lewinsohn E., Croteau R., Floral Scent Production in Clarkia (Onagraceae) (I. Localization and Developmental Modulation of Monoterpene Emission and Linalool Synthase Activity), 1994: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC159695/ pdf/1061533. 42. Gottlieb L.D., Electrophoretic analysis of the phylogeny of the self-pollinating populations of Clarkia xantiana, Pl Syst Evol, 1984, Vol. 147, pp. 91–102. 43. Soltis P.S., Soltis D.E. Gottlieb L.D., Phosphoglucomutase Gene Duplications in Clarkia (Onagraceae) and Their Phylogenetic Implications, Evolution, 1987, Vol. 41, No. 3, pp. 667–671, www.jstor.org/stable/2409269. 44. Holsinger K.E., Gottlieb L.D., By the American Society of Plant taxonomists isozyme Variability in the Tetraploid Clarkia gracilis (Onagraceae) and its Diploid Relatives’,Systematic Botany, 1988, Vol. 13, No. 1, pp. 1–6. 45. Gottlieb L., Ford V., Genetic studies of the pattern of floral pigmentation Clarkiain gracilis, Heredity, 1988, Vol. 60, pp. 237–246. 46. Talline R.M., Berg J.J., Blinka S., Rausher M.D., Baum D.A., Precise spatio-temporal regulation of the anthocyanin biosynthetic pathway leads to petal spot formation inClarkia gracilis (Onagraceae), The New Phytologist, 2013, Vol. 197, No. 3, pp. 958–969. 47. Talline R.M., Peng J., Rausher M.D., How petals change their spots: cis-regulatory re-wiring in Clarkia (Onagraceae), The New Phytologist, 2017, Vol. 216, No.. 2, pp. 510–518. 48. Lin R.C., Rausher M.D., R2R3 MYB genes control petal pigmentation patterning in Clarkia gracilis ssp. sonomensis (Onagraceae), New Phytol, 2021, Vol. 229, pp. 1147–1162, https://doi. org/10.1111/nph.16908. 49. Knies J.L., Delesalle V.A., Cavaliere A.R., Seed Mass and Morphology in Outcrossing and Selfing Species of Clarkia (Onagraceae): An SEM Study,International Journal of Plant Sciences, 2004, Vol. 165, No. 1, pp. 85–96. 50. Moeller D.A., Geber M.A., Ecological context of the evolution of self-pollination in clarkia xantiana: population size, plant communities, and reproductive assurance, Evolution, 2005, Vol. 59, No. 4, pp. 786–799. 51. Eckhart V.M., Rushing N.S., Hart G.M., Hansen J.D., Frequency–dependent pollinator foraging in polymorphic Clarkia xantiana ssp. xantiana populations: implications for flower colour evolution and pollinator interactions, 2006: https://onlinelibrary.wiley.com/doi/abs/10.1111/ j.0030-1299.2006.14289.x. 52. Briscoe R.D., Runquist L., Moeller D.A., Resource reallocation does not influence estimates of pollen limitation or reproductive assuranceClarkia in xantiana subsp. parviflora (Onagraceae), Am. J. Bot, 2013, Vol. 100, No. 9, DOI: 10.3732/ajb.1300050. 53. Smith-Huerta N.L., Huerta A.J., Floral biology and the evolution of selfing in natural populations of Clarkia tembloriensis Vasek (Onagraceae), The Journal of the Torrey Botanical Society, 2015, Vol. 142, No. 3, pp. 240–248. 54. James R.M., Geber M.A., Toews P.L., Quantitative Amplicon Sequencing for Meta-DNA Analysis Reveals Patterns in Pollen Use by Bees: https://www.biorxiv.org/content/10.1101/2020.04.14.04 1814v1.full.pdf+html, DOI: https://doi.org/10.1101/2020.04.14.041814. 55. Moore D.M., Lewis H., The evolution of self-pollination in Clarkia xantiana, Evolution, 1965, Vol. 1, No. 1, pp. 104–114, https://doi.org/10.1111/j.1558-5646.1965.tb01695.xCitations

42 «Вестник НГАУ» – 2(59)/2021