Analýza Společného Výskytu Vybraných Druhů Pakomárů Ve Vztahu K Parametrům Prostředí

Masarykova universita Přírodovědecká fakulta Ústav botaniky a zoologie

Analýza společného výskytu vybraných druhů pakomárů ve vztahu k parametrům prostředí

Diplomová práce

2010 Bc. Iva Martincová školitel: Mgr. Karel Brabec PhD.

1 Obsah

Abstrakt……………………………………………………………………………………. .1. 1. Úvod……………………………………………………………………………………. 2. 1.1. Ekologický koncept koexistence taxonů………………………………………….. 2. 1.2. Vazba taxonů na podmínky prostředí………………………………………….... .3. 1.3. Klasifikace společenstev...... 4. 1.4. Nika……………………………………………………………………………….. ..4. 1.5. Zonace toků………………………………………………………………………....5. 1.6. Chironomidae…………………………………………………………………….…6. 2. Materiál……………………………………………………………………………....…..7. 3. Metody……………………………………………………………………………….….11. 4. Výsledky…………………………………………………………………………….….12. 4.1. Klasifikace taxocenóz Chironomidae………………………………………….…12. 4.2. Určení hlavních faktorů distribuce pakomárovitých…………………………....19. 4.3. Autekologické charakteristiky vybraných taxonů…………………………….....21. 4.4. Koexistence v taxocenózách pakomárů...... 28. 4.4.1. Použití klasifikačních stromů………………………………………….……28. 4.4.2. Vybrané koexistence ve vztahu k environmentálním faktorům………….....30. 4.5. Index biocenotického regionu………………………………………………….….36. 4.5.1. Index biocenotického regionu ve vztahu k parametrům prostředí…….…….36. 4.5.2. Vztah pakomárovitých k indexu biocenotického regionu…………………...39. 4.5.3. Vztah vybraných taxonů k zonálním charakteristikám společenstva makrozoobentosu…………………………………………………………..41. 5. Diskuze…………………………………………………………………………………..47. 6. Závěr……………………………………………………………………………………..50. 7. Použitá literatura……………………………………………………………………….53. 8. Přílohy………………………………………………………………………………… . 56.

2 Abstrakt Pakomárovití (Diptera) tvoří důležitou součást společenstva makrozoobentosu v tekoucích vodách. Jejich distribuce v rámci říčního toku je ovlivněna různými faktory prostředí. Vliv environmentálních faktorů je v úzce spojen s antropogeními zásahy do prostředí. Svoji roli mohou hrát také biologické interakce mezi druhy. Cílem této studie bylo určit hlavní faktory, které jsou zodpovědné za distribuci vybraných druhů pakomárů v říčním toku. Pro přesné vyhodnocení byly, společně s environmentálními faktory prostředí, analyzovány také biologické metriky. Podmínky prostředí byly posuzovány v souvislosti s preferencemi jednotlivých druhů k zonaci toku, saprobitě, i s jejich potravními strategiemi. Pozornost byla také věnována vlivu, který může představovat koexistence mezi druhy. Lokality, kde byl pozorován výskyt jednotlivých druhů, byly porovnány s lokalitami kde byla zaznamenána jejich koexistence. Výsledky studie byly diskutovány s literaturou a porovnány s existujícími autekologickými databázemi.

Abstract Chironomids (Diptera) build an important part of macrozoobenthos community in the lotic habitats. Their distribution in the frame of the river, is influenced by different factors of environment. The influence of environmental factors is closely related with anthropogenic intervention into environment. There can be the role of the biological interactions among species. The aim of this study was define the main factors, which are responsible for distribution of taxocenosis of chironomids and some separate species of them, in the river. For the accurate assesment, the environmental factors and biological metrics were analyzed together. Environmental condition were evaluate in the connections with preferences of each species, for the river zonation, the saprobity and the feeding strategies. The attention was also paid to influence of the coexistence among species. The habitats, where the single species were present, were equate to habitats where coexistence among the species were note. The results of thist study were discused with literature and compared with autecolgical database.

3 1. Úvod Předkládaná práce zaměřena na analýzu výskytu vybraných taxonů čeledi pakomárovitých (Chironomidae) s ohledem k jejich koexistencím a vlastnostem bentických společenstev bezobratlých.. Z hlediska prostorového měřítka byla studie zaměřena na srovnání jednotlivých úseků toků. V rámci tohoto rozlišení je podle dosud známých poznatků nejvýraznější vazba jednotlivých taxonů i struktury společenstev na podélnou zonaci toků. Hypotézy předkládané práce byly směřovány k poznání některých aspektů distribuce říčních bezobratlých ve vztahu ke komplexním ekologickým vazbám v těchto heterogenních a dynamických ekosystémech. . 1.1. Ekologický koncept koexistence taxonů Klasický koncept koexistence taxonů vychází z teorie ekologické niky. Jeho základem je teorie, že každý druh zaujímá v prostoru místo, vymezené svými ekologickými nároky. Každý ekologický faktor představuje jeden z rozměrů. Klasický koncept koexistence předpokládá, že druhy mohou koexistovat v případě, že jsou jejich ekologické niky odděleny (TILLMAN, 1997). To znamená, že každý z druhů využívá jiný zdroj, nebo ho využívá v jiné části prostoru, nebo v jiném časovém období. Druhy na jedné trofické úrovni bývají vymezeny v jednom nebo ve více dimenzích niky. Tím se snižuje překryv ve využívání zdrojů a snižuje se možnost mezidruhové konkurence. Konkrétní faktor, který představuje určující dimenzi niky, se liší u různých taxonomických skupin (SCHOENER, 1974). Bylo prokázáno že se může lišit i v rámci jedné taxonomické skupiny v různých geografických oblastech (PIANKA, 1975). Za hlavní mechanismus, který umožňuje koexistenci u blízce příbuzných druhů, se považuje prostorová segregace. V případech toků je velká pozornost věnována longitudinální distribuci a segregaci (HYNES, 1970, HAWKES, 1975, HILDREW a EDINGTON, 1979, TOWNSEND, 1980). Na druhou stranu, na mnohem menší prostorové škále bylo intenzivní studium prováděno jen zřídka (DRAKE, 1983, TOKESHI a PINDER, 1985, 1986). Jeden z důvodů může spočívat ve faktu, že pro efektivní segregaci byl automaticky očekáván rozdíl v dostupných habitatech. Ten, podle předpokladu, musí existovat, aby jej rozdílné druhy mohly využít: jak může docházet k segregaci, pokud nejsou žádné nebo jen velmi malé rozdíly ve škále dostupných habitatů? To je rozhodující otázka, která s sebou přináší další poznání: přestože v lidských očích existují minoritní rozdíly mezi habitaty, pro jiné organismy

4 mohou mít význam pro zvyšování míry segregace a koexistence (TOKESHI a TOWNSEND, 1987).

1.2. Vazba taxonů na podmínky prostředí Larvy pakomárů představují významnou část společenstva bentických bezobratlých z hlediska produkce i druhové bohatosti. Za evolučně původní habitat jsou považovány studené proudivé vody, ale dnes obývají zástupci této čeledi různé typy tekoucích i stojatých vod v široké škále abiotických podmínek. Některé druhy jsou striktně vázány na určitá stanoviště, jiné patří spíše k ubikvistům. Vazby struktury společenstva pakomárů na určité abiotické podmínky byly popsány na úrovni zonality toků (THIENEMANN 1954), říčních habitatů a senzitivita vůči různým typům degradace vodních ekosystémů je využívána v biomonitoringu. Podle zaměření studie bývají hodnocena celá společenstva, populace, případně jedinci. Jedna z teorií předpokládá, že druhy přítomné v jednotlivých habitatech jsou filtrovány ze společného souboru taxonů (species pool) vyskytujících se dosahu možné kolonizace. Toto filtrování probíhá na základě vlastností, které umožňují organismům přežití a rozmnožování v daném habitatu (LAMOROUX, DOLÉDEC a GAYRAUD, 2004). Pokud je tomu tak, pak lze očekávat, že v habitatech s podobnými environmentálními charakteristikami budou přítomny druhy s podobnými vlastnostmi. Nicméně, ve skutečnosti je pozorovaná shoda mezi habitaty a druhy s příslušnými vlastnostmi obvykle nízká (RESH et al. 1994, POFF a ALLAN, 1995). Proč tomu tak je? Na jedné straně to vypovídá o našem idealizovaném názoru na vztahy v distribuci makrozoobentosu. Mezi teorie které by měly vysvětlují prostorovou distribuci patří distribuce podél gradientů, hnízdovitost (nestedness) nebo plošková dynamika (patch dymanic). Tyto idealizované vzorce jsou zpravidla testovány izolovaně a nejčastěji bývají dávány do kontrastu s náhodnou distribucí druhů. Jen zřídka byly tyto teorie testovány současně pro stejnou skupinu společenstev v krajině, například v kontextu společenstva (LEIBOLD a MIKKELSON, 2002). Další možností je vliv koexistence. Všechny organismy v přírodě jsou zapojeny do sítě vztahů, mezi sebou navzájem. Společenstva, která by se skládala pouze z populací jednoho druhu jsou velmi vzácná v kterékoliv prostorové škále. V užším kontextu koexistence souvisí především s výskytem ekologicky podobných druhů, které si mohou případně konkurovat. Dalším krokem je vyloučení kompetičně slabšího druhu z habitatu.

5 Taxonomicky blízké druhy mají tendenci mít podobné ekologické nároky. Jsou tedy vystaveny vysoké pravděpodobnosti kompetice a případného vytlačení z vhodného habitatu (TOKESHI, 2002)

1.3. Klasifikace společenstev V přírodě lze najít opakující se druhové kombinace. To vedlo ke snaze společenstva klasifikovat. Ke klasifikaci lze přistupovat z mnoha směrů, z hlediska preference k abiotickým faktorům, z hlediska potravních strategií nebo taxonomického složení. Při klasifikaci společenstva makrozoobentosu v tekoucích vodách, se jako nejvhodnější určující faktor ukazuje preference druhů k určitým zónám toku. Při postupné analýze druhů, od eukrenálu po hypopotamál, můžeme sledovat dynamickou proměnu druhového společenstva. Pro každou skupinu, určenou v klasifikaci, lze najít druhy, které jsou specifické pro dané společenstvo. Pokud splňují určité podmínky, mohou být využity pro bioindikaci. Jako bioindikátor je označován organismus nebo vlastnost společenstva, které jsou v těsném vztahu s faktory prostředí, takže mohou sloužit jako jejich ukazatele. Biologická indikace vychází z principu ekologické valence, přičemž druhy stenovalentní jsou lepšími indikátory než druhy euryvalentní - tj. mají vyšší indikační hodnotu (váhu). Vlastnosti ideálního bioindikátoru jsou taxonomická spolehlivost a snadná determinace, kosmopolitní rozšíření, vysoká početnost, nízká genetická a ekologická variabilita a dostatek autekologických informací.

1.4. Nika Koncept ekologické niky mezi jeden z přístupů, který se osvědčil při analýze mnohodruhového společenstva. Mezi nejuznávanější autory patří HUTCHINSON a jeho definice z roku 1957. Těžištěm této teorie je způsob využití zdrojů jednotlivými druhy. Koncepce niky zaujímá výsadní postavení mezi ostatními přístupy. Koexistenci a diverzitu druhů není možné popisovat bez současného popisu niky a bez aspektu využití zdrojů. Obojí má velký dopad na složení společenstva druhů, jejich početnost a vzájemné vztahy mezi druhy. Nika je definována jako mnohorozměrný prostor. Každý ekologický faktor představuje jednu dimenzi prostoru. Nika sestává jak z abiotických faktorů, tak z biotické podmínky a vztahy mezi organismy (WHITTAKER at. al. 1973). Fundamentální nika popisuje nároky druhu na prostředí. Tuto niku by druh zaujal v případě, že by nebyl omezován jinými organismy. K tomuto ideálnímu stavu v přirozených podmínkách prakticky nedochází. Nika, kterou druh ve společenstvu reálně zaujímá, se nazývá realizovaná nika.

6 Od vzniku MACARTHUROVY studie z roku 1958, ve které popsal spletité vztahy v potravní strategii pěti druhů pěnic (Dendroica spp.), vědci směřují své úsilí na poznání důležitých dimenzí niky pro jednotlivé druhy zvířat a zdokumentovat rozdíly v nice mezi druhy. Koncept niky vedl vědce k různým způsobům měření šíře niky a jejímu rozdělění

(HURLBET, 1978). Například COLWELL a FUTUYMA (1971) měřili rovnoměrnost individuální distribice mezi skupinou zdrojů. FEINSINGER s kolektivem (1981) spočítali šíři niky s použitím indexů poměrné podobnosti. Ten měří podobnost mezi četnostmi distribuce zdrojů, které jsou dostupné a a využívané jedinci dané populace. Mezi vědce, kteří se zabývají zároveň vysvětlením niky, výzkumem pakomárovitých

(Chironomidae) a jejich koexistencí patří především TOKESHI. Jeho studie týkající se pakomárovitých byly zaměřeny převážně na epifytická společenstva, která se nacházejí na porostech stolístku (Myriophyllum spicatum) na malé říčce ve východní Anglii. Při intenzivním výzkumu této řeky TOKESHI odhalil neočekávaně velké množství společně se vyskytujících druhů v jarním období (TOKESHI, 1986a). Dále zjistil, že dočasný překryv ve využítí zdrojů celým společenstvem je významně větší než by měl být za předpokladu, že všechny druhy ve společenstvu závisí na množství rozsivkových nárostů, hlavního potravního zdroje (TOKESHI, 1986b). Z těchto výzkumů vyplynulo, že koexistence druhů, může mít nečekaný vliv na výskyt druhů ve společenstvu. TOKESHIHO výzkumy jsou významné pro poznání vztahů mezi druhy, využívajícími velmi podobnou niku. Aplikace jeho výzkumů, postupů a matematických modelů se však může setkat s potížemi, protože jím zkoumaná lokalita je velmi specifická.

1.5. Zonace toků Základní rámec pro začlenění pozorovatelných a předvídatelných biologických vlastností říčních systémů popsal VANNOTE a kol. (1980) jako systém říčního kontinua. Tekoucí vody rozdělil na horní tok, kam jsou řazeny toky prvního až třetího řádu. Řeky střední velikosti, ke kterým patří toky čtvrtého až šestého řádu. A nakonec velké toky sedmého a vyššího řádu. Horní tok je většinou charakteristický nízkou teplotou a velkou rychlostí proudu, která vede k převaze kamenitého substrátu. Je také prokázán silný vliv příbřežní vegetace. V takových tocích dominují stenotermní sběrači a kouskovači. Spolu s růstem velikosti toku se zvyšuje teplota a její variabilita, zatímco spád a rychlost proudění klesá. V důsledku toho se zvyšuje heterogenita substrátu. Narůstá taky autochtonní produkce. Spolu s transportem

7 jemného organického materiálu se zvyšuje důležitost spásačů a sběračů detritu. U velkých řek se vyskytují nejvyšší teploty a substrát bývá nejčastěji složen ze štěrku, písku a bahnitých nánosů. Řeka obsahuje velké množství jemného organického materiálu splaveného z horního toku. Dominují tu eurytermní sběrači detritu.

LINDEGAARD a BRODERSEN (1995) vymezili ve své studii osm typů toků mírného pásma. Jsou to: ledovcové potoky, alpinské potoky, subalpinské potoky, horské toky, toky v podhůří, nížinné chladné a teplé toky a velké teplé nížinné řeky. Toto rozdělení bylo vytvořeno na základě kombinace zeměpisné šířky, nadmořské výšky a teploty.

1.6. Chironomidae Zástupci podčeledi Chironomidae patří k nejrozšířenějšímu hmyzu na Zemi a často tvoří nejpočetnější skupinu organizmů na stanovišti. Jsou často přítomni na stanovištích, kde panují obzvlášť nepříznivé podmínky, například nízký obsah rozpuštěného kyslíku, v takových habitatech mohou být larvy pakomárů jediným přítomným hmyzem. Některé druhy si stanoviště se značně extrémními podmínkami, jako je teplota, pH, hloubka nebo rychlost proudění, zvolily za svoji životní niku. Mohou žít v zaledněných oblastech nejvyšších pohoří, ve výškách nad 5600 metrů v Himálaji (KOHSHIMA 1984, SETHER a WILLASSEN 1987). Larvy rodu Diamesa prospívají v ledovcových potocích v rakouských Alpách, které se vyznačují značně proměnlivým průtokovým rytmem a teplotami okolo 0°C. Existují druhy aktivní při teplotách –16°C. Larva druhu Sergentia žije v Bajkalském jezeře, v hloubce přes 1000 metrů. Larvy jsou eucefální, s plně vyvinutou hlavovou kapsulou. Jsou apneustické a nemají speciální morfologické adaptace. Na osmém článku těla se nachází dva páry ventrálních tubulů. U báze pošinek jsou dva páry análních žaber. Během larválního vývoje se vystřídají čtyři instary. Vyšší instary si často staví tzv. trubičky, které jsou tvořeny částečkami detritu. Ty spojují dohromady vlákna, která jsou produkována slinnými žlázami. Larvy mohou trubičky volně opouštět. Úkryt jim také slouží ke kuklení. Kukly před vylíhnutím vyplouvají k hladině, kde se líhne imago, okamžitě schopné letu. Nejvýraznější morfologický rozdíl mezi pohlavími jsou péřovitá tykadla samců. Počet vyletujících generací v roce se liší druh od druhu. Svoji roli hrají také klimatické podmínky. Potravní strategie pakomárů zahrnují velmi širokou škálu. Patří mezi ně sběrači, seškrabávači, kouskovači, aktivní i pasivní filtrátoři, predátoři. Největší podíl pak zabírají

8 sběrači, kteří se převážně živí detritem a seškrabávači, kteří se nejčastěji specializují na seškrabávání rozsivkových nárostů. Většina larev pakomárů není schopna aktivně regulovat množství přijímaného kyslíku a je plně závislá na koncentraci rozpuštěných plynů ve svém okolí. Výjimku tvoří příslušníci podčeledi Chironominae. Jejich těla obsahují hemoglobin. To jim umožňuje udržovat stálou koncentraci kyslíku v těle, i když jeho hladina v okolí kolísá. To jim zajišťuje výjimečné postavení mezi makrozoobentosem. Bývají dominantní složkou bentické fauny, v extrémních podmínkách často jedinou. Celosvětově se počet druhů pakomárů odhaduje na 15 000. Nejlépe jsou známa společenstva severní polokoule, jako u většiny hmyzu. Ač se jedná o relativně dobře zdokumentované oblasti, přesto tu ojediněle dochází k objevům nových druhů. Mimo dobře prozkoumaný areál jsou nálezy nových druhů běžné. Larvy pakomárů obývají velmi rozmanitá stanoviště. Zdaleka nemusí být vázány jenom na sedimenty a ostatní povrchy exponované volné vodě. Mnoho druhů se může objevit v okrajových, pobřežních stanovištích, na smáčených površích a některé jsou výhradně terestrické.

Cíle

určit faktory prostředí, které nejvíce vysvětlují distribuci vybraných druhů pakomárů porovnat koexistenci vybraných párů taxonů se samostatným výskytem jednotlivých taxonů z hlediska podmínek prostředí a struktury společenstva a srovnat získané výsledky s existujícími autekologickými databázemi

2. Materiál Zpracovaná data vznikla v rámci programu monitoringu pro potřeby tzv. rámcové směrnic o vodách (Water Frame Directive), pro rok 2007. Původní soubor, nacházející se v databázi ARROW taxonomicky adjustován, doplněn o kódy taxonů umožňující import do softwaru ASTERICS a byly doplněny chybějící údaje o faktorech prostředí.. Záznamy o početnosti taxonů makrozoobentosu Pro taxonomickou adjustaci byly využity dva přístupy. Pro hodnocení funkční struktury společenstva byly do souboru zahrnuty i skupiny druhů, např. Brillia sp. Pro vícerozměrné analýzy bylo nutné takovéto skupiny vyřadit, protože v tomto konkrétním případě, skupina Brillia sp. obsahuje dva druhy s odlišnými nároky.

9 Vzorky byly odebrány metodou PERLA. PERLA je vzorkovací metoda založená na multihabitatovém odběru. Habitaty jsou vzorkovány proporciálně podle jejich zastoupení v odběrovém úseku toku. Používá se standardní tříminutová metoda semikvantitativního multihabitatového vzorkování s použitím ruční bentosové sítě. Největší předností dat z biomonitoringu je velká škála studovaných toků. Jak z hlediska velikosti, plochy povodí a nadmořské výšky, tak hlediska monitoringu většího území. Velká škála toku souvisí i s větším množstvím vzorků. Nevýhodou oproti informacím z výzkumných projektůje užší spektrum naměřených proměnných a méně podrobná determinace biologického materiálu. Data z chemických analýz vodynebyla úplná. Další slabinou těchto dat je proměnlivá determinační kvalita. Mnozí pakomárovití jsou určeni pouze na úroveň rodů, nebo skupin druhů. Ve snaze eliminovat tento problém byla zvolena data z roku 2007, kdy lze předpokládat pokročilou metodickou standardizaci (recentnější data nebyla k dispozici). Přesto, především u ojedinělých záznamů výskytu vzácnějších druhů bylo nutno pečlivě zvážit jejich zařazení do analýzy. Parametry společenstev byly vypočítány pomocí softwaru ASTERICS a některé další, specifické pro taxocenózu pakomárovitých, byly pořízeny s využitím vzorců v MS Excel.

Obr.1.Mapa České republiky ukazuje polohu vzorkovaných lokalit v programu biomonitoring 2007, v jarní sezóně.

U dat z biomonitoringu 2007, byly k dispozici záznamy pro 1286 vzorků. Ty zahrnovaly odběry ze tři sezon, jara, léta a podzimu, přižemž v letní sezoně nebyl odebrán

10 kompletní počet vzorků. Vzorky z jarního odběru 2007 byly zhodnoceny jako nejprůkaznější. Z původního počtu tak zbylo 527 vzorků. lokalit vychází z dlouhodobě sledovaných profilů monitoringu povrchových vod doplněných tak, aby bylo pokryto území České republiky a základní typy toků . Byl odebrán pro účel hodnocení ekologického stavu řek na našem území. Velká škála monitorovaného území je patrná v rozložení vzorků z hlediska nadmořské výšky i plochy povodí. Největší množství vzorků se nachází mezi dvěma a šesti sty metry , kde se také leží vetšina území České republiky. Rozložení hodnot u řádu toku je obdobně reprezentativní vůči poměrům v ČR. Maxima dosahuje ve středních hodnotách. V téměř polovině případů se jedná o malé toky s povodím do sta kilometrů. V přiložené tabulce (Tab.1.) se také nacházejí informace o zemědělském využití krajiny. Vliv znečištění, které s sebou nese například obdělávání půdy v povodí může mít značný dopad na znečištění toků a tím na druhovou skladbu společenstva. Z tohoto důvodu byla velká pozornost věnována ploše, kterou v povodí toků zabírá orná půda.

Tab.1.Tabulka zobrazuje počet vzorků v jednotlivých kategoriích několika environmentálních proměnných. Zároveń ukazuje kolik procent z celého množství vzorků je v kategorii obsaženo.

Nadmořská výška(m) počet vzorků % Povodí (km) počet vzorků % <200 76 14.42125 <100 228 43.26375712 200-400 268 50.85389 100-500 145 27.5142315 400-600 174 33.01708 >500 154 29.22201139 >600 36 6.83112 Orná půda (%) Řád toku 0-20 125 23.71916509 1 1 0.189753 20-40 149 28.27324478 2 13 2.466793 40-60 194 36.81214421 3 44 8.349146 60-80 55 10.43643264 4 115 21.82163 80-100 4 0.759013283 5 155 29.41176 Lesy (%) 6 97 18.40607 0-20 66 12.52371917 7 52 9.867173 20-40 273 51.80265655 8 33 6.26186 40-60 122 23.14990512 9 14 2.656546 60-80 43 8.159392789 Délka nad lokalitou (km) 80-100 23 4.364326376 <50 352 66.79317 50-100 73 13.85199 >100 102 19.35484

11 100

počet vzorků 40

0 0 50 100 150 200 250 300 350 400 450 500 550 600 650 700 750 800 850 900 nadmořská výška (m)

Obr 2.Graf ukazuje rozložení vzorků z hlediska nadmořské výšky.

140

120

100

počet vzorků

0 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 orná půda v pov odí (%) Obr. 3.Zobrazení množství orné půdy v povodí v procentech jeho plochy.

12 Původně soubor obsahoval 117 druhů, nebo skupin druhů pakomárovitých. Zahrnuje 5 podčeledi: : Tanypodinae, Diamesinae, Prodiamesinae, Orthocladiinae a Chironominae. Podčeleď Chironominae se skládá z tribů Chiromomini a Tanytarsini.

Frekvence výskytů 200

180

160

140

120

100

sticstic

brilflav

diamsp

diplcult

apsetrif

polyalbi patchsp

orthlign

parastyl

epoiflav

eukimifi

paraalbi

orthrivu

eukifuld

nilodubi

eukiclyp

prodoliv

eukisimi

polyscgr

orthrubi

pottlong

eukibrev

rheoeffu

paranige

rheofusc

rheochal

microtsp

odonfulv

paraexce polyconv

pottgaed

brilmode

paraconv

demivuln

synosemi

pseubran

hetemarc

cromussp

orthobum

robademe monobath

Obr. 4..Histogram zobrazuje frekvence výskytů 41 druhů, nebo skupin druhů, pro které jsou k dispozici záznamy o zonačních preferencích.

Po odfiltrování taxonů s pěti a méně výskyty, zbylo v souboru 89 taxonů, nebo jejich skupin. Poměrně malé množství druhů pakomárů vzhledem k množství vzorků je možné vysvětlit rutinní metodikou determinace a taxonomickou adjustací velkého datového souboru. Mnoho druhů bylo sloučeno do skupin, nebo je determinováno pouze do úrovně rodu. Pro hodnocení taxonů z hlediska zonace v podélné škále toku byly vyloučeny taxony pro které nejsou tyto informace k dispozici. Tím se počet zkoumaných taxonů snížil na 41. Tato skupina druhů byla zhodnocena z hlediska determinace. Mnohé z těchto druhů nejsou spolehlivě determinovatelné a tak byla pro analýzu koexistencí vyčleněna skupina obsahující 23 taxonů. Plná názvy taxonů jsou k dispozici v příloze, v tabulce 5.

3. Metody Soubor dat o pakomárovitých z jarních vzorků biomonitoringu v roce 2007, byl v první řadě zpracován shlukovou analýzou v programu PC-ORD. Na data v podobě presencí a absencí byl aplikován Jaccardův index podobnosti využitím shlukovací metody Flexible Beta (-0,25). Počet skupin byl stanoven na 7 (obr. 5). U jednotlivých skupin, vybraných pomocí shlukové analýzy, byly popsány vlastnosti druhů pomocí informací z autekologické databáze projektu EURO LIMPACS.

13 Soubor dat pro 89 druhů byl dále zpracován kanonickou korespondenční analýzou (CCA), aby byly určeny hlavní proměnné vysvětlující distribuci pakomárovitých. Byla zkoumána mezidruhová vzdálenost za použití manuální metody výběru proměnných a Monte-Carlo permutačního testu (obr. 6 a 7). Při popisu vybraných druhů se histogramy týkaly především nadmořské výšky, popřípadě plochy orné půdy v povodí. Počet výskytů byl vztažen k počtu vzorků v dané kategorii, aby graf odrážel procento využití dostupné niky daným druhem. Skutečné počty výskytů jsou vyneseny číslicemi do jednotlivých sloupců grafů. Jedná se o obrázky číslo 8-18 a 20-27. Porovnání lokalit s výskytem jednotlivých taxonů oproti lokalitám, kde byla zaznamenána koexistence vybraných dvojic, bylo provedeno v programu STATISTICA. Srovnání proběhlo pomocí metody Kruscal-Wallis ANOVA (obr. 28 a 29). Tento program byl také využit pro srovnání indexu biocenotického regionu s abiotickými faktory prostředí. Porovnání s řádem toku proběhlo pomocí dvojrozměrný průměrový graf (obr. 30). Jako středový bod byl určen medián, rozsah byl určen na 25%-75%. Dále byla s indexem biocenotického regionu srovnávána nadmořská výška, velikost povodí a plocha orné půdy v povodí. . Pro zobrazení metodou dvojrozměrný rozptylový graf (obr. 31-33) byly použity vážené průměry jednotlivých proměnných. Vztah čeledi Chironomidae a vybraných podčeledí s indexem biocenotického regionu byl vyjádřen pomocí dvojrozměrného krabicového grafu (obr. 34-36). Hodnoty pro křivky, představující preference druhů k indexu biocenotického regionu, byly vypočítány metodou Generalizovaných Aditivních Modelů (GAM). Tyto hodnoty byly následně vyneseny do multidimenzionálního XY garfu v programu STATISTICA (obr 37 a 39).

4. Výsledky 4.1. Klasifikace taxocenóz Chironomidae Pro klasifikaci taxonenóz byla použita skupina 89. druhů, které byly řadě rozděleny pomocí shlukové analýzy, programem PC-ORD (obr. 5). Byla zvolena úroveň dendrogramu rozlišující sedm skupin. Skupiny vybrané pomocí shlukové analýzy byly popsány z hlediska preferencí k nadmořské výšce, zóně toku, saprobitě. Dále byla věnována pozornost potravním strategiím, které často představovaly pojítko mezi jednotlivými druhy.

14 Shluková analýza (Jaccard) Distance (Objective Function) 1.5E-01 9.2E+00 1.8E+01 2.7E+01 3.6E+01 Information Remaining (%) 100 75 50 25 0

ablabesp polyconv gr JCtx7 chirsp proclasp 1 2 4 5 6 8 38 cladotsp cromussp paraalbi polyscgr cricsp. mictrasp microtsp tanytasp pottlong rheotasp polypeag thmyiasp prodoliv apsetrif paraexce epoiflav nilodubi larssp. paelmasp brilflav natasp. nanosp. rheochal tanycurt paratasp sticstic brilmode conchsp tvendigr tvetbaca rheofusc diamsp parastyl polylagr eukideil synosemi thellasp orthasth orthobum orthrubi cardsp. eukiclyp demivuln orthlign paranige polyalbi patchsp pottgaed orthw ett zavyiasp monobath stenocsp polyaebi saetsp. cladopsp robademe harnsp. stlinasp eukigrgr odonfulv paraconv dicrotsp glyptosp polynugr phaepssp einfsp. endosp. parachsp chdiussp eukiclgr diplcult orthrivu eukifuld eukimifi eukisimi hetemarc macropsp pseubran corysp. eukibrev trissosp parinasp rheoeffu helensp krctrasp Obr. 5. Skupiny pakomárovitých vytvořené shlukovou analýzou . Skupiny jsou číslovány sestupně čísly 1-7

První skupina pakomárů zahrnuje z větší části druhy, které se vyskytují ve větších tocích. Od hyporhitrálu po hypopotamál. Tato skupina druhů má zvýšené preference k tokům v nadmořských výškách do dvou set metrů. Se stoupající nadmořskou výškou počet jejich výskytů klesá. Jedná se o vodní toky s vyšší teplotou, popřípadě i vyšší saprobitou, většina druhů má optimum na úrovni beta-mesosaprobity s výrazným přesahem do alfa- mesosaprobity. To potvrzují druhy skupiny Chironomus sp., které jsou známy svojí odolností vůči nedostatku kyslíku. Do tohoto trendu zapadá i přítomnost druhu Prodiamesa olivacea, jejíž těžiště výskytu se nachází v tocích, jejichž saprobita je na úrovni beta a alfa-mezosaprobity s výrazným přesahem do polysaprobity. Výjimkou mohou být některé druhy rodu Micropsectra, které vyžadují čisté toky, xeno a oligosaprobní. Další spojitost mezi druhy v této skupině představují potravní strategie. Přítomné druhy se, v závislosti na způsobu získávání potravy, řadí především mezi sběrače. Někteří pakomárovití doplňují sběr potravy aktivním, nebo pasivním filtrováním, jsou to Prodiamesa olivacea, Chironomus sp., Microtendipes sp. a Cladotanytarsus sp., jiní, jako jsou Ablabesmyia sp, Cryptochironomus sp. a Procladius sp., kombinují sběr potravy s predací. Thienamannimyia sp. je výlučný predátor. Rheotanytarsus sp. pasivní filtrátor a skupina druhů rodu Cricotopus získává potravu seškrabáváním.

group 1 taxon Ablabesmyia sp. Chironomus sp. Cladotanytarsus sp. Cricotopus sp. Cryptochironomus sp. Microtendipes sp. Micropsectra sp. Paratendipes albimanus Polypedilum convictum Polypedilum pedestre-Agg. Polypedilum scalaenum-Gr. Potthastia longimanus

16 Procladius sp. Prodiamesa olivacea Rheotanytarsus sp.

Tanytarsus sp. Thienemannimyia sp.

Skupina číslo dvě lze nejlépe charkterizovat podle potravních strategií. Preference pro zonaci v podélném profil toku zde nehraje rozhodující roli. Skupina sestává z druhů, které se vyskytují v eukrenálu, například Larsia sp. i takových, které najdeme v hypopotamálu, jako je například Paracladopelma sp. Tomu odpovídají preference k nadmořské výšce, ty jsou téměř rovnoměrné, s mírnou převahou výšek mezi dvěma a šesti sty metry. Co se týče potravních strategií, můžeme vymezit dvě skupiny. První tvoří predátoři. Predátory jsou Apsectrotanypus trifascipennis, Larsia sp., Natarsia sp. a Nilotanypus nubius. Ostatní druhy jsou především sběrači. Výjimkou je druh Epoicocladius flavens, parazitující na křídelních pochvách jepic. Jeho rozšíření je závislé na rozšíření jeho hostitele. Taxony ve druhé skupině preferují beta-meso, popřípadě alfa-meso saprobitu v tocích. Ovšem i zde jsou výjimky, již zmińovaná Larsia sp., která, vzhledem ke svému výskytu v eukrenálu, vyžaduje oligosaprobní, maximálně beta-mesosaprobní vody. A dále Stictochironomus sticticus, který snáší i polysaprobní vody.

group 2 taxon Apsectrotanypus trifascipennis Brillia flavifrons Epoicocladius ephemerae Larsia sp. Nanocladius sp. Natarsia sp. Nilotanypus dubius

17 Paracladopelma sp. Paratrissocladius excerptus Paratanytarsus sp. Rheocricotopus chalybeatus Stictochironomus sticticus Tanytarsus curticornis

Ve třetí skupině se seskupily druhy preferující menší, spíš čisté toky, nebo aspoň takové, které mají vysoký podíl rychle proudivých úseků. V podélné zonaci toku se jedná o škálu od eukrenálu až po metapotamál v nadmořských výškách od nížin až po horské toky. Počty výskytů s nadmořskou výškou stoupají. Taxony v této skupině preferují oligo až beta-meso saprobitu. Výjimkou jsou druhy rodu Orthocladius, které mají svoje optimum rozšířeno až do alfa-meso saprobních vod. Z potravních strategií převládají v této skupině seškrabávači, kteří se živí hlavně rozsivkovými nárosty. Seškrabávání většinou kombinují se sběračstvím. Pouze druhy ze skupiny Conchapelopia sp. jsou dravci.

group 3 taxon Brillia modesta Conchapelopia sp. Diamesa sp. Eukiefferiella devonica/ilkleyensis Orthocladius ashei/thienemanni Orthocladius obumbratus Orthocladius rubicundus Parametriocnemus stylatus Polypedilum laetum-Gr. Rheocricotopus fuscipes Synorthocladius semivirens Thienemanniella sp. Tvetenia discoloripes-Gr. Tvetenia bavarica/calvescens

Taxony ve čtvrté skupině jdou seskupeny bez jasného určujícího faktoru. Jedná se o druhy vzácné, s malým počtem výskytů. Je pravda, že v potravních

18 strategiích převládá kombinace seškrabávač/sběrač, ale u některé duhy jsou zárověň predátory, v případě skupiny druhů Zavrelymia sp. dokonce výlučnými. Druh Orthocladius lignicola je xylofág. V této kupině jsou jsou zahrnuty druhy, jejichž preference k podélné zonaci toku jsou na opačných stranách škály. Například druh Polypedilum albicorne s výskytem od eukrenálu po epiritrál a druhy skupiny Paratrichocladius sp., které mají těžiště výskytu v hypopotamálu. Preference k nadmořské výšce zahrnují všechny čtyři kategorie Stejná situace je v této skupině s upřednostněním čistoty vody. Tyto druhy obsazují škálu vod od xenosaprobních až po alfa- mesosaprobní.

group 4 taxon

Cardiocladius sp. Demicryptochironomus vulneratus Eukiefferiella clypeata Orthocladius lignicola

Orthocladius wetterensis Paracricotopus niger Paratrichocladius sp. Polypedilum albicorne

Potthastia gaedii Zavrelimyia sp.

Pátá skupina obsahuje pouze čtyři druhy. Slabé spojení mezi nimi můžeme hledat v potravní strategii. Na ní se u všech čtyřech druhů podílí sběračství. Ovšem u druhu Monodiamesa bathyphila dominuje predace.Rod Stenochironomus sp. patří větším dílem mezi kouskovače. V preferenci k podélné zonaci toku není u těchto druhů patrná souvislost.

group 5 taxon Monodiamesa bathyphila Polypedilum aegyptium/bicrenatum Saetheria sp. Stenochironomus sp.

Šestá skupina zahrnuje druhy pomalu tekoucích, až stojatých vod. Většina druhů preferuje metapotamál až hypopotamál toků, se saprobitou na úrovni beta-meso a alfa-mesosaprobity. Některé druhy, nebo skupiny druhů vybočují z tohoto trendu, jako například Pracladius conversus., který se vyskytuje v podélném profilu toku od hyporhitrálu po hypopotamál. Druhy této skupiny se vyskytují především v nadmořských výškách do dvou set metrů. Spojovacím prvkem s ostatními taxony této skupiny je potravní startegie. V této skupině dominuje aktivní nebo pasivní filtrátorství. Tyto potravní strategie jsou nejčastěji doplněny seškrabáváním. Výjimkou je skupina druhů Eukiefferiella gracei-Gr., u které dominuje seškrabávání, přičemž aktivní filtrování je pouze doplňující. A dále druhy skupiny Glyptotendipes sp., které jsou sice pasivními filtrátory, ale živí se také dřevní hmotou. Tyto druhy, vyjímečné svojí potravní strategií, zapadají do skupiny svojí preferencí vůči zonaci toku.

group 6 taxon Cladopelma sp. Dicrotendipes sp. Einfeldia sp. Endochironomus sp. Eukiefferiella gracei-Gr. Glyptotendipes sp. Harnischia sp. Odontomesa fulva Parachironomus sp. Paracladius conversus Phaenopsectra sp. Polypedilum nubeculosum-Gr. Robackia demeijerei Stempellina sp.

Sedmá skupina obsahuje druhy, které se vyskytují v horních pásmech toku. Od eukrenálu po hyporhitrál až epipotamál. Většina druhů se vskytuje v nadmořské výšce nad šest set metrů. Jejich optimum by patrně bylo ještě výše,

20 pokud bychom měli k dispozici větší množství dat z příslušných nadmořských výšek. To přímo souvisí s kvalitou vody. Taxony této skupiny snáší rozmezí od oligosaprobity po beta-mesosaprobitu. Některé druhy rodu Eukiefferiella lze nalézt i v xenosaprobních tocích. Z potravních strategií převládá kombinace sberač/seškrabávač. Druh Diplocladius cultiger kombinuje sběračství s aktivním filtrováním, skupiny druhů Macropelopia sp. a Pseudodiameda sp., predací. Výluční predátoři jsou rody Paramerina sp. a Trissopelopia sp.

group 7 taxon Chaetocladius sp. Corynoneura sp. Diplocladius cultriger Eukiefferiella brevicalcar Eukiefferiella claripennis-Gr. Eukiefferiella fuldensis Eukiefferiella minor/fittkaui Eukiefferiella similis Heleniella sp. Heterotrissocladius marcidus Krenopsectra sp. Macropelopia sp. Orthocladius rivulorum Paramerina sp. Pseudodiamesa branickii Rheocricotopus effusus Trissopelopia sp.

4.2. Určení hlavních faktorů distribuce pakomárovitých Hlavní faktory, vysvětlující distribuci pakomárovitých, byly vybrány pomocí kanonické korespondenční analýzy. V prvním grafu jsou ponechány názvy taxonů (obr 6.), v druhé jsou zvýrazněny skupiny, vybrané pomocí klastrové analýzy (obr. 7.).

Obr. 6. Graf vytvořený kanonickou korespondenční analýzou na 89 taxonech pakomárovitých, environmentálních proměnných a biologických metrikách. B283 označuje index biocenotického regionu. Proměnná Lesy v povodí představuje plochu lesů v povodí nad vzorkovanou lokalitou v procentech plochy.

Graf,ukazuje hlavní faktory vysvětlující distribuci pakomárovitých. Délka toku nad lokalitou přímo koreluje s velikostí povodí. Do určité míry vystihuje i preference k nadmořské výšce. Proměnná b283, index biocenotického regionu, je založena na vazbě společenstva k určité zóně toku. Souvisí jak s nadmořskou výškou, tak i s řádem toku. Plocha orné půdy v povodí, nad vzorkovanou lokalitou, je důležitá informace o zemědělském využití přilehlých ekosystémů. S rostoucí plochou orné půdy v povodí, obvykle klesá doplňkový podíl plochy lesa a tím i potenciální vliv difuzních zdrojů znečištění toků.

22 Druhý graf zobrazuje rozložení skupin, vybraných shlukovou analýzou, v závislosti na vysvětlujících faktorech. Ze středového shluku překrývajících se skupin se zřetelně oddělují skupiny 4 a 6 podél gradientu délky toku. Podél gradientu plochy lesů v povodí, je rozložena skupina 7.

Obr. 7. Rozložení skupin pakomárovitých. Barvy, představující jednotlivé skupiny, jsou identické s barvami, použitými v klastrové analýze a pro klasifikaci jednotlivých taxocenóz.

4.3. Autekologické charakteristiky vybraných taxonů Druhy, nebo skupiny druhů, určené pro podrobnou analýzu byly vybrány na základě několika faktorů. Hlavní byla jejich snadná determinovatelnost. Druhy byly podrobně popsány z hlediska jejich preferencí k abiotickým podmínkám. Popis obsahuje také jejich autekologické informace a zohledňují vliv sezónosti. Jedná se o druhy: Brillia modesta Brillia flavifrons Diamesa sp. Polypedilum scalaenum-Gr. Potthastia longimana

23 Paratrissocladius excerptus Prodiamesa olivacea Rheocricotopus fuscipes

Brillia modesta Někdy je ještě používáno druhové jméno bifida. Brillia modesta se podle shlukové analýzy, provedené na datech z biomonitoringu, nachází ve třetí skupině. Tento druh dává přednost menším tokům, často i pramenným stružkám, ve vyšších nadmořských výškách, s maximem výskytů nad 600 metrů nad mořem.

Brillia modesta 50 45 40 16 35

ů 30 25 42

20 % vzork % 15 52 10 5 0 2 <200 201-400 401-600 >601

Obr. 8. Graf závislosti výskytu druhu Brillia modesta na nadmořské výšce. Sloupce znázorňují procento využití niky příslušným druhem. Čísla ve sloupcích představují konkrétní počty výskytů.

Preferované jsou toky se vzrostlou příbřežní vegetací. Ta jednak zastiňuje tok a jednak filtruje případné splachy z okolní krajiny. Tento druh se vyskytuje především v tocích, jejichž okolí minimálně využito k zemědělské činnosti (obr. 9). To odpovídá preferenci tohoto druhu k čistým toků, oligo a beta-meso sabprobním. Brillia modesta, jako sběrač a kouskovač, preferuje mikrohabitaty se substrátem složeným z pelálu, argilálu a partikulované organické hmoty.

24 Brillia modesta 25

29 20 31 15

10 % vzorků % 20 5 5

0 0-20 20-40 40-60 60-80 80-100

Obr. 9.Graf preference druhu Brillia modesta k zemědělskému využití Brillia flavifronspovodí. Osa Y znázorňuje množství orné půdy v povodí v procentech. Brillia flavifrons má, na rozdíl od příbuzné B.modesta, své optimum, vzhledem k zonaci toku i k nadmořské výšce, posunuté do tředních pásem toků. Těžiště výskytu se nachází v hyporhitrálu. I saprobní preference jsou posunuté, Brillia flavifrons se vyskytuje v tocích s větší mírou organického znečištění od beta-mesosaprobních až po polysaprobní. Potravní strategie jsou stejné jako u druhu Brillia modesta. Podle shlukové analýzy se tento druh nachází v druhé skupině.

Brillia flavifrons

16 14 12 20 32

10 ů 8 6

% vzork % 6 4

2 3 0 <200 201-400 401-600 >601

Obr. 10. Graf preference druhu Brillia flavifrons vzhledem k nadmořské výšce

Diamesa sp. Tato skupina zahrnuje celou řadu druhů. Vyskytují se od pramenných stružek až po epipotamál s maximem v hypokrenálu a epirhitrálu. Tyto druhy osidlují hlavně toky v nadmořských výškách mezi dvěma sty a šesti sty metry. Preferují čisté toky, jen minimum

25 z nich zasahuje do alfa-meso saprobních vod. Pakomáři rodu Diamesa se živí z větší části jako seškrabávači. Tuto potravní strategii doplňují sběračstvím a predací. Ve shlukové analýze byli zařazeni do třetí skupiny spolu s druhem Brillia modesta.

Diamesa sp. 45 40 35 104 58 30 11

ků 25 20 % vzor % 15

10 9 5 0 <200 201-400 401-600 >601

Obr. 11. Preference skupiny druhů Diamesa sp. k nadmořské výšce

Polypedilum sclaenum-Gr. Tento druh se podle shlukové analýzy zařadil do první skupiny. Jedná se o druh větších, mírně znečištěných toků. V podélné zonaci toku to znamená výskyt od metarhitrálu po metapotamál. V preferenci k nadmořské výšce dosahuje nejvyššího počtu výskytů u toků do dvou set metrů nad mořem, se stoupající nadmořskou výškou jeho počty postupně klesají.

Polypedilum scalaenum-Gr. 35

30 23 25 70 ů 20 7

15 25 % vzork % 10

0 <200 201-400 401-600 >601

Obr. 12.V grafu preference k nadmořské výšcevidíme sestupnou tendenci vzhledem ke stoupající nadmořské výšce. Lehce stoupající tendence u nadmořské výšky šest set metrů a výše, je pravděpodobně způsobena malým počten vzorků.

Preferuje beta-meso a alfa-meso saprobní vody. Narozdíl od předchozích druhů počet výskytů stoupá se stoupajícím podílem orné půdy v povodí. Druhy ze skupiny Polypedilum scalaenum-Gr. získávají potravu především jako sběrači, částečně i jako seškrabávači a aktivní filtrátoři.

Polydedilum scalaenum-Gr. 60

50 2 40

% vzorků % 20 50 14 30 10 12 0 0-20 20-40 40-60 60-80 80-100

Obr. 13. Graf ukazuje stoupající počet výskytů Polypedilum scaleanum- Gr. se zvyšováním podílu orné půdy v povodí. Vysoké hodnoty u kategorie 80-100% jsou dány malým množstvím vzorků.

Potthastia longimana Potthastia longimana byla klastrovou analýzou zařazena do první skupiny stejně jako Polypedilum scalaenum-Gr. charakteristika těchto dvou druhů je velmi podobná. Mají stejné preference k podélné zonaci toku i k saprobitě. Optimální nadmořská výška pro výskyt Potthastia longimana je posunut do vyšších hodnot, do rozmezí dvě stě až šest set metrů nad mořem. Rozdíl je také v potravních strategiích. Potthastia longimana získává potravu jako sběrač a seškrabávač, okrajově také jako predátor.

27 Potthastia longimana

25 71 40

20 16 ů 7 15

% vzork % 10

0 <200 201-400 401-600 >601

Obr. 14. Preference druhu Potthastia longimana k nadmořské výšce

Paratrissocladius excerptus Tento druh se zařadil do druhé skupiny, spolu s druhem Brillia flavifrons. Také on má hlavní těžiště výskytu v hyporhitrálu a epipotamálu toků, ležících v nadmořských výškách mezi dvěma sty a šesti sty metry. Na rozdíl od výše zmíněného druhu dává přednost poměrně čistým tokům, oligo a beta-meso saprobním. Paratrissocladius excerptus patří mezi striktní sběrače.

Paratrissocladius excerptus

16 14 20 12 35

10 ů 8 3

% vzork % 6 4 2 1 0 <200 201-400 401-600 >601

Obr. 15. Preference Pratrissocladius excerptus k nadmořské výšce

Prodiamesa olivacea Jako druh, preferující větší, často znečištěné toky, byla Prodiamesa olivacea zařazena do první skupiny. Lze ji nalézt ve škále od epirhitrálu po metapotamál. Její preference k nadmořské výšce je vyrovnaná pro všechny kategorie.

28 Prodiamesa olivacea

25 72

20 17 33 8 ů 15

% vzork % 10

0 <200 201-400 401-600 >601

Obr. 16. Preference k nadmořské výšce

Jak odpovídá jejímu zařazení, tolerance ke znečištění je vysoká. Prodiamesa olivacea se vyskytuje v beta-meso a alfa-meso saprobních vodách. Snáší i polysaprobitu. Jak napovídají mikrohabitatové preference, jedná se o toky zatížené často zemědělskou činností a splachem z okolní krajiny. Prodiamesa olivacea se jako sběrač a aktivní fitrátor, vyskytuje na místech, kde je substrát tvořen pelálem, psammálem a partikulovanou organickou hmotou.

Prodiamesa olivacea 35 30 17 25 1 20 30

15 23 35 % vzorků % 10 5 0 0-20 20-40 40-60 60-80 80-100

Obr. 17. Graf závislosti na množství orné půdy v povodí.

Rheocricotopus fuscipes Druh ze třetí skupiny klastrové analýzy je pakomárem menších a středních, mírně znečištěných toků. Najdeme jej od hyporhitrálu po epipotamál, ve všech nadmořských výškách, s optimem mezi dvěma sty a šesti sty metry nad mořem. Optimum se nachází v beta-

29 meso a alfa-meso saprobních vodách. Může se objevit i v čistých, oligosaprobních tocích. Potravu získává jako sběrač a seškrabávač, doplňkově jako aktivní filtrátor.

Rheocricotopus fuscipes 25

20 51 29

ů 15 5

10 9 % vzork %

0 <200 201-400 401-600 >601

Obr. 18. Preference Rheocricotopus fuscipes k nadmořské výšce. 4.4. Koexistence v taxocenózách pakomárů Cestou pro určení druhů, vhodných k analýze koexistencí, bylo vypočítání jejich podobnosti z hlediska výskytu na lokalitách. To proběhlo pomocí Jaccardova indexu podobnosti. Hodnoty z výsledné matice byly srovnány, a výsledná tabulka sloužila k výběru dvojic druhů.

Tab.2. Tabulka ukazuje hodnoty Jaccardova indexu podobnosti pro prvních 25 dvojic. Modře zbarvené buňky oznařují druhy, které nepatřily do nejužší skupiny 23. vybraných druhů.

taxa Jaccard orthobum_orthrubi 0.344 cromussp_paraalbi 0.316 paraexce_apsetrif 0.299 diamsp_brilmode 0.295 paraalbi_polyscgr 0.295 brilmode_parastyl 0.284 cromussp_polyscgr 0.28 diamsp_orthobum 0.279 diamsp_parastyl 0.276 microtsp_parastyl 0.275 orthrubi_parastyl 0.263 microtsp_prodoliv 0.256 microtsp_pottlong 0.252 microtsp_polyscgr 0.241 orthobum_rheofusc 0.239

30 microtsp_paraalbi 0.238 parastyl_pottlong 0.237 paraalbi_prodoliv 0.235 apsetrif_hetemarc 0.226 eukiclyp_orthrubi 0.225

4.4.1. Použití klasifikačních stromů Původně se pro analýzu koexistence pakomárů počítalo s použitím metody klasifikačních stromů (Classification trees) v programu STATISTICA. Tato metoda umožňuje rozdělit data v různých kategoriích (prezence, absence, koexistence) podle dostupných parametrů, na různých úrovních. V našem případě se jednalo o abiotické faktory a biologické metriky. Bylo zjištěno, že tato analýza je užitečná pro určení faktorů, které určují distribuci pakomárů. Případné potíže s interpretací výsledků lze většinou vyřešit pomocí tzv. surrogates. Tato funkce umožňuje nahradit dělící proměnnou jiným faktorem. Bohužel pro vysvětlení koexistence pakomárů se tato analýza úpně neosvědčila. Pro oddělené vzorky, které obsahovaly oba testované druhy pakomárů, nebylo možné vysledovat jiné údaje, než takové, které určují distribuci jednotlivých druhů. Další omezení této analýzy je nutnost použít velké množství vzorků. Soubor, který obsahoval cca 400 vzorků bylo možné analyzovat, ale nacházel se na spodní hranici množství vzorků, u kterých je tato analýza ještě relavantní. Soubor dat z biomonitoringu sice obsahoval 1286 vzorků, ale po vydělení vzorků z jarního odběru byl počet prezencí velmi malý, oproti absencím.

31 Brillia modesta

ID=1 N=527 0 0 1

DÉLKA TOKU NAD LOKALITOU

<= 27.272000 > 27.272000 ID=2 N=254 ID=3 N=273 0 0

LESY V POVODÍ %

<= 31.430000 > 31.430000 ID=4 N=95 ID=5 N=159 0 0

PLOCHA POVODÍ

<= 6.596000 > 6.596000 ID=6 N=21 ID=7 N=138 1 0

Obr. 19. Klasifikační strom druhu Brillia modesta ukazuje faktory, které vysvětlují její výskyt. Vybrané proměnné a jejich dělící hodnoty potvrzují preference tohoto druhu k malým toků s nízkou mírou znečištění.

4.4.2. Vybrané koexistence ve vztahu k environmentálním faktorům První fází v určení faktorů určujících koexistenci pakomárovitých bylo určení základních parametrů jejich společného výskytu. Tím prvním bylo vymezení společného výskytu z hlediska nadmořské výšky. Výše popsané druhy byly porovnány pomocí jednoduchých grafů.

Brillia modesta x Diamesa sp. U těchto dvou taxonů, které se nacházejí ve stejné skupině shlukové analýzy, lze předpokládat zhruba stejné preference k nadmořské výšce. Mají obdobné ekologické nároky. Situace je komplikovaná tím, že v rodu Diamesa existují i druhy vyskytující se v nižších nadmořských výškách (viz www.freshwaterecology.info). I tak můžeme vidět mírnou odlišnost. Druh Brillia modesta se stoupající nadmořskou výškou zvyšuje svoji početnost a maximum jeho výskytu se pravděpodobně nachází mimo škálu našich lokalit. Oproti tomu rod

32 Diamesa má optimum posunuté do nižších nadmořských výšek a u hodnot vyšších než šest set metrů jejich počet začíná klesat.

45 Brillia modesta 16 40 Diamesa sp. 58 35 104 30 11 42

zorků 25

% v % 20 15 52

10 9 5 0 2 <200 201-400 401-600 >601

Obr. 20. Srovnání výškových preferencí druhů Brillia modesta a Diamesa sp.

Polypedilum scalaenum-Gr. x Prodiamesa olivacea Také tyto dva druhy náležejí do stejné skupiny, na rozdíl od výše popsaných se však jedná o první skupinu. Základní charakteristika, která je označuje jako druhy větších toků s vyšší saprobitou, je potvrzená i grafem preferencí k nadmořské výšce. Nejvyšších hodnot dosahují u nížinných toků s malou nadmořskou výškou. Se stoupající nadmořskou výškou jejich počet klesá.

35 Polypedilum scalaenum-Gr. 30 23 Prodiamesa olivacea

25 70 72 33 20 17 8 7

15 25 % vzorků %

0 <200 201-400 401-600 >601

Obr. 21. Srovnání preferencí k nadmořské výšce druhů Polypedilum scalaenum-Gr. a Prodiamesa olivacea

Polypedilum scalaenum x Potthastia longimana

33 Opět se jedná o druhy z první skupiny. Ve dvojici s Polypedilum scalaenum-Gr. je zde Potthastia longimana, která má obdobné preference jako Prodiamesa olivacea, s tím rozdílem, že vykazuje nevýraznou preferenci středních středních nadmořských výšek..

35 Polypedilum scalaenum-Gr. 30 Potthastia longimana 23 25 40 70 71 20 16 7 7

15 25 % vzorků %

0 <200 201-400 401-600 >601

Obr. 22. Preference k nadmořské výšce u druhů Polypedilum scalaenum-Gr. a Potthastia longimana.

Brillia modesta x Polypedilum scalaenum-Gr. V tomto grafu můžeme vidět srovnání dvou druhů s odlišnými preferencemi k nadmořské výšce. Každý byl klastrovou analýzou zařazen do jiné skupiny, Brillia modesta do třetí a Polypedilum scalaenum-Gr. do první. Zatímco u prvního druhu dochází k nárůstu počtu výskytů se stoupající nadmořskou výškou, u druhého naopak můžeme sledovat pokles. Mírný vzestup křivky u Polypedilum scalaenum-Gr. v kategorii větší než 600m musíme pravděpodobně přičíst malému množství vzorků.

34 50 45 Brillia modesta 16 40 Polypedilum scalaenum-Gr. 35 30 23 25 42 70

% vzorků % 20 52 7 15 25 10 5 2 0 <200 201-400 401-600 >601

Obr. 23. Srovnání preferencí k nadmořské výšce u druhů Brillia modesta a Polypedilum scalaenum-Gr.

Polypedilum scalaenum-Gr. x Rheocricotopus fuscipes První druh náleží do první skupiny, druhý byl zařazen do třetí skupiny. Rozdíly v preferencích jsou vidět v odlišném rozložení optim obou druhů v grafu na obr. 24.

35 Polypedilum scalaenum-Gr. 30 23 Rheocricotopus fuscipes

25 70

20 51 29 7

15 25 % vzorků % 5 10 9

0 <200 201-400 401-600 >601

Obr. 24. Preference k nadmořské výšce u druhů Polypedilum scalaenum-Gr a Rheocricotopus fuscipes.

Počet výskytů Polypedilum scalaenum-Gr. rovnoměrně klesá spolu s nadmořskou výškou. U druhu Rheocricotopus fuscipes se maximum nachází v rozmezí dvě stě až šest set metrů nad mořem.

Prodiamesa olivacea x Paratrissocladius excerptus Jedná se o druhy z první a druhé skupiny. Křivka jejich preferencí k nadmořské výšce je velice podobná, takřka totožná. Rozdíl je v početnosti jejich výskytů.

30 Paratrissocladius excerptus

25 72 Prodiamesa olivacea

33 20 17 8

% vzorků % 35 20 10

3 5

1 0 <200 201-400 401-600 >601

Obr. 25. Srovnání preferencí k nadmořské výšce u druhů Paratrissocladius excerptus a Prodiamesa olivacea.

Brillia modesta x Paratrissocladius excerptus Paratrissocladius excerptus, jako zástupce druhé skupiny, nejvíce preferuje střední nadmořské výšky mezi dvěma sty a šesti sty metry.

50 45 Brillia modesta 40 Paratrissocladius excerptus 16 35 30 25 42

% vzorků % 20 15 52 10 35 20 5 3 2 1 0 <200 201-400 401-600 >601

Obr. 26. Preference k nadmořské výšce u druhů Brillia modesta a Paratrissocladius excerptus. Druhý zkoumaný druh, Brillia modesta, zástupce třetí skupiny, vykazuje trend zvyšování počtu výskytů spolu se stoupající nadmořskou výškou.

Brillia flavifrons x Polypedilum scalaenum-Gr. Srovnání s Polypedilum scalaenum-Gr. je podobné jako u příbuzného druhu Brillia modesta. Rozdíly jsou jednak v počtu výskytů, jednak v preferenci nadmořských výšek větších než šest set metrů. Zatímco u druhu Brillia modesta stoupá počet výskytů (v poměru

36 k celkovému množství vzorků) úměrně se stoupající nadmořskou výškou, u druhu Brillia modesta se maximum nachází v kategorii čtyři sta až šest set metrů a poté počet výskytů prudce klesá.

35 Brillia flavifrons 30 23 Polypedilum scalaenum-Gr.

25 70

20 7

15 25 % vzorků % 20 10 32

6 5 1 0 <200 201-400 401-600 >601

Obr. 27. Preference k nadmořské výšce u druhů Brillia flavifrons a Polypedilum scalaenum-Gr.

Jiným přístupem ke ke zhodnocení faktorů, které určují koexistenci pakomárovitých z hlediska faktorů prostředí, bylo zobrazení jednotlivých výskytů a koexistencí pomocí boxplotů. Ty zobrazují jednotlivé kategorie z hlediska faktorů prostředí.

1000

900

800

700

600

500

400

nadmořská výška

300

200

100

0 Median 0 1 10 11 25%-75% Brillia modesta x Polly pedilum scalaenum-Gr Min-Max

37 Obr. 28. Jednotlivé výskyty a koexistence druhů Brillia modesta a Polypedilum scalaenum-Gr. „0“ znamená nepřítomnost obou taxonů. „1“ pouze taxon Polypedilum scalaenum-Gr. „10“ výskyt pouze Brillia modesta. „11“ znamená koexistenci obou druhů.

Box plot graf ukazuje, že koexistence obou taxonů je dána výskytem obou druhů v daném úseku hodnot nadmořské výšky. Lokality, kde byla zjištěna koexistence se tedy z hlediska nadmořské výšky neliší od lokalit, kde byla zaznamenána přítomnost jednotlivých taxonů. Stejný případ představuje srovnání obou druhů z hlediska plochy orné půdy v povodí.

100

orná plocha v povodí (%) 20

-10 Median 0 1 10 11 25%-75% Brillia modesta x Poly pedilum scalaenum-Gr. Min-Max Obr. 29. Srovnání jednotlivých výskytů a koexistence druhů Brillia modesta a Polypedilum scalaenum-Gr z hlediska plochy orné půdy v povodí.

4.5. Index biocenotického regionu Pro komplexní hodnocení byl vybrán index biocenotického regionu. Tato metrika je založena na vazbě taxonů na určitou zónu toku, popřípadě na stojaté vody. Spojuje v sobě vlivy nadmořské výšky i řádu toku.

38 7.5

7.0

6.5

6.0

5.5

5.0

4.5

index biocenotického regionu biocenotického index

4.0

3.5

3.0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Median řád toku 25%-75%

Obr. 30. Vzestupný trend mediánů indexu biocenotického regionu v závislosti na rostoucím řádu toku.

Hodnota indexu biocenotického regionu u pakomárů odpovídá jejich preferencím k oběma výše zmiňovaným faktorům: nadmořské výšce a řádu toku. Při vynesení průměrných hodnot indexu biocenotického regionu pro jednotlivé druhy (zahrnuty pouze vzorky s výskytem), můžeme určit jejich preference pro tyto faktory.

4.5.1. Index biocenotického regionu ve vztahu k parametrům prostředí Jak již bylo řečeno, metrika index biocenotického regionu odráží vazbu společenstva makrozoobentosu na určitou zónu toku. Spojuje v sobě vliv nadmořské výšky, řádu toku, ale i vliv velikosti povodí a využití krajiny (land use). Zobrazení vybraných druhů ve vztahu k indexu biocenotického regionu a faktorům prostředí ukazuje závislost indexu na těchto faktorech.

39 Index biocenotického regionu proti nadmořské výšce 6.0 paraconv

5.8

5.6 paraalbi

cromussp sticstic 5.4 demiv uln rheochal poly scgr

ého regionu ého microtsp 5.2 pottgaed prodoliv

cenotick pottlong sy nosemi brilf lav 5.0 rheof usc paranige nilodubi

Index bio 4.8 diamsp paraexce apsetrif

rheoef f u parasty l hetemarc 4.6 brilmode

4.4 240 260 280 300 320 340 360 380 400 420 440 460 480 nadmořská výška (m)

Obr.31. Rozptylový graf ukazuje vztah indexu biocenotického regionu a nadmořské výšky. Jednotlivé body představují vážené průměry hodnot (průměr pouze ze záznamů s výskytem taxonů)

Index biocenotického regionu proti velikosti povodí 6.0 paraconv

5.8

5.6 paraalbi

sticstic cromussp 5.4 demiv uln rheochal poly scgr microtsp 5.2 pottgaed prodoliv pottlong brilf lav 5.0 paranige rheof usc sy nosemi nilodubi

Index biocenotického regionu biocenotického Index 4.8 paraexce diamsp apsetrif parasty l hetemarc 4.6 brilmode

4.4 0 500 1000 1500 2000 2500 3000 velikost povodí (km)

Obr. 32. Stejný typ grafu, který ukazuje závislost indexu biocenotického regionu na velikosti povodí. Opět jsou použity vážené průměry hodnot.

40 Vztah indexu biocenotického regionu a nadmořské výšky je podle očekávání inverzní vzhledem ke vztahu indexu s řádem toku. Nejvyšších hodnot dosahuje v malých nadmořských výškách. Se vzrůstající nadmořskou výškou hodnota indexu klesá. Pro přesnou interpretaci je ovšem nutno brát ohled na to, že použitá čísla jsou váženým průměrem skutečných hodnot a pro další analýzu tohoto aspektu by bylo nutné brát v úvahu i variabilitu hodnot. Graf zobrazující index biocenotického regionu oproti velikosti povodí je velmi podobný předchozímu grafu, ale gradient je téměř zrcadlově obrácený. Hodnota indexu vzrůstá se zvětšováním plochy povodí.

Index biocenotického reginu proti množství orné půdy v povodí 6.0 paraconv 5.8

5.6 paraalbi

sticstic cromussp 5.4 demiv uln rheochal poly scgr microtsp 5.2 pottgaed prodolivpottlong sy nosemi 5.0 paranige brilf lav rheof usc nilodubi

Index biocenotického regionu Index biocenotického 4.8 paraexce apsetrif diamsp parasty l rheoef f u hetemarc 4.6 brilmode

4.4 28 30 32 34 36 38 40 42 44 46 48 50 52 orná půda v povodí (%) Obr. 33. Rozptylový graf vztahu indexu biocenotického regionu a plochy orné půdy v povodí.

Vztah indexu biocenotického regionu a plochy orné půdy v povodí je velmi podobný například vztahu indexu s velikostí povodí. Rozdíl spočívá ve větším rozptylu hodnot indexu u druhů, které vykazjují stejné preference k ploše orné půdy v povodí. Je tedy zřejmé, že v tomto případě dochází k působení jiných faktorů. Opět se jedná o vážené průměry hodnot.

41 4.5.2. Vztah pakomárovitých k indexu biocenotického regionu Jako celek, druhová bohatost pakomárovitých vykazuje k indexu biocenotického regionu vztah, který, vyjádřen linií, by se dal přirovnat ke gausově křivce. Od nejnižších hodnot, směrem ke střední části gradientu, počet taxonů ve stolečenstvu stoupá. Maximálního počtu taxonů dosahují pakomárovití ve středních hodnotách, okolo hodnoty 5. Poté se křivka láme a s dalším nárůstem hodnot počet taxonů klesá. Tento vztah je popsán v grafu (obr. 34), kde je index biocenotického regionu rozdělen do pěti kategorií.

počettaxonů)

Chironomidae( 5

Median 25%-75% -5 Non-Outlier Range 3.5 4.5 5.5 6.5 Outliers index biocenotického regionu Extremes Obr. 34. počet taxonů Chironomidae v kategotiích indexu biocenotického regionu.

Pohled na pakomárovité z hlediska jednotlivých podčeledí ukazuje odlišný vztah. Tribus Chironomini z podčeledi Chironominae, která zahrnuje mnohé druhy s vysokou tolerancí ke znečištění a ke sníženému obsahu kyslíku ve vodě, dosahuje nejvyššího počtu taxonů ve společenstvu v hodnotách vyšších než 6,5. Počet taxonů se v průběhu gradientu postupně zvyšuje (obr. 35)

42 12

Chironominae (počet taxonů)

0 Median 25%-75% -2 Non-Outlier Range 3.5 4.5 5.5 6.5 Outliers index biocenotického regionu Extremes

Obr. 35. Počet taxonů tribu Chironomini v kategoriích indexu biocenotického regionu. Oproti tomu podčeleď Orthocladiinae svojí vazbou na index biocenotického takřka kopíruje vztah celé čeledi. Nejvyšší počty taxonů byly zjištěny ve třední části gradientu, kolem hodnoty 5. Směrem k okrajům gradientu počty taxonů klesají. (obr. 36)

Orthocladinae (počet taxonů) 2

0 Median 25%-75% -2 Non-Outlier Range 3.5 4.5 5.5 6.5 Outliers index biocenotického regionu Extremes

Obr. 36. počet taxonů podčeledi Orthocladiinae v kategoriích indexu biocenotického regionu.

4.5.3. Vztah vybraných taxonů k zonálním charakteristikám společenstva makrozoobentosu Z výše uvedeného vyplývá, že index biocenotického regionu celého společenstva makrozoobentosu dobře odráží komplex environmentálních proměnných souvisejících se zonací tekoucích vod.. Lze jej tedy použít jako zástupnou metriku, která do značné míry vypovídá o vztahu druhů, k těmto proměnným. Pro vybrané koexistence byly vytvořeny preferenční křivky, které popisují jejich preference k indexu biocenotického regionu.

0.8

0.7

0.6

0.5

0.4

0.3

0.2

0.1

0.0

-0.1 2 3 4 5 6 7 8 brilmodeGAM index biocenotického regionu polyscgrGAM Obr. 37.Křivka ukazuje druhy Brillia modesta a Polypedilum scalaenum-Gr. ve vztahu k indexu biocenotického regionu. Zkratka GAM označuje metodu použitou pro výpočet . daných hodnot.

Gradienty druhů Brillia modesta a Polypedilum scalaenum-Gr. jsou odrazem jejich preferencí k nadmořské výšce. Zatímco první z druhů dosahuje maxima gradientu nadmořské výšky mimo námi analyzovaný soubor dat, druhý taxon má svoje maximum v hodnotách indexu okolo 5,8. To znázorňuje jeho preferenci k velkým tokům malých nadmořských výšek, které mohou být zatíženy organickým znečištěním (obr. 37).

44 45

40 brilmode polyscgr 35 brilmode_polyscgr 30

0 <3 3-3,5 3,5-4 4-4,5 4,5-5 5-5,5 5,5-6 6-6,5 6,5-7 7-7,5 >7,5 index biocenotického regionu

Obr. 38. Jednotlivé výskyty a koexistence druhů Brillia modesta a Polypedilum scalaenum-Gr. v kategoriích indexu biocenotického regionu. Obr. 38 ukazuje skutečné počty výskytů druhů Brillia modesta a Polypedilum scalaenum-Gr. a jejich koexistencí ve vztahu k indexu biocenotického regionu. Malé počty výskytů druhu Brillia modesta, u hodnot indexu biocenotického regionu menší než 4, byl způsoben malým počtem vzorků v daných kategoriích. Stejná situace nastala u druhu Polypedilum scalaenum-Gr., kde graf ukazuje prudký pokles výskytů u hodnoty větší než 6. V druhém grafu byl druh Brillia modesta nahrazen druhem Prodiamesa olivacea. Křivka jeho preference je podobná jako u druhu Polypedilum scalaenum-Gr., s tím rozdílem, že Prodiamesa olivacea dosahuje maxima v hodnotách o jednu nižších, tedy 4,8. Podobnost křivek je dána preferencí obou druhů k větším tokům a jejich společnou vysokou tolerancí k organickému znečištění. Rozdíl ve vrcholech obou křivek může být způsoben preferencí k větší nadmořské výšce u druhu Prodiamesa olivacea. Dalším apsektem může být rozdíl v potravních strategiích. U Polypedilum scalaenum-Gr. byl zaznamenám větší podíl sběračství, které u tohoto druhu představuje hlavní způsob získávání potravy. Sběrači jsou závislí na množství partikulované organické hmoty (POM) v korytě toku. Toto množství se zvyšuje směrem ke spodním pásmům toku.

45 0.35

0.30

0.25

0.20

0.15

0.10

0.05

0.00

-0.05 2 3 4 5 6 7 8 polyscgrGAM index biocenotického regionu prodolivGAM Obr. 39. Křivka znázorňuje druhy Polypedilum scalaenum-Gr. a Prodiamesa olivacea ve vztahu k indexu biocenotického regionu. Zkratka GAM označuje metodu použitou pro výpočet použitých hodnot.

Křivky (obr. 37 a 39) odrážejí skutečné zonační preference, vyjádřené indexem biocenotického regionu. Dalším krokem je zobrazení zonačních preferencí, vycházející z autekologické databáze. Srovnáním lze porovnat údaje z autekologické databáze se skutečným stavem.

3.5 brilmode 3 polyscgr 2.5

1.5

0.5

0 zeu zhy zer zmr zhr zep zmp zhp zli zpr zonace toku

Obr. 40. Srovnání druhů Brillia modesta a polypedilum scalaenum z hlediska zonace. Hodnoty pocházejí z autekologické databáze projektu EURO LIMPACS

Pomyslná křivka odrážející preferenci druhu Polypedilun scalaenum-Gr. odpovídá informaci, kterou nám poskytl graf, vycházející z hodnot indexu biocenotického regionu. U druhu Brillia modesta jsou zonační preference posunuty k hornímu pásmu toku. Ve spojení s preferencí druhu k velkým nadmořským výškám, dostaneme křivku, která stoupá k hodnotám mimo rámec zkoumaných vzorků (obr. 40).

3.5

3 polyscgr prodoliv 2.5

1.5

0.5

0 zeu zhy zer zmr zhr zep zmp zhp zli zpr zonace toku

Obr. 41. Druhy Polypedilum scalaenum-Gr. a Prodiamesa olivacea ve vztahu k zonaci toku. Hodnoty pocházejí z autekologické databáze projektu EURO LIMPACS.

Druhy Polypedilum scalaenum-Gr. a Prodiamesa olivacea mají velmi podobné preference k zonaci toku. Rozdíl je v pouze v preferenci k epirhitrálu u Prodiamesa olivacea. Tento jeden rozdílný bod pravděpodobně nestačí k výraznému oddělení vrcholů křivek, které můžeme vidět na grafu skutečné zonační preference, vyjádřené indexem biocenotického regionu. Za oddělení vrcholů křivek je tedy pravděpodobně spoluzodpovědný jiný faktor prostředí. V tomto případe, pravděpodobně odlišné potravní strategie. Při srovnání databázových zonačních preferencí a v datech zjištěné podobnosti výskytu pakomárů by měly páry taxonů s podobnou preferencí k zonaci a vysokou mírou koexistence zaujímat blízké místo v grafu. V případě, že tomu tak není, je nutné najít důvod, tedy pravděpodobně jiný faktor, který ovlivňuje tento vztah. Odpovědí na tuto otázku, která se nabízí jako první, je vliv znečištění. Z dostupných dat jsme schopni hodnotit pouze potenciální vliv zemědělské činnosti v povodí lokalit.

47 11

(Euklidovská vzdálenost) (Euklidovská

Zonace

1 0.65 0.70 0.75 0.80 0.85 0.90 0.95 1.00 1.05 Podobnost (Jaccard)

Obr 42. Jednotlivé body grafu zobrazují dvojice druhů pakomárů (Chironomidae). Osa X představuje jejich zonační preference, spočítané pomocí euklidovské vzdálenosti. Osa Y zobrazuje nepodobnost druhů, spočítanou Jaccardovým indexem. Linie rozdělují osy obou proměnných na třetiny, do jednotlivých sektorů.

6 Číselné označení jednotlivých sektorů.

4 5

1 2 3

Z jednotlivých sektorů je nejzajímavější číslo 3. Zde se nacházejí dvojice druhů které mají nejmenší vzdálenost z hlediska zonace. Seznam dvojic taxonů ze sektoru 3 se nachází v příloze v tabulce 2. To znamená že jejich zonační preference jsou velmi podobné nebo stejné. Z hlediska podobnosti se jedná o sektor s nejmenší podobností mezi dvojicemi druhů, tedy druhy které se spolu vyskytovaly málo, nebo vůbec. Tento fakt, stejné zonační preference a minimální společný výskyt, musí být způsoben vlivem jiného faktoru.

48 Tento graf (obr. 42) ukazuje srovnání společného výskytu pakomárů v datovém souboru biomonitoring 2007 a zonačních preferencí druhů, které pocházejí z autekologické databáze projektu EUROLIMPACS. To znamená, že představuje srovnání skutečného výskytu s předpokládaným. Dalším krokem je srovnat společný výskyt pakomárů z hlediska podobnosti a skutečné zonační preference, které jsou vyjádřeny váženým průměrem hodnoty indexu biocenotického regionu pro jednotlivé druhy.

1.4

1.2

1.0

0.8

ho regionu

é 0.6

0.4

index biocenotick 0.2

0.0

-0.2 -0.05 0.00 0.05 0.10 0.15 0.20 0.25 0.30 0.35 Podobnost (Jaccard)

Obr. 43. Jednotlivé boby zobrazují dvojice pakomárů. Na ose X jsou vzdálenosti pakomárů, vypočítané pomocí průměrných hodnot indexu biocenotického regionu, pro jednotlivé druhy. Osa Y představuje podobnost druhů spočítanou jaccardovým indexem podobnosti. Červené linie dělí obě osy na třetiny.

6 Číselné označení jednotlivých sektorů.

4 5

1 2 3

49 Obr. 43 ukazuje graf skutečné zonační preference druhů ze souboru dat biomonitoring 2007. V grafu je viditelná větší koncentrace dvojic v sektoru 1, který označuje druhy se stejnou nebo velmi podobnou zonační preferencí a malým společným výskytem. Seznam dvojic taxonů, které se nacházejí v sektoru 1 je k dispozici v příloze, v tabulce 3. Pro vysvětlení faktorů, které jsou zodpovědné za přítomnost dvojic druhů v tomto sektoru, by bylo třeba více informací o abiotických proměnných. I tak by tento výzkum vystačil na samostatnou studii.

5. Diskuze Vztah druhového společenstava pakomárovitých k jednotlivým zónám toku byl zkoumán celou řadou studií. Rozdílná skladba společenstva, vyjádřená dominancí odlišných podčeledí, je popsána především mezi rhitrálem a potamálem. Rozdíl mezi rhitrálem a potamálem popsali ILLIES a BOTOSANEANU (1936). Druhy z čeledi Chironomidae (Diptera) jsou vhodnými indikátory, které odrážejí biodiverzitu v komplexu říčního systému (GARCIA & LAVILLE, 2001). Společenstvo pakomárovitých může být použito k charakterizování změn ekologického stavu vod ( WILSON, 1980. FITTKAU et al., 1992. ORENDT, 1999). Pakomáři z podčeledi Chironominae se v rhitrálu toků vyskytují poměrně zřídka. Převládají zde taxony podčeledi Orthocladiinae, často doplněné podčeledí Diamesinae. Oproti tomu, dominantní skupinou společenstva v potamálu, jsou taxony z podčeledi Chironominae, adaptované na pobyt v jemných sedimentech, snášející vyšší teplotu a nižší obsah rozpuštěného kyslíku ve vodě (PINDER, L.C.V. 1995).

LINDEGAARD a BRODERSEN (1995), kteří se zabývali distribucí pakomárovitých v říčním kontinuu (VANNOTE at al. 1980), vymezili osm typů toků v míném pásmu a pro každý typ popsali společenstvo pakomárovitých z hlediska počtu taxonů a procentuáního podílu jednotlivých podčeledí/tribů. Na území České republiky se nevyskytují toky, které Lindegaard a Brodersen označili jako alpinské a subalpinské. V horských potocích dominují Orthocladiinae, kteří zabírají okolo 60 %. Počet taxonů je v průměru 71. Toky z podhůří jsou směsí horských a nížinných toků. Krátkodobá teplotní maxima mohou přesahovat 20°C. Zde byl zaznamenán nejvyšší průměrný počet druhů, 91. Podíl Dimesinae se pohybuje okolo 6 %, Orthocladiinae 59 %, podíl tribu Chironomini je 10 %. Chladné nížinné toky, které které jsou zásobovány hlavně podzemní vodou, mají podobný teplotní režim jako montánní toky. Průměrná druhová bohatost je pouze 60 druhů. Menší počet druhů je patrně způsoben menším množstvím stanovišť. Množství druhů podčeledi Diamesinae zůstává nezměněno, ale u Orthocladiinae je pouze 53 %,

50 přičemž podíl tribu Chironomini vzrůstá na 15 %. V teplých nížinných řekách průměrná měsíční teplota vody přesahuje 20°C. Průměrné množství druhů je poněkud vyšší, ale podíl Orthocladiinae klesá na 46 % a Chironomini stoupá na 19 %. Velké řeky mají průměrnou teplotu vysokou a ze substrátu převažuje písek a bahno, i když se mohou vyskytnout oblasti s kameny nebo štěrkovými nánosy. Počet druhů je průměrně 67. Diamesinae klesají na 1 %, Orthocladiinae na 36 %. Přibývá tribu Chironomini, až na 39 %. V mojí studii byl zjišťován počet taxonů u podčeledi Orthocladiinae a tribu Chironomini, náležícím do podčeledi Chironominae, ve vztahu k indexu biocenotického regionu. Ten vyjadřuje vztah společenstva makrozoobentosu k určité zóně toku. U podčeledi Orthocladiinae byl počet taxonů nejvyšší u středních hodnot indexu, které odpovídají ritrálu toku (obr. 36). Tribus Chironomini vykazoval u středních hodnot indexu biocenotického regionu nízké počty taxonů, které stoupaly se vzrůstem hodnoty indexu, v hodnotách odpovídajících potamálu toků (obr. 35). Hodnocení společenstva pomocí indexu biocenotického regionu bylo použito také ve

studii, která hodnotila ekologický stav toků ve dvou karpatských subregionech od KRNO et al.

(2007), nebo v práci od HROVAT et al. (2009) zkoumající strukturu společenstva a distribuci larev jepic (Ephemeroptera) a pošvatek (Plecoptera) v nížinných řekách slovenského krasu.

Koexistencí pakomárovitých na úrovni habitatu se zabýval TOKESHI. Jeho práce z roku 1986 se zabývala studiem společenstva pakomárovitých na apikálních vrcholech Myriophyllum spicatum. Svůj výzkum zaměřil na prostorovou distribuci a překryv mezi druhy. Na základě výsledků své studie dospěl k názoru, že mezidruhová kompetice není důležitá pro skladbu společenstva na daném mikrohabitatu . Podobný výzkum byl proveden na bentickém společenstvu pakomárovitých, na řece Dunaj (SCHMID, P.E. 1992). Výsledky této práce byly velmi podobné. Moje práce hodnotila lokality z hlediska výskytu jednotlivých taxonů a jejich vzájemných koexistencí (obr. 28 a 29). Mezi oběma typy lokalit nebyl zjištěn rozdíl. Na základě této skutečnosti by bylo možno stanovit hypotézu, že biologická interakce mezi taxony pakomárovitých nehraje významnou roli ani na makrohabitatové úrovni. Hlavním limitujícím faktorem v koexistenci druhů bývá konkurence o potravní zdroje. Od středních toků níže začíná v taxocenózách pakomárovitých hrát významnou roli potravní strategie sběračtví. To je umožněno rostoucím množstvím organické hmoty v korytě toků. Objem tohoto potravního zdroje bývá tak vysoký, že umožňuje koexistenci druhů bez nutnosti konkurence. V těchto lokalitách se nacházejí druhově bohaté a početně významné taxocenózy pakomárovitých. .

51 Dalším faktorem, který může silně ovlivnit společenstva pakomárovitých , je disturbance. Mechanické disturbance, které v tekoucích vodách převažují, mohou společenstva pakomárovitých silně ovlivnit (SCHMID, P.E. 1992). Základními aspekty uspořádání společenstev je proto vliv driftu a rekolonizace (TOKESHI, M. a L.C.V. PINDER, 1986). Teréní studie, při které byly přirozené disturbance simulovány očištěním kamenů říčního dna, prokázala, že návrat k původní hustotě populace většiny taxonů a mezi nimi i pakomárovitých, trvá přibližně čtyři týdny (REICE, S.R. 1985). Při studiích, které mají za cíl zjistit složení společenstva makrozoobentosu v určité lokalitě, je tedy důležité vzít v potaz aktuální stav sukcese ekosystému. Náměty k diskuzi můžeme také nalézt ve výsledcích posledních dvou grafů (obr. 42 a 43), které ukazují dvojice druhů z hlediska zonace a podobnosti. Zajímavý je příklad dvojice druhů, přítomných v obou grafech v sektorech zobrazujících stejné zonační preference a nízkou podobnost výskytu. Jedná se o druhy Brillia modesta a Rheocricotopus effusus. Tyto dva druhy mají podle autekologické databáze velmi podobnou vazbu na zónu toku, ale přesto se spolu vyskytovaly minimálně. Při porovnání potravních strategií se projeví rozdíl. Brillia modesta kombinuje při získávání potravy kouskování a sběračství. Rheocricotopus fuscipes získává potravu jako sběrač a seškrabávač. Rozhodujícím faktorem může být vliv zastínění, způsobený příbřežní vegetací. V tom případě by druh Rheocricotopus fuscipes preferoval toky bez příbřežní vegetace, nebo takové, které nejsou příbřežní vegetací zastíněny. Absence zastínění umožňuje rozvoj vláknitých řas a rozsivek, kterými se tento druh živí. Informace pocházejí z autekologické databáze projektu EUROLIMPACS. Informace o příbřežní vegetaci bohužel nejsou součástí souboru dat z biomonitoringu 2007. Přitom může tento faktor hrát rozhodující roli pro přítomnost některých druhů. Další otázkou může být preference k nadmořské výšce u druhu Brillia modesta. Ve vytvořených grafech nebyl její gradient ukončen a plynule stoupal se vzrůstající nadmořskou výškou. V podmínkách České republiky nelze zjistit, kde se nachází vrchol gradientu nadmořské výšky tohoto druhu. Pro nadmořské výšky nad 800 metrů neexistuje na našem území dostatečný počet toků, mimo malé potoky.

52 6. Závěr V předložené studii byly určeny hlavní faktory vysvětlující distribuci pakomárovitých, v závislosti na podmínkách prostředí. Práce se zabývala nejprve celým společenstvem. Byly určeny funkční skupiny a faktory, které vysvětlují jejich seskupení. Dále byla popsána distribuce taxonů v jednotlivých taxocenózách, vzhledem k parametrům prostředí. Posléze se práce zabývala faktory, určujícími distribuci vybraných druhů. Vybrané druhy byly následně testovány z hlediska vzájemných koexistencí. Prvním krokem bylo rozčlenění celého společenstva do jednotlivých taxocenóz pomocí shlukové analýzy (obr. 5). Určení struktury taxocenóz je prvním stupněm k analýze koexistencí druhů. Jednotlivé skupiny byly popsány z hlediska zonačních parametrů, preferencí k nadmořské výšce, saprobitě a potravních strategií zahrnutých druhů. Cílem bylo určit faktor, nebo více faktorů, které by vysvětlovaly společný výskyt druhů v taxocenóze. Poměrně jasné jsou faktory, určující seskupení druhů ve skupinách 6 a 7. V tomto případě je rozhodující kombinace vlivů nadmořské výšky, zonace a velikosti povodí. Podobné faktory určují i shluk druhů ve skupinách 1 a 3. Rozhodující je vliv nadmořské výšky. U skupiny 1 klesá počet výskytů zahrnutých taxonů s nadmořskými výškami nad dvě stě metrů. Druhy ze skupiny 3 mají preference k velké nadmořské výšce a s poklesem nadmořské výšky klesají i počty výskytů. U zbylých tří taxocenóz nebyl na první pohled zřejmý určující faktor, spojující druhy v nich zahrnuté. Určení faktorů vysvětlující distribuci celého společenstva bylo provedeno kanonickou korespondenční analýzou (obr. 6 a 7). Ta ukázala závislost společenstva na délce toku který se nachází nad vzorkovanou lokalitou. Protože délka toku přímo souvisí s velikostí povodí, můžeme i velikost povodí považovat za jeden z faktorů, vysvětlujících distribuci pakomárovitých. Z environmentálních parametrů byl dále zkoumán vliv zemědělského využití krajiny, který je v grafu vyjádřen plochou lesů. Podíl plochy lesů přímo souvisí s podílem plochy orné půdy. Lokality, u kterých byl podíl plochy lesů vysoký, měly většinou nízký podíl orné půdy a naopak. Zemědělská činnost v povodí je zdrojem znečištění, ať už přímým splachem jemných části, které mění charakter mikrohabitatů, nebo vlivem hnojení. Nejvýraznější korelaci s gradientem plochy lesů v povodí můžeme sledovat u skupiny číslo 7. Druhy této skupiny, které preferují čisté toky velkých nadmořských výšek mají silnou vazbu na tento faktor. Se snižováním plochy lesů v povodí se ve směru gradientu (obr. 6) postupně objevují druhy dalších skupin. Na druhém konci gradientu se uméstily druhy ze skupiny 6. Z biologických metrik byla v grafu použita proměnná b283, index biocenotického regionu.

53 Tato proměnná vyjadřuje vazbu společenstva na zonaci toku. Spojuje v sobě zonační preference, nadmořskou výšku i řád toku. Ve směru zvyšujících se hodnot indexu biocenotického regionu, lze pozorovat zvyšování počtu druhů s preferencí ke spodním zónám toku a s tolerancí ke znečištěným vodám. Nejvyšší hodnoty byly zaznamenány u druhů ze skupiny 6, u druhů velkých toků s vysokou mírou saprobity. Po stanovení struktury jednotlivých taxocenóz a popisu jejich vazby na prostředí bylo přistoupeno k analýze vybraných druhů. U jednotlivých druhů byla sledována především jejich vazba na nadmořskou výšku s přihlédnutím k zonačním preferencím. Tento faktor hrál významnou roli v jejich distribuci. U vybraných byla zkoumána také vazba na množství orné půdy v povodí, která souvisí i s mikrohabitatovou preferencí (obr. 8-18). Příkladem lze uvést druh Prodiamesa olivacea, který toleruje vysoký podíl orné půdy v povodí a který má zároveň vazbu na pelál. Můžeme předpokládat, že splachy z okolní zemědělské půdy tento druh nijak nelimitují, naopak mu prospívají. Obecně lze říct, že druhy preferující malé nadmořské výšky, mají zároveň vysokou toleranci k velkému množství orné půdy a naopak. Poté co byly stanoveny faktory určující distribuci pakomárovitých, byly vybrané druhy testovány z hlediska společných výskytů. Jednalo se o druhy, které se, podle shlukové analýzy, vyskytovaly ve stejných taxocenózách i o druhy, pocházející z rozdílných skupin. Dvojice byly srovnávány z hlediska nadmořských výšek (obr. 20-27) a následně i z hlediska indexu biocenotického regionu (obr. 28 a 29) . Bylo zjištěno, že lokality, kde byla prokázána koexistence druhů, se z hlediska faktorů prostředí neliší od lokalit kde byl zaznamenán pouze jeden z druhů. Ke koexistenci dochází pravděpodobně kdekoliv, kde se překrývají gradienty výskytu jednotlivých druhů. Vztah vybraných druhů k indexu biocenotického regionu byl dále zkoumán pomocí křivek, odrážejících jejich preference k dané proměnné (obr. 37 a 39). Spolu s křivkami byly vytvořeny grafy zonace těchto druhů, na základě údajů z autekologické databáze programu EUROLIMPACS (obr. 40 a 41). Informace, zobrazené pomocí těchto grafů, byly posuzovány v souladu s preferencemi daných druhů k nadmořské výšce. Po srovnání výsledků skutečných zonačních preferencí s daty, zaznamenanými v autekologické databázi, můžeme usoudit, že obě skupiny dat jsou ve vzájemném souladu a že si odpovídají. Výsledky preference skupiny vybraných druhů pro index biocenorického regionu (obr. 42) byly srovnány s údaji o zonaci, z autekologické databáze programu EUROLIMPACS (obr. 43). Vynesení těchto dvou proměnných do grafů, proti Jaccardovu indexu podobnosti, určilo dvojice druhů se stejnou zonační preferencí, které se spolu přesto vyskytovaly minimálně, nebo vůbec. U části z nich byla tato skutečnost způsobena malým

54 množstvím výskytů vzácných taxonů.U dalších byla tato skutečnost způsobena jiným faktorem. Může se jednat o vliv potravních preferencí, mikrohabitatových nároků, nebo jiný faktor. Pro vysvětlení této skutečnosti by bylo třeba provést samostatnou studii. Při práci s datovým souborem vyšlo najevo, že predikovat výskyt jednotlivých taxonů pouze s ohledem na abiotické faktory není průkazné. Zvlášť v případě, kdy je množství environmentálních proměnných limitováno. Pro přesnou predikci je třeba pracovat také s biologickými metrikami, které poskytují údaje o společenstvu makrozoobentosu. Vhodnou biologickou proměnnou se ukázal být index biocenotického regionu, která v sobě spojuje vliv abiotických proměnných a biologických dat.

55 7. Použitá literatura ARMITAGE, P., CRANSTON, P. S. & L. V. C. PINDER. 1995. The Chironomidae: Biology and ecology of non-biting midge. Published by Chapman & Hall, ISBN 0 412 45260 X. COLWELL, R. K. & D. J. FUTUYAMA. 1971. On the measurement of niche breadth and overlap. Ecology 52: 567-576. DRAKE, C. M. 1983. Spatial ditribution of chironomid larvae(Diptera) on leaves of the bulrush in chalk stream. Journal of animal ecology, 52: 421-437. FEINSINGER, P., E. E. SPEARS, & R.W. POOLE. 1981. A simple measuring of niche breadth. Ecology 62: 27-32. FITTKAU, E. J., COLLING, M., HESS, M., ORENDT, C., REIFF, N. & W. RISS. 1992. Biologishe trophieindikation im litoral von seen. Informationsberichte (report) Bayer. Landesamt f. Wasserwirtschaft, 7/92: 101-122. GARCIA, X. F. & H. LAVILLE. 2001. Importance of floodplain waters for conservation of chironomid (Diptera) in sixth order section of Garonne river (France). Annales de Limnologie - International Journal of Limnology. 37 (1): 35-47. HAWKES, M. A. 1975. River zonation and classification. River ecology, 2: 317-374. HILDREW, A. G. & J. M. EDINGTON. 1979. Factors facilitating the coexistence of hydropsychid caddis larvae (Trichoptera) in the same river systém. Journal of animal ecology, 48: 557-576. HROVAT, M., URBANI, G. & I. SIVEC. 2009. Community structure and distribution of Ephemeroptera and Plecoptera larvae in lowland karst rivers in Slovenia. Aquatic Insects, Volume 31, Issue S1 November 2009: 343 - 357 HURLBERT, S. H. 1978. The measurement of niche overlap and some relatives. Ecology 59: 67-77. HUTCHINSON, G. E. 1957. Concluding remarks. Cold springs harbor symposium on quantitative biology 22: 415-427. HYNES, H. B. N. 1970. Ecology of running waters. Liverpool university press, Liverpool. ILLIES, J. & L. BOTOSANEANU. 1963. Problemes et methodes de la classification et da la zonation ecologique des eaux courantes, considerees surtout du point de vue faunistique. Mitteilungen der internationalen vereinigung fur theoretishe and angewandte limnologie, 12, 1-5.

56 LAMOROUX, N., DOLÉDEC, S., & S. GAYRAUD. 2004. Biological trans of stream macroinvertebrate communiries: effects of microhabitat, reach and basin filters. Journal of North American benthological Society, 23(3):449-466. LEIBOLD, M. A. & G. M. MIKKELSON. 2002. Koherence, species turnover and boundary clumbing: element sof metacommunity koncept. Oikos, 97: 237-250. LINDEGAARD, C. and K. P. BRODERSEN. 1995. Distribution of Chironomidae (Diptera) in the River Continuum. Pages. 257–271. in P. Cranston (editors). Chironomids: from genes to ecosystems. CSIRO Publications, Melbourne, Australia. KRNO, I., PORKA, F., PASTUCHOVÁ, Z., DERKA, T., IAMPOROÁ-ZAOVIOVÁ, Z., BULÁNKOVÁ, E., HAMERLÍK, L. & D. ILLEÓVÁ. 2007. Assessment of the Ecological Status of Streams in Two Carpathian Subregions. International Review of Hydrobiology, Volume 92 Issue 4-5: 564 – 581 KOSHIMA, S. 1984. A novel cold-tolerant insect found in a Himalayan glacier. Nature, 310: 225-227. MACARTHUR, R. H. 1958. Population ecology of some warblers of northeastern coniferous forest. Ecology, 39: 599-619. ORENDT, C. 1999. Mindeswasser-Untersuchung Inn (zwischen Jettenbach und Töging) 1999. Trichoptera, Plecoptera, Chironomidae. Final report for the water agency Rosenheim (Upper Bavaria) 1999, 56pp. PIANKA, E. R. 1975. Niche ralations of desert lizards. Ecology and evolution of communities (ed.by M. I. Cody & J. M. Diamond), pp: 292-314. Belknap/harvard university press, Cambridge, Mass. POFF, N. L., & J. D. ALLAN. 1995. Functional organization of stream fish assemblage in relation to hydrological variability. Ecology, 76:606-627. REICE, S.R. 1985. Experimental disturbance and maintenance of species diversity in a stream community. Oecologia, 67: 90-97. RESH, V. H., A. G. HILDREW, B. STATZNER, & C. R. TOWNSEND. 1994. Theoretical habitat templets, species traits and species richness: a synthesi sof long-term research on the Upper Rhone River in the context of concurrently developer ecological theory. Freshwate biology, 31: 539-554. SCHMID, P. E. 1992. Population dynamics and resource utilization by larval Chironomidae (Diptera) in backwater area of river Danube. Freshwater Biology, 28: 111-127. SCHOENER, T. W. 1974. Resources partitioning in ecological communities. Science, 185: 27-39.

57 SEATHER, O. A. & E. WILLASSEN. 1987. Found new species of Diamesa Meigen, 1835 (Diptera: Chironomidae) from glaciers of Nepal. Entomologia Scandinavica, 29: 189-203. TER BRAAK, C. J. F. & P. ŠMILAUER. 2002. CANOCO Reference Manual and CanoDraw for Windows User's Guide: Software for Canonical Community Ordination (version 4.5). Microcomputer Power (Ithaca NY, USA), 500 pp. TILLMAN, D. 1997. Spatial ekology, Princetown university press, Princetown, NJ. THIENEMANN, A. 1954. Chironomus. Leben, verbreitung und wirtshaftkicha bedeutung der Chironomiden. Binnengwasser, 20: 834. TOKESHI, M. 1986a. Population dynamics life histories and species richness in epiphytic chironomid community. Freshwater biology, 16: 431-442. TOKESHI, M. 1986b. Resource utillization, overlap and temporal community dynamics: a null model analysis of an epiphytic chironomid community. Journal of animal ecology, 55: 491-506. TOKESHI, M. 2002. Coexistence. Encyclopedia of life sciences. TOKESHI, M. & L.C.V. PINDER. 1985. Microhabitats of stream invertebrates on two submersed macrophytes with contrasting leaf morphology. Holarctic ecology, 8: 313-319. TOKESHI, M. & L.C.V. PINDER. 1986. Dispersion of epiphytic chironomid larvae and the probability of random colonization. Internationale revue der gesamten hydrobiology, 71: 613-620. TOKESHI, M. & C. R. TOWNSEND. 1987. Random patch formativ and teak competition: coexistence in an epiphytic chironomid community. Journal of animal ecology, 56: 833-846. TOWNSEND, C. C. 1980. The ecology of stream and rivers. Studies in biology, 122, Edward Arnold, London. VANNOTE R.L. MINSHALL G.W., CUMMINS K.W., SEDELL J.R. & C.E. CUSHING (1980). The river continuum concept. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 37, 130-137.

WHITTAKER, R. H., S. A. LEVIN, & R. B. ROOT. 1973. Niche, habitat and ecotope. The american naturalist 107: 321-338.

58 8. Přílohy taxa taxa Tab.3 apsetrif_rheoeffu hetemarc_polyscgr Dvojice taxonů které se nacházejí v sektoru 3. grafu zobrazeném na obr. 42. demivuln_hetemarc nilodubi_prodoliv paranige_rheoeffu demivuln_microtsp rheoeffu_apsetrif microtsp_demivuln rheoeffu_rheofusc paraexce_rheochal brilmode_paranige cromussp_sticstic diamsp_rheoeffu microtsp_paraconv cromussp_hetemarc paraexce_polyscgr demivuln_paraconv cromussp_synosemi paraconv_synosemi apsetrif_paraconv nilodubi_pottgaed paraalbi_parastyl hetemarc_paraconv parastyl_rheochal rheochal_rheofusc apsetrif_paraalbi parastyl_rheoeffu diamsp_hetemarc paranige_rheofusc brilmode_nilodubi apsetrif_paranige polyscgr_synosemi hetemarc_paraalbi brilflav_polyscgr prodoliv_rheochal parastyl_pottgaed nilodubi_pottlong apsetrif_pottlong pottgaed_pottlong hetemarc_microtsp parastyl_paraconv hetemarc_synosemi brilflav_nilodubi brilflav_rheofusc brilflav_pottgaed brilflav_synosemi demivuln_sticstic paraexce_pottlong nilodubi_paraalbi pottgaed_prodoliv polyscgr_pottgaed nilodubi_rheofusc pottgaed_synosemi pottgaed_rheofusc pottlong_rheochal nilodubi_polyscgr paranige_synosemi nilodubi_apsetrif paranige_parastyl nilodubi_paranige brilflav_paranige brilmode_rheoeffu cromussp_demivuln polyscgr_rheochal demivuln_paraalbi nilodubi_parastyl

59 taxa taxa Tab.4. pottlong_rheoeffu brilflav_demivuln Dvojice druhů, které se nascházejí v sektoru 1. prodoliv_rheoeffu apsetrif_nilodubi v grafu zobrazeném na obr. 43. hetemarc_nilodubi apsetrif_pottgaed brilflav_rheoeffu microtsp_sticstic paraexce_rheoeffu paranige_parastyl brilmode_paranige nilodubi_paranige diamsp_rheoeffu paraalbi_sticstic pottgaed_sticstic brilflav_paranige nilodubi_pottgaed sticstic_synosemi rheochal_rheofusc brilmode_rheoeffu parastyl_rheoeffu cromussp_demivuln paranige_rheofusc polyscgr_rheochal nilodubi_rheoeffu diamsp_pottgaed apsetrif_paranige demivuln_paraalbi prodoliv_rheochal demivuln_polyscgr rheochal_sticstic nilodubi_parastyl nilodubi_pottlong nilodubi_prodoliv pottgaed_pottlong cromussp_pottgaed demivuln_prodoliv demivuln_microtsp hetemarc_rheoeffu cromussp_sticstic demivuln_rheofusc paraexce_paranige paranige_prodoliv paranige_rheochal brilflav_nilodubi microtsp_nilodubi brilflav_pottgaed paraalbi_rheochal demivuln_sticstic microtsp_pottgaed rheoeffu_synosemi cromussp_synosemi pottgaed_prodoliv diamsp_nilodubi diamsp_paranige brilflav_rheochal polyscgr_pottgaed diamsp_hetemarc nilodubi_rheofusc prodoliv_sticstic pottgaed_synosemi brilmode_nilodubi paranige_polyscgr polyscgr_synosemi pottgaed_rheofusc brilflav_polyscgr pottlong_rheochal parastyl_pottgaed demivuln_pottlong apsetrif_pottlong nilodubi_polyscgr hetemarc_synosemi paranige_synosemi brilflav_rheofusc demivuln_pottgaed brilflav_synosemi paranige_pottlong cromussp_rheochal pottlong_sticstic hetemarc_paraexce microtsp_paranige paraexce_pottlong

60 taxa shortcode taxa shortcode Ablabesmyia sp. ablabesp Orthocladius rivulorum orthrivu Apsectrotanypus trifascipennis apsetrif Orthocladius rubicundus orthrubi Brillia flavifrons brilflav Orthocladius wetterensis orthwett Brillia bifida brilmode Paracladopelma sp. paelmasp Cardiocladius sp. cardsp. Paratendipes albimanus paraalbi Chaetocladius sp. chdiussp Parachironomus sp. parachsp Chironomus sp. chirsp Paracladius conversus paraconv Cladopelma sp. cladopsp Paratrissocladius excerptus paraexce Cladotanytarsus sp. cladotsp Paracricotopus niger paranige Conchapelopia sp. conchsp Parametriocnemus stylatus parastyl Corynoneura sp. corysp. Paratanytarsus sp. paratasp Cricotopus sp. cricsp. Paramerina sp. parinasp Cryptochironomus sp. cromussp Paratrichocladius sp. patchsp Demicryptochironomus vulneratus demivuln Phaenopsectra sp. phaepssp Diamesa sp. diamsp Polypedilum aegyptium/bicrenatum polyaebi Dicrotendipes sp. dicrotsp Polypedilum albicorne polyalbi Diplocladius cultriger diplcult Polypedilum convictum polyconv Einfeldia sp. einfsp. Polypedilum laetum-Gr. polylagr Endochironomus sp. endosp. Polypedilum nubeculosum-Gr. polynugr Epoicocladius flavens epoiflav Polypedilum pedestre-Agg. polypeag Eukiefferiella brevicalcar eukibrev Polypedilum scalaenum-Gr. polyscgr Eukiefferiella claripennis-Gr. eukiclgr Potthastia gaedii pottgaed Eukiefferiella clypeata eukiclyp Potthastia longimana pottlong Eukiefferiella devonica/ilkleyensis eukideil Procladius sp. proclasp Eukiefferiella fuldensis eukifuld Prodiamesa olivacea prodoliv Eukiefferiella gracei-Gr. eukigrgr Pseudodiamesa branickii pseubran Eukiefferiella minor/fittkaui eukimifi Rheocricotopus chalybeatus rheochal Eukiefferiella similis eukisimi Rheocricotopus effusus rheoeffu Glyptotendipes sp. glyptosp Rheocricotopus fuscipes rheofusc Harnischia sp. harnsp. Rheotanytarsus sp. rheotasp Heleniella sp. helensp Robackia demeijerei robademe Heterotrissocladius marcidus hetemarc Saetheria sp. saetsp. Krenopsectra sp. krctrasp Stenochironomus sp. stenocsp Larsia sp. larssp. Stictochironomus sticticus sticstic Macropelopia sp. macropsp Stempellina sp. stlinasp Microtendipes sp. microtsp Synorthocladius semivirens synosemi Micropsectra sp. mictrasp Tanytarsus curticornis tanycurt Monodiamesa bathyphila monobath Tanytarsus sp. tanytasp Nanocladius sp. nanosp. Thienemanniella sp. thellasp Natarsia sp. natasp. Thienemannimyia sp. thmyiasp Nilotanypus dubius nilodubi Trissopelopia sp. trissosp Odontomesa fulva odonfulv Tvetenia discoloripes-Gr. tvendigr Orthocladius ashei/thienemanni orthasth Tvetenia bavarica/calvescens tvetbaca Orthocladius lignicola orthlign Zavrelimyia sp. zavyiasp Orthocladius obumbratus orthobum