Conservación y uso de la biodiversidad de raíces y tubérculos andinos: Una década de investigación para el desarrollo (1993-2003)

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El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú

IVIANDES INSTITUTO “VIDA EN LOS ANDES”

Editores Técnicos: Glicerio López Michael Hermann

Conservación y uso de la biodiversidad de raíces y tubérculos andinos: Una década de investigación para el desarrollo (1993-2003)

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El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú

Editores Técnicos: Glicerio López Michael Hermann El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú

2004 Copyright: Los autores autorizan la reproducción total o parcial de esta publicación, dando el crédito correspondiente a los autores/instituciones e incluyendo la citación correcta de esta publicación. ISBN: 92-9060-229-5 Lima, Perú

Lista de autores por instituciones, en orden alfabético:

Centro Internacional Instituto Vida Universidad Universidad de la Papa: en los Andes: Nacional Agraria Nacional Jesús Alcázar, Raúl Fierro La Molina: del Centro del Teresa Ames de Icochea Alberto Tupac Yupanqui Jazmín Kameko Perú: Carlos Arbizu Ritva Repo Gonzalo Aldana Carlos Chuquillanqui Glicerio López Segundo Fuentes Susan Mayta Miguel Holle

Editores Técnicos: Glicerio López, Universidad Nacional del Centro del Perú Michael Hermann, Centro Internacional de la Papa

Editores de la Serie: Michael Hermann, Centro Internacional de la Papa Oscar A. Hidalgo, Agro Consult International S.A.C.

Coordinación: Cecilia Lafosse

Carátula: Anselmo Morales

Arte y diagramación: Alfredo Puccini B.

Tiraje: 1000 ejemplares

Centro Internacional de la Papa (CIP) Apartado 1558, La Molina Lima 12, Perú. Telf. (51-1) 349-6017 • Fax: (51-1) 317- 5326 E-mail: [email protected] • Portal: www.cipotato.org Sobre este libro

La región andina es cuna de un gran número de cultivos alimenticios que fueron domesticados por pueblos autóctonos hace miles de años, inclusive mucho antes de la expansión de la civilización Inca. Con el transcurso del tiempo, algunos de estos cultivos han adquirido importancia global, como la papa. La mayoría, sin embargo, son poco conocidos internacionalmente y aun en los mismos países andinos. Entre estos cultivos destacan frutales y granos y particularmente nueve especies de “raíces y tubérculos andinos” (RTAs), cada una perteneciente a una familia botánica distinta. Estas especies son: la achira (Canna edulis), la ahipa (Pachyrhizus ahipa), la arracacha (Arracacia xanthorrhiza), la maca (Lepidium meyenii), la mashua o el isaño (Tropaeolum tuberosum), la mauka (Mirabilis expansa), la oca (Oxalis tuberosa), el ulluco o papalisa (Ullucus tuberosus) y el yacón (Smallanthus sonchifolius).

Todas ellas son usadas por los pobladores andinos rurales en su alimentación y forman parte de su cultura, y son especialmente importantes para la subsistencia de los agricultores más pobres. Durante una década, desde 1993 hasta 2003, la Agencia Suiza para el Desarrollo y la Cooperación (COSUDE) ha venido apoyando diferentes esfuerzos para rescatar y promover las RTAs a través de un Programa Colaborativo que ha involucrado a numerosas instituciones en diversos países. Enfocado inicialmente en la conservación de los recursos genéticos de las RTAs, el programa puso un creciente énfasis en la diversificación de los usos de estos cultivos y en la forma cómo los agricultores de zonas marginales se pueden vincular a nuevos mercados. Para los participantes constituyó un desafío especial enlazar las necesidades de conservación de la biodiversidad en los campos de los agricultores y en bancos de germoplasma, con una perspectiva de desarrollo rural que permita abrir nuevas oportunidades de mercado y generar un valor agregado a estas especies en las zonas rurales de los Andes.

El Programa Colaborativo ha permitido realizar una serie de investigaciones novedosas y de relevancia para una conservación más eficiente de la biodiversidad de las RTAs y para su mayor uso y competitividad frente a otros cultivos. Estas investigaciones han sido dadas a conocer en informes anuales y artículos en revistas científicas y técnicas que se han ido publicando de acuerdo a los avances del Programa. Sin embargo, en su fase final el Programa ha hecho un esfuerzo especial para sistematizar los resultados de diversas áreas temáticas. El presente libro forma parte de una serie de publicaciones que sintetizan 11 años de investigación que incluye monografías, manuales, catálogos de germoplasma y bases de datos desarrollados por investigadores de las diversas instituciones que formaron parte del Programa Colaborativo durante este período. Citación correcta: López, G. y M. Hermann (eds.). 2004. El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú. Serie: Conservación y uso de la biodiversidad de raíces y tubérculos andinos: Una década de investigación para el desarrollo (1993-2003). No.3. Centro Internacional de la Papa, Universidad Nacional del Centro, Instituto Vida en los Andes, Universidad Nacional Agraria La Molina, Agencia Suiza para el Desarrollo y la Cooperación. Lima, Perú. 133 p.

Citación correcta de un artículo: Fuentes, S. y C. Chuquillanqui. 2004. Las enfermedades causadas por virus y su control. En: G. López y M. Hermann (eds.). El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú. Serie: Conservación y uso de la biodiversidad de raíces y tubérculos andinos: Una década de investigación para el desarrollo (1993-2003). No.3. Centro Internacional de la Papa, Universidad Nacional del Centro, Instituto Vida en los Andes, Universidad Nacional Agraria La Molina, Agencia Suiza para el Desarrollo y la Cooperación. Lima, Perú. p. 13 – 31. Indice y Autores

Capítulo I Introducción...... 1 Miguel Holle

Capítulo II Clasificación y Morfología...... 5 Carlos Arbizu

Capítulo III Las Enfermedades causadas por Virus y su Control...... 13 Segundo Fuentes y Carlos Chuquillanqui

Capítulo IV Enfermedades Fungosas y Bacterianas y Principios para su Control ...... 33 Teresa Ames de Icochea

Capítulo V Plagas y su Control ...... 53 Jesús Alcázar, Gonzalo Aldana y Susan Mayta

Capítulo VI Fenología y Agronomía del Cultivo ...... 67 Glicerio López, Alberto Tupac Yupanqui y Raúl E. Fierro

Capítulo VII Tubérculos-Semilla ...... 83 Glicerio López

Capítulo VIII Almacenamiento ...... 105 Alberto Tupac Yupanqui

Capítulo IX Procesamiento ...... 119 Ritva Repo y Jazmín Kameko

Capítulo I

Introducción

Miguel Holle ¹

El Programa Colaborativo de Biodiversidad de Raíces y las raíces y tubérculos andinos, tienen diversa naturaleza; Tubérculos Andinos (Programa Colaborativo RTA) llegó las universidades y consultores individuales también han en el 2003 a su undécimo año de operatividad con participado. En 1993, participaron preponderantemente actividades en cinco países: Bolivia, Brasil, Colombia, las instituciones públicas, pero conforme el trabajo fue Ecuador y Perú. El programa que es financiado por la progresando, se incrementó la participación de las Agencia Suiza para el Desarrollo y la Cooperación entidades privadas y de las universidades. (COSUDE) con el apoyo del Centro Internacional de la Papa (CIP) y del Instituto Internacional de Recursos Las actividades del programa han cubierto temas que Fitogenéticos (IPGRI), cuenta también con la van desde un mejor conocimiento de los cultivos de participación de diversas instituciones que trabajan en RTAs y la conservación de recursos genéticos hasta el relación con la conservación y uso de diversidad de procesamiento y consumo de los mismos. Se tomaron cultivos que forman parte de una amplia gama de en cuenta métodos tradicionales, artesanales, modernos sistemas productivos que van desde los 1500 hasta los y semi industriales, asumiendo que la investigación de 4000 m de altitud. mercados, su desarrollo y la consolidación de otros componentes son pasos importantes para valorar la La metodología de trabajo del programa durante estos diversidad de estos cultivos y ayudar a su conservación. diez años, se basó en el establecimiento participativo y En muchos casos, se llegó a tocar la punta del “iceberg”, compartido de prioridades, que dieron lugar a una serie pero el costo para repetir experiencias reales es mayor de propuestas por parte de investigadores locales y y hay gran complejidad en el reparto de beneficios entre personas interesadas en los diversos temas los actores. Los casos que se encuentran en desarrollo considerados. El sistema competitivo aprovechó son de menor importancia y considerados “piloto”,por también las ventajas y calidad que ofrecían ciertas lo que aún no convencen para presentar su potencial a instituciones para llevar a cabo las actividades un nivel más real. programadas. A partir de la segunda fase, en1997, se formularon proyectos integrales para agrupar actividades alrededor de sitios o puntos geográficos que concentran Proyecto Integral “La Libertad”: algo de áreas de mayor diversidad de RTAs. Se construyeron historia en la sierra central del Perú también ejes temáticos como por ejemplo, conservación (Concepción, Junín) ex-situ y raíces andinas en base a la experiencia en cada uno de los países mencionados. La primera reunión de coordinación que originó la formación del grupo de técnicos que desarrolló el Las instituciones, públicas o privadas (ONGs) que así presente trabajo tuvo lugar en mayo de 1997, hace seis participaron en el programa colaborativo por medio de años, del inicio del Programa Colaborativo en RTAs y sus investigadores, interesados en la problemática de cuatro años después de lo que correspondía a la Fase II (1997 - 2000).

¹ Ing. Agrónomo, Ph.D. Científico Visitante Asociado. Esta es la evolución “natural” de acercamiento a los E-mail: [email protected]. Centro Internacional de la problemas de la producción agrícola en zonas Papa (CIP), Apartado 1558, Lima 12. Av. La Molina 1895, marginales iniciado en América Latina alrededor de los La Molina, Lima 12, Perú.

Introducción 1 años 70 con el Plan Puebla (Collison, 1999). Es también comunal con capacitación en base a una diagnosis el resultado del razonable interés de un grupo de de las comunidades campesinas. Sin embargo, esto científicos agrícolas por resolver algunos de los debió considerarse eventualmente. El ulluco sería el problemas en la producción del ulluco, un cultivo cultivo prioritario por la cercanía al gran mercado de comercial de la zona lamentablemente poco estudiado. Lima.

En los Capítulos siguientes se aprovecha la experiencia d) Trabajar con la comunidad abarcando toda la cadena de los autores y de sus instituciones, así como también productiva desde la siembra hasta la comercialización de las reuniones en el Programa Colaborativo de RTAs proyectada hacia la agro-industria. donde se comparten resultados; de la disponibilidad de recursos competitivos; y de la decisión común que Cada aporte debía plasmarse en una página con los permitió el intercambio de ideas y resultados. El compromisos del componente individual y aquellos que objetivo que persiguió cada uno cubre un tema cercano debían compartirse. El cronograma inicial de actividades o no a la producción de ulluco, se conjugó con el afán incluía días de campo en la comunidad, reuniones y de trabajar en conjunto y así se decidió producir un talleres específicos de coordinación, diagnosis de la único trabajo titulado “El cultivo del ulluco en la sierra comunidad y reajustes luego del inicio del año agrícola. central del Perú”. Si los componentes no existían al Todo esto se hizo durante estos años con mayor o menor inicio del proceso, se buscaron, (e.g. procesamiento); intensidad. Dada la situación financiera del programa si los temas no se habían considerado anteriormente, en ese entonces hubo algunos recursos específicos se tomaron en cuenta (e.g. el análisis del entorno del asignados al trabajo de grupo, pero los afanes y producto en la zona y en el país). No existía quizás el expectativas de mejoras y nuevas labores, casi siempre deseo ni la obligación de hacer un producto conjunto, tuvieron que limitarse a los recursos que cada uno podía pero se aceptó como un reto y aquí está: el “El cultivo aportar de su componente al trabajo del grupo del ulluco en la sierra central del Perú”, que sin duda especialmente en lo referente a los análisis, alguna debe servir a quienes, de una u otra manera, interpretación y coordinación. Aquí era especialmente están interesados en este valioso cultivo andino. El importante el “promotor”, una persona que pudiera principal propósito de esta publicación es ofrecer a los encargarse de los asuntos diarios del trabajo en la lectores una visión escrita especializada de cada comunidad. En el informe de la campaña agrícola 1998 componente. Las consideraciones iniciales del grupo -1999, ya como Proyecto Integral La Libertad, se muestra de trabajo en Huancayo, semejantes a las que muchas de sus actividades estaban comenzando a anteriormente desarrolladas en Cajamarca y establecerse de manera conjunta. La buena voluntad Cochabamba dejaron ver que se adolecía de expresada por todos en diferentes momentos ha sido la coordinación y que sus componentes trabajaban como clave para cumplir con el reto de publicar “El cultivo del “islas”. Entonces se concluyó que se debería: ulluco en la sierra central del Perú”. a) Escoger una ó dos comunidades que serían las áreas El objetivo general de esta iniciativa ha sido mejorar la de acción específicas. Habían varias, pero por la conservación e incrementar el uso de la biodiversidad cercanía a Huancayo, la accesibilidad y experiencia de las raíces y tubérculos andinos (RTAs), en beneficio previa de los últimos dos años se escogió la de los pequeños agricultores. El Proyecto Integral comunidad de La Libertad. Se consideró la posibilidad enfatiza áreas de investigación en la caracterización de de identificar una segunda comunidad en el área de la biodiversidad de RTAs (in situ, ex situ); factores de Comas, la cual debería tener características agro- producción como son el conocimiento del cultivo, los climáticas diferentes a La Libertad para trabajar con virus, enfermedades y plagas que lo afectan, su fenología alguna RTA de importancia económica; la idea sin y agronomía, el uso y la multiplicación de las semillas, el embargo no prosperó y los trabajos se concentraron almacenamiento y, el procesamiento. Los objetivos mayormente en la zona productora de La Libertad. específicos se relacionan con la generación y validación de tecnologías rentables de producción así como con b) Coordinar apropiadamente las actividades con las el fortalecimiento del manejo in situ de la biodiversidad familias campesinas. de RTAs; el desarrollo de un programa coordinado de conservación eficiente ex situ; la generación de c) Desarrollar las raíces y tubérculos andinos, pero sin tecnologías apropiadas de manejo de poscosecha y ignorar los otros recursos de la comunidad como la procesamiento de RTAs y el desarrollo de estrategias ganadería, cultivos de papas nativas y gramíneas para establecer relaciones entre estos trabajos y los importantes en la economía local y la organización campos de los agricultores.

2 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Descripción general de la zona del La tecnología de producción en la zona productora de Proyecto Integral La Libertad La Libertad no tiene un alto grado de desarrollo, pudiendo considerarse como de tecnología media. En El proyecto, en su forma integral, se desarrolló en la efecto, la preparación del suelo se hace con tractor, yunta comunidad campesina de La Libertad desde la Campaña o chaquitaclla dependiendo de la geografía del terreno Agrícola 1998-99. Previamente se habían realizado aquí y de la capacidad económica del productor. El fertilizante muchas actividades de campo de los diferentes más comúnmente utilizado es el estiércol o guano de componentes del proyecto. corral. Siendo la papa el cultivo principal, se ve afectada por el ataque de gorgojo y rancha, mientras que en el La comunidad campesina de La Libertad se ubica a 11º ulluco el gorgojo (Amathynetoides nitidiventris) es la 50’ 10” de Latitud Sur y 75º 18’ 12” de Longitud Oeste y plaga más común. Se manejan hasta tres fechas de a una altitud de 3500 a 3800 msnm. Pertenece al distrito siembra para evadir factores climáticos adversos. La de Heroínas Toledo, provincia de Concepción, siembra va desde junio hasta septiembre, siendo julio y departamento de Junín. Agro-ecológicamente la agosto la época principal de siembra. El “ayni”, mano de comunidad pertenece a la región sierra, subregión obra compartida entre los miembros de una comunidad, central, zona agroecológica suni o altina y zona constituye la principal “fuente de financiamiento” de la homogénea de producción húmeda, caracterizada por mano de obra necesaria para las labores agrícolas. su fisiografía accidentada con profundos valles, laderas y cerros donde se cultiva papa, otros tubérculos andinos La comunidad de La Libertad esta caracterizada por tener y cereales. su actividad agropecuaria fuertemente ligada al mercado. La economía de la comunidad se basa en el Los suelos son de reacción ácida (pH de 5.0 a 5.8), lo ulluco y en la papa, cuya comercialización intermedia que limita la siembra de cultivos sensibles a la acidez se realiza principalmente en los mercados de como la cebada, alfalfa, etc. La materia orgánica Concepción, y Huancayo y la final en Lima. fluctúa entre 1.2 a 2.5 %, niveles insuficientes para mantener una alta productividad. El nivel de nitrógeno Se ilustran y destacan algunos aspectos específicos y fósforo disponibles no permiten cosechas de más de 5 utilizando informes anuales de 1999 y 2000 del Centro a 7 t/ha de ulluco, oca, papa, etc., razón por la cual el Internacional de la Papa, que pueden estar repetidos y/ productor acostumbra aplicar de 120 a 180 kg/ha de o ampliados en el Capítulo correspondiente de esta nitrógeno en forma de fosfato de amonio (18–46–0) publicación. y úrea (45–0–0), o algún otro fertilizante compuesto con alta concentración de nitrógeno y fósforo. Referencias bibliográficas En la provincia de Concepción, donde se encuentra la comunidad de La Libertad, se registraron 38 cultivos, Centro Internacional de la Papa.1977. Raíces y Tubérculos dentro de los cuales la papa constituye el segundo más Andinos: Informe sobre la Colaboración en importante, con el 19 % de la superficie cosechada; el Investigaciones de Biodiversidad 1993 – 1997. CIP/ ulluco es el sexto en orden de importancia, con 5 %; la CONDESAN. 27 p. mashua ocupa el décimo lugar con 3 %, mientras que la oca ocupa el décimo tercer lugar. Escobar, G. 1999. My initiation into FSR in Latin America (Chapter 2). p.13-18. In: M. Collison (ed.). A history of Debido a la altura promedio de la comunidad de La farming systems research. FAO, Italy. 432 p. Libertad, favorable para los tubérculos andinos, la papa y el ulluco tienen orientación básicamente comercial. Programa Colaborativo Biodiversidad de Raíces y También se cultiva avena, cebada, haba, tarhui, mashua Tubérculos Andinos.1995. Memorias 1993-1994. y oca, pero en menor escala. Se estima que el 20% de Centro Internacional de la Papa, Agencia Suiza para el los productores posee terrenos con áreas inferiores a Desarrollo y la Cooperación. Lima, Perú.321 p. 0.5 ha, el 40% maneja un promedio de 2.0 ha, el 30 % tiene terrenos entre 2 y 10 ha y el 10 % no tiene terreno. Programa Colaborativo Biodiversidad de Raíces y El sistema más difundido de producción es “al partir”, Tubérculos Andinos. 1996. Memorias 1994-1995. consistente en pagar en producto por el alquiler del Centro Internacional de la Papa, Agencia Suiza para el terreno a razón de 3:1 ó 4:1 (productor: propietario). Desarrollo y la Cooperación. Lima, Perú. 370 p.

Introducción 3 Programa Colaborativo de Conservación y Uso de la Agencia Suiza para el Desarrollo y la Cooperación. Biodiversidad de Raíces y Tubérculos Andinos. 1999. Lima, Perú. 114 p. Informe Técnico Anual 1998. Centro Internacional de la Papa, Agencia Suiza para el Desarrollo y la Programa Colaborativo de Conservación y Uso de la Cooperación. Lima, Perú. 94 p. Biodiversidad de Raíces y Tubérculos Andinos. 2001. Informe Anual 2000. Centro Internacional de la Papa, Programa Colaborativo de Conservación y Uso de la Agencia Suiza para el Desarrollo y la Cooperación. Biodiversidad de Raíces y Tubérculos Andinos. 2000. Lima, Perú. 66 p. Informe Anual 1999. Centro Internacional de la Papa,

4 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Capítulo II

Clasificación y Morfología

Carlos Arbizu ¹

Clasificación AB

El ulluco es la planta más importante del género Ullucus y probablemente también de la familia Basellaceae a la que pertenece. La familia Basellaceae se caracteriza por estar constituida por plantas mucilaginosas suculentas, volubles o trepadoras. Ella incluye dos especies cultivadas valiosas por ser utilizadas como alimento: Ullucus tuberosus Caldas y Basella alba L. El ulluco se cultiva por sus tubérculos comestibles en los Andes de Sudamérica desde Venezuela hasta el N.O. de Argentina, mientras que a la “espinaca malabar” o “espinaca de Ceilán” (Basella alba) se cultiva en los climas cálidos de Centro y Sudamérica, Asia y Africa por sus suculentas hojas, las mismas que son consumidas, principalmente en sopas Figura 1. Plantas de ulluco silvestre en la Comunidad de Sallalli, Ayacucho de manera similar a la espinaca (Winters, 1963). (3650 msnm, 13° 14' S, 74° 21' O). A. Sitio en quebrada de difícil acceso, entre piedras y plantas espinosas principalmente. B. Plantas con raíces, El género Ullucus tiene una sola especie, el Ullucus estolones, tallos alargados, hojas, inflorescencias y flores. tuberosus Caldas, la cual de acuerdo a Sperling (1987), tiene dos subespecies: Ullucus tuberosus subsp. aborigineus (Figura 1 A y 1 B) y Ullucus tuberosus subsp. AB tuberosus (Figura 2 A y 2 B).

Dentro de la subespecie aborigineus están incluidos todos los ullucos silvestres, los mismos que se encuentran asociados a plantas espinosas en suelos sueltos, humosos y de buen drenaje, o en ambientes rocosos de difícil acceso, formando tubérculos de 0.5 a 1.0 cm de diámetro, de colores rosados, rojos, marrón oscuros y a veces blancos. Se encuentran desde Carchi en el Ecuador hasta el N.O. de Argentina. En el Perú, estos ullucos reciben nombres diversos como ulluco de zorro, atoqpa ullkum, atoq ulluco, atoq lisas, kita lisas, ulluco de los gentiles, o simplemente gentil ulluco. Figura 2. Plantas de ulluco cultivado. A. Hojas, tallos y tubérculos representados en vasos del estilo Robles Moqo perteneciente a la ¹ Ing. Agrónomo, Ph.D. Investigador Asociado. E-mail: cultura Wari ocurrida entre los Siglos VI y XI de nuestra era. B. Raíces, [email protected]. Centro Internacional de la Papa (CIP), estolones, tubérculo, tallos y hojas del cultivar puka ulluco mantenido Apartado 1558, Lima 12. Av. La Molina 1895, La Molina, por los campesinos de la Comunidad de Qasanqay, Ayacucho, 3600 Lima 12, Perú. msnm, 13°14’S, 74°22' O.

Clasificación y Morfología 5 A

Figura 3. Variación en color, forma y tamaño de tubérculos de ulluco.

El ulluco cultivado por otro lado esta formado por B decenas de cultivares pertenecientes a la subespecie tuberosus que se caracterizan por sus tubérculos redondos, semi-falcados, cilíndricos y alargados retorcidos, con una superficie de tubérculo hasta de doce colores, en los que pueden distinguirse fácilmente el blanco amarillento, verde amarillento, amarillo de diferentes tonalidades, naranja de diferentes tonalidades, rojo claro (rosado) y rojo (Figura 3). Poseen de tres a seis tallos erectos hasta alcanzar la plena floración, después de la cual, más del 20 % de los cultivares presentan tallos decumbentes o rastreros.

Denominaciones Figura 4. Ullucos diploides. A. Número de cromosomas (2n=2X=24). B. El ulluco recibe diferentes nombres en el Perú. Así, Número de cloroplastos (16.4 ± 1.8) (Foto: M. Méndez). olluco es la denominación más utilizada en el Centro culturales y selección estética practicada por el agricultor del Perú, olloco en la Sierra de La Libertad y Cajamarca, andino a través de miles de años sobre plantas del género ullush en algunas comunidades del Callejón de Ullucus, han dado como resultado una gran variación Conchucos, ulluco en Huancavelica, Ayacucho y morfológica y reacciones diversas a plagas y Andahuaylas, papa lisas o simplemente lisas en Abancay, enfermedades del conjunto de ullucos cultivados. Cusco y Puno, e illaco en algunas comunidades de Puno.

Ploidia del ulluco Morfología El número básico de cromosomas en el ulluco es x=12. Los ullucos silvestres (Ullucus tuberosus subsp. Las variedades cultivadas de ulluco en los sistemas de aborigineus) son triploides (2n=3x=36); mientras que cultivo en el Perú, pueden identificarse visualmente a en los cultivados (Ullucus tuberosus subsp. tuberosus), través de ciertos caracteres de la planta y de los alrededor de 96 % de los cultivares son diploides tubérculos. Entre los caracteres importantes de la planta, (2n=2x=24) (Figuras 4 A y 4 B), 3 % triploides para identificar una variedad de ulluco, se consideran el (2n=3x=36) (Figuras 5 A y 5 B) y 1 % tetraploides porte de la planta, la elongación y aspecto de los tallos, (2n=4x=48) (Figura 6). el color del follaje, la forma de las hojas y el color del envés, color y tamaño del pecíolo, hábito de floración, Aunque el ulluco con muy poca frecuencia produce forma y color del eje de la inflorescencia, y el color de semilla (Figura 7) en los Andes, la existencia de los los sépalos y pétalos. En los caracteres de los tubérculos niveles de ploidía indicados sugieren que en el pasado se tienen en cuenta su forma, el color predominante de la planta tuvo reproducción sexual. Fuerzas de selección su superficie, y el color de la pulpa. bióticas y abióticas de los Andes, unidas a factores

6 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú A

B

Figura 7. Frutos del ulluco. El fruto es una nuececilla seca e indehicente de forma obovada. Cada fruto contiene una sola semilla (Foto: M. Hermann).

verde amarillento claro o verde oscuro con gradiente Figura 5. Ullucos triploides. A. Número de cromosomas (2n=3X=36). B. entre los dos colores. La altura de planta que varía Número de cloroplastos ( 20.4 ± 2.2) (Foto: M. Méndez) aproximadamente de 25 a 35 centímetros en las variedades de ulluco cultivado en los Andes Centrales del Perú, junto con el vigor y color del follaje dependen de la fertilidad del suelo y de la infección de enfermedades viróticas.

En el centro del Perú, a los 120–130 días después de la siembra (primer aporque aproximadamente), cuando se inicia la floración, los cultivares, con excepción del cultivar amarillo (tubérculos redondos) de Huancabamba, Piura, presentan plantas de porte erecto. En plena floración 130–160 días después de la siembra (segundo aporque aproximadamente), cerca del 12 % de los cultivares presentan porte rastrero. El resto de cultivares permanece con porte erecto.

Figura 6. Número de cromosomas de ullucos tetraploides ((2n=4X=48) El porte de planta junto con el alargamiento de los tallos, (Foto: M. Méndez). el color del follaje, forma de la lámina, color de la superficie de los tubérculos y forma de los mismos, Porte de la planta contribuyen a tener una buena imagen de una variedad de ulluco. Las características de porte de la planta, útiles para empezar a identificar una variedad, son: el crecimiento Alargamiento de los tallos erecto o rastrero, si son vigorosas o poco vigorosas, con abundantes o pocas ramas, laxas o compactas, de color El alargamiento de los tallos en el ulluco puede presentar cuatro variantes: ausente, tallos alargados erectos,

Clasificación y Morfología 7 alargados decumbentes, y tallos alargados rastreros. Color del follaje Hasta los 120–130 días después de la siembra todos los cultivares son de crecimiento erecto y no presentan Aunque el color del follaje puede estar influenciado tallos alargados (excepto el cultivar amarillo arriba por la fertilidad del suelo, humedad, y presencia de mencionado), pero a medida que transcurre el tiempo, enfermedades viróticas, este carácter sin embargo, después de 130–160 días de la siembra (segundo presenta tres colores de fácil identificación en el campo: aporque aproximadamente), cerca de 30 % de cultivares verde-amarillento claro, verde-amarillento, y verde- comienza a producir tallos alargados, algunos de los amarillento oscuro. Cerca de 70 % de cultivares cuales crecen al ras del suelo, y cuando la floración está peruanos de ulluco tienen follaje verde-amarillento, 25 llegando a su fin, al término de la estación lluviosa, cerca % follaje verde-amarillento claro, y sólo el 5% presenta de 70 % de los cultivares continúan presentando tallos follaje verde-amarillento oscuro. erectos, pero con 2–5 tallos más o menos alargados hacia arriba, alrededor de 13 % muestra tallos alargados Forma de la lámina decumbentes, 9 % tallos alargados rastreros y sólo 8 % de los cultivares permanece con tallos erectos sin ningún Es una excelente característica (Figura 9) que ayuda a alargamiento. identificar cultivares, pues no se modifica por la influencia de factores bióticos y abióticos. Es cordada Color y aspecto de los tallos en cerca de 96 % de cultivares. Otras formas son: ovada, deltoide y semi-reniforme con alrededor de 1 % de En plena floración, de acuerdo a la Tabla de Colores de la cada una. El cultivar rosado de Sihuas, Ancash, de Real Sociedad Hortícola (RHS Colour Chart), cerca de 83 tubérculos redondos, con superficie rosada, zona cortical % de los cultivares presenta tallos de color verde- y cilindro central blanco-amarillento presenta lámina amarillento claro, 10 % rojo-grisáceo predominante con ovada. Los ullucos de lámina deltoide están verde-amarillento irregularmente distribuido a lo largo representados por el cultivar verde lisas de Calca y del tallo, 5 % verde-amarillento claro predominante con Paucartambo, Cusco. La lámina semi-reniforme por otro rosado irregularmente distribuido a lo largo del tallo, y lado es característica del cultivar rojo de Chucuito, Puno, un 2 % rojo-grisáceo (Figura 8). el mismo que presenta la superficie del tubérculo de color púrpura-rojizo, ojos blanco-amarillentos, zona Los tallos lisos del ulluco pueden no tener aristas o cortical y cilindro central amarillo. ángulos en cerca de 55 % de los cultivares y aristados o angulosos en 45 % de los restantes. Los tallos además El tamaño de la lámina es importante para identificar un pueden ser escasos (menos de tres) o abundantes (más cultivar, pero puede estar influenciado por la fertilidad de 6) con una gradiente entre estos dos extremos. Los del suelo y por enfermedades viróticas. Las hojas más entrenudos son de longitud muy variada, los más pequeñas varían de 2.6 a 3.6 cm de longitud por 3.0 a pequeños de 0.8 a 1.3 cm y los más grandes de 3.9 a 5.8 4.1 cm de ancho, y las más grandes de 6.4 a 7.8 cm de cm, rectos o retorcidos. longitud por 6.5 a 7.6 cm de ancho. La estructura de la hoja puede ser cóncava o cerrada y más o menos abierta. No sabemos si este factor está relacionado a la presencia A B C D E de enfermedades viróticas o a ciertos factores ambientales.

Figura 8. Variación en el color del tallo de ullucos peruanos A: verde amarillento claro; B y C: verde amarillento claro predominante con rosado irregularmente distribuido a lo largo del tallo; D: rojo grisáceo predominante con verde amarillento irregularmente distribuido a lo Figura 9. Formas de la lámina (Izq. a Der.): ovada, cordada, deltoide, largo del tallo; E: rojo grisáceo. semi-reniforme.

8 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Color del envés los cultivares peruanos presenta la primera característica, cerca de 70 % presenta la segunda. Entre los 130 y 160 días después de la siembra, y bajo condiciones de la Sierra Central, pueden distinguirse El color del eje de la inflorescencia también es dos colores en el envés de las hojas: verde-amarillento importante en la variación morfológica del ulluco por claro y verde-amarillento claro con púrpura-rojizo. A ser una buena característica taxonómica, pudiendo ser medida que se aproxima el fin del periodo vegetativo de color verde-amarillento claro, verde-amarillento con de la planta, el púrpura-rojizo de la segunda variante, púrpura-rojizo, y púrpura-rojizo. La mayoría de cultivares llega a cubrir totalmente el envés de la hoja. Cerca de peruanos (alrededor de 85 %) presenta la primera 95 % de los cultivares presenta envés verde-amarillento coloración, aproximadamente 14 % la segunda, y sólo 1 claro y el resto verde-amarillento claro con púrpura- % la tercera característica. rojizo. Color de los sépalos y pétalos Color y tamaño del pecíolo El color de los sépalos también constituye un buen El color del pecíolo también es una buena característica indicador taxonómico y puede variar de verde- taxonómica. Los ullucos peruanos pueden presentar tres amarillento (40 %) a púrpura-rojizo (20 %), pasando por colores: verde-amarillento claro, verde amarillento con el púrpura-rojizo claro (40 %). aristas pigmentadas, y rojo-grisáceo predominante con verde amarillento. Mientras que la primera coloración Otro indicador taxonómico está dado por el color de los se presenta en cerca de 60 % de cultivares, pétalos los cuales pueden ser verde-amarillentos en aproximadamente 38 % presenta pecíolos con colores cerca de 68 % de cultivares, verde-amarillentos con de la segunda característica, y sólo el 2 % de cultivares ápice púrpura- rojizo en aproximadamente 24 % de presenta el pecíolo con la combinación de la tercera cultivares, verde-amarillento con ápice y bordes púrpura- alternativa de colores. rojizo en el 6 %, y púrpura-rojizo con fondo amarillo naranja en un 2 % aproximadamente (Figura 10). Aunque el tamaño del pecíolo esta influenciado principalmente por la fertilidad del suelo y humedad, éste sin embargo, varía en los cultivares peruanos en las condiciones de la sierra central, donde, el pecíolo puede ser relativamente muy pequeño (1.2 – 3.2 cm), o puede ser relativamente grande (6.0 – 8.7 cm), encontrándose también tamaños intermedios.

Hábito de floración

En general, todos los cultivares florean bajo las condiciones de la Sierra Central. Sin embargo, puede establecerse una gradiente de floración: escasa, presentada aproximadamente por el 20 % de cultivares; moderada (60 %), y abundante (20 %). El hábito de floración sin embargo, no es muy importante para identificar una variedad de ulluco porque las inflorescencias que emergen de la base del tallo hacia el ápice y las flores que también se abren de abajo hacia arriba, son relativamente de difícil observación porque casi siempre están cubiertas por el follaje

Forma y color del eje de la inflorescencia o raquis

Una variación importante del ulluco se presenta en el eje de la inflorescencia, el mismo que puede ser recto, o en zig-zag. Mientras que aproximadamente 30 % de Figura 10. Flor de ulluco con pétalos, androceo y gineceo. Pétalos púrpura rojizo.

Clasificación y Morfología 9 Color de la superficie de los tubérculos La coloración secundaria también puede presentarse sólo en los ojos, tal como ocurre en el cultivar k’ello Esta característica presenta una gran variación que va sac’ampaya de Chucuito, Puno el cual se caracteriza por desde el blanco-amarillento hasta el púrpura-rojizo tener tubérculos amarillo-oscuro con coloración pasando por una gran gama de colores intermedios secundaria rojo-pálido o rosado sobre los ojos. Este como el verde-amarillento, amarillo, amarillo-oscuro, cultivar también se cultiva en comunidades del Cusco. amarillo-grisáceo, amarillo-anaranjado, naranja-pálido, Igualmente, el cultivar rojo superficie púrpura-rojizo naranja, naranja-rojizo, rojo-claro o rosado, y rojo. El color cultivado en Chucuito, Puno presenta coloración de la superficie de los tubérculos es estable en cualquier secundaria blanco-amarillento sobre los ojos. Este medio ambiente, constituyendo así un buen carácter cultivar, como ya se mencionó, se caracteriza también taxonómico, en la identificación de cultivares (Figura por presentar hojas de lámina semi-reniforme. 11). También ha sido utilizado por Sperling (1987), entre otros caracteres, para discriminar el ulluco cultivado En general, la luz altera el color de la superficie de los (Ullucus tuberosus subsp. tuberosus) del ulluco silvestre tubérculos. Así, los ullucos amarillos o los naranjas se (Ullucus tuberosus subsp. aborigineus). tornan verde-oscuros y no son aptos para el consumo. Los ullucos verde-amarillentos se hacen más verdes, los Cerca del 75 % de los cultivares de ulluco presenta blanco-amarillentos también tornan a verde-oscuro. Los superficie de una sola coloración. El resto (25 %), presenta rojos y rosados, difícilmente son afectados por la luz. una coloración secundaria, es decir, sobre un fondo Hasta ahora se desconocen los cambios que ocurren amarillo, amarillo-oscuro, amarillo-grisáceo, o blanco- con el verdeamiento de los tubérculos. amarillento, presenta coloración púrpura-rojizo en forma de puntos, jaspes, bandas, manchas, o una combinación Color de la pulpa de los tubérculos de ellas. Casi todos los cultivares comerciales que se ofertan en los mercados citadinos presentan estas En un corte transversal del tubérculo de ulluco se características. Los otros se destinan al consumo local. distinguen claramente la zona cortical y el cilindro central. La zona cortical presenta colores variados pero, el amarillo, verde-amarillento y blanco-amarillento son los más frecuentes en más de 85% de los cultivares. Le siguen sucesivamente los colores naranja, naranja-rojizo y rojo-claro o rosado con cerca de 12 % de cultivares. En el cilindro central por otro lado predominan los colores verde-amarillento, blanco-amarillento y amarillo en cerca de 80 % de cultivares. Cultivares con cilindro central naranja-amarillento y blanco, con alrededor de 10 % cada uno, son menos frecuentes.

Forma de los tubérculos

Los tubérculos maduros del ulluco también presentan variaciones (Figura 12). Más del 60 % de los cultivares peruanos presentan tubérculos redondos, alrededor del 25 % son semi-falcados, 10 % cilíndricos más o menos alargados, y 2 % presentan tubérculos retorcidos. Aunque la forma de los tubérculos puede ser influenciada en suelos compactos y por la edad de la planta, este carácter sin embargo, también constituye un factor importante para identificar cultivares.

Los cultivares más comerciales en el Perú presentan tubérculos cilíndricos más o menos alargados y semi- falcados; ellos se ofertan tanto en mercados urbanos como rurales. En muchas partes de la Sierra Central se prefieren localmente los ullucos redondos y retorcidos. Figura 11. Rango de variación en tubérculos de ullucos peruanos. Cada tubérculo representa un cultivar; total: 102 cultivares.

10 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Referencias bibliográficas

Méndez, M. L. 1995. Determinación de la ploidía del ulluco (Ullucus tuberosus Caldas). Tesis Ingeniero Agrónomo, Universidad Nacional Agraria La Molina. Lima, Perú. 79 p.

Sperling, C.R. 1987. Systematic of the Basellacea. Ph.D. Thesis, Harvard University, Cambridge, Massachusetts. 279 p.

Winters, H.F. 1963. Ceylon spinach (Basella rubra). Eco. Bot. 17(3): 195-199. Figura 12. Variación en la forma de los tubérculos de ulluco. De izq. a der.: redondo, cilíndrico, semi-falcado, retorcido.

Clasificación y Morfología 11 Capítulo III

Las Enfermedades causadas por Virus y su Control

Segundo Fuentes¹ y Carlos Chuquillanqui ²

Ocho son las enfermedades causadas por virus que la prevención de las enfermedades causadas por virus y afectan al ulluco (Ullucus tuberosus Caldas). Los virus lograr así el incremento de la productividad del cultivo. que las causan son: virus C del ulluco (UVC*), virus del El primer paso para la producción de semilla sana es moteado suave del ulluco (UMMV), virus del mosaico conocer a los virus que infectan al cultivo para luego del ulluco (UMV), virus del mosaico de la papaya desarrollar métodos de detección de los mismos y aislamiento de ulluco (PapMV-U), virus del enrollamiento determinar su importancia económica. de las hojas de papa (PLRV), virus T de la papa (PVT), virus latente de la papa andina (APLV) y virus A de la El conocimiento de los virus que infectan al ulluco, la arracacha (AVA). Estos virus, infectan a las plantas en disponibilidad de métodos de detección confiables, y la forma sistémica por lo que cualquier parte vegetativa erradicación de los virus usando termoterapia y cultivo de la planta será portadora del patógeno. Por ello, de meristemos, resulta en la producción de plantas sanas cualquiera de estas partes que se utilice para la de ulluco. propagación de la planta (e.g. tallos, tubérculos) llevará consigo al patógeno y lo trasmitirá. Las plantas enfermas En este Capítulo se proporciona la base para que las ya no se pueden “curar” o recuperar y comienza el organizaciones involucradas en la limpieza del ulluco proceso de “degeneración” siendo su producción cada puedan producir semilla sana, libre de virus; también vez menor en las siguientes campañas agrícolas. Con el para facilitar el potencial intercambio de valioso avance de los métodos de diagnóstico es posible saber germoplasma. si una planta está infectada con virus y así proceder a controlar o prevenir la dispersión de la enfermedad. Características de los virus que atacan al En general, el control de las enfermedades causadas ulluco por virus se basa principalmente en dos medidas: uso de variedades resistentes y uso de semilla sana (libre de Tamaño virus). Los agricultores al utilizar generación tras generación tubérculos-semilla enfermos o de origen Los virus son patógenos muy pequeños que pueden desconocido, provocan la acumulación de virus y la ser observados sólo con el microscopio electrónico. Su “degeneración” del cultivo. Debido a que no se han tamaño se expresa en nanómetros - nm (1 nanómetro realizado trabajos sobre resistencia genética en ulluco, = 0.000001 mm). la producción de semilla sana es la mejor medida para Son tan pequeños que la punta de un lapicero puede contener 1500 partículas virales. ¹ Biólogo, M.Sc., Virólogo. Investigador Asociado. E-mail: [email protected] El tamaño y la forma de las partículas de los diferentes ² Ing. Agr., Virólogo. Asistente de Investigación. virus que infectan al ulluco varían considerablemente, Centro Internacional de la Papa (CIP), Apartado 1558, Lima 12. Av. La Molina 1895, La Molina, Lima 12, Perú. dependiendo del grupo viral (género) al que * Nombres de los virus en Inglés en Cuadro 1. pertenecen. La Figura 1 muestra las diferentes clases

Las Enfermedades causadas por Virus y su Control 13 Potexvirus Tobamovirus Potyvirus (PapMV-U) (UMMV) (UMV)

Ulluco

Polerovirus Tymovirus (PLRV) (APLV)

Nepovirus Trichovirus Comovirus (AVA) (PVT) (UVC)

Figura 1. Tipos de partículas virales de los virus que afectan al ulluco en relación al grupo viral al que pertenecen. PapMV-U, UMV y PVT tienen partículas como filamentos flexuosos entre 530 y 752 nm; UMMV tiene partículas en forma de una varilla rígida de aproximadamente 300 nm de longitud. Otros virus (PLRV, UVC, AVA, APLV) tienen partículas casi esféricas (isométricas), con diámetros entre 25 y 30 nm. de partículas virales. PapMV-U, UMV y PVT tienen Transmisión partículas como filamentos flexuosos entre 530 y 752 nm, mientras que UMMV tiene partículas en forma de En la naturaleza los virus de ulluco se trasmiten por: una varilla rígida de aproximadamente 300 nm de • siembra de tubérculos-semilla obtenidos de plantas longitud. Otros virus (PLRV, UVC, AVA, APLV) tienen enfermas, partículas casi esféricas (isométricas), con diámetros • vectores (especialmente áfidos), y entre 25 y 30 nm. • contacto o mecánicamente

Con algunas excepciones, todos los virus de plantas están En los trabajos experimentales es muy importante la constituidos de proteína y un ácido nucleico transmisión mecánica, pero para los virus que no se (ribonucleico o ARN y desoxirribonucleico o ADN). En trasmiten mecánicamente es común utilizar el injerto. el caso de los virus que afectan al ulluco, todos ellos poseen ARN. La proteína está conformada por Transmisión por tubérculos-semilla subunidades que están distribuidas uniformemente, Como los tubérculos son parte del sistema vegetativo formando una cubierta protectora alrededor del ácido de la planta, las infecciones sistémicas de la planta de nucleico. ulluco causadas por virus, se extienden con facilidad a

14 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Síntomas primarios Síntomas secundarios

Infección Infección primaria secundaria

Primera campaña Segunda campaña

Figura 2. Las infecciones sistémicas de la planta de ulluco causadas por virus, se extienden con facilidad a los tubérculos (infección primaria). Si los tubérculos infectados se emplean como semilla, la planta resultante del tubérculo infectado, también será infectada (infección secundaria). los tubérculos. Si los tubérculos infectados se emplean • transmisión no persistente, como semillas, las plantas resultantes también estarán • transmisión persistente. infectadas (Figura 2), con lo cual se establece el pernicioso ciclo de la enfermedad. La transmisión no persistente de virus ocurre cuando el insecto vector adquiere e inocula las partículas virales Una vez que los tubérculos infectados han sido utilizados por medio de sus piezas bucales (estilete) durante como material de siembra, la enfermedad se propaga periodos breves de prueba o alimentación en la planta rápidamente a las plantas sanas, ya sea por medio de (Figura 3A). La transmisión puede tomar sólo algunos insectos vectores o por contacto mecánico, segundos o minutos. No es necesario un periodo de dependiendo de la forma de transmisión del virus. Si no incubación en el insecto vector. Los áfidos permanecen se toman las medidas de prevención del caso, la infectivos por un máximo de dos horas. El virus enfermedad se dispersa a plantas sanas y en pocos años transmitido en esta forma es el UMV. ocurre un proceso llamado “degeneración”. La transmisión persistente de virus, en contraste, puede Transmisión por vectores tomar 20 a 30 minutos para que el virus sea adquirido Un vector es un agente diseminador de las partículas por el insecto a través de la alimentación. Antes que el virales de plantas enfermas a plantas sanas. Entre los virus sea inoculado a otra planta, necesita varias horas vectores de virus de ulluco tenemos a los insectos (PLRV, para que circule dentro del cuerpo del insecto (Figura UMV, APLV y UVC) y a los nematodos (AVA). 3B). El insecto vector permanece infectivo por un periodo muy largo y a menudo durante toda su vida. Los Los insectos, especialmente los áfidos (pulgones) son virus persistentes pueden ser transmitidos a distancias los principales vectores de virus. Los virus son mucho mas grandes y por un tiempo más prolongado diseminados por los insectos en dos formas:

Las Enfermedades causadas por Virus y su Control 15 Transmisión por contacto o mecánicamente Transmisión Algunos virus se transmiten mediante el contacto (roce no persistente de hojas) de una planta infectada con otra planta sana (e.g. UVC, PapMV-U, UMMV, APLV). También pueden transmitirse mecánicamente por el sólo hecho de tocar una planta enferma y luego una sana, o se transfieren mediante herramientas de labranza (Figura 4), Tejidos maquinaria, vestimenta o animales. epidérmicos 3A Transmisión por injerto El injerto es la unión de partes vegetativas, generalmente tallos o brotes, de manera tal que los tejidos se unen y Transmisión las partes unidas continúan creciendo. El proceso de persistente injertar ha sido denominado como método universal de transmisión de virus porque casi todos los virus pueden ser transmitidos por injerto. Este tipo de transmisión es de gran utilidad en trabajos de experimentación con virus, cuando éstos no se pueden transmitir mecánicamente y se desconoce su vector. Floema 3B Infección

El virus tiene que ingresar en la célula viva de un hospedante antes de multiplicarse. Los diversos tipos de virus pueden ingresar de diferentes formas (ver transmisión de virus). El término infectado o infección se refiere a la entrada exitosa del virus con una posterior multiplicación dentro del tejido de la planta. Los hospedantes son plantas en la cual determinados virus pueden multiplicarse, por lo tanto son plantas susceptibles. 3C En la producción de ulluco, la infección primaria ocurre Figura 3. Tipos de transmisión de virus por insectos vectores. A) cuando el virus infecta a la planta durante la estación en Transmisión no persistente de virus: un vector adquiere e inocula con el curso. La infección se le llama secundaria cuando la estilete las partículas virales durante un tiempo limitado. B) Transmisión enfermedad viral ya esta presente en la planta o se persistente de virus: el virus circula dentro del cuerpo del vector antes de manifiesta a partir de un tubérculo que ya esta infectado; ser infectivo (periodo de incubación). C) Afidos alados y ápteros en este caso, la infección ocurrió en la estación previa, o responsables de la transmisión de virus a larga distancia y dentro del antes (Figura 2). campo, respectivamente. que los virus no persistentes. En ulluco, el PLRV es transmitido en esta forma.

Los áfidos alados, ayudados por el viento, pueden diseminar los virus a distancias de varios cientos de kilómetros, mientras que los áfidos ápteros lo hacen de una planta a otra (Figura 3C).

El conocer la forma de transmisión y el control adecuado de los insectos vectores es muy importante, especialmente en la producción de tubérculos-semilla de alta calidad. Figura 4. Transmisión de virus por contacto, al realizar labores culturales.

16 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Es necesario enfatizar que una planta enferma no se virus. Otras pruebas están basadas en la detección del “cura” o recupera y que más bien sirve de fuente de ácido nucleico. contagio para otras plantas sanas. Para la detección de virus, cada planta de ulluco debe ser evaluada separadamente. Para los bioensayos y Síntomas en plantas de ulluco ELISA, las muestras de las plantas (hojas) deben ser colectadas: de la parte superior y media de la planta. Algunas enfermedades virales muestran síntomas de mosaico o moteado (alternancia de colores verde claro Los métodos de detección disponibles se muestran en y oscuro) (Figura 5). Cuando hay mas de un virus el Cuadro 2. presente en la planta enferma los síntomas son más severos y además del mosaico o moteado se observa El proceso de indexación es la confirmación de la también poco crecimiento de la planta (Figura 5). presencia o ausencia de los virus conocidos en una determinada planta por medio de la inoculación a En algunos casos, las plantas enfermas no muestran plantas indicadoras y por pruebas bioquímicas como síntomas (virus asintomáticos) (Cuadro 1). ELISA, NASH o RT-PCR diseñadas específicamente para los virus de principal interés. Las plantas que resultan infectadas en la temporada de cultivo en curso (infección primaria) muestran los Plantas indicadoras llamados síntomas primarios (Figura 2). La aparición y severidad de los síntomas primarios están relacionados Las plantas indicadoras que se usan para identificar cada con el momento de la infección. Las infecciones tardías virus de ulluco y los síntomas que ellas muestran, se pueden permanecer latentes y dificultar el indican en el Cuadro 1. El inóculo puede ser preparado reconocimiento de la enfermedad. Los síntomas en moliendo el tejido de hojas tomadas de plantas plantas desarrolladas de tubérculos infectados (infección infectadas, en agua destilada o en tampón fosfato 0.02M, secundaria) se llaman síntomas secundarios (Figura 2). pH 7.4 conteniendo 0.2 % de sulfito de sodio (dilución 1:10). Las plantas indicadoras son inoculadas mediante frotamiento del inóculo (hojas maceradas de una planta Detección de los virus enferma o sospechosa) en las hojas que han sido previamente espolvoreadas con carborundum (malla Las pruebas para la detección de las enfermedades 400-600). Cuando el virus no puede ser transmitido por causadas por virus se hace mediante el uso de inoculación mecánica (e.g PLRV) se debe realizar la bioensayos en plantas indicadoras y por procedimientos transmisión por injerto. serológicos usando la técnica de ELISA (ensayo de inmunoabsorción con conjugados enzimáticos). Varios Prueba serológica (ELISA) virus (incluyendo aquellos desconocidos) pueden ser detectados con una sola planta indicadora, mientras que La ELISA con doble anticuerpo (DAS-ELISA) es el la prueba de ELISA es generalmente específica para cada procedimiento comúnmente utilizado para la detección de virus. La sensibilidad y especificidad de la prueba ELISA depende de los anticuerpos usados. Para muchos de los virus de ulluco los anticuerpos están disponibles comercialmente. Estos anticuerpos pueden ser incluidos en la preparación de kits de ELISA, el cual contiene todos los reactivos necesarios para realizar la prueba.

La prueba de ELISA puede ser usada para discriminar entre materiales sanos y enfermos (cualitativamente) o para determinar la concentración de virus en los materiales bajo prueba (cuantitativamente). Además, tiene mayor sensibilidad que otros métodos serológicos actuales para detectar a los virus, incluyendo aquellos que se encuentran en baja concentración en las plantas Figura 5. Planta de ulluco infectada con complejo viral (PapMV-U + UVC infectadas (como es el caso del PLRV). La sensibilidad + UMV), mostrando mosaico y reducción en el crecimiento de la planta (límite de detección) de ELISA, generalmente está entre (derecha). Planta aparentemente sana (izquierda).

Las Enfermedades causadas por Virus y su Control 17 3 deformación de hojas (S) y Aclaración de venas y mosaico (S) Lesiones cloróticas (L) y clorosis (S) Lesiones cloróticas (L); Síntoma Domin. Clorosis y deformación de hojas (S) Willd. Mosaico y necrosis apical (S) Planta Indicadora L. Lesiones rojizas (L) Gray L. Clorosis intervenal (S) L. Lesiones cloróticas o necróticas (L) Datura stramonium Nicotiana benthamiana Chenopodium quinoa Nicotiana clevelandii Chenopodium quinoa Chenopodium quinoa Gomphrena globosa Nicotiana glutinosa Especie 2 Propagación vegetativa, Propagación vegetativa, Trasmisión áfidos contacto Propagación vegetativa, Propagación vegetativa, semilla botánica Propagación vegetativa, Propagación vegetativa, Propagación vegetativa, contacto áfidos semilla botánica semilla en ulluco ntomático ntomático ntomático ntomático Mosaico Asintomático Asintomático Moteado Propagación vegetativa, Isométrico Asi 530 x 12 nm Filamento flexuoso Filamento flexuoso Isométrico Asi Isométrico Asi Filamento rígido IsométricoFilamento flexuoso Asi ) nm 28 escarabajos, contacto, ) 300 x 18 nm ) 752 x 12 nm )nm 26 nematodos, semilla sexual necrosis y moteado (S) ) nm 28 escarabajos contacto, ) 640 x 12 nm 1 1 1 1 Arracacha virus A Potato leafroll virus ) nm 24 Ullucus mosaic virus Papaya mosaic Andean potato latent virus Ullucus virus C Potato virus T Ullucus mild mottle virus PLRV Virus( PVT Forma y tamaño Síntomas ( UMMV ( virus, ulluco strain ) UMV ( UVC ( AVA ( PapMV-U ( APLV ( Algunas características de los virus que infectan al ulluco y plantas indicadoras utilizadas en su detección Virus trasmitidos por semilla sexual reportados en otros hospederos, pero aún no confirmados ulluco. algunos virus de ulluco). (confirmado con del grupo viral los miembros para natural, Trasmisión S = Síntoma sistémico; L local. Cuadro 1. Polerovirus 1 2 3 Género Trichovirus Tobamovirus Potyvirus Comovirus Nepovirus Potexvirus Tymovirus

18 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Cuadro 2. Métodos de detección disponibles1 para los virus que infectan ulluco

Virus ELISA2 NASH RT-PCR Plantas indicadoras3

UMV Si No No Si UVC Si No No Si PapMV-U Si No No Si TMV Si No No Si AVA Si No No Si APLV SI Si Si Si PLRV Si Si Si Si PVT Si Si Si Si

Nota: Ver Cuadro 1 para los nombres completos de los virus 1 ELISA = ensayo de inmunoabsorción con conjugados enzimáticos, NASH = hibridación de ácidos nucleicos; RT-PCR = reacción en cadena de la polimerasa previa transcripción reversa. 2 Utilizando antisueros producidos en el Centro Internacional de la Papa (CIP), a excepción del PVT que es adquirido comercialmente. 3 Ver Cuadro 1 e información referente a cada virus.

0.5 a 10 nanogramos - ng (1 ng = 0.000000001 g) de plantas pueden estar infectadas con uno o más virus, partículas virales. pero las infecciones mixtas (con dos o más virus) parecen ser las más comunes. La mayoría de virus que causan las Puesto que con ELISA se obtienen resultados rápidos y enfermedades virales de ulluco, se encuentran confiables, esta prueba puede ser fácilmente adaptada diseminados en Perú, Argentina, Bolivia, Colombia y en un programa de producción de semilla mediante la Ecuador. Las enfermedades con mayor incidencia y utilización de los kits de ELISA. distribución son aquellas causadas por UVC, UMV, PapMV-U y UMMV (Cuadro 3). Tres virus (PLRV, APLV y Técnicas moleculares PVT), además de infectar al ulluco, pueden infectar a la papa. Así mismo, el AVA y el PapMV-U pueden infectar Las técnicas de hibridación molecular de ácidos otros cultivos (Cuadro 4). nucleicos (NASH), utilizando sondas marcadas o no radiactivamente de ARN o ADN complementario, están La importancia relativa de cada virus en ulluco está disponibles para algunos virus de ulluco (Cuadro 2), pero determinada por su prevalencia y su efecto en la su uso es generalmente limitado a laboratorios producción de un cultivo. Los virus más importantes especializados. son: PLRV, PapMV-U, UMV, y UVC. Los ocho virus de ulluco pueden ser mantenidos en plantas indicadoras como Para los protocolos de la reacción en cadena de la se indica en el Cuadro 4. polimerasa previa transcripción reversa (RT-PCR) se han diseñado iniciadores (“primers”) específicos para A continuación se hace una descripción de los principales algunos virus que infectan ulluco (Cuadro 2). virus y las enfermedades causadas por ellos en ulluco. Estas enfermedades se identifican con el nombre del El aislamiento y purificación de ARN de doble cadena patógeno por que aún no se tienen nombres comunes (“dsRNA”) y su análisis por medio de electrofóresis en para cada enfermedad. geles se puede usar para detectar virus desconocidos o cuando otros métodos de detección no están disponibles. Virus del enrollamiento de la hoja de la papa (PLRV)

Virus que infectan al cultivo de ulluco Virus. El PLRV tiene partículas esféricas con un diámetro de 24 nm. El virus se localiza y multiplica casi Como ya se ha indicado el ulluco es afectado por ocho exclusivamente en los tejidos del floema. Es un miembro enfermedades virales, siendo la incidencia de infección tipo del género Polerovirus, familia Luteoviridae. viral muy alta. El 90 % de plantas evaluadas, tanto las de la colección in-vitro como las de los campos de los Síntomas en ulluco. Asintomático. El PLRV en ulluco agricultores, están infectadas con virus (Cuadro 3). Las no induce al enrollamiento de hojas como si lo hace en papa.

Las Enfermedades causadas por Virus y su Control 19 Cuadro 3. Incidencia de virus de ulluco en entradas de diferentes países y de varios departamentos del Perú mantenidas en la colección de germoplasma in vitro del CIP y en plantas de campos de agricultores (Junín y Huancavelica, Perú)

Muestras País No. de Porcentaje de infección1 de: entradas Departmento UVC UMV PapMV-U UMMV PLRV APLV PVT AVA

Argentina3976459066592190 Colección Bolivia 77 66 46 62 22 52 22 16 0 in vitro Colombia 4 90 30 60 90 90 90 0 0 Ecuador 5 39 26 50 90 0 26 0 0 Perú 258 74 61 65 39 29 35 15 4

Apurímac 4 30 0 60 90 0 30 0 0 Amazonas 3 35 35 0 0 0 0 0 0 Ancash 25 90 66 66 39 31 27 0 12 Ayacucho 8 60 38 45 0 0 21 21 0 Cajamarca 63 76 61 68 33 16 30 0 0 Cerro de Pasco 2 0 0 0 0 45 0 0 0 Cusco 93 82 65 73 36 41 43 13 0 Huánuco 2 90 0 90 0 0 0 0 0 Junín 1 0 0 0 0 0 0 0 0 La Libertad 6 65 45 0 45 0 35 0 0 Lima 7 68 57 32 0 22 32 0 0 Piura 6 90 90 90 90 0 35 0 0 Puno 38 77 74 74 61 25 33 33 0

Total 383 (%) 72 57 65 40 37 31 14 3

Campo2 Perú Junín Chicche 180 72 51 42 68 9 21 nt3 0 S. Juan de Jarpa 180 65 49 43 62 0 24 nt 0 Huaracayo 180 62 51 41 56 0 17 nt 0 Huancavelica Pazos 180 72 57 43 58 0 24 nt 0

Total 720 (%) 67 52 42 61 4 22 0

Nota: Ver Cuadro 1 para los nombres completos de los virus 1 Transformación arcsin √porcentaje (Steel y Torrie, 1980). 2 Datos tomados de Villavicencio, 1999. 3 nt = no evaluado. Fuente: Lizárraga et al., 2001.

Hospedantes Distribución geográfica. Perú, Argentina, Bolivia y Natural: restringido. Infecta tambien a Solanum spp. Colombia (infectando ulluco); mundial infectando papa. (incluyendo especies no cultivadas), tomate. Datura stramonium y Capsella bursa pastoris pueden actuar Transmisión. Por tubérculos infectados y por varias como reservorios del virus. especies de áfidos de manera persistente. Myzus Experimental: restringido. Mayormente en especies persicae es el vector más eficiente e importante. PLRV dentro de las Solanaceae. Tambien infecta a C. bursa es transmitido por el áfido de ulluco (M. persicae) a papa pastoris y Gomphrena globosa. y viceversa, por lo que un cultivo puede servir como fuente de inóculo para el otro.

20 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Cuadro 4. Lista de virus que infectan ulluco

Género Virus Virus aislado de la entrada Virus mantenido en2 Otros cultivos (origen) /Institución1

Comovirus UVC UH 009 (UNMSM) / Huancayo – Junín Chenopodium quinoa Willd. - Potyvirus UMV UH 009 (UNMSM) / Huancayo – Junín Nicotiana benthamiana Domin. - Potexvirus PapMV-U UH-009 (UNMSM) / Huancayo – Junín C. murale L. Oca, mashua Tobamovirus UMMV3 U-016-83 (CIP) / Cerro de Pasco N. clevelandii Gray x - N. bigelovii (tarr) S. Wats. Polerovirus PLRV MH-290 (CIP) / Huancayo – Junín3 Ullucus tuberosus (MH-290) Papa Tymovirus APLV3 UP-271 (UNMSM) / Puno N. clevelandii x N. bigelovii Papa Trichovirus PVT3 MH-463 (CIP) / Cusco C. quinoa Papa, oca, mashua Nepovirus AVA3 UP-254 (UNMSM) / Puno C. quinoa Arracacha

1 Colección de germoplasma de la UNMSM (Universidad Nacional Mayor de San Marcos, Lima, Perú) y CIP (Centro Internacional de la Papa, Lima, Perú). 2 Todos los aislamientos de virus, excepto PLRV, fueron trasmitidos por inoculación mecánica. 3 PLRV fue aislado de la entrada infectada naturalmente y mantenido en la misma planta. Fuente: Lizárraga et al., 2001.

El virus se transmite experimentalmente por injerto. Control. Las plantas infectadas con PLRV no pueden ser curadas con tratamientos químicos. Las medidas Detección. Mediante ELISA, NASH y RT-PCR. También preventivas incluyen: mediante injerto a D. stramonium (clorosis intervenal • uso de tubérculos-semilla sanos; sistémica) y Physalis floridana (clorosis entre las • eliminación de las fuentes de infección (PLRV se nervaduras, ligero enrollamiento de la base de las hojas, puede diseminar de ulluco a papa y viceversa). reducción del tamaño de las hojas y del crecimiento de • Control de vectores las plantas. Con la edad, las plantas palidecen). PLRV puede ser detectado por ELISA en plantas de papa y de ulluco inicialmente libres de virus y que crecen al lado Virus T de la papa (PVT) de plantas de ulluco infectadas con este virus que no es detectado en los tubérculos. Esto puede ocurrir por las Virus. Partículas filamentosas flexuosas de 640 x 12 siguientes razones: a) que el PLRV infecta tarde a las nm, mostrando subestructura característica inusual plantas de papa, en el periodo de desarrollo y por lo que (patrón parecido a una soga). Pertenece al género el virus se mueve de forma lenta hacia el tubérculo, o b) Trichovirus. que el PLRV en el ulluco pueda ser una variante diferente al de papa y que requiera un tiempo más prolongado Síntomas en ulluco. Asintomático. para translocarse a los tubérculos, mientras se va adaptando al hospedante. Hospedantes Natural: restringido. Ulluco, papa, mashua Se ha observado que el PLRV puede ser detectado en (Tropaeolum tuberosum R & P) y oca (Oxalis tuberosa plantas de ulluco cuatro meses después de la inoculación Mol.) por injerto. Se sabe ademas que el virus tiene una Experimental: restringido. Infecta especies en distribución irregular en las plantas infectadas de ulluco. Amarantaceae, Chenopodiaceae, Leguminoceae y Al parecer, estas observaciones apoyan la premisa que Solanaceae. los virus infectando una especie de planta pueden eventualmente adaptarse en su capacidad para infectar Distribución geográfica. Perú, Argentina y Bolivia. otras especies que crecen en asociaciones cercanas por Probablemente en toda la región andina. periodos largos. Transmisión. Por propagación vegetativa. Significancia. Las pérdidas en rendimiento son de 30 % Mecánicamente (e.g. maquinaria), por contacto entre en ulluco con infección secundaria y pueden llegar al plantas. Probablemente por semilla sexual (puesto que 90 % en papa. El PLRV también complica el intercambio esto ocurre en papa y en Chenopodium quinoa, Datura del material vegetal. stramonium y Nicandra physaloides).

Las Enfermedades causadas por Virus y su Control 21 Detección. Por ELISA, NASH y RT-PCR. También por Significancia. No determinada. inoculación de savia a Chenopodium amaranticolor y C. quinoa (algunas veces con manchas cloróticas locales, Control. Uso de tubérculos-semilla sanos. Cuando las luego mosaico y necrosis sistémica en la hoja, seguido poblaciones de Epitrix son altas, la aplicación de de necrosis apical en ambas plantas indicadoras). insecticidas puede ayudar a disminuir la diseminación del virus. Significancia. Desconocida, pero con significancia cuarentenaria. Debido a su probabilidad de transmisión por semilla sexual, el PVT es más importante en Virus C del ulluco (UVC) programas de mejoramiento de germoplasma que emplean mejoramiento tradicional y en programas Virus. Partículas isométricas de 28 nm de diámetro, con dedicados a la producción de semilla botánica de papa tres componentes de diferentes coeficientes de para mantenimiento de germoplasma. sedimentación: 116 S (B), 51 S (T) y 95 S (M). El componente M no contiene ácido nucleico (partículas Control. Uso de tubérculos-semilla sanos. vacías). Pertenece al género Comovirus, familia Comoviridae.

Virus latente andino de la papa (APLV) Síntomas en ulluco. Comúnmente asintomático, pero en combinación con UMV induce mosaico severo Virus. Partículas isométricas de 28 - 30 nm de diámetro. (Figura 5). Dos componentes con diferente coeficiente de sedimentación: 115 S (B, conteniendo ácido nucleico) y Hospedantes 54 S (T, vacías). El virus tiene tres principales variantes Natural: restringido. Ulluco. (grupos serológicos). Pertenece al género Tymovirus. Experimental: restringido. Infecta Chenopodiaceas, Nicotiana clevelandii y Tetragonia expansa. Síntomas en ulluco. Asintomático. Distribución geográfica. Perú, Argentina, Bolivia, Hospedantes Colombia y Ecuador. Natural: restringido. Ulluco y papa. Experimental: restringido. Principalmente en Transmisión. Por propagación vegetativa. Mecánica por Amaranthaceae, Chenopodiaceae, Cucurbitaceae y contacto entre plantas. Solanaceae. Detección. Por ELISA e inoculación mecánica a Distribución geográfica. Perú, Argentina, Bolivia, Chenopodium murale (lesiones locales cloróticas, no Colombia y Ecuador. Común en la región andina de sistémico), C. amaranticolor y C. quinoa (lesiones locales Sudamérica (en papa). cloróticas y clorosis sistémica en las hojas).

Transmisión. Por propagación vegetativa. Significancia. Reducción en el rendimiento, alrededor Mecánicamente (movimiento de animales y maquinaria de 27 %, en infección secundaria. en el campo) incluyendo el contacto entre plantas. En forma experimental y bajo condiciones de invernadero Control. Uso de tubérculos-semilla sanos. se logra la transmisión de papa a ulluco, pero no de ulluco a papa. Virus A de la arracacha (AVA) Epitrix spp. es vector de APLV, pero de muy baja eficiencia. Es probable que se transmita por semilla sexual, como Virus. Partículas isométricas de 26 nm de diámetro. En ocurre en papa, aunque en muy bajo porcentaje. purificaciones se presentan tres componentes con diferente sedimentación: 125 S (B), 92 S (M) y50 S (T). Detección. Por ELISA, NASH y RT-PCR. También se Pertenece al género Nepovirus, familia Comoviridae. detecta por inoculación mecánica a Nicotiana bigelovii (lesiones locales y mosaico sistémico) y N. clevelandii o Síntomas en ulluco. Comúnmente asintomático, pero N. debneyi (mosaico severo sistémico, algunas veces en infecciones mixtas con otros virus se puede observar aclareo de nervaduras en forma de malla en N. mosaico y deformación de hojas. clevelandii).

22 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Hospedantes Transmisión. Por propagación vegetativa. Por Natural: restringido. Ulluco y arracacha. inoculación mecánica y probablemente por contacto Experimental: relativamente amplio. Infecta especies entre plantas. en varias familias: Amaranthaceae (Amaranthus caudatus), Chenopodiaceae (Chenopodium quinoa) y Detección. Por ELISA e inoculación mecánica a C. Solanaceae (Datura stramonium, Nicandra physaloides, amaranticolor ( lesiones locales cloróticas, no sistémico), Physalis peruviana y varias especies silvestres de Gomphrena globosa (lesiones locales cloróticas, que se Nicotiana spp.); Cucurbitaceae (Cucumis sativus, vuelven necróticas con márgenes rojos). Cucurbita pepo), entre otras. Las plantas infectadas en forma experimental muestran mayormente lesiones Significancia. Con infección secundaria la reducción locales, mosaico, moteado y pueden llegar a del rendimiento puede ser de,hasta 29 %. recuperarse. Control. Uso de tubérculos-semilla sanos. Distribución geográfica. Perú (infectando ulluco). Sur y Centro América (infectando arracacha). Virus del mosaico del ulluco (UMV) Transmisión. Por propagación vegetativa. Por inoculación mecánica, pero no por contacto entre Virus. Partículas filamentosas flexuosas de 752 x 12 plantas. Probablemente transmitido por un nematodo. nm. Pertenece al género Potyvirus, familia Potyviridae. Se transmite por semilla sexual (en Nicotiana clevelandii). Síntomas en ulluco. Mosaico suave a moteado clorótico y deformación de las hojas (Figura 6). Detección. Por ELISA y por inoculación mecánica a C. quinoa, C. murale, N. clevelandii (anillos o lesiones Hospedantes locales, mosaico y moteado sistémico), y a Tetragonia Natural: restringido. Ulluco. expansa (moteado y necrosis sistémica). Experimental: relativamente amplio. Infecta especies en varias familias (Chenopodiaceae, Solanaceae, entre Significancia. No determinada. otras).

Control. Uso de tubérculos-semilla sanos. Eliminación Distribución geográfica. Perú, Argentina, Bolivia, de la fuente de inóculo (e.g. malezas y hospedantes del Colombia y Ecuador. virus). Transmisión. Por propagación vegetativa. Por el áfido vector Myzus persicae en forma no persistente. No Virus del mosaico de la papaya, aislado de ocurre por contacto entre plantas. ulluco (PapMV-U)

Virus. Partículas filamentosas flexuosas de 530 nm de longitud. Pertenece al género Potexvirus.

Síntomas en ulluco. Asintomático, pero en infección mixta con UMV produce mosaico temporal. En combinación con otros virus se puede observar síntomas evidentes en el campo (Figura 5).

Hospedantes Natural: restringido. Ulluco, oca, mashua y papayo. Experimental: amplio. Infecta a 15 de 29 especies, en siete de nueve familias probadas.

Distribución geográfica. Perú, Argentina, Bolivia, Colombia y Ecuador (infectando ulluco). En Venezuela y Estados Unidos infecta papayo. Figura 6. Plantas de ulluco infectadas con UMV, mostrando síntomas de mosaico.

Las Enfermedades causadas por Virus y su Control 23 Detección. Por ELISA e inoculación de savia a N. desarrollo del cultivo). Así, los virus UMV y UVC por sí solos benthamiana (clorosis sistémica y deformación de hojas), y la combinación de ellos con PapMV-U producen una Physalis floridana (mosaico clorótico sistémico), C. reducción significativa en el rendimiento (alrededor del quinoa y C. amaranticolor (lesiones locales cloróticas, 30%) de plantas de ulluco MH-290 (Cuadro 5 y Figura 7), no sistémico). así como lo hacen los virus PLRV y PapMV-U en plantas de Jaspeado (Cuadro 5 y Figura 8). La infección viral también Significancia. Por infección secundaria afecta el tiene un efecto significativo en el crecimiento (tamaño) rendimiento hasta en 29 %. de las plantas de MH-290, pero no en las de Jaspeado.

Control. Uso de tubérculos-semilla sanos. El control de Los campos de ulluco con plantas provenientes de vectores puede no ser eficiente. tubérculos-semilla sanos o con bajos niveles de infección producen más que aquellos campos con plantas provenientes de tubérculos-semilla infectados, aunque Virus del moteado suave del ulluco (UMMV) la mayoría de virus causen infección asintomática (ver Cuadro 13, del Capítulo VII sobre Tubérculos-Semilla). Virus. Partículas filamentosas rígidas en forma de varilla de 300 x 18 nm. Pertenece al género Tobamovirus. La propagación de la infección (porcentaje de tubérculos infectados con virus, provenientes de una planta Síntomas en ulluco. Moteado que desaparece al poco infectada con el mismo virus) es cerca del 100% con tiempo. UMV, UVC, y PapMV-U en la entrada MH-290, pero menor (88 % con UMV, 22 % con UVC, y el 20 % con PLRV) en la Hospedantes. variedad Jaspeado. Las diferencias en la propagación Natural: restringido. Ulluco. de la infección observada entre la accesión MH-290 y la Experimental: amplio. Infecta a varias (9) familias variedad Jaspeado pueden ser debidas a las (Chenopodiaceae, Solanaceae, entre otras). interacciones entre hospedante, patógeno y medio ambiente. Distribución geográfica. Perú, Argentina, Bolivia, Colombia y Ecuador. Las plantas provenientes de tubérculos-semilla infectados, en alguna forma, poseen menor rendimiento Transmisión. Por propagación vegetativa. Mecánica por de tubérculos de calidad comercial que aquellas plantas contacto entre plantas o durante las operaciones de provenientes de tubérculos-semilla sanos (Cuadro 5 en cultivo. este documento y Cuadro 13 en el Capítulo sobre producción de tubérculos-semilla), aunque las Detección. Por ELISA e inoculación mecánica a N. diferencias no son siempre estadísticamente benthamiana, N. clevelandii, Datura metel (clorosis significativas. sistémica), N. glutinosa, N. rustica, N. tabacum (lesiones locales cloróticas o necróticas, no sistémico), C. No se conoce todavía el efecto que puedan tener los amaranticolor, C. quinoa (lesiones locales o anillos virus PVT, APLV, UMMV y AVA en la producción de ulluco. cloróticos, no sistémico)

Significancia. No determinada. Velocidad de infección de plantas de ulluco libre de virus Control. Uso de tubérculos-semilla sanos. Los datos obtenidos del seguimiento de los campos de agricultores de La Libertad, a los que se le entregaron Efecto en el rendimiento tubérculos-semilla libre de virus, demuestran que las plantas se infectan rápidamente con virus de una Los experimentos de campo realizados en Huancayo y campaña a otra en altitudes por debajo de los 3,500 m. en la zona de producción de La Libertad (Junín, Perú) con La velocidad de infección se mantuvo baja hasta la los genotipos MH-290 (accesión de Bolivia) y Jaspeado tercera exposición en campo, en la cual la infección con (cultivar Peruano) muestran que los virus pueden causar PLRV superó el 50 % (Cuadro 6). una reducción significativa del rendimiento en plantas de ulluco con infección secundaria (plantas proveniente Asimismo, la evaluación de plantas y tubérculos de tubérculos infectados), lo cual no sucede en plantas provenientes de diferentes categorías de semilla, en con infección primaria (plantas infectadas durante el diferentes campos de producción de la zona de La

24 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Cuadro 5. Rendimiento promedio de tubérculos (kg) de plantas de ulluco (MH-290 y Jaspeado) con infección secundaria, sembrados en dos diferentes campañas y lugares en Junín, Perú

Rendimiento1 Reducción en el rendimiento Campaña, lugar Tratamiento Peso Calidad (%)2 y variedad total comercial

1995-1996 Control sano 26.9 a 16.0 a (Huancayo) UMV 19.1 bc 10.5 bc 29 MH-290 UVC 19.7 bc 10.7 bc 27 PapMV-U 24.2 a 14.5 ab 10 UMV + UVC + PapMV-U 16.7 bc 10.5 bc 38 1998-1999 Control sano 19.8 a nt3 (La Libertad) UMV 16.4 a nt 17 Jaspeado UVC 19.5 a nt 2 PapMV-U 14.1 b nt 29 PLRV 13.9 b nt 30

Nota: Ver Cuadro 1 para los nombres completos de los virus. 1 Medias dentro de columnas seguidas por las mismas letras no difieren significativamente (p = 0.05). Surcos internos de 66 y 20 plantas para MH-290 y Jaspeado, respectivamente. 2 Comparado con el rendimiento total del control sano. 3 nt = no evaluados. Fuente: Lizárraga et al., 2001.

AB29% 27%

CD10% 38%

Figura 7. Reducción en el rendimiento (porcentajes) de plantas de ulluco MH-290 con infección secundaria con virus (derecha) y los testigos sanos (izquierda): A) UMV; B) UVC; C) PapMV-U y D) UMV + UVC + PapMV-U. Nótese la diferencia en la cantidad de tubérculos.

Las Enfermedades causadas por Virus y su Control 25 30% 29% Sano PLRV PapMV-U

Figura 8. Efecto de los virus en el rendimiento de plantas de ulluco Jaspeado en infección secundaria con PLRV y PapMV-U. Tubérculos cosechados de 20 plantas por tratamiento. Porcentajes indican reducción en el rendimiento.

Cuadro 6. Reinfección (%)1 de plantas de ulluco Jaspeado libre de virus en campos de agricultores en La Libertad, Concepción, Junín, Perú (3500 msnm)

Campo Campaña

1996-19972 1997-19982 1998-19992

Agricultor 1 PLRV 1.3 + 2.5 No sembrado No sembrado APLV 1.3 + 2.5

Agricultor 2 UMV 1.3 + 2.5 UMV 5 + 4.8 UMV 27.5 + 9.8 UVC 1.3 + 2.5 UVC 2.5 + 3.5 UVC 12.5 + 7.2 PapMV-U 1.3 + 2.5 PapMV-U 5.0 + 4.8 UMMV 2.5 + 3.5 UMMV 13.8 + 7.6 PLRV 10.0 + 6.6 PLRV 11 + 7 PLRV 51.3 + 11.0 APLV 2.5 + 3.5 APLV 13.8 + 7.6

Agricultor 3 PLRV 2.5 + 3.5 No sembrado No sembrado

Nota: ver Cuadro 1 para el nombre completo de los virus. 1 + límites de confianza (p = 0.05). 2 Las plantas fueron evaluadas para todos los virus de ulluco, pero sólo se indican en el Cuadro aquellos que se detectaron. Fuente: Lizárraga et al., 2001.

Cuadro 7. Reinfección (%)1 de plantas y tubérculos-semillas de ulluco Jaspeado provenientes de ulluco libre de virus producido en campos de La Libertad, Concepción, Junín, Perú (3,500 m)

Muestras2 Categoría3 Evaluados UVC UMV PapMV-U UMMV PLRV APLV PVT AVA

Plantas Libre de virus 48 0 0 0 0 0 0 nt4 0 Básica 105 4±3.7 4±3.7 0 4±3.7 41±9.5 11±6.0 nt 0 Certificada 58 12±8.5 12±8.5 3±4.5 9±7.5 48±13.1 28±11.8 nt 0

Tubérculos Certificada 49 33±13.4 45±14.2 0 27±12.7 0 57±14.1 0 0

Nota: Ver Cuadro 1 para los nombres completos de los virus. 1 + límites de confianza (p = 0.05). 2 Plantas y tubérculos de la campaña 1997-1998 y 1999-2000, respectivamente. 3 Libre de virus (o Prebásica) = 1ra generación en invernadero; Básica = 2dageneración en campo; Certificada = 3ra generación en campo. 4 nt = no evaluadas. Fuente: Lizárraga et al., 2001.

26 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Libertad, durante los años 1997/1998 y 1999/2000 En el sistema tradicional de cultivos, los agricultores demuestra que la infección de las plantas de ulluco peruanos siembran ulluco y papa en forma asociada (se provenientes de semilla básica (dos exposiciones de puede ver plantas o cultivos de ulluco entre los campos campo) y semilla certificada (tres exposiciones en de papa, o ulluco sembrado en campos donde antes campo) puede llegar, en ambos casos, a 40 % con PLRV, creció papa - Figura 9) favoreciéndose la diseminación aunque este virus no se llegó a detectar en la semilla de virus entre los cultivos (Figura 10). Esta ocurrencia ha certificada de la siguiente campaña agrícola (Cuadro 7). sido demostrada con PLRV, por lo que se recomienda Otros virus que comúnmente infectan a las plantas de que los campos de producción de semilla de ulluco y ulluco provenientes de tubérculos-semilla sanos son: de papa deben estar distanciados el uno del otro. Una APLV, UMV, UVC, y UMMV (Cuadro 7). situación similar puede también estar ocurriendo con APLV en papa y PVT, PapMV-U y AVA en otros cultivos Los virus UMV, PLRV y APLV fueron los que se encontraron andinos. Mientras no se conozca al detalle la con mayor frecuencia infectando plantas de ulluco libre diseminación de los virus bajo estas condiciones, se de virus expuestas en la zona de producción de La deben tomar las precauciones del caso y evitar mantener Libertad (Cuadros 6 y 7). Tanto el PLRV como el UMV son las colecciones de germoplasma de varios cultivos transmitidos por áfidos. Estos resultados son contrarios andinos en un mismo campo. a los obtenidos en los estudios de infección de plantas de papa libre de virus en una localidad cercana, donde Toda información que se pueda recopilar sobre los la infección de virus (PLRV y PVY) por la transmisión por virus que infectan al ulluco, permitirán conocer la áfidos fue baja (Bertschinger, 1992). dispersión de los virus y la localización geográfica de los mismos. Así se podría evitar la diseminación de los virus a áreas libres de determinado patógeno. Por Epidemiología y Control ejemplo, el movimiento de material infectado con AVA del Perú a los otros países de la región andina o del Epidemiología Dpto. de Ancash a los demás departamentos del Perú (Cuadro 3). La fuente de inóculo más común en las enfermedades causadas por virus en ulluco, es el material de siembra infectado. Los virus se propagan de un ciclo de cultivo al siguiente por medio de las plantas que se originan de los tubérculos enfermos. Las plantas con enfermedades virales severas, especialmente aquellas infecciones mixtas de dos o más virus, pueden detectarse visualmente de manera ocasional y eliminarse con facilidad. Sin embargo, la detección por inspección ocular no siempre es segura en todos los estadios del ciclo de la planta. Algunos de los virus se trasmiten por medio de áfidos vectores. Por lo tanto para prevenir la transmisión de virus a material sano, debe sembrarse en áreas libres de fuentes de inóculo y aislados de campos de producción comercial tanto de ulluco como de papa. El control de los insectos y especialmente de los áfidos para evitar la diseminación de los virus puede no tener éxito, especialmente para el UMV, debido a que este virus es transmitido en forma no persistente.

El ulluco (Ullucus tuberosus Caldas) se siembra como monocultivo o en asociación con otros tubérculos andinos como papa, oca (Oxalis tuberosa Mol.), y la Figura 9. Sistema tradicional de cultivo de los agricultores peruanos. A) mashua (Tropaeolum tuberosum R & P). Es de interés campos de ulluco y papa sembrados uno al lado del otro. B) plantas de epidemiológico saber que el PLRV, APLV, PVT, PapMV-U ulluco y papa sembrados en un mismo campo. Este sistema tradicional y AVA infectan naturalmente otros cultivos andinos, de cultivo favorece la diseminación de los virus entre los cultivos. especialmente la papa (Cuadro 4).

Las Enfermedades causadas por Virus y su Control 27 Papa

Ulluco Oca

Virus

Mashua

Figura 10. Diseminación de virus (e.g. PLRV, PVT) entre cultivos andinos. Ello implica que el campo de ulluco podría ser fuente de virus en la producción de tubérculos-semilla de papa y viceversa.

Control En el caso de las enfermedades virales del ulluco, el uso de la semilla sana es la única medida de control El control, en la forma de prevención, de los virus en disponible al momento. Sin embargo, para que esta ulluco está basado esencialmente en las mismas medida se implemente se requiere contar con métodos estrategias utilizadas para cualquier otra enfermedad precisos y sensitivos para detectar a los virus. viral en cualquier otro cultivo. Sin embargo, hasta ahora la producción de semilla sana es la más práctica mas Los tubérculos-semilla deben ser multiplicados efectiva. A continuación enumeramos algunas de las solamente en zonas con baja incidencia de áfidos medidas de control. vectores. El conocimiento de la dinámica de las poblaciones de áfidos es importante para decidir dónde, Producción de tubérculos-semilla sanos cuándo y cómo producir y proteger un cultivo destinado La producción de semilla sana, con bajos porcentajes a producir semillas. Para el caso de Junín, Perú, la de infección viral es la mejor y mas rápida estrategia de producción de tubérculos-semilla de ulluco se puede control ya que al disminuir las fuentes de infección en realizar en lugares arriba de los 3,600 m de altitud, donde el campo, la dispersión de la enfermedad es reducida y la tasa de infección es baja. dependiente de las poblaciones y estadios del vector.

28 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Debido a que al virus le toma algún tiempo para llegar Descarte (“roguing” o selección negativa) desde el follaje a los tubérculos, los tubérculos-semilla El descarte es una técnica de control mediante la cual deben ser cosechados a mas tardar, ocho a diez días las plantas infectadas, plantas atípicas, indeseables, después de que los áfidos han sido detectados incluyendo las plantas espontáneas o voluntarias, son identificadas, extraídas, retiradas del campo y destruidas. Si se desea tener buenos rendimientos, se recomienda que los tubérculos-semilla sean renovados cada tres Las infecciones sistémicas causadas por los virus pueden campañas (siembras) en lugares seleccionados en Junín establecer un ciclo continuo de enfermedad con severas por debajo de los 3,500 m. En otros lugares, la renovación consecuencias, que puede llevar a la completa de los tubérculos-semilla dependerá de la tasa de degeneración de la semilla inicialmente sana. Siendo la infección por virus determinada en los mismos. sanidad de los tubérculos-semilla un factor crítico en la La producción de tubérculos-semilla sanos se logra a producción de ulluco, el descarte proporciona medios partir de plantas de las cuales se han eliminado efectivos para romper este ciclo. Mediante el descarte, (erradicado) los virus. los productores de semilla eliminan las plantas que producen tubérculos-semilla enfermos y también las Erradicación de virus mediante termoterapia y fuentes de contaminación dentro del cultivo. cultivo de meristemos La termoterapia combinada con el cultivo de Cuando ocurren infecciones mixtas de dos o más virus, meristemos permite la obtención de plantas sanas, es la identificación de las plantas enfermas se hace en base decir libres de los virus conocidos. Las plantas que fueran a síntomas visibles como mosaico, deformación de hojas, a usarse para la multiplicación rápida del ulluco, ya sea enanismo, etc.; por lo tanto, la erradicación de plantas plantas in vitro o in vivo, deben primero indexarse para enfermas no es posible ni efectivo cuando ocurren confirmar la ausencia de los virus conocidos. En esta infecciones asintomáticas, mayormente cuando ocurren forma se podrá identificar aquellas plantas que estén infecciones por un solo virus. libres de virus. Las plantas libres de virus, deben también corresponder al genotipo de la planta. El descarte reduce las posibilidades de diseminación de la enfermedad a las plantas sanas, por que se reduce las Desarrollo de cultivares resistentes a virus fuentes de inóculo. Además debe tomarse la debida El desarrollo de cultivares resistentes a virus, a través de precaución para reducir la transmisión por vectores o mejoramiento tradicional o a través de métodos por contacto. El descarte deja de ser efectivo cuando biotecnológicos, es otra alternativa viable para el control los insectos, especialmente los áfidos, están diseminados de los virus. En el caso del ulluco, no se han identificado por todo el campo. Los insectos vectores al ser genotipos resistentes a virus. Para ello es de gran utilidad perturbados por el descarte se trasladan a otras plantas poder contar con una amplia colección de genotipos y, en consecuencia, difunden la infección. Para controlar como las colecciones de germoplasma que se este problema, se debe combinar el descarte con el uso mantienen en el Centro Internacional de la Papa (CIP). de un insecticida efectivo, aplicado dos o tres días antes del descarte. Reducción del inóculo potencial En el caso de las enfermedades causadas por virus esta Como al efectuar el descarte se contaminan las manos, medida asume la existencia de las plantas hospedantes, sólo se deben tocar las plantas que se van a descartar. su distribución e incidencia en la región. La mayoría de De lo contrario, la infección puede trasmitirse a las virus que infectan ulluco tienen un rango de plantas sanas. Para reducir la trasmisión de virus por hospedantes restringido, excepto aquellos que tienen contacto al caminar a través del campo, se tratará de un amplio rango de hospedantes experimentales y que hacer el descarte antes de que los espacios entre surcos pueden crecer y ser abundantes como malezas en los estén cubiertos por el follaje. campos de cultivo. Por lo tanto, las plantas de ulluco, papa y malezas infectadas que se encuentran dentro y Es recomendable hacer la identificación de las plantas alrededor del campo de cultivo se convierten en fuentes enfermas y el descarte bajo condiciones nubladas. Si la de infección y hospedantes de áfidos virulíferos, por lo identificación se hace en días soleados, las plantas deben que deben ser eliminadas o descartadas. La eliminación visualizarse en tal forma que la sombra del cuerpo del de las fuentes de inóculo es efectiva sólo cuando se operador se proyecte sobre las plantas siendo evaluadas. lleva a cabo en todos los alrededores. Esto es Esto significa que el sol debe caer en la espalda del especialmente importante cuando el cultivo es operador. destinado a la producción de tubérculos-semilla.

Las Enfermedades causadas por Virus y su Control 29 El descarte no es práctico en campos donde la mayor persistentes (e.g. PLRV) debido al proceso de transmisión parte de las plantas están infectadas. En estos casos, se mucho más lento. El control de la contaminación con puede efectuar la selección positiva, que es el proceso virus de los campos vecinos es más difícil y depende mediante el cual se seleccionan y marcan las plantas del efecto residual del insecticida. Los insecticidas mas sanas y mejor conformadas. Las plantas de ulluco sistémicos son translocados dentro de la planta. Además, infectadas con un solo virus son generalmente lo más apropiado es aplicar aspersiones al follaje y asintomáticas; en este caso se corre el riesgo de productos granulados en el suelo. seleccionar plantas infectadas al utilizar la selección positiva. Referencias bibliográficas Control del vector Badani, A.G.; S. Gonzáles; G. Plata.; E.N. Fernández- El control del vector por medio de prácticas culturales Northcote. 1997. Incidencia de virus en papalisa como época de siembra, destrucción de los residuos de (Ullucus tuberosus Loz) en Cochabamba, Bolivia. En: cosecha, hospedantes alternos y plantas espontáneas y Resúmenes IX Congreso Internacional de Cultivos el uso de barreras físicas, es una última posibilidad para Andinos. Abril 22-25, 1997. Cusco, Perú. p.15. el control de las enfermedades virales. La aplicación de Bertschinger, L. 1992. Modeling of potato virus pesticidas para el control de vectores es efectiva, más pathosystems by means of quantitative epidemiology: no como medida única de control. An exemplary case based on virus degeneration studies in Peru. Swiss Federal Institute of Technology Estudio de poblaciones de áfidos Zurich, Switzerland. 111 p. Estos estudios ayudan a decidir si una zona o época de Brunt, A..A.; S. Phillips; R.A.C. Jones; R.H. Kenten. 1982. siembra es apropiada para producir tubérculos-semilla. Virus detected in Ullucus tuberosus (Basellaceae) from Estos estudios permiten determinar el mejor momento Peru and Bolivia. Ann. Appl. Biol. 101:65-71. para la aplicación de insecticidas y para la eliminación Duque, L.M.; M. Hermann. 1994. Erradicación de virus en del follaje del cultivo. melloco (Ullucus tuberosus Caldas). Carta de SEFIT – Sociedad Ecuatoriana de Fitopatología 3: 1-3. El límite crítico de áfidos para transmisión de virus es Hodge, W.H. 1951. Three native tuber plants of the high cuando la población alcanza 5 áfidos alados por trampa Andes. Economic Botany 5: 185-201. amarilla en una semana y/o se cuenten más de 20 áfidos Jones, R.A.C.; R.H Kenten. 1978. Arracacha virus A, a por cada 100 hojas (Raman, 1986). newly recognized virus infecting arracacha (Arracacia xanthorrhiza: Umbelliferae) in the Peruvian Andes. Selección de campos Ann. Appl. Biol. 90: 85-91. Las poblaciones de áfidos son muy restringidas en áreas Lizárraga, C.; M. Querci; M. Santa Cruz; I. Bartolini; L.F. con temperatura baja, humedad relativa alta y expuestas Salazar. 2000. Other natural hosts of potato virus T. a vientos. Estas áreas son las más adecuadas para la Plant Dis. 84: 736-738. producción de tubérculos-semilla. Para evitar la Lizárraga, C.; M. Santa Cruz; J.L. Marca; L.F. Salazar. 1999. emigración de insectos vectores llevados por el viento La importancia de los virus que infectan a Ullucus a los campos semilleros, éstos deben estar aislados de tuberosus Caldas en el Perú. Fitopatología 34: 22-28. los campos comerciales de papa y ulluco y ubicados Lizárraga, C.; M. Santa Cruz; G. López; S. Fuentes. 2001. antes de dichos campos comerciales en la dirección Effect of Viruses UMV, UVC, PapMV-U, and PLRV on predominante del viento en los campos comerciales Ulluco Production and Their Control. CIP Program de ulluco, papa y otros cultivos hospedantes alternos. Report 1999-2000. International Potato Center. Lima, Perú. p. 381 – 389. La multiplicación de áfidos y la transmisión de virus en Lizárraga, C.; M. Santa Cruz; L.F. Salazar. 1997. Progress in los brotes de los tubérculos deben ser controlados por identifying viruses infecting Andean root and tuber medio de un apropiado almacenamiento y por el uso crops. Program Report 1995-1996. International Potato de insecticidas. Center (CIP). Lima, Perú. p.156 – 158. Lizárraga, C.; M. Santa Cruz, M.; L.F. Salazar. 1996. First Control químico report of potato leafroll virus in ulluco (Ullucus Los insecticidas restringen el establecimiento de los tuberosus Caldas). Plant Dis. 80: 344 (Abstr.). áfidos y la diseminación de los virus dentro del campo o Raman, K.V. 1986. Transmisión de virus de papa por áfidos, almacén conteniendo tubérculos brotados. Ellos son Boletín de Información Técnica No. 2. Centro especialmente efectivos en prevenir los virus Internacional de la Papa. Lima, Perú. 22 p.

30 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Salazar, L.F. 1996. Potato viruses and their control. Toledo, J.; U. Jayasinghe; J. Anguerre; R. Estrada; M. International Potato Center (CIP). Lima, Perú. 214 p. Hermann. 1994. Avances en los estudios de Steel, R.G.; J.H. Torrie. 1980. Principles and procedures of enfermedades virales en Ullucus tuberosus. Agro-Sur statistics, a biometrical approach. McGraw-Hill Book 22: 14 (Resumen) Co, NY, USA. 623 p. Villavicencio, A. 1999. Distribución y reinfección de virus Stone, O.M. 1982. The elimination of four viruses from del olluco (Ullucus tuberosus Caldas) en la Sierra Ullucus tuberosus by meristem-tip culture and Central. Universidad Nacional del Centro del Perú. chemotherapy. Ann. Appl. Biol. 101: 79-83. Huancayo, Perú. 58 p.

Las Enfermedades causadas por Virus y su Control 31 Capítulo IV

Enfermedades Fungosas y Bacterianas y Principios para su Control

Teresa Ames de Icochea 1

Introducción vistas de campo realizadas. Es posible también que algunas de las enfermedades aquí descritas sean El ulluco es una planta que se ha cultivado comunes con las que atacan a otros cultivos andinos; ancestralmente en el Perú y su consumo está este es el caso, por ejemplo, de las pudriciones de generalizado en la dieta del poblador andino, sin tubérculos y de aquellas que causan marchitez; otras embargo, a pesar de ello existen muy pocos estudios sin embargo son específicas y sólo afectan al ulluco. sobre las enfermedades que la atacan y su control. En este Capítulo se hace también mención a las prácticas En un esfuerzo realizado por el Proyecto de Raíces y generales que se pueden usar para controlar las Tubérculo Andinos (RTA) y el Centro Internacional de la enfermedades del ulluco. La mayoría de estas prácticas Papa (CIP), se estudió durante varios años, las tiene por objeto evitar la presencia de las enfermedades que atacan al cultivo de ulluco en el enfermedades, otras son para disminuir sus efectos y campo y en el almacén. Para llevar a cabo este trabajo finalmente otras son para tratar de impedir que las se visitaron campos de cultivo de ulluco y lugares de enfermedades se generalicen. almacenamiento, de donde se recogieron datos y muestras de material enfermo. En el laboratorio se procedió a aislar el patógeno causante de la enfermedad Enfermedades Fungosas y a hacer las pruebas de patogenicidad respectivas, para comprobar que el organismo aislado y purificado era Mancha Anillada (Alternaria longipes [Ellis & realmente el causante de la enfermedad. Everh.] Mason) Posteriormente se hizo una descripción del agente causal y se tomaron las respectivas fotografías La enfermedad está presente dondequiera que se características de la enfermedad y de su agente causal, siembre ulluco, pero los mayores daños se producen en con el objeto de que sirvan de orientación para futuros las zonas alto-andinas del centro del Perú, investigadores que trabajen con las enfermedades de especialmente en el departamento de Junín, con una este cultivo. incidencia hasta del 60%. Esta enfermedad afecta a un sinnúmero de hospedantes comprendidos en muchas No todas las enfermedades que se describen en este familias. Capítulo son las que afectan al cultivo; posiblemente existen algunas más que no se encontraron durante las Síntomas Los síntomas son más comunes en las hojas maduras del tercio inferior de la planta. Son manchas que se ¹ Ing. Agrónomo, Ph.D., Fitopatóloga, Profesor Emérito, inician como puntos pequeños translúcidos, evidentes Universidad Nacional Agraria La Molina. Investigador especialmente en la cara inferior de la hoja. En algunas Asociado Proyecto RTA. E-mail: [email protected]. Centro variedades, a medida que la mancha crece, se forman Internacional de la Papa (CIP). Apartado 1558, Lima 12. anillos concéntricos, ligeramente levantados, con el Av. La Molina 1895, La Molina, Lima 12, Perú.

Enfermedades Fungosas y Bacterianas y Principios para su Control 33 centro de la mancha más prominente. Otras variedades manchas anilladas en ulluco. Los aislamientos de estos reaccionan con clorosis que se extiende más allá de la hongos también han reproducido los síntomas en las mancha; éstas son las variedades que se defolian y la hojas inoculadas artificialmente. parte inferior del tallo queda sin hojas. Parece que, como ocurre en papa y tomate, aunque la mancha nunca Epidemiología abarca más del 10 % del área foliar; la clorosis que se La enfermedad está presente en las zonas de los Andes produce induce la defoliación. peruanos donde se siembra ulluco, especialmente en aquellos lugares donde prevalece la neblina o donde Otra característica propia de esta enfermedad es la llueve frecuentemente. Las esporas de Alternaria nitidez de las manchas maduras, que son de color marrón requieren agua libre para germinar, aunque pueden grisáceo brillante, sin una zona de transición entre tejido sobrevivir durante periodos intermitentes de falta de sano y enfermo y que llegan a medir más de 10 mm de humedad. El rocío y la neblina forman una película de diámetro. En lugares con neblina persistente el hongo agua en la superficie de las hojas que favorece la fructifica en la cara inferior de la hoja, donde forma una germinación de las esporas y el alargamiento del tubo capa de apariencia afelpada de color gris negruzco germinativo. La lluvia frecuente aumenta la humedad (Figura 1). relativa en el follaje y causa salpicaduras que desplazan las conidias y favorecen su dispersión. Agente causal Tanto del material recogido en el campo como del El genero Alternaria, cualquiera que sea la especie, tiene obtenido en cultivo puro en el laboratorio se han aislado una enorme capacidad saprofítica y puede usar como especies de Alternaria. La más consistente y la que sustrato el material vegetal disponible en el suelo. El reproduce los síntomas en las pruebas de patogenicidad viento y la salpicadura de la lluvia son agentes efectivos es una especie de Alternaria con características muy en la diseminación del patógeno. La capacidad de similares a A. longipes (Ellis & Everh.) Mason, que afecta infección de este hongo es enorme porque cada una al tabaco. de las células de la conidia puede germinar independientemente y colonizar al hospedante en Los conidióforos son erectos, de color marrón oliváceo, forma eficiente. Parece que en la infección por los cuales emergen individualmente o en grupos de 2 ó Alternaria influye la edad de la hoja, porque el daño se 3 del tejido afectado. Las conidias son verde oliváceo, observa con mayor frecuencia en las hojas maduras. La con el pico menos coloreado y relativamente corto, casi temperatura aparentemente no influye en el desarrollo 50% del largo de la conidia y ligeramente doblado. En de la enfermedad aunque en cultivos de laboratorio el general la conidia tiene 8–10 tabiques transversales, hongo crece y esporula bien a 18 °C. con 1 ó 2 tabiques longitudinales u oblicuos. El tamaño varía entre 40 y 100 µm de largo, con un promedio de 55 µm. El diámetro de la conidia en su parte más gruesa Necrosis Apical (Cladosporium sp.) es 10–12 µm. El pico mide aproximadamente 3–4 µm de diámetro y tiene 3–5 tabiques transversales. También Este tipo de mancha se ha encontrado con bastante se ha encontrado, aunque muy esporádicamente, A. frecuencia, en marzo y abril, a lo largo de la cordillera alternata (Fries.) Keissler y A. solani Sorauer en las de los Andes peruanos, con una incidencia de 2–3 %.

Síntomas Los síntomas se inician en las hojas curvadas hacia abajo y consisten en una necrosis que empieza en el ápice y avanza hacia el peciolo en forma angular. Las hojas afectadas presentan lesiones de color gris negruzco con el tejido adyacente clorótico, lo que significa que esta zona próxima a la mancha se encuentra en proceso de necrobiosis. Finalmente, la hoja se seca. En la cara inferior de estas hojas es posible observar al agente causal en proceso de fructificación. En ciertos casos la lesión se inicia en los bordes de la hoja, pero en general la enfermedad comienza cuando se seca la parte de la hoja donde probablemente hubo agua retenida. Una Figura 1. “Mancha anillada” de la hoja de ulluco causada por Alternaria sp. hipótesis con respecto a esta enfermedad es que se inicia por una necrosis causada por heladas en el ápice

34 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú de maduración avanzada, por lo que no constituye un riesgo considerable para la producción.

Mancha Oval (Ascochyta sp.)

Esta enfermedad se hace presente en todos los campos de cultivo de ulluco, hacia el final del periodo vegetativo. La intensidad de la enfermedad depende de la humedad del ambiente. La mancha oval se ha encontrado en la mayoría de los campos de los departamentos de Cajamarca, Cusco y Junín.

Síntomas Figura 2. “Necrosis apical” de la hoja de ulluco causada por La enfermedad se manifiesta como puntos bien Cladosporium sp. definidos de color marrón oscuro, que se observan más nítidamente en la cara superior de las hojas, en los de la hoja, que luego es invadido por parásitos débiles peciolos y en los tallos. A medida que la mancha crece, como el que se describe a continuación (Figura 2). toma una forma ovalada, con el diámetro mayor en el mismo sentido de la nervadura. Asimismo, conforme Agente causal crece la mancha, se va definiendo la parte externa de De plantas con síntoma de mancha apical de la hoja se color marrón oscuro y el centro ligeramente más claro. ha aislado Cladosporium sp. Este hongo presenta En las manchas maduras se notan puntitos oscuros que conidióforos largos, de hasta 85 µm de longitud, corresponden a los picnidios del agente causal. Las solitarios, rígidos a ligeramente flexuosos y no manchas maduras en las hojas tienden a resquebrajarse, ramificados, que terminan en 3–4 cadenas simples de mostrando una rotura lineal en el centro. Generalmente, conidias. Las conidias son en su mayoría elipsoidales, la parte de la hoja que rodea la mancha muestra clorosis pero hay mucha variabilidad en cuanto a su forma y progresiva, más intensa en la parte adyacente a la tamaño; miden 3–6 µm de ancho por 3–35 µm de largo. mancha y más tenue a medida que se aleja de ella Su color varía de hialino a marrón oliváceo y son (Figura 3). En una misma hoja puede haber más de una verrucosas. mancha. Cuando una hoja afectada se seca, queda colgando de la planta por algún tiempo y las manchas En medio de cultivo PDA el hongo forma colonias de adquieren un tinte plateado muy particular. color gris verdoso oscuro, las cuales esporulan profusamente dándole una apariencia aterciopelada a En tallos y peciolos las manchas tienden a ser más largas la superficie, presentando un color rojo vinoso cuando que ovaladas, pero mantienen sus características de se observa la colonia por la base de la placa de petri. configuración con bordes oscuros, centro ligeramente más claro y presencia de las estructuras del agente Por las características morfométricas, el hongo tiene causal. semejanza con Cladosporium herbarum Link ex Fr., un hongo fundamentalmente saprofítico que se desarrolla de preferencia en tejidos en descomposición. El hongo aislado de ulluco tiene características parasíticas porque ha reproducido la enfermedad en las pruebas de patogenicidad.

Epidemiología Posiblemente el hongo se conserve en forma saprofítica en los desechos de la cosecha o de malezas. Como ya se ha señalado, varias especies de Cladosporium son contaminantes del ambiente y se desarrollan en materia orgánica en descomposición. Sin embargo, una vez que inician su ciclo parasítico en plantas vivas, tienen capacidad patogénica comprobada. La enfermedad se presenta cuando las plantas se encuentran en estado Figura 3. “Mancha ovalada” causada por Ascochyta sp. en una hoja madura de ulluco.

Enfermedades Fungosas y Bacterianas y Principios para su Control 35 Agente causal La causa de la enfermedad es un hongo del género Ascochyta que presenta picnidios de pared delgada, parcialmente inmersos en el tejido, de color gris verdoso, con ostiolo prominente; miden entre 76.8 y 268.8 µm de diámetro.

Dentro del picnidio las conidias son numerosas , hialinas a amarillentas, derechas o ligeramente curvadas y generalmente bicelulares, aunque ocasionalmente se han encontrado conidias de tres células; miden entre 4.8 y 13.2 µm de largo por 2.4–4.8 µm de ancho.

En medio de cultivo PDA, el hongo crece con facilidad y empieza a formar picnidios a los siete días. Sin embargo, las conidias que se forman en el medio de cultivo son en promedio ligeramente más pequeñas que las que se forman en el hospedante.

Epidemiología La enfermedad se generaliza durante la época lluviosa, lo cual sugiere que el hongo requiere humedad, probablemente para la germinación de las conidias y la penetración del tubo germinativo al hospedante; además, la humedad facilita la liberación de las conidias contenidas en los picnidios. Los hongos de este grupo Figura 4. Lesiones de “mancha zonada” causada por Pleospora sp. en se diseminan por el viento, los insectos y la salpicadura hoja de ulluco. de lluvia. Se mantienen de una campaña a otra en el suelo en residuos de la cosecha o parasitando a otros Las lesiones individuales son regulares, circulares a hospedantes. ovaladas y de tamaño variado, pero cuando las manchas confluyen, abarcan una superficie asimétrica grande.

Mancha Zonada (Pleospora sp.) En el tejido necrótico, se observan sumergidas unas estructuras redondeadas de color negro; son los cuerpos La mancha foliar zonada ha sido encontrada en los fructificantes del agente causal. departamentos de Junín y Pasco, de marzo a abril, en plantas próximas a la cosecha, con una incidencia La enfermedad ha sido encontrada en hojas, no así en generalizada. peciolos o tallos, ni en tubérculos, lo que permite decir que es exclusivamente foliar. Síntomas Las manchas, que se encuentran siempre en las hojas Agente causal maduras, son porciones de tejido lesionado necrótico La mancha zonada es causada por Pleospora sp., hongo que abarcan un área considerable de la hoja. La Ascomycete que produce peritecios piriformes, enfermedad puede confundirse a simple vista con la ostiolados, de color marrón oscuro, sumergidos en el causada por Alternaria, debido a la presencia de anillos tejido de la hoja. Los peritecios contienen paráfisis y concéntricos. Sin embargo, lo típico en la mancha ascas. Las ascas son hialinas, bitunicadas, de 80–126 µm zonada es que las manchas tienen el centro plateado, de largo y 12–18 µm de diámetro en su parte más ancha; prominente, de 1–2 mm de diámetro, al que rodea un contienen seis ascosporas ordenadas en una hilera halo grueso de tejido necrótico de color marrón grisáceo dentro del asca. Las ascosporas son oblongas, y luego uno o más anillos concéntricos. Entre el tejido ligeramente curvadas, con uno de sus extremos más lesionado y el tejido sano se forma un borde purpúreo ancho que el otro; son de color marrón oliváceo, con 3 a que circunscribe la mancha (Figura 4). 5 septas transversales y una septa longitudinal u oblicua en la célula central; miden 16–24 por 7–10 µm. No se ha encontrado el estado anamórfico del hongo.

36 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú En el laboratorio el hongo crece bien en PDA, porque las estructuras del patógeno son visibles a simple produciendo colonias de micelio algodonoso grisáceo. vista y tienen una disposición espectacular (Figura 5).

Epidemiología La roya amarilla comienza como pequeñas manchas Pleospora sp. se mantiene en el suelo en su forma de cloróticas visibles en ambas caras de las hojas de plantas micelio sobre los residuos del follaje infectado. La muy jóvenes. La mancha crece formando un círculo casi enfermedad se desarrolla en la etapa avanzada del perfecto de color amarillo que puede comprometer más cultivo, lo cual además coincide con la época lluviosa y del 50% de una hoja que haya alcanzado su desarrollo la presencia de neblina, factores que favorecen el completo. El tejido afectado se va engrosando proceso de infección. Los hongos de este grupo ligeramente a medida que se forman en ambas caras requieren agua libre para liberar las ascas y una película de la hoja innumerables abultamientos visibles a simple de agua en la superficie de la hoja que permita la vista, como pequeñas motitas, inicialmente germinación de las ascosporas y la penetración del tubo blanquecinas, de más o menos medio milímetro de germinativo. Los hongos de este género, en otros diámetro. Posteriormente estos abultamientos se cultivos, se mantienen de una campaña a otra en el convierten en pústulas pulverulentas de forma tejido infectado que queda después de la cosecha. arrosetada y color amarillo. Para entonces se nota una ligera concavidad o convexidad en la zona afectada. En una sola hoja puede haber más de una mancha redonda Royas (Aecidium ulluci Jorstad y Aecidium o ligeramente alargada, pero siempre individual sin cantensis Arthur) coalescencia con otras manchas. Cuando una mancha ha alcanzado su máximo desarrollo, de 10–20 mm de Hojas afectadas por royas se recolectaron en la provincia diámetro, el tejido infectado se vuelve necrótico, se de Chinchero, departamento de Cusco, a 3750 m de resquebraja y eventualmente se desprende, dejando altitud, pero también se han observado en otras un orificio circular. Cuando la enfermedad se produce localidades de la cordillera de los Andes, como los en la nervadura central, ésta se dobla ligeramente hacia departamentos de Junín, Ancash, Huánuco, Pasco y el haz o hacia el envés de la hoja, según la cara en que Puno, con una incidencia que varía entre 20% y 80%. se abre el mayor número de aecias.

Síntomas La roya deformante en sus inicios produce síntomas Los síntomas varían ligeramente según el organismo muy similares a los de la roya amarilla, pero además de involucrado. Se pueden diferenciar dos tipos de roya, las hojas afecta también peciolos y tallos. En las hojas se de acuerdo con los síntomas y las características producen las pústulas que crecen circularmente a partir morfológicas del patógeno: la roya amarilla y la roya de un punto central; este crecimiento puede ser deformante. Ambas se presentan cuando las plantas son indefinido en cuyo caso forma una especie de bolsón aún muy jóvenes. de tejido hipertrofiado que deforma completamente la hoja. Los peciolos y tallos afectados también se La roya amarilla produce manchas muy llamativas por engruesan, se retuercen y se deforman. Las pústulas su forma casi simétrica, por su color amarillo intenso y toman un color anaranjado-oscuro, casi marrón.

Agente causal Aecidium ulluci Jorstad y A. cantensis Arthur son especies del género Aecidium, miembros de los Uredinales o grupo de hongos que se caracterizan por su formación de pústulas en el tejido vegetal que parasitan. En el género Aecidium están incluidos aquellos hongos de los que sólo se conoce la fase aecídica.

En A. ulluci se forman conglomerados redondos a ligeramente elipsoidales de aecias, en ambas superficies de las hojas, pero con mayor frecuencia en el envés. Individualmente las aecias emergen del tejido foliar Figura 5. “Roya amarilla” (Aecidium spp.), en el haz y en el envés de las formando unas motitas. Tienen un peridio hialino grueso, hojas. de células casi hexagonales, que se rompe a la madurez,

Enfermedades Fungosas y Bacterianas y Principios para su Control 37 dejando libres cadenas largas de aeciosporas que luego se fraccionan. La base interna de la aecia está tapizada por un conjunto de estructuras cortas dispuestas en palizada que tienen la forma de botella invertida, en el extremo de las cuales están insertas las aeciosporas, las cuales forman cadenas de 15 o más unidades. Las aecias tienen un diámetro que fluctúa entre 215 y 462 µm. Las aeciosporas tienen una pared gruesa, lisa, de color amarillo intenso, de forma angulosa y contenido celular granulado; miden entre 13.2 y 28.8 µm de diámetro.

Aecidium cantensis tiene características morfológicas similares a A. ulluci. Produce también aecias que se diseminan formando círculos que pueden abarcar más Figura 6. Necrosis en los bordes de las hojas afectadas por “pudrición de 20 mm de diámetro, pero siempre en la cara inferior gris” (Botrytis sp.). de la hoja. Las aecias tienen forma de copa invertida con peridio hialino y aeciosporas igualmente en cadenas Síntomas de hasta 20 unidades. Las aeciosporas son hexagonales, En las hojas se produce necrosis, especialmente en los de protoplasma denso y granulado, y miden 16–20 por márgenes (Figura 6), que puede comprometer toda el 20–23 µm. En conjunto forman masas de esporas de área foliar porque la infección avanza rápidamente. Los color anaranjado. En A. cantensis se han encontrado brotes tiernos y las flores son tal vez las estructuras más aecias y picnias en una misma lesión; no así en A. ulluci, vulnerables y susceptibles a la enfermedad. donde sólo se han observado aecias. Los órganos afectados toman una coloración grisácea y Epidemiología luego negra, de apariencia húmeda; colapsan fácilmente Las especies de Aecidium son propias de zonas frías y y quedan colgando de las partes sanas de la planta, por elevadas. Se han encontrado especies afines en papa y medio de un enmarañado de micelio del hongo. en malezas, en ambas vertientes de la cordillera de los Posteriormente se secan y se desprenden. En realidad Andes. Evidentemente son patógenos favorecidos por no existe una zona definida entre tejido sano y enfermo. las temperaturas bajas, pero no hay referencias sobre sus requerimientos nutricionales; lo que sí es casi una En ciertos casos, cuando hay exceso de neblina, las partes regla es que la enfermedad se inicia cuando la planta afectadas se recubren de un sobrecrecimiento está en la etapa de crecimiento rápido, cuando tiene aterciopelado blanquecino, constituido por los unos 10 cm de altura. Después sólo es posible encontrar conidióforos y las conidias del agente causal. La manchas maduras en las hojas adultas de la parte baja enfermedad no ataca las partes viejas de la planta; sin de la planta. Esto sugiere que la infección se produce embargo, se ha encontrado afectando tubérculos bajo condiciones de muy baja humedad, antes del inicio después de tres meses de almacenamiento. Los de la estación lluviosa, porque una vez iniciada ésta, no tubérculos afectados presentan lesiones circulares se ha visto que se produzcan reinfecciones. hundidas; el tejido adyacente a estas lesiones tiene una coloración plomiza y consistencia semiblanda (Figura 7). Las lesiones generalmente se encuentran Pudrición Gris (Botrytis cinerea Pers. ex Fries) recubiertas con un crecimiento micelial con el centro de color gris y el borde blanco. Esta enfermedad afecta la parte aérea de la planta, de preferencia los brotes tiernos, las estructuras florales y Agente causal las hojas, produciendo necrosis del tejido afectado y La pudrición gris es causada por el hongo Botrytis cinerea caída de flores. La enfermedad es frecuente en los Pers. ex Fries. La identificación de este patógeno se ha departamentos de Cajamarca, Cusco y Junín, durante hecho por extracción directa de material de campo y febrero, marzo, y abril, con una incidencia de 10–15 % puesto luego en cámara húmeda para que fructifique. en el campo. La enfermedad también afecta los El hongo tiene conidióforos largos que se ramifican en tubérculos en las rumas de almacenamiento, aunque el ápice. La parte terminal de cada una de las ramas del muy esporádicamente, con una incidencia de menos conidióforo tiene una especie de hinchamiento provisto del 1 %. de pequeñas dentículas, sobre las que se forman sucesivamente las conidias, las cuales forman

38 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú primaria de inóculo durante la campaña agrícola siguiente. El daño causado a las plantas por las heladas predispone al tejido al ataque del agente causal de la pudrición gris.

Gotera (Pythium ultimum Trow)

El nombre de gotera responde a la gran cantidad de líquido que exudan los tubérculos infectados. La enfermedad afecta la parte aérea, el cuello de la planta, la raíz principal, las raicillas y los tubérculos. Puede ser un factor limitante cuando la humedad del suelo es Figura 7. Tubérculo de ulluco con “pudrición gris” (Botrytis sp.) después de persistente. dos meses de almacenamiento. La enfermedad está presente en los departamentos de conglomerados a manera de cabezuelas. Las conidias Junín y Pasco, siendo más frecuente en plantas de ulluco son unicelulares, elipsoidales u ovales (10 x 10–15 µm), en pleno desarrollo vegetativo, en los meses de enero y de pared lisa, ligeramente coloreadas de marrón febrero. Si bien la incidencia en el campo es baja (0.2%), oliváceo. En conjunto las conidias forman masas cuando los tubérculos se contaminan durante la cosecha, grisáceas; individualmente son hialinas o de color marrón la enfermedad se disemina con facilidad en los amarillento. montones de recolección y los tubérculos son totalmente destruidos, especialmente si han sido En condiciones de laboratorio el hongo crece fácilmente lesionados o han sufrido daños por heladas. en medio de cultivo PDA, donde forma colonias de micelio algodonoso generalmente blanco. El micelio Síntomas luego toma una coloración gris y esporula escasamente, Como ya ha sido dicho, los síntomas se observan en la a diferencia de lo que ocurre en forma natural, donde la parte aérea de la planta, el cuello, el sistema radicular y esporulación es abundante. En el medio de cultivo los tubérculos. Una manifestación externa de la también forma esclerocios pegados al sustrato. enfermedad en el campo es el amarillamiento del follaje y la falta de desarrollo de la planta. El amarillamiento se Epidemiología inicia en la punta de las hojas y avanza hacia el centro. Los factores que más influyen en el desarrollo de la Las hojas se vuelven cloróticas y finalmente se secan, enfermedad son la temperatura ambiente y la presencia sobre todo las más viejas. de agua libre producto de las lluvias o de las neblinas bajas al amanecer. Estos dos factores, unidos a la En el cuello de la planta se producen lesiones hundidas, presencia de vientos, proporcionan el ambiente ideal húmedas, de color marrón rojizo, recubiertas de para el desarrollo y la dispersión de la enfermedad. crecimiento micelial (Figura 8). La lesión puede circundar Generalmente B. cinerea produce gran cantidad de esporas en el tejido afectado, especialmente de enero a marzo, que son los meses más lluviosos en la cordillera. Las esporas, transportadas por el viento, germinan con facilidad si encuentran una película de agua en la superficie de una hoja, de un tallo tierno o de los pétalos en la época de floración.

Botrytis cinerea es un hongo polífago y oportunista que puede parasitar un sinnúmero de especies vegetales. Su capacidad saprofítica por excelencia le permite desarrollarse con facilidad en materia orgánica en descomposición, siempre que haya humedad suficiente. Los esclerocios o estructuras de conservación facilitan su persistencia en el suelo en los residuos de la cosecha durante la época de sequía y constituyen la fuente Figura 8. Lesiones en el cuello de plantas de ulluco afectadas por Pythium ultimum.

Enfermedades Fungosas y Bacterianas y Principios para su Control 39 el tallo y producir estrangulamiento. Los tallos afectados Epidemiología se doblan y se secan. En la raíz principal se producen Pythium ultimum es un habitante del suelo que parasita lesiones hundidas de color plomizo, con el tejido muchas especies vegetales, pero es particularmente deteriorado por pudrición húmeda. Asimismo, las raíces activo en suelos de composición arcillosa que retienen más delgadas y las raicillas se ennegrecen, y la corteza agua, circunstancia favorable para el hongo, si está se desintegra y se desprende del cilindro vascular, de tal acompañado de temperaturas por debajo de 18°C. Estas manera que cuando se arranca del suelo una planta condiciones se encuentran presentes en las zonas de afectada, ésta no ofrece ninguna resistencia porque las cultivo del ulluco y puede haber un exceso de humedad raicillas se rompen fácilmente y se quedan en el suelo. por las constantes lluvias. La transmisión a los tubérculos sanos se realiza durante la cosecha cuando se ponen en Los tubérculos originados en plantas enfermas están contacto con material infectado, especialmente si han generalmente contaminados. Presentan inicialmente recibido lesiones. ligeras lesiones hundidas que crecen rápidamente. La pulpa se oscurece, se vuelve blanda y presenta cavidades. Cuando inadvertidamente se almacenan tubérculos Finalmente, el tubérculo se pudre, se recubre de afectados, aunque sólo tengan una ligera lesión, al cabo crecimiento miceliano y, al ser presionado, deja salir de unos días es posible encontrarlos en las rumas de gran cantidad de líquido (Figura 9). almacenaje completamente podridos y recubiertos de micelio. Agente causal Del tejido afectado de tubérculos de ulluco se ha aislado Como todo habitante del suelo, P. ultimum pasa por una frecuentemente Pythium ultimum Trow, hongo fase activa de parasitismo mientras haya un sustrato Oomycete que parasita un sinnúmero de especies apropiado. Después el hongo se mantiene en su forma vegetales y causa pudrición acuosa. El hongo se saprofítica en los desechos vegetales o como oosporas caracteriza por su micelio hialino cenocítico y grueso, que pueden mantener su viabilidad cuando faltan con abultamientos de trecho en trecho. En el micelio se nutrientes en el suelo. forman esporangios esféricos, generalmente terminales, que miden entre 13.2 y 27.6 µm de diámetro. El hongo forma con facilidad órganos sexuales. El oogonio es Pudrición de la base del tallo (Pythium esférico, terminal y de pared lisa, y mide entre 15.8 y aphanidermatum (Edson) Fitzpatrick) 22.3 µm de diámetro. El anteridio es monoclino, en forma de bolsa alargada, y está ubicado inmediatamente La enfermedad ha sido descrita ampliamente en Japón debajo del oogonio. Las oosporas se forman después causando pudrición severa en la base del tallo de las de la fecundación, son apleróticas, miden entre 12.9 y plantas afectadas. Posiblemente esta enfermedad 20.10 µm de diámetro y presentan un glóbulo central también esté presente en el Perú, porque el agente de reserva. causal ha sido encontrado afectando otros cultivos en la zona andina. Pythium ultimum es fácil de aislar a partir de tejido enfermo. Crece bien en medio de cultivo de laboratorio, Síntomas formando colonias de micelio aéreo blanco y de forma La enfermedad se caracteriza por la presencia de lobulada. Los esporangios no producen zoosporas. lesiones húmedas blandas de color marrón que circundan la base del tallo, el mismo que adquiere sucesivamente un color más oscuro y avanzan gradualmente hacia arriba comprometiendo las hojas inferiores. Las plantas afectadas colapsan y mueren en cualquier estado de desarrollo.

Bajo condiciones de humedad, las lesiones se recubren de un abundante micelio de color blanco.

Agente causal Los estudios del agente causal de la pudrición de la base del tallo se han hecho en Japón en medio de cultivo y ha sido determinado como Pythium aphanidermatum. Figura 9. Tubérculo de ulluco con pudrición húmeda “gotera” (Pythium Se ha observado la presencia de micelio formado por ultimum).

40 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú hifas continuas, esto es sin septas, que tienen un Agente causal diámetro de 4 µm. En ulluco sólo se ha encontrado al hongo en su estado (asexual) de Rhizoctonia solani Kühn, a diferencia de El patógeno se caracteriza por formar oogonios y otros cultivos andinos en los que generalmente coexiste anteridios terminales. El anteridio es parágino, después con su fase sexual Thanatephorus cucumeris (Frank) de la fecundación se forma un oospora aplerótica de 18 Donk. a 24 µm de diámetro. La oospora es una estructura de conservación que puede permanecer inactiva por algún No se conoce el grupo de anastomosis al que pertenece tiempo. el hongo aislado de ulluco y tampoco se han encontrado esclerocios. Las hifas jóvenes, como ya se ha descrito, Los zoosporangios son lobulados e intercalarios y a la son de color canela claro, ramificadas en ángulo agudo, madurez dejan en libertad zoosporas. Estas zoosporas con constricciones en su unión con la rama principal. En son las que inician y diseminan la enfermedad. cambio, las hifas maduras tienen color marrón, son gruesas e igualmente presenta ramificaciones en Epidemiología ángulo recto. Las hifas maduras llegan a medir entre 8 y Son muchas las especies de Pythium que habitan en el 10 µm de diámetro y tienen dos puntos refringentes suelo y producen pudriciones radiculares y de los opuestos a ambos lados de la septa. órganos que se desarrollan subterráneamente. Epidemiología En otros cultivos el P. aphanidermatum requiere de Rhizoctonia solani es un habitante del suelo que, en su humedad en el suelo. La dispersión se realiza por condición de parásito facultativo por excelencia, puede movimiento de personas y animales dentro del campo vivir a expensas de la materia orgánica presente en el de cultivo. La enfermedad se conserva de una estación suelo y de plantas vivas. Otra característica de este hongo a otra en rastrojo que queda en el campo y se transmiten es que parasita un sinnúmero de especies botánicas, por la semilla como en el caso de la papa. incluso algunas gramíneas, y también puede ser un invasor secundario de tejidos vegetales en proceso de descomposición. Rizoctoniasis del ulluco (Rhizoctonia solani Kühn) Aunque no se conoce la epidemiología de R. solani en ulluco, se puede deducir que ni la temperatura ni la Rhizoctonia solani ha sido aislado de casi todas las zonas humedad que imperan en la zona andina influyen donde se cultivan raíces y tubérculos andinos; sin negativamente en su desarrollo. embargo, sus daños son relativamente menores. El hongo generalmente produce daños serios en otras La diseminación se produce probablemente por el agua especies que se siembran en la región andina, tales como de lluvia que arrastra partículas de suelo infestado. la papa. La enfermedad se ha observado también en oca, mashua y maca con características similares. Gangrena (Phoma exigua Des.) Síntomas En ulluco los síntomas más intensos se han observado Esta enfermedad es adquirida en el campo, pero se sigue en las plantas que detienen su desarrollo debido a que desarrollando después que los tubérculos son sus raíces y raicillas han sido afectadas por el patógeno. almacenados. La incidencia es de alrededor del 2 %, En las raicillas se observa una necrosis completa, de tal pero puede llegar a destruir grandes volúmenes de manera que el tejido se torna sumamente frágil y la tubérculos después de un mes de almacenamiento. planta se puede desprender del suelo con facilidad. Las raíces más gruesas, y a veces los estolones, muestran Síntomas lesiones hundidas de color marrón oscuro que pueden La enfermedad afecta hojas, tallos y tubérculos. En las abarcar grandes extensiones. En los tubérculos los daños hojas se presenta como manchas redondeadas, casi son leves; generalmente son escoriaciones que sólo simétricas, con bordes definidos de color marrón oscuro; comprometen el peridermo. En una planta afectada no en una misma hoja pueden haber muchas manchas que todos los tubérculos presentan síntomas. También se ha al final coalescen y secan la hoja (Figura 10). observado necrosis en las puntas de los brotes y en el cuello de la planta. En la base del tallo las lesiones son alargadas y hundidas, y pueden alcanzar hasta 5 cm de longitud. Al centro de

Enfermedades Fungosas y Bacterianas y Principios para su Control 41 Al hacer un corte longitudinal del tubérculo se observa una cavidad tapizada íntegramente por una gran cantidad de picnidios.

Agente causal Los tubérculos que se llevan del campo con infección inicial se destruyen completamente, tomando una coloración negra reluciente y apariencia arrugada después de dos meses de almacenamiento. La descripción del agente causal, Phoma exigua Des., se ha hecho por extracción directa a partir de tallos y tubérculos recogidos del campo y luego colocados en cámara húmeda en el laboratorio. P. exigua es un hongo Deuteromycete que forma grupos de picnidios globosos Figura 10. Lesiones de “gangrena” (Phoma exigua) en hojas. y parenquimatosos, de color marrón oscuro a negro, de tamaño variable entre 145.8 y 370 µm de diámetro. Las conidias son hialinas, algunas de ellas gutuladas, de forma ovoide a elipsoidal, de tamaño entre 2.8 y 10.8 µm de largo y 2.0 y 5.5 µm de diámetro. En general las conidias son unicelulares, aunque ocasionalmente se han encontrado conidias con 2–3 células. En conjunto las conidias recién expulsadas del picnidio tienen un color ligeramente amarillento.

En medio de cultivo (PDA) el hongo forma inicialmente colonias de tinte plomizo que posteriormente se vuelven negras por la presencia de innumerables picnidios que crecen parcialmente sumergidos en el sustrato. Figura 11. Pudrición de los tubérculos causada por “gangrena (Phoma exigua). Epidemiología Phoma es un género de hongos que habita en el suelo las lesiones se encuentra una gran cantidad de picnidios y es hábil en la descomposición de materia orgánica, que forman una especie de costra negra. pero también es patógeno para un gran número de especies vegetales. Generalmente se comporta como En los tubérculos la enfermedad se inicia generalmente parásito débil que requiere heridas para iniciar su acción en el extremo proximal del tubérculo, en forma de patogénica, pero también el ataque puede iniciarse en ligeras depresiones de color marrón negruzco, pero a tejido que ha sido previamente afectado por otros medida que avanza la infección, el tejido se torna más patógenos, por ejemplo Fusarium spp. En el caso oscuro a casi negro, las lesiones se profundizan y abarcan específico de P. exigua en ulluco, parece que el hongo áreas mucho más amplias (Figura 11). Lo más es favorecido por las temperaturas bajas en el suelo y significativo de la enfermedad, y lo que le da carácter suficiente humedad, condiciones que prevalecen en la de diagnóstico, es la presencia de una gran cantidad de cordillera andina, especialmente en la época de cosecha picnidios de color marrón oscuro a negro que le dan el (entre mayo y junio), que es cuando la enfermedad se color a la lesión. hace evidente en los tubérculos.

En los tubérculos cosechados dejados a temperatura de El inóculo se conserva de una campaña a otra en el laboratorio la lesión crece rápidamente y destruye una suelo. Se desconoce si los tubérculos usados como gran porción de tejido en poco tiempo. Los tubérculos semilla son portadores de inóculo inicial. En cambio, si almacenados por algún tiempo se vuelven negros los tubérculos almacenados tienen infección, por progresivamente, a partir del extremo que estuvo unido mínima que ésta sea, son destruidos en poco tiempo. al estolón. El tejido ennegrecido se arruga ligeramente.

42 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Pudrición de Almacén (Hypochnus sp.) Agente causal El agente causal es Hypochnus sp., hongo Basidiomycete, Esta enfermedad, aunque se inicia en el campo, produce cuya forma vegetativa está conformada por un micelio daños severos en el almacén. Destruye totalmente el de hifas hialinas, delgadas, de 1.5–2.0 µm de diámetro, tubérculo, aunque en su estado inicial pasa provistas de fíbulas. desapercibida. Cuando la cosecha se retrasa, es posible observar tubérculos afectados. Si bien el daño todavía El hongo crece bien en el laboratorio en medio de no es considerable, la calidad del producto desmejora. cultivo, donde forma una especie de costra seca, coriácea Tubérculos afectados se recolectaron de rumas de y aterciopelada, constituida por hifas entrecruzadas que cosecha y de los mercados rurales en el departamento forman un tejido ralo. En este tejido se encuentran las de Junín (Huancayo). basidias en grupos formando un himenio compacto y liso. Las basidias sostienen a las basidiosporas por medio Síntomas de un esterigma corto. Las basidiosporas tienen una Los primeros indicios de la enfermedad se observan en pared rugosa, ligeramente coloreada. los tubérculos recién cosechados como manchitas hundidas de color marrón de 1 mm de diámetro, que Epidemiología generalmente pasan inadvertidas. Las manchas crecen No se han encontrado evidencias que permitan rápidamente en forma simétrica, formando lesiones determinar cómo se conserva el hongo en el suelo. circulares, corchosas y hundidas, que tienen la Diferentes especies de Hypochnus parasitan plantas particularidad de presentar grietas en forma de cruz o leñosas y se mantienen como parásitas en tejido vivo o de «Y» (Figura 12). Debajo de la lesión el tejido es seco como saprófitas en el tejido muerto de la corteza. En los y duro. tubérculos de ulluco el hongo se desarrolla muy bien si se le proporcionan temperatura y humedad adecuadas, En el almacén los tubérculos infectados se consumen condiciones que prevalecen en las rumas de rápidamente y generalmente son invadidos por hongos almacenamiento en recintos cerrados. En el laboratorio secundarios, como ciertas especies de Fusarium, que el hongo se desarrolla bien a temperatura ambiente aceleran su descomposición. (21±2°C).

El hongo causante de la enfermedad, además de destruir En estudios realizados para determinar la capacidad de el tubérculo inicialmente afectado, se disemina hacia almacenamiento, se ha encontrado hasta un 10% de los tubérculos circundantes, lo cual generaliza la reducción del peso por efecto de la enfermedad. La infección en el almacén. En el laboratorio, cuando se dispersión del patógeno sería por el agua de lluvia y por colocan tubérculos afectados en cámara húmeda, se insectos que parasitan las raíces, especialmente larvas desarrolla un micelio blanco muy fino a partir del área de lepidópteros que se desplazan en el suelo de una afectada, que avanza y puede recubrirlos totalmente. planta a otra y de un tubérculo a otro, antes de la cosecha.

Pudrición por Rhizopus (Rhizopus oryzae Went & Prinsen-Geerligs, R. stolonifer Ehr. y R. microsporus V. Tiegh)

Como en el caso de otros tubérculos andinos, la pudrición por Rhizopus en ulluco se debe a un mal manejo al momento de la cosecha.

Síntomas Los tubérculos afectados se oscurecen completamente y se recubren de una lanosidad blanca grisácea con estructuras semejantes a cabezas de alfiler. La pulpa se ablanda, aunque no tanto como para deformar los tubérculos, como ocurre en otras especies. Por alguna Figura 12. Lesiones circulares con grietas en el centro en tubérculos razón el tejido no se desintegra totalmente y mantiene afectados por la “pudrición de almacén” (Hypochnus sp.). su estructura casi compacta (Figura 13).

Enfermedades Fungosas y Bacterianas y Principios para su Control 43 Epidemiología Las especies de Rhizopus se desarrollan mejor a temperaturas altas, aunque la germinación de las esporas y la infección se realizan mejor a 20 °C. La humedad relativa de 70–80 % favorece la infección.

Cuando el ulluco se cosecha y se deja desprotegido en un costado del campo, se produce la tasa de infección más alta, porque el sol de la tarde y el rocío de la madrugada influyen favorablemente en la germinación de las esporas y en la penetración del tubo germinativo en el tejido, especialmente si se han producido heridas.

Los hongos de este grupo producen enzimas pectolíticas Figura 13. Tubérculo de ulluco con “pudrición” causada por Rhizopus spp. con las que disuelven el sustrato en el que se desarrollan. en el almacén, junto a un tubérculo sano. Por esta razón son muy eficientes en la desnaturalización de los tejidos que invaden. Agente causal Rhizopus oryzae Went & Prinsen-Geerligs, R. stolonifer Ehr. y R. microsporus V. Tiegh son tres especies de Pudrición Seca (Fusarium oxysporum Schl. Snyd. Zygomycetes que se han encontrado asociadas con la & Hansen) pudrición del tubérculo de ulluco. R. oryzae tiene conidióforos de más de 1 mm de largo y 10–20 µm de Una de las enfermedades más importantes del ulluco grosor que emergen por pares y van unidos por un almacenado es la fusariosis. Reduce hasta en 2% el extremo a rizoides sin ramificaciones secundarias y por producto cosechado. La enfermedad tiene un desarrollo el otro a esporangios que miden hasta 150 µm de acelerado, de manera que en poco tiempo los tubérculos diámetro y contienen numerosas esporas elipsoidales son destruidos. La enfermedad se ha encontrado en las de 8-10 µm de largo. La columela es elipsoidal y es más rumas de almacenaje y en el material que se expende larga que ancha. en los mercados. Es mucho más frecuente en tubérculos que provienen de campos donde se producen ataques Rhizopus stolonifer tiene esporangióforos de hasta 2 de larvas que causan heridas al alimentarse. mm de largo; los esporangios alcanzan hasta 200 µm de diámetro con esporas ovaladas que miden entre 10 y Síntomas 25 µm de largo. La columela es globosa. Los rizoides La pudrición se inicia en cualquier parte del tubérculo, son de ramificación compleja. sobre todo donde se han producido lesiones. Un mismo tubérculo puede tener varios puntos de infección. Una Rhizopus microsporus tiene rizoides simples y vez que el hongo ha entrado en contacto con el tejido esporangióforos que alcanzan una longitud máxima de del tubérculo, se desarrolla formando cavidades 0.8 mm. Los esporangios son globosos y la columela circulares tapizadas de un crecimiento micelial tenue ligeramente piriforme, más angosta en su unión con el de color blanco. La cavidad crece hasta que al final el esporangióforo. Las esporas son de tipo homogéneo y tubérculo queda reducido a su mínima expresión; miden entre 4.9 y 5.6 µm. simplemente se momifica y queda de color negro y consistencia dura (Figura 14). Las especies de Rhizopus crecen muy bien en medio de cultivo de laboratorio, donde forman colonias lanosas Otro tipo de pudrición , que también se presenta en que llenan la placa petri y producen esporangios luego ulluco almacenado, es la pudrición seca que consiste de tres días a 28 °C. en la formación de áreas generalmente redondas, recubiertas de un micelio ligeramente rosado y una gran Las especies de Rhizopus son los mayores cantidad de conidias. En este tipo de pudrición el tejido contaminantes del ambiente; sus esporas se encuentran afectado es de consistencia corchosa y presenta anillos suspendidas en el aire o sobre diversos objetos. Cualquier concéntricos. material que contenga almidón y suficiente humedad es un sustrato apropiado para su desarrollo. Agente causal De las lesiones y del tejido momificado se ha aislado Fusarium oxysporum Schl. Snyd. & Hansen.

44 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú La enfermedad se inicia en el campo antes de la cosecha, esto es, durante la cosecha se recogen los tubérculos que ya están infectados, sobre todo en campos donde hay larvas de insectos como Copitarsia turbata, Agrotis hispidula, Amathynetoides nitidiventris Botinus minor que al alimentarse dejan heridas, por las que penetran Fusarium y otros hongos patógenos.

Lanosa (Dematophora sp.)

Esta enfermedad tiene características graves porque deteriora el tubérculo antes de la cosecha. Sólo se ha encontrado en la localidad de Chaclla, en el Figura 14. “Pudrición seca” por Fusarium sp. de un tubérculo departamento de Huánuco, con una incidencia del 20%. almacenado. Sin embargo, se tiene información de que es una enfermedad muy importante en el Ecuador. Fusarium oxysporum es un hongo bastante común en la naturaleza porque produce una gran cantidad de Síntomas microconidias que germinan con mucha facilidad. Las Los síntomas son muy parecidos a los que se observan microconidias son generalmente unicelulares y ovaladas en papa y oca, otros dos hospedantes susceptibles. Las y se forman en falsas cabezas en el extremo de plantas detienen su desarrollo, se tornan amarillas y las monofiálides cortos. El hongo también forma hojas más bajas mueren. Las partes subterráneas, tales macroconidias y clamidosporas. Las macroconidias son como el cuello, la raíz principal, los tubérculos y los ligeramente falcadas, con una célula apical atenuada y estolones, se recubren de un crecimiento fungoso una célula basal en forma de bota; tienen 3–5 septas y compuesto por cordones de micelio a manera de un ancho menor de 4 µm. Las clamidosporas son rizomorfos de color blanco grisáceo, los cuales se pueden terminales o intercalares, solitarias o en cadenas. En separar fácilmente de los terrones que rodean el sistema medio de cultivo PDA el hongo forma un micelio blanco subterráneo de la planta. Los tubérculos afectados tienen y flocoso que produce un pigmento violeta en la base por debajo del micelio blanco grisáceo que recubre su de la colonia. superficie una capa costrosa de color negro (Figura 15), constituida por los esclerocios del agente causal. Cuando De las áreas del tubérculo con anillos concéntricos se se cortan transversalmente los tubérculos sintomáticos, ha aislado Fusarium roseum Link emend Snyd. & Hansen se pueden observar en la pulpa unas proyecciones (syn = F. graminum). Este hongo forma colonias de micelianas de color blanquecino que parten de la micelio blanco rosado. Las macroconidias son delgadas superficie costrosa y avanzan hacia el centro en forma y bien curvadas. No forma microconidias ni radial (Figura 16). Finalmente, la planta y los órganos clamidosporas. afectados se pudren, con un tipo de pudrición dura.

Epidemiología Fusarium oxysporum es un organismo eficiente en la descomposición de materia orgánica. Vive en el suelo en su forma saprofítica, en ausencia de un hospedante apropiado, o se mantiene latente como clamidospora.

No se conocen los factores que influyen en el desarrollo de la enfermedad en el campo, pero en el almacén, donde la temperatura preponderante es de 15–18 °C y la humedad es alta, producto de la transpiración de los tubérculos, F. oxysporum es sumamente activo, pues consume el sustrato en un tiempo relativamente corto. En medio de cultivo en el laboratorio crece a temperatura ambiental (22 °C). Figura 15. Síntomas externos de tubérculos con “lanosa” (Dematophora sp.).

Enfermedades Fungosas y Bacterianas y Principios para su Control 45 y 5.5, conjuntamente con la humedad, influyen en la persistencia y el desarrollo del hongo en el suelo. En papa se ha mencionado que el uso de ”gallinaza” como fertilizante favorece el desarrollo de la enfermedad.

Manchado del tubérculo (Thielaviopsis basicola (Berk. & Br.) Ferr.)

Con frecuencia se ven en los mercados tubérculos de ulluco que presentan decoloraciones y leves escoriaciones en la piel. Si bien la enfermedad no causa destrucción evidente, los síntomas desmejoran la calidad estética del producto y generalmente es rechazado en Figura 16. Corte transversal de un tubérculo de ulluco afectado por mercados exigentes. En cosechas tardías hasta un 50% “lanosa” donde se observan las proyecciones micelianas del agente de los tubérculos presenta síntomas. causal (Dematophora sp.). Síntomas Agente causal El síntoma más evidente de la enfermedad es la Se ha aislado Dematophora sp. de prácticamente todo presencia de manchas muy tenues e irregulares en la el sistema subterráneo de la planta, incluyendo la tierra superficie del tubérculo. Las manchas pueden abarcar que circunda a las plantas afectadas. El hongo tiene dos una gran extensión del peridermo, aunque no son muy tipos de micelio; uno de ellos es blanco, formado por profundas. En algunas variedades se producen hifas hialinas que presentan hinchamientos a manera escoriaciones y pequeñas grietas (Figura 17). También de raqueta en la proximidad de la septa y que se observan pequeños puntos negros en el centro de la generalmente se adosan paralelamente, formando mancha. La enfermedad es más importante cuando cordones que recubren la superficie de los órganos afecta las raíces y raicillas porque disminuye la capacidad afectados. El otro tipo de micelio es marrón oscuro, tiene de absorción y por consiguiente el desarrollo normal de las mismas características morfológicas que el micelio la planta. Lesiones hundidas de color marrón oscuro a hialino, pero se agrega formando costras fuertemente negro pueden comprometer gran parte de la raíz. Las adheridas al tejido afectado, especialmente a los raicillas se pudren, comenzando por la punta; como tubérculos. consecuencia, las plantas afectadas reducen su crecimiento y se muestran mustias en las horas del día El hongo es un Ascomycete en su fase sexual o con mayor evaporación. teleomórfica, Rosellinia sp. Sin embargo, en ulluco sólo se ha encontrado la fase conídica o anamórfica que Agente causal corresponde a Dematophora sp., hongo Deuteromycete, El agente causal, Thielaviopsis basicola (Berk. & Br.) Ferr. cuyos conidióforos se encuentran formando sinemas (syn = Chalara elegans Nag Raj & Kendrik), es un hongo columnares que se abren en el extremo apical a manera habitante del suelo que ataca a muchas especies de de penacho. Los terminales del conidióforo son irregulares, provistos de dentículas. Las conidias son unicelulares, ovales, de superficie lisa, inicialmente hialinas y luego se colorean de marrón rojizo. Están insertas en las dentículas del conidióforo en forma solitaria y miden 3–5 µm de largo por 2.0–2.5 µm de ancho.

Epidemiología En Huánuco la enfermedad es endémica en cultivos de papa y de ulluco, a los que causa daños de consideración. El exceso de humedad en el suelo, ocasionado por las fuertes y persistentes lluvias, sensibiliza a la planta y favorece al patógeno. Posiblemente la reacción ácida de los suelos de Chaclla, con un pH que oscila entre 4.5 Figura 17. “Manchado del tubérculo” causado por Thielaviopsis sp.

46 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú plantas cultivadas. Produce dos clases de conidias asexuales: las endoconidias, que se forman en un endoconidióforo del cual son expulsadas solitarias o en cadenas, y las clamidosporas. Tanto los endoconidióforos como las clamidosporas se forman generalmente en el extremo de las hifas y es común observar grupos de endoconidióforos y de clamidosporas que se forman a partir de una rama común del micelio. Los endoconidióforos son alargados, tienen la forma de botella con la base ancha y el cuello largo y delgado y miden 15–16 µm de largo. Las endoconidias son hialinas y rectangulares, pero con los extremos redondeados; miden 6 por 4 µm. Las clamidosporas son de color marrón rojizo o marrón oscuro, casi negro; se presentan en cadenas que se fragmentan en 6–8 estructuras Figura 18. Plantas de ulluco mostrando “marchitez” causada por individuales. Verticillium sp.

El hongo crece bien en medio de cultivo PDA, en el que en campos de ulluco sólo algunas plantas son afectadas; forma colonias de color hialino grisáceo, constituido de por lo tanto, los daños son de poca consideración. En hifas hialinas, a partir de las cuales se forman las ulluco, la marchitez causada por Verticillium se puede estructuras asexuales con mucha facilidad. No se han observar en distintos estados fenológicos de la planta. encontrado estructuras de origen sexual. Está presente en los departamentos de Cusco y Junín con una incidencia relativamente baja. Epidemiología El hongo se conserva, en forma de clamidosporas, de Síntomas una campaña a otra en el suelo o en el tejido vegetal En un campo de cultivo, lo que se observa a primera que queda después de la cosecha. Por lo tanto, la vista es el amarillamiento de las plantas (Figura 18), sobre infección inicial en el campo resulta de la germinación todo de las hojas inferiores. A medida que la enfermedad de estas estructuras. Las endoconidias son de vida más avanza, las hojas afectadas se secan, pero quedan efímera y su papel en la epidemiología de la enfermedad adheridas al tallo. Después sobreviene la marchitez es secundario. como consecuencia de un desarrollo masivo del hongo en el sistema vascular; este hecho proporciona una pauta Los factores que incrementan la severidad de la en el diagnóstico. Cuando se corta un tallo afectado, se enfermedad son el pH alcalino, la temperatura baja y la observa la presencia de estrías marrones rojizas en el excesiva humedad del suelo o los aniegos. El suelo frío xilema. Los síntomas se observan mayormente en y húmedo durante el desarrollo del cultivo y la plantas cercanas a la madurez fisiológica, pero ni las maduración de los tubérculos es otro factor que incide raíces, ni los tallos, ni los tubérculos muestran señales en la presencia de la enfermedad. externas de la enfermedad. Se ha aislado al agente causal a partir de tallos, brotes y tubérculos de plantas con Durante el tiempo en que los tubérculos permanecen síntomas, sobre todo si éstos han permanecido almacenados, cualquier lesión o escoriación que no esté enterrados durante el periodo de estiaje como se convenientemente suberificada puede servir para el acostumbra en algunas regiones del Perú. ingreso de otros organismos que causan pudrición. Agente causal Verticillium dahliae Kleb. es un Deuteromycete que Marchitez (Verticillium dahliae Kleb.) forma un micelio hialino, flocoso, tabicado y delgado. Del micelio nacen conidióforos ramificados en manojos La marchitez es un síntoma que puede ser causado por verticilados, en cuyos ápices se forman conidias muchos microorganismos, hongos y bacterias que unicelulares, hialinas y ovoides de 6.5 por 3.0 µm de destruyen las raíces o invaden el sistema vascular. tamaño. Cuando el micelio envejece, forma hifas oscuras Verticillium es un hongo polífago que parasita más de y microesclerocios, estructuras constituidas por un 250 especies de plantas, causa daños de tipo vascular y, conglomerado de células redondas de pared gruesa por consiguiente, causa marchitez. Si bien el hongo se oscura y protoplasma denso y finamente granulado. Los encuentra en todo el mundo atacando a otros cultivos, microesclerocios son estructuras de conservación que

Enfermedades Fungosas y Bacterianas y Principios para su Control 47 permiten sobrevivir al hongo en el suelo por periodos prolongados, en ausencia de un hospedante.

Epidemiología Verticillium es un habitante del suelo que se mantiene en su forma de microesclerocios en desechos vegetales o residuos de cosecha. Las conidias son de vida muy corta y se secan con facilidad cuando no hay humedad adecuada. Parece que la temperatura no tiene una marcada influencia porque la enfermedad se ha encontrado en el departamento de Cusco, a 3,300 m de altitud, donde la temperatura oscila entre 5 y 24°C durante la época de cultivo. Sin embargo, a altidudes por encima de los 3,600 m no se detecta la enfermedad. Figura 19. Corte transversal de un tubérculo de ulluco afectado por “pudrición bacteriana” (Erwinia sp.). Se menciona en la literatura la presencia de variantes de V. dahliae en lo que respecta a sus requerimientos inicialmente inodora, pero a medida que avanza se de temperatura. En condiciones de laboratorio crece genera un olor desagradable y fuerte, debido a la bien a 21°C. Los síntomas son más severos después de presencia de otros microorganismos que aceleran la lluvias fuertes o irrigación en campos que han estado putrefacción. sujetos a deficiencia de agua. En otros cultivos, por ejemplo papa, la marchitez por Verticillium está Tubérculos aparentemente sanos pueden contener supeditada a la presencia de nematodos en el suelo, infección latente, lo que quiere decir que llevan especialmente del género Pratylenchus (nematodos de bacterias sobre la superficie y en heridas suberizadas. la lesión). Cuando se usan estos tubérculos como semilla, se deterioran después de la siembra. El aislamiento de Verticillium dahliae de tubérculos de ulluco hace presumir que una forma de transmitir la Agente causal enfermedad de una campaña a otra es el uso de El agente causal de la pudrición de los tubérculos del tubérculos-semilla portadores del hongo. ulluco es Erwinia carotovora subsp. carotovora Jones, que es una bacteria anaeróbica facultativa de forma abastonada, de flagelos perítricos y Gram negativa, que Enfermedades Bacterianas genera hoyos profundos en el medio cristal violeta pectato (CVP). Produce potentes enzimas pectolíticas y celulolíticas que desintegran los tejidos en poco Pudrición Bacteriana (Erwinia carotovora subsp. tiempo. carotovora Jones) Epidemiología Las pudriciones bacterianas en general pueden causar Los tubérculos-semilla infectados en forma latente son daños considerables si no se maneja bien el cultivo. una fuente importante de inóculo y diseminación de Especies de Erwinia parasitan un número considerable las Erwinia. de plantas cultivadas en todas las latitudes. Su eficiencia para desintegrar el tejido vegetal es excepcional y se Los tubérculos infectados se pudren en el terreno debe a que producen enzimas capaces de desintegrar durante el periodo de cultivo cuando hay exceso de la lámina media y la pared celular. Los mayores daños se agua. En el suelo, y debido a la presencia de agua, se han observado en los tubérculos después de la cosecha. movilizan e invaden las lenticelas o se quedan en la superficie de los tubérculos nuevos. Durante la cosecha, Síntomas manipulación y clasificación probablemente ocurre la Como en toda pudrición blanda, el tejido parenquimático mayor diseminación de la bacteria, debido a que el tejido se macera y se convierte en una masa húmeda y congelado de los tubérculos afectados por las bajas granulosa de color crema y consistencia de papilla (Figura temperaturas se deteriora, lo que facilita la penetración 19). La demarcación entre el tejido sano y el enfermo y multiplicación de la bacteria. La contaminación de los es evidente, por lo que la parte comprometida puede tubérculos sanos se produce por contacto con tubérculos desprenderse con facilidad. La parte exterior afectada infectados o con las superficies infestadas de mucílago se arruga, se ablanda y se descolora. La pudrición es bacteriano.

48 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Los insectos, atraídos por el tejido podrido o por el tejido En las zonas altas de la cordillera andina, donde las herido, transmiten la bacteria a tubérculos sanos. El agua condiciones agrícolas son hasta cierto punto precarias, de riego contaminada es otro vehículo que disemina la no se puede pensar en términos sofisticados de control bacteria en un campo de cultivo. y hay que usar los recursos disponibles y aplicables. Lo más recomendable es emplear los métodos preventivos La bacteria puede sobrevivir en el suelo de una campaña y tradicionales cuya finalidad concreta es favorecer a la a otra, en restos de plantas infectadas y en los tubérculos planta y desfavorecer al patógeno. Estos son métodos con infección latente que quedan en el campo. que se pueden emplear, en la mayoría de los casos, sin Asimismo, sobrevive en la rizósfera de otros cultivos y ninguna inversión adicional y pueden ser practicados malezas. Bajo condiciones de almacén, la pudrición por por los habitantes del campo. Son además métodos Erwinia se presenta cuando los tubérculos son ecológicos que no alteran el medio ambiente. almacenados húmedos y en condiciones anormales de anaerobiosis, o por la interacción con pudriciones por Semilla sana especies de Fusarium u otros patógenos. Una semilla sana proviene de plantas sanas; no lleva consigo, ni dentro ni fuera, gérmenes transmisibles. Principios generales sobre el manejo de las Además, debe estar en buen estado de conservación y enfermedades de las plantas por métodos no haber perdido su poder propagativo. El empleo de culturales semilla sana es uno de los factores más importantes para obtener cultivos sanos y buenos rendimientos. Para controlar las enfermedades de las plantas es indispensable conocer la naturaleza e identidad del La semilla asexual, llamada también vegetativa o patógeno que las causa, así como su distribución e agámica, está constituida en el cultivo de ulluco, incidencia y las condiciones bajo las cuales se principalmente por tubérculos. No deberán presentar desarrollan. Bien dice el dicho popular: ”Si quieres lesión alguna ni en el tubérculo propiamente dicho ni vencer a tu enemigo, dedícate a conocer sus en los brotes. Los hongos que habitualmente se costumbres antes de atacarlo”. Los hongos patógenos transmiten por la semilla agámica son Phoma spp., tienen un comportamiento definido según la especie Sclerotinia sclerotiorum, Fusarium spp., entre otros, y las y ciertas características que es necesario conocer para bacterias del género Erwinia. controlarlos o para atenuar sus efectos. Generalmente los órganos propagativos llevan consigo No todos los patógenos tienen los mismos lo que se conoce como infección latente, que no es requerimientos en cuanto a nutrición o a condiciones otra cosa que la presencia del patógeno en estado de del medio ambiente y, sobre todo, hay diferencias en su inactividad y dispuesto a iniciar la infección tan pronto grado de especialización y en su forma de supervivencia. como se presenten las condiciones apropiadas. El conocimiento de estos aspectos puede orientar y definir la metodología a seguir para detener el desarrollo Rotación de los patógenos o reducir los daños que ocasionan. Aunque es difícil luchar contra la naturaleza, se pueden La rotación es una práctica agrícola que consiste en tomar medidas que permitan neutralizar, reducir o cambiar de cultivo de una campaña a otra. Con ello se contrarrestar ciertos efectos. consigue que el suelo recupere sus propiedades físicas y sea más productivo. Además, la rotación tiene una Cuando se trata de control, los términos comúnmente marcada importancia en el aspecto sanitario del cultivo empleados son: evasión, prevención, exclusión, y se recomienda especialmente para enfermedades erradicación, protección y muchos otros más, con la causadas por patógenos que habitan el suelo. Mientras intención de ordenar todo aquello que pudiera hay plantas en crecimiento, los patógenos las parasitan; contribuir a la reducción de los daños que causan las en ausencia de un cultivo permanecen en el suelo, como enfermedades. En realidad muchos de los conceptos micelio saprofítico o como estructuras de conservación, que encierran estos términos son simples hechos de tales como clamidosporas, esclerocios, etc. sentido común que, en combinación equilibrada, dan magníficos resultados y constituyen parte de lo que hoy La rotación tiene por objeto privar al patógeno de su se conoce como control integrado. alimento preferido. Si bien con este método no se logra la erradicación, se puede reducir considerablemente el inóculo inicial y por lo tanto la incidencia de las

Enfermedades Fungosas y Bacterianas y Principios para su Control 49 enfermedades. Un gran número de hongos viven en el Es necesario dar énfasis a la importancia que tiene la suelo y son patógenos de las plantas cultivadas. Los más fuente primaria de inóculo, porque a partir de ésta se comunes son Rhizoctonia solani, Thielaviopsis basicola, inicia la enfermedad. Cuanto menor sea el inóculo inicial especies de Verticillium, Fusarium, Pythium y otros, pero procedente de una fuente primaria, mayor será el tiempo todos ellos tienen como denominador común el necesario para la aparición de las epidemias. Como se debilitamiento de la planta y, en determinados casos, su puede entender, tanto la limpieza del campo como el muerte. Son los responsables de las enfermedades barbecho tienen una importancia fundamental en este radiculares, marchitez por bloqueo o por destrucción sentido. del sistema vascular y pudriciones. Escape Para el caso especial del ulluco, lo recomendable es hacer rotaciones con cereales, por ejemplo trigo, cebada El escape consiste en evitar que coincidan en el tiempo y avena porque el ulluco no tiene patógenos comunes condiciones que favorezcan al patógeno y con estos cultivos. Una rotación de tres años es lo más desfavorezcan a la planta. Por ejemplo, se ha conveniente, porque se logra reducir la población de comprobado que las heladas causan daño tanto a las patógenos radiculares que permanecen en el suelo en plantas como a los tubérculos. El enfriamiento es tal sus diferentes formas de conservación. que se produce la muerte de las células por congelamiento, especialmente en las noches, desde Saneamiento finales de mayo hasta julio. Los mayores daños se observan en los tubérculos que no han sido Esto significa mantener el campo en condiciones convenientemente aporcados y en los que se dejaron sanitarias óptimas, lo cual incluye (1) tener el campo en el campo sin protección después de la cosecha. libre de rastrojos para evitar que los patógenos pasen de su fase saprofítica de conservación a su fase activa o En los casos en que el producto cosechado se conserve parasítica, y (2) mantener el campo libre de plantas fuera de un lugar protegido, como al costado de una espontáneas y malezas, porque en algunas de éstas se pared exterior (lo que es muy común), si no se cubren mantiene activo el inóculo y porque además constituyen las rumas, corren el mismo peligro que estando a la la fuente primaria de inóculo o reservorio para la intemperie. Por eso es conveniente realizar la cosecha infección de cultivos nuevos. oportuna, de tal manera que se realice antes del periodo crítico de heladas y que el producto cosechado se Barbecho conserve protegido. Además, realizando la cosecha oportuna se ha observado que se disminuyen los daños En la agricultura alto-andina, que es generalmente de causados por el gorgojo y gusanos de tierra (ver Capítulo autoconsumo, es común dejar de sembrar los campos V). El tejido dañado por el gorgojo es fácilmente invadido de cultivo durante periodos de tres a cuatro años. Esta por hongos de los géneros Mucor y Rhizopus o de es una práctica cultural importante porque mejora las bacterias como Erwinia. condiciones físicas del suelo, haciéndolo más poroso. Es importante también porque detiene el incremento de Selección de variedades resistentes y inóculo en el suelo y hace que éste se reduzca y en variedades precoces algunos casos se extinga, sobre todo cuando se trata de patógenos que tienen preferencias específicas y cuya Las variedades reaccionan en forma diferente frente a capacidad de supervivencia en el suelo es limitada. un patógeno determinado. El conocimiento de estas diferencias serviría para elegir aquellas variedades que El barbecho también podría estar dentro del concepto tengan características de resistencia para los patógenos de limpieza. Si después de un periodo de descanso se preponderantes en una determinada zona. Además, se voltea el suelo, se destruyen las malezas, al mismo han encontrado diferencias en cuanto a la flora tiempo que se exponen las partes más profundas del patogénica en las distintas zonas de la cordillera de los suelo a la intemperie, lo cual permite destruir tanto el Andes donde se han realizado los muestreos. micelio como las estructuras de conservación de los hongos que viven en el suelo. Por este método también Una variedad resistente es aquélla cuyas características es posible destruir larvas, huevos y nematodos adultos, no son las más apropiadas para que el patógeno pueda así como células bacterianas. Esto contribuye a disminuir colonizarla, mientras que con una variedad susceptible el potencial y la fuente primaria de inóculo en el suelo. ocurre lo contrario. La selección de variedades resistentes es uno de los métodos de control ecológico más conveniente y menos costoso.

50 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Manejo del producto cosechado El entusiasmo generado en los últimos años para ampliar el área de cultivo de algunas raíces y tubérculos andinos Después de la cosecha y el tiempo de curado se ha aumentado la demanda y la movilización de material seleccionan los tubérculos que se van a conservar para propagativo dentro del Perú, sin tener en cuenta la semilla, los que se van a comercializar de inmediato y sanidad. Es necesario tomar conciencia al respecto y los que se van a almacenar. El producto seleccionado evitar llevar de un lugar a otro material contaminado, debe estar completamente sano, sin muestras de daños sobre todo de lugares con problemas de fitopatógenos. o presencia de enfermedades, porque las pequeñas pudriciones que se inician en el campo pueden terminar Si bien es importante restringir el movimiento de con el producto almacenado o en tránsito. material dentro del territorio nacional, es aún más importante evitar el ingreso de material proveniente El producto cosechado debe ser levantado del campo y de países vecinos, porque podrían introducirse almacenado sin pérdida de tiempo para evitar patógenos nuevos o razas más virulentas de los infecciones, especialmente con organismos causantes organismos existentes. Normas legales regulan el de pudrición blanda. Los hongos de los géneros Rhizopus internamiento de material vegetal de otros países, y Mucor pueden contaminar las rumas; lo mismo sucede mediante las cuales todo material que ingresa en el con especies de Penicillium y Cladosporium. territorio debe ir acompañado de un certificado de sanidad del país de origen y debe pasar por una La conservación del producto en lugares que no son inspección y un periodo de observación por un tiempo visitados por insectos o por roedores es también determinado y por personal especializado. importante, porque éstos son muy eficientes en la diseminación de las enfermedades en el almacén. Evaluación de las enfermedades

El medio ambiente tiene influencia en la conservación El daño que causan las enfermedades generalmente se del producto cosechado, especialmente la temperatura traduce en pérdidas, cuyo monto es necesario conocer y la humedad relativa. Debe evitarse las temperaturas para determinar su importancia económica. que superen los 22 °C, pues favorecen el desarrollo de hongos y bacterias que causan pudriciones. Las enfermedades fungosas en su mayoría producen daños que consisten en la destrucción total o parcial del La temperatura y la humedad relativa pueden variar en follaje o del sistema radicular y de los órganos relación con el volumen de la ruma de almacenamiento; subterráneos. Causan también alteraciones en el sistema por eso es recomendable guardar el producto en rumas vascular y reproductor. no muy altas, para que no haya un aumento de temperatura y para que la humedad, producto de la Las enfermedades en el follaje tienen efecto sobre la respiración del material almacenado, se disipe producción porque al reducirse el área foliar, es menor convenientemente. Patógenos distintos tienen el área de absorción de energía necesaria para la diferentes requerimientos de humedad. Por ejemplo, fotosíntesis. Las enfermedades que afectan a la parte condiciones muy secas favorecen el desarrollo de aérea de la planta se presentan como manchas foliares Phoma, pero retardan la pudrición causada por Pythium. y lesiones en el tallo y cuello de la planta. Cuando éstas se inician en estadios tempranos, sin duda tienen un Cuarentena mayor efecto sobre el rendimiento que aquéllas que afectan a las plantas en proceso de maduración. La cuarentena sirve para evitar el ingreso de enfermedades en zonas libres de ellas. Muchas de las Para evaluar las enfermedades foliares, es necesario mayores catástrofes agrícolas en el mundo fueron tener en cuenta su incidencia y severidad, causadas por la movilización indiscriminada de material entendiéndose por incidencia el número de plantas u vegetal, sin tener en cuenta el peligro que esto hojas por planta afectada. La severidad, conocida representa. también como fuerza de ataque, se refiere a la intensidad con la cual la planta ha sido afectada y se mide en Los tubérculos que se usan como semilla vegetativa términos de volumen de tejido comprometido. Por pueden llevar consigo esporas o estructuras que dan ejemplo, en el caso de enfermedades foliares se usa inicio a nuevas infecciones, sobre todo de enfermedades generalmente una escala de 1 a 9, donde 1 equivale a que no se presentan en la zona. ausencia de manchas y 9 es cuando hasta el 100 % del tejido de la hoja está comprometido por la(s) mancha(s).

Enfermedades Fungosas y Bacterianas y Principios para su Control 51 Las enfermedades que afectan al sistema radicular descompuesto o en proceso de descomposición. En tienen características más graves. Las raíces se pudren o tubérculos andinos, especialmente aquellos que no se simplemente se secan, cesando en sus funciones de almacenan deshidratados, el tiempo de almacenamiento absorción, de tal manera que la planta se queda pequeña influye en la severidad debido al incremento del inóculo o se marchita, según la intensidad del ataque. Igual in situ. sucede con las enfermedades vasculares, sea que éstas actúen por obstrucción o por destrucción de los vasos. En general para las raíces y tubérculos andinos, no se El líquido absorbido por las raíces no llega a la parte han hecho estudios sobre el impacto económico de las aérea; por lo tanto, las plantas se marchitan y mueren. enfermedades fungosas o de aspectos agronómicos que En este caso la incidencia y la severidad tienen un mismo influyan en la incidencia y severidad de las enfermedades sentido porque al evaluar habrá que referirse al número como en otros cultivos. de plantas muertas.

En órganos subterráneos tales como tubérculos, la Referencias bibliográficas incidencia viene a ser el número de entidades afectadas y la severidad se refiere al volumen de tejido Ames de Icochea, T. 1997. Enfermedades Fungosas y comprometido. Bacterianas de Raíces y Tubérculos Andinos. Centro Internacional de la Papa. Lima, Perú. 172 p. Cuando se evalúa la incidencia de enfermedades del producto en el almacén, generalmente se escogen Tomioka, K.; T. Sato; T. Nakanishi. 2002. Foot Rot of Ulluco todos los tubérculos que presentan síntomas, lo que se Caused by Pythium aphanidermatum. J. Gen. Plant refiere como porcentaje del producto almacenado Pathol. 68: 189-190. afectado. La severidad se refiere al volumen del tejido

52 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Capítulo V

Plagas y su Control

Jesús Alcázar ¹, Gonzalo Aldana ², Susan Mayta ²

El ulluco, al igual que otros cultivos, sufre el ataque de condiciones existentes en el campo no afectan la plagas en distintas etapas de su desarrollo las cuales cantidad ni la calidad de las cosechas (Cisneros, 1995). pueden reducir el rendimiento y la calidad de los En el primer caso, se menciona a pocas especies, con tubérculos. Se han reportado más de una docena de frecuencia a una o dos que en condiciones normales plagas insectiles que dañan tubérculos, tallos y hojas. del cultivo carecen de factores de represión natural eficiente; mientras que en el segundo caso se encuentra La frecuencia con la que suelen presentarse las plagas la mayoría de las especies de insectos que en un campo en los campos de ulluco varía con la ubicación agrícola se presentan en poblaciones bajas o muy bajas. geográfica. Algunas plagas del Perú no se presentan en En el caso del cultivo de ulluco, se consideran como otros países de la zona andina en donde se cultiva el plagas importantes al gorgojo del ulluco y a los gusanos ulluco. Así por ejemplo, una plaga importante en el Perú de tierra o gusanos cortadores, lo cual se basa en los es el gorgojo que ataca al tubérculos; mientras que en resultados de las investigaciones que forman parte de Bolivia los gusanos de tierra han sido considerados como este Capítulo (Figura 1). plagas importantes. Para el gorgojo del ulluco erróneamente se ha En el Perú se han identificado para la sierra central dos reportado la mayoría de especies del género plagas importantes que afectan directamente a los Premnotrypes, que atacan a la papa, como los causantes tubérculos, el gorgojo del ulluco y los gusanos de tierra. del daño a los tubérculos. Cáceda y Rossel (1985) Aquí trataremos particularmente sobre éstas dos plagas describiendo su identificación, importancia, ciclo Insectos de la parte biológico, fuentes de infestación, la ocurrencia aérea poblacional de la plaga, desarrollo y/o validación de 1. Masticadores de hojas algunas medidas de control y la evaluación de estas • Pulguilla o escarabajos medidas en campos de agricultores. saltones • Loritos verdes o Diabroticas • Escarabajos negros Plagas importantes y secundarias del 2. Picadores chupadores cultivo de ulluco • Afidos o pulgones • Trips Se llaman plagas importantes a aquellas que en forma 3. Minadores de hojas persistente se presentan cada año, en poblaciones altas • Mosca minadora ocasionando daños económicos a los cultivos, mientras Insectos de la parte que las plagas secundarias son aquellas que bajo las subterránea

1. Gorgojo del ulluco ¹ Ing. Agrónomo, M.Sc., Entomólogo. Investigador 2. Gusanos de tierra Asociado. E-mail: [email protected] 3. Gusanos aradores Centro Internacional de la Papa (CIP), Apartado 1558, 4. Gusanos alambre Lima 12. Av. La Molina 1895, La Molina, Lima 12, Perú. ² Ingenieros Agrónomos. Universidad Nacional del Centro del Perú. Calle Real # 160, Huancayo. Figura 1. Plagas del cultivo de ulluco.

Plagas y su Control 53 reportan a Premnotrypes spp.; Sarmiento (1990) reporta al uso de insecticidas altamente tóxicos como a P. pusillus, P. suturicallus, P. solaniperda y P. piercei; Carbofuran, Metamidofos y Aldicarb (Figura 4). Sánchez y Vergara (1991) reportan a P. vorax, P. suturicallus y P. latithorax y Jaime (1994) reporta a Principales factores que agravan la incidencia Premnotrypes sp. y Rhigopsidius sp. como las especies de plagas que mas frecuentemente atacan al ulluco. • Las cosechas tardías justificado por la espera de mejores precios en el mercado. Para los gusanos de tierra se han reportado a Copitarsia • Los agricultores desconocen la identidad y la biología turbata, Agrotis spp., Feltia sp., Euxoa sp. y Peridroma sp. del gorgojo. (Sarmiento, 1990; Sánchez y Vergara, 1991).

Como plagas secundarias se indican a los “Gusanos blancos o aradores incluyendo las siguientes especies insectiles: Botinus spp., Anomala spp., Heterogomphus spp. y Amphymallon majalis; “Gusanos alambre”, Ludius sp.; “Pulguilla saltona”Epitrix spp.; “Trips”, Frankliniella tuberosi; “Epicautas o Escarabajos negros” Epicauta spp.; “Diabróticas o Loritos”, Diabrotica sp. (Sarmiento, 1990; Sánchez y Vergara 1991). Se ha observado la presencia de “áfidos o pulgones” en brotes tiernos y de la “mosca minadora”, que produce minas en las hojas y ocasionalmente en tubérculos (Figura1). Figura 2. Principales plagas del cultivo del ulluco en La Libertad, Concepción, Junín, Perú. 2000-2001. Gorgojo del ulluco (Amathynetoides nitidiventris Hustache)

Identificación En estos últimos años se ha comprobado que el gorgojo de los Andes que daña a la papa, (Premnotrypes suturicallus, P. vorax y P. latithorax), no dañan los tubérculos de oca, ulluco, mashua y maca (Vera et al., 1994; Alcázar et al., 1999; Mayta y Alcázar, 2001). Recientemente el Dr. Charles O’Brien, (Profesor FSU) especialista en Coleóptera: Curculionidae, ha identificado al gorgojo del ulluco como Amathynetoides nitidiventris Hustache a partir de muestras obtenidas de tubérculos dañados recolectados en la localidad de La Figura 3. Larvas del gorgojo del ulluco, Amathynetoides nitidiventris, en Libertad, Concepción, Junín. Además, se ha encontrado tubérculos de ulluco. otra especie de gorgojo de menor importancia que ataca a los tubérculos de ulluco y que aún no ha sido identificada.

Importancia Como resultado de un estudio de diagnóstico llevado a cabo en la comunidad campesina de La Libertad, uno de los principales centros productores de ulluco de la sierra central, se encontró que el 96 % de agricultores consideran al “gorgojo del ulluco” como la principal plaga del cultivo, seguido de los gusanos de tierra (Figura 2). El gorgojo ocasiona en la cosecha entre 2.5 % y 50 % de daños a los tubérculos. (Figura 3). Los agricultores consideran que el gorgojo de la papa es el mismo que Figura 4. Insecticidas utilizados en la zona productora de La Libertad, daña al ulluco y recurren como único método de control para el control del gorgojo del ulluco (Amathynetoides nitidiventris). 2000-2001.

54 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú • La siembra de ulluco por dos campañas agrícolas de oviposición es de 155 días. Durante este tiempo la consecutivas, por el 80 % de agricultores, según hembra realiza un promedio de 32 posturas, oviposita encuesta realizada. 14 huevos por postura, con un total de 373 huevos • Abandono al momento de la cosecha, de tubérculos durante este periodo (Cuadro 2). dañados, enfermos y pequeños en el campo, los cuales constituyen fuentes importantes de Los huevos son de forma alargada – capsular y de infestación. superficie lisa, con un tamaño de 0.785 mm de largo • Abundante presencia de plantas voluntarias de ulluco por 0.396 mm de ancho (Cuadro 3). La incubación tiene en los campos de rotación, que permite la una duración de 28.8 días y durante este período el continuidad del desarrollo de la plaga. corium cambia de coloración de un hialino transparente

Biología y comportamiento del gorgojo del ulluco (Amathynetoides nitidiventris)

Ciclo de vida. La duración de cada estado de desarrollo se presenta en el Cuadro 1, en datos promedio con la HUEVO (28.8 días) desviación estándar que nos indica la variabilidad de la duración de la muestra y el rango de la duración para cada estado. ADULTO (216.45 días) LARVA (102.3 días)

El ciclo de vida de A. nitidiventris, criados en laboratorio PRE - PUPA a 17 oC y 78 % de humedad relativa, tiene una duración (32.3 días) de huevo – adulto de 243 días y el ciclo total incluyendo la longevidad del adulto, tiene una duración de 459 días (Cuadro 1 y Figura 5) (Aldana, 2003).

ADULTO INVERNANTE (187.75 días) Estado de huevo. A. nitidiventris, presenta un periodo PUPA (30.71 días) promedio de 18 días de pre-oviposición. Este periodo CICLO BIOLÓGICO DEL GORGOJO DEL ULLUCO se refiere al tiempo que transcurre desde la emergencia del adulto hembra hasta la primera postura, que ocurre Figura 5. Estados de desarrollo del ciclo biológico del gorgojo del ulluco, durante los meses de octubre y noviembre. El periodo (Amathynetoides nitidiventris).

Cuadro 1. Duración en días de los estados de desarrollo del gorgojo del ulluco (Amathynetoides nitidiventris). Huancayo, Junín, Perú. (2000 - 2001)

Estados de desarrollo Promedio Desviación Estándar Mínimo Máximo

Periodo de incubación 28.8 1.26 13 41 Periodo larval 102.3 Estadio larval I 23.9 1.5 8 44 Estadio larval II 24.5 2.3 14 36 Estadio larval III 24.1 3.3 14 35 Estadio larval IV 29.8 1.6 24 42 Pre-pupa 30.7 7.3 19 45 Pupa 32.3 6.8 26 48 Adulto invernante 48.9 17.4 24 61 Ciclo huevo a adulto 243.0 Longevidad macho 218.0 27.9 193 283 Longevidad hembra 214.9 23.7 184 264 Ciclo total 459.4

Plagas y su Control 55 a plomo y negro. Antes de la eclosión el huevo tiende a tubérculo hasta el empupamiento. En el caso del arrugarse. gorgojo del ulluco, este periodo se determina basándose en la disminución y cese de la actividad alimenticia de Estado de larva. Las larvas son ápodas (no tienen patas) las larvas, debido a que no todos los individuos de tipo curculioniforme (encorvadas) de color blanco, abandonan el tubérculo para empupar. En condiciones con cápsula cefálica marrón y lucífugas. El periodo larval de laboratorio los individuos permanecen dentro de los tiene una duración de 102 días, presenta 4 estadios tubérculos para empupar y en condiciones de campo larvales. El último estadio llega a medir 6.4 mm de largo salen del tubérculo y se introducen en el suelo para por 2. 6 mm de ancho, está presente en el campo construir su cámara pupal de tierra. durante casi todo el año. El estado larval es el que causa mayores daños en el campo, ataca directamente a los El estado de pupa tiene una duración de 32.3 días y tubérculos produciendo orificios, y restándoles calidad. presenta un tamaño de 4.7 mm de longitud por 2.28 Existe un periodo intermedio entre la larva y la pupa mm de ancho. Es del tipo exarate o libre y se pueden denominado pre-pupa. observar claramente las patas, las antenas y los élitros plegados hacia el cuerpo y los ojos compuestos. La pupa Estados de pre-pupa y pupa. La pre-pupa tiene una es de color blanco perla y de consistencia muy blanda y duración promedio de 31 días. Este periodo comprende frágil, es muy susceptible a daños externos que desde que la larva deja de alimentarse y sale o cae del ocasionan su muerte.

Cuadro 2. Oviposición del gorgojo del ulluco Amathynetoides nitidiventris en condiciones de laboratorio. Huancayo, Junín, Perú (2000 – 2001)

Promedio Desviación Estándar Mínimo Máximo

Pre-oviposición (días) 18 7.3 11 32 Oviposición (días) 155 20.8 135 195 No. Huevos/Hembra 373 63.4 285 447 No. Posturas/Hembra 32.1 5.8 28 44 No. Huevos/Postura 13.7 2.1 1 39

Cuadro 3. Biometría (mm) de los estadios y estados de desarrollo del gorgojo del ulluco (Amathynetoides nitidiventris). Huancayo, Junín, Perú

Estado de desarrollo Ancho cefálico Longitud Ancho

Prom. D.E. Min. Max. Prom. D.E. Min. Max. Prom. D.E. Min. Max. Huevo 0.79 0.06 0.70 0.90 0.40 0.04 0.35 0.50 Larva Estadio I 0.25 0.03 0.21 0.29 1.03 0.21 0.80 1.18 0.14 0.12 0.2 0.07 Estadio II 0.47 0.33 0.39 0.71 2.12 0.78 1.85 2.50 0.95 0.65 0.60 1.10 Estadio III 0.71 0.09 0.61 0.81 4.40 1.21 3.70 5.71 2.43 0.43 1.95 2.90 Estadio IV 0.83 0.52 0.74 0.93 6.40 0.56 5.84 6.96 2.56 0.54 2.11 3.15 Pupa 4.70 0.16 4.50 4.90 2.28 0.11 2.1 2.40 Adulto Macho 4.60 0.27 4.20 4.90 1.98 0.11 1.8 2.10 Hembra 5.20 0.19 5.00 5.50 2.28 0.11 2.1 2.40

D.E. = Desviación Estándar

56 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Estado adulto. Para el estado adulto de A. nitidiventris lo general se realizan en grupos y en lugares húmedos se observan dos fases: adulto invernante y adulto libre: cerca de la planta. No se han encontrado posturas en el interior de tallos de cebada, avena, rastrojos de cosecha La fase de adulto invernante tiene una duración promedio o plantas secas como ocurre con el gorgojo de la papa y de 49 días y se les puede hallar en el campo, entre julio y con el gorgojo de la oca. agosto, dentro del suelo y en el almacén, dentro de su cámara pupal, en el interior de los tubérculos. Presenta al Comportamiento de la larva. Al momento de la inicio una coloración anaranjada, luego marrón y cosecha, durante el almacenamiento y después del finalmente negro brillante con manchas marrones en la mismo, se ha identificado y cuantificado la distribución parte posterior de los élitros. Esta fase de adulto invernante espacial de larvas. En una investigación se contabilizaron termina cuando el adulto sale del tubérculo o emerge 1,023 larvas (87 %) que quedaron en el surco durante la del suelo. La duración del ciclo desde la oviposición hasta cosecha y que representaban la población más que el adulto emerge es de 243 días en promedio, importante de reinfestación para la siguiente campaña, registrándose sólo una generación al año. especialmente si se vuelve a sembrar ulluco. Nueve por ciento (107) de las larvas cayeron de los tubérculos La fase de adulto libre tiene una longevidad promedio durante el almacenamiento; ésta población puede ser de 218 días para los machos y de 215 días para las controlada fácilmente mediante la remoción del suelo hembras. Los machos alcanzan un tamaño promedio y el uso de pollos. Sólo 48 larvas (4 %) quedaron dentro de 4.6 mm de longitud por 2.0 mm de ancho y la de los tubérculos para completar su desarrollo; este bajo hembra 5.2 mm de longitud por 2.3 mm de ancho. Para porcentaje de población cobra importancia si los su emergencia, los adultos realizan un agujero de salida tubérculos son destinados para semilla, pudiendo en el tubérculo tanto en almacén como en el campo. Al diseminar la plaga a nuevas áreas de cultivo. momento de la emergencia presenta sus élitros totalmente endurecidos (esclerotizados), que son de Se ha observado que el 6 % de la población de larvas color negro brillante con manchas marrones en su parte empupan entre 10 y 15 cm de profundidad, el 61 % posterior y están cubiertos por setas. Luego de la entre 16 y 20 cm, el 26 % entre 21 y 25 cm, y el 7 % emergencia los adultos buscan alimento y copulan; una entre 26 y 30 cm (Figura 6). vez realizada la cópula la hembra inicia la oviposición, reiniciándo así su ciclo de vida. Ocurrencia estacional

Comportamiento del adulto. Por lo general la Ocurrencia de la fase libre: emergencia del adulto ocurre después de la caída de las primeras lluvias de la campaña agrícola durante los Adulto. Los adultos se encuentran en el campo desde meses de septiembre y octubre (Figura 7). Este mismo septiembre hasta julio (Figura 7). La emergencia de comportamiento también ha sido observado en el adultos en el campo guarda relación con la gorgojo de la oca Microtrypes sp. (Aldana, 2001) y en el precipitación pluviométrica. De igual manera, las gorgojo de los Andes Premnotrypes suturicallus (Alcázar, poblaciones de adultos en el campo se incrementan 1976). Luego de la emergencia los adultos se refugian a partir de la emergencia de las plantas de ulluco hasta debajo de terrones, para luego migrar a nuevos campos alcanzar su mayor población a mediados de enero, de ulluco. cuando la planta se encuentra en inicio de floración,

Luego de la emergencia los gorgojos se desplazan buscando plantas de ulluco, su hospedero principal, siendo su primera opción las plantas voluntarias que son las primeras en emerger en el campo para posteriormente migrar a nuevos campos del cultivo.

Los adultos en el campo de ulluco se ubican en el cuello o cerca al cuello de la planta debajo de terrones y se alimentan de hojas tiernas, raicillas, estolones y tubérculos próximos a la superficie; muy raras veces se han encontrado adultos alimentándose de tallos. Figura 6. Profundidad de empupamiento del gorgojo del ulluco Las hembras depositan sus huevos en el suelo debajo (Amathynetoides nitidiventris). Concepción, Junín, Perú. 2000-2001. de terrones cubiertos con tierra. Estas oviposiciones por

Plagas y su Control 57 brindando a los adultos alimento y refugio. Después de enero, la población de adultos empieza a disminuir hasta el mes de agosto. Como se observa, existe una sincronización biológica entre el gorgojo, la planta y el medio ambiente.

Larva. El estado larval está presente en el campo durante todo el año, ya sea en los tubérculos o en el suelo. La población de larvas se incrementa a partir del mes de diciembre y su mayor población ocurre en el mes de mayo con 6 larvas/planta, lo que coincide con el momento de tuberización de la planta (Figura 8). Luego, la población de larvas disminuye en los Figura 7. Ocurrencia estacional de adultos del gorgojo del ulluco meses de junio y julio, época de ausencia de lluvias, Amathynetoides nitidiventris en relación a la precipitación. Instituto porque la mayoría de individuos está en el estado de Meteorológico de Huayao. Huancayo, Junín, Perú. 2000-2001. pupa.

Ocurrencia de la fase invernante. El estado de pupa se encuentra a partir del mes de mayo hasta noviembre, observándose la mayor población en agosto (Figura 9). Es importante destacar que los estados de pupa y adulto invernante coinciden con los meses de junio, julio y agosto que es la época seca y fría del año.

La población de adultos invernantes está presente a partir del mes de junio, hasta noviembre con una mayor incidencia poblacional en agosto (Figura 10). Figura 8. Ocurrencia estacional de larvas del gorgojo del ulluco Principales fuentes de infestación (Amathynetoides nitidiventris) en relación con la fenología del cultivo y Se han identificado varios lugares, en campo y almacén, el peso de tubérculos dañados. Concepción, Junín, Perú. 2001-2002. en donde los gorgojos permanecen durante su fase invernante y luego emergen como adultos para infestar los nuevos campos de cultivo. En condiciones de campo se han identificado: Los campos cosechados, los residuos de cosecha y las plantas voluntarias. En condiciones de almacén se han identificado: las áreas de almacenamiento y la semilla infestada.

Campo cosechado. En los campos de ulluco, después de la cosecha, se ha hallado que 87 % de la población de larvas del gorgojo que han infestado los tubérculos queda en el campo y completa su ciclo de vida en el suelo a una profundidad entre 10 y 30 cm.

Residuos de cosecha. Los tubérculos de ulluco dañados, enfermos y pequeños que son dejados en el Figura 9. Ocurrencia estacional de la pupa y adulto invernante del campo, constituyen otra fuente de infestación. Muchas gorgojo del ulluco (Amathynetoides nitidiventris), en relación con la larvas del gorgojo continúan su desarrollo en estos temperatura. tubérculos. estas plantas se halló 70 % de tubérculos infestados con Plantas voluntarias. Las plantas voluntarias de ulluco un promedio de 2 larvas de gorgojo/tubérculo. Estas constituyen otra fuente importante de infestación en plantas son las primeras en emerger y brindan a los los campos de rotación, habiéndose evaluado hasta 39 adultos de gorgojo, alimento y refugio, para plantas/m2 y en las evaluaciones de los tubérculos de posteriormente migrar a nuevos campos de ulluco.

58 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú tubérculos en el campo logran completar su ciclo dentro del tubérculo en almacén. Por lo cual es importante seleccionar bien los tubérculos-semilla de ulluco, evitando sembrar tubérculos dañados e infestados con gorgojos.

Aplicación de ceniza. La aplicación de ceniza al cuello de la planta a la emergencia y antes del aporque, reduce en 37 % el daño por gorgojo. Esto ha sido comprobado experimentalmente al comparar el efecto de la ceniza con otros materiales e insecticidas (Cuadro 4). La cantidad de ceniza utilizada fue de aproximadamente Figura 10. Ocurrencia estacional de los estados de desarrollo del 10 gramos por planta (un puñado), lo cual representa gorgojo del ulluco (Amathynetoides nitidiventris). Concepción, Junín, alrededor de 300 kilos por ha. Perú. 2001-2002. Eliminación de plantas voluntarias. Las plantas de Areas de almacenamiento. Las áreas donde se ulluco que emergen en los campos de rotación después almacenan los tubérculos de ulluco para semilla o de ulluco, atraen a los adultos del gorgojo y le sirven de consumo también constituyen fuentes de infestación, refugio, alimentación y lugar de reproducción. Los pues se ha podido comprobar que de los tubérculos gorgojos que se reproducen libremente en estas plantas almacenados cae al suelo aproximadamente el 9 % de se quedan en estos campos a la espera de una nueva la población total de larvas. siembra de ulluco o migran a otros nuevos campos de ulluco. Semilla infestada. Se ha podido evaluar en algunos almacenes hasta 10 % de tubérculos infestados con Las plantas voluntarias pueden eliminarse cuando están larvas de gorgojo que se quedan dentro de los tubérculos pequeñas o se puede evitar su presencia realizando para completar su desarrollo. Esta población cobra una buena cosecha y eliminando los residuos de las importancia si los tubérculos son destinados para semilla, mismas. Estas plantas son las primeras en emerger y pudiendo diseminar la plaga a nuevas áreas de cultivo. brindan a los adultos de gorgojo, alimento, refugio y lugar para ovipositar. Estrategia de control Sobre la base de los conocimientos de la biología del Aporque alto. Las larvas del gorgojo después de gorgojo A. nitidiventris, las fuentes de infestación y al nacidas buscan los tubérculos y estolones para desarrollo y/o validación de algunas medidas de control alimentarse. Si el aporque es deficiente y bajo las larvas recomendadas para el gorgojo de los Andes en papa, se encontraran los tubérculos de ulluco con gran facilidad ha diseñado una estrategia de control orientada al ingresando a ellos y dañándolos. Por lo tanto es gorgojo del ulluco para reducir la población invernante en las fuentes de infestación y controlarlo en el campo de cultivo. La estrategia incluye: Cuadro 4. Porcentaje de tubérculos sanos de ulluco en parcelas tratadas con diferentes materiales orgánicos y químicos para el control del Rotación de cultivos. En general el monocultivo es gorgojo del ulluco (Amathynetoides nitidiventris) una de las causas para el incremento de plagas y enfermedades. Como resultado de una encuesta en la Tratamientos Porcentaje de tubérculos sanos localidad de La Libertad se determinó que el 80 % de agricultores siembran ulluco por dos años consecutivos 1. Fipronil 81.13 a* después de papa, lo cual contribuye al incremento del 2. Carbofuran 67.12 a b gorgojo y de otras plagas; es pues importante la rotación 3. Ceniza 64.55 a b de cultivos y el descanso de los campos. Se ha observado 4. Oxido de calcio 61.08 b c que en siembras de ulluco en campos descansados no 5. Hidróxido de calcio 44.35 c se presentan daños de gorgojo a la cosecha. 6. Testigo 43.57 c

Uso de tubérculos-semilla sanos. Se ha constatado * Promedios seguidos por la misma letra no son significativamente diferentes. Prueba de Significación de Waller y Duncan que el 4 % de la población de gorgojos que infesta los (p= 0.05)

Plagas y su Control 59 importante realizar un buen aporque, alto y oportuno Empleo de aves de corral. Durante la selección de los con bastante tierra para impedir que las larvas lleguen a tubérculos de ulluco y después de la remoción del suelo los tubérculos. se recomienda utilizar pollos como predatores de larvas, pupas y adultos invernantes. Cosecha oportuna. La población de larvas de gorgojo se incrementa en la fase de tuberización y maduración Uso de insecticidas de baja toxicidad. Si los campos de los tubérculos de ulluco, por lo cual el daño aumenta están muy infestados se recomiendan aplicaciones de cuando se deja el ulluco en el campo por más tiempo insecticidas de baja toxicidad, a la emergencia de las del necesario para la cosecha. Experimentalmente se plantas y al aporque. ha podido constatar el efecto de seis fechas de cosecha (230, 244, 258, 276, 297 y 312 días después de la siembra) realizando las evaluaciones cada dos semanas Los gusanos de tierra en el cultivo del ulluco durante los meses de abril, mayo y junio (Figura 11). (Copitarsia turbata Herrich-Schaffer, Agrotis hispidula Guencée) Eliminación de residuos de cosecha. Los tubérculos dañados, podridos y pequeños son por lo general Los gusanos de tierra o gusanos cortadores se dejados en los campos después de la cosecha. Estos encuentran ampliamente distribuidos en el Perú y en tubérculos permiten que las larvas de gorgojo y otras otros países del área andina donde se cultiva ulluco, oca plagas desarrollen en su interior y completen su ciclo y papa. En la comunidad de La Libertad, Concepción, de vida; por lo cual se deben recoger y destruir todos los Junín, el 95 % de agricultores encuestados manifestaron tubérculos dejados. Una forma práctica de eliminar estos que esta plaga es tan importante como el gorgojo y que residuos es introduciendo animales, como porcinos y puede afectar los campos de ulluco como cortadores ovinos, para que se alimenten y así librarse de estos de plantas tiernas o dañar a los tubérculos durante la tubérculos. cosecha (Figura 12).

Aradura invernal en los campos cosechados. Se ha Identificación de los gusanos de tierra que constatado que aproximadamente 87 % de larvas que dañan al cultivo de ulluco dañan a los tubérculos se quedan en el mismo campo Especímenes adultos de gusanos de tierra, procedentes de ulluco, por lo que es importante arar el suelo de los de La Libertad, Concepción, Junín y enviados al Museo campos infestados entre julio y agosto para destruir a de Entomología de la Universidad Nacional Agraria La los gorgojos exponiéndolos al sol y a las aves silvestres. Molina y a los laboratorios del Servicio Nacional de Sanidad Agraria (SENASA), permitieron identificar dos Roturación del suelo en áreas de almacenamiento. especies de gusanos de tierra que atacan ulluco durante Una proporción de aproximadamente 9 % de larvas que el desarrollo del cultivo: Copitarsia turbata, que se dañan a los tubérculos en el campo abandonan los alimenta de plantas tiernas y hojas y cuya población tubérculos durante el almacenamiento; siendo por ello disminuye a medida que el follaje de la planta de ulluco recomendable remover el suelo infestado para destruir se marchita, y Agrotis hispidula que hace su aparición e a los gorgojos. incrementa su población a medida que los tubérculos de ulluco maduran y que puede permanecer en el campo incluso después de la cosecha del cultivo.

Figura 11. Peso de tubérculos dañados por gorgojo del ulluco (Amathynetoides nitidiventris), gusanos de tierra (Agrotis sp.) y sanos, cosechados en diferentes fechas. Concepción, Junín, Perú. 2000-2001. Figura 12. Tubérculos de ulluco dañados por larvas de gusano de tierra.

60 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Ciclo de vida de Copitarsia turbata Herrich- Cuadro 5. Ciclo biológico del gusano de tierra (Copitarsia turbata). Schaffer Duración de los estados de desarrollo en días. Huancayo, Junín, Perú. 2002 El ciclo biológico de C. turbata, (Figura 13), de huevo a adulto tiene una duración de 92 días (Cuadros 5, 6 y 7), Estado Promedio D.E. Rango criados en laboratorio a una temperatura de 17.3 oC y (Días) 78 % de humedad relativa (Mayta, 2003). Huevo 11.00 0.00 0 Estado de huevo. Las hembras ovipositan en el haz y Larva I 6.20 2.07 4-12 envés de las hojas y también en el suelo después de Larva II 4.93 1.12 3-8 cinco días de su emergencia. Pueden ovipositar durante Larva III 4.73 1.06 3-6 siete días, un total de 759 huevos (Cuadro 6). Larva IV 4.00 1.75 2-9 Larva V 5.47 0.96 3-7 Los huevos son de forma redonda, achatada, con Larva VI 10.90 2.44 7-15 diámetro de 1.52 mm y tienen un periodo de incubación Pre-pupa 3.73 0.93 2-6 de 11 días. Recién ovipositados tienen una coloración Pupa 29.40 2.52 24-33 blanco-amarillenta, luego toman un color vinoso, hasta Ciclo huevo-adulto 80.30 llegar a la eclosión con un color grisáceo. Longevidad macho 10.60 0.92 10-12 Longevidad hembra 13.30 0.76 12-14 Estado de larva. Las larvas son de tipo eruciforme (en Ciclo total 92.20 forma de oruga), al emerger son pequeñas, miden en promedio 4.1 mm de longitud, se alimentan realizando D.E. = Desviación Estándar raspaduras en el envés de las hojas y son muy sensibles y delicadas. Pasan por seis estadios larvales que duran 36 días en total. A partir del cuarto estadio se vuelven Cuadro 6. Oviposición del gusano de tierra (Copitarsia turbata). Huancayo, más voraces logrando incluso alimentarse de los Junín, Perú tubérculos. Hasta el cuarto estadio son de una coloración verde-limón para luego tornarse verde-oscuro, en cada Descripción Promedio D.E. Rango segmento dorsal presentan rayas longitudinales de color negro. En el último estadio, llegan a medir en promedio Pre-oviposición (días) 5.00 0.81 4-6 31.1 mm de longitud. Oviposición (días) 7.28 0.95 6-8 Huevos/hembra 759.28 57.96 681-643 Estados de pre-pupa y pupa. El estado de pre-pupa tiene una duración de 4 días. Es una etapa transitoria D.E. = Desviación Estándar

Cuadro 7. Tamaño (longitud en mm) de los diferentes estados de desarrollo del gusano de tierra (Copitarsia turbata). Huancayo, Junín, Perú. 2002

HUEVO (12 días) Estado Promedio D.E. Rango (mm)

ADULTO (11.95 días) LARVA (36.2 días) Huevo 1.52 0.04 1.5 – 1.6 Larva I 4.13 0.35 4 – 5 Larva II 7.53 0.64 6 – 8 Larva III 11.00 1.00 10 – 12 Larva IV 16.30 0.62 15 – 17 Larva V 24.33 0.72 23 – 25 PUPA (29.4 días) PRE-PUPA (3.7 días) Larva VI 31.13 1.25 29 – 32

CICLO BIOLÓGICO DEL GUSANO DE TIERRA (Copitarsia turbata) Pupa 19.33 0.62 18 – 20 Expansión alar 42.13 0.78 40 – 42

Figura 13. Estados de desarrollo del ciclo biológico del gusano de tierra D.E. = Desviación Estándar (Copitarsia turbata).

Plagas y su Control 61 entre la larva y la pupa, en la cual la larva no se alimenta Cuadro 8. Duración del ciclo biológico (días) del gusano de tierra (Agrotis y su cuerpo se comprime. El estado de pupa tiene una hispidula). Huancayo, Junín, Perú. 2003 duración de 29 días. Es obtecta (el cuerpo y los apéndices dentro de una fuerte envoltura) de color rojizo-oscuro y Estado Promedio Desviación Rango alcanza un tamaño promedio de 19.3 mm de longitud. (Días) Estándar

Estado de adulto. El adulto tiene una expansión alar Huevo 12.00 0 0 de 42.3 mm. Las alas anteriores son de color castaño- Larva I 6.20 0.41 6-7 gris-claro y en otras castaño-gris-oscuro; presentan una Larva II 7.53 0.64 6-8 mancha orbicular circular castaño-clara con un pequeño Larva III 7.80 0.41 7-8 punto central, mancha reniforme castaño-oscura con Larva IV 8.33 0.62 7-9 bordes castaño-claras. Las alas posteriores, ventralmente Larva V 8.13 0.35 8-9 son hialinas. El abdomen es de color castaño-grisáceo. Larva VI 8.87 0.35 8-9 Los machos tienen una longevidad de 10 días y las Larva VII 9.27 0.59 9-10 hembras 13 días. La hembra durante toda su vida pone Pre-Pupa 4.27 0.35 3-5 759 huevos, de preferencia oviposita en plantas que Pupa 39.87 0.35 39-40 tienen varios tallos con hojas suculentas. Ciclo huevo-adulto 112.00 Longevidad macho 11.30 0.76 10-12 Ciclo de vida de Agrotis hispidula Guencée Longevidad hembra 12.80 0.46 12-13 El ciclo biológico de A. hispidula (Figura 14), tiene una Ciclo total 124.30 duración de 124 días (Cuadros 8, 9 y10), criado a una temperatura de 17.3 oC y a una humedad relativa de 78.37 % (Mayta, 2003). Cuadro 9. Oviposición del gusano de tierra (Agrotis hispidula). Huancayo, Estado de huevo. Las hembras ovipositan en ambas Junín, Perú. 2002 caras de las hojas después de 5 días de su emergencia y en el suelo. Pueden ovipositar durante ocho días cerca Descripción Promedio D.E. Rango de 751 huevos (Cuadro 9). Los huevos son de forma redonda, achatada, miden en promedio 1.5 mm de Pre-oviposición (días) 5.25 0.70 4-6 diámetro y tienen un periodo de incubación de 12 días. Oviposición (días) 7.50 0.53 7-8 Recién ovipositado tiene una coloración blanco-amarilla, Huevos/hembra 751.25 44.64 682-800 luego toma un color vinoso hasta llegar a un color grisáceo que es indicativo de su eclosión. D.E. = Desviación Estándar

Cuadro 10. Tamaño (longitud en mm) de los diferentes estados de desarrollo del gusano de tierra (Agrotis hispidula), criado en ulluco. Huancayo, Junín, Perú. 2003

Estado Promedio D.E. Rango HUEVO (12 días) (mm)

Huevo 1.47 0.05 1.4 – 1-5 ADULTO (12.1 días) LARVA (56.1 días) Larva I 5.00 0 0 Larva II 6.67 0.48 6 – 7 Larva III 10.20 0.41 10 – 11 Larva IV 15.67 0.89 14 – 17 Larva V 22.60 1.10 20 – 24 Larva VI 27.53 1.25 25 – 30 PUPA (39.9 días) PRE-PUPA (4.3 días) Larva VII 36.27 0.70 35 – 37

CICLO BIOLÓGICO DEL GUSANO DE TIERRA (Agrotis hispidula) Pupa 20.40 0.74 19 – 21 Expansión alar 36.00 1.00 35 – 38

Figura 14. Estados de desarrollo del ciclo biológico del gusano de tierra D.E. = Desviación Estándar (Agrotis hispidula).

62 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Estado de larva. Las larvas son de tipo eruciforme (forma de oruga); al emerger son pequeñas y miden en promedio 5 mm de longitud, se alimentan en los tubérculos realizando pequeñas raspaduras, son muy sensibles y delicadas. Pasan por siete estadios larvales que duran 72 días en total, a partir del cuarto estadio se vuelven más voraces. Son de una coloración marrón- oscura hasta el cuarto estadio para luego tornarse de un color marrón-rosado-claro. En cada segmento dorsal presentan cinco puntos de color oscuro. En el último estadio larval llegan a medir, en promedio, 36.3 mm de longitud. Figura 15. Ocurrencia estacional de adultos de gusano de tierra (Agrotis hispidula y Copitarsia turbata) en el cultivo de ulluco. La Libertad, Estados de pre-pupa y pupa. El estado de pre-pupa Concepción, Junín, Perú. 2002-2003. tiene una duración de 4 días. Es una etapa transitoria entre la larva y la pupa, en la cual la larva no se alimenta especies A. hispidula y C. turbata y esporádicamente los y su cuerpo se comprime. El estado de pupa tiene una géneros Mythimna y Dargida. duración de 40 días. La pupa es obtecta (el cuerpo y apéndices dentro de una fuerte cobertura), de color Ocurrencia estacional del estado larval. Durante rojizo oscuro y alcanza un tamaño de 20.4 mm de todo el desarrollo del cultivo se observa la presencia de longitud. larvas de las dos especies de gusanos de tierra:

Estado de adulto. El adulto tiene una expansión alar Copitarsia turbata Herrich-Schaffer es la especie de 36 mm. Las alas anteriores son de color marrón- predominante en la mayor parte del cultivo, castaño-clara y en otros color marrón-castaño-oscuro, alcanzando su mayor ocurrencia poblacional en la presentan tres manchas: dos en forma de gotas y una primera quincena del mes de mayo, pudiéndose mancha reniforme castaño-oscura con bordes negros y registrar 119 larvas en 100 plantas. Se comportan las alas posteriores ventralmente son hialinas. El como cortadores de plantas tiernas y se alimentan abdomen es de color beige. Tienen una longevidad de del follaje. Su población declina conforme avanza el 12 días, siendo las hembras ligeramente más longevas ciclo del cultivo, habiéndose registrado 28 larvas en que los machos. La hembra oviposita de preferencia en 50 plantas en el mes de junio (Figura 16). plantas que tengan varios tallos y hojas suculentas. Agrotis hispidula Guencée, inicia su incremento Ocurrencia estacional de los gusanos de tierra poblacional a medida que los tubérculos se desarrollan, Estos gusanos están presentes durante todo el año en y alcanza su mayor ocurrencia en el mes de junio los campos de cultivo en diferentes estados de registrándose 215 larvas en 100 plantas, posteriormente desarrollo. Por lo general la presencia de larvas y adultos la población declina por las cosechas del cultivo. En el es mayor durante el desarrollo del cultivo, mientras que mes de enero se registra seis larvas en 50 plantas y en el estado de pupa se incrementa en la época seca y fría el mes de marzo no se encuentra larva alguna. durante los meses de julio, agosto y septiembre. Existe Conforme la población de A. hispidula decrece, la una extraordinaria sincronización biológica entre los población de C. turbata se incrementa (Figura 16). gusanos de tierra, la planta hospedera y el medio ambiente. C. turbata tiene preferencia por el follaje y A. hispidula por el tubérculo, por ello muy pocas larvas de las Ocurrencia estacional del estado adulto. Se mencionadas especies llegan a alimentarse del encuentran en el campo durante todo el año. La mayor tubérculo o del follaje, respectivamente. población ocurre en los meses de octubre y noviembre coincidiendo con la emergencia y el establecimiento Ocurrencia estacional del estado de pupa. Las pupas de plantas tiernas. La menor población ocurre en el mes se encuentran durante casi todo el año, se incrementan de junio, coincidiendo con la época seca y fría (Figura a partir del mes de julio en el que se registra 20 pupas 15). en 50 plantas y alcanza su mayor pico poblacional en agosto con 63 pupas en 50 plantas, posteriormente Basados en la atracción de los adultos por la luz artificial, declina progresivamente hasta el mes de diciembre en se usó en un campo con ulluco, durante un año, una el que se registra el menor número de pupas (Figura trampa de luz ultravioleta y se evaluó la población de 17). adultos determinándose la predominancia de las

Plagas y su Control 63 prolongado en el tiempo e implica muy poco o ningún aumento en los costos normales de producción, siendo en muchos casos una táctica de propósitos múltiples, como las siembras tempranas, para evitar la mayor incidencia de las plagas, las cosechas oportunas, para escapar al daño o el aporque alto para proteger a los tubérculos (Cisneros, 1995).

Efecto del número de aporques en el control de gusanos de tierra. Es muy común la práctica de apilar suelo alrededor de la base de las plantas, lo cual ayuda a la protección de los tubérculos, de las plagas. Figura 16. Ocurrencia estacional del estado larval de Copitarsia turbata y Agrotis hispidula en el cultivo de ulluco. La Libertad, Concepción, Junín, Experimentalmente se ha demostrado que el mayor Perú. 2002-2003. número de aporques disminuye los daños ocasionados por los gusanos de tierra. Con un aporque se obtuvo 10 % de tubérculos dañados, con dos aporques 9 % y con tres aporques 7 %, mientras que las parcelas sin ningún aporque presentaron 20 % de tubérculos dañados, (Cuadro 11).

Efecto de la época de cosecha en el control de gusanos de tierra. Con frecuencia es deseable cosechar temprano y rápido, para escapar del daño de las plagas, por lo general las cosechas tempranas son ventajosas. Así por ejemplo, en maíz, las cosechas Figura 17. Ocurrencia estacional del estado de pupa de los gusanos de tempranas reducen el daño de Heliothis zea (Cisneros, tierra en el cultivo de ulluco. Concepción, Junín, Perú. 2002-2003. 1995).

Experimentalmente, en La Libertad, Concepción, Junín, Identificación de las fuentes de infestación. Las se determinó en cosechas sucesivas cada dos semanas principales fuentes de infestación de los gusanos de durante los meses de abril, mayo y junio, que las cosechas tierra son los campos cosechados de papa, ulluco, oca y tempranas escapan al daño y las cosechas tardías resultan algunas especies silvestres. En muestreos de campos más dañadas. Así, la primera cosecha realizada a los 199 de ulluco después de la cosecha se ha hallado un días después de la siembra presentó 1.28 % de promedio de dos larvas/m2, en campos de papa tres tubérculos dañados y la quinta cosecha realizado a los larvas/m2 y en algunas plantas silvestres, en campos en 256 días presentaron 21.32 % de tubérculos dañados descanso, y en los campos de ulluco dos larvas/planta. (Cuadro 12). Potencialmente en los campos de papa y ulluco después de cada campaña agrícola quedan muchas larvas y pupas Cuadro 11. Porcentaje de tubérculos de ulluco dañados por gusanos de de los gusanos de tierra que infestarán los nuevos tierra a la cosecha con diferente número de aporques. Concepción, campos de ulluco, papa y otros cultivos en la siguiente Junín, Perú. 2002 campaña. Tratamientos Tubérculos dañados Algunas medidas de control cultural para los (%) gusanos de tierra El control cultural se refiere al uso de prácticas Testigo (Sin aporque) 18.50 a * agronómicas rutinarias para crear un agro ecosistema 1 aporque 10.32 b menos favorable al desarrollo y sobrevivencia de las 2 aporques 9.02 b c plagas o para hacer el cultivo menos susceptible a su 3 aporques 7.11 c ataque. * Promedios seguidos por la misma letra no son significativamente diferentes.

Generalmente, el control cultural es de naturaleza Prueba de Significación de Waller y Duncan (0.05) preventiva antes que curativa, tiene un efecto

64 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Cuadro 12. Porcentaje de tubérculos de ulluco dañados por gusanos de Biología. Universidad Nacional del Altiplano. Puno, tierra en diferentes fechas de cosecha. Concepción, Junín, Perú. 2002 Perú. 100 p.

Tratamientos Tubérculos dañados Cisneros, F. 1995. Control de plagas agrícolas. Segunda (%) Edición. Auspiciado por AGCIS Elecronics. Lima, Perú. 313 p. 256 días (C 5) 21.32 a * 242 días (C 4) 18.69 a Jaime, J. 1994. Los tubérculos y granos andinos en el 229 días (C 3) 11.73 b Perú. Tesis Ingeniero Agrónomo. Universidad Nacional 214 días (C 2) 3.58 c Agraria de la Selva. Tingo María, Perú. 120 p. 199 días (C 1) 1.28 d Mayta, F. 1987. Ocurrencia estacional de las plagas en la * Promedios seguidos por la misma letra no son significativamente diferentes. papa y sus enemigos naturales. Tesis Ingeniero

Prueba de Significación de Waller y Duncan (0.05) Agrónomo. Universidad Nacional del Centro del Perú. Huancayo, Perú. 70 p. Además, de estas medidas culturales también se recomiendan, buena preparación del suelo para exponer Mayta, S., J. Alcázar; M. Holle; L. Azíz. 2001. Evaluación de larvas y pupas, riegos pesados para eliminar larvas la susceptibilidad de hipocotilos de Maca Lepidium (cuando esto sea factible), uso de cebos para eliminar meyenii (Wild) al Gorgojo de los Andes, Premnotrypes larvas, uso de trampas luz para capturar adultos y el uso spp. Resúmenes XLIII Convención Nacional de de insecticidas de baja toxicidad cuando se tengan altas Entomología, Huancayo, Perú. p.35. poblaciones de larvas en el campo. Mayta, S. 2003. Identificación, biología y comportamiento de Copitarsia turbata y Agrotis hispidula (Lepidoptera: Referencias bibliográficas Noctuidae) en los cultivos de ulluco, oca y mashua. Tesis Ingeniero Agrónomo. Universidad Nacional del Alcázar, J.; A. Vera; F. Cisneros; R. Aldana. 1999. Identidad Centro del Perú. Huancayo, Perú. 128p. de los gorgojos que atacan los principales tubérculos andinos. Resúmenes de la XLI Convención Nacional Rojas, S. 1982. Morfología, biología y comportamiento de Entomología. Tumbes, Perú. p. 25. de Copitarsia turbata en el Valle del Mantaro. Tesis Ingeniero Agrónomo. Universidad Nacional del Centro Aldana, W. 2001. Biología del gorgojo de la oca del Perú. Huancayo, Perú. 41 p. Microtrypes sp. (Coleoptera: Curculionidae) en el Valle del Mantaro. Tesis Ingeniero Agrónomo. Universidad Sánchez, G.; C. Vergara.1991. Plagas de los cultivos Nacional del Centro del Perú. Huancayo, Perú. 117 p. andinos. Universidad Nacional Agraria La Molina. Departamento de Entomología. Lima, Perú. 46 p. Aldana, G. 2003. Biología y medidas de control del gorgojo del ulluco Amathynetoides nitidiventris Sarmiento, J. 1990. Guía para el manejo de plagas en Hustache (Coleoptera: Curculionidae) en el cultivos andinos subexplotados. Preparado por Departamento de Junín. Tesis Ingeniero Agrónomo. Organización de las Naciones Unidas para la Agricultura Universidad Nacional del Centro del Perú. Huancayo, y la Alimentación. Santiago de Chile. 116 p. Perú. 111 p. Vera, A.; J. Alcázar; F. Cisneros; W. Catalán. 1994. Evaluación Cáceda, F.; J. Rossel. 1985. Entomología de los Cultivos de la susceptibilidad de los principales tubérculos Andinos. Universidad Nacional del Altiplano-Puno. andinos al Gorgojo de los Andes. Resúmenes de la Apoyo Técnico Rural en los Valles Altos de Sandia. 50 p. XXXVI Convención Nacional de Entomología. Iquitos, Perú. p. 7. Calderón, L. 1991. Ocurrencia estacional de noctuideos y su importancia económica en papa. Tesis Lic.

Plagas y su Control 65 Capítulo VI

Fenología y Agronomía del Cultivo

Glicerio López ¹; Alberto Tupac Yupanqui ² ; Raúl E. Fierro ²

Fenología En la sierra de Trujillo, La Libertad, Perú, el inicio de la emergencia se presenta entre los 47 y 67 días (CORLIB, Los resultados de los estudios fenológicos son 1988). influenciados por diversos factores como: latitud y altitud de la zona de estudio, época en que se realizan las Los primeros estudios con un cultivar definido y observaciones, tipo de suelo, genotipo empleado, entre ampliamente difundido como Jaspeado, también otros. Sin embargo, los rangos de inicio, duración y conocido como Tarmeño o Chispeado, fueron conducidos finalización de las fenofases no son muy amplios. bajo condiciones del Valle del Mantaro (3,300 m de altitud) por Montaldo (1972) y por Rodríguez y Benavides (citados En Nariño, Colombia, la emergencia sucede entre los por Frere, 1977). Los estudios de fenología de este cultivar 30 y 45 días después de la siembra (Arcila, 1992). En en condiciones de la comunidad de La Libertad, ubicada Ecuador la emergencia se presenta entre los 20 a 45 en el distrito de Heroínas Toledo, provincia de Concepción, días, la tuberización entre los 110 y 160 días, la floración departamento de Junín, Perú, se realizaron durante las entre los 85 y 130 días y la cosecha entre los 160 y 200 campañas agrícolas 2001-02 y 2002-03. En estos estudios días (Castillo y Tapia, 1998; Vimos y Nieto, 1992; Vimos se definieron las medidas, periodos y días promedio de et al., 1993). duración del desarrollo fenológico del cultivo.

En la sierra de Puno, Perú, la floración se presenta a los 80 días después de la emergencia y la tuberización a Desarrollo fenológico sólo 3 ó 4 días después de ésta (Calzada y Mantari, 1954). En Cusco, Perú, la emergencia se inicia a los 35 días Se han determinado las siguientes fenofases en el después de la siembra, la floración a los 77 días, la cultivo de ulluco, cultivar Jaspeado, procedente de tuberización entre los 120 y 135 días y la madurez plantas libres de virus. fisiológica de la planta entre los 206 y 216 días (Farfán, 1998). En Ayacucho, Perú, el macollamiento se inicia a Emergencia. Se presenta entre los 36 y 51 días después los 51 días y dura hasta los 149 días, la formación de de la siembra y está en función de la precipitación, estolones se presenta a los 65 días, la floración a los 88 humedad, temperatura, madurez del tubérculo-semilla días y la plena floración entre los 133 y 148 días que y propiedades físicas del suelo como retención de agua coincide con la máxima proliferación en número de (Figuras 1 y 5). Se considera que los rangos promedio estolones, hojas y tallos; y la tuberización se inicia a los mensuales de precipitación, temperatura y humedad 103 días (Valladolid et al., 1984). relativa para la ocurrencia de la emergencia varían entre 63-90 mm, 13.4-14.2 ºC y 25-45 %, respectivamente. ¹ Ing. Agrónomo, Profesor Principal. E-mail: glicerio_ [email protected]. Universidad Nacional del Centro del Establecimiento de la planta. Es el periodo Perú. Calle Real 160, Huancayo, Perú. comprendido desde la emergencia de la planta hasta ² Ing. Agrónomo, Ph.D., Director Instituto «Vida en los los 85 días posteriores; se caracteriza por el rápido Andes» (IVIANDES) y B.Sc. Agronomía. Subdirector de crecimiento de la raíz, altura de planta y hojas jóvenes. Educación y Cultura de IVIANDES, respectivamente. Jr. La presencia de hojas maduras marca el fin de esta Tarapacá 870, Huancayo, Perú. fenofase (Figura 5). La altura de planta y la longitud de

Fenología y Agronomía del Cultivo 67 Figura 1. Brotamiento, enraizado y crecimiento del brote de ulluco. raíz tienen crecimiento idéntico, en un primer momento Figura 2. Planta de ulluco en pleno macollamiento e inicio de tuberización. es acelerado y se extiende desde la emergencia hasta los 85 días posteriores, periodo en el cual alcanzan 31 y el incremento rápido del número de hojas maduras, 36 cm de altura de planta y longitud de raíz, inflorescencias y de estolones subterráneos y aéreos respectivamente. Luego de los 85 días y hasta los 183 (Figuras 3 y 5). La fenofase termina cuando la planta días después de la emergencia, cuando ocurre la muerte detiene el incremento de sus estolones aéreos. de la planta por efecto de la incidencia de heladas, el crecimiento es lento y sólo se observan incrementos Los estolones subterráneos inician su desarrollo a partir de 13 y 14 cm en altura de planta y longitud de raíz. de los 29 días después de la emergencia; su número y longitud tienen al comienzo un incremento rápido que Macollamiento. Se inicia a los 85 días después de la se extiende hasta los 169 días, fecha en la que es dable emergencia y se prolonga hasta los 155 días posteriores, contabilizar 121 estolones con una longitud máxima de caracterizándose por el incremento lento de hojas 16 cm. El número de días después de la emergencia en jóvenes, el incremento rápido de hojas maduras y el que ocurre la formación y desarrollo de estolones incremento constante y rápido del número de tallos subterráneos difiere de lo reportado por Montaldo principales y secundarios/tallo principal. Esta fenofase (1972) y Benavides y Rodríguez citados en Frere (1977), termina cuando la planta inicia la reducción de sus hojas quienes ubican este proceso entre los 58-60 días, jóvenes y maduras, cerca de los 155 días. La reducción explicable por la similitud morfológica de los estadios sucede como consecuencia de la senescencia y posterior iniciales del estolón con las raíces. caída de las hojas. En esta fenofase se inicia la formación de estolones subterráneos, tubérculos e inflorescencias La floración se inicia a los 43 días después de la (Figuras 2 y 5). emergencia y tiene tres momentos de incremento. El segundo es de incremento rápido y tiene lugar desde Desarrollo reproductivo. Se presenta entre los 85 y los 85 hasta los 155 días, en que se produce la floración 169 días después de la emergencia, se caracteriza por plena con un total de 52 inflorescencias/planta.

68 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Figura 4. Desarrollo de tubérculos de ulluco (fenología completa), desde la formación de estolones hasta la formación de tubérculos comerciales.

Madurez de la planta. Tiene lugar entre los 155 y 183 días y se caracteriza por la caída de hojas jóvenes y maduras, el cese de la floración, el desarrollo de estolones aéreos y la coloración amarillenta de las hojas (Figura 5).

Curva de crecimiento. El crecimiento inicial es rápido en altura y longitud de raíz, lo que nos muestra la eficiencia de la planta para adaptarse a su micro- ambiente, en el rizoplano para absorver nutrientes y agua y, en el filoplano para la actividad fotosintética.

Figura 3. Planta de ulluco en fase reproductiva. La floración y formación de estolones aéreos se consideran como referencias externas observables de El desarrollo de estolones aéreos es una característica la formación y desarrollo de los tubérculos. La gran muy particular de algunos cultivares de ulluco como lo correspondencia visual entre el número de describe León (1964). Se inicia a los 99 días después de inflorescencias, número de estolones aéreos, número la emergencia a razón de uno por planta con una de estolones subterráneos y número de tubérculos, se longitud de 7 cm, y tiene un incremento rápido hasta ha confirmado por los coeficientes de altísima los 169 días en que se pueden encontrar 16 estolones correlación calculados entre esas variables, los cuales aéreos con una longitud máxima de 40 cm. nos indican la relación directa que tienen entre ellas (Cuadro 1). Tuberización. Es una fenofase simultánea a las dos anteriores. Se presenta entre los 85 y 169 días después Se llega así a la conclusión que una gran floración y de la emergencia y se caracteriza por el rápido desarrollo de estolones aéreos refleja una gran incremento del número, dimensiones y peso de los producción de estolones subterráneos y tubérculos y tubérculos (Figuras 4 y 5). que son procesos paralelos e integrados en el tiempo, inclusive con el desarrollo vegetativo, que se evidencian La formación de tubérculos se inicia a los 43 días después entre los 85 y 169 días (Figura 6). Se considera que la de la emergencia. Tanto el número, como la longitud, formación de estolones subterráneos y de tubérculos diámetro y peso de tubérculos, tienen evoluciones constituyen procesos muy cercanos, espaciados sólo por idénticas que se expresan en tres momentos. El un máximo de 14 días y no como citan Rea (1977), segundo momento es el de incremento rápido que se Frere (1977) y Montaldo (1972) que reportan ambos prolonga desde los 85 hasta los 169 días, y es aquel eventos como diferentes y espaciados por un promedio donde ocurre la plena tuberización, contabilizándose cercano a los 65 días. 77 tubérculos/planta, con un peso promedio de 87.4 g, longitud de 9.7 cm y diámetro de 3.4 cm del tubérculo La temperatura promedio mensual varía entre 10.7 y mayor. 12.3 ºC, la humedad relativa promedio mensual entre

Fenología y Agronomía del Cultivo 69 Figura 5. Fenofases del cultivo de ulluco cv. Jaspeado, en días desde la siembra y emergencia. Concepción, Junín, Perú.

48 y 53% y la precipitación promedio mensual entre Cuadro 1. Coeficientes de correlación entre cuatro variables medidas en 117 y 133 mm. Todo esto es acompañado por una el cultivo de ulluco. Concepción, Junín, Perú. Campañas Agrícolas 2001- nubosidad que determina menos horas luz, 2002 y 2002-2003 favoreciendo la tuberización intensa del ulluco que requiere condiciones de días cortos (Chailakhyan, 1983; NES NI NEA NT Razumov, 1987; Doroschenko et al., 1987) (Figura 6). NES 1.000 NI 0.970 1.000 Agronomía NEA 0.999 0.949 1.000 NT 0.969 0.973 0.998 1.000 Características agro-climáticas de las zonas productoras NES = Número de estolones subterráneos NI = Número de inflorescencias NEA = Número de estolones aéreos Las zonas de cultivo de ulluco en América del Sur se NT = Número de tubérculos extienden desde Venezuela hasta Argentina, y se caracterizan por estar comprendidas entre los 1,000 y

70 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Figura 6. Comparativo de las curvas de crecimiento del cultivo de ulluco cv. Jaspeado, en relación con la precipitación y temperatura. Concepción, Junín, Perú.

Figura 7. Ubicación de las zonas productoras de ulluco en la sierra del Perú. Fuente: Elaboración propia.

Fenología y Agronomía del Cultivo 71 4,100 msnm, 10º de latitud norte (Venezuela), hasta Características físicas y químicas de los suelos 25º de latitud sur (Argentina); precipitación entre 350 y alto-andinos de la sierra central del Perú. Los suelos 800 mm anuales y temperatura promedio anual entre 7 alto-andinos de la sierra central, físicamente se y 14 ºC. En Perú, las zonas de cultivo son: Ayacucho, caracterizan por ser mayormente suelos jóvenes y Cuzco, Puno, Junín, Huancavelica, Pasco, Cajamarca, superficiales, con una capa arable de sólo 45 cm en Ancash y Huánuco; que presentan características promedio, lo cual se ve agravado por la pendiente que climáticas similares (Figura 7), (Castillo y Tapia, 1998; varía entre 10 y 28 %. Son de textura muy variable León, 1964; Tapia, 1987; Garay y Tapia, 1991; Rea, 1977; predominando los suelos francos, con sus variantes de Arcila, 1992; Redín et al., 2001; Garay, 1987; CORLIB, 1988; franco-arcilloso, franco-arenoso, y franco-arcillo-limoso. Montaldo, 1972; Calzada y Mantari, 1954; Bautista y Valladolid, 1982; Seminario, 1984; Valladolid et al., 1984). Estos suelos químicamente se caracterizan por sus contenidos de materia orgánica entre 3.9-6%, Las principales zonas productoras de ulluco, en la sierra contenidos entre 17-77 ppm de fósforo disponible, central del Perú, son La Libertad, Comas y alrededores contenidos entre 130-150 ppm de potasio (Concepción, Junín), Curimarca (Jauja, Junín), Pampas intercambiable y rangos de pH que varían entre 4.0 y (Tayacaja, Huancavelica), y Chaglia y Panao (Huánuco, 5.6 los cuales son corregidos mediante la incorporación Huánuco). Agroecológicamente pertenecen a la Zona de estiércol (enmienda). Homogénea de Producción (ZHP) Húmeda, en la cual predomina el cultivo de papa, y otros tubérculos andinos; Características óptimas de los suelos para el ésta ZHP a su vez está comprendida en la Zona cultivo. Los suelos óptimos para el cultivo de ulluco Agroecológica (ZA) Suni o Altina, que se caracteriza por son los mismos en los que se cultiva papa y que se presentar un clima variable, ausencia total de cultivos caracterizan por ser suelos sueltos y livianos, con una de maíz, predominando la papa, los tubérculos andinos estructura franca, y una capa arable mayor a 30 cm, poca (ulluco, oca, mashua) y los granos (cebada, avena y algo pendiente, con cierta tendencia a la acidez (pH entre 6 de trigo). a 7), con buena cantidad de materia orgánica y retención de humedad (Terrazas et al., 1997; Vimos et al., 1993; Características de los suelos de las zonas CORLIB, 1988; Seminario, 1984). En algunas zonas productoras del Perú. Los suelos altoandinos de las productoras de la sierra central, como en La Libertad y zonas productoras de ulluco, son altamente deficientes Pampas, el ulluco se siembra en terrenos con poco en nitrógeno disponible por el bajo contenido y lenta contenido de materia orgánica, pues los cultivares mineralización de la materia orgánica. Igualmente son Jaspeado y Canario, que se cultivan en la zona, son muy deficientes en fósforo disponible, mientras que en susceptibles al exceso de humedad. potasio están mejor provistos; gracias a la presencia de minerales primarios y secundarios (micas, feldespatos, Elección del terreno y preparación del abono. Para arcillas, illitas, etc.) que contienen potasio (Villagarcia, la siembra del cultivo de ulluco se debe tener en cuenta resultados no publicados). El pH de estos suelos, que los siguientes criterios de elección del terreno: mayormente son coluviales (suelos de ladera), es ácido. • Cultivo anterior papa; para utilizar la roturación pro- Según la clasificación natural de los suelos del Perú, los funda, labores culturales y el efecto residual del suelos de las zonas productoras pertenecen a la Región abonamiento en papa, sobre todo de fósforo y Kastanosólica que se presenta principalmente en suelos potasio. interandinos, a altitudes comprendidas entre los 2200 y • Topografía del terreno; los terrenos aptos para el 4000 msnm. cultivo de ulluco son aquellos que no presentan desniveles pronunciados en su topografía, para evitar Por la clasificación de pendientes, éstos suelos en los desniveles la colmatación del agua. pertenecen a la clase C, cuyas características son: • Exposición del terreno al clima adverso; pendiente desde 5 % hasta 16 %, escorrentía rápida a preferentemente se eligen terrenos poco expuestos más o menos rápida, tiene ciertas limitaciones en el uso a probables factores climáticos desfavorables como de maquinaria, no tienen problemas con la erosión y la ocurrencia de heladas y granizadas. Estos terrenos ésta puede ser controlada. La clase D con las siguientes se caracterizan por su ubicación en laderas con características: pendiente de 16 % hasta 30 %, pendiente, contando con barreras naturales de escorrentía rápida o muy rápida, la mayoría de la árboles. maquinaria es usada con dificultad, son susceptibles a la • Características físicas del suelo; terrenos con mediana erosión, son suelos usados en rotaciones simples y para capacidad retentiva de agua, pues el ulluco es sus- pastos. ceptible al exceso de agua, que da lugar a la

72 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú formación de una especie de segunda “piel” o “doble Cuadro 2. Distribución mensual de la preparación de terrenos para el cáscara” y/o cuarteaduras en los tubérculos, que cultivo de ulluco. Concepción, Junín, Perú. Campaña Agrícola 2001- desmedran su calidad comercial. 2002

Conjuntamente con la elección del terreno, se realiza Meses Agricultores Área el aprovisionamiento y preparación de estiércol (abono) para la siembra. Para esto se debe determinar la cantidad Nº % ha % de estiércol necesario, tomando en cuenta criterios como: cultivo anterior, características físicas del suelo, Mayo 13 17 13 17 destino de la producción y accesibilidad a diferentes Junio 26 35 37 47 calidades de estiércol. Generalmente se emplea entre Julio 24 32 21 27 5 a 10 t/ha de estiércol (100 – 200 sacos de 50 kg), de Agosto 12 16 7 9 ovino totalmente descompuesto (Garay y Tapia, 1991; Total 75 100 78 100 Seminario, 1984), la utilización de estiércol esta difundida en todas las zonas de producción de ulluco Fuente: Elaboración propia. desde Colombia hasta Argentina (Arcila, 1992; Redín et Cuadro 3. Labores y costos (en US $) de la preparación de una hectárea al., 2001; Vimos et al., 1993; Tapia, 1992). El estiércol de de terreno para el cultivo de ulluco. Concepción, Junín, Perú. Campaña ovino se prefiere por su calidad como abono natural, Agrícola 2001-2002 abundancia en las zonas altas de la Cordillera, fácil recolección, secado-descomposición rápido y Labor Unidad Costo Unidades Costo accesibilidad económica inmediata por estar cerca a las unitario empleadas total zonas de cultivo. (US $) (US $)

Algunos agricultores realizan el empleo indirecto del Remoción Yunta 10.00 3 30.0 estiércol en forma de ceniza, cuando se encuentra del terreno Tractor 11.43 3 34.3 fresco y es de llama, para lo cual el estiércol colectado es quemado en hornos o en fosas en el suelo. El proceso Desterroneo Jornal 2.86 10 28.6 de incineración del estiércol reduce el volumen del mismo de 8:1, es decir que por cada 8 sacos de estiércol Total Yunta 58.6 en estado natural se obtiene un saco de ceniza de Tractor 64.3 estiércol. Fuente: Elaboración propia. Preparación del terreno. Para la preparación del Tipo de cambio: US $ (2001-2002) = S/.3.50 terreno se debe tener en cuenta que el ulluco es una planta cuyas raíces desarrollan débilmente y sus Siembra estolones son muy delicados. La preparación del terreno se puede realizar mediante yunta o tractor o de manera Epocas de siembra. En general las épocas de siembra manual, dependiendo de la accesibilidad de la del ulluco son anteriores a las de la papa debido al largo maquinaria utilizada y de la economía del agricultor. periodo vegetativo del cultivo (7-9 meses) (Castillo y Esta preparación consiste en arar, rastrear y cruzar el Tapia, 1998; Vimos y Nieto, 1992; Garay, 1987; Seminario, suelo en caso de emplear tractor y en caso de realizar 1984; Arcila, 1992; Garay y Tapia, 1991; Bautista y esta labor con yunta consiste en pasar el campo al menos Valladolid, 1982; CORLIB, 1988). dos veces con la yunta (Terrazas et al., 1997; Castillo y Tapia, 1998; Arcila, 1992; Vimos et al., 1993; Bautista y Las épocas de siembra varían incluso dentro de un Valladolid, 1982; Garay, 1987). mismo país, pues están determinadas por aspectos de disponibilidad de suelo, tubérculos-semilla y En Perú generalmente la preparación del terreno se principalmente clima de cada zona agrícola; así tenemos realiza entre los meses de mayo a noviembre (Bautista que en Ecuador hay dos épocas de siembra muy y Valladolid, 1982), en la zona productora de La Libertad, diferenciadas entre las zonas productoras del norte y se realiza entre abril y agosto, con 15 a 30 días de sur del país. anticipación a la siembra, (Cuadro 2). En Perú las zonas productoras del sur efectúan las Los costos de la preparación del terreno en la zona siembras entre los meses de setiembre y noviembre en productora de La Libertad, se detallan en el Cuadro 3. fechas cercanas a la ocurrencia de las primeras lluvias y en las zonas productoras del centro se efectúan entre

Fenología y Agronomía del Cultivo 73 Cuadro 4. Distribución mensual de siembra de ulluco por cultivares, en la sierra central de Perú. Campaña Agrícola 2001-2002

Meses Jaspeado Canario Huanuqueña

Nº Agric. % Nº Agric. % Nº Agric. %

Mayo 79 00 00 Junio 30 40 5 17 3 15 Julio 23 31 6 21 4 20 Agosto 10 13 7 24 4 20 Septiembre 5 7 11 38 9 45 Total 75 100 29 100 20 100

Fuente: Elaboración propia los meses de mayo y setiembre, concentrándose el mayor porcentaje de campos sembrados entre mayo y julio, pues en el suelo se asegura la viabilidad del tubérculo, éste se conserva mejor y aprovecha las primeras lluvias para romper su reposo (Cuadro 4).

A nivel experimental, en Ayacucho, con un clon amarillo, se determinaron diferencias en 6 épocas de siembra, siendo la de mejor rendimiento (17.8 t/ha) la realizada en noviembre (Carrasco, 1984).

Densidad de siembra. En todas las zonas de cultivo de ulluco (desde Colombia hasta Argentina), la densidad de siembra está determinada por el distanciamiento entre surcos y el distanciamiento entre plantas o golpes, el distanciamiento promedio entre surcos es de 0.80 m y entre plantas de 0.35 m; sin embargo, este Figura 8. Diferentes modalidades de abonamiento en la siembra de distanciamiento puede variar desde 0.60- 1.35 m entre ulluco, por los agricultores: A. Metodología a (aplicación de mezcla de surcos y de 0.30–0.60 m entre plantas o golpes. estiércol con fertilizante), B. Metodología b (aplicación de estiércol y Empleando éstos distanciamientos se logran densidades encima o al lado con fertilizante), C. Metodología c (aplicación de que varían entre 35,700 y 41,600 plantas/ha. mezcla de ceniza con fertilizante), D. Metodología d (aplicación sólo con ceniza). Los mayores distanciamientos son empleados cuando el terreno de siembra se encuentra en ladera y los estiércol más fertilizante y luego se realiza el tapado distanciamientos menores en casos de cultivos de la semilla y el fertilizante. asociados o mixtos (Castillo y Tapia, 1998; Vimos et al., b. Colocando la semilla en el surco abierto y sobre la 1993; Terrazas et al., 1997; Arcila, 1992; CORLIB, 1988; semilla se realiza el abonamiento con estiércol; Calzada y Mantari, 1954; Rea, 1977; Seminario, 1984; encima o al lado se fertiliza y luego se realiza el Montaldo, 1972; Garay, 1987). tapado del surco. c. Colocando la semilla en el surco abierto; sobre la Del total de tubérculos-semilla sembrados, el 25 % no misma se realiza la aplicación de la mezcla de ceniza llegan a formar plantas durante el periodo de cultivo, más fertilizante y luego se efectúa el tapado del debido a diversos factores, bióticos y abióticos. surco. d. Colocando la semilla en el surco abierto; sobre la Metodologías de abonamiento en la siembra. misma se realiza el abonamiento con sólo ceniza de Varían de acuerdo a la práctica del agricultor (Figura 8). estiércol; no se fertiliza y se tapa el surco. Se distinguen las siguientes metodologías: Fertilización. En Bolivia, el manejo de los suelos aún se a. Colocando la semilla en el surco abierto y sobre la realiza bajo el sistema de «aynokas», práctica que permite semilla se efectúa el abonamiento con la mezcla de

74 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú restaurar la fertilidad de los suelos por los años de Momento óptimo de fertilización. Sobre el momento descanso y consecuentemente ayuda a mantener los de aplicación, la forma más apropiada de fertilizar el rendimientos, (Terrazas et al., 1997), y en el Ecuador cultivo de ulluco es fraccionando la dosis de fertilizantes como resultado de tres años de estudios, recomiendan (NPK) en dos aplicaciones. Al momento de la siembra la siembra de “chocho” como cultivo previo para sistemas se aplica la mitad de la dosis, y al momento del aporque de rotación de cultivos en sierra, así como, las rotaciones se incorpora la otra mitad. Aplicando el fertilizante en de papa con fertilización seguida de quinua sin dos etapas del ciclo del cultivo se puede obtener 47 y fertilización y ulluco o melloco como se le llama en 52 % más de rendimiento de tubérculos de calidad Ecuador, seguido de quinua, ambos con o sin fertilización comercial y peso total, respectivamente (Cuadro 6). (Nieto et al., 1997). Modo de fertilización. Si el terreno de cultivo se halla En Perú, está generalizado el cultivo de ulluco sin en pendiente, el fertilizante se debe incorporar a unos fertilización y como rotación luego del cultivo de papa, 4–6 cm de la planta en la pendiente superior y en lo lo cual tiene sustento en algunos estudios que reportan posible formando una media luna, de tal modo que con los efectos benéficos del uso de materia orgánica (Meza, las lluvias este fertilizante sea acarreado con el agua 1998; Bautista, 1999) y la influencia negativa proveniente hasta la planta y ésta pueda asimilarlo. Si el terreno de del uso de sólo fertilizantes sintéticos (Escobar, 1988). cultivo está en una zona con muy poca pendiente, el fertilizante se puede incorporar en corona. Dosis de fertilización óptima. Debido a las exigencias del mercado por mayores rendimientos de tubérculos de calidad comercial se ha introducido la práctica de Labores culturales fertilización sintética al cultivo de ulluco. No obstante, Escobar (1988), determinó que si los niveles de El ulluco se ha desarrollado dentro de sistemas de cultivo nitrógeno son superiores a 158 kg/ha, de fósforo mayores mixto, asociado y mezclas, generalmente con otros a 133 kg/ha y de potasio mayores a 80 kg/ha, la respuesta tubérculos como la papa, oca, mashua, o con cultivos del cultivo es negativa en 0.089, 0.1017 y 0.166 kg como el maíz, el haba, o la arveja; esto se ha desarrollado menos de ulluco por cada kilogramo adicional de a través de cientos de años y ha servido al agricultor Nitrógeno, Fósforo y Potasio, respectivamente. Esto como instrumento para asegurar el éxito del cultivo y explica en parte los resultados muy variables de las una mejor complementariedad y eficiente uso de los investigaciones sobre niveles y dosis óptimas de recursos ecológicos, físicos y químicos (Valladolid y fertilización en ulluco, respecto a rendimiento y calidad Núñez, 1982; Arcila, 1992; Bautista y Valladolid, 1982; de la producción. Redín et al., 2001; Pietila y Jokela, 1988). En algunas zonas productoras el ulluco se cultiva solo, e.g. La Los rendimientos a nivel experimental están en el rango Libertad, Panao y Chaglia y Pampas, esto principalmente de 3-41 t/ha dependiendo de la cantidad de estiércol y por la orientación netamente comercial (Mercado de fertilizantes utilizados por hectárea, y si estos son Lima) de la producción. Debido a estas condiciones de empleados de manera conjunta o individual. En asociación y mezcla del cultivo, las labores culturales Ayacucho, Bautista (1999), obtuvo rendimientos de 23 del cultivo de papa se han adaptado al ulluco, siendo las t/ha con sólo la aplicación de 20 t/ha de estiércol y 34 t/ mismas, con muy ligeras modificaciones (Figura 9). ha con la aplicación conjunta de estiércol (20 t/ha) y fertilizantes (80-80-40 NPK). En Cuzco, Meza (1998), Primer deshierbo. Se realiza cuando la planta ha logró rendimientos de 23 t/ha con sólo la aplicación de alcanzado una altura de 10 cm y consiste en una ligera 10 t/ha de humus de lombriz y 32 t/ha con la aplicación y superficial remoción del suelo para remover las conjunta de humus de lombriz (10 t/ha) y fertilizantes malezas con todas sus raíces al estado de plántulas. Esta (120-120-80 NPK). En Huancavelica, Garay (1990) actividad se efectúa en forma manual y generalmente determinó que el rendimiento es de 22 t/ha si se usa la es cumplida por los integrantes de la familia del dosis de fertilización 120-100-90 de NPK. En Junín, López agricultor. La herramienta que se usa en esta labor (resultados no publicados) confirma que el ulluco cultural, al igual que en otras, incluyendo la siembra y responde favorablemente al uso conjunto de estiércol cosecha, es la azada o “alacho” (Figura 10). Es una y fertilizantes, y aún cuando las diferencias en actividad difundida en todas las zonas productoras rendimientos por efecto de varias dosis (NPK) (Castillo y Tapia, 1998; Terrazas et al., 1997; Arcila, 1992; estudiadas no fueron significativas; estableció la dosis Seminario, 1984). recomendable: 140-140-60 de NPK (Cuadro 5).

Fenología y Agronomía del Cultivo 75 Cuadro 5. Rendimiento (kg) por categorías de ulluco Jaspeado (semilla de alta calidad), con diferentes dosis de fertilización. Concepción, Junín, Perú

Campaña Dosis (NPK) Categoría Categoría Total1 Agrícola Comercial1 Tercera1

2001-2002 160-160-120 29.93 a 4.38 a 62.93 a 160-160-160 32.50 a 4.25 a 61.75 a 160-200-120 35.25 a 10.50 b 70.25 a 160-200-160 31.75 a 5.25 a 66.25 a 200-160-120 33.13 a 7.13 ab 69.50 a 200-160-160 34.75 a 6.38 ab 69.75 a 200-200-120 40.38 a 6.75 ab 81.75 a 200-200-160 33.38 a 3.88 a 65.75 a

PROMEDIO 33.88 6.07 68.49

2002-2003 140-140-60 27.42 a 13.21 a 42.13 a 140-140-0 24.33 a 12.17 a 37.95 a 140-140-120 29.00 a 14.83 a 45.63 a 140-80-60 27.50 a 13.00 a 42.13 a 140-200-60 31.00 a 16.33 a 49.17 a 80-140-60 24.17 a 10.17 a 35.80 a 200-140-60 28.83 a 14.83 a 45.90 a

PROMEDIO 27.46 13.51 42.67

1 Los promedios con la misma letra al lado no son significativamente diferentes (Tukey, p<0.05). Promedios provenientes de unidades experimentales de 16 m2. .

Cuadro 6. Rendimiento (kg) por categorías de ulluco Jaspeado (semilla de alta calidad), en dos momentos de fertilización. Concepción, Junín, Perú. Campaña Agrícola 2001-2002

Momento1 Categoría Categoría Total2 Comercial2 Tercera2

M2 50.67 a 7.88 a 75.17 a M1 34.33 b 4.38 b 49.38 b Promedio 42.50 6.13 62.27

1 M1 = Aplicación de la dosis de fertilizantes sólo a la siembra; M2 = Aplicación de la dosis de fertilizantes mitad a la siembra y mitad al aporque. 2 Los promedios con la misma letra al lado no son significativamente diferentes (Tukey, p<0,05). Promedios provenientes de unidades experimentales de 16 m2. Figura 9. Distribución de las labores culturales en el cultivo de ulluco cv. Aporque o lampeo. Es la actividad más importante Jaspeado, en relación con la precipitación media mensual. Concepción, durante el cultivo, pues de su correcta ejecución Junín, Perú depende la producción a obtenerse, considerando que la correcta conformación del lomo del surco asegura (Terrazas et al., 1997; Arcila, 1992; León, 1964; Seminario, una buena cobertura, incrementa el número de 1984; Garay, 1987). Se realiza en forma manual utilizando estolones subterráneos y tubérculos y permite su mejor la azada o lampón (Figuras 10 y 11) o con ayuda de la desarrollo. yunta, siendo esta última la forma más difundida en la zona productora de La Libertad, porque logra una mejor El aporque se realiza entre los meses de diciembre a cobertura de tierra en el surco y a la vez remueve las enero, cuando la planta alcanza una altura promedio de raíces de las malezas remanentes. Momentos antes del 25 a 30 cm y ha desarrollado de 2 a 5 tallos principales desarrollo de esta labor se incorpora al suelo la mitad de

76 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Figura 10. Herramientas (“azadas”) utilizadas en las labores culturales del cultivo de ulluco. A. “Alacho”, B. “Lampón”. la dosis de fertilización del cultivo. Se debe tener especial cuidado de no remover suelo de partes muy cercanas a las raíces del cultivo, pues esto origina la fractura de los estolones, que son muy delicados.

Se ha determinado que el mayor número de aporques alarga el periodo vegetativo e incrementa los rendimientos, por ejemplo la realización de tres aporques puede incrementar el rendimiento en 42 %, Figura 11. Aporque manual del cultivo de ulluco. inclusive 2 y 3 aporques adicionales representan altos valores de beneficio económico, (Monteros et al., 1994).

Segundo deshierbo. Se realiza en forma manual entre los meses de febrero y marzo, y consiste en la remoción de las malezas que se encuentran sobre o muy cerca al lomo del surco, y que amenazan desarrollar más rápidamente que las plantas de ulluco perfilándose como competidoras directas por los fertilizantes. Si las malezas desarrollan una buena longitud de raíces y están muy cerca de las plantas de ulluco, existe la posibilidad de entrecruzamiento de raíces, consecuentemente la actividad debe consistir en el corte de las malezas, para no ocasionar la fractura de estolones y raíces que son Figura 12. Distribución mensual de la cosecha de ulluco por cultivares de muy delicados. Es una actividad muy común en Nariño, la sierra central del Perú. 2002. Fuente: Elaboración propia. Colombia (Arcila, 1992). ulluco es muy bajo el agricultor retrasa su cosecha, en espera que mejoren los precios, aún arriesgando la Cosecha posibilidad que durante el periodo de retraso de la cosecha la producción pueda ser infestada por larvas de El momento de la cosecha varía según los cultivares. En noctuideos (gusanos masticadores), que en algunos la sierra central del Perú cultivares como Canario y casos ocasionan pérdidas hasta del 90 % de la producción Huanuqueña son cosechados de marzo a abril y total. Adicionalmente ocurre la plasmólisis de los cultivares como Jaspeado y Tarmeña-redonda lo son tubérculos y el engrosamiento de la “piel” lo que se entre mayo y junio. En los meses de mayo (segunda conoce como “piel de sapo” (Figura 13). quincena) y todo junio, se registra el mayor porcentaje de cosechas, (Figura 12). La cosecha se realiza en forma manual con ayuda de la “lampa”, “picota” o “alacho”; en algunas zonas del norte Otro factor de variación del momento de cosecha, es el del Perú como Cajamarca la cosecha se realiza con yunta precio del ulluco en el mercado. Cuando el precio del (Seminario, 1984).

Fenología y Agronomía del Cultivo 77 El personal que realiza la cosecha de ulluco lo hace con 250 kg de ulluco por día, mientras que en papa la misma mucho cuidado para evitar causar daños en los persona puede cosechar entre 300 y 400 kg de tubérculos. A diferencia de la papa, el ulluco requiere tubérculos por día (Cuadro 7). mayor personal para la cosecha, por el mayor número de tubérculos (hasta 121 tubérculos/planta), por la mayor Manejo de poscosecha. Los tubérculos cosechados proporción de tubérculos pequeños y su mayor de ulluco pasan al proceso de acondicionamiento de predisposición al daño mecánico. En estimados los tubérculos o “curado”, que consiste en el realizados, una persona puede cosechar entre 100 y almacenamiento bajo sombra de los tubérculos colocados en sacos con la finalidad que los dañados por plagas o enfermedades o causas mecánicas, muestren la intensidad del daño sufrido y puedan ser detectados fácilmente al momento de la selección. El tiempo recomendable de éste acondicionamiento es de 3-7 días.

Luego del acondicionamiento, el ulluco es lavado y seleccionado por categorías: Categoría comercial (extra, primera y segunda), tercera y descarte. Se considera dentro de la categoría comercial a los tubérculos que están completamente sanos o con daños incipientes, con una longitud mínima de 5 cm y peso aproximado de 7 a 35 gramos. Los tubérculos extra miden entre 7- 12 cm y pesan entre 25-35 g, los de primera de 5-7 cm y pesan entre 15-25 g, y los de segunda de 4-5 cm y pesan entre 7-15 g. La categoría tercera esta conformada por tubérculos de 2.5-4.0 cm y peso entre 4.5-7.0 g, (Figura 14). Los tubérculos de la tercera categoría y los tubérculos verdeados en el campo por exposición a la luz directa o difusa son muchas veces utilizados como tubérculos-semilla.

La mayor parte de la producción es destinada al mercado de Lima y en menor cantidad a los mercados de Concepción y Huancayo, (Figura 15).

Rendimiento

El rendimiento del ulluco es variable, y depende de factores como: cultivar, tubérculo-semilla, zona de Figura 13. Daños fisiológicos en los tubérculos de ulluco por el retraso de la cultivo, dosis de fertilización, cantidad de estiércol cosecha: A. Tubérculos con “piel de sapo” (doble cáscara), B. Tubérculos utilizado, oportunidad de las labores culturales. En dañados por heladas, C. Tubérculos con cavidades (“tubos”). general, el rango de rendimiento para las zonas productoras desde Colombia a Argentina, varía de 2-10

Cuadro 7. Jornales y costo de cosecha de una hectárea de ulluco, en las diferentes zonas productoras de la sierra central del Perú. Campaña Agrícola 2001-2002

Zona productora La Libertad Curimarca Pampas Pazos Huánuco Cultivar (cv.) cultivado cv. Jaspeado cv. Canario cv. Canario cv. Tarmeña-Redonda cv. Huanuqueña

Rendimiento promedio (t/ha) 10 11 10 8 16 Jornales (Nº) 50 55 50 40 80 Costo (US $.) 143 157 143 114 229

Fuente. Elaboración propia.

78 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Referencias bibliográficas

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Para Perú, el rendimiento fluctúa entre 5-11 t/ha lo cual Corporación de Desarrollo de La Libertad. 1988. Cultivos se considera bajo; en la sierra central el cultivar autóctonos; Revalorización y uso. Corporación de Huanuqueña produce un promedio de 16 t/ha, pero su Desarrollo de La Libertad, Junta de Acuerdo de demanda en el mercado es pequeña y sólo temporal, Cartagena, Trujillo, Perú. 81 p. mientras no se inicie la cosecha del cultivar Jaspeado que es el preferido. El cultivar Canario tiene un Cortés, H. 1987. Alcances de la investigación en tres rendimiento de 11 t/ha, su productividad de calidad tubérculos andinos: Oca (Oxalis tuberosa), olluco comercial por planta es mayor que en los cultivares (Ullucus tuberosus), mashua, isaño o añu (Tropaeolum anteriores, pero su perecibilidad también es mayor. El tuberosum). En: M. Tapia (ed.). Avances en las cultivar Jaspeado tiene un rendimiento promedio de investigaciones sobre tubérculos alimenticios de los 10 t/ha y gran predominancia y demanda en los Andes. 2da ed. Instituto Nacional de Investigación mercados de Huancayo y Lima, por su coloración, buen Agraria y Agroindustrial, Centro Internacional de sabor, fácil cocción y resistencia al manipuleo. El cultivar Investigación para el Desarrollo, Agencia Canadiense Tarmeña-redonda tiene un rendimiento aproximado de para el Desarrollo Internacional, Programa de 8 t/ha, su productividad de calidad comercial es baja, Investigación en Sistemas Agropecuarios Andinos. pero tiene gran demanda en el mercado aún en Lima, Perú. p. 62-83. presencia del cultivar Jaspeado por su mayor coloración, sabor y proporción de materia seca.

Fenología y Agronomía del Cultivo 79 Doroshenko, A.; H. Carpetchenko; H. Nesterov. 1987. Montaldo, A. 1972. Cultivo de raíces y tubérculos Influencia de la longitud del día en la producción de tropicales. Organización de Estados Americanos. tubérculos en papas y otras plantas. En: M. Tapia (ed.). Instituto Interamericano de Ciencias Agrícolas, Perú. Avances en las investigaciones sobre tubérculos p. 210-211. alimenticios de los Andes. Instituto Nacional de Investigación Agraria y Agroindustrial, Centro Monteros, C.; C. Caicedo; M. Rivera. 1994. Efecto del Internacional de Investigación para el Desarrollo, número de aporques en el rendimiento y calidad de Agencia Canadiense para el Desarrollo Internacional, dos clones de melloco. Congreso Internacional de Programa de Investigación en Sistemas Agropecuarios Sistemas Agropecuarios y su Proyección al Tercer Andinos. Lima, Perú. p. 43–44. Milenio, VIII, Valdivia, Chile, Marzo 21-26, 1994. p. 25.

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Fenología y Agronomía del Cultivo 81 Capítulo VII

Tubérculos - Semilla

Glicerio López ¹

Introducción

La sierra central del Perú constituye la principal zona productora de ulluco en el Perú, pues participa con el 35 % de la producción nacional y registra el promedio más alto de rendimiento (7.2 t/ha). Referido a la producción departamental, Junín participa con el 49 % de la producción regional que representa el 18 % de la producción nacional. El promedio de rendimiento es 7.8 t/ha, superado por Huánuco (8.1 t/ha), que señala su importancia en el abastecimiento de ulluco al mercado nacional (Cuadro 1 y Figura 1) (Mamani, 1999). HUANUCO En el Cuadro 2, se observa que la tasa de crecimiento anual de la producción es de 5.9 %. Ello se debe al JUNIN crecimiento anual de la superficie cosechada (10.7 %), sin embargo, la tasa de crecimiento anual del HUANCAVELICA rendimiento por unidad de área es - 4.8 %, lo cual indica la necesidad de mejorar la productividad del cultivo. El uso de tubérculos-semilla de alta calidad es una forma LEYENDA de lograr una tasa de crecimiento positiva del Región Cultivar Superficie Rendimiento predominante cosechada (t/ha) rendimiento por hectárea. (ha) Huánuco Huanuqueña 3172 16 Junín Jaspeado/ 1645 10 De la sistematización de experiencias e investigaciones Tarmeño Huancavelica Amarillo Canario/ 329 11 sobre la influencia de la calidad de semilla en la Canario productividad de los cultivos altoandinos (papa, ulluco, oca, quinua y kañiwa), en la zona altoandina de Puno se Figura 1. Distribución de la superficie cosechada y producción por deduce que: con la calidad de semilla es posible departamento en la sierra central del Perú. incrementar y asegurar la productividad de los cultivos entre 25 a 100 por ciento, según la especie y la variedad las muestras se convierte en un problema (Canahua, 1994). particularmente grave, recomendándose con urgencia su erradicación en las variedades comerciales y material No obstante ser un cultivo bien adaptado a las genético seleccionado (Arbizu y Tapia, 1992). condiciones adversas de los Andes, la infección de los virus en los Bancos de Germoplasma hasta en 80 % de La descripción del problema y la solución propuesta se describe a continuación.

¹ Ing. Agrónomo. Profesor Principal. E-mail: glicerio_ [email protected]. Universidad Nacional del Centro del Perú. Calle Real 160, Huancayo, Perú.

Tubérculos - Semilla 83 Producción de tubérculos-semilla constituidos por toda la descendencia de cada tubérculo mediante selección positiva a través de todas las multiplicaciones, siempre y cuando se mantenga su identidad. La producción de tubérculos-semilla sanos por selección positiva se basa en una rigurosa selección clonal, que se La técnica es sencilla y puede ser practicada sin dificultad inicia en la chacra señalando aquellas plantas más por los agricultores semilleristas. robustas, de buen tamaño, color oscuro, hojas grandes y desarrollo normal (Garay, 1987). Procedimiento de la selección positiva

Es recomendable hacer el marcado cuando las plantas Consiste en la selección inicial (marcado) de plantas están aún pequeñas y es posible distinguir los síntomas sanas, robustas, representativas de la variedad y de la de las enfermedades causadas por virus, al estar aún más alta productividad; los tubérculos cosechados separadas y poder juzgar su vigor. Asimismo, se considera deben ser sanos y bien conformados. Todos los la sanidad externa de los tubérculos-semilla y sus tubérculos obtenidos de una planta seleccionada se caracteres genéticos y agronómicos, que permiten la mantienen juntos e identificados en una bolsa y luego, selección de los tubérculos de mejor calidad. Los en la siguiente estación de siembra, estos son tubérculos seleccionados de la planta marcada multiplicados individualmente en un mismo surco. Si representan un clon, el cual es genéticamente uniforme, una o más plantas (generalmente 10 plantas) del clon se multiplican por separado en un mismo surco y están seleccionado muestra algún síntoma de virus o características no deseables, entonces todo el clon (las 10 plantas) se elimina. Si todas las plantas del clon están Cuadro 1. Producción de ulluco en los principales departamentos sanas y poseen buenas características, entonces se productores. Año 1999 mantienen hasta la cosecha. Todos los tubérculos cosechados pueden multiplicarse manteniendo la Departamento Superficie Producción Rendimiento identificación clonal o en conjunto y representan la cosechada semilla “básica” que debe ser multiplicada practicando la erradicación de las plantas enfermas o indeseables. ha % t % t/ha La selección clonal es un método valioso en los Junín 3,057 12.6 23,859 18.1 7.805 programas de mejoramiento para la identificación de Huánuco 2,609 10.7 21,182 16.1 8.119 materiales sobresalientes dentro de un mismo cultivar. Cajamarca 3,962 16.3 18,075 13.7 4.562 En el Cuadro 3 se muestra los resultados obtenidos con Cusco 2,779 11.4 16,558 12.6 5.958 la selección clonal 1 del cv. Jaspeado que rindió 1.150 Perú 24,287 131,497 5.414 kg por planta y que fue nominado para proceder a la erradicación de virus y el eventual establecimiento de Fuente: MINAG-OIA, 1999. un programa formal de producción de tubérculos- semilla de alta calidad. Garay (1995), describe que en la

Cuadro 2. Evolución de la producción de ulluco en el departamento de Junín, Perú

Año Superficie Producción Rendimiento VBP* Precio en Precip. Temp. H.R. cosechada (t) (kg/ha) en Soles chacra (S/.) Anual Anual Anual (ha) constantes (mm) (º C) (%)

1994 1,968 15,885 8,072 330.5 0.32 772.6 13 31.4 1995 1,850 12,546 6,782 261.0 0.54 590.8 12 33.2 1996 3,054 21,522 7,047 447.8 0.54 541.1 12 31.8 1997 2,719 17,318 6,369 360.3 0.48 619.6 13 32.4 1998 2,771 18,193 6,565 378.5 0.58 630.9 11 32.7

Tasa de crecimiento anual (%) 10.7 5.9 - 4.8 5.9

* Valor Bruto de la producción Fuente: Mamani, 1999.

84 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú selección de cultivares de ulluco, eligieron Picado de Resultados de la selección positiva Pulga intenso (syn. = Jaspeado o Tarmeño), Picado de Pulga ralo (syn. = Jaspeado o Tarmeño), Amarillo Canario, El rendimiento del cultivo (kg/planta), a partir de la Zanahoria, Guindo Falcado y Huanuqueña, sobre la base metodología de selección positiva, es superior al de las preferencias del agricultor; el manejo agronómico promedio nacional y regional (Cuadro 5) (Garay, 1995). practicado se basó en las prácticas cotidianas del agricultor (Cuadro 4). El proceso se inició en los campos De todos los cultivares seleccionados: Picado de Pulga de agricultores en la comunidad de La Libertad y distrito intenso, Picado de Pulga ralo, Guindo Falcado, de Pazos. En los pasos siguientes se introdujo Huanuqueña, Amarillo Canario y Zanahoria; el que modificaciones a los criterios establecidos, con el predomina es el Picado de Pulga intenso (90 %). El objetivo de adaptar la metodología a la práctica del cultivar indicado se adapta bien a condiciones de bajas agricultor (Figura 2). temperaturas, es preferido por los agricultores, tiene buena aceptación en el mercado y predomina en el departamento de Junín.

Cuadro 3. Diferencias de rendimiento de selecciones clonales en cultivares priorizados1, después de la selección positiva. Concepción, Junín, Perú. Campaña Agrícola 1993-94

Selecciones clonales Rendimiento cv. Jaspeado cv. Picado de pulga cv. Tarmeña- redonda

1 kg/planta 1.150 1.050 0.630 Nº de tub./planta 156 140 76 Nº tubérculos seleccionados 80 20 20

2 kg/planta 0.600 1.100 0.500 Nº de tub./planta 79 116 51 Nº tubérculos seleccionados 55 20 19

3 kg/planta 0.760 0.900 0.600 Nº de tub./planta 60 76 86 Nº tubérculos seleccionados 38 20 21

1 Cultivares priorizados basado en consideraciones de coloración, cocción, sabor, opinión del agricultor y demanda del mercado.

Cuadro 4. Prácticas agronómicas del cultivo del ulluco en tres lugares. Campañas Agrícolas 1993-94 y 1994-95

Prácticas agronómicas Lugares

La Libertad 1 La Libertad 2 Pazos (Junín) (Junín) (Huancavelica)

Suelo Franco arcilloso Franco arcilloso Franco arcilloso pH 4.0 4.0 5.2 Periodo de siembra1 Agosto-Setiembre Agosto-Setiembre Agosto-Setiembre N-P-K / ha 330-100-100 330-100-100 100-80-80 Materia Orgánica 5.0 t/ha 5.0 t/ha 6.5g t/ha Densidad: Distancia entre surcos 0.75 – 0.80 m 0.75 – 0.80 m 0.70 – 0.80 m Distancia entre plantas 0.35 – 0.40 m 0.35 – 0.40 m 0.35 – 0.40 m Control fitosanitario Contra gorgojo Contra gorgojo Ninguno Abono Foliar 02 aplicaciones 02 aplicaciones 01 aplicación

1 Óptimo, primera quincena del mes de setiembre. Fuente: Garay, 1995.

Tubérculos - Semilla 85 PRIMERA SELECCION CLONAL Selección de plantas en campo de agricultores: plantas bien conformadas, vigorosas, libres de plagas y enfermedades. Se seleccionan 10 clones (=plantas)

1er NUCLEO DE TUBERCULOS-SEMILLA Total: 90 tubérculos producidos

SEGUNDA SELECCION CLONAL Selección por surco de 10 plantas c/u Se seleccionan 3 clones (10 plantas/clon) Total: 30 plantas seleccionadas

2do NUCLEO DE TUBERCULOS-SEMILLA 500 500 500 Producción de 3 clones (10 pl/clon) tubérculos- tubérculos- tubérculos- 10 pls./clon X 50 tub./pl.* = 500 tbs./clon semilla semilla semilla Total: 1 500 tubérculos producidos

TERCERA SELECCION CLONAL Selección por parcela de 500 pls./clon Dos clones seleccionados Total: 1 000 plantas seleccionadas

3er NUCLEO DE TUBERCULOS-SEMILLA “BASICA” ** Tubérculos- Tubérculos- 500 pls/clon.X 50 tub./pl. = 25000 tub./clon semilla “básica” semilla “básica” Total: 50 000 tubérculos producidos (25,000 tub.) (25,000 tub.)

Semilla “básica” para la producción de tubérculos- semilla de calidad usando selección negativa (eliminación de plantas enfermas o atípicas) y selección positiva para iniciar nuevamente la selección clonal

Figura 2. Esquema de selección clonal (selección positiva y negativa) para la obtención de tubérculos-semilla de ulluco de alta calidad. * La proporción extractable promedio de tubérculos-semilla de ulluco Jaspeado alcanza aproximadamente 50 tubérculos/planta. ** Se requiere menor número de propagaciones por la gran capacidad productiva de tubérculos-semilla de ulluco Jaspeado. Fuente: Garay, 1995.

86 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Cuando se trata de campos semilleros la cosecha debe En Ecuador, en un programa de extensión (validación realizarse por lo menos 30 días después de la cosecha de variedades y de tecnología de producción), comercial, debiendo considerarse un tratamiento para operativizado a través de actividades de producción de controlar el ataque de noctuideos y gorgojos del ulluco. semilla de calidad de melloco (ulluco), determinaron la mayor productividad y preferencia de los agricultores El Programa Nacional de Cultivos Andinos (Perú), en un de muchas comunidades por los clones promisorios proyecto de producción de semilla en el cual (ECU-814, ECU-837), y variedades de ulluco (INIAP- participaron once comunidades campesinas de los PUCA, INIAP-QUILLO). Esto a su vez implicó mayor departamentos de Arequipa, Cuzco y Puno, condujo rentabilidad para el agricultor, pues en 1994 los clones actividades conjuntas de identificación de cultivares del INIAP y los mellocos testigo presentaron una relación promisorios de ulluco (Huahuaquepe, Papa Lisa, Moro beneficio costo (B/C), de 1.90 y 1.59 respectivamente Lisa), y de producción de tubérculos-semilla de calidad lo cual representa una rentabilidad del 90 % y 50 %. En recurriendo a la técnica de selección positiva (Cuadro 1995, los clones del INIAP presentaron tasas promedio 6). Los resultados de la selección positiva indican que de B/C de 1.38 que representa el 38 % de rentabilidad en campos de agricultores, usando ésta técnica, se (Monteros, 1993; Programa Colaborativo Biodiversidad triplicó el rendimiento del cultivo (Programa de RTAs, 1995, 1996). Colaborativo Biodiversidad de RTAs, 1995; Castelo y Mejía, 1995).

Cuadro 5. Rendimiento de tubérculos-semilla a la cosecha en el proceso de selección positiva. Campañas Agrícolas 1993-94 y 1994-95

Año Agrícola 93 – 94 Año Agricola 94 – 95

La Libertad 1 La Libertad 2 Pazos La Libertad Pazos (Junín) (Junín) (Huancavelica) (Junín) (Huancavelica)

Fecha de cosecha 11-05-94 11-05-94 18-06-94 10-06-95 06-06-95 Plantas cosechadas (Nº) 60 64 65 50 50 Peso total de tubérculos (kg) 67 67 55 41 44 Peso de tubérculos-semilla (kg) 47 47 20 17 25 Peso de tubérculos de consumo (kg) 17 15 34 24 19 Proporción de tubérculo-semilla extractable por planta (kg)1 0.78 / 1.12 0.73 / 1.05 0.31 / 0.85 0.34 / 0.82 0.50 / 0.88

1 Proporción extractable: cantidad de tubérculos semilla que se obtiene del total de la producción por planta. Fuente: Garay, 1995.

Cuadro 6. Producción (kg) de semilla de alta calidad de ulluco en 11 comunidades rurales de tres departamentos del Sur del Perú. (1994)

Departamento Núcleo Semilla Semilla Total (Comunidades) básica comunal de calidad

Puno (Titilaca, Potojani, Corpamaquera, Yanaque) 1,817.0 1,587.0 1584.0 4,988.0 Arequipa (Pachaychaca, Echancay) 242.5 293.0 78.5 614.0 Cusco (Patapayoc, Chiara, Ccorimarca, Checacupe, Cruz Verde) 1,965.0 2,140.0 1643.7 5,748.7

TOTAL 4,024.5 4,020.0 3306.2 11,350.7

Fuente: Programa Colaborativo Biodiversidad de RTAS, 1995.

Tubérculos - Semilla 87 La metodología de obtención de semilla de alta calidad Métodos de multiplicación acelerada por selección positiva armoniza con las prácticas agronómicas ancestrales del cultivo, por no alterar el Al iniciar un sistema de multiplicación acelerada es estado de incidencia y severidad de las infecciones esencial que se determine cuales son los mejores virales en los campos y por su factibilidad de ser puesta métodos para satisfacer las condiciones locales, como en práctica por los agricultores; aun considerando la el clima, los cultivares, las instalaciones disponibles, variabilidad de los ecosistemas, genotipos y de las detalles de logística, así como las tasas de multiplicación prácticas agrícolas (siembras en asociación, mezclas y que se espera obtener y otros (Bryan et al., 1981). Este asociación + mezclas). Inclusive con los flujos e sistema es ventajoso porque permite eliminar las intercambios de semilla que se evidencian por medio enfermedades no sistémicas transmitidas por los de prácticas sociales de reciprocidad (ayni, mink´a y tubérculos y consecuentemente supera, especialmente otros), a nivel intercomunal, comunal, familiar e al inicio del proceso de mejora de la semilla, en calidad intrafamiliar (Villaroel, 1997; Terrazas et al., 1997). sanitaria al uso de tubérculos-semilla. La Figura 3 muestra el sistema integrado de multiplicación acelerada de ulluco. Se describe cada una de las técnicas Producción de tubérculos-semilla de alta probadas por Hidalgo y Marca (1996), con resultados calidad mediante multiplicación acelerada óptimos.

Los tubérculos-semilla provenientes de plantas sanas Esquejes de brote de ulluco pueden ser incrementados en cantidades suficientes para proveer tubérculos-semilla a La multiplicación por esquejes de brotes resulta un agricultores o investigadores, usando sistemas de método sencillo y económico, se obtiene igual multiplicación rápida en las estaciones experimentales rendimiento y supera en calidad sanitaria al de tubérculo- (Castillo y Tapia, 1998). semilla. Este método se inicia con tubérculos almacenados a luz difusa, temperatura ambiental, con El método tradicional que utiliza tubérculos-semilla para brotamiento natural o inducido químicamente, que incrementar RTA permite una tasa de multiplicación que presenten brotes vigorosos y sanos. La primera cosecha varía de 1:8 a 1:12. La tasa de multiplicación rápida que de brotes induce el brotamiento de las yemas laterales. puede lograrse depende en gran parte del cultivar, de La extracción o cosecha de brotes no requiere cortarlas, las prácticas agronómicas, tamaño y manipulación de la pero si es necesario seguir con las normas de asepsia edad fisiológica de los tubérculos-semilla. La tasa recomendadas. El desbrotado se realiza girando indicada se considera insuficiente para lograr suavemente el brote. Los tubérculos desbrotados se incrementos de tubérculos-semilla a corto plazo (Marca almacenan nuevamente cubriéndolos con yute o e Hidalgo, 1995; Hidalgo y Marca, 1997). plástico negro para darles oscuridad. Se obtendrán en promedio de 5–8 brotes después de 15 días. Luego se La utilización de uno de los métodos de multiplicación retira el plástico para exponerlos a luz difusa y rápida, o de un esquema integral de los mismos puede robustecer los brotes. Después de unos días se realiza la incrementar la tasa de multiplicación que es de segunda cosecha de brotes. Los brotes de 5 – 15 cm de importancia en: longitud pueden utilizarse enteros ya que son del tamaño óptimo para el enraizamiento. Se pueden a) Programas de renovación de extensiones realizar hasta 3 cosechas de brotes con intervalos de 20 significativas, con el consiguiente impacto días en promedio entre cosechas; el número de epidemiológico de reducir drásticamente la cosechas dependerá del tamaño y manejo del incidencia de virus como PLRV, UMV y sus tubérculo-semilla y del cultivar. El rendimiento promedio interacciones. por planta proveniente de un esqueje de brote b) Programas de producción de semilla de alta calidad, enraizado y transplantado al campo es de 600 a 700 g que requieren incrementos veloces con un menor (Figura 4). número posible de multiplicaciones, de la segunda generación clonal (básica), por su calidad sanitaria. Esquejes de tallo juvenil

La multiplicación rápida recurre a la utilización de otras La multiplicación por esquejes de tallos juveniles se inicia partes vegetativas distintas a los tubérculos, como los con plantas de 20–30 días de edad, de 10–15 cm de brotes, tallos juveniles y laterales. Cada uno da lugar a altura y con 5 a 6 hojas cada tallo. Las plantas madre un método que a continuación se describe. pueden provenir de: esquejes de brote, tubérculos-

88 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú ENRAIZAMIENTO ESQUEJES ENRAIZAMIENTO ESQUEJES ESQUEJES TALLO JUVENIL OBTENIDOS ESQUEJES DE BROTE OBTENIDOS

COSECHA BROTES

ENRAIZAMIENTO ESQUEJES TALLO LATERAL TRASPLANTE

PLANTA MADRE

TUBERCULOS SEMILLA

CAMPO PLANTA NORMAL

Figura 3. Integración de técnicas de multiplicación acelerada en ulluco. semilla de 10–30 g o de plántulas in vitro. Cada tallo Esquejes de tallo lateral seccionado es segmentado en porciones de nudos con hoja y yema axilar. Se pueden obtener 5 a 10 esquejes La multiplicación por esquejes de tallo lateral se inicia por planta dependiendo del cultivar, el número de seleccionando tubérculos de 30 a 50 g, libres de esquejes se incrementa en las siguientes cosechas. Para enfermedades; los tubérculos brotados pueden plantarse asegurar el enraizamiento de los esquejes se en macetas o camas con una pequeña porción de recomienda aplicar una hormona (ácido giberélico), sustrato de 5 a 10 cm, con el fin de obtener mayor líquida o en polvo, o colocarlos en solución enraizadora cantidad de brotes aéreos que posteriormente se de Rootone (Castillo y Tapia, 1998). Los esquejes inician convertirán en tallos vigorosos. Las plantas madre el enraizamiento y las yemas axilares desarrollan para también pueden generarse a partir de tuberculillos in convertirse en tallos a pocos días de colocados en las vitro, esquejes de brote o esqueje de tallo juvenil. camas, observándose a los 15 días la formación de raíces adventicias abundantes y un desarrollo óptimo del tallo. El desarrollo de las plantas madre es rápido, en 15 días Cuanto más jóvenes sean las plantas el establecimiento están listas para el despunte apical (20–30 cm de en campo será mejor, obteniéndose plantas vigorosas y longitud). El despunte apical consiste en eliminar, con productivas. Los esquejes pueden transplantarse a raíz una cuchilla, el meristema apical de todos los tallos de desnuda directamente al campo definitivo o ser usadas la planta. Al realizar los cortes, es importante seguir las como plantas madre para aumentar la tasa de normas asépticas recomendadas. Con el despunte apical multiplicación. El rendimiento promedio de una planta se estimulará el crecimiento de las yemas axilares que proveniente de un esqueje de tallo juvenil enraizado y al desarrollar en 15–20 días, constituirán los esquejes transplantado al campo puede ser de 600 a 1,000 g de tallo lateral, que se cosecharán cuando tengan una dependiendo de la especie y el cultivar (Figura 5). longitud de 8–15 cm.

Tubérculos - Semilla 89 ESQUEJES OBTENIDOS SEGUNDA COSECHA ENRAIZAMIENTO

PRIMERA COSECHA

TRASPLANTE

PLANTA NORMAL

Figura 4. Esquema de multiplicación acelerada por brotes.

Figura 5. Esquema de multiplicación acelerada por esquejes de tallo juvenil.

90 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú La producción de esquejes por planta varía de acuerdo estos mayores que los esquejes de brotes. Para número al cultivar, número de tallos y vigor de la planta. El número de tubérculos, % de sobrevivencia y rendimiento por de esquejes se incrementará en los cortes sucesivos, parcela, los esquejes de tallos laterales, juveniles y brotes los mismos que se podrán realizar cada 10–15 días. Una fueron superiores respecto a los tubérculos-semilla planta madre puede llegar a producir mas de dos (Cuadro 7). centenares de esquejes en 3 a 4 cosechas. Para estimular el desarrollo de buenos esquejes se debe combinar Garay y Tapia (1991), mediante una práctica combinada temperaturas moderadas con una fertilización de multiplicación rápida por brotes y esquejes de tallo nitrogenada (úrea diluida a razón de 1–2 g / litro de lateral, a partir de un tubérculo de ulluco obtuvieron agua, agregar 50 ml de la solución por planta), que 2,500 tubérculos en una sola campaña. Los rendimientos estimula el crecimiento rápido de los esquejes de tallo variaron de 0.425 a 1.3 kg/planta. lateral. El rendimiento promedio de una planta proveniente de un esqueje de tallo lateral enraizado y transplantado al campo, puede llegar de 600 a 1,000 g Sanidad dependiendo de la especie y el cultivar (Figura 6). Proceso de desinfección de tubérculos-semilla Rendimiento de las técnicas de (CIP, 1994; Hidalgo y Marca, 1996) multiplicación acelerada Se obtuvo los mejores resultados con: Se determinó que el rendimiento promedio por planta fue superior en los esquejes de tallo juvenil respecto a a) Bactericida-Desinfectante: Se sumerge los tubérculos los esquejes de tallos laterales y tubérculos-semilla y por 10 minutos en una solución de Dimanin (1 ml por litro de agua).

ESQUEJE OBTENIDO

ENRAIZAMIENTO RAMIFICACION

DESPUNTE

TRASPLANTE

PLANTA NORMAL

Figura 6. Esquema de multiplicación acelerada por esquejes de tallo lateral.

Tubérculos - Semilla 91 Cuadro 7. Comparación del comportamiento de diferentes materiales de siembra provenientes de esquejes y tubérculos-semilla de ulluco. Huancayo, Junín, Perú. 1995

Método Rdto. / planta (kg)1 Número de % sobrevivencia Rdto. (kg / parcela tubérculos de 20 plantas)

Esquejes de tallo lateral 0.656 B 105 A 76.14 a 18.69 a Esquejes tallo juvenil 0.691 A 99 B 72.96 ab 18.82 a Esquejes de brote 0.620 C 97 B 68.86 b 16.45 b Tubérculos-semilla 0.661 B 88 C 55.23 c 13.59 c

1 Los promedios con la misma letra al lado no son significativamente diferentes (Duncan, p<0,05). Fuente: Hidalgo y Marca, 1995. b) Insecticida-Fungicida: Después de 24 horas de haber El Rindite es un compuesto químico altamente tóxico, tratado con Dimanin, se sumerge los tubérculos por peligroso y explosivo que debe evitarse el contacto con 10 minutos en una solución de Decis (1 ml/l) + la piel. Para el tratamiento se usa un contenedor (caja Benlate (1 g/l) + Tween 20-Adherente (0.5 ml/l), y de tecnopor) de 97.7 dm3, aplicándose 10 a 20 ml de luego se dejan secar. Rindite. Después del tratamiento los tubérculos se colocan en un ambiente a 24 ºC para acelerar el efecto Asepsia en el corte del producto. A los 25 días después del tratamiento se nota la ruptura del reposo, obteniéndose que el 20 % Al momento del corte en el proceso de multiplicación de los cultivares de ulluco brotaron satisfactoriamente, acelerada, se deben seguir las normas asépticas pero el 80 % restante quedaron inutilizados. recomendadas: con un bisturí desinfectado en una solución jabonosa (10 %) e hipoclorito de calcio (10 %), b) Bromoetano (C2H5Br). Comercialmente se le cortar los tallos de cada planta dejando la hoja basal con encuentra en envases de 1 litro. Es un producto usado su yema axilar, la cual originará un nuevo tallo; el corte en fotografía, producido por Eastman Kodak Company debe hacerse perpendicular al tallo sin dañar la hoja. (EUA) y de manejo similar al Rindite. El tratamiento se Luego de la cosecha de esquejes en cada planta madre, aplica por 24 horas a 24 ºC dentro del contenedor y el bisturí se debe sumergir en alcohol al 95 % y flamear. debe hacerse en un ambiente herméticamente cerrado.

El Bromoetano se utilizó en un contenedor de “tecnopor” Manejo igual al utilizado para el tratamiento con Rindite y se aplicó a la dosis de 9 y 19 ml del producto, utilizando Aceleradores de brotamiento de tubérculos- algodón para ayudar a la volatilización del producto. A semilla los 25 días después del tratamiento se observó la ruptura del periodo de reposo. Los resultados indicaron que los En ulluco no hay información sobre productos químicos cultivares de ulluco evaluados brotaron casi en un 100 aceleradores del brotamiento en los tubérculos. En papa, %, notándose un pequeño porcentaje de los clones que sin embargo, se conocen y se están usando productos se inutilizaron con la aplicación del producto. químicos tales como Rindite, Bromoetano, 2-Cloroetanol y Acido Giberélico. Estos rompen el periodo de reposo c) 2-Cloroetanol. Es un producto que comercialmente de los tubérculos-semilla. se encuentra con el nombre de ETHYLENE CLOROHEDRIN, es altamente volátil por lo cual el Los resultados resumidos para los diferentes productos contenedor debe mantenerse herméticamente cerrado en ulluco son: durante 72 horas de tratamiento. Los tubérculos deben remojarse por 4 segundos y parte del líquido debe a) Rindite. Es un compuesto químico a base de cloro colocarse dentro del contenedor, pero sin hacer conformado por las siguientes proporciones: contacto con los tubérculos. 7 partes de ETHYLENE CLOROHEDRIN (2-Cloroetanol) 3 partes de ETHYLENE DICHLORIDE (1,2 Dicloro etanol) Después de sacar los tubérculos del contenedor, estos y deben colocarse en un lugar ventilado y bajo sombra. 1 parte de TETRACHLORIDE (Tetracloruro de carbono) Se recomienda usar guantes de goma y mandil de plástico para el manipuleo del producto, el material usado para el tratamiento y los tubérculos tratados.

92 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Los resultados indican que los tubérculos de los cultivares de ulluco mostraron brotamiento en un 100 % para las dosis de 7 y 12 ml del 2-Cloroetanol y no hubo quemadura. El brotamiento ocurrió después de 15 días del tratamiento.

d) Acido Giberélico (C19 H22 O6). Comercialmente se le encuentra en frascos (polvo), de 10 g, conteniendo 90 % de giberelina total. Es un polvo blanco, fácil de disolver en alcohol; no es tóxico para humanos ni animales y es compatible con abonos foliares y pesticidas.

El AG3 se usó a dosis de 2 y 5 ppm. Para preparar 5 ppm en 10 litros de agua, se pesan 50 mg del producto y se Figura 7. Detalle de corte de esquejes de tallo. disuelven en alcohol (por cada 10 mg de AG3 se emplea 1 ml de alcohol 96 %; para 50 mg usar 5 ml de alcohol), Corte agitar bien para diluir y luego agregar los 10 litros de agua. Sumergir 10 a 20 kg de tubérculos por 10 litros de Para la obtención de los esquejes, colocar la cuchilla en solución durante 10 minutos. La dosis de 2 ppm es ángulo recto al tallo bajo la yema axilar, hacer un corte recomendable en tubérculos-semilla que ya han roto limpio y firme sin dañar las hojas y tallos (Figura 7). La su dormancia. longitud de los esquejes para el trasplante dependerá del lugar donde se planten, para trasplante en camas Los resultados indican que las dosis de 2 y 5 ppm puede ser de 2–6 cm y para campo definitivo de 8–15 tuvieron efecto en la ruptura del reposo en 100% de los cm. Los esquejes cosechados se guardan en depósitos cultivares de ulluco evaluados. y se cubren con papel periódico o tela humedecida para evitar su deshidratación. Sobre una madera limpia Camas y sustrato y desinfectada se cortan los esquejes, quitándoles algunas hojas basales y pedazos de tallo, estandarizando Las camas para enraizar brotes se confeccionan de la longitud y el área foliar de los esquejes a trasplantar. madera, ladrillo, piedra, etc. El sustrato puede ser arena de cuarzo de 0.5–2.0 mm de diámetro previamente Trasplante lavada y desinfectada, arena fina (menor de 1 mm), musgo, mezcla de musgo + arena en la relación 2:1, Para el trasplante de esquejes, el terreno debe ser tierra vegetal o simplemente suelo en descanso + preparado con anterioridad, estar bien mullido y a estiércol; cuidando que debe estar semicompacto, humedad de campo al momento del trasplante. La húmedo y tener drenaje adecuado para facilitar un buen densidad de trasplante es de 0.80 a 0.90 m x 0.35 a 0.40 enraizamiento. El espesor de la cama debe ser de 5–10 m, necesitándose aproximadamente de 25 000–35 000 cm. esquejes por ha. Los niveles de fertilización dependerán del análisis de suelo del terreno a usar, recomendándose Para el plantado se hacen agujeros de 3–5 cm de la misma fórmula que para un cultivo proveniente de profundidad y se colocan los esquejes a una densidad tubérculo-semilla, teniendo cuidado que las raíces no de 2.5 x 2.5 cm ó 2.5 x 5 cm entre esquejes; la densidad deben hacer contacto con el fertilizante. que se obtiene son de 1,600 y 800 esquejes enraizados Inmediatamente después del trasplante es importante por metro cuadrado respectivamente. Los esquejes se aplicar un riego ligero. Los primeros días después del entierran en el sustrato de 3–4 cm de profundidad, trasplante los esquejes muestran un ligero asegurando que hagan contacto con el mismo. Los marchitamiento, pero a partir de los 15 días desarrollan esquejes inician el enraizamiento a los 8 días y alcanzan vigorosamente y pueden manejarse como plantas un desarrollo óptimo a los 15 días. Para conseguir normales. esquejes bien enraizados en corto tiempo, se debe aplicar hormonas de enraizamiento ya sea en líquido o en polvo. Los riegos deben ser frecuentes, ligeros y Producción de tubérculos-semilla de alta efectuados con una regadera, siendo necesario calidad mediante tecnología integral sombrear la cama enraizadora. La incidencia de los virus en los departamentos de Junín y Huancavelica, señala que dos tercios de las plantas

Tubérculos - Semilla 93 cultivadas de diferentes cultivares de ulluco, en los termoterapia. Se realizan mediante la técnica serológica campos de los agricultores, se encuentran infectadas DAS-ELISA, microscopia electrónica y sintomatología en por los virus: Ullucus mosaic virus (UMV), Ullucus virus C plantas indicadoras (Cuadro 9). Las pruebas de infección (UVC), Ullucus mild mottle virus (UMMV), Papaya mosaic de virus muestran los elevados porcentajes de incidencia virus, ulluco strain (PapMV-U) y Andean potato latent y amplia distribución de los virus PapMV-U, UVC y UMMV virus (APLV), con porcentajes promedio de 62 %, 85 %, en los cultivares seleccionados de ulluco. 76 %, 45 % y 13 % respectivamente e infecciones simultáneas de 2, 3, 4 y 5 virus, siendo UVC + UMMV, Los estudios confirman los reportes, para el caso de Perú, UVC + UMV + UMMV y UVC + UMMV + UMV + PapMV-U de Toledo y Jayasinghe (1990, 1991 y 1992); Anguerre las combinaciones más frecuentes (Villavicencio, 1999). et al. (1992) y Toledo et al. (1992 y 1993), quienes aislaron e identificaron los virus PapMV-U, UVC y UMV. La vía metodológica más consistente para enfrentar esta Adicionalmente evaluaron con la técnica PNC-ELISA, 419 realidad, es a través de la erradicación de los virus que entradas y determinaron la incidencia de PapMV-U en vienen infectando los cultivos hasta el establecimiento un 63 %, UMV en 46 %, UVC y UMMV con valores cercanos de programas de producción de semilla de alta calidad. a 30 %, y asimismo, determinaron infecciones individuales o simultáneas de dos, tres, o cuatro virus juntos en una sola planta. Estos se hallaban ocasionando Priorización de cultivares promisorios de síntomas de deformación, moteado, mosaico, ulluco para la limpieza de virus disminución del área foliar, crecimiento y rendimiento.

Criterios de priorización Las evaluaciones de infección de virus también se aplican a los clones de los explantes normalmente En Junín los distritos de Mariscal Castilla, Cochas, Comas, desarrollados, descartándose las plántulas de reacción Heroínas Toledo, Masma Chicche y Curimarca registran positiva a la prueba y clonándose nuevamente las ser, no sólo, los mayores productores de ulluco sino plántulas negativas. también los poseedores de variabilidad del cultivo (Jaspeado, Picado de Pulga, Canario, Huanuqueña, Zanahoria, Guindo, considerados entre los semi-falcados). Proceso de obtención de plántulas libres Con esta información y los reportes de las de virus investigaciones de la Universidad Nacional del Centro (UNCP) e Instituto Nacional de Investigaciones Agrarias Preparación de plantas (INIA), la priorización se basó en consideraciones de coloración, cocción, sabor, opinión del agricultor y Brotes de tubérculos, se plantan en un sustrato demanda en el mercado. Se seleccionaron los cultivares constituido por una mezcla de turba, musgo y vermiculita Jaspeado, Tarmeña-redonda, Picado de Pulga y Canario en una proporción de 3:1:1, respectivamente, y (Cuadro 8 y Figura 8), que además registran las mayores esterilizada con bromuro de metilo. A las plantas se les superficies cultivadas. Se desestimaron las entradas aplica Benomyl (Benlate) al 0.2 % y Grow More 20-20-20 COH-6071 de color anaranjado, COH-6041 blanco y al 0.25 %, cada 20 días. Cuando las plantas alcanzan la COH-6050 púrpura oscuro, reportadas como altura de 20 cm se efectúa el despunte apical, dos días sobresalientes por su rendimiento (INIPA, 1987), por no antes del tratamiento de termoterapia. tener demanda en el mercado. El uso de brotes de tubérculos presenta menos Selección positiva complicaciones, posee mayor porcentaje de sobrevivencia en el tratamiento de termoterapia, que Para tener información mas detallada sobre este tema el uso de esquejes de tallo juvenil o lateral. ver la sección: PROCEDIMIENTO DE LA SELECCIÓN POSITIVA. También se reporta el tratamiento de plántulas in vitro, de 3 semanas de crecimiento (Toledo et al., 2001). Evaluación de infección de virus en los cultivares priorizados y explantes Tratamiento de termoterapia

Las evaluaciones de infección de virus son necesarias El método modificado y estandarizado se aplica a plantas para identificar los virus que infectan los cultivares y desarrolladas en maceteros de plástico de 12 x 13 cm, determinar la temperatura necesaria en el proceso de utilizando una cámara de termoterapia modificada, de

94 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Cuadro 8. Cultivares priorizados1 para la limpieza de virus. Concepción, Junín, Perú. 1994

Número de entrada Nombre de Cultivar Coloración de tubérculos Procedencia UNC-U-0044 Tarmeña-redonda Salmón con jaspes y mancha púrpura Tarma UNC-U-0011 Picado de Pulga Amarillo punto púrpura La Libertad, Concepción UNC-U-0060 Canario Amarillo punto púrpura Pazos, Tayacaja UNC-U-0142 Jaspeado Amarillo jaspe púrpura La Libertad, Concepción

1 Cultivares priorizados basado en consideraciones de coloración, cocción, sabor, opinión del agricultor y demanda del mercado

AB

C D

EF

Figura 8. Cultivares priorizados para la limpieza de virus: A. cv. Jaspeado (planta); B. cv. Jaspeado (tubérculos); C. cv. Tarmeña redonda (planta); D. cv. Tarmeña redonda (tubérculos); E. cv. Canario (planta); F. cv. Canario (tubérculos).

Tubérculos - Semilla 95 madera, de aproximadamente 1.20 m x 1.30 m x 0.70 en el medio sólido Murashige y Skoog (Estrada et al., m. Las plantas, inicialmente, se someten a un proceso 1986), ligeramente modificado (Cuadro 10) y sin de adaptación a una temperatura de 25 ºC por 24 horas, utilización de vitaminas (Granados y Escalante, 1997). posteriormente a 30 ºC por 48 horas y luego a 40 ºC por Las yemas meristemáticas contenidas en los tubos se 6 horas y 25 ºC por otras 6 horas en dos ciclos diarios colocan bajo iluminación de 16 horas día, proveniente durante 25 días (Duque y Hermann, 1994), con de lámparas electrónicas ahorrativas de energía (OSRAM fotoperíodo de 24 horas y humedad relativa promedio de 23 W), situadas a 20 cm de distancia y a una de 88 %. Para proporcionar el fotoperíodo requerido y temperatura de 18 -20 ºC. Es necesario el cambio la temperatura deseada se utilizan dos focos de 250 W quincenal del medio de cultivo hasta lograr el inicio de y uno de 150 W. desarrollo de los meristemas.

El tratamiento de termoterapia alternando 40 ºC y 25 El medio básico Murashige y Skoog para cultivo de ºC por ciclos, aún con la infección múltiple de tres virus, meristemas fue ligeramente modificado en pruebas permite la obtención de meristemas libres de virus de sucesivas, resultando óptima, por la sobrevivencia y el cada cultivar y es más eficiente que el tratamiento crecimiento vigoroso las proporciones que se presentan continuado a una temperatura de 38 ºC, por ser menos en el Cuadro 10. estresante y causar menor mortandad de plantas. De manera similar, recientemente reportan un tratamiento Micropropagación in vitro de termoterapia con 28–32 ºC, 16 horas luz y 3,000 lux de iluminación durante un mes, aplicado a plántulas in Cuando los meristemas logran su desarrollo y cuentan vitro (Toledo et al., 2001). con 3-5 nudos se procede a su micropropagación a fin de contar con plántulas para la evaluación de infección Aislamiento y desarrollo de meristemas de virus, conservación o propagación. El medio de cultivo utilizado en micropropagación es similar al medio para Luego del tratamiento de termoterapia las plantas se aislamiento de meristemas, con la sola diferencia que retiran de la cámara y se realiza la selección, deshojado en el medio de micropropagación se usa AG3 a 0.25 y corte de los tallos o nuevos brotes. A continuación, los ppm (Figura 9). cortes se lavan con agua de caño, se desinfectan con etanol al 70 % por un minuto, luego con hipoclorito de Trasplante y adaptación de plántulas en calcio al 2.5 % por 10 minutos y finalmente se enjuagan cobertores de ambiente con agua destilada esterilizada por tres veces consecutivas, esta última operación se realiza dentro Cumplido el periodo de desarrollo de las plántulas libres de la cámara de flujo laminar. Luego, con la ayuda del de virus por 25 días, en la sala de crecimiento, se procede microscopio estereoscópico, primeramente se deja el al trasplante en sustrato estéril constituido por una meristema sin primordios foliares; el meristema se aísla mezcla de turba, musgo y vermiculita en una proporción mediante corte con una hoja de bisturí Nº 11 y se siembra de 3:1:1, respectivamente, para que cumplan el periodo de adaptación y robustecimiento en cobertores de ambiente y luego proceder a su trasplante en campo, 1 Cuadro 9. Detección de virus mediante DAS-ELISA en plantas para la producción de tubérculos-semilla de la primera provenientes de tubérculos de campos comerciales. CIP-Lima. Período generación clonal (prebásica). 1993-94

Cultivar2 Virus evaluados Cuadro 10. Formulación del medio básico para cultivo de meristemas de ulluco. Laboratorio de Cultivo de Tejidos, Universidad Nacional del PapMV-U UVC UMV UMMV Centro del Perú Picado de Pulga ++ - + Tarmeña-redonda ++ - + Componentes Cantidades Canario ++ - + MS 4.6 g Jaspeado ++ - + Sucrosa 2.0 % Pantotenato de calcio 2.0 ppm + = Reacción positiva al virus en prueba serológica. - = Reacción negativa al virus en prueba serológica. Acido giberélico 0.5 ppm 1 DAS-ELISA = Double antybody sandwich – enzyme-linked inmunosorbent Agar 0.7 % assay. pH 5.6 2 Los cultivares luego del tratamiento de termoterapia por ciclos, fueron limpiados de los virus que las afectaban. Modificado de: Estrada et al., 1986.

96 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú El cobertor de ambiente básicamente está constituido plantación de tubérculos, preferentemente que haya de un techo de fibra de vidrio a una altura promedio de estado en descanso. Es recomendable efectuar el 1.5 m y área neta de 6 m2, en él se ubican las plántulas trasplante cuando el suelo se encuentra en su capacidad provenientes de in vitro para que cumplan el periodo de campo y en el periodo previsible de lluvias. La de adaptación y robustecimiento por 60 días y luego densidad de trasplante, fertilización y abonamiento es proceder a su trasplante en campo definitivo. La similar a la plantación de tubérculos. La metodología metodología permite la sobrevivencia mínima de dos permite la sobrevivencia mínima de dos tercios de las tercios de las plántulas trasplantadas (Cuadro 11 y Figura plántulas trasplantadas, desarrollo normal como una 10). planta proveniente de tubérculo y una producción superior a 0.50 kg de tubérculos por planta (Cuadro 11 Trasplante de plántulas a campo y Figura 10).

El trasplante se efectúa en un suelo preparado Reinfección natural en campo de las plantas adecuadamente de manera similar que para la libres de virus

Las evaluaciones de infección de virus en los estudios de reinfección en campo, determinan los rangos de transmisión natural y adopción de medidas de protección (sanidad, aislamiento), en la fase de propagación de tubérculos en campo. El Cuadro 7 (Capítulo III: “Las enfermedades causadas por virus y su control”) y el Cuadro 12 de éste Capítulo, muestran los valores de reinfección de las plantas libres de virus desde la primera exposición en campo independientemente de la zona de cultivo. Debido a la proximidad de los experimentos a los campos infectados de ulluco, los porcentajes de reinfección reflejan con gran aproximación los niveles de reinfección natural que ocurren en el campo. No obstante, estos niveles de reinfección son manejables mediante la adopción de medidas complementarias de sanidad que permitan prolongar la productividad de los tubérculos-semilla mínimamente hasta la sexta generación clonal.

Productividad de los tubérculos-semilla de alta calidad

El comportamiento de los tubérculos-semilla de alta calidad se determinó en experimentos sucesivos Figura 9. Proceso de micropropagación in vitro de ulluco cv. Jaspeado, durante tres campañas agrícolas consecutivas, libre de virus. conducidos en tres zonas de producción La Libertad

Cuadro 11. Sobrevivencia y rendimiento de plántulas de ulluco in vitro trasplantadas a cobertor y campo definitivo. Concepción, Junín, Perú

Adaptación en Campo cobertor de ambiente definitivo

Campaña Sustrato Nº plántulas sobrevivencia Nº de plantas sobrevivencia sobrevivencia Rendimiento agrícola transplantadas (%) transplantadas (%) final (%) (kg/planta)

1999-2000 Tierra agrícola 1000 75 750 74 56 0.68 2000-2001 Turba + Musgo 1000 96 960 92 88 0.48 (Esterilizado)

Tubérculos - Semilla 97 A BC

Figura 10. A. Trasplante en cobertor rústico; B. Desarrollo normal de plántulas trasplantadas; C. Trasplante a campo.

Cuadro 12. Reinfección (% de incidencia), en plantas libres de virus de generaciones clonales de ulluco Jaspeado frente a los ulluco cv. Jaspeado. Campaña Agrícola 1995-96 infectados, independientemente de las condiciones de las zonas de producción y variaciones climáticas de cada Lugar Virus evaluados campaña agrícola (Figura 11).

PapMV-U UMV UVC UMMV APLV Las infecciones de los virus UMV, UVC, PapMV-U, UMMV y APLV no afectan el rendimiento en cuanto a número Pazos – Tayacaja de tubérculos por planta. (Huancavelica) 4 % 2 % 4 % 13 % 2 % Chicche – Jauja Respecto al peso y número de tubérculos puede (Junín) 7 % 0 % 7 % 13 % 0 % utilizarse como semilla un tubérculo de 25 g, 2 tubérculos de 10 g ó 5 tubérculos de 5 g, pues su productividad es similar, resultados que sustentan las (Concepción, Junín), Chicche (Jauja, Junín) y Pazos bien concebidas prácticas ancestrales de usar 3–7 (Tayacaja, Huancavelica); en los cuales se probaron la semillas en función al tamaño de los tubérculos (Cuadro productividad de los tubérculos-semilla: 1º De alta 13 y Figura 12), y explica las recomendaciones de uso calidad, procedente de plantas libres de virus de de tubérculos-semilla grandes (20, 22 y 25 g) (Lescano, diferentes generaciones clonales y estados de 1987; Garay y Tapia, 1991; Arcila, 1992; CORLIB, 1988; reinfección viral; 2º Selección positiva, originada por Castillo y Tapia, 1998). selección individual de las plantas más productivas; 3º Del agricultor, las cultivadas ancestral y comercialmente; Velocidad de translocación de virus en ulluco 4º Infectada, con infección por lo menos de uno de los virus reportados y proveniente de in vitro. La velocidad de translocación está referida a la transmisión de los virus del follaje de la planta a los En el Cuadro 13, considerando sólo dos zonas de tubérculos de la misma planta. producción (La Libertad y Chicche), caracterizada por el uso intensivo de los suelos, infestación severa de plagas, En las evaluaciones de brotes de tubérculos se determinó la superioridad estadísticamente provenientes de plantas infectadas con virus específicos significativa de rendimiento de tubérculos de calidad de ulluco, se han determinado altos niveles de infección comercial con el uso de tubérculos-semilla de alta (Lizárraga et al., 2001). Esto confirma la necesidad de calidad, en comparación a la de selección positiva, del adoptar medidas estrictas de sanidad y aislamiento en agricultor e infectada. En otra zona de producción la producción de tubérculos-semillas de alta calidad (Pazos), caracterizada por tener suelos más fértiles y (Cuadro 15). menor infestación de plagas, también se determinó la superioridad de los tubérculos-semilla de alta calidad. Adopción del esquema de producción de tubérculos-semilla de alta calidad En el análisis combinado (Cuadro 14), se evidencia de manera significativa y concluyente la superioridad de La adopción de un conocimiento y tecnología es rendimiento de tubérculos de calidad comercial importante en su sostenibilidad. Para lograr dicha proveniente de los tubérculos-semilla de diferentes adopción, el proceso de instalación, conducción y

98 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Cuadro 13. Rendimiento (kg/parcela de 40 plantas) comercial y peso total de tubérculos de ulluco cv. Jaspeado en tres localidades, en tres campañas agrícolas, comparando tres calidades de tubérculos-semilla.

Lugar Campaña agrícola Tratamiento Calidad comercial1 Peso total1

Pazos (Huancavelica) Jaspeado de Alta Calidad2 20 g 38.69 a 58.90 a Campaña Agrícola 1996-97 Jaspeado de Alta Calidad2 10 g 33.07 ab 51.22 ab Jaspeado Infectado 20 g 30.29 bc 42.65 bc Jaspeado Infectado 10 g 27.54 bc 38.50 cd Jaspeado Sel. Posit. 20 g 28.45 bc 38.56 cd Jaspeado Sel. Posit. 10 g 23.46 c 31.80 d

Chicche (Junín) Jaspeado de Alta Calidad2 20 g 15.84 a 23.32 a Campaña Agrícola 1996-97 Jaspeado de Alta Calidad2 10 g 12.95 ab 19.96 ab Jaspeado Infectado 20 g 10.15 bc 14.93 bc Jaspeado Infectado 10 g 7.72 c 11.03 c

La Libertad (Junín) Jaspeado de Alta Calidad2 13.19 a 18.90 a Campaña Agrícola 1997-98 Jaspeado Infectado 10.27 ab 14.11 ab Jaspeado Agricultor 9.39 b 13.35 b Jaspeado Sel. Positiva 7.86 b 9.86 b

La Libertad (Junín) Jaspeado de Alta Calidad2 5 g 28.96 a 37.27 a Campaña Agrícola 1998-99 Jaspeado de Alta Calidad2 25 g 25.09 ab 36.79 a Jaspeado Básico3 25 g 20.95 bc 34.09 a Jaspeado Básico3 5 g 19.62 c 35.66 a Jaspeado Infectado 5 g 19.52 c 36.80 a Jaspeado Infectado 25 g 18.74 c 31.98 a

1 Los promedios con la misma letra al lado no son significativamente diferentes (Duncan, p<0,05). Promedios provenientes de 40 plantas. 2 Semilla de alta calidad: originalmente procedente de plantas libres de virus de diferentes generaciones clonales. 3 Semilla Básica = 2dageneración clonal en campo.

Cuadro 14. Comparación del rendimiento (kg/planta) de dos calidades evaluación de resultados de los campos demostrativos de tubérculos-semilla de ulluco cv. Jaspeado en La Libertad (Junín) y y estudios de impacto del uso de semilla de alta calidad, Pazos (Huancavelica), Campañas Agrícolas 1995-96; 1996-97 y fueron conducidos en forma participativa con los 1997-98 agricultores.

Orden de Material Rendimiento La medición del proceso de adopción determinó que mérito promedio (kg)1 48 % de la población de agricultores de la comunidad de La Libertad, vienen utilizando tubérculos-semilla de Calidad Total alta calidad. comercial La medición se basa en la incorporación de los 1 Semilla de alta calidad2 0.6112 a 0.8402 a agricultores en el proceso de producción de tubérculos- 2 Semilla infectada3 0.4236 b 0.5484 b semilla de la primera generación clonal, desde el trasplante de plántulas in vitro para su adaptación y 1 Los promedios con la misma letra al lado no son significativamente diferentes trasplante a campo definitivo (Figura 13). Igualmente, (Duncan, p<0,05). se basa en la decisión de los agricultores de convertirse 2 Semilla de alta calidad originalmente procedente de plantas libres de virus de en productores de tubérculos-semilla de alta calidad de ra diferentes generaciones clonales. Prebásica= 1 generación clonal en ulluco y papas nativas a través de organizaciones invernadero; Básica = 2dageneración clonal en campo; Certificada = 3ra microempresariales. generación clonal en campo 3 Infectada por lo menos con uno de los siguientes virus: UMV, UVC, PapMV-U, y UMMV.

Tubérculos - Semilla 99 ABABJaspeado de calidad Jaspeado infectado

Figura 11. Comparación de desarrollo vegetativo (izquierda) y rendimiento (derecha) del ulluco cv. Jaspeado: A. Producido con tubérculos-semilla de alta calidad; B. Con tubérculos-semilla infectados.

Impacto económico del uso de tubérculos- semilla de alta calidad

Metodología

Para medir el impacto económico del uso de los tubérculos-semilla de alta calidad de ulluco Jaspeado, se instalaron campos comparativos mayores a 2000 m2, área que normalmente cultiva el agricultor. Cada campo se dividió en dos parcelas de áreas iguales, en una parcela se utilizó tubérculos-semilla de alta calidad de ulluco cv. Jaspeado y en la otra tubérculos-semilla del propio Figura 12. Número de tubérculos-semilla de ulluco en función a su peso y agricultor. La semilla fue el único factor variable, y el tamaño: A. Siembra de 1 tubérculo-semilla de 20 g; B. Siembra de 2 resto de factores, época de siembra, fertilización, labores tubérculos-semilla de 10 g cada uno; C. Siembra de 4 tubérculos- culturales, controles fitosanitarios, cosecha y semilla de 5 g cada uno (práctica común del agricultor). comercialización, se estandarizaron en el cronograma e insumos utilizados. Los datos se tomaron desde la Mano de obra. Se considera el tiempo efectivo de siembra hasta la comercialización del total de la duración de las actividades en horas efectivas de producción, y se agruparon de la siguiente manera: trabajo en cada parcela, y el número de personas que la desarrollan.

Cuadro 15. Tasa (%) de velocidad de translocación de virus, en ulluco con infección virótica secundaria, en tres lugares y diferentes altitudes. Campaña Agrícola 1996-97

Altitud Lugar Velocidad de Entrada/Cultivar1 translocación (%)

UMV UVC PapMV-U UMMV APLV PLRV

< 3,500 m La Libertad (Junín) 98.9 76.7 2 MH-290 (± 1.4) 100 100 —— —— (± 5.3)

~ 3,500 m Chicche (Junín) 72.5 72.5 Jaspeado (± 14) (± 14) 100 100 100 ——

> 3,500 m Pazos (Huancavelica) 99.6 99.6 Jaspeado (± 6.7) (± 6.7) 100 100 100 ——

1 La velocidad de translocación está referida a la transmisión de los virus del follaje de la planta a los tubérculos de la misma planta. 2 Los números en paréntesis indican desviación estándar.

100 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú debe tener en cuenta: el costo del interés del capital y precios de venta de la producción de tubérculos por A categorías (extra, primera, segunda, tercera, descarte). Con todos estos datos se procede a determinar el total de costos variables, los beneficios brutos y netos. Luego se realiza el análisis marginal, se determinan los costos y beneficios marginales y finalmente la tasa de retorno marginal; sólo se aceptan tasas de retorno marginal superiores al 100%. Y, finalmente se desarrolla el análisis de sensibilidad, para lo cual se puede especular con escenarios favorables y adversos a la producción, como son: variaciones de los precios en el mercado, variaciones B en el rendimiento del cultivo, variaciones de las tasas de interés, etc.

Las ventajas comparativas de superioridad de productividad proveniente del uso de tubérculos- semilla de alta calidad, económicamente, se manifiestan en el incremento de la rentabilidad del cultivo, que en escenarios normales: tasa de interés estable (2.6 % mensual), rendimiento promedio normal (10–12 t/ha) y precios estables (S/. 0.30 – S/. 0.35 /kg), es de 400 a 600 %. En escenarios adversos: reducción de la producción, incremento de la tasa de interés o C disminución del precio de mercado, varia entre 300 a 500 %. Y en un escenario favorable: incremento del precio de mercado, puede ser hasta de 2000 % (Cuadros 16 y 17).

Perspectivas de la sostenibilidad de la Figura 13. Cobertor rústico y trasplante de plántulas de ulluco cv. tecnología Jaspeado libre de virus, con la participación de los agricultores. A. Preparación del cobertor; B. Trasplante de plántulas de magentas a Las condiciones de extrema pobreza (Mapa de pobreza recipientes descartables para su adaptación; C. Trasplante de plántulas del Perú, 1999), que afecta al agricultor altoandino, a campo definitivo. exigen respuestas rápidas y viables del sector científico y tecnológico, que le permitan mejorar la rentabilidad Insumos. Se considera el precio de campo de la de sus cultivos tradicionales. El incremento de cantidad exacta del insumo utilizado en cada parcela rendimiento, que es desde 37 % hasta 100 %, y (gramos, mililitros). Para obtener el precio de campo rentabilidad del cultivo de ulluco que varía desde de un insumo, al costo del insumo se le suma su costo US$ 1200 hasta más de US$ 1 500 (dólares americanos) de transporte hasta el campo. por hectárea, por el uso de tubérculos-semilla de alta Materiales. Se toma en cuenta la depreciación de calidad, generan posibilidades de sostenibilidad de la los materiales usados, para lo cual se considera el tecnología desarrollada, proyectándose que estos le tiempo de vida útil de los materiales y a este valor se permitirían al agricultor disminuir sus áreas de cultivo suma el costo de campo de los mismos. sin reducir su producción y rentabilidad, racionalizar el Maquinarias. En este rubro se considera la uso de pesticidas y fertilizantes sintéticos y sin afectar depreciación de los equipos y maquinarias utilizadas gravemente el ecosistema. Porque la disminución del en el trabajo, o el costo de alquiler por tiempo de uso. área cultivada y la racionalización del uso de pesticidas y fertilizantes sintéticos incrementan el área de terrenos Análisis en descanso, el periodo de descanso, disminuyen la presión de producción sobre el suelo, permite la El análisis de los datos se realiza mediante la metodología recuperación de la fertilidad natural del suelo y la de presupuesto parcial, análisis marginal y análisis de producción de tubérculos inocuos. sensibilidad. Para el análisis de presupuesto parcial se

Tubérculos - Semilla 101 Cuadro 16. Presupuesto parcial (en US $) y análisis marginal de la adopción de uso de semilla de alta calidad de ulluco cv. Jaspeado, en campos comerciales. Concepción, Junín, Perú. Campaña Agrícola 2001-2002

Variables Campo comparativo Campo comparativo

Parcela agricultor A1 Parcela Línea de Acción2 Parcela agricultor B1 Parcela Línea de Acción

Mano de obra 768.64 973.89 779.72 971.75 Insumos 210.72 254.44 202.14 272.03 Materiales 58.33 50.00 50.00 33.33 Maquinaria 0.00 0.00 0.00 0.00 Total de costos de capital 269.06 304.44 252.14 305.36 Intereses al costo de capital3 83.94 94.97 78.67 95.28 Total de costos que varían 1,121.67 1,373.31 1,110.50 1,372.39 Rendimiento 1ra (kg/ha) 8,109.00 16,459.20 6,633.00 16,149.40 Precio de venta 1ra 0.10 0.10 0.11 0.11 Total venta 1ra 788.39 1,600.19 737.00 1,794.39 Rendimiento 2da (kg/ha) 3,366.00 7,743.60 2,758.50 3,673.10 Precio de venta 2da 0.06 0.06 0.07 0.07 Total venta 2da 187.00 430.19 191.56 255.08 Rendimiento 3ra (kg/ha) (semilla) 2,130.00 5,214.00 1,735.00 2,775.00 Precio de venta 3ra (semilla) 0.07 0.17 0.07 0.17 Total venta 3ra (semilla) 147.92 869.00 120.50 462.50 Rendimiento de dañados (kg/ha) 3,482.00 3,623.00 6,405.00 8,731.30 Precio de venta dañados 0.003 0.003 0.003 0.003 Total venta dañado 9.67 10.06 17.81 24.25 Rendimiento total (kg/ha) 17,087.00 33,039.80 17,531.50 31,328.80 Total beneficios brutos 1,132.97 2,909.47 1,066.83 2,536.19 Total beneficios netos 11.31 1,536.17 -43.67 1,163.81 Costo marginal 251.64 261.89 Beneficio marginal 1,524.86 1,207.47 Tasa de retorno marginal (%) 606 461

1 Parcela del Agricultor: Area sembrada con tubérculos-semilla del agricultor, cv. Jaspeado. 2 Parcela Línea de Acción: Area sembrada con tubérculos-semilla de alta calidad, cv. Jaspeado. 3 Tiempo de duración del cultivo 12 meses, e interés mensual 2.6 %.

Cuadro 17. Análisis de sensibilidad (en US$) de la adopción del uso de semilla de alta calidad de ulluco cv. Jaspeado. Concepción, Junín, Perú. Campaña Agrícola 2001-2002

Supuesto Semilla Costos Beneficios Beneficios Tasa marginal variables brutos netos de retorno (%)

Reducción de la prod. en 30 % Semilla agricultor 1,116.08 769.94 -346.17 342 Semilla de alta calidad 1,372.86 1905.97 533.14 Incremento tasa de interés a 3 % Semilla agricultor 1,147.36 1,099.89 -49.72 520 Semilla de alta calidad 1,409.44 2,722.83 1,313.39 Disminución precio/kg en US$ 0.04 Semilla agricultor 1,116.08 584.67 -531.42 311 Semilla de alta calidad 1,372.86 1,639.19 266.36 Incremento precio/kg en US$ 0.03 Semilla agricultor 1,116.08 1,443.39 327.31 2,290 Semilla de alta calidad 1,192.31 3,445.25 2,072.42

102 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Se debe tener en cuenta que el mercado de ulluco es Centro Internacional de la Papa (CIP). 1994. Program pequeño, equivalente al 10% del mercado de papa. Su Report 1993–1994. International Potato Center, Lima, consumo per cápita es de 0.87 kg. Su demanda es muy Perú. p. 118. sectorizada concentrándose en los sectores económicos C y D, poco en el sector B y casi nulo en el sector A. Corporación de Desarrollo de La Libertad: Junta de Consecuentemente, si el mercado no se desarrolla, éste Acuerdo de Cartagena. 1988. Cultivos autóctonos: se constituye en el principal obstáculo para la Revalorización y uso. Corporación de Desarrollo de sostenibilidad. Asimismo, se debe poner énfasis en la La Libertad. Junta de Acuerdo de Cartagena. Trujillo, organización de los productores en microempresas que Perú. 81 p. pueden ser de producción de semilla de alta calidad y de producción comercial, y a la planificación de la Duque, L.; M. Hermann. 1994. Erradicación de virus en producción por zonas productoras, para el melloco (Ullucus tuberosus Caldas). Sociedad escalonamiento de la producción. Ecuatoriana de Fitopatología 3(6):1-3.

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104 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Capítulo VIII

Almacenamiento

Alberto Tupac Yupanqui 1

La problemática del almacenamiento del En la zona de producción de La Libertad, entre mayo y ulluco agosto, en los últimos nueve años, se ha observado que el precio en chacra fluctúa entre S/ 0.15 y S/ 0.30 por kg. La comunidad campesina de La Libertad, localizada en En los Cuadros 1 y 2 también se nota que hay escasez de el distrito de Heroínas Toledo, provincia de Concepción, ulluco entre los meses de septiembre a diciembre con la departamento de Junín, Perú, está ubicada a 3600 m de notoria subida de los precios los cuales fluctúan entre S/ altitud. En esta zona, el ulluco se ha adaptado muy bien . 0.48 y S/. 1.34 por kg. Recién a partir del mes de enero y su cultivo se ha desarrollado con fines comerciales hay una buena producción de ulluco en las partes altas favorecido por su cercanía al gran mercado de Lima, del de los valles de la vertiente oriental de los Andes cual se encuentra tan sólo a seis horas de viaje. especialmente en Huánuco (Chaglia y Panao) y Junín (Comas). El ulluco es sembrado en los campos donde se sembró la papa el año anterior y no es raro ver que en Frente a este panorama se ha pensado que una buena determinada campaña la superficie cultivada de ulluco parte de esta producción estacional del ulluco en La es similar a la de la papa. En La Libertad, el ciclo productivo Libertad se podría almacenar en almacenes rústicos en de una determinada parcela empieza con la roturación las casas de los agricultores, con una tecnología del terreno para la siembra de la papa sea esta blanca alternativa asequible a ellos. mejorada o una variedad nativa. Al segundo año se siembra el ulluco. En un tercer año se siembra a veces papa cv. Maria Huanca (resistente al nematodo del Factores de pérdidas durante el quiste) o simplemente avena para forraje. Luego de tres almacenamiento años se deja el terreno en descanso, por uno o dos años El ulluco se cultiva totalmente bajo el régimen de secano. La época de siembra empieza en mayo, se Factores físicos acentúa en junio y julio y disminuye en agosto y septiembre. La época de cosecha empieza en marzo y Se incluyen las pérdidas debidas a lesiones mecánicas abril, se acentúa entre mayo y julio y sólo algunos ocasionadas no solamente en la cosecha sino en todo campos se cosechan entre agosto y septiembre. el proceso desde el campo hasta el mismo almacén. Estas lesiones muchas veces pasan inadvertidas en el Este patrón de siembras y cosechas se presenta proceso de selección y constituyen una puerta de principalmente en toda la sierra del Perú con las mayores ingreso a las enfermedades así como también en una cosechas en los meses de mayo, junio y julio (Cuadro 1) vía de pérdida de agua y por tanto de peso. y como consecuencia se produce un exceso de ulluco en los mercados lo que conlleva la baja del precio en estos meses (Cuadro 2). Factores fisiológicos

1 Ing. Agrónomo, Ph.D., Consultor, Especialista en Cultivos Debido a que los tubérculos de ulluco son órganos Andinos. E-mail: [email protected] vivientes, durante el almacenamiento se produce la Director “Instituto Vida en los Andes” (IVIANDES). Jr. pérdida de agua por deshidratación, evaporación, Tarapacá 870, Huancayo, Perú.

Almacenamiento 105 Cuadro 1. Producción mensual de ulluco (t) en Junín, Huánuco y Huancavelica, principales abastecedores al Mercado Mayorista de Lima, Perú

Producción mensual de ulluco (t)

1998 1999

Junín Huánuco Huancav. Total Junín Huánuco Huancav. Total

Enero 1,304 2,957 — 4,261 543 3,111 — 3,654 Febrero 1,543 573 — 2,086 1,056 3,116 — 4,172 Marzo 3,552 569 645 4,766 1,566 796 — 2,362 Abril 2,840 790 3,880 7,510 1,585 1,463 1,973 5,021 Mayo 4,929 4,766 6,665 16,360 6,466 4,987 5,504 16,957 Junio 2,838 4,972 225 8,035 6,134 4,749 2,001 12,884 Julio 913 906 — 1,819 4,613 1,886 — 6,499 Agosto 274 103 — 377 1,310 169 — 1,479 Setiembre — — — — 406 98 — 504 Octubre —8 —8—57—57 Noviembre —————51 —51 Diciembre — 1310 — 1310 — 699 — 669

Anual 18,193 16,954 11,415 46,562 23,859 21,182 9,478 54,519

Fuente: Dirección General de Información Agraria, 2002.

Cuadro 2. Precio promedio mensual al por mayor en el Mercado de perder agua cuando son almacenados en ambientes Mayorista de Lima con baja humedad relativa como en La Libertad en donde oscila entre 55 a 65 %. Toda el agua que pierdan Mes Precio por kg en Nuevos Soles los tubérculos significará una disminución de las utilidades ya que estos son vendidos por peso. Esta 1996 1997 1998 1999 2000 Prom. cantidad de agua perdida aumenta considerablemente si los tubérculos son dejados o almacenados sin ser Enero 1.13 0.65 1.08 1.25 0.90 1.00 cubiertos y se hace más evidente en los tubérculos que Febrero 0.94 0.51 0.90 1.04 0.72 0.82 no han completado su maduración en el campo y más Marzo 0.72 0.44 0.92 0.73 0.56 0.67 aún en los dañados. Abril 0.48 0.47 0.66 0.50 0.46 0.51 Mayo 0.45 0.50 0.64 0.45 0.45 0.49 Respiración Junio 0.58 0.61 0.59 0.42 0.53 0.54 Los tubérculos de ulluco siguen respirando durante el Julio 0.58 0.61 0.61 0.41 0.61 0.56 almacenamiento y por lo tanto puede ocurrir pérdida Agosto 0.59 0.75 0.63 0.47 0.84 0.65 de materia seca. El efecto más importante de la Setiembre 0.64 0.79 0.63 0.48 0.95 0.69 respiración de los ullucos es el incremento de la Octubre 0.74 1.08 0.68 0.48 1.15 0.82 temperatura que puede influenciar sobre la del entorno Noviembre 0.91 1.24 0.89 0.66 1.15 0.97 de los tubérculos. El calor producido no debe Diciembre 1.00 1.34 1.32 0.76 1.04 1.09 concentrarse en los tubérculos almacenados porque estimula la aparición y el desarrollo de enfermedades. Fuente: Dirección General de Información Agraria. Debido a este calor de respiración es importante tener en los almacenes falsos pisos y cubiertas sobre los respiración, brotamiento y formación de cavidades dentro tubérculos (capas de hojas de eucalipto) no muy gruesas de los tubérculos. El monto de éstas pérdidas dependerá para que el aire circulante remueva el calor acumulado. del ambiente del almacén y será mayor en los tubérculos Cuando la cobertura de los tubérculos es muy gruesa el dañados y enfermos que en los tubérculos sanos. calor no se remueve fácilmente y se produce una condensación que aumenta significativamente la Deshidratación humedad relativa entre los tubérculos y esto estimula Los tubérculos de ulluco tienen entre 80 y 85 % de al desarrollo de las enfermedades. El calor de respiración agua al momento de la cosecha y son muy susceptibles puede ser influenciado por la temperatura del medio y

106 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú del almacén. Es importante por eso almacenar los ullucos cubiertas de eucalipto, se puede apreciar que muchas en lugares fríos, sobre los 3500 m de altitud. pudriciones se originan a partir de estas lesiones dejadas por las larvas del gorgojo. Cuando el ulluco tiene Brotamiento enfermedades en forma de manchas en las lesiones Los tubérculos de ulluco cuando son cosechados entre dejadas por el gorgojo su valor comercial baja abril y junio están en periodo de reposo, es decir sin considerablemente. brotes. Cuando termina el periodo de reposo, los tubérculos empiezan a brotar. Los ullucos brotados Los gusanos de tierra también producen lesiones en los aumentan sus pérdidas por respiración y evaporación. tubérculos, pero son más fáciles de detectar en la Los ullucos cosechados en mayo y almacenados en la selección. Los tubérculos que son almacenados con primera semana de junio empiezan a brotar la primera lesiones causadas por estos gusanos también tienden a quincena de agosto (en promedio a los dos meses y pudrirse (Alcázar et al., 2003). medio) y una vez que empiezan a brotar el crecimiento de los brotes es muy vigoroso pudiendo los brotes llegar Para mayores detalles sobre el gorgojo del ulluco y a medir entre 30 a 40 cm en noviembre. gusanos de tierra consultar a Alcázar et al., 2003, en el Capítulo V de esta publicación. En ocasiones se ha evaluado hasta un 10 % de pérdidas por brotamiento (peso de los brotes removidos Pudrición comparado con el peso inicial) y esto puede significar Las pudriciones durante el almacenamiento pueden una pérdida total de hasta 50 %. Igualmente los ullucos constituirse como un factor decisivo en las pérdidas que no se cosecharon oportunamente y son dejados en especialmente cuando se ha almacenado tubérculos el campo empiezan a brotar y al momento de la cosecha con lesiones de gorgojo. Existen muchas enfermedades los agricultores se ven obligados a desbrotarlos antes que se desarrollan en el almacén. Para mayores detalles de venderlos significándoles esto una pérdida de peso. sobre enfermedades del ulluco durante el Además, muchos de los tubérculos brotados presentan almacenamiento, consultar el Capítulo IV (Ames, 2003) cavidades que disminuyen su calidad y precio de venta. de esta publicación.

Formación de cavidades Roedores Los tubérculos de ulluco que han estado almacenados Algunos roedores y especialmente las ratas (Rattus spp.) por largos periodos comienzan a formar cavidades en pueden constituirse por su voracidad en un severo su interior las que se van expandiendo progresivamente; factor de pérdidas durante el almacenamiento. Las ratas el brotamiento favorece la formación de estas rompen fácilmente los costales de mallas y comen los cavidades. Cuando los agricultores venden sus ullucos ullucos dejando los deshechos, juntamente con sus almacenados en octubre y noviembre, el parámetro orines, sobre otros ullucos, favoreciendo las pudriciones principal que los mayoristas usan para fijar los precios de los tubérculos. Las ratas también pueden formar sus de compra es la presencia de cavidades o “ulluco hueco” nidos entre los tubérculos. En experimentos conducidos y el precio disminuye significativamente comparado con en cajones de 50 kg se observó que pueden causar los ullucos sin cavidades. hasta un 100 % de pérdidas. El ataque de las ratas se vuelve más severo cuando en la casa donde se almacena la cosecha no es habitada a diario por sus dueños. Factores bióticos

Infestación por el gorgojo del ulluco y otros Almacenes tradicionales insectos Las larvas del gorgojo del ulluco Amathynetoides La mayor parte de los agricultores en La Libertad atrasa nitidiventris Hustache (Coleóptera, Curculionidae), sus cosechas, es decir que cuando las plantas ya han causan picaduras en los tubérculos especialmente en madurado y el ulluco está apto para ser cosechado es los estados tardíos del cultivo. Estas picaduras pueden mantenido en el campo por dos o tres meses. El ser muy chicas o grandes; y a pesar que en el proceso mantener a los tubérculos en el campo obedece a dos de selección se trata de eliminar aquellos tubérculos razones: una porque el agricultor debido a su falta de con heridas siempre hay tubérculos con heridas chicas mano de obra tiene que escalonar sus cosechas y la que no se pueden eliminar a simple vista. otra porque está a la espera de mejores precios (Chávez, 1993). Como quiera que el ambiente del almacén es de alta humedad, por el uso de las barreras de madera y las

Almacenamiento 107 La desventaja de este sistema de trabajo es que no se cortan los ciclos de vida de los insectos y estos siguen actuando y causando daños a los tubérculos. Se ha observado en La Libertad y otras zonas que de las cosechas postergadas hasta octubre se tiene que descartar casi la mitad de los tubérculos por no estar sanos y presentar cavidades. Debido al gorgojo del ulluco y a la presencia de gusanos de tierra en La Libertad, la práctica de dejar el ulluco en el campo es cada vez menos utilizada. Algunos agricultores acostumbran aplicar altas dosis de insecticidas en las plantas ya maduras a fin de controlar a los insectos y lograr que los tubérculos puedan permanecer en el suelo hasta octubre. Figura 1. Almacenes tradicionales de ulluco, en montón o troja sobre el Por otra parte, hay agricultores que cosechan sus ullucos suelo. Estado de conservación muy precario pues los tubérculos están en junio y julio y los almacenan de manera tradicional muy brotados. bajo dos modalidades:

Montones o trojas En un rincón del cuarto se colocan los tubérculos seleccionados sobre una capa de eucalipto. (Figuras 1 y 2). Generalmente los ullucos no son cubiertos y son almacenados hasta que empiecen a brotar (agosto). Ocasionalmente los tubérculos son almacenados por más tiempo (hasta octubre y noviembre). En este tiempo ya han brotado profusamente y tienen que ser desbrotados para ser vendidos y presentan un gran porcentaje de tubérculos con cavidades lo que reduce significativamente su valor comercial. Si los tubérculos son almacenados de junio a noviembre, la pérdida total puede incrementarse de 20 % a 45 % y aún hasta 80 % Figura 2. Estado de los tubérculos de ulluco almacenados de junio a cuando se compara el peso del ulluco apto para noviembre ( 6 meses) en los almacenes tradicionales. El estado de los venderse al final del almacenamiento con el peso inicial tubérculos es pésimo. al momento de almacenarse.

En sacos Los ullucos son colocados en sacos y luego almacenados en los cuartos o almacenes esperando a que los precios suban. En esta modalidad los tubérculos se almacenan por tres a cuatro meses hasta que empiezan a brotar. (Figura 3)

Tecnología del almacenamiento alternativo (mejorado)

Almacenes Los almacenes de ulluco son los mismos que son usados por los agricultores como almacenes de papas. Figura 3. Almacenamiento de ulluco en sacos. Este método puede ser aceptable hasta que los tubérculos empiezan a brotar. Los almacenes deben estar ubicados en lugares sobre los 3,500 m de altitud. Esto nos va a permitir que las temperaturas del medio ambiente sean más bajas y por

108 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú tanto los almacenes tendrán temperaturas adecuadas Estructuras de almacenamiento para 3000 kg para el almacenamiento del ulluco. En La Libertad la Dentro de los almacenes se construyen las estructuras temperatura mínima promedio dentro de los almacenes, de almacenamiento que tienen 4 m de largo, 1.5 m de durante los meses de junio a octubre, fluctúa entre los ancho y 1 m de altura. Cada estructura de 3.9 °C y 6.3 °C y la temperatura máxima promedio fluctúa almacenamiento tiene un área de almacenamiento de entre 14.6° y 16.2 °C con temperaturas absolutas 6 m2. Por cada m2 se deben almacenar hasta 500 kg a promedio entre 9.9 °C y 10.6 °C. (Cuadro 3). una altura de 1 m. Es decir que usando mallas se puede almacenar solo 500 kg por metro cúbico de almacén. Si Estos almacenes no tienen ventanas y son construidos almacenamos al granel, por cada metro cúbico de al igual que toda la casa con paredes de tapias (bodoques almacén se pueden almacenar entre 600 y 700 kg de de tierra) y en algunos casos de adobe. Las paredes de ulluco. Por tanto, si usamos esta tecnología de los almacenes no tienen revestimiento interior ni almacenamiento en mallas, en cada estructura de exterior. Los cuartos utilizados como almacenes están almacenamiento de 6 m2 de superficie se pueden ubicados en el primer piso y encima de ellos hay otros almacenar hasta 3000 kg de ulluco (Figura 4). que son utilizados con diversos fines. Los cuartos tienen cielo raso de madera corriente y el piso es de tierra Los materiales para construir una estructura de afirmada. almacenamiento de 6 m2 son:

Las dimensiones de los cuartos usados como almacén generalmente son de 4 m de largo por 4 m de ancho. Dentro de estos cuartos o almacenes se han diseñado las estructuras de almacenamiento.

Durante los estudios para el desarrollo de la tecnología de almacenamiento de ulluco se han usado cajones de almacenamiento de 50 y 500 kg (Tupac Yupanqui, 1995, 1997, 1999, Programa Colaborativo Biodiversidad de Raíces y Tubérculos Andinos, 1995; 1996). Luego con la participación de los agricultores de La Libertad se desarrolló estructuras de almacenamiento para 3000 kg de ulluco las cuales han estado siendo usado con buena aceptación de los agricultores (Tupac Yupanqui, Figura 4. Almacén mejorado terminado con cuatro capas de sacos de 2001; Programa Colaborativo Biodiversidad de Raíces y malla conteniendo tubérculos de ulluco. Tubérculos Andinos, 1999).

Cuadro 3. Temperatura (°C) mínima y máxima promedio mensual en los almacenes de tubérculos de ulluco para consumo en La Libertad, 3600 m de altitud. 1999

1 Temperatura ( °C ) en almacenes de agricultores

12 3456

Mes Min Max Min Max Min Max Min Max Min Max Min Max

Junio 6.0 14.0 4.0 16.0 6.0 15.0 5.0 15.0 5.0 15.0 3.0 16.0 Julio 4.7 13.7 4.0 13.0 4.8 13.9 4.5 13.5 3.7 14.3 1.3 14.3 Agosto 5.3 14.5 4.1 14.0 5.1 14.7 4.8 14.2 4.8 14.5 4.3 5.3 Septiem 7.6 15.8 6.8 15.0 7.8 15.2 6.8 15.2 5.4 14.6 4.2 17.4 Octubre 7.8 15.9 7.2 16.0 7.3 15.7 7.3 16.0 7.3 16.0 7.3 15.2

Prom. 6.3 14.6 5.2 14.8 6.3 14.9 5.7 14.8 5.2 14.7 3.9 16.2

¹ Cada valor es el promedio mensual de dos lecturas semanales en cada almacén con termómetros de máxima y mínima.

Almacenamiento 109 (a) Seis palos de eucalipto de 1.5 m de largo y de 12 cm Elección del campo de diámetro El sistema de producción en La Libertad comienza con (b) Cinco palos de eucalipto de 1.5 m de largo y de 10 el cultivo de la papa sea ésta blanca mejorada o nativa. cm de diámetro En el segundo año se siembra ulluco en el mismo campo. (c) 38 listones de eucalipto de 3 m de largo x 2.5 cm x En el tercer año a veces se vuelve a sembrar ulluco, 5 cm pero mayormente se siembra avena forrajera. Para fines (d) 12 cortezas de eucalipto (doble cara) de 2.20 m de almacenamiento no es recomendable almacenar (e) Medio kg de clavos de 10 cm tubérculos de campos donde se ha sembrado ulluco (f) Medio kg de clavos de 5 cm por segunda vez pues estos generalmente tienen mayores índices de infestación de gorgojo. Tampoco es Los seis palos (a) son unidos de dos en dos con un palo recomendable almacenar tubérculos de ulluco (b) a la altura de 0.3 m. Estas 3 uniones se colocan sobre provenientes de campos muy húmedos. Estos campos el suelo, dos a los extremos del almacén y una en el podrían producir tubérculos más grandes, pero no son medio. Sobre los palos (b) que unen a los palos (a) se los más aptos para ser almacenados por su mayor colocan los listones (C) a la altura de 0.3 m. Los listones contenido de agua y por ello más susceptibles a sufrir se colocan uno a uno a lado de los demás dejando 1 cm pudriciones durante el almacenamiento. entre ellos. Estos listones constituyen el piso del almacén sobre el cual van a ir las mallas con los ullucos y debajo Se recomienda que de los tres o cuatro campos de ulluco del cual se ha formado un falso piso de 0.3 m. que el agricultor cultiva, él debe escoger el mejor campo por sus características de sanidad y humedad para que Las 12 cortezas de eucalipto van a ser utilizadas como estos ullucos sean almacenados. En lo posible en este “puertas” y son colocadas de seis en seis, una sobre campo deben realizarse las labores culturales con mayor otras, conforme se va llenando el almacén con las mallas esmero que en los otros campos destinados para cosecha de ulluco. y venta inmediata.

Labores culturales Manejo de precosecha Si bien todas las labores culturales en el cultivo del ulluco son muy importantes para tener una mayor Cultivar productividad, algunas de ellas van a estar directamente En la provincia de Concepción, los cultivares más relacionadas a mejorar la calidad de almacenamiento. comerciales de ulluco son aquellos de forma alargada y de color amarillo. Se distinguen “Jaspeado” o “Tarmeña” Control de malezas. Se ha observado que aquellos ocasionalmente llamado como “Picado de pulga”, campos donde no hubo un buen control de las malezas Canario, Huanuqueña y además el cv. Zanahoria que es hay una mayor población de gorgojos y gusanos de de color anaranjado. De todos estos cultivares, Jaspeado tierra. Hay agricultores que realizan hasta 2 deshierbos o Tarmeña es el más rústico en el campo y también el antes del aporque lo cual es muy adecuado para reducir más apto para el almacenamiento por tener menos las infestaciones. pudriciones y brotar un poco más tarde que las demás variedades. El cv. Zanahoria es el menos aparente para Aporque. Un buen aporque favorece un mayor el almacenamiento por tener mayor contenido de agua crecimiento de los ullucos además que disminuye el y por sufrir mayores pudriciones con más facilidad en el porcentaje de tubérculos verdeados a la cosecha. En La almacén. Libertad se practica un sólo aporque en el cultivo del ulluco. Un buen aporque también sirve para proteger a En los últimos años en las partes altas, sobre los 3500 m los tubérculos de infestaciones posteriores de gusanos de altitud, se ha notado una tendencia a usar cultivares de tierra. más precoces que el Jaspeado o Tarmeña tales como Huanuqueña y Canario con la finalidad de poder cosechar Control del gorgojo del ulluco y otros insectos. entre marzo y abril. En lugares un poco mas bajos, entre De las labores culturales, la más importante es el control 2700 y 3000 msnm, en Huánuco y Comas hay una gran del gorgojo del ulluco y de los gusanos de tierra. En expansión del cv. Zanahoria con el objeto de ser cuanto al gorgojo del ulluco, en La Libertad se conoce cosechado entre diciembre y febrero cuando no sale el que hay zonas con diferentes grados de infestación. Los ulluco de las partes altas. agricultores aplican insecticidas para su control siendo el más común el Furadán 4F que es aplicado entre 1 a 3 veces por campaña. Se ha observado también que con

110 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú 2 aplicaciones de ceniza al cuello de la planta se puede disminuir la infestación del gorgojo. (Alcázar et al., 2003)

Manejo poscosecha

Cosecha La operación de cosecha del ulluco en La Libertad es hecha a mano que se considera como la labor más costosa del proceso de producción. Una persona puede cosechar a lo sumo dos sacos de ulluco por jornal mientras que con papa puede cosechar hasta cuatro sacos por jornal debido al mayor tamaño de los tubérculos de papa en comparación con los del ulluco. Figura 5. Selección de tubérculos de ulluco antes del almacenamiento.

La cosecha con fines de almacenamiento se realiza Selección cuando las plantas hayan alcanzado su máxima madurez La selección es la fase más importante en el proceso de y estén totalmente secas. Esto nos da la seguridad de almacenamiento. Los dos criterios más importantes en que los tubérculos estén con la cáscara bien suberizada. la selección del ulluco son el tamaño y la calidad sanitaria Cuando el ulluco es sembrado tardíamente, en agosto y de los tubérculos. septiembre, las plantas todavía están verdes en abril- mayo y son muertas por las heladas antes que hayan De la intensidad y calidad de la selección en el aspecto completado su total desarrollo. Se ha observado que los sanitario dependerá un buen proceso de tubérculos almacenados provenientes de estas plantas almacenamiento. Una selección deficiente realizada por verdes se deshidratan y arrugan con mayor facilidad gente inexperta y apresurada nos incrementará las que los tubérculos provenientes de las plantas maduras. pérdidas durante el almacenamiento.

La cosecha debe realizarse después de varios días sin Habitualmente los agricultores realizan una selección lluvias, lo que nos permite que los tubérculos cosechados ligera antes del lavado y venta inmediata (Figura 5), pero estén limpios, sin barro y sean más fáciles de seleccionar. para fines de almacenarlos la selección debe ser mucho más rigurosa. La cosecha debe hacerse con cuidado y sin causar daños físicos. Lo recomendable es escarbar con el pico En general, durante el proceso de selección se deben alrededor de la mata y luego de voltear ésta con las descartar los tubérculos que han perdido su valor manos, sacar los tubérculos y eliminar la tierra que llevan comercial por diferentes causas y aquellos que adherida. potencialmente presentan síntomas incipientes de pudrición. Estos tubérculos pueden presentar las Se acostumbra hacer una selección muy rápida en el siguientes características: mismo campo, al momento de la cosecha, desechando los tubérculos con pudriciones muy evidentes. A veces • Los tubérculos cortados y con heridas por daño físico, los agricultores dejan en el campo los ullucos muy son los que fácilmente sufren pudrición y/o chicos. Los tubérculos cosechados son colocados en deshidratación en el almacén. sacos y se recomienda que estos sacos deben estar bajo sombra y no a pleno sol durante la cosecha y el traslado • Los tubérculos dañados o picados por el gorgojo del a las casas donde serán almacenados. ulluco pueden alcanzar diferentes intensidades y todos aquellos dañados, aunque sean insignificantes, El traslado de los sacos con ulluco, del campo a la casa, deben ser descartados. debe hacerse con cuidado para no ocasionar daños físicos a los tubérculos. • Tubérculos que tienen pudriciones que generalmente provienen del campo, aunque sean incipientes deben Igualmente los sacos con ulluco deben ser colocados ser descartados. bajo sombra hasta el momento de empezar la selección. • Los tubérculos dañados por gusanos de tierra pierden su calidad comercial y son rechazados por los compradores.

Almacenamiento 111 • Cuando se deja el ulluco sin cosechar hasta junio y que registran un mayor porcentaje de tubérculos con julio, algunos tubérculos se congelan por las heladas lesiones por el gorgojo tienen un menor porcentaje de y luego se pudren en el almacén. tubérculos comerciales aptos para el almacenamiento.

• En terrenos húmedos los tubérculos que han sido En el Cuadro 5 se observa la influencia de la cantidad de dejados por algún tiempo sin cosechar, desarrollan tubérculos con daños del gorgojo que están ingresando una doble cáscara de color marrón llamada “piel de en el almacén sobre el porcentaje de daños durante el sapo”, perdiendo su valor comercial. periodo de almacenamiento. Cuanto más tubérculos con lesiones ingresen al almacén, mayores serán los • Aquellos tubérculos inmaduros cosechados de daños y las pérdidas y menor la utilidad percibida. plantas no maduras igualmente deben ser descartados. Acondicionamiento Esta fase también es muy importante en el • Tubérculos que se han verdeado en el campo debido almacenamiento del ulluco. Los tubérculos a un mal aporque pierden su valor comercial seleccionados deben ser colocados en costales y estos en los cuartos oscuros por ocho a 10 días. Lo costales • Tubérculos deformes son fáciles de romperse, sufrir deben estar abiertos y unos al lado de los otros sin heridas y posterior pudrición, pierden su valor sobreponerse entre ellos (Figura 6). Este periodo de comercial. transición nos permite detectar aquellos tubérculos picados o con pudriciones incipientes que no han sido • Los tubérculos dañados por roedores, no tienen valor detectados en el proceso de selección. Después de este comercial. periodo se espera que las pudriciones sean más evidentes y sean más fáciles de detectarlos antes del Los tubérculos dañados descritos anteriormente deben almacenamiento. ser descartados antes del almacenamiento. Aquellos con lesiones o daños del gorgojo son los más problemáticos, Esta práctica se está recomendando a los agricultores pues estas lesiones son tan pequeñas que no son fáciles que deseen almacenar ulluco. de detectar en el momento de la selección. Por ello es muy importante tener un plan de control eficiente del Colocación de tubérculos en sacos de malla gorgojo en el campo. Una vez que los tubérculos hayan estado en los costales por ocho a 10 días y en cuartos oscuros, se procede a En el Cuadro 4 se notan las diferencias entre lotes de vaciar los sacos y realizar una segunda selección muy tubérculos provenientes de campos donde se realizó rápida eliminando aquellos no aptos para ser un buen control del gorgojo y otros lotes en los cuales almacenados siendo los sanos trasladados a sacos de el control no fue óptimo y donde se registró hasta 22 % malla. Hay diversos tipos de sacos de malla, desde aquellas de tubérculos con picaduras de gorgojo. Aquellos lotes con marca, de tamaño uniforme, más finos, aunque

Cuadro 4. Porcentaje de ulluco comercial y no comercial provenientes de cosechas de cinco agricultores en la Comunidad de La Libertad. Mayo, 1998

% Ulluco

Agricultor No Comercial Comercial Total Vendible Podridos Picados¹,² Menudos Semilla lra 2da o Almacenable³

1 3 22 a 12 a² 11 29 23 52 c² 2 2 13 b 13 a 14 38 20 58 c 3 2 10 c 13 a 15 44 16 60 b 4 1 9 c 13 a 12 45 20 65 b 5 1 2 d 9 b 12 60 16 76 a

¹ Picados: Tubérculos con daño del gorgojo de ulluco. ² Valores dentro de la misma columna que tengan la misma letra no difieren significativamente. Prueba de Duncan (p= 0.05). ³ Ulluco comercial suma de primera y segunda.

112 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Cuadro 5. Efecto de la proporción de tubérculos con lesiones del gorgojo de ulluco antes del almacenamiento sobre la pérdida total y la pérdida por pudrición. La Libertad, noviembre del 2000¹

Proporción en la Pérdida Pérdida por muestra de tubérculos Total Pudrición 2,3 con daño de gorgojo %%%

0162 10 29 8 20 39 17 30 54 34 40 78 55 50 85 65 Figura 7. Tubérculos de ulluco en sacos de malla listos para ser almacenados en un almacén mejorado. ¹ Los sacos de malla con los tubérculos estuvieron almacenados en cajones de almacenamiento de 50 kg de capacidad los cuales fueron colocados en un almacén El proceso de llenado de los tubérculos en los sacos de de un agricultor en La Libertad. ² En cada muestra de 10 kg de ulluco se incluyó 0 %, 10 %, 20 %, 30 %, 40 % y 50 malla se debe realizar en la sombra, para que los % de tubérculos en peso con lesiones de gorgojo al inicio del experimento. tubérculos no incrementen su temperatura como ocurre ³ Se incluyeron tubérculos con lesiones del gorgojo, pero no podridos. si el llenado se realizara a pleno sol. Los sacos de malla con los tubérculos deben ser puestos en la sombra sin ser tapados hasta el momento de ser almacenados.

Proceso de almacenamiento

En esta fase se tienen listas las estructuras de almacenamiento y los sacos de malla con los tubérculos. Se debe tener disponible el inhibidor de brotamiento. Los inhibidores de brotamiento son muy utilizados en el hemisferio norte durante el almacenamiento de papas especialmente cuando no se utiliza temperaturas bajas ( 4 °C) sino temperaturas sobre los 9 °C ( Plissey, 1996; Prange et al., 1997; Lewis et al., 2001).

Figura 6. Tubérculos de ulluco antes de ser almacenados son colocados En La Libertad se ha usado el chloroprophan o CIPC. Por en sacos en un lugar sombreado por ocho a diez días. cada tonelada de tubérculos se mezclan dos kilos de talco con 160 ml del inhibidor (25 % de principio activo) generalmente de mayor costo, hasta aquellos más formulado en forma líquida. La mezcla debe ser realizada rústicos de uso común en los mercados mayoristas. En en forma homogénea hasta desaparecer todo rastro del el caso de La Libertad se utilizan mallas grandes que liquido. La mezcla final en polvo debe contener 2 % del sirven para comercializar haba y/o arveja, las cuales se principio activo del inhibidor. cortan y se obtienen 3 sacos chicos de malla que en promedio pueden contener 35 kg de ulluco (Figura 7). Teniendo lista la estructura de almacenamiento (Figura Por cada tonelada de tubérculos se usan entre 28 a 30 8), los sacos de malla conteniendo los tubérculos y el sacos chicos de malla. inhibidor, se procede con el almacenamiento:

Se utilizan sacos de malla porque éstas permiten una 1. Colocar una capa de 2 cm de ramas frescas con hojas mejor circulación de aire entre saco y saco en el almacén de eucalipto en toda la superficie del piso de la cosa que no ocurriría cuando se almacenan tubérculos estructura de almacenamiento (Figura 8). al granel. También se ha observado que cuando hay pudriciones, éstas quedan restringidas dentro de una o 2. Esparcir el talco con el inhibidor sobre las ramas de dos mallas y no hay contagio masivo como ocurre eucalipto en toda la superficie de la estructura. cuando el almacenamiento se hace al granel.

Almacenamiento 113 3. Depositar cuidadosamente los sacos de malla conteniendo los tubérculos sobre las ramas frescas de eucalipto en toda la superficie del piso del almacén (Figura 9).

4. Una vez depositada la primera capa de sacos de malla conteniendo los tubérculos se espolvorea el polvo con el inhibidor a todos los sacos. Se puede colocar hasta cinco capas de sacos de malla con tubérculos hasta una altura de un metro. El inhibidor se esparcirá uniformemente en las cinco capas, de tal manera que cubra todos los sacos de malla conteniendo los tubérculos. Figura 8. Estructura del almacén mejorado antes de llenar con los sacos 5. Las cortezas se van colocando en el frontis del de malla conteniendo los tubérculos de ulluco. Sobre el falso piso se almacén a manera de “puertas” y son fijadas con los coloca una capa de 5 cm de ramas frescas de eucalipto. Capacidad del mismos sacos de malla con tubérculos. almacén hasta 3000 kg. 6. Una vez colocados todos los sacos de malla conteniendo los tubérculos y aplicado todo el inhibidor, se coloca una capa de ramas frescas de eucalipto sobre toda la superficie de las mallas. (Figura 4).

Esta última capa de ramas de eucalipto se coloca por dos razones: a) El inhibidor actúa por evaporación y las ramas y hojas de eucalipto sirven como un colchón protector y no dejan que el inhibidor se evapore rápidamente y b) Mantiene la turgencia de los tubérculos y estos no pierdan agua fácilmente.

Control del almacenamiento Una vez almacenados los tubérculos se tiene que tener Figura 9. Colocación de los sacos de malla conteniendo los tubérculos de cuidado especialmente con el ataque de las ratas. En ulluco en el almacén mejorado. este periodo donde no hay cultivos en el campo, las ratas se concentran y buscan su alimento en los logra mediante la aplicación de agua sobre el piso por almacenes. Se pueden tomar medidas de previsión debajo de las estructuras de almacenamiento. Esto colocando cebos que consisten de una mezcla de permite mantener una mayor humedad relativa dentro conserva de atún y hojuelas de avena (“quaker”) con del almacén disminuyendo la deshidratación. raticidas que son colocados en platos descartables sobre la capa superficial de ramas de eucaliptos. Se puede mejorar el control de las ratas si se colocan tubérculos Manejo pos-almacenamiento de mashua sobre las ramas de eucalipto. Se ha observado que las ratas no ingresan al almacén cuando hay mashua En la mayor parte de los almacenes en La Libertad los pues ésta tiene un sabor muy picante y actúa como tubérculos se comienzan a sacar de los almacenes a repelente. partir de la primera semana de noviembre hasta la segunda quincena de diciembre. Algunas veces se También ejercen control las mallas metálicas tipo mantienen en buenas condiciones hasta la primera gallinero colocadas sobre la capa de ramas de eucalipto. semana de enero. Todos estos mecanismos ayudan al control de las ratas en el almacén y su disponibilidad dependerá de los Para sacar los tubérculos del almacén debe procederse recursos de cada agricultor. con cuidado, sacando los sacos de malla conteniendo los tubérculos almacenados y vaciándolos uno por uno Otro cuidado que hay que tener es evitar que los sobre costales de yute o plástico, para hacer una nueva tubérculos pierdan agua por deshidratación lo que se selección y eliminar los tubérculos podridos. Luego se

114 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú procede al lavado de los tubérculos que es un proceso exigido en todos los mercados. Los tubérculos lavados AB se depositan en sacos que luego son cocidos y despachados a los mercados.

Evaluación de pérdidas y tasas de retorno por almacenamiento

Se debe considerar que los tubérculos de ulluco constituyen un producto altamente perecible y que en el campo están expuestos a muchos factores que condicionan la calidad de almacenamiento tales como la infestación por insectos, las enfermedades y los Figura 10. (A) Tubérculos de ulluco con cavidades debido a la gran factores ambientales (heladas). pérdida por brotamiento en los almacenes tradicionales. (B) Tubérculos que provienen de un almacén mejorado, donde las pérdidas por Los tubérculos almacenados bajo sistemas tradicionales brotación no existen. brotan abundantemente (Figura 2) pudiendo los brotes llegar hasta 10 % del peso inicial. Estos tubérculos muy brotados forman cavidades interiores (Figura 10) y son rechazados por los compradores, o si son comprados, su precio baja considerablemente.

Cuando los tubérculos han sido almacenados por el sistema alternativo con inhibidores, se eliminan las pérdidas por brotamiento (Figura 11). Una de las características del almacén alternativo, es el control de la pérdida de agua por evaporación mediante el uso de barreras, como las capas de ramas frescas de eucalipto. Con estas barreras las condiciones dentro del ambiente donde están apilados los tubérculos son de muy alta humedad y al final del almacenamiento estos lucen muy Figura 11. Tubérculos turgentes y sin brotes que fueron almacenados por turgentes y sin brotes, dando la apariencia de estar 6 meses en el almacén mejorado. Tubérculos entre 10 y 20 cm. recién cosechados (Figuras 11 y 12).

Los tubérculos que hayan sido almacenados, en no muy AB buenas condiciones, con picaduras de gorgojo por ejemplo, son más fáciles de sufrir pudriciones (Figura 13) y las pérdidas pueden superar fácilmente el 40 %. Aún en los almacenes alternativos algunos agricultores tienen pérdidas del 44 % (Cuadro 6).

La tasa de retorno mide el porcentaje de ganancia comparado con el capital invertido; el capital invertido está formado por el ulluco almacenado más los costos de almacenamiento. La tasa de retorno está directamente relacionada a las diversas pérdidas, al precio del ulluco antes y al final del almacenamiento. Figura 12. Tubérculos provenientes de (A) Almacenes tradicionales con Han habido ocasiones en que el lote de ulluco brotes profusos y tubérculos deshidratados. (B) Tubérculos almacenado tenía inicialmente una infestación elevada provenientes del almacén mejorado con tubérculos turgentes, después por el gorgojo y a pesar que se realizó una buena de haber sido almacenados por 6 meses. selección antes del almacenamiento se tuvo problemas en el almacén y los agricultores se vieron obligados a vender tempranamente los tubérculos. En estos lotes

Almacenamiento 115 almacenamiento en La Libertad durante los años 1998, 1999, 2000 y 2001.

Referencias bibliográficas

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Figura 13. Tubérculos provenientes del almacén mejorado, almacenados Ames, T. 2004. Enfermedades fungosas y bacterianas y por 6 meses y que inicialmente tuvieron picaduras de gorgojo del ulluco principios para su control. En: G. López y M. Hermann (Amathynetoides nitidiventris). En los almacenes mejorados se puede (eds.). El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú. tener grandes pérdidas si se almacena tubérculos con picaduras de Capítulo IV: p. 33-52. Serie: Conservación y uso de la gorgojo. biodiversidad de raíces y tubérculos andinos: Una década de investigación para el desarrollo (1993- como consecuencia de los elevados porcentajes de 2003) # 3. Lima, Perú. pérdidas y a que los precios de venta todavía no habían subido significativamente, la tasa de retorno fue mínima. Chávez V., A. 1993. Potencial comercial de algunos Por otro lado aquellos lotes con buenas condiciones cultivos andinos representativos y conclusiones sanitarias y mínimos problemas de daño de gorgojo aplicables a los cultivos andinos en general. Centro pudieron ser almacenados hasta noviembre-diciembre Internacional de la Papa, Programa Colaborativo de con menores pérdidas y vendidos a mejores precios y Raíces y Tubérculos Andinos. Lima, Perú. 159 p. por tanto las tasas de retorno fueron elevadas. En los Cuadros 6 y 7 se tienen los precios al inicio y al final del Dirección General de Información Agraria. Sistema de periodo de almacenamiento, las pérdidas y las tasas de Información Agraria (SIAG), Ministerio de Agricultura, retorno obtenidas por los agricultores por el 2002. Estadística Agraria Trimestral Octubre-diciembre, 2001. Lima, Perú.

Cuadro 6. Precio al inicio y al final del periodo de almacenamiento de ulluco en La Libertad, durante los años 1998, 1999, 2000 y 2001

1,2 Precios al inicio y al final del periodo de almacenamiento (en Nuevos Soles)

Agricultor 1998 1999 2000 2001 Precio Precio Precio Precio

Inicio Final Inicio Final Inicio Final Inicio Final

1 0.3 0.8 0.25 0.90 0.2 1.0 0.25 1.1 2 0.3 0.8 0.25 0.80 0.2 1.1 0.25 1.1 3 0.3 0.9 0.25 0.75 4 0.3 1.0 0.25 0.65 0.2 1.0 0.25 1.1 5 0.3 1.1 0.25 0.90 0.2 1.1 0.25 0.9 6 0.25 0.65 0.2 1.1 7 0.25 0.80 0.20 1.0 0.25 1.0 8 0.25 0.90 0.2 1.0 0.25 0.9 9 0.25 1.1

¹ Precio por 1 kg de ulluco ² El precio inicial es aquel de venta a acopiadores en La Libertad y precio final es el de venta a los comerciantes mayoristas en Lima.

116 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Cuadro 7. Porcentajes de pérdida total y tasas de retorno por el almacenamiento de ulluco durante 1998, 1999, 2000 y 2001 en los almacenes alternativos de los agricultores¹

2 3,4 Agricultor Porcentaje de Pérdida Total Tasa de Retorno

1998 1999 2000 2001 1998 1999 2000 2001

1 40 15 16 23 5 105 140 142 2 31 20 24 25 19 72 122 114 3 29 42 36 21 4 25 44 26 28 62 2 97 126 5 19 20 18 22 100 96 136 100 6 36 31 14 86 7 24 28 27 51 93 108 8 17 20 31 95 110 77 9 19 181 Promedio 29 27 23 25 44 57 112 121

1 Los almacenes usados fueron aquellos de los agricultores bajo los principios de la tecnología alternativa desarrollada. 2 La pérdida total se obtiene de la diferencia entre el peso inicial de los tubérculos de ulluco al momento de almacenarse y el peso final de los tubérculos que se puede vender. 3 Tasa de Retorno = (Beneficio Neto / Costo Total) x 100 4 El cajón de almacenamiento debe durar cinco años y su costo se dividió en cinco.

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118 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Capítulo IX

Procesamiento

Ritva Repo ¹ & Jazmín Kameko ²

En los Andes se producen nueve especies de tubérculos urbanos. Utilizando tecnologías simples como la y raíces (Hermann y Heller, 1997), incluyendo al ulluco, deshidratación y el enlatado pequeñas empresas todas ellas tienen un potencial para el desarrollo de la agroindustriales podrían ofrecer sus productos a agricultura y la agroindustria y para mejorar el nivel diferentes mercados. La tecnología de extrusión ofrece nutricional de la población. Algunos de estos productos una alternativa nueva para el procesamiento del ulluco son altamente perecibles debido a su elevado contenido y otros tubérculos andinos. de agua, 80-90 % como es el caso del ulluco (León, 1964; Cortez, 1987). Su alta perecibilidad es causante En este Capítulo se presenta los resultados de un de las pérdidas del producto durante la época de subproyecto de investigación sobre “Desarrollo de cosecha, en la cual se acumulan excedentes de nuevos productos en base a oca, ulluco y maca”, del producción. Actualmente el ulluco prácticamente no Programa Colaborativo de Conservación y Uso de la se procesa. Biodiversidad de Raíces y Tubérculos Andinos. Este subproyecto se llevó a cabo como continuación del Los tubérculos de ulluco tienen una cáscara tan delgada proyecto “Desarrollo de Productos de Papas Nativas” que no necesita ser pelado para su consumo. La pulpa, (Alvarez y Repo, 1999). Se presentan principalmente usualmente de color amarillo, tiene una textura suave y las investigaciones tecnológicas realizadas en la sedosa con un sabor agradable. En los últimos años el Universidad Nacional Agraria La Molina, con énfasis en ulluco ha llegado a los supermercados de Lima, ya sea la sierra central. en forma semi-procesada, seleccionado y cortado en tiras y listo para la preparación del plato típico “olluquito con charqui”, o como tubérculos frescos. Según el Composición y valor nutricional del ulluco National Research Council (1989), el ulluco es uno de los pocos cultivos nativos cuya distribución en los Andes El ulluco, como todos los tubérculos, posee una alta es mayor ahora que hace 100 años. Según Hermann y proporción de agua. Si calculamos el contenido de los Heller (1997) el ulluco tiene 30 millones de compuestos en base seca, encontramos que el ulluco consumidores en el área andina. Junto con la arracacha, es una fuente importante de calorías por su alto tiene nichos de mercado definidos y su consumo es porcentaje de carbohidratos (Cuadro 1). El contenido bastante estable, su ventaja en comparación con la de proteínas varía entre 10.8 % y 15.7 % en base seca. arracacha, es que tiene un ámbito de consumo más Entre las proteínas encontramos la valina, la treonina y amplio, incluyendo tanto el mercado rural como el la leucina como aminoácidos limitantes (Cuadro 1). urbano. El contenido de vitaminas no es muy alto. El nivel de La industrialización del ulluco podría garantizar una ácido ascórbico por ejemplo es la mitad del encontrado mejor conservación y un mayor acceso a los mercados en la papa. Sólo los niveles de vitamina A (3.77 mg equivalente de retinol) son mayores que en la oca (1.26 ¹ M.Sc. Profesora Asociada. E-mail: [email protected] mg equivalente de retinol) y papa (trazas). En cuanto a ² Ing. Industrias Alimentarias. Asistente de Investigación minerales en comparación con la papa, el ulluco sólo es Departamento de Ingeniería de Alimentos, Facultad de ligeramente superior en sus niveles de Fe (1.1 mg en Industrias Alimentarias, Universidad Nacional Agraria ulluco; 0.9 mg en papa) (King y Gershoff, 1987). La Molina. Apartado 456, La Molina, Lima, Perú.

Procesamiento 119 Cuadro 1. Composición química y contenido de amino ácidos del ulluco

Componente Mínimo % (b.s.)* Máximo % (b.s.)

Proteína 10.8 15.7 Carbohidratos 73.5 81.1 Grasa <0.1 1.4 Ceniza 2.8 4.0 Fibra cruda 3.6 5.0 Humedad 86.0 86.2 Calorías 377.0 381.0

Aminoácido Contenido de proteína Patrón de proteína % del patrón (mg/g) FAO/OMS (1985) (mg/g )

Isoleucina 41 52 79 Leucina 49 70 70 Lisina 48 55 87 Metionina + Cisteina 31 35 89 Fenilalanina + Tirosina 60 60 100 Treonina 27 40 68 Triptofano 9 10 90 Valina 35 50 70

Fuente: King y Gershoff, 1987. * b.s. = Base seca

Procesamiento 90 °C por tres minutos, secado en un secador de bandeja, primero a 38 °C por cinco horas y luego a 68 °C por una Entre las preparaciones tradicionales se pueden hora y media; molienda y envasado. Esta harina se usa mencionar: la sopa de melloco (Ecuador), el olluquito en panadería y pastelería ya que es factible sustituir la con charqui (Perú), el chupe y el ají de papalisa (Bolivia harina de trigo en estos productos, hasta en 10 %. En y Perú). Se presta también para platos de la cocina Bolivia también se ha estudiado la deshidratación de contemporánea, por ejemplo para ensaladas y ulluco en trozos para el uso en platos típicos (Prog. Col. espesamiento de sopas y estofados proporcionando una Biodiv. RTAs, 1996). En Perú se han hecho estudios de consistencia suave a estas preparaciones culinarias. Las deshidratación y se ha obtenido una crema envasada hojas de ulluco son también usadas en ensaladas y sopas de ulluco. El proceso de obtención de la crema es el o para reemplazar a la espinaca cuyo sabor es similar siguiente: los tubérculos son seleccionados y lavados y (King, 1988). Las hojas contienen 12 % de proteínas en luego escaldados a una temperatura de 95 °C por tres y base seca (Nacional Research Council, 1989) medio minutos para luego enfriarlos en agua fría. Después los tubérculos son triturados hasta obtener la Algunas variedades contienen cantidades elevadas de consistencia de crema. La crema es luego colocada en mucílago que no agrada a los consumidores y requieren, envases de hojalata que son sellados al vacío. El para eliminarlo, un hervor previo a la preparación. (Arbizu tratamiento térmico se hace en una autoclave a 121 °C y Tapia, 1992). Este alto contenido de mucílago sería un durante 90 minutos (Salas, 1998). En Ecuador se han factor negativo para incrementar la demanda de ulluco desarrollado mermeladas de ulluco con mora utilizando así como para su agro-industrialización (Arbizu y 40 % de ulluco y 60 % de mora (Cruz y Tobar, 1998). Hermann, 1993).

En Bolivia se ha desarrollado un proceso para obtener Deshidratación harina de ulluco a partir de hojuelas secas. Las operaciones de este proceso son: selección, lavado, La deshidratación de los alimentos como método de cortado en hojuelas de 2 mm de espesor, escaldado a conservación es una de las técnicas de procesamiento

120 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú más antiguas. En la actualidad sigue siendo el método tambor) y los secadores de túnel. Estos secadores más utilizado para conservar alimentos. Su objetivo ofrecen varias ventajas: buen grado de control sobre el principal es garantizar la seguridad alimentaria proceso, total independencia de las variaciones prolongando la vida útil de un producto alimenticio. climáticas y un producto final de superior calidad (ITDG, Además de prolongar la vida de los alimentos y de 1998). reducir las pérdidas, el secado ofrece muchas ventajas ya que es una técnica de fácil implementación y los A continuación se presenta el flujo de procesamiento costos de envasado del producto son normalmente de ulluco deshidratado en hojuelas (Figura 1). reducidos. Adicionalmente, el peso del producto final es bajo, lo que disminuye los costos de transporte (ITDG, Descripción de las operaciones de deshidratado 1998). de ulluco: • A fin de asegurar una calidad uniforme, se clasifican Los productos que tradicionalmente han sido sometidos de acuerdo al color y tamaño y se eliminan aquellos al secado son: los cereales, las menestras, las carnes, el tubérculos partidos, picados y deteriorados. Los pescado y algunos vegetales, frutas y hierbas. En la zona tubérculos se lavan con abundante agua para eliminar andina existen varios productos tradicionales, como el la tierra impregnada. chuño y el charqui. Debido a la alta perecibilidad del ulluco los antiguos pobladores de los Andes buscaron la • Los tubérculos son cortados en hojuelas de 2.5 a 3 manera de conservar los excedentes mediante la mm de espesor. congelación y deshidratación. El producto de esta deshidratación se llama “lingli” y se usa para sopa y como harina. El procesamiento para la obtención de “lingli” es MATERIA PRIMA similar al que sufre la oca para la producción de “khaya” y la papa para la producción de “chuño” (National Research Council, 1989). SELECCION Y CLASIFICACION El simple secado al sol es el método más utilizado en el mundo. Este método de secado tiene las siguientes ventajas: no requiere de ningún costo adicional y no necesita estructuras permanentes ya que los productos LAVADO se secan extendidos sobre los techos o patios. Sin embargo, tiene ciertas limitaciones como, por ejemplo, que la pérdida de humedad no es constante porque depende del clima. El proceso es muy lento y esto CORTADO EN HOJUELAS aumenta el riesgo de contaminación. Los niveles finales de humedad no son lo suficientemente bajos para poder garantizar su posterior conservación. INHIBICION Y ESCALDADO Esta técnica puede ser mejorada mediante el uso de Solución de ácido cítrico (0.4%) secadores solares. En los secadores solares se pueden por 5 minutos conseguir temperaturas más elevadas y así se puede reducir la humedad con una mayor eficiencia. Otra ventaja es que el producto está protegido del polvo y los insectos. Los secadores ofrecen también protección OREO contra las lluvias. Sin embargo, los secadores solares tienen algunas limitaciones. No pueden usarse durante la noche y su nivel de eficiencia es menor en época de lluvias y alta nubosidad. Para enfrentar estos problemas SECADO (45ºC) en un secador de bandejas se han diseñado varios tipos de secadores que utilizan una fuente de energía para crear el calor. Estos secadores dependen del calor producido por la combustión de madera, gas o petróleo y por electricidad. Los tipos más PRODUCTO FINAL comunes incluyen los secadores de bandeja donde el aire caliente pasa a través de una serie de bandejas que contienen el producto, los secadores rotativos (de Figura 1. Obtención de ulluco deshidratado.

Procesamiento 121 • El nivel de pardeamiento de las hojuelas de ulluco puede ser considerable si no se realiza después del Los alimentos enlatados se clasifican según su pH, o cortado ningún tratamiento de inactivación acidez. Así tenemos alimentos no ácidos con pH mayor enzimática. Es efectiva la inmersión en una solución de 6.0, alimentos poco ácidos con pH 5-6, los alimentos de ácido cítrico al 0.4 % durante cinco minutos. semiácidos con pH entre 4.5-5.0, los alimentos ácidos de pH 3.7-4.5 y los alimentos muy ácidos con pH menor • En las hojuelas el escaldado se consigue sumergiendo de 3.7. La principal demarcación en la clasificación de la las hojuelas en agua hirviente (100 ºC) por un minuto acidez se basa en la capacidad de las esporas de un y medio. microorganismo, Clostridium botulinum, para germinar, multiplicarse y producir toxinas en los alimentos. El pH • El oreo se realiza para eliminar el exceso de agua mínimo en el que sucede esto es 4.7, pero se deja un antes del secado. margen de seguridad y se utiliza el pH 4.5 como criterio de necesidad de tratamiento térmico. Los alimentos con •El secado se realiza a una temperatura de 45 ºC hasta pH 4.5 o menor no necesitan un tratamiento térmico alcanzar una humedad de 5-7 %. El rendimiento en severo. producto seco es de 9-10 % debido al elevado contenido de agua de los tubérculos. Se han desarrollado dos tipos de conservas: ulluco envasado entero en salmuera y ulluco encurtido. Se Este producto puede ser conservado por tiempo presenta el flujo del procesamiento de ulluco envasado considerable. Las hojuelas pueden ser rehidratadas y entero (Figura 3). utilizadas en diferentes preparaciones culinarias. El ulluco deshidratado es utilizado como materia prima en el Descripción del procesamiento de ulluco entero proceso de extrusión descrito en el presente Capítulo envasado en salmuera (Figura 2). • A fin de asegurar una calidad uniforme, se seleccionan y clasifican de acuerdo al color y tamaño y se eliminan aquellos tubérculos partidos, picados y Conservas deteriorados.

En salmuera • Se lavan los tubérculos con abundante agua pues el La base de la conservación de alimentos mediante el producto viene con bastante tierra. calor, es la pérdida de viabilidad de los microorganismos que causan alteraciones de los mismos y pueden • El envasado y llenado se realiza manualmente en suponer un riesgo para la salud del consumidor. frascos de vidrio resistente. La solución de cubierta Asimismo, es muy importante tomar en consideración (salmuera) está constituida por agua y sal a una la conservación de las propiedades organolépticas y concentración del 2 %. La solución de cubierta se nutricionales. En la práctica, la principal preocupación vierte en el frasco que contiene los tubérculos. es la posible presencia de las esporas bacterianas, porque es en esta forma que las bacterias son sumamente • La operación de evacuado se realiza en un túnel de resistentes al calor. vapor (“exhauster”) donde se asegura un vacío adecuado.

• Se cierran los frascos herméticamente con una tapa.

• El tratamiento térmico se realiza en una autoclave a 121 ºC por 23 minutos.

• Los frascos son enfriados a temperatura ambiente. (Figura 4).

Ulluco encurtido Se llaman encurtidos a los vegetales u hortalizas que se conservan por acidificación. Esto puede lograrse mediante la adición de ácido acético o vinagre a los Figura 2. Productos de ulluco: adelante hojuelas deshidratadas, atrás vegetales. El encurtido permite conservar los productos ulluco envasado en salmuera.

122 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú MATERIA PRIMA

SELECCION Y CLASIFICACION

LAVADO

ENVASADO Y LLENADO Figura 4. Ulluco envasado en salmuera.

su color y tamaño. Se eliminan aquellos tubérculos partidos, picados y deteriorados. EVACUADO • Los tubérculos se lavan con abundante agua para eliminar la tierra impregnada y se elimina la cáscara.

SELLADO • Se cortan los tubérculos en trozos.

• El escaldado es un tratamiento térmico que consiste en calentar el producto por inmersión en agua a TRATAMIENTO TERMICO 100 ºC durante un breve periodo, en este caso por (esterilización) 3 minutos. Su principal objetivo es inactivar las enzimas y destruir los microorganismos presentes en la superficie de los tubérculos.

ENFRIADO • Para el acondicionamiento y envasado se prepara el vinagre blanco (5 % de acidez) añadiendo azúcar (40 % del vinagre) y sal común (1 %). Se hace hervir esta mezcla por 10 minutos y se añaden también PRODUCTO FINAL hojas de laurel. Se colocan los tubérculos cortados en el envase de vidrio y se añade el vinagre preparado y caliente hasta que cubra los tubérculos. Figura 3. Procesamiento de ulluco envasado entero. • Se cierran los frascos herméticamente (Figura 5). vegetales durante mucho tiempo porque el ácido acético previene el desarrollo de microorganismos que podrían descomponer el producto. Los encurtidos Procesamiento de una mezcla alimenticia de pueden ser dulces, picantes o agridulces. Se recomienda ulluco-quinua mediante cocción-extrusión que el vinagre empleado en la elaboración de encurtidos sea de 5 % de acidez acética, como mínimo. La tecnología de cocción-extrusión de bajo costo Se puede usar cualquier verdura u hortaliza, por ejemplo constituye una alternativa tecnológica para la agro- pepinillos, champiñones, pimentón, etc. En este caso se industrialización de productos nativos como el ulluco y utilizó el ulluco para la preparación de un encurtido. la quinua, en la elaboración de una harina instantánea para el desayuno. Para ello es necesario determinar los Descripción de las operaciones de parámetros más adecuados para el pre- procesamiento de ulluco encurtido acondicionamiento del ulluco, cómo procesar la mezcla • A fin de asegurar una calidad uniforme, se pesan los alimenticia de ulluco y quinua y evaluar el efecto de la tubérculos se seleccionan y clasifican de acuerdo a extrusión sobre algunas propiedades funcionales y

Procesamiento 123 reducción, en el producto final, de microorganismos que puedan ser nocivos a los consumidores (Miller, 1990). MATERIA PRIMA Harper (1981), menciona las ventajas de esta tecnología:

• Los productos cocidos por extrusión, SELECCION Y PESADO microbiológicamente aptos, libres de larvas y patógenos, con lo cual su vida de anaquel es supe- rior a otras.

LAVADO Y PELADO • Se pueden procesar grandes cantidades de alimentos de manera continua debido a que el tiempo de procesamiento es muy corto.

CORTADO • Los cocedores-extrusores consumen menos energía total por tonelada de producto que otros métodos de cocción y son termodinámicamente eficientes.

ESCALDADO • La mano de obra requerida es menor que en otros sistemas de cocción.

• No hay efluentes ni residuos del proceso, excepto ACONDICIONAMIENTO los producidos por la limpieza del equipo. Y ENVASADO • Puede utilizarse una amplia gama de materias primas al igual que para una amplia variedad de productos finales. SELLADO • El costo de operación es bajo debido al bajo requerimiento de energía, mano de obra, espacio, y Figura 5. Flujograma de procesamiento de ulluco encurtido. tiempo. nutricionales de la mezcla extruida. La quinua fue · La inversión inicial es baja si tenemos en cuenta que elegida por su alto valor nutricional, en especial el de el extrusor realiza muchas operaciones a la vez, lo sus proteínas, que complementan adecuadamente a que en otros procesamientos implicaría el uso de aquellas del ulluco, así como por sus buenas cualidades más de un equipo. de transporte al interior del equipo. Clasificación de extrusores Extrusión Los extrusores pueden clasificarse según Mercier et al. La extrusión podría definirse como la acción de modificar (1998), por diferentes criterios: la presentación natural de un material forzándolo a través de una matriz (dado) casi siempre después de un Por el número de tornillos calentamiento previo. La cocción-extrusión combina el a) Extrusores monotornillo. En los extrusores de calentamiento de productos alimenticios con el acto un solo tornillo girando dentro de un barril. se pueden de extrusión para crear un producto alimenticio formado distinguir las tres secciones: zona de alimentación, y cocido. Esta aplicación de calor puede darse por zona de compresión, zona de descarga. El tornillo inyección directa de vapor o indirecta a través de puede ser diseñado como una sola pieza o con piezas chaquetas y/o por disipación de energía viscosa. En este intercambiables, lo que le permite cambiar su proceso un material rico en almidón y/o proteico, configuración e incrementar su versatilidad y además previamente humectado, es convertido en una masa reducir el costo al cambiar sólo las piezas desgastadas. pseudoplástica y cocinada dando como resultado la gelatinización de los almidones, la desnaturalización de La razón de compresión de este extrusor, definida su proteína, la inactivación de enzimas, la destrucción como la relación entre el área de flujo en la zona de de sustancias tóxicas nativas en el alimento y la alimentación y el área de flujo en la zona de descarga,

124 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú puede ir de 1:1 hasta 1:5 debido a que se puede tener del material. También se genera una mayor presión al profundidad de aleta variable. interior del barril lo que se traduce en una mayor expansión del material a la salida del dado. Un ejemplo Las aletas del tornillo transportan al material a través de estos extrusores son aquellos para producir del cilindro a una velocidad que es directamente bocadillos o cereales instantáneos. proporcional a la velocidad del tornillo; las estrías de la pared interna del barril previenen que el material Por la generación de energía térmica resbale y gire junto con el tornillo. A este tipo de flujo a) Extrusores autógenos. La energía térmica es se le llama “arrastre”. El flujo al interior de un extrusor generada únicamente por conversión de energía monotornillo es del tipo laminar. Además del arrastre mecánica. La energía mecánica es generada por la se da un flujo inducido por la diferencia de presión fuerza de fricción entre las capas en movimiento del existente entre la zona de descarga (alta presión) y la producto. La energía resultante en el producto es zona de alimentación, la dirección del flujo es mayor cuanto mayor es la viscosidad del producto, el consecuentemente contraria y puede reducir en diámetro del tornillo, la velocidad del tornillo y cuanto pequeño grado el rendimiento neto del proceso menor sea la profundidad de las aletas. (Mercier et al., 1998). b) Extrusores isotérmicos. En estos la energía b) Extrusores de doble tornillo. Consiste en dos calorífica es proporcionada por una fuente externa, la tornillos paralelos rotando dentro de un barril. Según cual puede transmitirse por (1) Conducción a través giren éstos en el mismo sentido o en sentido opuesto del barril, es decir mediante calentadores eléctricos o se subdividen en: chaquetas de vapor o por (2) Convección, mediante la aplicación directa de vapor en el producto sea Corrotacionales: Estos extrusores permiten la directamente en el barril o en un pre-acondicionador alimentación de ingredientes sólidos o fluidos por antes que entre al extrusor. separado. La razón de compresión es 1:1 es decir que la profundidad de aleta es constante. Estos son los Extrusores de bajo costo y su aplicación en el más populares puesto que trabajan a mayor capacidad. procesamiento de productos andinos Dentro de los tipos de extrusores que se han desarrollado Contrarrotacionales: Estos operan a bajas velocidades existen, como bien describe Harper (1981), los llamados de giro puesto que se genera gran fricción entre los extrusores de bajo costo, los cuales fueron inicialmente tornillos. desarrollados para procesar granos de soya, de una manera simple, utilizando el mínimo de equipos En general los extrusores de doble tornillo por su auxiliares. Estos equipos pertenecen a la clasificación configuración logran una mayor eficiencia en el de autógenos, por la forma como se transfiere energía transporte y mezclado del material. Además el al producto. En estos, como ya fue explicado antes, la engranaje de los tornillos genera una auto limpieza energía total entregada al material se da únicamente de los mismos (Cisneros, 2000). por disipación de la energía mecánica. No cuentan con barriles enchaquetados ni con cámaras de pre- Por la intensidad de cizalla acondicionamiento, lo cual le resta complejidad al a) Extrusores de baja cizalla. Este tipo de extrusores equipo. trabaja con materiales de alta humedad, a bajas velocidades de giro de tornillo. Otra característica es El proceso, que se realiza en seco, permite que se genere que las aletas del tornillo son profundas. Las una elevada fuerza de corte, que causa que se genere operaciones básicas que se realizan con estos equipos calor y se logre la cocción del material durante el son el mezclado y moldeado del material. Un ejemplo proceso. Además el procesamiento en seco minimiza de éstos son los extrusores de pasta. los costos de capital y operativos pues evita la necesidad de secar el producto. La aplicación de estos extrusores b) Extrusores de alta cizalla. Estos extrusores por simples ha sido extendida a la producción de mezclas el contrario trabajan con masas de baja humedad, a alimenticias de alto valor nutricional formuladas en altas velocidades de giro del tornillo. En este caso las países en vías de desarrollo a partir de cereales y aletas del tornillo son cortas, de esta manera se genera leguminosas. una mayor fricción lo que origina una mayor temperatura por disipación viscosa de la energía Aunque los costos de capital son relativamente bajos mecánica. Esto trae como consecuencia la cocción debido a la simplicidad del equipo, también es reducida

Procesamiento 125 su versatilidad, así, la capacidad de obtener diferentes Usando la cocción extrusión de bajo costo es posible productos es menor que con extrusores que operan a extruir granos sin necesidad que éstos sean desgrasados humedades mayores o que cuentan con cámaras de por lo que no es necesario contar con sistemas de pre-acondicionamiento. Por otro lado el extrusor extracción de aceite, que además implicarían un costo autógeno se ve restringido a operar a bajas humedades y una operación adicional. Lo que sí es necesario realizar con un limitado número de formas. La potencia y los es el descascaramiento de los cereales y leguminosas costos de mantenimiento de estos extrusores tienden antes del procesamiento térmico, para evitar que el a ser mayores que los de los extrusores convencionales, porcentaje de fibra no exceda el 2% lo cual afectaría su debido a la alta energía mecánica entregada, aunque digestibilidad, disminuiría su densidad calórica y reduciría comparativamente son menores con respecto a otras la absorción de minerales. tecnologías de cocción. Para seleccionar las formulaciones hay que tener en Harper (1981), realiza una comparación entre la cuenta (Harper, 1981): tecnología de cocción-extrusión de bajo costo y los sistemas de secado por tambor, concluyendo que la • El costo de los ingredientes extrusión implica costos de capital y operación • Disponibilidad de la materia prima sustancialmente menores. Otra ventaja que presenta la • Necesidades nutricionales de los consumidores extrusión sobre el secado por tambor es que trabaja a • Aceptabilidad humedades bajas por lo que el producto una vez cocido • Intención de uso no requiere ser secado; los tiempos de procesamiento • Tipo de producto son bastante cortos en extrusión (menor a 200 segundos) con respecto al tiempo de permanencia de Para incrementar la densidad calórica en estas mezclas 30 minutos como mínimo en el tambor. Mediante la es posible adicionar aceite, pero esto podría ser caro y extrusión es posible obtener productos con diferentes causar problemas de estabilidad en almacenamiento. formas y texturas mientras que el secado por tambor También se puede añadir azúcar para incrementar la sólo permite obtener productos en forma de hojuela. palatabilidad y reducir costos. El azúcar debe ser añadido Por otro lado el procesamiento a alta temperatura por sólo después de la extrusión para evitar el el corto tiempo de la extrusión minimiza los efectos del oscurecimiento y las pérdidas de lisina (Harper, 1981). sobrecalentamiento sobre el valor nutricional del alimento. El punto a favor que puede resaltarse de los Frecuentemente para alcanzar los niveles deseados de productos obtenidos mediante secado por tambor es proteína, la misma que debe estar entre 14-15 % y ser que presentan un bajo índice de absorción de agua, lo de buena calidad, se adiciona leche en polvo. Este cual mantiene al producto crujiente por más tiempo ingrediente debe ser agregado después de la extrusión cuando se mezcla con leche que es la forma regular de para evitar pérdidas de lisina por la reacción de Maillard consumo (Cisneros, 2000). entre la lactosa y el mencionado aminoácido. Las vitaminas y minerales deberán ser añadidos Debido a la falta de una industria láctea bien desarrollada considerando las deficiencias nutricionales locales. Estos en los países en vías de desarrollo y a un extendido micronutrientes deberán ser añadidos luego de la problema de intolerancia a la lactosa que se manifiesta extrusión puesto que la termolabilidad de algunas y la en los niños desde temprana edad, se han venido poca estabilidad de otras hacen que se pierdan durante haciendo muchos esfuerzos para desarrollar fórmulas el procesamiento. alimenticias de costo razonable basadas principalmente en ingredientes no lácteos. En el caso de los países Se han extruido satisfactoriamente muchas andinos, por ejemplo, se vienen empleando granos de formulaciones a partir de diversos ingredientes en buena calidad proteica como la quinua, kiwicha, cañihua, sistemas simples de extrusión autógena. Es importante haba pudiendo también emplearse raíces como la maca que la formulación contenga un mínimo de 5 % de y tubérculos como la oca y ulluco los cuales requieren grasa que es requerido para suavizar la continuidad de de una deshidratación previa. Estos materiales son la operación. Las características del producto final procesados mediante esta tecnología de cocción- dependen de la materia prima utilizada, la cantidad de extrusión de bajo costo, la cual por su simplicidad, baja grasa de la mezcla, las condiciones de temperatura y inversión y bajo costo de operación ostenta una gran humedad del proceso así como de la molienda de la viabilidad para ser transferida a las zonas alto andinas materia prima (Harper, 1981). más precarias.

126 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Finalmente, podemos concluir que la extrusión de Secado del Ulluco. En investigaciones realizadas se mezclas alimenticias es definitivamente un método de empleó ulluco de la variedad Jaspeado procedente de procesamiento viable de bajo costo, y que ofrece la Universidad Nacional del Centro del Perú, Huancayo. posibilidades significativas en la producción de Mediante pruebas preliminares, se determinaron los alimentos precocidos de alto valor nutricional a partir tiempos de inactivación, grosor de las rodajas a secar y de materias primas locales; constituyéndose en una tiempo de secado para que el producto deshidratado alternativa tecnológica ventajosa sobre otros métodos tuviera una textura que permitiera su molienda hasta convencionales de cocción (Miller, 1990; Harper, 1981). un tamaño de partícula adecuada para ingresar al extrusor. El tamaño óptimo de las partículas no es En 1997, la Universidad Nacional Agraria La Molina estándar, depende de la configuración del equipo, de la (UNALM) recibió un extrusor modelo vietnamita como materia prima, pero en general se prefiere trabajar con donación de la ONG francesa GRET, la misma que trabajó tamaños gruesos y no con harinas pues éstas no con los extrusores de bajo costo en Vietnam para el favorecen el transporte del material al interior del procesamiento de alimentos infantiles con materias extrusor, así como tampoco favorecen al Indice de primas locales y cuyo interés era difundir esta tecnología Expansión ofreciendo productos más densos. en Perú y otros países andinos. Los extrusores de bajo costo presentan muchas ventajas frente otro tipo de Los criterios para seleccionar el mejor tratamiento para extrusores, porque no requieren muchos equipos ulluco fueron: la preservación del color, la textura auxiliares, son autógenos, operan a bajas humedades y adecuada para la molienda hasta la obtención de “grits” no requieren pre-acondicionamiento. (polvillo), y lograr un buen rendimiento. Se tuvo como acondicionamiento óptimo un corte en láminas de 2.5– En el convenio con GRET se empezó a hacer pruebas de 3.0 mm, inactivación con ácido cítrico al 0.4 % por cinco procesamiento con cultivos andinos: quinua minutos y un posterior secado a 55 °C por dos horas, (Chenopodium quinoa), kañiwa (Chenopodium obteniéndose como resultado un producto seco, pallidicaule), kiwicha (Amaranthus caudatus) y tarwi quebradizo y de buen color. (Lupinus mutabilis). El equipo original presentó muchos problemas cuando era alimentado manualmente, y Se observó que el nivel de pardeamiento del ulluco cuando la temperatura oscilaba mucho, igualmente por puede ser considerable si no se realiza ningún el grado de cocción del producto final. También hubo problemas en el manejo del equipo, porque el tornillo permanecía dentro de la cámara teniendo por ello que desarmarse constantemente todo el equipo.

Tomando en cuenta todos los inconvenientes mencionados arriba, se decidió hacer un nuevo diseño del equipo e implementarse un sistema de alimentación automática. La UNALM firmó un convenio con el Intermediate Technology Development Group (ITDG) para este trabajo. Para la construcción del nuevo equipo y sistema de alimentación se trabajó con un taller de metal mecánica. Las principales modificaciones con respecto al modelo original fueron las siguientes:

• Mayor longitud del tornillo, de 130 mm a 300 mm. • Matrices de salida de 2, 4 y 6 orificios. • Resistencia de calentamiento con termostato. • Sistema de enfriamiento con agua . • Sistema de alimentación automática con velocidad variable.

Con este extrusor se llevaron a cabo las investigaciones sobre la extrusión de ulluco y otros tubérculos andinos. A continuación se presentan los resultados de estas investigaciones. La foto del extrusor se puede apreciar Figura 6. Vista del extrusor, tornillo para el transporte del producto en la Figura 6. (longitud 30 cm) y dados de salida del producto.

Procesamiento 127 tratamiento de inactivación enzimática inmediatamente experimental elaborada por Latinreco. Tapia (1997) después del cortado. Una inmersión en ácido cítrico al afirma que pese a la sencillez del método éste tiene 0.4 % durante cinco minutos demostró ser efectiva, más gran reproducibilidad y muy buena correlación. práctica y con mejores características texturales en el producto seco, por lo que se prefirió a los tratamientos Tamaño de las partículas. La distribución del tamaño de blanqueado (inmersión en agua a 100 °C por pocos de las partículas de los “grits” de ulluco y quinua y de las minutos). mezclas respectivas se presenta en el Cuadro 4.

El rendimiento en producto seco fue de 9.1 % debido a Se puede observar que los grits de ulluco presentan la elevada proporción de agua que presenta el tubérculo. gran proporción de partículas finas, de hasta 17.59 % El contenido de humedad del ulluco deshidratado fue que pasa en malla Nº 35. Por suerte, el 70 % de quinua de 8.8 %. que participa en la mezcla, la cual no requiere de molienda previa, contrarresta esta proporción de finos Molienda del ulluco. Se utilizó para este fin un molino por presentar una granulometría mucho más uniforme de martillos. Se pudo observar, como será discutido más (97.04 % retenida en malla Nº 16). adelante que el producto molido resultante tuvo una alta proporción de elementos finos que no eran Como refieren Mercier et al. (1998), el tamaño de recomendables para procesos de extrusión. Esto se partícula del producto a extruir es relevante para el debió a la alta potencia del equipo de molienda que procesamiento. Es recomendable que las partículas no propiciaba la desintegración del producto deshidratado sean muy pequeñas pues éstas funden rápidamente y en partículas muy finas (Cuadro 2). no tienen buenas propiedades de transporte. La mezcla de ulluco-quinua se presenta ya más homogénea y Desaponificación de quinua. Para la obtención de la experimentalmente ha sido posible observar que no se mezcla se empleó quinua variedad Kcancolla procedente de la Universidad del Altiplano de Puno. La Cuadro 2. Granulometría del ulluco seco y molido desaponificación de la quinua se realizó mediante vía húmeda. Los resultados del análisis de saponinas previa Número de tamiz % de retención y posteriormente al lavado se presentan en el Cuadro 3, donde podemos observar que la remoción de saponinas N° 10 5.09 fue eficiente, lográndose reducirlas al 0 % después del N° 16 22.23 lavado. Repo–Carrasco (1999), sostiene que desde el N° 18 11.03 punto de vista nutricional es más efectivo el método N° 20 14.60 combinado (primero un escarificado en seco y luego N° 30 24.59 un lavado con agua) puesto que se reducen las pérdidas N° 35 4.87 de nutrientes, además es menor el gasto energético. Cazoleta 17.59 Las variedades de quinua según su contenido de saponinas pueden clasificarse en dulces o amargas, siendo las dulces aquellas que presentan menos de 0.11 Cuadro 3. Análisis antes y después del lavado de quinua % de saponinas (Tapia, 1997). Tapia clasificó a la Kcancolla como variedad amarga; sin embargo, del análisis Análisis de saponinas antes del lavado 0.083 % realizado se obtuvo 0.083 % correspondiente a Rendimiento del lavado 88.7 % variedades dulces, debido posiblemente a algún factor Análisis de saponinas después del lavado 0.0 % climático como lluvias previas a la cosecha que “lavan” las saponinas del grano, o quizás debido a algún cruzamiento genético. Cuadro 4. Granulometría de la quinua

El método de análisis para la determinación de Número de tamiz % de retención saponinas fue propuesto por Latintreco (1990), citado por Tapia (1997). Es un método rápido y sencillo que N° 10 0.53 relaciona la altura de espuma generada por la agitación N° 16 97.04 de una determinada cantidad de quinua dentro de un N° 18 2.09 tubo de ensayo con agua, con el porcentaje de saponinas N° 20 0.30 obtenido por métodos químicos, mediante una curva Cazoleta 0.04

128 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú presentan problemas de transporte, por lo menos dentro Se analizaron el Grado de Gelatinización, el Indice de de los parámetros trabajados. Solubilidad en Agua, el Indice de Expansión, el Indice de Absorción de Agua y la Densidad como variables Harper (1981), refiere para los “grits” de maíz que la respuesta. Se obtuvo como mejor tratamiento y como granulometría ideal es de 1.41 mm. Tamaños de partícula parámetros de trabajo, 11 % de humedad de mayores son inadecuados según este autor. Pero en alimentación, 2 orificios de salida y 389 r.p.m. de general refiere y refuerza lo que afirma Mercier et al. velocidad de tornillo. (1998), cuando dice que son mejores las partículas de mayor tamaño (hasta el límite ya mencionado) puesto La resistencia eléctrica se enciende para calentar el que retrasan la gelatinización hasta justo antes de salir extrusor, al inicio, hasta 200 °C (temperatura del cilindro del dado, haciendo más fácil su transporte. de la porción más cercana a la salida) y se apaga justamente antes del inicio, para que la temperatura se En el Cuadro 5 se presenta la composición del ulluco mantenga sólo por fricción interna. El tornillo es llenado seco y molido. por inundación, separando aproximadamente los 100 primeros gramos que se obtengan. Se reciben los Proceso de extrusión de la mezcla ulluco-quinua. extruidos en bolsas de tela en un soporte con marco de Para llevar a cabo el proceso de extrusión de la mezcla fierro. El proceso de extrusión de la mezcla se presenta ulluco–quinua, se determinó mediante pruebas en la Figura 7. preliminares que el contenido máximo permitido de ulluco era de 30 %. La granulometría desuniforme y la falta de dureza de los “grits” ocasionan que con más de ULLUCO QUINUA 30 % de ulluco la mezcla se pegue a la pared del cilindro del extrusor, impidiendo el avance y el proceso en sí.

Para llevar la mezcla al contenido de humedad idóneo, RECEPCION RECEPCION primero se calcula la cantidad de agua a agregar de acuerdo a la cantidad de la mezcla a extruir. Esta cantidad de agua se agrega a la quinua y se agita hasta obtener una mezcla uniforme, y seguidamente se agrega el SECADO DESAPONIFICACION ulluco.

Se ha llevado a cabo un experimento con la finalidad de encontrar los parámetros adecuados para el proceso de MOLIENDA extrusión de esta mezcla. Se probaron porcentajes de humedad de 11 %, 13 % y 15 %, 2 y 4 orificios en el dado de salida del extrusor y dos velocidades de rotación del FORMULACION tornillo de 254 y 389 r.p.m. (velocidades baja y alta) lo cual representó 12 tratamientos que se analizaron factorialmente. HUMECTACION Cuadro 5. Composición de Ulluco seco y molido

Componente Ulluco Seco EXTRUSION Humedad (%) 8.8 Grasa (%) b.s. * 1.4 Proteína Cruda (%) (f=6.25) b.s. 9.4 Fibra Cruda (%) b.s. 2.9 MOLIENDA Cenizas (%) b.s. 4.3 Almidón (%) b.s. 69.8 Azucares Reductores (%) b.s. 23.7 Lisina Disponible (g/100g prot) 3.74 FORMULACION

* b.s. = Base seca Figura 7. Procesamiento de la mezcla extruida.

Procesamiento 129 Evaluación de la mezcla extruida y formulación El contenido de proteínas del material extruido fue de del producto final. La mezcla extruida fue sometida a 13.10 %. Esta reducción del contenido proteico, que análisis proximal, determinación de azúcares reductores, originalmente era de 14.10 %, hace suponer que se lisina disponible y digestibilidad in vitro de las proteínas. producen reacciones entre las proteínas y otros En el Cuadro 6, se presentan los resultados de estos constituyentes de la mezcla (azúcares reductores, análisis, la composición proximal de la mezcla ulluco- lípidos). quinua antes y después del proceso de extrusión. El porcentaje de almidón y la composición del producto A continuación se discute el efecto de extrusión sobre a extruir son sumamente importantes pues el contenido los componentes de la mezcla. de almidón se relaciona directamente con el Indice de Expansión (Mercier et al., 1998). En el caso de la mezcla El contenido de humedad de la mezcla cayó de 6.98 % a extruir cuenta con un contenido de almidón de 69.54 a 3.9 %. Se observó un descenso importante en el nivel % (b.s.) (Cuadro 6). Este porcentaje en el concepto de de humedad por la súbita caída de presión del material Mercier et al. (1998), se encontraría por encima del límite al salir del dado, lo cual genera un alto grado de inferior para poder obtener un producto expandido. El evaporación del agua y también produce la expansión autor menciona que el porcentaje mínimo para expandir característica de los productos extruidos. es de 60-70 % y que en general el Indice de Expansión depende del porcentaje de almidón. Así, este autor Es importante conocer el porcentaje de proteínas de la encontró que con almidones puros se consiguió hasta materia prima puesto que las proteínas también juegan un Indice de Expansión de 5 y una reducción un papel importante en el grado de gelatinización, ya proporcional en este mismo parámetro cuando que al competir por el agua con el almidón puede hacer disminuye el porcentaje de almidón de la materia prima, que éste se reduzca. También puede limitar el Indice de tal como lo muestra el Cuadro 7. Expansión pues incrementa la capacidad de retención de agua, reduciendo la evaporación lo cual favorece al En cuanto a la variación de los porcentajes de almidón Indice de Expansión (Kokini et al., 1992). entre la materia prima y el producto final se nota que . existe una ligera diferencia de casi 3 %. Esta mínima El nivel de proteínas de 14.10 % (b.s.) para quinua– reducción podría deberse a la formación de compuestos ulluco no afectó el Grado de Gelatinización, como lo de bajo peso molecular, aunque la diferencia es tan demuestran los altos resultados obtenidos, habiéndose pequeña que podríamos decir que casi no ocurren alcanzado valores muy cercanos al 100 %. Con respecto cambios en el porcentaje de almidón antes y después al Indice de Expansión, los valores alcanzados son de la extrusión, tal como lo afirman Mercier y Feillet normales (2.63–3.00) y comparables con otras (1975), quienes señalan que no hay formación de investigaciones. Hodson de Jaranillo (1996), obtuvo para oligosacáridos cortos ni monosacáridos y que no ocurre un producto extruido–expandido de quinua (100 %), termólisis, pues el tiempo de residencia es muy corto. un Indice de Expansión de 2.28 y 2.44 (trabajados a 19 Para que ocurra una alta reducción debería haber % y 11.6 % de humedad respectivamente) y formación de oligosacáridos de bajo peso molecular o manteniendo el resto de parámetros constantes. monosacáridos, pero no los hay pues se necesitaría mayor tiempo de procesamiento. Cuadro 6. Composición de la mezcla Ulluco-Quinua y extruído final Cuadro 7. Relación entre el contenido de almidón y el Índice de Componente Mezcla Mezcla Expansión base extruída % almidón Indice de Humedad (%) 6.98 3.90 Expansión (%) Grasa (%) b.s.* 5.32 3.97 Proteínas (f=6.25) (%) b.s. 14.10 13.10 Almidones puros 100 500 Fibra cruda (%) b.s. 3.52 3.05 Granos enteros 65 – 78 400 Cenizas (%) b.s. 2.78 3.03 Mezclas alimenticias Almidón (%) b.s. 69.54 66.79 para mascotas 40 – 50 200 – 300 Azucares reductores (%) b.s. 10.84 9.89 Semillas oleaginosas 0 – 10 150 – 200 Lisina disponible (g/100 g prot) 4.10 3.07 Digestibilidad in vitro de proteínas (%) 78.75 Fuente: Mercier et al., 1998.

* b.s. = Base seca

130 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Como acotación se menciona un aspecto que puede hidrólisis enzimática del almidón por inactivación ser beneficioso en el uso de tubérculos (o almidones incompleta de enzimas amilolíticas durante el de los mismos), pues la amilosa de estos es más amorfa tratamiento térmico, lo que incrementa el porcentaje que en cereales por lo que producen pastas más fibrosas de estos compuestos. y livianas. Cuando están gelatinizados y se rehidratan proveen suavidad al producto (Mercier et al., 1998). Según Casas (1996), no debería usarse el término gelatinización al estado final del almidón después de El nivel de grasa que ostenta la materia prima es de 5.32 procesarse mediante cocción-extrusión (a humedades % (b.s.) (Cuadro 6). La influencia de los niveles de grasa menores a 20 %) pues lo que realmente ocurre es en los productos a extruir es comentada por Mercier et dextrinización. al. (1998), quienes afirman que el Indice de Expansión de un producto puede incrementar hasta un contenido La reducción del contenido de azúcares reductores en de grasa de 5 %; después de este valor se observa una el producto final con respecto a la materia prima se rápida caída aunque los efectos adversos podrían debe a reacciones de oscurecimiento como la Reacción controlarse manejando la humedad y temperatura final. de Maillard, la cual se da siempre que coexisten azúcares Según esto la mezcla ulluco-quinua se encontraría reductores y proteínas especialmente a altas alrededor de este límite lo que podría hacer suponer temperaturas, bajas actividades de agua y tiempos de que el Indice de Expansión hubiera sido menor de almacenamiento prolongados. Las dos primeras, altas tenerse mayores o menores niveles de grasa. Al observar temperaturas y baja actividad de agua son condiciones el Cuadro 6, se tiene un contenido final de grasa de de nuestro proceso. Estas reacciones no sólo dan lugar a 3.97 %, lo cual nos hace ver un importante descenso, la reducción de azúcares sino a la pérdida de debido probablemente a que las grasas suelen formar aminoácidos esenciales. El producto resultante se torna complejos con la proteína y el almidón (Kokini et al., marrón exhibiendo así la formación de compuestos 1992), lo cual de otro lado evita la peroxidación y coloreados por la reacción antes mencionada. prolonga la conservación. El aminoácido lisina ha sido cuantificado como indicador El contenido de fibra es importante porque afecta del daño proteico durante el procesamiento. En general algunas propiedades físicas y sensoriales de los extruidos. la digestibilidad proteica disminuye ante condiciones Un aumento en el contenido de fibra produce extruidos de cocción-extrusión severas, viéndose reducida la más densos, orificios más grandes, un color más oscuro disponibilidad de aminoácidos. El principal mecanismo y puede también conferir sabor amargo. Desde el punto de este efecto es la Reacción de Maillard, en la que se de vista del procesamiento, un producto con más fibra reduce en particular la disponibilidad de lisina debido a requiere más fuerza (energía) para ser extruido que es el aminoácido más reactivo ( Mercier et al., 1998), (Anderson et al., 1981). reaccionando con los azúcares reductores presentes en el alimento. La pérdida de lisina en este caso es de 4.10 El nivel de fibra de la mezcla estudiada es relativamente a 3.07 g/100 g de proteína. para la mezcla de ulluco- elevado, de 3.52 % (b.s.) (Cuadro 6). Este valor está por quinua. Este valor significa una pérdida de 25 %. En otros debajo del límite máximo permitido por el Codex procesos, como es el tostado o secado por tambor, las Alimentarius (1994), de 5 % para niños pequeños. Como pérdidas de lisina disponible son mucho mayores. referencia, otros productos comúnmente extruidos como los grits de maíz y la harina de soya desgrasada En el Cuadro 6, se observa que el extruido de la mezcla tienen un porcentaje de 0.2–0.4 y 3 %, respectivamente. ulluco-quinua obtuvo 78.75 % de digestibilidad de Sin embargo, no se observó en nuestro proceso algún proteínas. Al producirse la gelatinización en el proceso efecto negativo debido a la fibra, salvo por un color de extrusión se abren las estructuras proteína–almidón, oscuro de los extruidos. lo que favorece la digestibilidad proteica, además de desnaturalizarse las proteínas y destruirse los inhibidores En el Cuadro 6, vemos que el contenido de azúcares de proteasa debido a las altas temperaturas (Hsu et al., reductores se disminuye durante el proceso de extrusión 1977). Los valores de digestibilidad del presente estudio de 10.84 a 9.89 %. Si bien varios autores afirman que fueron cercanos al de los extruidos de maíz estudiados durante la extrusión no hay degradación del almidón a por Hsu et al. (1977), de 81.9 %, pero menores al de la compuestos moleculares de bajo peso molecular como caseína de 89.01 % (patrón de comparación utilizado). oligosacáridos cortos o monosacáridos (Mercier y Feillet, 1975), porque el corto tiempo de procesamiento (10– En la Figura 8. se presenta una fotografía de la mezcla 25 segundos) no lo permite, existen otros como Mercier extruida. et al. (1998), que afirman que se puede producir

Procesamiento 131 en las cuales no siempre se pueden encontrar talleres de reparación de equipos; es eficiente, permitiendo un método de cocción bastante rápido con el consiguiente ahorro de energía. Además, permite que se conserve bien el valor nutricional de los alimentos. Por estas razones las tecnologías de deshidratación y extrusión para el procesamiento de mezclas alimenticias pueden ser fácilmente aplicadas en pequeñas empresas agroindustriales en la sierra, con la ventaja adicional de que siendo una tecnología de bajo costo y alta versatilidad, puede permitir el procesamiento de una amplia gama de materias primas locales. Ello hace Figura 8. Producto extruido (mezcla de ulluco con la quinua) antes de la factible la obtención de una gran variedad de productos molienda. finales los cuales pueden destinarse para diferentes tipos de mercados. Molienda y formulación. Finalmente, los extruidos recibidos al final del proceso son molidos, y se formula con Leche en polvo, concentrado de soya, grasa vegetal Referencias bibliográficas y azúcar, para lograr los parámetros del Codex Alimentarius (1994) de “Directrices sobre Preparados Alvarez, M.; R. Repo 1999. Desarrollo de Productos de Alimenticios Complementarios para Lactantes de más Papas Nativas. Centro Internacional de la Papa. Lima, Edad y Niños Pequeños”. Perú. 108 p.

El azúcar se utiliza para aumentar la densidad calórica y Andersson, Y.; B. Hedlund; L. Jonsson; S. Svensson. 1981. además otorgarle sabor al producto, la grasa vegetal Extrusion cooking of a high fiber cereal product with para aumentar el contenido graso calorías, y la leche en crispbread character. Cereal Chemistry Vol. 58 (5): 370- polvo y el concentrado de soya para alcanzar el nivel y 374. composición de proteínas adecuado. A pesar que la soya posee más proteínas, su grado de utilización es menor Arbizu, C.; M. Hermann. 1993. Algunos factores que la leche debido a su alto costo y al mal sabor que limitantes. En: Anales del Taller Internacional sobre el puede otorgar al producto. Como se observa en el Agroecosistema Andino. 30 de marzo al 2 de Abril de Cuadro 8, la mezcla cumple con los requisitos del Codex 1992. Lima, Perú. Alimentarius 1994 en cuanto al contenido mínimo de proteínas, kilocalorías, grasa y fibra. Arbizu, C.; M. Tapia. 1992. Tubérculos Andinos. En: J.E. Hernández y J. León (eds.). Cultivos Marginados: Otra A diferencia de otras tecnologías de procesamiento que perspectiva de 1492. FAO/ Jardín Botánico de Córdoba. requieren de equipos sofisticados y muchas veces España. p. 147–161. costosos, la tecnología de extrusión de bajo costo ofrece múltiples ventajas para el procesamiento de raíces y Casas, J. 1996. Evaluación de los parámetros de extrusión tubérculos andinos: es de fácil manejo y mantenimiento, de una mezcla de harinas de habas y maíz usando el característica importante en localidades rurales aisladas método de Superficie de Respuesta. Tesis M. Sc.:

Cuadro 8. Composición de la mezcla enriquecida de Ulluco-Quinua

Leche en Polvo Concentrado Azúcar Grasa Enriquecido Codex (10 g) de Soya (5 g) (7.2 g) Ulluco – Quinua Alimentarius (3.65 g) (100g) 1994

Proteínas (%) 27.1 84.0 15.0 15 mínimo Grasa (%) 29.5 3.4 100.0 10.0 10-25 CHO (%) 35.0 1.9 100.0 66.9 Fibra (%) 0.0 2.3 1.7 5 máximo Ceniza (%) 1.0 3.5 2.3 Humedad (%) 7.4 4.9 3.8 Energía (kcal./100g) 5.1 374.2 400.0 900.0 498.1 400 mínimo

132 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú Universidad Nacional Agraria La Molina. Lima, Perú. King, S. 1988. Economic Botany of the Andean Tuber 110 p. crop Complex: Lepidium meyenii. Oxalis tuberosa, Tropaeolum tuberosum and Ullucus tuberosus. Cisneros, F. 2000. Extrusión de Alimentos. Curso de Doctoral Thesis. The City University of New York, USA. Extensión. Universidad San Ignacio de Loyola. Lima, p. 118-193. Perú. p. 43. King, S.; S. Gershoff. 1987. Nutritional evaluation of three Codex Alimentarius. 1994. Directrices sobre Preparados underexploited Andean tubers: Oxalis tuberosa Alimenticios Complementarios para Lactantes de más (Oxalidaceae), Ullucus tuberosus (Basellaceae) and Edad y Niños Pequeños. Vol. 4. Tropaeolum tuberosum (Tropaeolaceae). Econ. Bot. 41(4): 503-511. Cortez, H. 1987. Avances de la investigación en tres tubérculos andinos: oca (Oxalis tuberosa), ulluco Kokini, J.L.; H. Chi-Tang M. Karwe. 1992. Food Extrusion (Ullucus tuberosus), maswa, isaño o añu (Tropaeolum Science and Technology. State University of New tuberosum). En: Serie Informes Técnicos. Avances en Jersey. 740 p. las Investigaciones sobre Tubérculos Alimenticios de los Andes. Instituto de Investigación Agraria y León, J. 1964. Plantas Alimenticias Andinas. Boletin Agroindustrial, Agencia Canadiense para el Desarrollo Tecnico No. 6. Instituto Interamericano de Ciencias Internacional. Agricolas, OEA. Zona Andina. Lima, Perú.

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Procesamiento 133 Publicaciones d ela S erie

Conservación y uso de la biodiversidad de raíces y tubérculos andinos:

Una década de investigación para el desarrollo (1993- - 2003)

Editores de la Serie: Michael Hermann, CIP l Oscar A. Hidalgo, Agro Consult Int.

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1 Manejo sostenible de la agrobiodiversidad de tubérculos andinos: Síntesis de investigaciones y experiencias en Bolivia

2 Conservación in situ de la agrobiodiversidad de la oca en el altiplano Peruano (CD)

3 El cultivo del ulluco en la sierra central del Perú

4 Raíces y tubérculos andinos: Alternativas para la conservación y uso sostenible en el Ecuador

5 Catálogo de variedades locales de papa y oca en la zona de Candelaria

6 Raíces Andinas: Contribuciones al conocimiento y a la capacitación

7 El potencial económico de tecnologías de producción y comercialización del ulluco

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