Fungi and Fungal-Like Organisms Vectors of Plant Viruses

داﻧﺶ ﺑﻴﻤﺎري ﺷﻨﺎﺳﻲ ﮔﻴﺎﻫﻲ ﺳﺎل ﭼﻬﺎرم، ﺟﻠﺪ 2 ، ﺑﻬﺎر و ﺗﺎﺑﺴﺘﺎن 1394 Plant Pathology Science Yasouj University, RICeST & ISC (Iran) Vol. 4(2), 2015

ﻗﺎرچ ﻫﺎ و ﺷﺒﻪ ﻗﺎرچ يﻫﺎ ﻧﺎﻗﻞ وﻳ ﺮوس يﻫﺎ ﺎﻫﻴﮔ ﻲ

ﺳﻤﺎﻧﻪ ﻓﻮﻻدوﻧﺪ و ﺳﻴﺪه ﻋﺎﻃﻔﻪ ﺣﺴﻴﻨﻲ *

داﻧﺸﺠﻮي ﻛﺎرﺷﻨﺎﺳﻲ ارﺷﺪ و اﺳﺘﺎدﻳﺎر ﮔﺮوه ﮔﻴﺎه ﭘﺰﺷﻜﻲ ، داﻧﺸﻜﺪه ﻛﺸﺎورزي، داﻧﺸﮕﺎه ﺑﻴ ﺮﺟﻨﺪ

ﺗﺎرﻳﺦ درﻳﺎﻓﺖ : /14 /09 1393 ﺗﺎرﻳﺦ ﭘﺬﻳﺮش : /15 /06 1394

ﻓﻮﻻدوﻧﺪ س . و ﺣﺴﻴﻨﻲ س ع. . 1394 . ﻗﺎرچ ﻫﺎ و ﺷ ﺒﻪ ﻗﺎرچ يﻫﺎ ﻧﺎﻗﻞ ﻳو ﺮوس يﻫﺎ ﺎﻫﻴﮔ .ﻲ داﻧﺶ ﺑﻴﻤﺎري ﺷﻨﺎﺳﻲ ﮔ ﻴﺎﻫﻲ . -53 63 4)2:( ﻴﭼﻜ ﺪه

ﻗﺎرچ يﻫﺎ Olpidium brassicae و O. boronovanus و دو ﻧﻪﻮﮔ ﺷﺒﻪ ﻗﺎرچ Polymyxa graminis و P.betae ﺑ ﻪ ﻋﻨﻮان ﻧﺎﻗﻠ ﻴﻦ ﻣﻬﻢ و ﻳﺮوس ﻫﺎي ﮔﻴﺎﻫﻲ ﺷﻨﺎ ﺧﺘﻪ ﺷﺪه اﻧﺪ . ﺗﻤﺎﻣﻲ اﻳﻦ ﻗﺎرچ ﻫﺎ و ﺷﺒﻪ ﻗﺎرچ ﻫﺎ ا ﻧﮕﻞ اﺟﺒﺎري رﻳﺸﻪ ﮔﻴﺎﻫﺎن ﻲﻣ ﺑﺎﺷﻨﺪ و و ﻳﺮوس ﻫﺎي ﻣﺘﻌﻠﻖ ﺑﻪ 12 ﺟﻨﺲ در 4 ﺧﺎﻧﻮاده را ﻣﻨﺘﻘﻞ ﻲﻣ ﻛﻨﻨﺪ . در اﻳﻦ ﻣﻘﺎﻟﻪ ﺿﻤﻦ ﻣﻌﺮﻓﻲ اﻳﻦ ﻧﺎﻗﻠﻴﻦ و ﭼﺮﺧﻪ ي زﻧﺪﮔﻲ آن ،ﻫﺎ وﻳﺮوس ﻫﺎﻳﻲ ﻛﻪ ﻣﻨﺘﻘﻞ ﻣﻲ ﻛﻨﻨﺪ و ﻧﺤﻮه ي ﻛﺴﺐ و اﻧﺘﻘﺎل و ﻳﺮوس ﻫﺎ ﺷﺮح داده ﺷﺪه .اﻧﺪ

واژه ﻫﺎي ﻛﻠﻴﺪي: ﺧﺎكﺑ ﺮد، وﻳﺮوس ، Polymyxa ، Olpidium

ﻣﻘﺪﻣﻪ

اﻛﺜﺮ وﻳ ﺮوس يﻫﺎ ﻲﺎﻫﻴﮔ ﺑﺮا ي اﻧﺘﺸﺎر از ﮔ ﻲﺎﻫﻴ ﺑﻪ ﮔ ﻲﺎﻫﻴ ﻳد ﮕﺮ ﻛﺎﻣﻼً واﺑﺴﺘﻪ ﺑﻪ ﻳ ﻚ ﻧﺎﻗﻞ ﻫﺴﺘﻨﺪ . ﺗﻌﺪاد ي از اﻧﻮاع

ﻣﺨﺘﻠﻒ ﻳر ﺰﺟﺎﻧﺪاران ﺑﺮا ي وﻳﺮوس يﻫﺎ ﻲﺎﻫﻴﮔ ﺑﻪ ﻋﻨﻮان ﻧﺎﻗﻞ ﻋﻤﻞ ﻲﻣ ﻛﻨﻨﺪ . ﺗﻌﺪاد ي از ﻗﺎرچ ﻫﺎ و ﺷﺒﻪ ﻗﺎرچ ﻫﺎ از ﻧﺎﻗﻠﻴ ﻦ

ﻣﻬﻢ و ﻳﺮوس ﻫﺎي ﻲﻫﺎﻴﮔ ﻲﻣ ﺑﺎﺷﻨﺪ (Brown et al. 1995, Gray&Rochon 1999, Pirone & Blanc 1996) . .

اﺻﻄﻼح ﻧﺎﻗﻞ يﻫﺎ ﺧﺎك ﺑﺮد ﺑﺎ ﻣﻄﺎﻟﻌﻪ ﻗﺎرچ Olpidium brassicae (Wor.) Dang ﻛﻪ ﻧﺎﻗﻞ ﻳو ﺮوس رگ درﺷﺘ ﻲ ﻛﺎﻫﻮ

( Lettuce bigvein virus) اﺳﺖ ﺑ ﻪ وﺟﻮد آﻣﺪه اﺳﺖ ( Grogan et al . 1958 ) ﺗﺎ ﻛﻨﻮن 30 ﻳو ﺮوس ﺧﺎك ﺑﺮد

ﮔﺰارش ﺷﺪه ﻛﻪ ﺗﻮﺳﻂ 5 ﮔﻮﻧﻪ ﻧﺎﻗﻞ ﻗﺎرﭼ ﻲ و ﺷﺒﻪ ﻗﺎرﭼ ﻲ ﻣﻨﺘﻘﻞ ﻲﻣ ﺷﻮﻧﺪ . ﻣﻬﻤﺘﺮﻳﻦ ﻳا ﻦ ﮔﻮﻧﻪ ﻫﺎ ﺷﺎﻣﻞ دو ﻗﺎرچ از رده رده

Chytridiomycetes ﺑﻪ اﺳﺎﻣ ﻲ O. boronovanus (Wor.) Dang ، Olpidium brassicae (Wor.) Dang و دو

ﺷﺒﻪ ﻗﺎرچ از رده Plasmodiophoromycetes ﺑﻪ اﺳﺎﻣ ﻲ Polymyxa graminis Ledingham و P.betae Keskin

ﻲﻣ ﺑﺎﺷﻨﺪ. ﻫ ﻤﻪ اﻳﻦ رﻳﺰﺟﺎﻧﺪاران اﻧﮕﻞ اﺟﺒﺎر ي ﻳر ﺸﻪ ﮔﻴ ﺎﻫﺎن ﻫﺴﺘﻨﺪ (Dick 2001).

* ﻣﺴﺌﻮل ﻣﻜﺎﺗﺒﻪ، ﭘﺴﺖ اﻟﻜﺘﺮوﻧﻴﻚ : ahosseini@birjand .ac. ir

ﻗﺎرچ ﻫﺎ و ﺷﺒﻪ ﻗﺎرچ يﻫﺎ ﻧﺎﻗﻞ وﻳﺮوس ﻫﺎي ﮔﻴﺎﻫﻲ ﻓﻮﻻدوﻧﺪ و ﺣﺴﻴﻨﻲ Plant Pathology Science Yasouj University, RICeST & ISC (Iran) Vol. 4(2), 2015

1 - ﻗﺎرچ يﻫﺎ ﻧﺎﻗﻞ و ﻳﺮوس ﻫﺎي ﺎﻫﻴﮔ ﻲ

دو ﻗﺎرچ O. brassicae و O. bornovanus ﻛﻪ ﻧﺎﻗﻞ و ﻳﺮوس ﻫﺎي ﻲﺎﻫﻴﮔ ﻫﺴﺘﻨﺪ ﺗﻮﺳﻂ ﺗﺎژك ﺗﻜ ﻲ ﻛﻪ در

ﻗﺴﻤﺖ ﻋﻘﺒ ﻲ زﺋﻮﺳﭙﻮرﻫﺎ ﻗﺮار دارد ﻳوﺑﺎ ﻲﮋﮔ اﻟﮕﻮ ي ﺷﻨﺎ ي ﻧﺎﻣﻨﻈﻢ ﺷﻨﺎﺳﺎ ﻳﻲ ﻲﻣ ﺷﻮﻧﺪ . ﻫﺮ 2 ﮔﻮﻧﻪ اﻧﮕﻞ اﺟﺒﺎر ي ﻳر ﺸﻪ

ﺎﻫﻴﮔ ﺎن ﻫﺴﺘﻨﺪ و ﻣﺮاﺣﻞ رﺷﺪ و ﻧﻤﻮ ﻣﺸﺎﺑﻬ ﻲ دارﻧ ﺪ . آن ﻫﺎ ﻳاز ﻚ ﻓﺼﻞ ﺗﺎ ﻓﺼﻞ ﻳد ﮕﺮ ﺑﺎ ﻫﺎگ يﻫﺎ اﺳﺘﺮاﺣﺘ ﻲ در ﺑﻘﺎ يﺎﻳ يﺎﻳ

ﺎﻫﻴﮔ ﻲ ﺑﺎﻗﻲ ﻣﺎﻧﺪه و ﺳﭙﺲ ﺑﺎ ﻴﺗﻮﻟ ﺪ زﺋﻮﺳﭙﻮر ﻣﻴ ﺰﺑﺎن را آﻟﻮده ﻲﻣ ﻛﻨﻨﺪ . آن ﻫﺎ در ون ﻳ ﺎﺧﺘﻪ رﻳ ﺸﻪ ﮔﻴ ﺎه ﻣﻴ ﺰﺑﺎن ﻣﺴﺘﻘﺮ

ﻲﻣ ﺷﻮﻧﺪ. ﻳا ﻦ ﻗﺎرچ ﻫﺎ ﻫﻮﻟﻮﻛﺎرﭘﻴ ﻚ ﻫﺴﺘﻨﺪ ﻲﻌﻨﻳ ﺗﻤﺎم ﺗﺎل آن ﻫﺎ ﻳﺗﺒﺪ ﻞ ﺑﻪ اﺳﭙﻮراﻧﮋﻳ ﺎﻳﻮم ﻫﺎگ اﺳﺘﺮ اﺣﺘ ﻲ ﺧ( )ﻔﺘﻪ ﻲﻣ ﺷﻮد .

زﺋﻮﺳﭙﻮرﻫﺎي O. bornovanus و O. brassicae ﻳ ﻚ ﺗﺎژك ﺷﻼﻗﻲ در ﻧﺎﺣ ﻴﻪي ﻋﻘﺒﻲ دارﻧﺪ و زﺋﻮﺳﭙﻮر

O. bornovanus ﻀﻴﺑ ﻲ ﺷﻜﻞ و ﺑﻪ اﻧﺪازه در ﺣﺪود 4/5 در 8 ﻴﻣ ﻜﺮوﻣﺘﺮ اﺳﺖ ، در ﺣﺎﻟ ﻲ ﻛﻪ زﺋﻮﺳﭙﻮر O. brassicae

ﺗﻘﺮ ﻳﺒﺎً ﻛﺮوي ﺑﻪ اﻧﺪازه 3/3 در 5/5 ﻴﻣ ﻜﺮوﻣﺘﺮ اﺳﺖ . زﺋﻮ ﺳﭙﻮرﻫﺎي O. bornovanus ، ﺗﺎژك ﺑﻠﻨﺪﺗﺮ و زﺋﻮاﺳﭙﺮاﻧﮋﻳ ﻮم ﻮم

ﺑﺰرگ ﺗﺮي دارﻧﺪ و ﻫﺎگ يﻫﺎ ﺧﻔﺘﻪ ﺑﺎ ﺳﻄﺤﻲ ﻫﻤﻮار دارﻧﺪ (Campbel 1996, Braselton 1995) . ﻓﻬﺮﺳﺖ

وﻳﺮوس ﻫﺎﻳﻲ ﻛﻪ ﺗﻮﺳﻂ ﮔﻮﻧﻪ ﻫﺎي Olpidium ﻣﻨﺘﻘﻞ ﻣﻲ ﺷﻮﻧﺪ در ﺟﺪ ول 1 آﻣﺪه اﺳﺖ.

1 -1- راﺑﻄﻪ ي ﻧﺎﻗﻞ ﺑﺎ وﻳ ﺮوس

زﺋﻮﺳﭙﻮر يﻫﺎ ﻣﺘﺤﺮك ﻗﺎرچ، ﭘﻴ ﻜﺮه وﻳﺮوس ﻫﺎ را در ﺳﻄﺢ ﻳر ﺸﻪ ﮔﻴ ﺎﻫﺎن ﻳدر ﺎﻓﺖ و ﺳﭙﺲ آن ﻫﺎ را ﺑﻪ درون

ﻴﺳ ﺘﻮﭘﻼﺳﻢ ﺳﻠﻮل يﻫﺎ ﻳر ﺸﻪ آزاد ﻲﻣ ﻧﻤﺎﻳﺪ وﻳﺮوس ﻫﺎ ﺑﺎ دو روش ﺗﻮﺳﻂ زﺋ ﻮﺳﭙﻮرﻫﺎ ﻛﺴﺐ ﻲﻣ ﺷﻮﻧﺪ ﻜﻳ. ﻲ از ا ﻦﻳ ﻦﻳ

روش ﻫﺎ ، اﻛﺘﺴﺎب در ﺑﻴ ﺮون رﻳ ﺸﻪ (in vitro) اﺳﺖ ﻛﻪ در آن وﻳ ﺮوس ﺗﻮﺳﻂ زﺋﻮﺳﭙﻮرﻫﺎ در ﻣﺤﻴ ﻂ ﺧﺎﻛ ﻲ ﻳ ﺎ آﺑ ﻲ ﺧﺎرج

از رﻳ ﺸﻪ ﮔﻴ ﺎه، ﻛﺴﺐ ﻲﻣ .ﺷﻮد در اﻳ ﻦ ﺷﺮاﻳ ﻳﻂ و ﺮوس در ﻫﺎگ يﻫﺎ اﺳﺘﺮاﺣﺘ ﻲ وﺟﻮد ﻧﺪارد . روش ﻳد ،ﮕﺮ اﻛﺘﺴﺎب درون

ﺑﺎﻓﺖ اﺳﺖ (in vivo) ﻛﻪ در آن وﻳ ﺮوس ﺗﻮﺳﻂ زﺋﻮﺳﭙﻮر درون ﺳﻠﻮل يﻫﺎ ﻳر ﺸﻪ، ﻛﺴﺐ ﻲﻣ .ﺷﻮد و ﻳﺮوسﻫ ﺎﻳﻲ ﻛﻪ در

ﻴﺑ ﺮون رﻳ ﺸﻪ ﻛﺴﺐ ﻲﻣ ﺷﻮﻧﺪ ، ﺟﺬب ﺳﻄﺢ زﺋﻮﺳﭙﻮر ﻲﻣ ﮔﺮدﻧﺪ ﻳو ﻴﮔﻚ ﺮﻧﺪه ﻴﮔﻠ ﻜﻮﭘﺮوﺗ ﻲﻨﻴﻴ رو ي ﭘﻮﺷﺶ ﻛﺮﺑﻮﻫﻴ ﺪراﺗ ﻲ ﻲ

زﺋﻮﺳﭙﻮر ﻣﺴﺌﻮل اﻳ ﻦ ﺟﺬب ﻲﻣ ﺑﺎﺷﺪ (Rochon 2007) . ﭼﮕﻮﻧﮕﻲ ﻧﻔﻮذ زﺋﻮﺳﭙﻮر .Olpidium sp ﺑﻪ درون ﺳﻠﻮل

ﻳر ﺸﻪ ﮔﻴﺎه در ﺷﻜﻞ ﻳ ﻚ ﻧﺸﺎن د اده ﺷﺪه اﺳﺖ.

1 -2- ﭼﺮﺧﻪ ي زﻧﺪﮔﻲ .Olpidium sp

ﻴﺑ ﺸﺘﺮ اﻃﻼﻋﺎﺗ ﻲ ﻛﻪ اﻣﺮوزه در ﻣﻮرد ﭼﺮﺧﻪ ي زﻧﺪﮔ ﻲ اﻳﻦ ﻗﺎرچ ﻫﺎ وﺟﻮد دارد ﺑﺮﮔﺮﻓﺘﻪ از ﻣﻄﺎﻟﻌﺎت اوﻟ ﻴﻪي

54 داﻧﺶ ﺑﻴﻤﺎري ﺷﻨﺎﺳﻲ ﮔﻴﺎﻫﻲ ﺳﺎل ﭼﻬﺎرم، ﺟﻠﺪ 2 ، ﺑﻬﺎر و ﺗﺎﺑﺴﺘﺎن 1394 Plant Pathology Science Yasouj University, RICeST & ISC (Iran) Vol. 4(2), 2015

ﺟﺪول -1 ﻓﻬﺮﺳﺖ و ﻳﺮوس ﻫﺎﻳﻲ ﻛﻪ ﺗﻮﺳﻂ ﮔﻮﻧﻪ ﻫﺎ ي Olpidium اﻧﺘﻘﺎل ﻲﻣ ﻳﺎﺑﻨﺪ(Kakani et al. 2001) .

ﺣﺎﻟﺖ اﻛﺘﺴﺎب ﻧﺎﻗﻞ ﻗﺎرﭼﻲ ﺟﻨﺲ ﻧﺎم اﺧﺘﺼﺎﺻﻲ ﻳو ﺮوس

Tombusvindae

Cucumber necrosis virus CNV Tombusvirus O.bomovanus In vitro

Cucumber leaf spot virus CLSV Aureusvirus O.bomovanus In vitro

Cucumber soilbome virus CSBV Carmovirus O.bomovanus In vitro

Melon necrotic spot virus MNSV Carmovirus O.bomovanus In vitro

Squash necrosis virus SqNV Carmovirus O.bomovanus In vitro

Red clover necrotic mosaic virus RCNMV Dianthovirus O.bomovanus In vitro

Chenopodium necrosis virus ChNV Necrovirus O.brassicae In vitro

Lisianthus necrosis virus LNV Necrovirus O.brassicae In vitro

Tobacco necrosis virus- A TNV-A Necrovirus O.brassicae In vitro

Tobacco necrosis virus-D TNV-D Necrovirus O.brassicae In vitro

Viruses in unassigned families

Mirafiori lettuce virus MiLV Ophiovirus O.brassicae In vivo

Tulip mild mottle mosaic virus TMMMV Ophiovirus O.brassicae In vivo

Freesia leaf necrosis virus FLNV Varicosavirus O.brassicae In vivo

Lettuce big vein virus LBVV Varicosavirus O.brassicae In vivo

Lettuce ring necrosis virus LRNV Varicosavirus O.brassicae In vivo

Tobacco stunt virus TSV Varicosavirus O.brassicae In vivo

Temmink در ﺳﺎل 1971 اﺳﺖ (Temmink 1971) . در ﻴاوﻟ ﻦ ﻣﺮﺣﻠﻪ ﭘﻮﺷﺶ دار ﺷﺪن زﺋﻮﺳﭙﻮر ، ﺗﺎژك ﺑﻪ داﺧﻞ ﺑﺪن

زﺋﻮﺳﭙﻮر ﻛﺸﻴ ﻲﻣﺪه ﺷﻮد ﻛﻪ ﻣﺘﺸﻜﻞ از آﻛﺴﻮﻧﻮم ﺑﺎ ﻳ ﻚ ﻏﻼف ﻲﻣ ﺑﺎﺷﺪ . در ﻣﺤﻞ ﻧﻔﻮذ ﻗﺎرچ ﺑﻪ ﺳﻠﻮل ﻣﻴ ﺰﺑﺎن ﻳ ﻚ ﭘﺎﭘﻴ ﻞ ﺑﺎ ﻞ ﺑﺎ

اﻧﺪازه يﻫﺎ ﻣﺘﻔﺎوت اﻳ ﺠﺎد ﻛﻪ ﺗﻮﺳﻂ ﺳﻠﻮل ﻣﻴ ﺰﺑﺎن در ﭘﺎﺳﺦ ﺑﻪ ﻋﻔﻮﻧﺖ ﻗﺎرﭼ ﻲ ﻳا ﺠﺎد ﻲﻣ ﮔﺮدد . در ﻣﺤﻞ اﺗﺼﺎل ﭘﺎﭘﻴ ﻞ ﺑﻪ

ﺷﻜﻞ 1 - آﻟﻮدﮔ ﻲ ﺳﻠﻮل يﻫﺎ ﻳر ﺸﻪ ﺑﺎ .Olpidium sp ﻴﻣﺑﺎ ﻜﺮوﮔﺮاف اﻟﻜﺘﺮوﻧ ﻲ ﻧﺸﺎن داده ﻛﻪ ﻣﺤﺘﻮاي زﺋﻮﺳﭙﻮر ﺑﻪ

درون ﺳﻠﻮل ﻣﻴ ﺰﺑﺎن وارد ﻲﻣ ﺷﻮد . CC ﻴﺳ: ﺘﻮﭘﻼﺳﻢ ﺳﻴ ﺴﺖ، HC ﻴﺳ: ﺘﻮﭘﻼﺳﻢ ﻣﻴ ﺰﺑﺎن، HW ﻳد: ﻮاره ﻣﻴ ﺰﺑﺎن، CW ﻳد: ﻮاره ﻴﺳ ﺴﺖ، CE ﻴﺳ: ﺴﺖ اﻛﺘﻮﭘﻼﺳﺖ، CT ﻴﺳ: ﺴﺖ ﺗﻮﻧﻮﭘﻼﺳﺖ، V : واﻛﻮﺋﻮل (Mathews 2014)

ﺳﻠﻮل ﻣﻴ ﺰﺑﺎن ﻣﻨﻔﺬ ي ﻳﭘﺪ ﺪار ﻲﻣ ﮔﺮدد و ﭘﺮوﺗﻮﭘﻼﺳﻢ ﺳﻴ ﺴﺖ از ﻃﺮﻳ ﻖ ﻣﻨﻔﺬ ﻳا ﺠﺎد ﺷﺪه در ﻏﺸﺎ ي ﭘﻼﺳﻤﺎ ﻳﻲ ﺳﻠﻮل ﻣﻴ ﺰﺑﺎن ،

وارد ﺳﻴ ﺘﻮﭘﻼﺳﻢ ﻲﻣ ﺷﻮد و ﺑﻨﺎﺑﺮا ﻦﻳ ﻴﺳ ﺘﻮﭘﻼﺳﻢ ﺳﻴ ﺴﺖ در اﺗﺼﺎل ﺑﺎ ﻳ ﻚ ﭘﻼ ﺳﻤﺎﻟﻤﺎي ﻪﺑ ﺗﺎزﮔ ﻲ ﺷﻜﻞ ﮔﺮﻓﺘﻪ، ﺑﻪ داﺧﻞ

ﺳﻠﻮل ﻣﻴ ﺰﺑﺎن آزاد ﻲﻣ .ﺷﻮد ﺑﻌﺪ ﻳاز ﻚ ﺗﺎ دو روز ر ﻳﺴﻪ ﻫﺎ رﺷﺪ ﻲﻣ ﻛﻨﻨﺪ و از ﺳﻴ ﺘﻮﭘﻼﺳﻢ ﻣﻴ ﺰﺑﺎن ﺗﻨﻬﺎ ﺑﺎ ﻳ ﻚ ﻏﺸﺎ ي ﻧﺎزك

ﺟﺪا ﻲﻣ ﺷﻮﻧﺪ . در ﻣﺮﺣﻠﻪ ﺑﻌﺪ، ر ﻳﺴﻪ ﻫﺎ زﺋﻮﺳﭙﻮراﻧﮋﻳ ﻮم ﭼﻨﺪ ﻫﺴﺘﻪ يا ﻳا ﺠﺎد ﻲﻣ ﻛﻨﻨﺪ . وز ﻳﻜﻮل ﻫﺎ ﻳ ﻚ روز ﺑﻌﺪ ﺷﻜﻞ

ﻲﻣ ﮔﻴﺮﻧﺪ و ﺳﭙﺲ ﻫﺮ ﻳ ﻚ از زﺋﻮﺳﭙﻮرﻫﺎ ي ز ﺋﻮاﺳﭙﻮراﻧﮋﻳ ﻮم ﺷﻜﻞ ﻲﻣ ﮔﻴﺮﻧﺪ . ﻫﻤﺮاه ﺑﺎ ﺗﺸﻜﻴ ﻞ زﺋﻮاﺳﭙﻮراﻧﮋﻳ ﻮم ﺑﺎﻟﻎ، ﻳ ﻚ

ﻟﻮﻟﻪ ي ﺧﺮوﺟ ﻲ در زﺋﻮاﺳﭙﻮراﻧﮋﻳ ﻮم ﺗﺸﻜﻴ ﻲﻣﻞ ﺷﻮد ﻛﻪ از آن زﺋﻮﺳﭙﻮرﻫﺎ ي ﺑﺎﻟﻎ در ﺗﻤﺎس ﺑﻌﺪ ي ﺑﺎ آب، ﺧﺎرج ﻲﻣ ﺷﻮﻧﺪ

. . (Sign et al . 2008)

1 -3- ﻧﻘﺶ ﭘ ﻮﺷﺶ ﭘﺮوﺗ ﻲﻨﻴﻴ ﻳو ﺮوس در اﻧﺘﻘﺎل

در ﺣﺎل ﺣﺎﺿﺮ ﺳﻴ ﺰده وﻳ ﺮوس ﺑ ﻋﻪ ﻨﻮان اﻋﻀﺎ ي ﺟﻨﺲ Tombusivrus ﺷﻨﺎﺧﺘﻪ ﺷﺪه .اﻧﺪ وﻳﺮوس CNV ﻋﻀﻮ ي ي

از ﺟﻨﺲ Tombusvirus اﺳﺖ ﻛﻪ وﻳ ﺮوس ﻛﺮوي ﺑﺎ ژﻧﻮم RNA ﻣﺜﺒﺖ ﺗﻚ ﺑﺨﺸﻲ ﻲﻣ ﺑﺎﺷﺪ . اﻳﻦ وﻳﺮوس ﺑ ﻪ ﻃﻮر

ﻲﻌﻴﻃﺒ در ﺧﺎك ﺗﻮﺳﻂ زﺋ ﻮﺳﭙﻮرﻫﺎي ﻧﺎﻗﻞ ﻗﺎرﭼ ﻲ Olpidium bornovanus ﻣﻨﺘﻘﻞ ﻲﻣ ﺷﻮد. ﻳو ﺮوس، ﺟﺬب ﻏﺸﺎ ي ي

ﭘﻼﺳﻤﺎ ﻳﻲ ﺋز ﻮﺳﭙﻮرﻫﺎ ﻲﻣ ﺷﻮد و ﺳﭙﺲ ﺑﻪ وﺳ ﻠﻪﻴ ﺋز ﻮﺳﭙﻮر وارد ر ﻳﺸﻪ ﻫﺎ ﻲﻣ ﮔﺮدد (Kakkani et al . 2001) . ﺗﺤﻘﻴ ﻘﺎت

ﻣﺘﻌﺪد ﻧﺸﺎن داده اﻧﺪ ﻛﻪ ﭘﻮﺷﺶ ﭘﺮوﺗﻴ ﻲﻨﻴ ﻳو ﺮوس، ﻣﺤﺘﻮي ﻳدر ﺎﻓﺖ ﻛﻨﻨﺪه ﻫﺎ ﻳﻲ ﺑﺮاي واﻛﻨﺶ ﻣﺘﻘﺎﺑﻞ ﺑﺎ زﺋﻮﺳﭙﻮرﻫﺎ ي ي

56 داﻧﺶ ﺑﻴﻤﺎري ﺷﻨﺎﺳﻲ ﮔﻴﺎﻫﻲ ﺳﺎل ﭼﻬﺎرم، ﺟﻠﺪ 2 ، ﺑﻬﺎر و ﺗﺎﺑﺴﺘﺎن 1394 Plant Pathology Science Yasouj University, RICeST & ISC (Iran) Vol. 4(2), 2015

O.bornovanus ا ﺳﺖ (McLean et al . 1994) ﺑﻪ ﻃﻮري ﻳﻛﻪ ﻚ ﻣﻮﺗﺎﺳﻴ ﻮن در اﺳﻴ ﺪ آﻣﻴ ﻨﻪ ﭘﻮﺷﺶ ﭘﺮوﺗﻴ ﻴﻨﻲ CNV

ﻣﻨﺘﺞ ﺑﻪ ﻛﺎﻫﺶ ﻛﺎرآ ﻳﻲ اﻧﺘﻘﺎل CNV ﺗﻮﺳﻂ O.bornovanus ﻲﻣ ﺷﻮد . در ﺗﺤﻘﻴ ﻘﺎت اﺛﺒﺎت ﺷﺪه اﺳﺖ ﻛﻪ اﻳ ﻦ زﺋﻮﺳﭙﻮرﻫﺎ

ﺑﺎ ﭘﻮﺷﺶ ﭘﺮوﺗ ﻲﻨﻴﻴ ﻴﻴﺗﻐ ﻳﺮ ﺎﻓﺘﻪ ، ﻛﺎرا ﻳﻲ ﻛﻤﺘﺮ ي در اﻧﺘﻘﺎل CNV دارﻧﺪ ﻳا. ﻦ ﻣﺴﺎﻟﻪ ﺑﻴ ﺎﻧﮕﺮ وﺟﻮ د ﻣﻨﺎﻃﻖ و ﻳﮋه اي در ﭘﺮوﺗ ﻴﻴ ﻦ

ﭘﻮﺷﺸﻲ CNV ﻣﻮﺟﻮد اﺳﺖ ﻛﻪ ﻇﺎﻫﺮاً در ﺟﺬب ﺳﻄﺤﻲ آن ﺗﻮﺳﻂ ﺋز ﻮﺳﭙﻮر يﻫﺎ ﻗﺎرچ ﻧﻘﺶ ﻣﻬﻤﻲ رددا

. . (Singh et al . 2008)

1 -4- اﻧﺘﻘﺎل in vitro

ﺑﺮرﺳ ﻲ روش اﻧﺘﻘﺎل وﻳﺮوس يﻫﺎ ﭼﻨﺪ وﺟﻬ ﻲ ﻛﻪ ﻫﻤﮕ ﻲ ﺑﻪ ﺟﺰ وﻳ ﺮوس ﻣﺎﻫﻮاره يا ﺑﺎﻓﺖ ﻣﺮدﮔ ﻲ ﺗﻨﺒ ﺎﻛﻮ ، ﻋﻀﻮ

ﺧﺎﻧﻮاده Tombusviridae ﻲﻣ ﺑﺎﺷﻨﺪ ، ﺑﺎ دو ﮔﻮﻧﻪ Olpidium ، در ﺷﺮاﻳ ﻂ ﺧﺎرج از رﻳ ﺸﻪ ﻣﻴ ﺰﺑﺎن ﻳ ﺎ in vitro اﻧﺠﺎم

ﻴﮔﻣﻲ ﺮد(Murphy et al . 1995) ﻳا. ﻦ ﻣﻜﺎﻧﻴ ﺴﻢ اﻧﺘﻘﺎل اول ﺑﺎر از ﻣﻘﺎﻳ ﺴﻪ روش اﻧﺘﻘﺎل دو وﻳ ﺮوس ﻧﻜﺮوز ﺗﻮﺗﻮن و

ﻳو ﺮوس رگ درﺷﺘ ﻲ ﻛﺎ ﻫﻮ و ارﺗﺒﺎط آن ﺑﺎ ﻧﺎﻗﻞ ﻗﺎرﭼ ﻲ ﺑﻪ دﺳﺖ آﻣﺪ (Campbel, 1996) . اﻛﺘﺴﺎب in vitro زﻣﺎﻧ ﻲ آﻏﺎز

ﻲﻣ ﺷﻮد ﻛﻪ زﺋ ﻮﺳﭙﻮرﻫﺎ ي ﻋﺎر ي از وﻳ ﺮوس از اﺳﭙﻮرﻫﺎ ي اﺳﺘﺮاﺣﺘ ﻲ ﻳ ﺎ از اﺳﭙﻮراﻧﮋﻳ ﻮم يﻫﺎ در ﺣﺎل ﺟﻮاﻧﻪ زدن ، ﺑﺎ ﻴﭘ ﻜﺮه

ﻳو ﺮوﺳﻲ در آب ﻣﻮاﺟﻪ ﻲﻣ ﺷﻮﻧﺪ ﻴﭘ. ﻜﺮه وﻳ ﺮوس، ﻣﺤﻜﻢ و ﺑﻪ ﻃﻮر اﺧﺘﺼﺎﺻﻲ ﺟﺬب ﻏﺸﺎءﻫﺎي ﺋز ﻮﺳﭙﻮر ﻲﻣ ﺷﻮﻧﺪ

( Stobbs et al , 1982) . ﺑﻨﺎﺑﺮاﻳ ﻦ در اﻳ ﻦ ﻓﺮآﻳ ﻨﺪ ﺟﺬب ، ﮔ ﻴﺮﻧﺪه ﻫﺎي ﻏﺸﺎي زﺋﻮﺳﭙﻮر و ﭘﻮﺷﺶ ﭘﺮوﺗﺌ ﻲﻨﻴ ﻳو ﺮوس

ﻣﺸﺎرﻛﺖ دارﻧﺪ، ﺑ ﻪ ﻳرﻃﻮ ﻜﻪ ﺗﻨﻬﺎ و ﻳﺮوس ﻫﺎي ﺑﺎﻓﺖ ﻣﺮدﮔﻲ ﻴﺧ ﺎر ﻛﻪ ﭘﻮﺷﺶ دار ﺷﺪه اﻧﺪ ﺗﻮاﻧﺎ ﻳﻲ اﻧﺘﻘﺎل ﺑﺎ ﻧﺎﻗﻞ ﻗﺎرﭼ ﻲ را را ﻲ

دارﻧﺪ ﻳز. ﺮواﺣﺪ ﻫﺎ ي ﭘﻮﺷﺶ ﭘﺮوﺗﺌ ﻲﻨﻴ در وﻳ ﺮوس ﺑﺎﻓﺖ ﻣﺮدﮔﻲ ﻴﺧ ﺎر ﺑﺎ اﺳﺘﻔﺎده از ﻣﺪل ﺳﺎز ي ﺑﺪﺳﺖ آﻣﺪه اﻧﺪ ﻳز. ﺮواﺣﺪ

ﭘﻮﺷﺶ ﭘﺮوﺗﺌ ﻲﻨﻴ در ﺳﻪ ﻣﻨﻄﻘﻪ ﻣﺠﺰا ﺗﺎ ﻣ ﻲ ﺧﻮردﻛﻪ ﺷﺎﻣﻞ ﻳ ﻚ ﻣﻨﻄﻘﻪ ﭘﻴ ﻮﻧﺪ ﻳ ﺎ اﺗﺼﺎل ﺑﻪ R) RNA ) و در ﺑﺨﺶ ﺟﻠﻮ ي ي

ذره ﻲﻣ ﺑﺎﺷﺪ ، ﻣﻨﻄﻘﻪ ﭘﻮﺳﺘﻪ (S ) ﻛﻪ ﺳﺘﻮن اﺻﻠ ﻲ ذره را ﺗﺸﻜﻴ ﻲﻣﻞ دﻫﺪ و ﻧﻬﺎ ﻳﺘﺎً ﻣﻨﻄﻘﻪ ﺑﺮآﻣﺪه (P ) ﻛﻪ ﺑ ﻪ ﻃﺮف ﺧﺎرج از

ذره ﺑﻴ ﺮون زده اﺳﺖ . اﺣﺘﻤﺎل ﻲﻣ رود ﻧﻮاﺣ ﻲ ﺑﺮ آﻣﺪه ﺑﺮ رو ي ﭘﻮﺷﺶ ﭘﺮوﺗﺌ ﻲﻨﻴ ﻳو ﺮوس ﻣﻮزا ﻳﻴ ﻚ ﺑﺎﻓﺖ ﻣﺮدﮔﻴ ﻴﺨ ﺎر ﺑ ﻪ ﻃﻮر

ﻳو ﮋه ﺑﺎ ﮔ ﻴﺮﻧﺪه ﻫﺎي روي ﻏﺸﺎء ﭘﻼﺳﻤﺎي زﺋﻮﺳﭙﻮر واﻛﻨﺶ ﻧﺸﺎن ﺑﺪﻫﺪ . ﻳا ﻦ ﻧﻮع اﻛﺘﺴﺎب in vitro ﻛﻪ در ﺧﺎرج از

ﺳﻠﻮل يﻫﺎ زﻧﺪه رخ ﻲﻣ دﻫﺪ در ﻣﻴ ﺎن وﻳﺮوس يﻫﺎ ﺎﻫﻴﮔ ﻲ ، ﻣﻨﺤﺼﺮ ﺑﻪ ﻓﺮد اﺳﺖ و ﺑﻨﺎﺑﺮاﻳ ﻴﻦ اﭘ ﻴﺪﻣ ﻮﻟﻮژ ي ﻳا ﻦ وﻳﺮوس ﻫﺎ ﻫﺎ

ﺮﻴﻏ ﻣﻌﻤﻮل ﻲﻣ ﺑﺎﺷﺪ و. ﻳﺮوس ﻫﺎي ﻣﻮﺟﻮد در ﺧﺎك در ﻓﺼﻞ زراﻋ ﻲ از ر ﻳﺸﻪ ﻫﺎي آﻟﻮده و ﻫﻤﭽﻨﻴ ﻦ از ﻫﺮ ﺑﺎﻓﺖ ﮔ ﺎﻫﻴ ﻲ ﻲ

آﻟﻮده ﺷﺪه ﺑﻌﺪ از ﺑﺮداﺷﺖ ﻣﺤﺼﻮل ﻧﻴ ﺰ ﺳﺮﭼﺸﻤﻪ ﻲﻣ ﮔﻴﺮﻧﺪ (Singh et al . 2008).

1 -5- اﻧﺘﻘﺎل in vivo

اﻋﺘﻘﺎد ﺑﺮ اﻳ ﻦ اﺳﺖ ﻛﻪ در اﻛﺘﺴﺎب درون ﺑﺎﻓﺖ ﻳ ﺎ (in vivo) ﻴزﻣﺎﻧ ﻜﻪ زﺋﻮﺳﭙﻮرﻫﺎ از اﺳﭙﻮرﻫﺎ ي اﺳﺘﺮاﺣﺘ ﻲ ﺟﻮاﻧﻪ

ﻲﻣ زﻧﺪ ﻳ ﺎ از اﺳﭙﻮراﻧﮋﻳ ﻮم ﻳا ﺠﺎد ﻲﻣ ﺷﻮد و، ﻳﺮوس ﻫﺎ در داﺧﻞ زﺋﻮﺳﭙﻮرﻫﺎ ﺣﻀﻮر دارﻧﺪ . ﻫﻤﭽﻨﻴ ﻦ روﺷ ﻲ ﻛﻪ ﺑﻮﺳﻴ ﻠﻪ آن

ﻳو ﺮوس ﺑﺪﻧﺒﺎل ﺗﺰرﻳ ﻖ ﭘﺮﺗﻮﭘﻼﺳﺖ وارد ﺳﻴ ﺘﻮﭘﻼﺳﻢ ﺳﻠﻮﻟ ﻲ ﻳر ﺸﻪ ﻲﻣ ﺷﻮد ، ﻧﺎﺷﻨﺎﺧﺘﻪ اﺳﺖ ﻳا. ﻦ ﻣﺪل ﻣﺒﺘﻨ ﻲ ﺑﺮ ﺗﺮﻛﻴ ﺐ

ﻳو ﺮوس و ﻧﺎﻗﻞ اﺳﺖ ﻛﻪ ﺑﺮا ي O.brassicae -LBVV ﻳ، و ﺮوس ﻣﻮزاﻳﻴﻚ ﺧﺎك ﺑﺮد ﻏﻼت ﻳو و ﺮوس ﻣﻮزا ﻴﻳ ﻚ ﺧﻔﻴ ﻒ

ﺟﻮ آزﻣﺎﻳ ﺶ ﺷﺪه ا ﺳﺖ . زﻣﺎﻧﻲ ﻛﻪ ﻗﺎرچ در درون ﺳﻠﻮل يﻫﺎ ﻴﮔ ﺎه ﻣﻴ ﺰﺑﺎن آﻟﻮده ﺑﻪ وﻳ ﺮوس رﺷﺪ ﻲﻣ ﻛﻨﺪ ﻳ، و ﺮوس را ﻛﺴﺐ

ﻲﻣ ﻧﻤﺎﻳﺪ و ﻳا ﻦ ﻓﺮا ﻨﺪﻳ در اوﻟﻴ ﻦ ﻣﺮاﺣﻞ رﺷﺪ رو ﺸﻳ ﻲ ﻗﺎرچ اﺗﻔﺎق ﻣﻲ اﻓﺘﺪ . اﻟﺒﺘﻪ ﻣﺮاﺣﻞ ﻛﺴﺐ ﻴﭘ ﻜﺮه وﻳ ﺮوس و اﻧﺘﻘﺎل آن

ﻧﺎﺷﻨﺎﺧﺘﻪ اﺳﺖ (Rochon 2009).

2 - ﺷﺒﻪ ﻗﺎرچ يﻫﺎ Plasmodiophorid

اﻣﺮوزه در ﺣﺪود 20 ﻳو ﺮوس ﺷﻨﺎﺳﺎ ﻳﻲ ﺷﺪه اﺳﺖ ﻛﻪ ﺗﻮﺳﻂ ﭘﻼﺳﻤﻮ ﻳد ﻮﻓﻮرﻳ ﺪﻫﺎ اﻧﺘﻘﺎل ﻲﻣ ﻳﺎﺑﻨﺪ ﻳا. وﻦ ﻳﺮوس ﻫﺎ ﻳ ﺎ ﺑﻪ

ﺟﻨﺲ ﻴﺑ ﻤﻮوﻳ ﺮوس در ﺧﺎﻧﻮاد ه ﻲﭘﺘ ﺪهﻳﺮﻳو ﻳ ﺎ ﺑﻪ ﻜﻳ ﻲ از ﭼﻬﺎر ﺟﻨﺲ ﺑﻨ ،ﻲ ﻓﻮرو، ﭘﻜﻠﻮ و ﭘﻮﻣﻮوﻳ ﺮوس ﺗﻌﻠﻖ دارﻧﺪ . ﺑﻪ

اﺳﺘﺜﻨﺎي ﻳو ﺮوس ﻟﻜﻪ زرد ﺷﺎﻫﻲ ﻛﻪ ﭘﻴﻜﺮه 20 وﺟﻬﻲ دارد، و ﻳﺮوس ﻫﺎي اﻧﺘﻘﺎل ﻳ ﺎﻓﺘﻪ ﺗﻮﺳﻂ ﭘﻼﺳﻤﻮدﻳ ﻮﻓﻮ ﻳر ﺪﻫﺎ،

ﭘ ﻴﻜﺮه ﻫﺎي رﺷﺘﻪ يا ﻳ ﻣﺎ ﻴﻠﻪ اي ﺷﻜﻞ دارﻧﺪ ﻛﻪ از ﻳ ﻳﻚ ز ﺮواﺣﺪ ﭘﺮوﺗ ﻴﻴ ﻦ ﭘﻮﺷﺸ ﻲ ﺗﻜﺮار ي و ژﻧﻮم يﻫﺎ RNA ﺗﻚ رﺷﺘﻪ يا ،

ﺑﺎ ﻗﻄﺒﻴ ﺖ ﻣﺜﺒﺖ و ﭼﻨﺪ ﺟﺰﺋﻲ ﺗﺸﻜﻴ ﻞ ﻳﺎﻓﺘﻪ اﻧﺪ ( Van Regenmortel et al . 2000 ).

Polymyxa graminis Ledingham ﻫﻤﻪ ي ﻴﺑ ﻤﻮ، ﻓﻮرو و ﭘ ﻜﻠﻮ وﻳﺮوس ﻫﺎ و ﻫﻤﭽﻨﻴ ﻦ ﺑﻌﻀﻲ ﻲﺑﻨ و ﻳﺮوس ﻫﺎ را اﻧﺘﻘﺎل

ﻲﻣ دﻫﺪ . وﻳﺮوس ﻫﺎي ﻣﻨﺘﻘﻞ ﺷﻮﻧﺪه ﺗﻮﺳﻂ اﻳﻦ ﺷﺒﻪ ﻗﺎرچ در ﺟﺪول 2 ، آورده ﺷﺪه اﺳﺖ . Polymyxa betae Keskin

ﺑﻌﻀﻲ ﺑﻨﻲ وﻳﺮوس ﻫﺎ ﻣﺎﻧﻨﺪ وﻳﺮوس زردي ﻧﻜﺮوﺗﻴﻚ رﮔﺒﺮگ ﻫﺎي ﭼﻐﻨﺪر ﻗﻨﺪ

(Beet Necrotic Yellow Veins Virus= BNYVV) ، ﻋﺎﻣﻞ ﺑﻴﻤﺎري ﻣﻬﻢ رﻳﺰوﻣﺎ ﻧﻴﺎي ﭼﻐﻨﺪرﻗﻨﺪ ، ،

ﻴﺑ ﻤﻮ وﻳﺮوس يﻫﺎ ﻴﺑﺎﻗ ﻤﺎﻧﺪه و دو ﭘﻮﻣﻮوﻳ ﺮوس ﻳوو ﺮوس دم ﺟﺎرو ﻳﻲ ﻴﺳ ﺐ ﻲﻨﻴزﻣ ﻣرا ﻨﺘﻘﻞ ﻲﻣ ﻛﻨﺪ . اﻋﺘﻘﺎد ﺑﺮ اﻳ ﻦ اﺳﺖ ﻛﻪ

ﻫﻤﻪ ي و ﻳﺮوس ﻫﺎي اﻧﺘﻘﺎل ﻳ ﺎﻓﺘﻪ ﺗﻮﺳﻂ اﻳﻦ ﺷﺒﻪ ﻗﺎرچ ﻫﺎ ، در ﻣﺤﻴ ﻳﻂ ا ﻳﻦ و ﻮو ﻛﺴﺐ ﻲﻣ ﺷﻮﻧﺪ (Kanyuka et al . 2003) .

2 -1- ﭼﺮﺧﻪ ي زﻧﺪﮔﻲ P. graminis

اﻳﻦ ﺷﺒﻪ ﻗﺎرچ ﻳ ﻚ اﻧﮕﻞ اﺟﺒﺎر ي اﺳﺖ ﻛﻪ ﭼﻨﺪﻳ ﻦ ﺳﺎل ﺑﻪ ﺻﻮرت ﻛﻴ ﺴﻪ اﺳﭙﻮر دارا ي ﻳد ﻮاره ﺿﺨﻴ ﻢ و زﻧﺠﻴ ﺮوار

58 داﻧﺶ ﺑﻴﻤﺎري ﺷﻨﺎﺳﻲ ﮔﻴﺎﻫﻲ ﺳﺎل ﭼﻬﺎرم، ﺟﻠﺪ 2 ، ﺑﻬﺎر و ﺗﺎﺑﺴﺘﺎن 1394 Plant Pathology Science Yasouj University, RICeST & ISC (Iran) Vol. 4(2), 2015

ﺟﺪول -2 و ﻳﺮوس ﻫﺎي ﻏﻼت ﻛﻪ ﺗﻮﺳﻂ Polymyxa graminis ﻣﻨﺘﻘﻞ ﻣﻲﺷ ﻮﻧ ﺪ (Kanyuka et al . 2003) . .

ﻧﺎم ﻳو ﺮوس ﺟﻨﺲ ﻴﻣ ﺰﺑﺎن ﻃﺒ ﻲﻌﻴ ﭘﺮاﻛﻨﺶ اﺧﺘﺼﺎري ﻏﺮب آﻓﺮﻳ ﻘﺎ، ﺟﻨﻮب و ﻣﺮﻛﺰ ﻳو ﺮوس ﺑﺎﻓﺖ ﻣﺮدﮔ ﻲ ﻧﻮار ي ﺑﺮﻧﺞ Benyvirus RSNV ﺑﺮﻧﺞ ﻜﺎﻳآﻣﺮ ﻜﺎﻳآﻣﺮ وﻳ ﺮوس ﻣﻮزاﻳﻴﻚ ﺧﻔﻴ ﻒ ﺟﻮ Bymovirus BaMMV ﺟﻮ اروﭘﺎ، ژاﭘﻦ، ﭼﻴ ﻦ، ﻛﺮه وروس ﻣﻮزاﻳﻴﻚ زرد ﺟﻮ Bymovirus BaYMV ﺟﻮ اروﭘﺎ، ژاﭘﻦ، ﭼﻴ ﻦ، ﻛﺮه ﺮﻳو وس ﻣﻮزاﻳﻴﻚ ﺟﻮ دوﺳﺮ Bymovirus OMV ﺟﻮ دوﺳﺮ اروﭘﺎ، اﻳ ﻼت ﻣﺘﺤﺪه ﻳو ﺮوس ﻣﻮزاﺋ ﺒﻚ ﺑﺎﻓﺖ ﻣﺮدﮔ ﻲ ﻲ Bymovirus RNMV ﺑﺮﻧﺞ ژاﭘﻦ، ﻫﻨﻮﺳﺘﺎن ﺑﺮﻧﺞ وﻳ ﺮوس ﻣﻮزاﻳﻴﻚ رﮔﻪاي دوﻛﻲ Bymovirus WSSMV ﮔﻨﺪم، ﭼﺎودار، يﻜﺎﻳآﻣﺮ ﺷﻤﺎﻟﻲ ، اروﭘﺎ ﮔﻨﺪم ﻳو ﺮوس ﻣﻮزاﻳﻴﻚ زرد ﮔﻨﺪم Bymovirus WYMV ﮔﻨﺪم ﻴﭼ ﻦ، ژاﭘﻦ وﻳ ﺮوس ﻣﻮزاﻳﻴﻚ ﮔﻨﺪم ﭼﻴﻨﻲ Furovirus CWMV ﮔﻨﺪم ﭼﻴﻦ وﻳ ﺮوس رﮔﻪ ﻃﻼ ﻳﻲ ﺟﻮدوﺳﺮ Furovirus OGSV ﺟﻮدوﺳﺮ اروﭘﺎ، اﻳ ﺎﻻت ﻣﺘﺤﺪه ﻳ( ﻮﻻف ) ) ﻳو ﺮوس ﻣﻮزاﻳﻴﻚ ﺧﺎك ﺑﺮد Furovirus SBCMV ﮔﻨﺪم، ﭼﺎودار، ﭼﺎودم اروﭘﺎ ﻏﻼت ﮔﻨﺪم، ﺟﻮ، ﭼﺎو دار، آﻣﺮﻳ ﻜﺎي ﺷﻤﺎﻟﻲ؟ ﻫﺮ ﺟﺎي ﻳو ﺮوس ﻣﻮزاﻳﻴﻚ ﺧﺎك ﺑﺮد ﮔﻨﺪم Furovirus SBWMV ﭼﺎودم ﻳد ﮕﺮ ﮕﺮ ﻳو ﺮوس ﻟﻜﻪ ﻛﺮوﺗﻴ ﻚ ﺳﻮرﮔﻮم Furovirus SrCSV ﺳﻮرﮔﻮم ﻳا ﺎﻻت ﻣﺘﺤﺪه ﻳو ﺮوس ﺑﻮﺗﻪ ﻟﻜﻪ يا ﺑﺎدام زﻣ ﻲﻨﻴ Pecluvirus PCV ﺑﺎدام زﻣ ﻲﻨﻴ ، ﺳﻮرﮔﻮم ﺪﻫﻨ وﺳﺘﺎن، ﻏﺮب آﻓﺮ ﻘﺎﻳ ﻘﺎﻳ ﻳو ﺮوس ﻣﻮزاﻳﻴﻚ ﮔﻨﺪم آ ﻦﻴﻮﺑﻳ AWMV ؟ ﮔﻨﺪم ﻓﺮاﻧﺴﻪ و ﺑﺮ ﺎﻴﺘﺎﻧﻳ ﺎﻴﺘﺎﻧﻳ

در ﺧﺎك ﺑﺎﻗ ﻲ ﻲﻣ ﻣﺎﻧﺪ (Drisel et al . 2004) . در ﺣﻀﻮر ﻣﻴ ﺰﺑﺎن ﻣﻨﺎﺳﺐ و رﻃﻮﺑﺖ ﺑﺎﻻ ﺟﻮاﻧﻪ زده و زﺋﻮﺳﭙﻮرﻫﺎ ي ﻴاوﻟ ﻪ ﻴاوﻟ ي

ﺧﺎرج ﻲﻣ .ﺪﻧﺷﻮ ﻳا ﻦ زﺋﻮﺳﭙﻮرﻫﺎ ﺣﺎﻣﻞ وﻳ ﺮوس ﻫ ﻨﺪﺴﺘ . زﺋﻮﺳﭙﻮر در ﺗﻤﺎس ﺑﺎ رﻳ ﺸﻪ ﺑﻪ ﺻﻮرت ﺳﻴ ﺴﺖ درآﻣﺪه و

ﻣﺤﺘﻮﻳ ﺎت آن در ﺳﻴ ﺘﻮﭘﻼﺳﻢ ﺳﻠﻮل ﻣﻴ ﺰﺑﺎن وارد ﻲﻣ ﺷﻮد . ﺟﺬب وﻳ ﺮوس ﺑﻪ زﺋﻮﺳﭙﻮر ﻫﺎ اﺧﺘﺼﺎﺻ ﻲ اﺳﺖ ﻲﻌﻨﻳ ﻣﻜﺎن يﻫﺎ يﻫﺎ

ﺗﺨﺼﺼﻲ ﺑﺮاي ﺗﻤﺎس وﻳ ﺮوس و درﻳ ﺎﻓﺖ ﻛﻨﻨﺪه اﺧﺘﺼﺎﺻﻲ ﻴﺑ ﻳﻦ و ﺮوس و ﺷﺒﻪ ﻗﺎرچ وﺟﻮد دارد. ﻫﻢ زﻣﺎن ﺑﺎ ورود ، ،

ﻣﺤﺘﻮﻳ ﺎت زﺋﻮﺳﭙﻮر در ﺳﻠﻮل ، ﻳو ﺮوس ﻧﻴ ﺰ وارد ﻲﻣ ﺷﻮد. و ﻳﺮوس ﻫﺎي ﻗﺎﺑﻞ اﻧﺘﻘﺎل ﺑﺎ اﻳ ﻦ ﺷﺒﻪ ﻗﺎرچ در ﻛﻞ دوره زﻧﺪﮔ ﻲ آن آن ﻲ

ﺣﻀﻮر (ﺪﻧدار ﺷﻜﻞ .)2 .)2

ﺷﻜﻞ a 2-- ﭼﺮﺧﻪي زﻧﺪﮔﻲ b ، Polymyxa graminis - زﺋﻮﺳﭙﻮر دو ﺗﺎژﻛ ﻲ، c- ﻳ ﻚ Sporosorus

. . (Williams 1993)

ﻴﻧﺘ ﺠﻪ ﺠﻪ

ﺳ ﻲ ﻳو ﺮوس ﺧﺎك ﺑﺮد ﺗﻮﺳﻂ 5 ﻧﺎﻗﻞ ﻗﺎرﭼ ﻲ و ﺷﺒﻪ ﻗﺎرﭼﻲ ﻣﻨﺘﻘﻞ ﻣﻲ ﺷﻮﻧﺪ . ﺗﻤﺎﻣ ﻲ ﻳا ﻦ رﻳﺰﺟﺎﻧﺪاران اﻧﮕﻞ ﻫﺎي

اﺟﺒﺎر ي ﻳر ﺸﻪ ﻣﻲ ﺑﺎﺷﻨﺪ و دارا ي دو ﺳﺎز وﻛﺎر ﻳدر ﺎﻓﺖ وﻳ ﺮوس ﺗﻮﺳﻂ زﺋﻮﺳﭙﻮرﻫﺎ ﺑﻪ ﺻﻮرت درﻳ ﺎﻓﺖ در ﺑﻴ ﺮون رﻳ ﺸﻪ در

ﺧﺎك و ﻳ ﺎ ﻳدر ﺎﻓﺖ درون رﻳ ﺸﻪ ﻣﻲ ﺑﺎﺷﻨﺪ . وﻳﺮوس ﻫﺎ در زﺋﻮﺳﭙﻮر ﻳ ﺎ ﻫﺎگ ﻫﺎي ﺧﻔﺘﻪ ﺗﺎ ﭼﻨﺪﻳ ﻦ ﺳﺎل ﺑﺎﻗ ﻲ ﻣﻲ ﻣﺎﻧﻨﺪ ، در

ﻴﻧﺘ ﺠﻪ ﻣﺒﺎرزه ﺑﺎ اﻳﻦ وﻳﺮوس ﻫﺎ ي ﺑﻴﻤﺎرﮔﺮ ﮔﻴﺎﻫﺎن ﻣﺸﻜﻞ اﺳﺖ . .

ﻣﻨﺎﺑﻊ References

1. Brown D.J.F., Robertson W.M. & Trudgill D. 1995. Transmission of viruses by plant nematodes. Annual Review of Phytopathology 33:223–249. 2. Braselton J.P. 1995. Current status of the plasmodiophorids. Critical Review of Microbiology 21:263–275. 3. Bulman S.R., Kühn S.F., Marshall J.W. & Schnepf E. 2001. A phylogenetic analysis of the SSU rRNA from members of the Plasmodiophora and Phagomyxida. Protista 152:43–51. 4. Campbel R.N. 1996. Fungal transmission of plant viruses. Annual Review of Phytopathology 34:87–108.

60 داﻧﺶ ﺑﻴﻤﺎري ﺷﻨﺎﺳﻲ ﮔﻴﺎﻫﻲ ﺳﺎل ﭼﻬﺎرم، ﺟﻠﺪ 2 ، ﺑﻬﺎر و ﺗﺎﺑﺴﺘﺎن 1394 Plant Pathology Science Yasouj University, RICeST & ISC (Iran) Vol. 4(2), 2015

5. Dick M.W.2001. Straminopilous fungi: systematics of the peronsoporomycetes including accounts of the marine of novel filamentous morphology. Journal of General Virology 75:3585–3590. 6. Driskel B., Hunger R.M., Payton M.E. & Verchot-Lubicz J. 2002. Response of hard red winter wheat to soil-borne wheat mosaic virus using novel inoculation methods. Phytopathology 92: 347–354. 7. Driske B. & Verchot-Lubicz J. 2003. Interactions between Soil-borne wheat mosaic virus and its vector Polymyxa graminis may involve the viral movement protein. Am Soc Virol 22nd Annual Meeting of University of California, Davis (Abstract). 8. Driskel B.A., Doss P., Littlefield L.J., Walker N.R. & Verchot-Lubicz J. 2004. Soilborne wheat mosaic virus movement protein and RNA and Wheat spindle streak mosaic virus coat protein accumulate inside resting spores of their vector Polymyxa graminis . Molecular plant- microbe interaction 17:739-748. 9. Grogan R.G., Zink F.W., Hewitt W.B. & Kimble K.A. 1958. The association of Olpidium with the bigvein disease of lettuce. Phytopathology 48:292–296. 10. Gray S.M. & Rochon D.M. 1999. Vectors of plant viruses. pp: 1899–1910. In : A. Granoff R. Webster (ed.). Encyclopedia of virology, vol 1. Academic, London, 11. Kakani K., Sgro J.Y.& Rochon D. 2001.Identification of Cucumber necrosis virus coat protein amino acids affecting fungus transmission and zoospore attachment . Journal of Virology 75:5576–83. 12. Kanyuka K, Ward. E. & Adams. M. 2003. Polymyxa graminis and the cereal viruses it transmits: a research challenge. Molecular plant pathology 4(5): 393–406 13. McLean M.A., Campbell R.N., Hamilton R.I. & Rochon D.M.1994.Involvement of the Cucumber necrosis virus coat protein in the specificity of fungus transmission by Olpidium bornovanus . Virology 204:840–842. 14. Murphy F.A., Fauquet C.M., Bishop D.H.L., Ghabrial S.A.& Jarvis A.W. 1995. Virus taxonomy classification and nomenclature of viruses. Archives of Virology Suppl. 10. 15. Maier I., Parodi E., Westermeier R. &Muller D.G. 2000.Maullinia ectocarpii gen. et sp nov (Plasmodiophorea), an intracellular parasite in Ectocarpus siliculosus (Ectocarpales, Phaeophyceae) and other filamentous brown algae. Protista 151:225–238. 16. Matthews R.E.F. 2014. Plant Virology, 6th. Academic Press, London. 17. Pirone T.P. & Blanc S. 1996. Helper dependent vector transmission of plant viruses. Annual Review of Phytopathology 34:227–247.

18. Reavy G., Arif M., Cowan G.H.& Torrance L. 1998. Association of sequences in the coat protein/readthrough domain of Potato mop-top virus with transmission by Spongosopora subterannea. Journal of General Virology 79:2343–47. 19. Rochon D., Kakani K., Robbins M. & Reader R. 2004. Molecular aspects of plant virus transmission by olpidium and plasmodiophoroid vectors. Annual Review of Phytopathology 42:211–241. 20. Rochon D. 2007. Molecular insights into plantvi rus-vector interactions. In: Biotechnology and Plant Disease Management. Z.K. Punja S. DeBoer & H. Sanfac (ed.). CAB International, Wallingford, U.K. 21. Rochon D. 2009. Fungal transmission of plant viruses. Current protocle of microbiology 4:1- 16 22. Singh D., Verma N. & Varma A. 2008. The Fungal Transmitted Viruses. Mucorrhiza. Springer-Verlag Berlin Heidelberg. 486-506 23. Stobbs L.W., Cross G.W. & Manocha M.S.1982. Specificity and methods of transmission of cucumber necrosis virus by Olpidium radicale zoospores. Canadian Journal of Plant Pathology 4:134-142. 24. Tamada T., Schmitt C., Saito M., Guilley H., Richards K.& Jonard G. 1996. High resolution analysis of the readthrough domain of Beet necrotic yellow vein virus readthrough protein:AKTERmotif is important for efficient transmission of the virus by Polymyxa betae . Journal of General Virology 77:1359–67. 25. Tamada. T. & Kondo. H. 2013. Biological and genetic diversity of plasmodiophorid- transmitted viruses and their vectors. Journal of General Plant Pathology 3:1-14. 26. Temnik JHM. 1971. An ultrastructural study of Olpidyum brassicae and it’s transmission of Tobacco necrosis virus. Journal of General Virology 71:1-135. 27. Van Regenmortel M.H.V. Fauquet C.M., Bishop D.H.L., Carstens E.B.& Estes M.K. 2000. Virus Taxonomy-Seventh Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses . New York: Academic. 1162 p. 28. Williams P.H. 1993 . Penetration and infection of cabbage roots by Plasmodiophora

brassicae . Shokubutsu Byogai Kenkyu, Kyoto 8:133–146.

62 داﻧﺶ ﺑﻴﻤﺎري ﺷﻨﺎﺳﻲ ﮔﻴﺎﻫﻲ ﺳﺎل ﭼﻬﺎرم، ﺟﻠﺪ 2 ، ﺑﻬﺎر و ﺗﺎﺑﺴﺘﺎن 1394 Plant Pathology Science Yasouj University, RICeST & ISC (Iran) Vol. 4(2), 2015

Fungi and Fungal-like Organisms Vectors of Plant Viruses

SAMANEH FULADVAND & SEYEDEH ATEFEH HOSSEINI * M.Sc. Student and Assistant Professor of Plant Pathology, Department of Plant Protection, College of Agriculture, University of Birjand, Birjand, Iran (* Corresponding author, E. mail: [email protected])

Received: 2014.12.05 Accepted: 2015.09.06

Fuladvand S. & Hosseini S.A. 2015. Fungi and fungal-like organisms vectors of plant viruses. Plant Pathology Science 4(2):53-63. Abstract The fungi Olpidium brassica and O. boronovanus , and two fungal-like species, Polymyxa beta and P. graminis , are known as important vectors of plant viruses. All of these microorganisms are obligate parasite of root and transmit the viruses belong to at least 12 genera and four families of plant viruses. In this paper, these vectors and their life cycle, transmitted viruses, methods of the acquiring and transmission of them are described.

Key words : Soil-borne, Polymyxa , Olpidium , Virus