ISSN : 0153-8756

Publication de l'Université de Droit, d'Economie et des Sciences d'Aix-Marseille III

ecologia mediterranea

revue d'écologie terrestre et Iimnique

TOME XIX 1993

Fascicule 3/4

Faculté des Sciences et Techniques"'* de Saint Jérôme, IMEP (case 461) Avenue Escadrille Normandie-Niemen, F 13397 Marseille Cedex 20 ECOlOGIA MEDITERRANEA XIX (314) 1993 : 79-87 Comportamiento espacio-temporal de cornicina (Fabricius, 1781) en un ecosistema de bosque mediterráneo de la península ibérica (Diptera : ) *

Comportement spatio-temporel de (Fabricius, 1781) dans un écosysteme de foret méditerranéenne de la Péninsule Ibérique

Spatial and temporal behaviour ofNeomyia cornicina (Fabricius, 1781) in a mediterranean oak forest of the Iberian Peninsula

ROJO, S. y MARCOS-GARCIA,, M.A.**

RESUMEN

Se analiza la distribución espacial y temporal de los imagos de Neomyia cornicina (Fabricius, 1781) en un encinar adehesado situado en el área mediterránea de la Península Ibérica. En el estudio se observa una tendencia termófila en el comportamiento de esta especie que, a lo largo de su actividad anual, adapta sus patrones de distribución a las condiciones climatológicas. PALABRAS CLAVE: Neomyia cornicina, dípteros coprófagos, distribución espacio-temporal, dehesa mediterránea

RESUME

La distribution spatio-temporelle des adultes de Neomyia cornicina dans un écosysteme paturé en foret méditerranéenne de la péninsule ibérique est analysée.

L'activité annuelle de cette espeee est adapté aux conditions climatiques de l'environnement et une tendance thermophile de I'espeee est mise en évidence. MOTS-CLES :Neomyia cornicina, dipterescoprophages,distribution spatio-temporelle,écosysreme méditerranéen

ABSTRACT

The temporal and spatial distribution ofNeomyia cornicina adults in a Mediterranean oak forest ofthe Iberian Peninsula are analysed.

This seems to adaptits spatial and temporal distribution pattems toclimatic conditions along its annual activity, and a trend towards a thermophilous behaviour of the species is also reported KEYWORDS :Neomyia cornicina, spatial-temporaldistribution, dipteracoprophilous, Mediterranean forest

··Dpto. Ciencias Ambientales y Recursos Naturales Biología . ·Este trabajo ha sido financiado por el Proyecto de Investigación Universidad de Alicante. Campus de San Vicente del Raspeig. 03080 OOICYT NR PB91-0889 ALICANTE Spain 80 Comportamiento espacio-temporal de Neomyia cornicina (Fabricius.1781)

INTRODUCCIÓN Tabla 1 Relaciónde temperaturas medias registradas a lo Neomyia cornicina tiene una distribución largo del periodo de muestreo (Tª.m.dª.: geográfica Holártica y Neotropical Temperatura media diaria). principalmente (PONT, 1986) tratándose de una especie muy abundante en toda la Península Periodo 'r m. dI Ibérica, exceptuando la parte mas árida de la A B C zona sureste (PERIS et al., 1963). Sus hábitos Mayo 14.9 21.5 20.4 17,2 típicamente sinantrópicos la relacionan Junio 21.1 32 26.7 24.2 directamente con la presencia de ganado Julio 20 27.5 25.5 21.4 doméstico de pasto (GREGOR et al., 1958 & Agosto 26 35 29.5 28.1 GRENNBERG, 1971), donde desarrolla un im­ Septiembre 15.5 23.2 21 18.4 portantepapelenlafaunacolonizadoracoprófaga Octubre 9 12 10.3 9.4 de estos medios (PAPP, 1971). Noviembre 8.8 14 11.7 9.7 Diciembre 11.8 13.7 11.2 11.2 Los microhábitats creados temporalmente Enero 7 10.6 9.6 7.4 por la materia orgánica en descomposición son Febrero 7.6 13 12.5 9.4 ocupados por un gran número de organismos, Marzo 14.2 21 17.5 14.6 quedeben adaptarsu ciclobiológico a unarápida Abril 12.7 16.5 15 12.6 sucesión que ocasiona finalmente la autodestrucción del recurso (KOSKELA, 1979). Entre las adaptaciones a este tipo de medios, Neomyia cornicina utiliza la estrategia de la r realizando una rápida explotación del recurso E3 PeriodoA trófico y aumentando exponencialmente el O Periodo B númerodeimagos hastaconvertirseenlaespecie coprófilamas abundante, endeterminadasépocas del año (ROJO y MARCOS-GARCIA, 1990a).

En este trabajo se estudian las estrategias de comportamiento espacio-temporal de los imagos de Neomyia cornicina relacionadas con las heces de ganado vacuno en un bosque mediterráneo, asícomosu evolución a lo largode la actividad anual de la especie. Figura 1.- Distribución temporal de Neomyia comicina duranteeliniciodelperiodoprimaveral. METODOLOGÍA

Area deestudio.Elestudio se realizóenla Muestreo. Los imagos fueron capturados finca experimental "Castro-Enriquez", mediante la utilización de trampas "pit-fall" de perteneciente a la provincia de Salamanca acuerdo con el modelo propuesto por HANSKI (Noroeste de España), situada a 40° 52' latit. N. (1980), utilizado con éxito en otros trabajos de y 6° 3' long. W. (29TQF4926 en unidades dípteros coprófilos (LOBO etal. 1988 ; ROJO & U.T.M.), con una altitud media de 803 metros MARCOS-GARCIA, 1990b, 1991). Las trampas sobre el nivel del mar . se cebaban con hez de ganado vacuno sin colonizar, en un valor aproximado de 950-1000 Lavegetación dominante es la típica de un C.c. (±1150 gr.), y utilizando etilénglicol diluido encinar mediterráneo compuesto por Quercus al 50% como líquido conservante. rotundifolia Lam., que debido a la acción antropoz06gena (pastoreo de ganado vacuno), Parael estudio de la actividaddiaria de los hadado lugaralaformación deun agrobiosistema imagos de Neomyia cornicina se procedió a la de "dehesa" (GALANTE et al., 1991). división de las 24 horas del día en periodos horarios de acuerdocon el método propuestopor Elbioclimaes Mesomediterráneo (RIVAS­ MENA et al., (1989). Estos 4 periodos MARTINEZ, 1987) y se sitúa en la banda corresponden con: Mediterránea-Iberoatlántica de la Península periodo A: desde el amanecer al mediodía Ibérica, caracterizada por la concentración de la (12 a.m.) mayor parte de las precipitaciones en primavera periodo B: desde el mediodía al atardecer y otoño, así como por la existencia de veranos periodo C: crepúsculo calurosos y fríos inviernos (tabla 1). Comportamiento espacio-temporal de Neomyia cornicina (Fabricius, 1781) 81 Durante lanoche (periodoD),nosedetectó y homocedasticidaddelaspoblacionesdepartida, actividad imaginal en ninguna época del año. se verificaron con el test de DAVID Yel test de BARTLLET respectivamente. Los datos se Con objeto de homogeneizar las transformaron mediante la expresión In (n+1) condiciones en todos los periodos, al final de para conseguir la homogeneidad de varianzas cada uno de ellos la hez de las trampas era (GALINDO, 1984). sustituida por hez fresca.

Para el estudio de la distribución espacial RESULTADOS se dispusieron 8 trampas (con unadistanciade 20 metros entre cada una), colocadas en dos lineas Primavera paralelas(4+4).Estadisposición se correspondía además con un gradiente definido desde la zona LaactividadimaginaldeNeomyiacornicina de encinar cerrado (T-1), encinar cercano al comienza en primavera, tras la quiescencia pastizal (T-2), pastizal cercano al encinar (T-3), invernal. Elnúmerodeimagos,enlosalrededores hasta la de pastizal abierto (T-4) (MENA et al. de las heces del ganado, aumenta gradualmente 1989). a lo largo de este periodo del año conforme lo hacen las temperaturas me~i.as diurn~s. El muestreo se realizó durante el periodo Dividiremos el estudio de la actIVIdad espacIo­ comprendido entre mayo de 1987 y abril de temporalentres grandes bloques: inicio,mediados 1988. En total se capturaron 13114 imagos de y final de la primavera con objeto de evaluarde Neomyia cornicina, que actualmente se una forma mas clara los cambios de encuentran depositados en la colección del comportamientodeestaespeciea lolargode toda Departamento de Ciencias Ambientales y la estación. Recursos Naturales (Entomologia) de la Universidad de Alicante (España). Inicio de la Primavera.- La actividad imaginal de esta especie, es muy baja durante Elaboracion de los datos. Dado que no este periodo (mes de abril). Este hechopuede ser todoslosperiodosenlosquesedividíaelsegmento explicadoporlapresenciade temperaturas toda~a diurnose componíandelmismonúmerodehoras relativamente bajas para el grado de termofiha y queademás estevariaba segúnlaépocadelaño, básico de esta especie. Esta hipótesis vendría eranecesariaunacorrección de los datos antes de apoyadapore!hechodeque tansólosecapturaron mo~vo, proceder a su comparación. Por este el individuos en las trampas situadas en la zona de pen~o~e númerode imagos capturado en cada pastizal abierto, donde la exposición solar es dividíaentreelnúmerodehorasqueloconstItUla, mayorqueen la zona cubierta porla vegeta~ión. minut~s y además seeliminabanlos primeros 90 Además todos los individuos se obtUVIeron del periodo A, debido a que a lo largo del ano durante los periodos horarios A y B, durante los nunca se observó actividad en ellos. cuales la temperatura media diurna aumenta de forma gradual hasta alcanzar la máxima diaria, El análisis de la distribución espacio­ (tabla 1),estandoausentes completamentedurante temporal de Neomyia cornicina se llevó a cabo el periodo C (figura 1). en dos niveles: a) en primer lugar se comparaba deforma aisladacadamedio (encinaro pastizal), El ANOVA utilizado para el estudio del paracomprobarsi las trampas dispuestas encada comportamientotemporal deNeo~iacornicif!ll uno de ellos (T-1 , T-2 en el encinar y T-3, T-4 analizaconjuntamente el factor PenodoHorano en el pastizal) eran o no réplicas entre si, y b) se y el factor Trampa, no detectándose diferencias realizaba un estudio en conjunto de los dos significativas enlainteracciónde ambosfactores medios. (p =0.859) ni entre la actividad imaginal de los periodos horarios A y B (p = 0.1243). Las Paradeterminarsilasdiferenciasexistentes diferencias encontradas en el factor trampa (p < erano nosignificativas seutilizó unaANOVA de 0.05), no denotan pues un diferente grado de dosfactores coninteracción. Secomparabapues, actividad horaria en cada trampa sino que se por un lado el factor Periodo Horario, con tres debenalhechodeun númeromayordeindividuos Trart.t~a niveles (A, B, y C) y por otro el factor capturadosenunadelas trampas. Luegoa efectos anál~sIs (niveles: T-l, T-2, T-3 y T-4), para el dedistribuciónhoraria,ambas trampas sepueden individualizado de medios, o el factor HábItat considerar como réplicas. (con los niveles Encinar y Pastizal~ para el estudio en conjunto. En el estudIO de la Periodo central de la primavera.- Al interacción, se realizaron contrastes entre los igual queen el inicio de laestación, el.nú1!1ero de niveles de cada factor mediante la comparación imagoscapturadosseconcentramaYorItarIamente coneltestde TI1KEY. Lashipótesisdenormalidad 82 Comportamiento espacio-temporal de Neomyia cornicina (Fabricius, 1781) en los periodos horarios A y B, si bien en este Tabla 2 caso no de manera exclusiva. No obstante las Resultados del análisis espacio-temporal de los temperaturas medias diurnas y las temperaturas imagos de N. cornicina durante el periodo mediasdecadaperiodohorarioson sensiblemente central de laprimavera. *Nivel de confianzadel superiores, como consecuencia, Neomyia 99%, ** Nivel de confianza de 95%. cornicina es también capturada en la zona de arbolado, si bienenmenornúmerodeejemplares Contrastes t exper. t Tukey (28.57%) que en la zona de pastizal. Periodo A (Encinar / Pastizal) 5.432 * Evaluando de forma separada cada uno de Periodo B (Encinar / Pastizal) 3.460 los dos medios detectamos, en la zonadeencinar Periodo e (Encinar / Pastizal) 2.744 Periodo A/ Periodo B (Encinar) 2.803 diferencias significativas en la interacción entre Periodo A/ Periodo e (Encinar) 1.903 el factor Trampa y el factor Periodo Horario Periodo B/ Periodo e (Encinar) 4.707 * (p=O.04). Los posteriores contrastes detectan Periodo A/ Periodo B (pastizal) 0.840 Periodo A/ Periodo (pastizal) diferencias (tTUKf:y(66): 1%=3.34, 5%=3.98) e 10.07 ** sólo entre los penodos-a y C de la trampa mas Periodo B/ Periodo e (pastizal) 10.91 ** alejadadelencinar(texp=5.637). Estadiferencia t TIc. (6,6): 0.01 =5.64 puede explicarse por e hecho de que durante el 0.05 =3.98 periodoClaactividadimaginaleramuybajayen la trampa mas alejada del encinar no se capturó ningún ejemplar. Sin embargo la distribución temporal en las dos trampas es idéntica, centrándoselamayoríadelos individuosdurante los periodos horarios A y B, por lo que ambas 40 trampas pueden considerarse como réplicas. 35 30 En lo que respecta a la zona de pastizal, la ~5 situación es muy semejante a la que ocurría al inicio de la estación, es decir, los imagos se ~ concentran exclusivamentedurante los periodos 15 A y B sin detectarse diferencias significativas 10 entreelnúmerode individuoscapturados encada 5 uno de ellos así como entre los ejemplares capturados en cada trampa, ni en la interacción O ...... de los dos factores (en todos los casos p>o.05). ~/"

El análisis conjunto (encinary pastizal) de ladistribuciónespacio-temporalindicaun potente efecto interacción entre el factor medio y el Figura 2.- Actividad espacio-temporal de factor periodo horario (p=O.OO2), por lo que se Neomyia cornicina durante el periodo centralde hace necesario la realización de contrastes "a la primavera. posteriori" entre los diferentes niveles de dichos factores. Los resultados de estos contrastes se o prácticamente insignificante, como ya se puso muestran en la tabla 2. de manifiesto en el análisis individualizado de cada medio. Como resultados globales del comportamiento espacio-temporal de Neomyia Fin del periodo primaveral.- En esta cornicina podemos concluir que la actividad épocadel año, lamayorproporcióndelaactividad imaginal, en esta época del año (figura 2) se imaginal se encuentradurante el periodo horario encuentra significativamente en la zona de B. Al contrario que en las etapas anteriores, el pastizal (p=O.01). Esta diferencia se observa número de individuos capturado en la zona de también significativamente (en los dos medios encinares sensiblemente superioral obtenido en estudiados) durante el periodo horario A, en la zona abierta (58.32%); este hecho, sin duda donde la acción solar contrarresta mas esta relacionado con el significativo aumento de eficientemente la baja temperatura ambiental. las temperaturas en esta época del año (tabla 1). Durante los periodos A y B se concentran la mayor parte de los individuos capturados, sin Los resultados de los análisis efectuados detectarse diferencias entre ambos. Las únicas encadaunode los dos medios estudiados, indican diferencias significativas se muestran en los que, tanto las trampas situadas en el encinar contrastes efectuados entre estos dos periodos y como las dispuestas en el pastizal, pueden el periodo C donde la actividad imaginal es nula considerarse como réplicas entre si (p>O.05). Comportamiento espacio-temporal de Neomyia cornicina (Fabricius, 1781) 83 El ANOVA utilizado en el estudio global Verano delcomportamientoespacio-temporalindicaque las diferencias existentes entre el número de Los imagosdeNeomyia cornicina alcanzan ejemplares capturados en cada medio se corres­ su mayor abundancia poblacional, al comienzo ponde efectivamente con un mayor grad~ de del verano, siendo durante esta época del año, el actividad imaginal en la zona de encmar díptero copr6ft1o mas abundante en las heces de (p=O.046). Ladistribución horaria es, en los dos ganado vacuno de la zona de estudio. medios idéntica, existiendo diferencias significativas (p=O.OO3), entrelaactividaddelos El comportamiento a lo largo de todo el imagos en cada periodo. En la tabla 3 vemos periodo estival, es mas o menos regular, debido como el resultado de los diferentes contrastes, engran parteaquelascondicionesclimatológicas resaltalaconcentración significativadelamayor suelen ser menos variables que en otras épocas parte de los imagos, durante el periodo B sin del año. Estudiaremos el comportamiento detectarsediferenciasentrelaactividadobservada espacio-temporal durante el máximo de la durante los otros dos periodos horarios. población para compararlo posteriormente con el que se produce en el resto del periodo estival. La presencia de un mayor número de ejemplares en la zona arbolada, se hace también Distribución E-T durante el máximo patente en cada uno de los periodos horarios poblacional.- Estudiando de forma aislada la (figura 3). zona de encinar y la de pastizal, no se detectan diferencias significativas entre el número de Lamayorabundanciadeindividuosdurante imagoscapturadosporlas dos trampas dispuestas el periodo B, refleja latermofiliadeestaespecie, en cada uno de ellos (p>0.05). pues es durante este periodocuando se producen la máximas diarias de temperatura. Sí se observan diferencias significativas entre el número de capturas efectuadas en cada Tabla 3 medio (p=O.02), siendo en esta ocasión la zona Resultados de los contrastes entre la actividad arbolada la que presenta un mayor número de imaginal deN. cornicina al final delaprimavera ejemplares (55.3%). En lo que respecta a la * Nivel de confianza del 99%, ** Nivel de distribución horaria,el ANOVA resaltaunpotente confianza de 95%. efecto interacción entre los dos tipos de hábitat (p=0.OO5), latabla4 muestralos resultados delos Contrastes t exper- t Tukey contrastes efectuados. Periodo A/ Periodo B 3.757 * El análisis de esta interacción revela Periodo A/ Periodo e 1.888 diferencias significativas entre las capturas Periodo B/ Periodo e 5.646 ** efectuadas en cada medio, según el periodo horario; así durante el periodo A la máxima t Tk. (6,3) :0.01 = 4.48 abundancia se encuentra en el pastizal, mientras 0.05 = 3.07 que durante el periodo B, el mayor número de capturas se produce en la zona arbolada. Por su parte, no se detectan diferencias significativas entre las capturas realizadas en cada uno de los tres periodos,en lazonadeencinar. Sinembargo en lazonaabierta,lamayoractividadimaginal se 35 encuentraconcentrada ensu mayorparte,durante 30 los periodos horarios A y e, sin diferencias 25 significativas entre ambos (figura 4). 20 15 Esta distribución espacio-temporal, tiene 10 una relación directa con una clara conducta termófila de Neomyia cornicina , para la 5 consecución de unos niveles de temperatura O moderadamente altos. Así, es lógicoquedurante ...,¡...JP.... ~~ el periodo A, que es donde se registran las .. c...... P'> temperaturas diurnas masbajas,el mayornúmero de individuos se sitúen en el pastizal, donde la acción solaresdirectasobre el sustrato. Mientras Figura 3.- Dimensión espacio-temporal de la que durante el periodo B, que incluye la actividadde losimagos deNeomyiacornicina en temperatura máxima diaria, los imagos de la etapa final de la primavera. 84 Comportamiento espacio-temporal de Neomyia cornicina (Fabricius,178l)

Tabla 4 No obstante, cuando se producen las máximas temperaturas anuales, acontecen ciertos Contrastes entre la actividad de los imagos de cambiosencuantoal comportamiento generalde Neomyia cornicina durante el máximo la especie. Así la actividad imaginal se sigue poblacional * Nivel de confianza del 99%, ** centrando durante los periodos horarios A y C Nivel de confianza de 95%. pero durante las horas centrales del día prácticamente no se existe actividadimaginal en Contrastes t exper.tTukey la zona de pasto, donde la temperatura máxima puede superar los 40 grados centígrados. Periodo A (Encinar / Pastizal) 1.788 Periodo B (Encinar / Pastizal) 5.628 * Este tipo de distribución espacio-temporal Periodo C (Encinar / Pastizal) 1.138 no es fijo, y continuamente se debe adaptar a los Periodo A/ Periodo B (Encinar) 0.569 cambios que se producen en las condiciones Periodo A/ Periodo C (Encinar) 1.470 climatológicasexistentes. Comoejemplodeello, Periodo B/ Periodo C (Encinar) 1.275 durante el muestreo del mes de julio existió un Periodo A/ Periodo B (Pastizal) 6.848 ** brusco descenso de la temperatura diurna Periodo A/ Periodo C (Pastizal) 1.456 situándose muy pordebajo de la típica para esta Periodo B/ Periodo C (Pastizal) 5.391 * épocadelaño, siendoinclusoinferioralaobtenida durante el mes de junio. Como consecuencia de t TIc. (6,6) :0.01 = 5.64 estecambio, aunquelamáximaactividadimaginal 0.05 = 3.98 seguía encontrándose en la zona arbolada el mayor número de ejemplares se centraba en los periodos horarios donde mejor se aprovecharan las temperaturas mas altas. Así en la zona de pastizal los imagos se distribuian significativamente entre los periodos B y C ~ PeriodoA (p=O.OOO4), mientras que en la zona de encinar [] PeriodoS durante el periodo B, se alcanzaba el mayor 9 Encinar e Pastizal grado de actividad imaginal (p=0.OOO1). Otoño

Los efectivos de la población de N. cormClna han ido descendiendo gradualmente desde la formación del máximo poblacional durante el mes de junio. El mayor número de ejemplares selocalizaduranteeliniciodel periodo Figura 4.- Distribución temporal de la actividad otoñal, cuando la temperatura media diurna, no imaginal de Neomyia cornicina , durante su es todavía demasiado baja. Dado que el cambio máximo poblacional. climático se produce de forma acelerada, la distribución espacio-temporal variará también de forma rápida. Neomyia cormcma prefieren casi exclusivamente, la zona de encinar, donde la En el estudio individualizado de cada uno cubierta de vegetación no permite un aumento de los dos medios no se detectan diferencias excesivo de los niveles térmicos, regulando de significativas entre el número de ejemplares manera más o menos constante la temperatura capturados en cadaparde trampas (p=O.27, para media,razónporlacualnose detectandiferencias las trampas de encinar y p=O.35 para las del significativas entre las capturas de los tres pastizal), luego las cuatro series se pueden periodos, en dicho medio. Sin embargo en la considerar réplicas dos a dos. zona sin vegetación, los imagos sólo estarán presentes en aquellos periodos horarios donde la Una vez eliminado el factor trampa, si influencia solar sea mínima, es decir el A y el C. comparamos globalmente el factor Periodo Horario con el factor Tipo de Hábitat, Distribución E·T en el restodel verano.­ comprobamos que las diferencias existentes en­ Ladistribuciónespacio-temporaldeN. cornicina tre el número de capturas realizado entre los dos durante el resto del periodo estival se mantiene medios, no son significativas (p=O.1). El mayor estable de manera general, y la actividad de los número de ejemplares se capturó durante los imagos sigue siendomáximadurante losperiodos periodos A y C, pero el análisis estadístico A y C detectándose la mayoría de los individuos (tabla 5) encuentra tan sólo diferencias con en el encinar. Comportamiento espacio-temporal de Neomyia cornicina (Fabricius.1781) 85 significación en el mayor grado de actividad A finales deoctubrelaactividaddeNeomyia imaginal durante el periodo A, sin detectar cornicina es muy baja, pero todavía se pueden diferencias estadísticamente significativas entre observaralgunosimagos activos.Lacasitotalidad laactividaddurante los periodos B y C (figura5). de los individuos se localizan en las trampas del Esta nueva distribución de la actividad espacio­ pastizal y en los periodos horarios con una temporal de Neomyia cornicina en relación con temperatura media mas elevada, es decir el A y laexistente al final del verano puede deberse, en el B (figura 6). gran medida, a que el gradual descenso de las temperaturas se hace mas patente desde las horas A partir de esta fecha los imagos centrales del día, debido a la rápida disminución permanecen en estado de baja actividad delnúmerodehorasdeluz, típicodeestaestación. metabólica hasta el comienzo de la primavera. Ocasionalmentepuedeobservarsealgúnejemplar Tabla 5 ginoinvernante (SKIDMORE, 1985; ROJO Y MARCOS-GARCIA, 1990a) aislado durante el Resultados del análisis del factorperiodohorario invierno, enestos casos los individuosobservados enlapoblaciónotoñaldeN. cornicina. *Nivelde siempre se situaban en la zona de pastizal. confianza del 99%, ** Nivel de confianza· de 95%. DISCUSION Contrastes t exper. t Tukey En un trabajoanterior(ROJO & MARCOS­ Periodo A/ Periodo B 6.817 ** GARCÍA, 1990a) ya exponíamos la idea de una Periodo A/ Periodo e 4.121 * conducta termófila de los imagos de Neomyia Periodo B/ Periodo e 2.695 cornicina basadaprincipalmenteentres aspectos generales: a) el hechode que casiel 70% del total t Tic (6,6) : 0.01 =4.48 de individuos se capturaran dentro del intervalo 0.05 = 3.07 de 20-38°C de temperatura; b) la presencia de ejemplares activos a temperaturas extremas (35°C) yc) larelación directamenteproporcional que existíaal compararlafenología de laespecie con la variación anual de temperaturas medias 45 mensuales. ¡,O ~ El análisis del comportamiento y la 'fJ distribuciónespacialy temporaldelos imagosde 25 Neomyia cornicina confirma la hipótesis de la 'IJ necesidad de unos requerimiento térmicos altos f5 parael desarrollo óptimode estaespecie. En este fO sentido,si recapitulamos los resultados obtenidos 5 a lo largode este estudio, obtendremos un patrón o q/~ ... de distribución espacio-temporal claramente q/ c> termófilo. q/ Primavera: tras la inactividad invernal, Figura 5.- Distribución en el espacio y en el los primeros imagos que aparecen ocupan tiempo de Neomyia cornicina, durante el inicio exclusivamentelazonadepastizal y los periodos del otoño.

ENCINAR PASTIZAL

r ~ PeriodoA El Periodo 8 El Periodo e

Figura 6.- Reparto de la actividad imaginal de Neomyia cornicina (dimensión espacial y temporal). 86 Comportamiento espacio-temporal de Neomyia cornicina (Fabricius, 1781) horarios A YB; mediante esta doble estrategia primavera, por lo que los imagos adoptarán una aprovechan los periodos de máxima temperatura distribución semejante a la deestaépocadel año: ambiente en el medio donde es mas efectiva la presencia mayoritaria en la zona de pastizal, y acción solar. Conforme avanza la estación, esta localización durante los periodos horarios que tendenciase mantieneidéntica,perocomoreflejo incluyen las temperaturas máximas diarias (A y del progresivo aumento de la temperatura, los B). imagos ocupan también la zona cubierta por vegetación si bienen número significativamente menor (28%). Sin embargo conforme el verano BffiLIOGRAFÍA se hace más próximo el aumento de temperatura se hace exponencial y comoresultado, al final de GALANTE, E., GARCIA-ROMAN, M., BAR­ la primavera los imagos de Neomyia cornicina RERA,I.&GALINDO,P. (1991).-Comparison se localizan en mayor proporción sobre la zona ofspatial distributionpatterns ofdung-feeding de encinarysignificativamenteduranteelperiodo scarabs (Coleoptera: Scarabaeidae, B. Elhechodelaeleccióndel periodohorarioque Geotrupidae) in woodedandopenpastureland incluye las temperaturas diarias mas elevadas, in the Mediterranean "Dehesa" area of the denota la termofilia de esta especie; y la IberianPeninsula. EnvirorunentalEntomology localización mayoritaria en la zona de encinar 20 (1) : 90-97. indica ciertos requerimientos hídricos para el desarrollo óptimo de la misma. GALINDO, M. P. (1984).- Exposición intuitiva de Métodos Estad(sticos . © Mª Purificación Verano: en el área de estudio, los veranos Galindo Villardon. Salamanca. 854 pp. se caracterizan por ser muy calurosos y secos; esta es la razón primordial de la distribución GREENBERG, B. (1971).- and Disease. significativamente mayor de los imagos de Vol. 1: Ecology, classijication and biotic as­ Neomyia cornicina enlazonaarbolada, donde la sociations. New Yersey. PrincentonUniversity influencia de la acción solar será mínima y se Press. 856 pp. satisfacen las necesidades hídricas de la especie. Sin embargo, las condiciones climáticas varían GREGOR,F. & POVOLNY,D. (1958).- Versuch sensiblemente a lo largodel segmento diurno, de einerKlassifikationdersynanthropen Fliegen forma que la presencia de los imagos en la zona (Diptera). J. Hyg. Epidemiol. Microbiol. de pastizal se concentra principalmente en los Immunol.,2 : 205-216 . periodos A y C (donde las temperaturas son menos extremas), mientras que en el encinar, la HANSKI, I. (1980).- Spatial patteros and cubierta vegetal actúa como «amortiguador» movements in coprophagous beetles. Oikos, igualando en cierto grado las condiciones 34: 293-310. climáticasdurante los tres periodos horarios, que no presentan diferencias en cuanto al número de KOSKELA, H. (1979).- Patterns of diel flight capturas realizadas en cada uno de ellos. Las activity in dung-inhabiting beetles: An condicionesclimáticassonrelativamenteestables ecological analysis. Oikos, 33 : 419-439. a lo largo de toda la estación, sin embargo, cuando se alcanzan las temperaturas máximas LOBO, J.M., MARTIN-PIERA, F. & VEIGA, anuales, este patrón de distribución varía C.M. (1988).- Las trampas pitfall con cebo, aumentando la proporción de individuos en el sus posibilidades en el estudio de las encinaryeliminándoseprácticamentelaactividad comunidades coprófagas de Scarabaeoidea durante el periodo B en el pastizal. (Col.). I. Características determinantes de su capacidad de captura. Revue d' Ecologie etde Otoño: durante el periodo otoñal, se Biologie du Sol, 25 (1) : 77-100. produce un progresivo descenso en el número de imagos de la población de Neomyia cornicina y MENA, J., GALANTE, E. & LUMBRERAS, C.J. las condiciones climáticas, también varían (1989).- Daily flight activity ofScarabaeidae rápidamente, siendo los efectos mas evidentes el and Geotrupidae (Col.) and analysis of the descenso de la temperatura y la reducción del factors determining this activity. Ecologia número de horas solares. Por estas razones, los Mediterranea, 15 (1/2) : 69-80. imagos se localizan de forma predominante duranteelperiodoA y nomanifiestan diferencias PAPP, L. (1971).- Ecological and production entre la distribución en los dos tipos de hábitat, biological data on the significance of flies como ocurría durante el verano. Por último, al breeding in cattle droppings. Act. Zool. Acad. final de la estación, las condiciones climáticas se Scien. Hung. 17: 91-105. asemejan en gran medida a las del comienzo de Comportamiento espacio-temporal de Neomyia cornicina (Fabricius, 1781) 87 PERIS, S.V. & LLORENTE, V. (1963).- Notas (Diptera, Muscidae).Boletlnde laAsociación sobre paleárticos y revisión de las Española de Entomologla, 14: 231-241. especies españolas (Diptera, Muscidae). Boletln de la Real Sociedad Española de ROJO,S.&MARCOS-GARCIA,M.A.(1990b).­ Historia Natural (B),61 : 209-269. Descripción de los estadíos preimaginales y biología de meridionalis Peris et PONT, A.C. (1986).- Fami/y Muscidae. In Soós Llorente, 1963 (Diptera, Muscidae). Nou­ A., (ed.). Catalogue 01Palaearctic Diptera. velle Revue d'Entomologie 7(4): 369-375. Vol.ll : 57-215 . ROJO, S. & MARCOS-GARCIA, M.A. (1991).­ RIVAS-MARTINEZ, S. (1987).- Memoria del BiologíayactividadimaginaldeScathophaga Mapa de Series de vegetación de España a stercoraria (Linnaeus, 1758), en un encinar escala 1:400000. ICONA, Ed.: Mil de mediterráneo (Diptera, Scathophagidae). Agricultura, Pesca y Alimentación. Madrid. Ecologia Mediterranea, XVI (1/2): 135-144. 544 pp. SKIDMORE, P. (1985).- The Biology 01 the ROJO, S. & MARCOS-GARCIA, M.A. (1990a).­ MuscidaeoltheWorld.DrW.JunkPublishers Biología y ecología de Neomyia cornicina (oo.). Netherlands. 550 pp. (Fabricius, 1781) en un encinarmediterráneo