Análise Cladística E Biogeografia Do Grupo Mecocephala (Heteroptera
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UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL ANGÉLICA FREY DA SILVA ANÁLISE CLADÍSTICA E BIOGEOGRAFIA DO GRUPO MECOCEPHALA (HETEROPTERA, PENTATOMIDAE, PENTATOMINI) Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal, Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, como requesito parcial à obtenção do título de Doutor em Biologia Animal. Área de Concentração: Biologia Comparada Orientador: Dr a Jocélia Grazia UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL PORTO ALEGRE 2005 2 Sentir primeiro, pensar depois Perdoar primeiro, julgar depois Amar primeiro, educar depois Esquecer primeiro, aprender depois Libertar primeiro, ensinar depois Alimentar primeiro, cantar depois Possuir primeiro, contemplar depois Agir primeiro, julgar depois Navegar primeiro, aportar depois Viver primeiro, morrer depois.... Mário Quintana 3 AGRADECIMENTOS Neste momento a gente pensa em agradecer todo mundo, mas sempre acaba esquecendo de alguém! Também esquecemos de agradecer a nós mesmos, pois se não fôssemos nós, o trabalho não tinha terminado.....pelo menos por enquanto! Mas quero aqui demonstrar a minha enorme gratidão a todos que nesses quatro anos cruzaram meu caminho. Alguns simplesmente passaram não levando e nem deixando nada, alguns passaram e deixaram enormes contribuições pessoais e profissionais, mas os mais importantes foram os que passaram, ficaram e se tornaram meus grandes amigos. A todos, o meu muito OBRIGADA! Vou tentar resumir minha gratidão nas linhas abaixo.... Aos meus pais, que mesmo já não estando mais aqui, continuo amando todos os dias. Ao Marcelo, meu marido, companheiro, amigo, pela tua paciência (ou não!) e pelo teu amor. Ao meu irmão Alexandre, minha cunhada Ana Cristina e minha afilhada linda Julia, que tornaram os finais-de-semana mais divertidos e alegres. À minha segunda família Artemio, Sandra, Michelle e Samir, que me acolheram com todo o carinho e amor, nunca me negando um almoço! OBRIGADA! Aos meus “primos “emprestados Tuti, Giana, Geórgia, Carol e Letícia, amigos de verdade. Á Prof a Dr a Jocélia Grazia, pela sua eterna paciência, pela orientação amiga, crítica e acessível nesses 11 anos de convivência e amizade. Obrigada mesmo! Aos meus colegas de laboratório dos velhos tempos, Zé, Carolzinha e Fernando.....saudades dos velhos tempos! Aos colegas dos tempos atuais, Jorge, 4 Eduardo, Paulo, Fernanda, Amanda e Karina, por tornarem meu ambiente de trabalho agradável e rico em trocas de experiências. Aos meus colegas Cristiano, Augusto e Viviana, pessoas que aprendi a admirar a cada dia e que me enriqueceram com seus conhecimentos e sugestões. Á minha amiga de “fé” Aline Barcellos, sempre presente quando precisava! Á todos os professores do Programa de Pós-Graduação desta Universidade pelos seus ensinamentos e contribuições à minha formação profissional e pessoal. Aos meus grandes amigos Périco e Eliane, pessoas interessantes e divertidas, amigos de todas as horas e amigos de verdade.....Vocês são daqueles que chegaram e ficaram! Aos meus colegas da ULBRA, Urbano, Daniel (“Peru”), Denise, Janice, Elenir, Aninha e Carine, pela amizade e pelas conversas “para descontrair” antes das aulas. Aos curadores dos museus pelo empréstimo de material para a realização da tese. Ao Consellho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela concessão da bolsa por dois anos, e por acreditar e investir na pesquisa no Brasil. Enfim, caso tenha esquecido alguém.......sinta-se agradecido com a mesma intensidade! 5 SUMÁRIO AGRADECIMENTOS......................................................................................................3 Resumo.............................................................................................................................6 Introdução.........................................................................................................................7 Material e Métodos.........................................................................................................20 Resultados.......................................................................................................................24 Lista de Caracteres..............................................................................................24 Análise Cladística do grupo Mecocephala ..........................................................46 Hipóteses sobre a Biogeografia do grupo Mecocephala .....................................56 Revisão do gênero Ogmocoris Mayr,1864......................................................... 59 Referências Bibliográficas..............................................................................................74 Tabela 1...........................................................................................................................84 Tabela 2...........................................................................................................................86 Tabela 3...........................................................................................................................87 Figuras.............................................................................................................................88 6 Análise Cladística e Biogeografia do grupo Mecocephala (Heteroptera, Pentatomidae, Pentatomini). RESUMO O grupo Mecocephala é formado por 12 gêneros neotropicais de Pentatomini: Mecocephala Dallas, 1851, Tibraca Stål, 1860, Ogmocoris Mayr, 1864, Hypatropis Bergroth, 1891, Glyphepomis Berg, 1891, Paramecocephala Benvegnú, 1968, Paratibraca Campos & Grazia, 1995, Parahypatropis Grazia & Fernandes, 1996, Amauromelpia Fernandes & Grazia, 1998, Luridocimex Grazia, Fernandes & Schwertner, 1998, Stysiana Grazia, Fernandes & Schwertner, 1999 e Pedinonotus Fernandes & Grazia, 2002. No presente estudo, é realizada uma análise cladística com a finalidade de se discutir a monofilia deste grupo, bem como os relacionamentos intergenéricos, e em alguns casos, intragenéricos. Os resultados indicam que o grupo Mecocephala constitui- se de um grupo monofilético, suportado por doze sinapomorfias. As relações internas, em nível de gênero, mostraram que todos os gêneros formam grupos monofiléticos bem definidos. A hipótese filogenética de Mecocephala caracterizou alguns padrões biogeográficos consistentes com os eventos de vicariância ocorridos no Cretáceo Superior, entre dois componentes da área continental da região Neotropical. Com isso, são propostas algumas hipóteses de especiação para o grupo Mecocephala . 7 INTRODUÇÃO A metodologia cladística vem sendo utilizada em alguns grupos de Heteroptera: em Gerromorpha (Andersen 1977, 1979), em Miridae (Schuh 1984, 1991; Stonedahl 1988, 1990) e em Lygaeoidea (Henry 1997). Segundo Schuh (1986), a superfamília Pentatomoidea, apesar de ser o grupo mais bem conhecido em nível específico, ainda apresenta carência no que diz respeito ao conhecimento sobre o relacionamento entre suas famílias. Até pouco tempo, sua classificação era pouco influenciada pela cladística. Entretanto, a análise cladística da superfamília está atualmente em fase de finalização (Grazia et al. , em preparação). Segundo o mesmo autor (Schuh op. cit. ), dentro de Pentatomoidea, Pentatomidae é, provavelmente, a família mais bem conhecida em nível específico. A composição de Pentatomidae nunca sofreu grandes alterações no que diz respeito à inclusão ou exclusão de grandes grupos de espécies. Este fato se deve provavelmente à forma característica das espécies da família. A monofilia da família é sustentada por uma sinapomorfia, triplicação da parede do ductus receptaculi por invaginações sucessivas do próprio ducto, ao longo de um trecho expandido chamado de área vesicular. Devido à ausência de uma proposta de classificação recente e/ou bem aceita para toda família, Pentatomidae vem sofrendo alterações nos níveis hierárquicos de subfamílias e tribos. As pequenas alterações são propostas com base em faunas regionais. Como exemplo cita-se Rolston & McDonald (1979), que propuseram a alteração do status da tribo Edessini (exclusivamente Neotropical) para subfamília sem justificar tal decisão, talvez levando em conta o grande número de espécies do grupo, mais de 260. Esta proposta não foi seguida por Gapud (1991) que considerou o referido grupo como tribo de Pentatominae. Gapud (1991), discordando de outra proposta de Rolston & McDonald 8 (1979), tratou Halyini (Pentatominae) como uma subfamília à parte. Schuh & Slater (1995), por sua vez, concordaram com as propostas de Rolston ( op. cit. ) e admitiram as seguintes oito subfamílias como válidas para Pentatomidae: Asopinae, Cyrtocorinae, Discocephalinae, Edessinae, Pentatominae, Phyllocephalinae, Podopinae e Serbaninae. Packaukas & Schaefer (1998) consideraram Cyrtocorinae como família. Trabalhos com base na cladística vêm se tornando mais freqüentes; como exemplos pode-se citar Gapud (1991) e Barcellos & Grazia (2003) que testaram, respectivamente, a monofilia de Asopinae e Edessinae. Pentatominae, com ampla distribuição mundial, corresponde à maior subfamília, com aproximadamente 2774 espécies reunidas em nove tribos – Aeptini (11 gêneros), Diemeniini (13 gêneros), Halyini (82 gêneros), Lestonocorini (5 gêneros), Mecideini (1 gênero), Myrocheini (14 gêneros), Pentatomini (404 gêneros) e Sciocorini (10 gêneros). Destas, cinco ocorrem na região neotropical: Halyini, Mecideini, Pentatomini, Procleticini e Sciocorini. Novas propostas de classificação, em nível de tribo num contexto mundial, vêm sendo utilizadas em catálogos regionais