Asta Navickaitė

LIETUVOS EDUKOLOGIJOS UNIVERSITETAS

Asta Navickaitė

EURONEMORALINĖS FAUNOS MAŽŲJŲ GAUBTAGALVIŲ (INSECTA, LEPIDOPTERA, NEPTICULIDAE) TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ BEI TROFINIAI RYŠIAI

Daktaro disertacija

Biomedicinos mokslai, Biologija (01B): Entomologija ir augalų parazitologija, B–250

Vilnius, 2014 Disertacija rengta 2009–2013 metais Lietuvos edukologijos universitete.

Mokslinis vadovas Doc. dr. Arūnas Diškus (Lietuvos edukologijos universitetas, zoologija–05B)

Mokslinis konsultantas Prof. habil. dr. Jonas Rimantas Stonis (Lietuvos edukologijos universitetas, zoologija–05B ir biologija – B–250)

Turinys

ĮVADAS...... 7 PROBLEMA IR TYRIMŲ AKTUALUMAS...... 7 DARBO TIKSLAS IR UŽDAVINIAI...... 8 DARBO NAUJUMAS...... 9 TEORINĖ IR PRAKTINĖ REIKŠMĖ...... 10 GINAMIEJI DISERTACIJOS TEIGINIAI...... 11 DARBO APROBACIJA...... 13 TYRIMŲ REZULTATŲ PUBLIKAVIMAS...... 14 PADĖKOS...... 15

1. LITERATŪROS APŽVALGA...... 17 1.1. TRUMPA TYRIMŲ PRIEŠISTORĖS APŽVALGA...... 17 1.2. NAUJAUSIŲ NEPTICULIDAE TYRIMŲ EUROPOJE IR PASAULYJE APŽVALGA...... 19 1.2.1. Naujausi mažųjų gaubtagalvių tyrimai Europoje ir gretimuose kraštuose...19 1.2.2. Nepticulidae tyrimai Azijoje ir Australijoje...... 27 1.2.3. Nepticulidae tyrimai Afrikoje...... 30 1.2.4. Nepticulidae tyrimai Centrinėje ir Pietų Amerikoje...... 30 1.3. SKELBTI DUOMENYS APIE ENDOBIONTINĮ GYVENIMO BŪDĄ AUGALŲ AUDINIUOSE...... 32 1.4. DUOMENYS APIE NEPTICULIDAE POŽYMIUS, NAUDOJAMUS TAKSONŲ IDENTIFIKACIJAI...... 34 1.5. DUOMENYS APIE NEPTICULIDAE TAKSONOMIJĄ IR FILOGENIJĄ...... 38 1.6. NAUJI BIOSISTEMATIKOS TYRIMŲ GRUPĖS APRAŠYTI TAKSONAI...... 39 1.7. LIETUVOS IR KRYMO NEPTICULIDAE TYRIMŲ APŽVALGA...... 41 1.7.1. Lietuvos faunos tyrimai...... 41 1.7.2. Krymo faunos tyrimai...... 44

2. TYRIMŲ METODAI IR MEDŽIAGA...... 45 2.1. TYRIMŲ METODAI...... 45

3 turinys

2.1.1. Svarbiausias darbe taikytas metodas – suaugėlių auginimas iš minuojančių vikšrų...... 50 2.1.2. Medžiagos rinkimas šviesinėmis gaudyklėmis...... 52 2.1.3. Individų paruošimas tyrimui...... 54 2.1.4. Laikinųjų genitalinių struktūrų mikropreparatų paruošimas ir tyrimas...... 54 2.1.5. Pastoviųjų genitalinių struktūrų mikropreparatų paruošimas ir medžiagos tyrimas bei dokumentavimas...... 57 2.1.6. Chorologinis metodas...... 60 2.1.7. Kladistinės analizės metodas...... 61 2.2. TYRIMŲ MEDŽIAGA...... 61

3–5. TYRIMŲ REZULTATAI...... 65

3. BENDRASIS NEPTICULIDAE FAUNOS ĮVERTINIMAS...... 65 3.1. NEPTICULIDAE PASAULIO FAUNOS INVENTORIZACIJA IR ĮVERTINIMAS...... 65 3.2. RŪŠIŲ GRUPĖS STIGMELLA GENTYJE, TROFIŠKAI SUSIJUSIOS SU QUERCUS MITYBINIAIS AUGALAIS...... 69 3.2.1. Tyrimų metu aprašytos naujos mokslui rūšies, priklausančios S. hemargyrella rūšių grupei, taksonominė charakteristika ir išsamusis aprašas...... 70 3.2.2. Tyrimų metu pripažintų Stigmella genties rūšių grupių, trofiškai susijusių su Quercus, charakteristikos...... 75 3.2.3. Pripažintų rūšių grupių diagnostika, pasinaudojant dichotominėmis sistemomis...... 83 3.2.4. Stigmella genties rūšių grupių, trofiškai susijusių su Quercus, kladistinė analizė...... 87

4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE...... 91 4.1. EUROPOS NEPTICULIDAE FAUNOS APŽVALGA IR REVIZUOTAS TAKSONOMINIS SĄRAŠAS...... 91 4.2. EUROPOS NEPTICULIDAE TROFINIAI RYŠIAI...... 100 4.3. EUROPOS NEPTICULIDAE CHOROLOGINĖS ANALIZĖS REZULTATAI.....107 4.4. KRYMO NEPTICULIDAE TAKSONOMINIS SĄRAŠAS...... 112 4.4.1. Krymo Nepticulidae inventorizacija...... 112 4.4.2. Krymo Nepticulidae faunos naujumas...... 114

4 turinys

4.4.3. Naujausias papildytas Krymo Nepticulidae taksonominis sąvadas...... 116 4.5. KRYMO NEPTICULIDAE CHOROLOGINĖ ANALIZĖ...... 136 4.5.1. Chorologinis Krymo Nepticulidae faunos įvertinimas...... 136 4.5.2. Dažnųjų rūšių priklausomybė skirtingoms chorologinėms grupėms...... 138 4.5.3. Dažnųjų rūšių pasiskirstymas pagal mitybinius augalus...... 140 4.5.4. Retųjų rūšių priklausomybė skirtingoms chorologinėms grupėms...... 141 4.5.5. Retųjų rūšių pasiskirstymas pagal mitybinius augalus...... 142 4.6. KRYMO NEPTICULIDAE TROFINĖ ANALIZĖ...... 144 4.7. KRYMO MAŽŲJŲ GAUBTAGALVIŲ GYVYBINIŲ CIKLŲ YPATYBĖS...... 148

5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA...... 152 5.1. TAKSONOMINĖ LIETUVOS NEPTICULIDAE SUDĖTIS IR PAPILDYTAS FAUNOS SĄVADAS...... 152 5.2. CHOROLOGINIS LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNOS ĮVERTINIMAS...... 186 5.2.1. Lietuvos mažųjų gaubtagalvių chorologinės grupės...... 186 5.2.2. Regioninis Nepticulidae paplitimas...... 190 5.3. LIETUVOS NEPTICULIDAE TROFINĖ APŽVALGA...... 195 5.3.1. Lietuvos Nepticulidae trofiniai ryšiai...... 201 5.4. LIETUVOS MAŽŲJŲ GAUBTAGALVIŲ RŪŠIŲ APTINKAMUMO GRUPĖS....203

IŠVADOS...... 208

LITERATŪRA...... 213

Disertacijos tema paskelbtų darbų sąrašas...... 226

ENGLISH SUMMARY...... 228

PRIEDAI...... 232

ĮVADAS

PROBLEMA IR TYRIMŲ AKTUALUMAS

Dėl aktyvaus natūralių kraštovaizdžių naikinimo, dažnos gyvūnų ar augalų gy- venamųjų vietų fragmentacijos bei destrukcijos sparčiai ėmė nykti biologinė įvairovė. Vis didėjantis pasaulio mokslinės visuomenės susirūpinimas biologinės įvairovės krize paskatino tyrinėtojus aktyviau surašyti pagrindinius Žemės biomus (Navickaitė ir kt., 2011b). Išaiškinti pasaulinės biologinės įvairovės apimtis – didelis ir ilgalaikis sistematikų uždavinys. Mūsų tyrimų objektas – filogenetiškai vienas primityviausių (ir tuo, teoriniu po- žiūriu, vienas svarbiausių bei įdomiausių) Lepidoptera būrio taksonų (Nepticuloidea: Nepticulidae), jungiantis 850 rūšių ir 16 genčių: Pectinivalva, Roscidotoga, Simpli- morpha, Enteucha, Mononeura, Areticulata, Stigmella, Bohemannia, Ectoedemia, Fomoria, Acalyptris, Parafomoria, Trifurcula, Glaucolepis, Etainia, Varius. Dauguma šių genčių yra plačiai paplitusios visuose žemynuose (išskyrus Antarktį) ir joms priklauso mažiausi pasaulyje mikrodrugiai, kurie išsiskiria ne tik archaiška sandara, bet ir labai didele specializacija. Dėl stenofagijos tendencijų, sėslaus gyvenimo būdo ir endemizmo šie smulkūs vabzdžiai gausiai paplitę visuose sausumos biomuose (pradedant dykumomis ir bai- giant atogrąžų miškais) ir yra vieni puikiausių objektų, charakterizuojančių tiriamo biomo biologinės įvairovės turtingumą, kilmę ir gamtinius ryšius (Navickaitė ir kt., 2011b). Tačiau šių, praktinę ir teorinę reikšmę turinčių, vabzdžių tyrimų duomenų (tiek Lietuvos, tiek kitų regionų) nepakanka. Iki disertacijos autorės ir jos kolegų atliktų tyrimų daugelio Žemės regionų fauna buvo nežinoma ir neaprašyta, o duomenys apie Lietuvos Nepticuloidea rūšis reikalavo papildymo. Taigi tyrimų duomenų apie Nepticuloidea ir Tischerioidea (ypač Tischeriidae) stoka, jų svarbi praktinė bei teorinė reikšmė, didėjantis mokslinės visuomenės susi- rūpinimas biologinės įvairovės krize paskatino parengti šią Euronemoralinės faunos Nepticulidae reviziją; tokio pobūdžio darbų aktualumas buvo pabrėžtas dar 1992 m. Rio de Žaneiro tarptautinėje Biologinės įvairovės konvencijoje.

7 įvadas

DARBO TIKSLAS IR UŽDAVINIAI

Darbo tikslas. Atlikus bendrąjį pasaulio ir Europos Nepticulidae faunos įver- tinimą, pateikti pirmąją Krymo ir Lietuvos taksonominę, chorologinę ir trofinę charakteristiką.

Darbo uždaviniai:

Bendrasis Nepticulidae faunos įvertinimas

1. Atlikus bendrąjį Nepticulidae faunos įvertinimą, nustatyti šiuo metu aprašytos faunos taksonominę sudėtį ir pasiskirstymą Žemės biogeografiniuose regionuose; 2. Įvertinti pasaulio Nepticulidae faunos trofinių ryšių duomenis, patikslinant Stigmella hemargyrella rūšių grupės trofinius ryšius; 3. Atlikti Stigmella genties rūšių grupių, trofiškai susijusių su Quercus, taksono- minių ir diagnostinių požymių įvertinimą, pateikiant dichotomines rūšių grupių identifikacijos sistemas; 4. Atlikti Stigmella genties rūšių grupių, trofiškai susijusių su Quercus, kladistinę analizę;

Krymo Nepticulidae Europos faunos kontekste

5. Įvertinti Europos Nepticulidae taksonominę faunos sudėtį ir trofinius ryšius; 6. Atlikti Europos faunos chorologinę analizę; 7. Atlikus lauko darbus ir kitų autorių surinktos mokslinės kolekcijos medžiagos identifikaciją, išaiškinti Krymo faunoje aptinkamas Nepticulidae rūšis; 8. Atlikus Krymo aptinkamų mažųjų gaubtagalvių chorologinę analizę, nustatyti Krymo faunos priklausomybę įvairioms chorologinėms grupėms; 9. Įvertinti Krymo faunoje registruotų rūšių aptinkamumą ir išaiškinti dažnąsias ir retąsias rūšis; 10. Analizuoti dažnųjų Krymo rūšių minavimo ypatumus ir jų priklausomybę chorologinėms grupėms; 11. Analizuoti retųjų Krymo rūšių minavimo ypatumus ir jų priklausomybę chorologinėms grupėms; 12. Atlikti Kryme išaiškintos Nepticulidae faunos trofinę analizę bei nustatyti vikšrų minavimo periodus;

8 įvadas

Lietuvos Nepticulidae faunos taksonominė, chorologinė ir trofinė analizė

13. Įvertinti Lietuvos mažųjų gaubtagalvių taksonominę sudėtį ir pateikti takso- nominį sąvadą; 14. Atlikti Lietuvos Nepticulidae chorologinę analizę ir nustatyti chorologines grupes; 15. Palyginti atskirų Lietuvos regionų Nepticulidae faunos chorologinius duomenis; 16. Išaiškinti Lietuvos Nepticulidae trofines ypatybes ir nustatyti vyraujančius gyvybinius ciklus; 17. Atlikus chorologinę analizę, nustatyti Lietuvos mažųjų gaubtagalvių mitybinių augalų šeimas ir gentis bei kitas trofinių ryšių ypatybes; 18. Vadovaujantis rūšių paplitimo ir minavimo gausumo įvertinimo metodika, nustatyti Lietuvos mažųjų gaubtagalvių minavimo gausumą; 19. Įvertinti Lietuvos faunoje registruotų rūšių aptinkamumą, išaiškinant daž- nąsias ir retąsias rūšis, o aptinkamumo duomenis susiejant su chorologinės analizės rezultatais.

DARBO NAUJUMAS

Parengtas pirmasis vakarų Palearkties Nepticulidae faunos sistematinis katalogas ir patikrinta visų 850 pasaulio Nepticulidae rūšių taksonominė pozicija; padaryta 15 naujų taksonominių kombinacijų. Kartu su bendraautoriais parengta originali Stigmella genties Quercus augalus minuojančių Nepticulidae taksonominė analizė remiantis naujai išaiškintais išorės morfologijos ir genitalinių požymių duomenimis. Išsamiai diagnozuotos ir trofiškai analizuotos Stigmella genties rūšių grupės. Pirmą kartą atliktas Lietuvos Nepticulidae faunos chorologinis įvertinimas, naujais rūšių duomenimis papildytas šalies faunos taksonominis sąvadas, pirmą kartą išsamiai analizuoti Lietuvoje paplitusių rūšių trofiniai ryšiai. Atliekant nuolatinius mažųjų gaubtagalvių tiriamuosius lauko darbus Lietuvoje, pirmą kartą identifikuota Kuršių nerijos Nepticulidae fauna, kuri daugiau pasižymi išskirtinėmis euromediteraninio paplitimo rūšimis nei kontinentinė Lietuvos dalis. Pirmą kartą ištyrinėta ir preparuota iki šiol neidentifikuota Nepticulidae medžiaga, surinkta Kryme (Ukraina) ir saugota Rusijos MA Zoologijos institute. Pirmą kartą atlikta Krymo faunos taksonominė ir chorologinė analizė. Vykdant ekspedicinius Nepticulidae lauko darbus Karadaho rezervate bei kitose Krymo vietovėse, registruotos 64 mažųjų gaubtagalvių rūšys, iš kurių 26 (41 proc.) yra naujos Krymui; pirmą

9 įvadas kartą išnagrinėta visų Kryme aptinkamų rūšių medžiaga, padaryti nauji, reikalavimus atitinkantys, aprašai bei pirmą kartą paruošti originalūs Krymo minų ir genitalinių struktūrų katalogai. Tiriant artimų euronemoralinei faunai regionų Nepticulidae, atrastos 8 naujos mokslui mažųjų gaubtagalvių rūšys (Navickaitė et al., in prep.), priklausančios Stigmel- la, Enteucha, Ectoedemia ir Acalyptris gentims. Kartu su bendraautoriais aprašyta ir paskelbta nauja, Stigmella hemargyrella rūšių grupei priskirta, Stigmella acuta rūšis.

TEORINĖ IR PRAKTINĖ REIKŠMĖ

Lietuvos Respublikos Seimo ratifikuota tarptautinė Rio de Žaneiro konvencija skatina vykdyti ir plėtoti įvairius biologinės įvairovės tyrimus. Pastaraisiais metais, ištobulėjus technologijoms, siekiant aprašyti kuo daugiau naujų mokslui rūšių, ak- tyviai pradėti tirti endobiontiniai vabzdžiai. Viena išskirtiniausių šių primityvių Microlepidoptera savybių – gyvenimo būdas žaliuosiuose augalo audiniuose yra vienas iš įdomesnių ir aktualių vabzdžių ekologijos klausimų. Disertaciniame darbe nagrinėjama Nepticuloidea antšeimiui priklausanti Nepti- culidae šeima yra plačiai paplitusi įvairiose sausumos eksosistemose, tačiau teoriniu aspektu menkai ištyrinėta. Klimato kaita, intensyvi žmonių migracija ir ekonominiais tikslais vykdomi prekybiniai projektai (ypač su egzotiniais kraštais) sudaro palankias sąlygas atsitiktinei kenkėjų faunos introdukcijai susidaryti. Dėl minėto Nepticulidae vikšrų endobiontinio gyvenimo būdo asimiliaciniuose augalų lapų, pumpurų, stiebų, jaunos žievės arba vaisių audiniuose daugelis mūsų tirtų organizmų gali būti pripažinti kenkėjais arba potencialiais kenkėjais, todėl svarbūs ūkiniu požiūriu. Manoma, kad endobiontiniai vabzdžiai-oligofagai geba gana lengvai adaptuotis ir kituose (naujuo- se) kraštuose, trofiškai susisieti su jiems nebūdingais mitybiniais augalais (Diškus, Stonis, 2012). Vykdant tyrimus Lietuvoje ir kitose Europos vietovėse pastebėta, kad didžioji dalis Nepticulidae vikšrų minuoja Rosaceae šeimos augalus. Minėta augalų šeima yra viena didžiausių pasaulyje, kuriai priskirta daugiau nei 2800 augalų rūšių ir 95 gentys. Tai leidžia daryti prielaidą, kad daugelis Rosaceae rūšių gali būti potencialūs mažųjų gaubtagalvių mitybiniai augalai. Šiuo metu pasaulyje yra registruota 850 Nepticulidae rūšių, tai sudaro apie 29 proc. Rosaceae šeimos trofinių ryšių atžvilgiu. Tačiau, žinant Nepticulidae prisitaikymą minuoti ir kitų šeimų augalus, galima ateityje tikėtis atrasti žymiai daugiau naujų rūšių mokslui, nei yra užregistruota. Ištyrus galimų (arba potencialių) kenkėjų rūšių gyvybinius ciklus, trofinius ryšius, galimų kenkėjų biologijos ypatumus bei vykdant nuolatinį bendradarbiavimą su

10 įvadas aplinkos apsaugos specialistais, gali būti sudaromos strategiškai veiksmingos prie- monės, kurios neleistų kitų kraštų kenkėjams įsivyrauti mūsų faunoje, būtų galima efektyviai taikyti karantino priemones. Nepticulidae, kaip ir kiti primityvūs endobiontiniai Lepidoptera, yra itin parankus objetas įvairiems tyrimams įgyvendinti, todėl mūsų atlikta faunų inventorizacija gali padėti patikslinti teiginius apie evoliucinius procesus, sausumos ekosistemų bioge- ografiją ir kt.

GINAMIEJI DISERTACIJOS TEIGINIAI

Bendrasis Nepticulidae faunos įvertinimas

1. Dėl daugelio naujų rūšių aprašymų bei kai kurių pavadinimų sinonimizacijos, pasaulio Nepticulidae faunos taksonominė sudėtis pakito, tačiau rūšys ne vienodai pasiskirsčiusios skirtinguose Žemės biogeografiniuose regionuose;

2. Daugumos Nepticulidae rūšių mitybiniai augalai yra jau išaiškinti, tačiau po naujos rūšies (Stigmella acuta) aprašymo pasikeičia S. hemargyrella rūšių grupės trofinių ryšių samprata;

3. Pasaulio faunoje gali būti pripažintos šešios Stigmella genties rūšių grupės, kurios trofiškai susijusios su Quercus: S. caesurifasciella, S. saginella, S. quercipulchella, S. ruficapitella, S. castanopsiella ir S. hemargyrella;

4. Stigmella quercipulchella, S. hemargyrella, S. ruficapitella ir S. castanopsiella grupės yra artimai giminiškos, tuo tarpu S. saginella, S. caesurifasciella ir S. cornuta yra 3 nepriklausomos filogenetinės klados. Galime teigti, kad tiek Rytų, tiek Vakarų pusrutuliuose (pavyzdžiui, Amerikoje) aptinkamos Stigmella genties rūšių grupės, trofiškai susijusios su Quercus, nėra vienos kilmės, o atstovaujamos keliomis skirtingomis evoliucinėmis šakomis;

Krymo Nepticulidae Europos faunos kontekste

5. Dėl kai kurių naujų rūšių aprašymo bei kai kurių pavadinimų sinonimizacijos, Europos Nepticulidae faunos taksonominė sudėtis ir trofinių ryšių samprata pasikeitė. Šiuo metu Europos faunoje vyrauja rūšys, kurios trofiškai susijusios su sumedėjusiais

11 įvadas augalais, daugiausiai priklausantiems Rosaceae ir Fagaceae, mažiau Betulaceae, Sa- licaceae ir kitoms šeimoms;

6. Europos Nepticulidae fauna nėra vienalytė, šio regiono rūšys priklauso 10 skirtin- gų chorologinių grupių, iš kurių didžiausios yra mediteraninė ir eurosubmediteraninė;

7. Šiuo metu Krymo fauna jungia 64 rūšis, iš kurių 41 proc. yra pirmą kartą išaiš- kintos disertacinio darbo metu;

8. Krymo Nepticulidae fauna nėra vienalytė, šio regiono rūšys priklauso 8 skirtingoms chorologinėms grupėms; didžioji dalis rūšių (apie 72 proc.) priklauso toms chorologinėms grupėms, kurios siejasi su Mediteranine provincija (ekoregionu); tuo tarpu itin platūs, eurosibiriniai arba transpalearktiniai arealais būdingi tik 1–5 proc. Kryme aptinkamų rūšių;

9. Daugumai Krymo faunos Nepticulidae rūšių būdingas platus paplitimas pusiasalyje ir vidutiniškai gausus arba gausus minavimas;

10. Dauguma dažnųjų Krymo rūšių minuoja Quercus, Sorbus, Crataegus ir Prunus augalus ir daugiausiai priklauso eurosubmediteraninei chorologinei grupei;

11. Dauguma retųjų rūšių taip pat minuoja Quercus, o taip pat Lotus, Alnus ir Acer augalus ir daugiausiai yra euromediteraninio, eurosubmediteraninio, euronemoralinio arba submediteraninio paplitimo;

12. Daugiausiai Krymo Nepticulidae faunos yra susiję su Roasaceae ir Fagaceae šeimų augalais; apie dešimtadalis Kryme aptiktų rūšių minuoja kultūrinius augalus (tarp jų Stigmella irregularis, kurio mitybinis augalas Pyrus elaeagnifolia išaiškintas pirmą kartą);

Lietuvos Nepticulidae faunos taksonominė, chorologinė ir trofinė analizė

13. Šiuo metu Lietuvos faunoje žinomos 76 mažųjų gaubtagalvių rūšys, kurios priklauso 7 gentims;

14. Lietuvos Nepticulidae fauna nėra vienalytė, mūsų šalies rūšys priklauso 8 skirtingoms chorologinėms grupėms, tarp kurių pačios gausiausios yra vidutiniškai riboto, europinio, paplitimo grupės – eurosubmediteraninė ir euronemoralinė;

12 įvadas

15. Nors visuose Lietuvos regionuose svarbiausią mažųjų gaubtagalvių faunos dalį sudaro eurosubmediteraninio paplitimo rūšys, tačiau tokių rūšių yra daug mažiau pajūrio regione. Tarp šalies regionų chorologiniu požiūriu pats savičiausias yra Kuršių nerijos regionas, kuriam būdingos priebaltijinės grupės rūšys, kurių neaptinkama kituose šalies regionuose;

16. Tarp Lietuvos Nepticulidae yra nemažai oligofagų (37 proc.), tačiau daugiausiai yra monofagų (63 proc.). Dauguma Lietuvoje aptinkamų Nepticulidae yra biciklės rūšys, kitos – vienaciklės; tik viena Lietuvos faunos rūšis yra policiklė;

17. Lietuvoje mažieji gaubtagalviai minuoja augalus, priklausančius 15 mitybinių augalų šeimų ir 35 genčių (daugiausiai rūšių yra trofiškai susiję su Rosaceae, Salicaceae, Fagaceae ir Betulaceae augalais, tarp jų dauguma minuoja sumedėjusių augalų lapus);

18. Lietuvos faunoje vyrauja vidutiniškai gausus mažųjų gaubtagalvių minavimas. Pačios gausiausios Lietuvos faunoje yra plataus paplitimo ir vidutiniškai gausaus minavimo mažųjų gaubtagalvių rūšys;

19. Lietuvos Nepticulidae faunoje apie 40 proc. rūšių yra priskirtinos retųjų (retų ir labai retų) rūšių kategorijai, o 23 proc. – dažnosioms rūšims. Tiek dažnųjų rūšių, tiek retųjų rūšių kategorijoms priskirtiems Nepticulidae daugiausiai būdingi euronemoraliniai arba eurosubmediteraniniai arealai (reikšmingų chorologinių skirtumų tarp Lietuvos dažnųjų ir retųjų rūšių nėra).

DARBO APROBACIJA

Svarbiausi rezultatai, sudarantys disertacijos pagrindą, buvo pateikti svarstymui ir aprobuoti šiose konferencijose, seminaruose, mokslinių kolektyvų posėdžiuose: • Šalies mokslinė konferencija „Lietuvos biologinė įvairovė: būklė, struktūra, apsauga: „Vilkaviškio rajono mažųjų gaubtagalvių (Lepidoptera, Nepticulidae) fauna ir trofiniai ryšiai“. Stendinis pranešimas su bendraautoriumi (Vilnius, 2008). • Konferencija „Ekosistemų vystymosi kryptys ir populiacijų fitogeografijos molekuliniai tyrimai Baltijos regione“: „Naujos filogenetinės hipotezės apie augalus minuojančius primityvius Lepidoptera remiantis molekuliniais duomenimis (Lepidoptera: Nepticuloidea, Tischeriodea, Gelechiodea)“. Žodinis pranešimas su bendraautoriais (Vilnius, LMA, 2009).

13 įvadas

• Tarptautinis seminaras „Urban Ecology – Introduction: how to work with a gide Nr. 8“ (Sonderburg, Danija, 2010). • Visuotinis Lietuvos entomologų draugijos susirinkimas: „Indijoje per didįjį mu- soną. Biosistematikos tyrimų grupės lauko darbai Himalajuose, Utarakandas, 2010“. Žodinis pranešimas su bendraautoriais (Vilnius, VU, 2010). • The V International Conference of Naturalists, „From Biotechnology to Envi- ronment Protection – interdisciplinary meeting of naturalists“: „First survey of Nepticulidae (Insecta: Lepidoptera) of the Curonian Spit (Baltic Coast of Lithuania)“. Pranešimas su bendraautoriais (Lenkija, Zielona Gora, 2010). • Šalies konferencija „Menas gyventi 2011“: „Himalajai: gamtos paslaptys ir tyrimų pavojai“. Žodinis pranešimas (Panevėžys, 2011). • VPU Gamtos mokslų fakulteto mokslinė konferencija: „Ar gretai bus pasiektas 500 naujų rūšių rekordas?“. Žodinis pranešimas su bendraautoriais (Vilnius, 2011). • LEU Biologijos katedros posėdžiuose (Vilnius, 2009, 2010, 2011, 2012, 2013, 2014). • First Baltic International Conference: What is new and most interesting about Nepti- culidae of Lithuania and the Crimea. Pranešimas su bendraautoriumi (Vilnius, 2014). • First Baltic International Conference: Advanced field methods of Nepticulidae studies: the leaf-mining Lepidoptera could be exciting. Pranešimas su bendraautoriais (Vilnius, 2014). Lietuvos mokslo tarybos mokslo fondo finansuojamame mokslininkų grupės projekte ,,Naujos faunos. Taksonominė analizė ir naujos mokslui endobiontinių Lepidoptera rūšys (MIP–049/2011)“ (2010–2011). Taip pat buvo dalyvauta Lietuvos mokslo tarybos finansuojamame MTEP veiklos projekte „Lietuvos endobiontinės faunos taksonominė identifikacija“ (2012).

TYRIMŲ REZULTATŲ PUBLIKAVIMAS

Disertacijoje nagrinėjamų tyrimų rezultatai paskelbti 19 darbų, kurie išspausdinti moksliniuose žurnaluose, tęstiniuose ir vienkartiniuose leidiniuose. Iš jų 2 straipsniai paskelbti Acta Zoologica Lituanica, 1 – Ecology and Zoology, 2 – Zootaxa (su svorio koeficientu) moksliniuose periodiniuose leidiniuose ir kt. Taip pat svarbiausi tyrimų rezultatai (kartu su bendraautoriais) apibendrinti septyniuose monografijos „Lietuvos Nepticulidae faunos taksonominė, chorologinė ir trofinė charakteristika“ skyriuose (Diškus, Stonis, 2012). Iš viso autorė kartu su bendraautoriais paskelbė: 8 darbus anglų kalba ir 11 darbų lietuvių kalba.

14 įvadas

PADĖKOS

Nuoširdžiai dėkoju darbo vadovams doc. dr. A. Diškui ir prof. habil. dr. J. R. Sto- niui už kantrybę, pastabas, nuolatinę pagalbą ir vertingus patarimus ruošiant darbą. Už bendradarbiavimą, konsultacijas ir rekomendacijas dėkoju LEU Gamtos, matematikos ir technologijų fakulteto darbuotojams: dekanui, prof. dr. V. Sruogai, doktorantei A. Rocienei (LEU), doktorantui A. Remeikiui (GTC). Už dalykinę pagalbą ir mokslinį bendradarbiavimą esu dėkinga Lietuvos ir užsienio kolegoms: dr. P. Ivinskiui (GTC), K. R. Tuck (BMNH, Londonas), O. Karsholt (ZMUC, Kopenhaga), dr. E. J. van Nieukerken (NNM, Leidenas), dr. D. R. Davis (USNM, Va- šingtonas), dr. DSc. Sergey Yu. Sinev (ZIN, Sankt Peterburgas), dr. Yu. I. Budashkin (KRUAS, Karadahas, Ukraina), prof. dr. S. Podėnui (GTC, Vilnius). Už bendradarbiavimą tiriant Lietuvos (arba kaimyninių kraštų) Nepticulidae fauną disertacijos autorė dėkoja dr. B. Tamutei (Vytauto Didžiojo universitetas ir Kauno Tado Ivanausko zoologijos muziejus, Kaunas), tyrėjams E. Anisimovui, V. Jukchnevič, S. Brusokaitei, K. Lensbergaitei, G. Varačinskui, J. Čeputytei, E. Poškaitei, V. Zele- niūtei, D. Aržuolaitytei, V. Dobryninai, J. Prakapavičiūtei, S. Šutaitei, R. Mankutei, A. Bobnis, J. Vertelytei, M. Adomaičiui. Už pagalbą išduodant leidimus tyrimų medžiagos mainams su Rusijos MA ir Ukrainos MA dėkoju D. Mikelaičiui (Aplinkos apsaugos agentūra, Gyvūnijos nau- dojimo kontrolės skyrius). Už suteiktą galimybę atlikti Nepticulidae tyrimus Vištyčio regioninio parko teritorijoje dėkoju direktoriui Nerijui Paškauskui (Vištytis). Už geranorišką bendradar- biavimą atliekant tyrimus bei ruošiant informaciją esu dėkinga Vištyčio regioninio parko vyr. specialistui ekologui Vaidui Leonavičiui (Vištytis) ir vyr. specialistui kraštotvarkininkui Andriui Vaičaičiui (Kybartai). Už monografijos „Lietuvos Nepticulidae faunos taksonominė, chorologinė ir trofinė charakteristika“ (kaip skyrių bendraautorė) dėkoju pirminio rankraščio recenzentams dr. A. Petrašiūnui (VU, Vilnius) ir dr. J. Bašilovai (VU, Vilnius), o už paruošimus spaudai – I. Oranskytei ir K. Saveljevai („Lututė“, Kaunas) bei T. Auškal- niui (Lietuvos nacionalinė Martyno Mažvydo biblioteka, Vilnius). Taip pat disertacijos autorė dėkoja LEU Mokslo fondui ir Lietuvos mokslo tarybos Mokslo fondui už paramą vykdant šį projektą. Už lietuviškų mažųjų gaubtagalvių (Nepticulidae) vardų bei su endobiontiniais vabzdžiais susijusių terminų aiškinimus esu dėkinga Terminologijos centro vadovei dr. A. Auksoriūtei (Lietuvių kalbos institutas, Vilnius).

15 įvadas

Taip pat esu labai dėkinga Ritai ir Kęstučiui Navickams, O. Žuliuvienei (Vilka- viškis) už palaikymą ir supratingumą. Taip pat dėkoju Andriui Navickui (Kaunas) už pagalbą ruošiant metodines priemones. Už doktorantūros studijų metu išreikštą supratingumą, palaikymą ir nuolatinę pagalbą nuoširdžiai dėkoju Vilniaus Žemynos gimnazijos direktorei Rūtai Krasauskie- nei ir administracijai (Romaldai Čižienei, Aldonai Šventickienei, Rasai Kazlauskienei, Šarūnei Saikauskienei, Reginai Kryžiuvienei) bei gamtos mokslų metodinės grupės kolegėms Gražinai Drebickienei, Evelinai Macijauskienei, Danguolei Miliauskienei, Anai Lavrinovič ir Astai Valčiukienei.

1. LITERATŪROS APŽVALGA

1.1. TRUMPA TYRIMŲ PRIEŠISTORĖS APŽVALGA

Nepticulidae tyrimai prasidėjo XVIII a. ir ilgą laiką buvo skirti tik rūšių aprašams; pastarieji buvo labai trumpi, be iliustracijų ir genitalinių struktūrų analizės ir, nors turi išliekamąją vertę (kaip pirminiai rūšių aprašai), šiais laikais tokios publikacijos nėra tinkamos nei rūšims charakterizuoti, nei diagnozuoti (Linnaeus, 1767; Fabricius, 1775; Schrank, 1802; Haworth, 1828; Kollar, 1832; Heinemann, 1862a, 1862b, 1871; Heinemann, Wocke, 1877; Herrich-Schäffer, 1860; Staudinger, 1870; Zeller, 1839, 1848; Duponchel, 1840; Stainton, 1853, 1854, 1869; 1884; Frey, 1856, 1857, 1858a, b, c; Cle- mens, 1860, 1861; Wocke, 1865, 1871, 1879; Chambers, 1873, 1875a, b, c, 1878, 1880a, b, c; Frey, Boll, 1876, 1878 ir daugybė kt.). Tokie supaprastinti naujų rūšių aprašai buvo publikuojami ir XX a. pradžioje (Chrétien, 1907; Mariani, 1939; Matsumura, 1931; Rebel, 1933; Walsingham, 1907). Tai pasakytina ir apie vieno produktyviausių visų laikų Microlepidoptera tyrinėtojų – E. Meyrick darbus, kuriuose buvo aprašyta daugybė mažųjų gaubtagalvių rūšių (Meyrick, 1906, 1910, 1911a, 1918b, 1928, 1932, 1934), iš jų taip pat Pietryčių Azijoje (Meyrick, 1928, 1934), Pietų Amerikoje (Mey- rick, 1915, 1931), Pietų Afrikoje (Meyrick, 1911b, c, 1913, 1914, 1917b, 1918a, 1920a, b, 1921a ir kt.) ir net Australijoje (Meyrick, 1906) bei Naujojoje Zelandijoje (Meyrick, 1916, 1917a, 1919, 1921b, 1924). Naują etapą pradėjo A. F. Braun, kuri publikavo daug išsamesnius, iliustruotus ir dažniausiai genitalines struktūras aprašančius straipsnius, skirtus Šiaurės Amerikos faunai (Braun, 1910, 1912, 1914, 1916, 1917, 1925, 1927a, b, 1930); daugelis šios autorės publikacijų yra labai vertingos ir plačiai naudojamos iki šiol. Vienas iš minologijos (kaip mokslo šakos) pradininkų buvo vokiečių entomologas E. M. Heringas, kuris tyrimus apibendrino pačiame žinomiausiame savo darbe apie Europos minuojančius vabzdžius (Hering, 1957); jis taip pat aprašė kelias Nepticulidae rūšis (Hering, 1931, 1932, 1935, 1937, 1942) ir vieną sistematinę grupę (Zimmermannia), kuriai šiuo metu pripažįstamas pogentės rangas (Hering, 1940). Šiame laikotarpyje tyrimus pradėjo ir vienas garsiausių austrų lepidopterologų J. Klimesch (Klimesch, 1936, 1937, 1940a, b, 1941, 1946, 1950, 1951a, b, c, 1953a, b, 1956, 1979 ir kt.); savo gausiose publikacijose autorius paskelbė apie 50 naujų ma- žųjų gaubtagalvių rūšių, pateikė naujų duomenų mažųjų gaubtagalvių ekologijos ir biologijos bruožus, daug dėmesio skirdamas vikšrų minavimo ypatybėms ir jų mitybiniams augalams. Jis pirmasis publikavo apie Viduržemio regiono Nepticulidae fauną (Klimesch, 1978a, b, 1979) ir skelbė apie Kanarų salų Nepticulidae (Klimesch, 1975, 1977).

17 1. LITERATŪROS APŽVALGA

Tuo tarpu naujų rūšių buvo aprašyta ir iš Pietų Afrikos (Janse, 1948; Vári, 1955, 1963), Centrinės Azijos (Gerasimov, 1930, 1937, 1952; Kuznetzov, 1960), Centrinės Afrikos (Bradley, 1965), Šiaurės Amerikos (Freeman, 1962), Pietų Amerikos (Bourquin, 1962) bei Okeanijos (Bradley, 1957). Intensyvus mažųjų gaubtagalvių tyrimų laikotarpis prasidėjo XX a. pabaigoje, kai į tyrimus įsijungė daug naujų tyrėjų (Johansson, 1971; Gustafsson, 1972, 1973; Svensson, 1976, 1982 ir kt.). Vienas žymiausių šio laikotarpio tyrėjų – M. J. Scoble. Jis paskelbė daug darbų, skirtų Pietų Afrikos mažųjų gaubtagalvių faunai (1978a, b, 1979, 1980a, b); autoriaus tyrimai buvo apibendrinti monografijoje, kurioje be naujų mokslui rūšių, taip pat buvo pateikta pirmoji Nepticulidae šeimos kladistinė analizė (Scoble, 1983). Tuo pat metu Nepticulidae buvo tiriama ir Šiaurės Amerikos fauna (Davis, 1978, 1979; Wilkinson, 1979, 1981; Wilkinson, Scoble, 1979; Wilkinson, Newton, 1981; Newton, Wilkinson, 1982). Pastarasis autorius (kartu su bendraautoriumi) paskelbė didelės apimties taksonominę apžvalgą (Donner, Wilkinson, 1989), pirmą kartą re- vizuojančią Naujosios Zelandijos mažuosius gaubtagalvius, priklausančius Stigmella genčiai (apie 50 proc. monografijoje pateiktų rūšių buvo naujos mokslui). Taip pat, nors ir negausiai, buvo pradėta skelbti apie Rytų Azijos Nepticulidae (Kuroko, 1978, 1982, 1989, 1990, 1999; Kumata, Nakatani, 1995). Rytų Azijos Nepticulidae tyrimai suintensyvėjo į tyrimus įsijungus J. R. Stoniui [R. Puplesiui] (Puplesis, 1984b, 1985a, b, 1987; Puplesis, Ivinskis, 1985 ir kt.) ir Nyderlandų mokslininkams (Kemperman, Wilkinson, 1985). Beje, J. R. Stonis [Puplesis] vienas arba su bendraautoriais aprašė daugiausiai Nepticulidae (ir Opostegidae) rūšių – maždaug ketvirtį šiuo metu žino- mos pasaulio faunos (Puplesis, 1985a, 1987; 1988, 1994; Puplesis, Arutyunova, 1991; Puplesis et al., 1992; Puplesis, 1994 ir daugelis kt.). Be įvairių Žemės regionų mažųjų gaubtagalvių faunų revizijų, J. R. Stonis yra skelbęs darbų apie įvairių sistematinių grupių taksonomiją (Puplesis, 1984c, d, e; Puplesis, Schoorl, 1994), trofinius ryšius (Kuznetzov, Puplesis, 1994; Puplesis, 1988c; Puplesis et al., 1991 ir kt.), genitalinių struktūrų funkcinę morfologiją (Puplesis, Kozlov, 1988), rūšių autochtoninės evoliucijos centrus bei Palearkties zoogeografinį rajonavimą (Puplesis, 1994). Maždaug tuo pat metu mažuosius gaubtagalvius itin intensyviai ir kryptingai pradėjo tyrinėti Nyderlandų entomologas E. J. van Nieukerken (van Nieukerken, 1983, 1985a, b, 1986a, b, 1990a, b, 1996; van Nieukerken, Dop, 1987; van Nieukerken, Puplesis, 1991 ir kt.). Kiek vėliau į intensyvius Lietuvos ir kitų kraštų Nepticulidae tyrimus įsijungė ir A. Diškus (Diškus, 1997; Diškus, Puplesis, 1996; Puplesis, Diškus, 1995, 1996a, b, c, 1997 ir kt.) ir kiti tyrėjai; tarp jų ypač paminėtini brolių Laštuvkų darbai (Laštuvka, Laštuvka, 1990, 1993, 1994, 1997, 1998), kuriuose pateikiama daug naujų žinių apie centrinės ir Pietų Europos fauną.

18 1. LITERATŪROS APŽVALGA

1.2. NAUJAUSIŲ NEPTICULIDAE TYRIMŲ EUROPOJE IR PASAULYJE APŽVALGA

1.2.1. Naujausi mažųjų gaubtagalvių tyrimai Europoje ir gretimuose kraštuose

Pradedant 2000 m. čekų entomologai A. ir Z. Laštuvkos publikavo 16 straipsnių, kuriuose analizavo įvairių Nepticulidae rūšių grupes bei paskelbė naujus duomenis apie Europoje (ypač Pirėnų pusiasalyje) atliktų tyrimų rezultatus. Ne mažai straipsnių mokslininkai paskelbė kartu su bendraautoriumi E. J. van Nieukerken. Pavyzdžiui, Stigmella gutlebiella buvo 2000 m. aprašyta iš Irano, buvo priskirta Stigmella betulicola rūšių grupei (Laštuvka, Huemer, 2002). Autoriai straispnyje išanalizavo ir iliustravo pagrindinius rūšiai būdingus skiriamuosius požymius: androkoninius žvynelius, patino genitalinėje kapsulėje aptinkamus ir diagnostiškai svarbias gnathos, uncus bei valvae ypatybes. Kartu su nauja rūšimi autoriai paskelbė ir tyrimų metu užfiksuotas kitas Nepticulidae rūšis: S. paradoxa, S. hybnerella, S. basiguttella ir Ectoedemia subbimaculella (Laštuvka, Huemer, 2002). Tačiau publikacijoje nėra paminėta, kurios mažųjų gaubtagalvių rūšys jau įtrauktos į Irano faunistinius sąrašus, kurios ne, taip pat nepateikia konkrečių nuorodų žemėlapiuose, kur tiksliai buvo aptiktos visos tyrimų metu išaiškintos rūšys. Atlikę naują pietryčių Europos Fomoria weaveri rūšių grupės apžvalgą A. ir Z. Laš- tuvkos aprašė dvi naujas Nepticulidae rūšis iš Graikijos ir Makedonijos (Fomoria eriki ir F. empetrifolii) (Laštuvka, Laštuvka, 2000b). Straipsnyje pateikiama informacija apie išaiškintus naujų rūšių mitybinius augalus (Hypericum olympicum, H. perfoliatum, H. empetrifolium), pateikiami suaugėlių, genitalinių struktūrų ir minų pavyzdžiai bei išvardijami diagnostiniai (Laštuvka, Laštuvka, 2000b). Dar dvi rūšis, priklausančias minėtai Nepticulidae rūšių grupei, autoriai naujai peraprašė (F. deschkai, F. luisae ir F. septembrella ), pateikdami papildomų faunistinių ir diagnostinių duomenų (Laš- tuvka, Laštuvka, 2000b). Atlikdamai Europos Stigmella oxyacanthella rūšių grupės taksonominius tyrimus ir remdamiesi patino genitalinių struktūrų skirtumais, čekų entomologai aptiko rūšį, kuri ilgai buvo įvardinama kaip S. minusculella. Nagrinėdami mokslinę medžiagą autoriai palygino ne tik struktūrų požymius, bet arealų ypatybes. Pagal gautus rezultatus ištirti egzemplioriai buvo priskirti S. stettinensis: šis pavadinimas atstatytas, nes seniau tai buvo vertinama kaip jaunesnysis S. minusculella sinonimas (Laštuvka, Laštuvka, 2004). Nors autoriai publikacijoje analizavo rūšis tarpusavyje lygindami valvae, transtilla struktūras bei pateikė S. stettinensis ir S. minusculella patelių ir pa- tinų genitalinius pavyzdžius, tačiau minų palyginimas straipsnyje buvo pateiktas tik

19 1. LITERATŪROS APŽVALGA

S. stettinensis atveju. Autoriai A. ir Z. Laštuvkos (Laštuvka, Laštuvka, 2004) teigė, jog S. stettinensis rūšies atskyrimas nuo S. minusculella buvo atliktas po detalios analizės, remiantis įvairiais taksonominiais požymiais, įskaitant ir suaugėlių spalvinius skir- tumus bei antenų segmentų skaičių. Tačiau straipsnyje autoriai nepateikė suaugėlių nuotraukų, leidžiančių įsitikinti įvardytais skirtumais. E. J. van Nieukerken, A. Laštuvkai ir Z. Laštuvkai pradėjus vykdyti intensyvius lauko tyrimus, susijusius su Pirėnų pusiasalio Nepticulidae fauną, paaiškėjo, jog regione dar iki šiol yra gausu rūšių, kurių individai jau anksčiau buvo surinkti, tačiau iki šiol neaprašyti dėl duomenų stokos. Ypatingai daug tokių naujų rūšių, spėjama, bus aprašyta Trifurcula ir Parafomoria gentyse (van Nieukerken et al., 2004a). Vienoje iš bendrų publikacijų mokslininkai pateikė 102 mažųjų gaubtgalavių rūšių sąrašą iš Ispanijos, Portugalijos, Gibraltaro ir Andoros (van Nieukerken, et al., 2004a). Šiame kataloge (van Nieukerken et al., 2004a) autoriai detaliai išanalizavo ir prie kiekvienos rūšies pateikė konkrečias aptiktų rūšių vietoves, atskiroje lentelėje nurodė provincijas ir joje registruotų Nepticulidae skaičių. Tačiau iliustravo vos 8 rūšių minas ir 5 rū- šių genitalinių struktūrų pavyzdžius, neargumentuojant, kokiu principu būtent tos Nepticulidae rūšys buvo pasirinktos (van Nieukerken et al., 2004a). 2005 m. minėti mokslininkai aprašė naują mokslui rūšį iš Europos (pietinės Pran- cūzijos), kurią priskyrė Parafomoria genčiai (Laštuvka, Laštuvka, 2005b). Parafomoria fumanae yra vienintelė rūšis, kuri minuoja ne mitybinio augalo Fumana procumbens lapuose, o šakelėse (Laštuvka, Laštuvka, 2005b). Autoriai pabrėžė, kad tyrinėdami šakelėse aptiktas minas tikėjosi išauginti ir registruoti naują Trifurcula genties rūšį, kuriai yra būdingas toks minavimo tipas. Aprašydami publikacijoje naują rūšį autoriai pateikė pieštus vienintelio egzemplioriaus genitalinių struktūrų ir minos paveikslus (Laštuvka, Laštuvka, 2005b). Aptardami šią rūšį autoriai pabrėžė, kad P. fumanae yra panaši į keletą tai pačiai genčiai priskirtų rūšių, tačiau straipsnyje nepateikė aptiktų panašumų įrodančių požymių (nei nuotraukų, nei piešinių) (Laštuvka, Laštuvka, 2005b). Autoriai apsiribojo tik teiginiu, kad naują rūšį priskirti jau žinomoms Para- fomoria rūšims nesiryžo dėl tegumen, valvae, uncus ir phallus skirtumų (Laštuvka, Laštuvka, 2005b). Taip pat nėra skelbiama, kokio tipo buveinė yra būdinga naujajai rūšiai, tik trumpai pamini, kad mitybinis augalas gali augti vietose, kuriose gausu klintinių uolų, sausų, smėlingingose dirvožemiuose augančių pušynų (Laštuvka, Laštuvka, 2005b). Tais pačiais metais čekų mokslininkai A. ir Z. Laštuvkos publikavo straipsnį apie naujus Nepticulidae duomenis, kurios gavo 1994–2001 m. atlikę tyrimus Itali- joje ir Sicilijoje (Laštuvka, Laštuvka, 2005a). Publikuotame 36 mažųjų gaubtagalvių rūšių sąraše buvo nurodytos naujos rūšims vietovės arba naujos šalyje provincijos/ regionai. Paskelbtos 4 naujos Trifurcula genčiai priskirtos rūšys: Trifurcula etnesis,

20 1. LITERATŪROS APŽVALGA

T. cytisanthi, T. baldensis ir T. trasaghica (Laštuvka, Laštuvka, 2005a). Trys iš šių rūšių buvo publikuotos turint duomenis apie abiejų lyčių suaugėlius (išskyrus T. baldensis) (Laštuvka, Laštuvka, 2005a). Straipsnyje autoriai pateikia visų naujų rūšių pieštus suaugėlių pavyzdžius, genitalines struktūras bei minas mitybinių augalų šakelėse ir stiebuose (Laštuvka, Laštuvka, 2005a). Trifurcula etnensis, T. cytisanthi ir T. baldensis buvo nurodytos kaip mitybiniais ryšiais susijusios su Genista genties augalais, o T. trasaghica – kaip Corothamnus decumbens minuotoja (Laštuvka, Laštuvka, 2005a). Tačiau autoriai vaizduoja tik trijų rūšių minų pavyzdžius, išskyrus T. baldensis, nes G. radiata yra įvardijamas tik kaip galimas (potencialus) mitybinis augalas (Laštuvka, Laštuvka, 2005a). Po metų A. ir Z. Laštuvka (A. ir Z. Laštuvka, 2007) aprašė dar 6 naujas pietų Europoje aptiktas Nepticulidae rūšis ir dar vieną kitą rūšį, kurią aprašė kartu su Nyderlandų entomologu E. J. van Nieukerken (Laštuvka, Laštuvka, 2007). Visos pu- blikuojamos rūšys papildė Trifurcula gentį, kurioje buvo registruota tuo metu tik 19 rūšių. Kaip ir daugelyje šių mokslininkų straipsnių, šioje publikacijoje buvo paskelbti piešti (ne fotografuoti) rūšių paveikslai T. helladica, T. corleyi, T. pederi ir T. andalusica aprašytos vien tik turint vyriškos lyties individus, nes medžiaga buvo surinkta tik taikant šviesinės gaudyklės metodą. Likusios rūšys buvo paskelbtos iliustruojant ir patelių genitalinių struktūras (Laštuvka, Laštuvka, 2007). Trifurcula salvifoliae yra vienintelė rūšis registruota Ispanijoje, tuo tarpu likusios rūšys aptiktos skirtingose šalyse (Graikijoje, Prancūzijoje, Portugalijoje, Sardinijos saloje) (Laštuvka, Laštuv- ka, 2007). Galima apgailestauti, jog publikacijoje trūksta žemėlapio, kuriame būtų nurodyti konkretūs visų rūšių registravimo taškai, leidžiantys lengviau įvertinti jų kontinentinį arba pajūrio zonos paplitimą. Per pastarąjį dešimtmetį aukščiau minėti mokslininkai yra išleidę ne vieną straipsnį, kuriame paskelbta apibendrinamojo pobūdžio duomenų iš įvairių Europos šalių. 2009 m. straipsnyje apie Pirėnų pusiasalio fauną, čekų mokslininkai pateikė nemažai duomenų apie Nepticulidae ir kitas giminiškas ir mažiau giminiškas šeimas (Opostegidae, Bucculatricidae bei Gracillariidae) (Laštuvka, Laštuvka, 2007). Autoriai taip pat paskelbė dar 2007 m. aprašytos Trifurcula pederi rūšies patelės genitalinių struktūrų aprašus (Laštuvka, Laštuvka, 2009b). Atlikę tyrimus Mediteraninėje zonoje, anksčiau minėti autoriai publikavo naujus Stigmella irregularis aptikimo taškus Kroatijoje ir Graikijoje (Laštuvka, Laštuvka, 2009a). Be to, autoriai detaliai aprašė S. irregularis patelės ir patino morfologiją, įvardijo galimus mitybinius augalus (netoli kurių buvo sugauti suaugėliai – Pyrus amygdaliformis ir P. elaeagnifolia). Taip pat publikacijoje aprašomas S. irregularis vikšras, kuris pagal tyrėjus yra neryškios geltonos spalvos, formuojantis siaurą miną, iš kurios pirmoje dalyje turi savybę pašalinti ekskrementus (Laštuvka, Laštuvka, 2009a).

21 1. LITERATŪROS APŽVALGA

Šie autorių teiginiai buvo iš dalies patvirtinti mūsų atliktais tyrimais: S. irregularis mitybinis augalas yra P. elaeagnifolia, o ne publikacijoje pateiktos kitos Pyrus genties rūšys. Publikacijoje (Laštuvka, Laštuvka, 2009a) nurodyta vikšro spalva neatitinka mūsų tyrimo duomenų (mūsų duomenimis, suaugėlis išsivysto iš žalio vikšro, kurie yra visada būdingi Nepticulidae rūšims, minuojančioms ant Pyrus. Autoriams tęsiant faunistinius tyrimus Pirėnų pusiasalyje, pavyko užregistruoti ir publikuoti ir faunistinių duomenų (Laštuvka, Laštuvka, 2011). Pastarąją publikaciją galima įvardyti kaip ankstesnių straipsnių, kuriuos paskelbė E. J. van Nieukerken (2004a), Corley, et al., (2009, 2011) ir patys A. ir Z. Laštuvkos (Laštuvka, Laštuvka, 2008, 2009b), tęsinį. Šioje publikacijoje Ispanijos mažųjų gaubtagalvių fauna pasipildė 9 naujomis rūšimis, o Portugalijos – 4 rūšimis. Iš viso mokslininkai pateikė naujos medžiagos apie 38 rūšis (tačiau kartu straipsnyje aprašė ir kitą minuojančių drugių šeimą – Gracillariidae) (Laštuvka, Laštuvka, 2011). Buvo žinoma, kad Bupleurum genties augalai yra masiškai minuojami dvisparnių, bet retai Nepticulidae vikšrų: iki šiol buvo registruotos vos dvi mažųjų gaubtagalvių rūšys (G. bupleurella ir G. sanctibenedicti), kurios mitybiniais ryšiais yra susijusios su salierinių (Apiaceae) šeimos augalais. Atliekant tyrimus vakarinėje Viduržemio jūros pakrantėje (Ispanijoje) išaiškintos dar trys Glaucolepis genties rūšys (visos jos naujos mokslui) bei paskelbti nauji duomenis apie jau žinomus gaivenių minuotojus, priklausančius Nepticulidae (Laštuvka et al., 2013). Nors Ectoedemia obtusa buvo aprašyta 1996 m. Lietuvos mokslininkų R. Puplesio ir A. Diškaus, tačiau ilgą laiką buvo žinomas tik vienintelis šios rūšies egzempliorius, aptiktas ekspedicinių tyrimų metu Turkmėnistane. E. J. van Nieukerken ir jo kolegoms A. ir Z. Laštuvkoms ištyrus kolekcinę medžiagą iš 4 skirtingų Europos valsty- bių (Ispanijos, Prancūzijos, Italijos bei Kroatijos), pirmą kartą pavyko išaiškinti ne tik E. obtusa mitybinį augalą (Fraxinus ornus), bet ir aprašyti šios rūšies patelę (van Nieukerken, Laštuvka, 2002). Nors autoriai rūšies biologijos apraše teigė, kad nuo Fraxinus ornus pavyko surinkti apie 80 kokonų, priklausančių E. obtusa rūšiai, lieka tikimybė, jog mitybinis augalas galėtų būti ir Acer monspessulanum, tyrimų metu augęs netoli F. ornus. Papildomų abejonių sukėlė ir autorių duomenys iš Prancūzijos bei Ispanijos (van Nieukerken, Laštuvka, 2002), kur minėtasis mitybinis augalas nėra natūraliai augantis, o introdukuotas. Gali būti, kad visi naujai nurodyti E. obtusa aptikimo taškai (van Nieukerken, Laštuvka, 2002), įtvirtinę šią rūšį Europos faunos sąrašuose, yra susiję su mitybinio augalo Fraxinus ornus įvežimu iš Centrinės Azijos (kur E. obtusa buvo aptikta pirmą kartą). Deja, autoriai publikuodami labai svarbius duomenis apie naują vakarų Palearkties rūšį, nepateikė išaugintos patelės suaugėlio nuotraukos, nefiksavo mitybiniam augalui būdingos buveinės bei neparodė E. obtusa minų įvairovės (van Nieukerken, Laštuvka, 2002).

22 1. LITERATŪROS APŽVALGA

Pažymėtina, kad apie vakarų Palearkties Nepticulidae fauną nėra daug publikaci- jų, ypač nagrinėjančių atskiras rūšių grupes. Žinoma, kad ąžuolai yra paplitę beveik visoje Europoje ir daugelio mokslininkų pripažįstama, jog senajame kontinente ant šios augalų šeimos rūšių galima aptikti gausiausiai vabzdžių, tarp kurių įvairių mi- nuotojų priskaičiuojama apie 200 rūšių (van Nieukerken, Johansson, 2003). Stigmella ruficapitella rūšių grupė, kaip tai buvo nurodyta disertacijos autorės straipsnyje su bendraautoriais, Vakarų Palearktyje mitybiniais ryšiais yra susijusi tik su Quercus gentimi (Stonis et al., 2013b). 2003 m. E. J. van Nieukerken kartu su bendraautoriumi iš Švedijos paruošė išsamų leidinį, kuriame aptarė visas 19 S. ruficapitella grupės rūšis, iš kurių 5 buvo aprašytos kaip naujos mokslui (van Nieukerken, Johansson, 2003). Taip pat autoriai pateikė naują S. ilicifoliella kombinaciją, atstatant pavadini- mą, kuris seniau buvo traktuojamas kaip S. suberivora jaunesnysis sinonimas. Šiame taksonominėje revizijoje (van Nieukerken, Johansson, 2003) autoriai pateikė naują diagnostinį požymį: S. svenssoni patino viršutinio sparno apatinės pusės žvynelių išsidėstymas, sudarant „žuvies kaulo“ modelį (van Nieukerken, Johansson, 2003). Analizuodami šios Nepticulidae rūšių grupės rūšis, minėti autoriai sinonimizuoja Stigmella nigra pavadinimą. 2004 m. buvo publikuotas reikšmingas darbas, kuriame buvo išsamiai paskelbti duomenys apie Volgos ir Uralo regionų mažuosius gaubtagalvius (van Nieukerken, et al., 2004a). E. J. van Nieukerken kartu su Ulyanovsko universiteto mokslininkais pateikė 60 rūšių, iš kurių dalis identifikuotos tik remiantis surinktomis minomis (o ne suaugusiais individais); 17 rūšių buvo pirmą kartą registruotos minėtose Ru- sijos provincijose (iš jų 11 patvirtintos išaugintais suaugėliais) (van Nieukerken, et al., 2004a). Stigmella zelleriella ilgą laiką buvo įvardinama kaip specifinį paplitimą aplink Baltijos jūrą turinti rūšis, tačiau autorių atlikti tyrimai netikėtai parodė, jog šiai rūšiai būdingas didelis atotrūkis (disjunkcinis arealas), o Rusijoje (lyginant su Baltijos regionu) ir visiškai skirtinga buveinė: stepių zonoje esantis upelio slėnis, kur auga mitybinis augalas Salix triandra. Šios publikacijos autoriai (van Nieukerken, et al., 2004a) detaliai aprašė visas buveines, kuriose buvo atliekami tyrimai ir paskelbė visų pirmą kartą europinėje Rusijoje registruotų Nepticulidae rūšių minas, genitali- nių struktūrų nuotraukas, žemėlapiuose nurodė konkrečias aptikimo vietoves (van Nieukerken, et al., 2004a). Tas pats Nyderlandų entomologas E. J. van Nieukerken tais pačiais metais kartu su lenkų mokslininkais paskelbė straipsnį apie Europoje plačiai paplitusią ir pirmą kartą Lenkijoje registruotą Trifurculla pallidella (van Nieukerken et al., 2004b). Išskirtinis T. pallidella bruožas iki tol buvo populiacijos pasiskirstymas tik Medite- raninėje zonoje, išskyrus šiaurinę Europos dalį. Tačiau tyrimai padėjo nustatyti net kelias dešimtis naujų rūšies taškų pietrytiniame Lenkijos regione (van Nieukerken

23 1. LITERATŪROS APŽVALGA et al., 2004b). Šiame straipsnyje itin detaliai aprašomos T. pallidella morfologinės, biologinės ir anatominės savybės. Publikuotos buveinių nuotraukos iš įvairių šalių leidžia suvokti gana platų mitybinių augalų Chamaecytisus ruthenicus ir C. hirsutus paplitimo arealą, kas leidžia manyti, jog ši mažųjų gaubtagalvių rūšis ateityje gali būti aptikta ir kitose (ypatingai kaimyninėse) šalyse (van Nieukerken et al., 2004b). Publikacijoje pateiktos suaugėlių drugių (patelės ir patinėlio) nuotraukos, besivys- tančios lėliukės ir susiformavusio kokono pavyzdžiai. Autoriai pabrėžė, jog rūšies ištirtumui bei patvirtinimui dalį medžiagos teko skolintis iš kitų tyrimų centrų, nes išauginti T. pallidella rūšies suaugėlius laboratorinėmis sąlygomis yra labai sudėtin- ga. Nesuprantama tai, kad aptardami išaugintą medžiagą autoriai leido suprasti, jog mitybinių ryšių specifiką jiems pavyko išsiaiškinti, tačiau autoriai publikavo tik vieno patino genitalinių struktūrų pavyzdį ir išaugintų suaugėlių skaičiaus nenurodė (van Nieukerken et al., 2004b). Straipsnyje apie Belgijos fauną E. J. van Nieukerken pastebėjo, jog ilgą laiką nebuvo skelbiama jokių tyrimų rezultatų, susijusių su augalus minuojančiais drugiais; tokią situaciją autorius įvardina, kaip vieną menkiausiai ištirtą fauną Europos atžvilgiu, siejant ją ne tik su Nepticulidae šeima, bet ir su Opostegidae, Tischeriidae ar Lyoneti- idae. Išskirtinė pozicija tuo laikotarpiu buvo suteikta Gracillariidae šeimos drugių tyrimams vykdyti (van Nieukerken, 2006). Šis autorius, atlikęs ilgalaikius lauko darbus, publikavo duomenis apie 6 naujas mažųjų gaubtagalvių rūšis Belgijos faunoje. Taip pat pateikė 47 Nepticulidae rūšių sąrašą, nurodydamas naujus paplitimo taškus įvairiose Belgijos regionuose (van Nieukerken, 2006). Pastebima, kad autorius aprašydamas naujas Belgijos faunos Nepticulidae rūšis, netinkamai pateikė suaugėlių, minų, geni- talinių struktūrų iliustracijas, jas „išmėtydamas“ atskirose straipsnio vietose. Taip pat lieka neaišku, kokiu principu vadovaudamasis E. J. van Nieukerken iliustravo tik tris Nepticulidae rūšis. Deja, autorius, akcentuodamas apie itin menką Belgijos minuotojų ištirtumą (van Nieukerken, 2006), nesupažindino su iki tol registruotų Nepticulidae rūšių sąrašu. E. J. van Nieukerken tik nurodo, kad ateityje Belgijos faunoje galėtų būti registruota virš 80 Nepticulidae rūšių (van Nieukerken, 2006). Pirmieji straipsniai susiję su Prancūzijos Nepticulidae fauna, spėjama buvo publikuoti XIX amžiaus viduryje mokslininko Bruand, kuris nenaudojo aprašymuose sąvokos Nepticula, nes aprašymuose rūšis priskyrė kitoms gentims. Vėliau XIX am- žiuje keliuose kataloguose jau buvo teisingai taksonomiškai paskelbtos 26 Nepticu- lidae ir 2 Opostegidae rūšis, priskirtos Prancūzijos faunai. XX amžiaus pradžioje ir antrojoje pusėje daug dėmesio buvo skirta obelis minuojančiai Stigmella malella rūšiai ir kitoms Nepticulidae šeimos rūšims iš Mediteraninio regiono. Pastebėta, jog faunistinės naujienos apie mažuosius gaubtagalvius iš Prancūzijos buvo paskelbtos ne tik straipsniuose, bet ir „Fauna Europaea“ internetinėje duomenų bazėje (van Nieu-

24 1. LITERATŪROS APŽVALGA kerken et al., 2006). Kaip buvo minėta, nuo 2000 metų olandų ir čekų mokslininkai labai intensyviai tyrinėjo ir publikavo ne vieną straipsnį apie Pirėnų pusiasalio, taip pat Prancūzijos ir Korsikos Nepticulidae fauną. Atnaujintame duomenimis kataloge (van Nieukerken et al., 2006) autoriai atskirai pateikia Prancūzijos žemyninėje dalyje ir atskirai regionuose (pajūrio zonoje ir Korsikos saloje) Nepticulidae rūšių skaičių, palygindami, kurių vietovių fauna yra turtingiausia. Tačiau visus naujumus mokslininkai publikuoja lentelėse; tai neleidžia vizualiai suvokti, kurios teritorijos ir kodėl turi tokią Nepticulidae rūšių įvairovę. Iš viso kataloge aprašoma 150 mažųjų gaubtagalvių ir 6 baltųjų gaubtagalvių rūšys. Dvi rūšis – Stigmella diniensis ir Tri- furcula luteola – pripažintos kaip endeminės, nes jos neregistruotos niekur kitur tik Prancūzijos kontinentinėje dalyje (van Nieukerken et al., 2006). Publikacijoje apie Trifurcula gentį, kuri yra gausi rūšimis, E. J. van Nieukerken suskaičiavo, kad Leverchama pogentei iki 2007 metų priklausė tik 5 Nepticulidae rūšys, paplitusios Europoje bei Viduržemio jūros regione. Straipsnyje autoriaus aprašytos dvi naujos rūšys, iš kurių viena – su bendraautoriais (van Nieukerken, 2007b); tai papildė mažųjų gaubtagalvių sąrašą ir kartu pateikė naujų duomenų apie Trifurcula (Leverchama) gentį. Trifurcula anthyllidella ir T. ridiculosa papildomai paskelbtos straipsnyje su naujausiais rezultatais dėl nuolatinio jų painiojimo su kitomis rūšimis. E. J. van Nieukerken aptarė visų panašiausių rūšių diagnostinius požymius, skiriamuosius bruožus, biologines savybes ir paplitimą, palygino suaugėlius, nuotraukomis iliustruodamas Leverchama pogentės rūšis (van Nieukerken, 2007b). Abi naujos rūšys jau 2007 metais buvo įtrauktos į Graikijos drugių sąrašą, tačiau įvardintos kaip nežinomos (Gozmány, 2007). Duomenys apie Trifurcula pelaponesica buvo kaupiami nuo 1937 m., tačiau buvo pagrįsti vien minomis, todėl spėti apie Nep- ticulidae naują rūšį buvo per daug rizikinga. Tuo tarpu T. monygoza aprašyta kartu su čekų mokslininkais A. ir Z. Laštuvka, kurie rūšies holotipu pripažino 1976 m. išaugintą individą (suaugėlį) (van Nieukerken, 2007b). Tai taip pat leido autoriams padaryti prielaidą, kad T. monygoza iki šiol galėjo būti klaidingai apibūdinama. Nors publikacijoje E. J. van Nieukerken itin detaliai pateikė apžvalgą apie Trifurcula pogentės Leverchama rūšis, tačiau sąraše paminėjo vieną rūšį (T. trifolii) (van Nieu- kerken, 2007b), apie kurią straipsnyje neužsimenama ir nepaaiškinama, kodėl ji buvo įtrauktą į bendrus sąrašus. Taip pat publikacijoje panaikinamas Kanarų saloje (Gran Kanarija) regsitruotos E. variicapitella endeminės rūšies statusas: dėl turimų įrodymų, jog ji aptinkama šiau- rės Afrikoje – Maroke (van Nieukerken, 2008). Apžvelgdamas weaveri grupės rūšis E. J. van Nieukerken įvardijo pirmą kartą Kinijos Nepticulidae fauną papildančias rūšis (E. hypericifolia bei E. permira). Autorius nepateikė konkrečių vietovių, tačiau pabrėžė, kad abi rūšys, nebuvo įtrauktos dėl klaidingo identifikavimo (van Nieukerken, 2008).

25 1. LITERATŪROS APŽVALGA

E. van J. Nieukerken kartu su čekų entomologais A. ir Z. Laštuvkomis paskelbė ne vieną publikaciją, pateikdamas naujų duomenų apie jau žinomas Nepticulidae rūšis, bet ir naujas mokslui. 2010 m. išleistoje monografijoje didžiausias dėmesys buvo skiriamas vakarų Palearkties Nepticulidae pogenčių Zimmermannia ir Ectoedemia rūšims. Ištyrus iš pietų Ispanijos, Kipro, Prancūzijos ir Portugalijos surinktą medžiagą, paaiškėjo, kad viena nauja mokslui rūšis priklauso Zimmermannia ir 4 – Ectoedemia pogentėms (van Nieukerken et al., 2010). Dar 48 mažųjų gaubtagalvių rūšims buvo registruoti nauji trofiniai ryšiai ir (arba) papildomi paplitimo taškai (van Nieukerken et al., 2010). Taip pat monografijoje buvo pateikta ir taksonominių pakeitimų dviejų rūšių atžvilgiu: Ectoedemia albiformae buvo susieta („sinonimizuota“) su E. spinosella, o E. jacutica – E. spiraeae (van Nieukerken et al., 2010). Paskutinį kartą vakarų Pale- arkties regiono Ectoedemia genties rūšys detaliai buvo revizuotos daugiau nei prieš 20 metų. Per šį laikotarpį E. J. Van Nieukerken pavyko pasiekti nors ir nedidelio, bet svarbaus progreso (naujumo): buvo paskelbtos dvi naujos mokslui rūšys iš Graikijos, viena – iš Krymo ir dvi – iš Turkmėnistano; išleistos trys knygos, kuriose buvo pateikta informacija apie mitybinių augalų sąrašo pakitimus ir faunistines naujoves (lyginant su Johannson et al., 1990; Puplesis, 1994; Laštuvka, Laštuvka, 1997). Vakarų Palearkties fauna neatsiejamai susijusi ir su itin turtinga ąžuolų rūšių flora (ypač jei turint galvoje Mediteraninį regioną) (van Nieukerken et al., 2010). Publikacijos, susijusios su Europos Nepticulidae faunos papildymu, yra labai retos, nes „senasis kontinentas“ yra geriausiai ištirtas. Tačiau kiekvienais metais mokslininkai paskelbia apžvalginius straipsnius, kuriuose nurodomi naujai išaiškinti mažųjų gaubtagalvių trofiniai ryšiai arba naujos rūšys šalies faunoms (ši tendencija ypač tapo aktuali dėl klimato kaitos ir galimos rūšių introdukcijos). Per pastarąjį dešimtmetį, pvz., Danijos Nepticulidae fauna pasipildė 3 naujomis rūšimis: Stigmella stetinensis, S. sakhalinella ir Ectoedemia heringi (Buhl et al., 2009; Buhl et al., 2010; Buhl et al., 2012; Karsholt, Nielsen, 2013). Nors Ectoedemia hexapetalae rūšies mitybinis augalas yra Filipendula vulgaris, tačiau Prancūzijoje šios mažųjų gaubtagalvių rūšies aptikimas kelia abejonių dėl trofinių ryšių tikrumo, nes Filipendula vulgaris yra nežinomas tose šalies vietovėse, kur registruota E. hexapetalae (van Nieukerken et al., 2010). Spėjama, jog E. hexapetalae gali minuoti ir kitus erškėtinius augalus. 2007 m. Prancūzijos Alpėse ant Rosa tomentosa pavyko aptikti gausiai minuojančių vikšrų, ir buvo tikimasi, kad išau- ginti suaugėliai išsklaidys abejones dėl mitybinio augalo ir leis išsamiau aprašyti E. hexapetalae biologiją (van Nieukerken, Berggren, 2011). Tačiau atlikus drugių morfologinę, genitalinių struktūrų ir DNR barkodų analizę bei palyginimą paaiškėjo, kad ilgą laiką neapibūdinta Ectodemia sp. rūšis iš Norvegijos, artima E. hexapetalae, yra nauja mokslui – ji pavadinta kaip E. rosae (van Nieukerken, Berggren, 2011).

26 1. LITERATŪROS APŽVALGA

Autoriai pabrėžė, jog ankstesniam identifikavimui trūko egzempliorių, nors turimi suaugėliai buvo gana detaliai ištirti, iliustruoti ir saugomi Švedijoje kaip nežinoma rūšis (Bengtsson et al., 2008). Acalyptris minimella, Ectoedemia euphorbiella ir Parafomoria pseudocistivora 2011 m. pirmą kartą buvo aptiktos Maltos saloje. Straipsnyje E. J. van Nieukerken kartu su bendraautoriumi M. Zerafa (Zerafa, van Nieukerken, 2011) trumpai apibūdino visų trijų Nepticulidae rūšių suaugėlių morfologiją, iliustravo jų kokonus, minas bei aprašė ekologinius požymius, pagal minų skaičių ant mitybinių augalų (Lotus, Crataegus ir Rhamnnus). Taip pat publikacijoje buvo patvirtinti duomenys apie Stigmella aurella įtraukimą į Maltos Nepticulidae sąrašą (Zerafa, 2008): rūšis pirmą kartą buvo analizuota straispnyje, kuriame pateikti apibūdinimai kėlė abejonių. Tobulėjant naujausioms technologijoms ir laboratoriniams įrenginiams, kurių dėka galima tiksliau atlikti individų išorės analizę bei genitalinių struktūrų tyrimus, rūšių aprašus, vis dažniau publikacijose skelbiama apie molekulinių metodų reikšmę taksonomijos srityje. 2012 metais buvo publikuoti du molekuliniais tyrimais paremti straipsniai apie Ectoedemia pogentę ir dviejų Stigmella rūšių grupių (S. salicis ir S. aurella) bendruosius požymių specifiškumus (van Nieukerken et al., 2012a, b). Pavyz- džiui, S. lappovimella jau prieš 20 metų buvo suvesta į sinonimus su S. zelleriella (van Nieukerken, 1983). Tačiau rūšį aprašęs autorius Svensson ir keletas kitų šalininkų šių taksonominių pakeitimų pripažinti neskubėjo. Molekuliniai tyrimai įrodė, jog tarp šių rūšių iš 658 lygintų požymių nustatyti vos 5 skirtumai, leidžia drąsiai teigti apie sinonimizavimo patvirtinimą (van Nieukerken et al., 2012a). Pastebima, kad duomenys apie naujas mažųjų gaubtagalvių radavietes pastaruoju laikotarpiu fiksuojami ne natūraliose, bet dirbtinėse ekosistemos: Stigmella naturnella Lenkijoje pirmą kartą buvo užfiksuota būtent miesto parke (Baran, 2013). Publikaci- joje taip pat komentuojama, jog ši rūšis galimai mitybiniais ryšiais susijusi su Betula pendula, o ne su Salix genties augalais.

1.2.2. Nepticulidae tyrimai Azijoje ir Australijoje

Nors Nepticulidae tyrimai Europoje buvo ilgą laiką ir vykdomi, to negalima pa- sakyti apie kai kurių kitų regionų faunas. 2000 m. R. J. B. Hoare 2000 publikavo straipsnį apie Gondvanos laikotarpio Ecto- edemia (Fomoria) vannifera rūšių grupės sistematiką ir biologiją. Publikacijoje buvo nagrinėjamos trys rūšys iš Pietų Afrikos (Fomoria vannifera, F. fuscata, F. hobohmi), viena iš Centrinės Azijos (F. asiatica) ir viena iš Indijos (F. glycystrota); pastarajai autorius suteikė naują kombinaciją ir naujai aprašė (Hoare, 2000a). Naujų duomenų

27 1. LITERATŪROS APŽVALGA pateikimas apie minėtas rūšis ženkliai pakeitė vannifera rūšių grupės sistematikos sampratą, nes kartu buvo aprašytos ir dar trys naujos mokslui rūšys iš Australijos (Fomoria pelops, F. squamibunda bei F. hadronycha). R. Hoare tyrimai parodė, jog dvi naujos Nepticulidae rūšys iš Australijos ir viena iš Pietų Afrikos tarpusavyje yra susijusios mitybiniais ryšiais – vikšrai minuoja Brassicaceae sensu lato lapus (Hoare, 2000a). Visos Ectoedemia (Fomoria) vannifera rūšių grupei priskirtos rūšys dėl išaiš- kinto paplitimo įrodo, jog yra labai senoviškos ir paplitusios tarp Afrikos ir Indijos, kurios prieš 12 milijonų metų sudarė didelę Gondvanos žemyno pietinę dalį. Visuo- tinai yra žinoma, jog Gondvanai priklausė ir Australija, kurios flora ir fauna iki šiol mokslininkams kelia nemažai klausimų. Tai savo publikacijoje R. Hoare dar kartą įrodė paskelbdamas apie naują Nepticulidae šeimos gentį Roscidotoga. Rytiniame Australijos regione, kur vyrauja atogrąžų miškai, mokslininkas atrado tris mažųjų gaubtagalvių rūšis, kurių pagal suaugėlius, genitalines struktūras, vikšrų, lėliukių ir minų specifiškumą, priskirti jau žinomoms Nepticulidae gentims buvo neįmanoma. Be išminėtų morfologinių ir anatominių skirtumų, būdingų Roscidotoga callicomae, R. eucryphiae ir R. sapphiripes rūšims, autorius įžvelgė ir dar vieną bendrumą – mitybinių augalų Cunoniaceae, Eucryphiaceae ir Elaeocarpaceae šeimas, kurios klestėjo būtent Gondvaninio laikotarpio metu. Pagal sistematinę poziciją autorius pateikė duomenų, įrodančių, jog Roscidotoga yra Pectinivalva yra seserinės klados, kurios turėtų būti pripažintos endeminėmis Australijos žemyne (Hoare, 2000b). E. J. van Nieukerken ir Y. Liu publikavo apie Kinijos ir aplinkinių kraštų Nepti- culidae, trofiškai susijusius su Fagaceae šeima (van Nieukerken, Liu, 2000). Bet kurių Lepidoptera paplitimas Ramioje vandenyno salose buvo mažai žinomas ir tyrinėtas. Iki 2003 m. daugelis mokslininkų tik spėliojo apie galimą Stigmella rūšių paplitimą Polinezijos salose, nors iki tol buvo registruotos vos 4 rūšys, trofiniais ryšiais susijusios su Urticaceae augalų šeima (van Nieukerken, Berg, 2003). Nauja mokslui rūšis Stigmella ebbenielseni, aptikta Guamo saloje, o vėliau registruota Tianyje bei Alamagane taip pat minuoja tos pačios augalų šeimos rūšį – Pipturus argenteus (Urticaceae) Autoriai pabrėžė, jog panašios minos, kurias suformuoja S. ebbenielseni vikšras buvo aptikos ant Maoutia australis suherbarizuoto augalo, todėl tikėtina, jog ateityje bus patvirtintas ir antrasis šios Nepticulidae rūšies mitybinis augalas (van Nieukerken, Berg, 2003). E. J. van Nieukerken ir H. Kuroko publikavo nedidelį straipsnį, skirtą išimtinai vienai, Rytų Azijoje paplitusiai rūšiai (Stigmella kuriliensis) (van Nieukerken, Kuroko, 2005). 2008 m. E. J. van Nieukerken publikacijoje apie Azijos Nepticulidae analizavo Ectoedemia (Fomoria) weaveri rūšių grupę, kuriai priskyrė dvi naujas mokslui rūšis F. degeeri ir F. festivitatis (van Nieukerken, 2008). F. degeeri rūšis buvo registruota

28 1. LITERATŪROS APŽVALGA pietvakarių Azijoje (Turkijoje), o F. festivitatis – Nepale, Kinijoje ir šiaurės Vietname (van Nieukerken, 2008). Detaliausiai autorius pateikė informaciją apie F. festivitatis rūšį: paskelbė mitybinius augalus, priklausančius Hypericum genčiai, minų pavyz- džius, patino ir patelės suaugėlių bei genitalinių struktūrų nuotraukas. Atlikus visų 14 weaveri grupės rūšių detaliąją analizę, dėl gnathos, vinculum ir ilgų valvae išaugų straipsnyje paskelbta nauja Ectoedemia ruwenzoriensis kombinacija: iš Acalyptris genties ji perkeliama į Ectoedemia gentį. Roscidotoga genties pripažinimas 2000 m. buvo didelis netikėtumas. Remiantis atlikta filogenetine analize, Roscidotoga yra giminiškai susijusi su kita Australijos en- demine gentimi Pectinivalva (Hoare, 2000b). Nustatyta, kad abi šios gentys priklauso tam pačiam pošeimiui Pectinivalvinae, nes morfologiniai požymiai bei branduolio ir mitochondrijų DNR analizės parodė jų monofiletinius ryšius (Hoare, 2000b). Roscidotoga callicomatae buvo pirmoji rūšis, aprašyta šioje gentyje ir registruota iš Kvinslendo Lamingtono nacionalinio parko. Po dešimtmečio tame pačiame Australi- jos atogrąžų regione (Kvinslende) ir Naujajame Pietų Velse buvo aptikta dar viena nauja mokslui rūšis, priskirta būtent Roscidotoga genčiai – R. lamingtonia (van Nieukerken et al., 2011). Iš viso šiai genčiai priklauso keturios rūšys, kurios tarpusavyje siejasi ne tik apomorfiniais požymiais, leidžiančiais jas sujungti į vieną bendrą kladą; taip pat pastebėtos mitybinių ryšių sąsajos, nes trofiniai ryšiai siejasi su Elaeocarpaceae augalų šeima. Autoriai, aprašydami naują pačios jauniausios Nepticulidae genties rūšį, deja, nepublikavo visų žinomų rūšių, leidžiančių vizualiai įvertinti šių lietaus miškų zonos, kuri aptinkama tik Pietų Amerikoje, Madagaskare ir Australijoje, išskirtinumus. Australijos žemyne yra registruota daugiausiai Pectinivalva genties mažųjų gaubtagalvių rūšių (21) (Hoare, van Nieukerken, 2013). Ženkliai Nepticulidae faunos duomenys pasikeitė po to, kai buvo ištirti Myrtaceae šeimos mitybiniai augalai ne tik pačioje Australijoje, bet ir už jos ribų (Kalimantane, Borneo saloje) (Hoare, van Nieukerken, 2013). Mokslininkai, taikydami naujausias metodikas, atlikdami Pectinivalva rūšių DNR kodų sekvenavimą, išaiškino 8 naujas rūšis ir dvi naujas pogentes (Casanovula bei Menurella) (Hoare, van Nieukerken, 2013). Pažymėtina, jog 13 Pectinivalva priklausančių rūšių buvo aprašytos XIX amžiaus pradžioje ir iki šiol naujų duomenų pateikta nebuvo. Neseniai apie Korėjos fauną buvo paskelbta publikacija, tačiau joje nurodytos tik trys rūšys (Lee, Byun, 2007). Tuo tarpu Oku (2003) ir Hirano (2010) pateikė keletą straipsnių apie Japonijoje aptinkamas naujas Stigmella ir Bohemannia rūšis. Svarbios pastarųjų metų publikacijos, skirtos Primorės kraštui (Rusijos Tolimieji Rytai) (Ro- cienė, Stonis, 2013; Stonis, Rocienė, 2013; Stonis, Rocienė, 2014).

29 1. LITERATŪROS APŽVALGA

1.2.3. Nepticulidae tyrimai Afrikoje

Pastaruoju dešimtmečiu suintensyvėjus mažųjų gaubtagalvių faunos tyrimams atogrąžų regionuose, pavyzdžiui Centrinėje ir Pietų Amerikoje, pastebima, jog ma- žiausiai naujų duomenų iki šiol žinoma apie Afrikos Nepticulidae. 2004 m. W. Mey išleido monografiją (Mey, 2004) apie Namibijos Lepidoptera, kurioje pateikė 15 anks- čiau registruotų Nepticulidae sąrašą ir aprašė dar 6 naujas mokslui rūšis iš Brandberg provincijos, priskirtas Stigmella ir Ectoedemia gentims. Autorius specialiame skyriuje skelbia naujų rūšių suaugėlių ir buveinių nuotraukų, iliustruoja piešiniais patinų genitalines struktūras. Kadangi tyrimų metų buvo taikomas tik vienas, šviesinių gaudyklių, metodas, monografijoje nėra pateikta mitybinių augalų ir minų pavyzdžių (Mey, 2004). Pastebėta, jog W. Mey, išvardydamas tipinę medžiagą paratipų serijoje pamini ir registruotus patelių individus (Stigmella uwusebi, Ectoedemia expeditionis, E. tersiusi), tačiau gaila, kad šiame darbe nėra analizės ir iliustracijų (Mey, 2004). Šiuo metu Namibijoje registruota 21 Nepticulidae rūšis. Į bendrą sąrašą neįtrauk- tos, bet skyriuje paminėtos trys Ectoedemia genties rūšys (Ectoediamia spec. A, B, C), nes autoriui pritrūko taksonominių įrodymų, leidžiančių šias rūšis aprašyti tinkamai (Mey, 2004). Be skelbiamų naujų mokslui rūšių, W. Mey trumpai aptaria E. vannifera, kuri, remiantis atliktais tyrimais, yra pripažįstama kaip dažniausia ir labiausiai paplitusi rūšis ne tik Brandberg provincijoje, bet ir visoje pietų Afrikoje (Mey, 2004). Autorius išskirtinai pamini Stigmella irrorata rūšį, kuri iki šiol yra žinoma tik iš Namibijos, tačiau papildomų duomenų nepateikia (Mey, 2004). 2012 m. A. Ö. Kocak ir M. Kemal iniciatyva buvo išleistas pirminis Afrikos Le- pidoptera sąrašas su paplitimo nuorodomis iš 53 valstybių (Kocak, Kemal, 2012). Iš viso kataloge registruota virš 19 tūkstančių rūšių, kurios sutvarkytos pagal abėcėlę, sistematiką, chronologinę tvarką kartu sinoniminiais moksliniais pavadinimais. Kiek- vienas taksonas turi specialų kodą, nurodantį geografinę vietovę žemyno atžvilgiu. Tarp visų žinomų Afrikos drugių vien iš Pietų Afrikos buvo užfiksuota 118 mažųjų gaubtagalvių rūšių, priklausančių Acalyptris, Ectoedemia, Etainia, Simplimorpha, Stigmella, Trifurcula ir Varius gentims, tačiau katalogas yra neišsamus, neįtraukta daugybės publikuotų darbų (ir taip klaidinantis vartotoją).

1.2.4. Nepticulidae tyrimai Centrinėje ir Pietų Amerikoje

Itin reikšmingas yra entomologų iš Lietuvos J. R. Stonio bei A. Diškaus indėlis į Neotropinio regiono Nepticulidae tyrimus, kurie atliko intensyviais ekspediciniais

30 1. LITERATŪROS APŽVALGA lauko tyrimais Centrinėje bei Pietų Amerikoje. Pirmiausiai buvo publikuota Neotro- pinio regiono Nepticulidae taksonominė revizija, kuri paskelbė apie iki šiol nežinomą Neotropinio regiono Nepticulidae fauną, morfologiją, biologijos ypatybes (Puplesis [Stonis], Robinson, 2000). Ši monografija buvo gausiai iliustruota genitalinių struk- tūrų ir suaugėlių paveikslais. Vėliau tie patys mokslininkai (kartu su bendraautoriais A. Diškumi ir G. Onore) aprašė dar naujų mokslui rūšių iš Amazonės baseino bei Andų kalnų ir pateikė papildytą Neotropinio regiono Nepticulidae sąrašą bei nurodė naujų mitybinių augalų (Puplesis [Stonis] et al., 2002a, b). Autoriai aukštutinės Ama- zonės baseino regione ir Andų kalnuose (Ekvadoras) atrado 16 naujų Nepticulidae rūšių; iš jų keturios priskirtos Stigmella genčiai (S. montanotropica, S. nubimontana, S. rubeta, S. austroamericana), po dvi rūšis – Enteucha (E. acuta, E. guajavae) ir Fomoria (F. panda, F. tabulosa) gentims, 8 naujos rūšys buvo pripažintos Acalyptris genties atstovėmis (A. ecuadoriana, A. onorei, A. basihastatus, A. pseudohastatus, A. articulosus, A. rotundus, A. amazonius, A. insolentis). Publikacijoje (Puplesis [Stonis], Robinson, 2000) autoriai taip pat pateikė visų nurodomų rūšių suaugėlių ir genitalinių struktūrų nespalvotus piešinius bei keturių rūšių minų pavyzdžius, rūšių paplitimo žemėlapį ir daug vertingų duomenų apie Neotropinio regiono Nepticulidae morfologiją, taksonomiją ir diagnostiką. Vėliau duomenys apie Neotropinio regiono Nepticulidae buvo papildyti publikavus Meksikoje aptiktų mažųjų gaubtagalvių rūšių apžvalgą (Šimkevičiūtė et al., 2009). Šioje publikacijoje buvo aprašytos ir trys naujos mokslui rūšys: Stigmella racemifera, Acalyptris paradividua bei A. terificus; kitos trys rūšys, pagal tarptautiniu mastu pripažintą taksonominių tyrimų praktiką, dėl medžiagos stygiaus buvo tik priskirtos Stigmella ir Acalyptris gentims, įvairiapusiškai dokumentuotos, tačiau paliktos neįvardytos (Šimkevičiūtė [Rocienė] et al., 2009). 2009 m. buvo publikuotas A. H. Vargas straipsnis apie šiaurinėje Čilėje pirmą kartą registruotą Nepticulidae rūšį (Stigmella epicosma) (Vargas, 2009). Iki tol Čilėje buvo aptikta tik viena Stigmella genčiai priskirta rūšis – S. rudis (Puplesis, Robinson, 2000). Autorius straipsnyje pirmą kartą aprašė ir mitybinį S. epicosma graižiažiedžių šeimos augalą Trixis cacalioides, ant kurio iki tol nebuvo aptiktas nė vienas Nepti- culidae minuojantis vikšras atogrąžų regione. Mokslininkas pabrėžė, jog išaiškinus S. epicosma mitybinį augalą, yra didelė tikimybė ateityje rūšį aptikti ir kitose Pietų Amerikos šalyse: Argentinoje, Bolivijoje ar Peru, nes T. cacalioides – natūraliai pa- krantiniuose slėniuose augantis krūmas (Vargas, 2009). 2013–2014 m. taip pat buvo publikuota daug gausiai iliustruotų didelės apimties straipsnių, aprašančių Centrinės ir Pietų Amerikos Nepticulidae fauną (Stonis et al., 2013a, c, e); Stonis et al., 2014). Tarp jų yra ir mūsų (šios disertacijos autorės) publikacija, skirta Stigmella genties taksonomijai (Stonis et al., 2013b).

31 1. LITERATŪROS APŽVALGA

1.3. SKELBTI DUOMENYS APIE ENDOBIONTINĮ GYVENIMO BŪDĄ AUGALŲ AUDINIUOSE

Endobiontinis vabzdžių gyvenimo būdas asimiliaciniuose augalų audiniuose dar vadinamas minavimu, o augalų asimiliaciniuose audiniuose padaryti pažeidimai – minomis. Minos gali būti bet kuriose asimiliacinio audinio dalyse (viršutiniame epidermyje, statinėje ar puriojoje parenchimoje) (Ivinskis ir kt., 1985). Visi vabzdžiai, kurie evoliuciškai prisitaikė vikšro stadijos metu vystytis maiti- nantis asimiliaciniu audiniu, vadinami minuotojais, tačiau vabalų lervos, išgraužian- čios takus medienoje, šiai organizmų grupei nėra priskiriamos (Ivinskis ir kt., 1985; Diškus, Stonis, 2012). Ekologiniu požiūriu augalo lape arba kitame organe padaryti pažeidimai sudaro sąlygas lengviau patekti augalų parazitams ir ligų sukėlėjams. Minuojantys vikšrai mažiau žalos padaro, kai augalo lapai yra gerai išsivystę, nes anksti pavasarį, kada vegetacijos periodas dar tik būna prasidėjęs, atsiradusios pažaidos būna greitai užpil- domos kaliumi, o pažeistų vandens indų funkciją pradeda vykdyti kitos apytakinio audinio ląstelės. Tačiau minuotojams nėra būdinga sunaikinti epidermį, taip sudaromos sąlygos, kad augalas neprarastų didelio kiekio vandens (Diškus, Stonis, 2012). Kai kurios endobiontinių vabzdžių rūšys pasižymi kartų (generacijų) gausumu (t.y. būdinga 3 ar daugiau generacijų per vienerius metus). Tokiu atveju mitybinis augalas blogiau atlieka fotosintezę, susikaupia mažiau maisto medžiagų žiemai, silpsta, lapai gali pradėti anksčiau ruduoti, susiraukšlėti ir kristi (Ivinskis, Rimšaitė, 2007). Didelė dalis minuotojų trofiškai yra susiję su vienos rūšies mitybiniu augalu (monofagai), rečiau maitinasi daugiau nei vienos rūšies augalais (oligofagai) ir itin retai pasitaiko polifagų (Diškus, Stonis, 2012). Minuotojų patelės iš daugelio kitų augalų labai gerai atskiria augalą, tinkamą minuoti. Kai patelė kiaušinėlį padeda ant netinka- mo augalo, išsiritusi lerva (arba vikšras) žūsta. Atpažinti augalą patelei padeda įvairūs eteriniai aliejai, saponinai ir kitų fitoncidų skleidžiami kvapai (Diškus, Stonis, 2012). Augalus minuojančių vabzdžių patelės kiaušinėlius padeda apatinėje arba viršutinė- je lapo pusėje. Iš kiaušinėlio išsiritusi lerva graužiasi tiesiai į lapo audinius ir į aplinką iki paskutinio ūgio neišlenda, tačiau yra rūšių, kurių vikšrai nepalieka minos ir joje susuka kokoną (pvz., Fomoria weaveri) (Puplesis, Diškus, 2003). Išsiritęs iš kiaušinėlio vikšras vystosi viename lape, nes įsigraužti į kitą lapą negali dėl specifinės burnos organų sandaros. Dėl tos pačios priežasties asimiliacinis lapo audinys lervos (vikšro) graužiamas tik vienoje lapalakščio pusėje, nepažeidžiant pagrindinės lapo gyslos. Po išsiritimo iš kiaušinėlio vikšras miną, būdingą rūšiai, formuoja apytiksliai 3 paras – tai trumpiausias vystymosi ciklo etapas. Grauždamas vikšras pažeidžia asimiliacinio audinio ląsteles, iš kurių, išsiskiria antocianai ir greta esantys audiniai bei pati mina

32 1. LITERATŪROS APŽVALGA parausta. Nors minuojantis vikšras minoje paprastai išbūna apie tris paras, tačiau ekskrementai ir pati minos išvaizda kinta vos yra praplėšiamas epidermis. Taip gali atsitikti, kai vikšras paskutiniame ūgyje ruošiasi sukti kokoną arba kada minuotoją užkrečia parazitas (dažniausiai plėviasparnis). Mina gali išbalti, o pradėjus irti eks- krementams – ruduoti ir tapti neatpažįstama (Diškus ir kt., 2012c). Endobiontinis gyvenimo būdas – minos formavimas augalo lape, nepažeidžiant epidermio, yra saugi, izoliuota aplinka, kurioje vikšras auga ir vystosi nepatiriant staigių temperatūros svyravimų, viską nuplaunančių liūčių, vabzdžialesių paukščių (Diškus ir kt., 2012c). A. Laštuvka ir Z. Laštuvka paskutinio dešimtmečio laikotarpiu paskelbė ne tik nemažai rūšių, bet ir atlikdami tyrimus pietų Europoje (Graikijoje, Ispanijoje, Por- tugalijoje Sardinijos saloje ir pietryčių Prancūzijoje) rašė, kad vikšrai yra prisitaikę minuoti ne tik mitybinių augalų lapuose, bet ir jaunose šakelėse (Laštuvka, Laštuvka, 2007). Tarp autorių pateikiamų naujų rūšių aprašų yra nemažai naujos vertingos informacijos, susijusios su endobiontinių vikšrų gyvenimo būdu (Laštuvka, Laštuvka, 2008, 2009b, 2011). Plečiasi duomenys ir apie Europoje aptinkamus naujus Nepticulidae mitybinius augalus. Bupleurum genties augalai yra masiškai minuojami kitų dvisparnių nei Nepticulidae vikšrų: iki šiol buvo registruotos vos dvi mažųjų gaubtagalvių rūšys (G. bupleurella ir G. sanctibenedicti), mitybiniais ryšiais susijusios su salierinių (Apiaceae) šeimos augalais. Atliekant tyrimus vakarinėje Viduržemio jūros pakran- tėje (Ispanijoje) išaiškintos dar trys – naujos mokslui – rūšys (Glaucolepis genties) bei paskelbti nauji duomenis apie jau žinomus gaivenių Nepticulidae minuotojus (Laštuvka et al., 2013). Vakarų Palearkties fauna asocijuojasi su itin turtinga ąžuolų rūšių flora ypač kalbant apie Mediteraninį regioną, kuriame Quercus genties augalai yra labai sun- kiau atpažįstami, ąžuolai pasižymi itin turtinga (įvairia) Nepticulidae fauna. Todėl atlikti užsienio tyrėjų ekspediciniai lauko tyrimai ir įvairios kolekcinės medžiagos analizė suteikė naujų galimybių, kurios buvo išsamiai aptartos Quercus minuojančių Nepticulidae faunos apžvalgoje (van Nieukerken, Johansson, 2003; van Nieukerken et al., 2010). Nors Ectoedemia hexapetalae mitybiniu augalu buvo registruota Filipendula vulgaris, tačiau Prancūzijoje šios mažųjų gaubtagalvių rūšies aptikimas kelia abejonių dėl trofinių ryšių tikrumo, nes šalies vietovėje šis augalas yra nežinomas (van Nieu- kerken et al., 2010). Anksčiau buvo spėjama, jog E. hexapetalae gali minuoti ir kitus erškėtinius augalus (van Nieukerken et al., 2010). 2007 metais Prancūzijos Alpėse ant Rosa tomentosa pavyko aptikti gausiai minuojančių vikšrų, todėl buvo tikimasi, kad išauginti suaugėliai išsklaidys abejones dėl mitybinio augalo ir išsamiau bus aprašyta

33 1. LITERATŪROS APŽVALGA

E. hexapetalae biologija (van Nieukerken, Berggren, 2011). Tačiau atlikus drugių mor- fologinę, genitalinių struktūrų ir DNR barkodų analizę bei palyginimą paaiškėjo, kad ilgą laiką neapibūdinta Ectodemia sp. rūšis iš Norvegijos (artima E. hexapetalae), yra nauja mokslui – E. rosae. Autoriai pabrėžia, jog ankstesniam identifikavimui trūko egzempliorių, nors turimi suaugėliai buvo gana detaliai ištirti, iliustruoti ir saugomi Švedijoje kaip nežinoma rūšis (Bengtsson et al., 2008). Pastaruoju metu Nepticulidae trofinių ryšių išaiškinimas ir panaudojimas rūšių identifikacijai lyg nustumiamas į „antrą planą“. Tobulėjant naujausioms technologijoms ir laboratoriniams įrenginiams, kurių dėka galima tiksliau atlikti individų išorės analizę bei genitalinių struktūrų tyrimus, rūšių aprašus, vis dažniau publikacijose skelbiama apie molekulinių metodų reikšmę taksonomijos srityje. 2012 metais išlei- džiami du molekuliniais tyrimais paremti straipsniai apie Ectoedemia pogentę ir dviejų Stigmella rūšių grupių (S. salicis ir S. aurella) bendruosius požymių specifiškumus (van Nieukerken et al., 2012a, b). Pavyzdžiui S. lappovimella jau prieš 20 metų yra suvesta į sinonimus su S. zelleriella (van Nieukerken, 1983). Tačiau rūšį aprašęs autorius Svensson ir keletas kitų šalininkų šių taksonominių pakeitimų pripažinti neskubėjo. Molekuliniai tyrimai įrodė, jog tarp šių rūšių iš 658 lygintų požymių nustatyti vos 5 skirtumai, leidžia drąsiai teigti apie sinonimizavimo patvirtinimą. Galutinį rezul- tatą gali patvirtinti tik susiejimas naujų molekulinių duomenų su tradiciniais (tarp jų – gyvenimo būdo, trofinių ryšių) duomenimis. Pastebima, kad pastaruoju metu vis daugiau skelbiama apie radavietes ne natūra- liose, bet dirbtinėse ekosistemose: pavyzdžiui Stigmella naturnella Lenkijoje pirmą kartą buvo užfiksuota būtent miesto parke (Baran, 2013). Publikacijoje taip pat komentuojama, jog ši rūšis galimai mitybiniais ryšiais susijusi su Betula pendula, o ne su Salix genties augalais (Baran, 2013).

1.4. DUOMENYS APIE NEPTICULIDAE POŽYMIUS, NAUDOJAMUS TAKSONŲ IDENTIFIKACIJAI

Disertacinio darbo metu (kartu su bendraautoriais) parengta morfologinių sis- temų apžvalga; ji buvo publikuota kaip atskiras skyrius (Stonis ir kt., 2012a) vienoje apibendrinančioje monografijoje (Diškus, Stonis, 2012). Kaip buvo skelbta anksčiau, galvos (cephalon) struktūrinių dalių ir jų žvynelinės dangos požymiai gali būti įvertinti kaip ribotos (nedidelės) reikšmės tiek identifikuojant skirtingas gentis ir rūšis, tiek šeimos taksonomijoje (Šimkevičiūtė et al., 2010). Pavyzdžiui, frontalinis kuokštas turi diagnostinę reikšmę, bet ne šio kuokšto forma, kuri yra nekintanti (arba kintanti nežymiai), o jo spalva. Ilgamečiai tyrimai leidžia

34 1. LITERATŪROS APŽVALGA daryti išvadą, kad priekinio kuokšto spalva gali kisti dėl lyties (pvz., Stigmella hybnerella, S. trimaculella). Jeigu apykaklėlės spalva tokia pati kaip ir akių gaubtuvėlių, šis požymis yra men- kos diagnostinės vertės. Aprašant individų morfologiją galvos atžvilgiu labai dažnai yra panaudojami terminai „apykaklėlė yra“ arba apykaklėlės nėra“. Tokie vertinimai nusako, jog pirmuoju atveju apykakalėlė sudaryta iš aiškiai matomų plačių žvynelių, o antruoju – iš menkai išsivysčiusių siūliškų žvynelių (Stonis ir kt., 2012a). Į rūšies morfologinį aprašą neįtraukiama galvos priekinė dalis (veidas), kuri padengta nekintančiais smulkiais žvyneliais. Apačioje veidas ištįsta į trikampišką struktūrą, vadinamą priekakčiu (clypeus). Apatinės lūpos ir apatinių žandų čiuopiklių spalva tik retkarčiais gali būti svarbi identifikuojant rūšis, bet visada įtraukiama į rū- šių aprašus. Antenos (ūseliai) dažniausiai trumpos. Panaudoti šį požymį galima labai ribotai, nes tik kai kurių Ectoedemia genties atstovų antenos yra daug trumpesnės, nei paprastai būdinga šeimai. Be to, antenų ilgis gali priklausyti nuo lyties (patelių antenos dažniausiai yra trumpesnės). Kaip plačiai žinoma, pirmasis Nepticulidae antenų segmentas (scapus) yra labai padidėjęs. Toks išdidėjęs segmentas yra labai svarbus taksonominis požymis, siejantis Nepticulidae su artimiausiai giminiška Opos- tegidae šeima, tačiau nei Nepticulidae genčių, nei tuo labiau rūšių diagnostikai toks požymis neturi prasmės. Viena gentis (Acalyptris, sin. Microcalyptris) buvo aprašyta pavadinime įvardijant itin mažus akių gaubtuvėlius, tačiau pastarųjų metų tyrimai rodo, kad visoms Acalyptris rūšims vis dėlto būdingi vienodai dideli gaubtuvėliai. Gaubtuvėlių spalva visada yra nurodoma rūšių aprašuose, tačiau šis požymis beveik niekada neturi diagnostinės ir niekada taksonominės reikšmės (Stonis ir kt., 2012a). Antenos botagėlį (flagellum) sudaro pėdelė ir kelios dešimtys vienodų segmentų (flagelomerų); jų skaičius turi šiokią tokią diagnostinę reikšmę, tačiau taip pat kinta priklausomai nuo lyties ir individualių požymių. Botagėlį dengiančių žvynelių spalva (nuo kreminės ir juodos) taip pat nurodoma rūšių aprašuose, nors ir nėra labai svarbus diagnostinis požymis. Ant Nepticulidae antenų flagelomerų yra išsivysčiusios tik šiai šeimai būdingos sensilos vesicolocladum, kurias pirmą kartą dokumentavo Nyderlandų mokslininkai (van Nieukerken, Dop, 1987). Daugeliui mokslininkų dar kyla klausimų dėl šių mažiausių pasaulyje drugių morfologinių požymių, tačiau tobulėjant tyrimų technologijoms pateikiam vis naujų duomenų, įrodančių šių drugių archaiškumą. Nepticulidae, kaip ir visiems nariuota- kojams, yra būdingos sudėtinės (facetinės) akys. Stigmella microtheriella yra vienas mažiausių vabzdžių visame pasaulyje. Ši rūšis panaudota detaliems tyrimams atlikti su elektroniniu mikroskopu, analizuojant facetines akis ir jų sandaros sudėtingumą iš priekinės, užpakalinės, nugarinės ir pilvo krypčių. Buvo užfiksuota optinė facetinių

35 1. LITERATŪROS APŽVALGA akių konstrukcija, kuri būdinga ne tik Nepticulidae, bet ir Gracillaridae drugiams. Toks akių specifiškumas susijęs su evoliucine adaptacija ir specializuotu vikšro gyvenimo ciklu asimiliaciniame audinyje (Fischer et al., 2012). Krūtinė (thorax) yra glotniai padengta žvyneliais, kurių spalva niekada nepanau- dojama aprašant gentis ir labai retai įtraukiama į rūšių diagnostines sistemas. Priekinis sparnas su tankiais ir labai ilgais siūliškais žvyneliais, kurie buvo pava- dinti blakstienėlėmis diagnostinės reikšmės beveik neturi (Puplesis, Diškus, 2003). Didžiausią diagnostinę reikšmę turi spalviniai sparno požymiai, kurie visada labai iš- samiai išvardijami rūšių aprašuose. Dažniausiai priekiniai sparnai yra arba išmarginti tamsesniais žvyneliais, arba tamsūs, su viena, kartais dviem (retai trimis) skersinėmis juostelėmis arba 1–3 dėmelėmis. Daugelio Nepticulidae sparnams būdingi blizgesiai. Užpakalinių sparnų plotis tik labai retai turi diagnostinės reikšmės, tačiau užpa- kalinių sparnų spalva, nors ir ribotai, naudojama diagnostikoje, ypač jeigu užpaka- linius sparnus dengia ar įvairius raštus formuoja androkoniniai žvyneliai; kai kada androkonijos susitelkusios į kuokštus. Sparnų gyslotumas labai redukuotas, tačiau seniau buvo įsivyravusi nuomonė, kad sparnų gyslotumas turi svarbią diagnostinę reikšmę, kai reikia apibūdinti gentis (Borkowski, 1972). Dabar teigiama, kad stipri sparnų gyslotumo redukcija genčių diagnostikai neturi jokios reikšmės (Puplesis, Robinson, 2000). Kojų žvynelinės dangos spalva ar epifizių išsidėstymas turi menką reikšmę diagnostikai ir neturi vertės taksonomijoje. Patinų pilvelio (abdomen) gale dažniausiai yra išsivystę du ilgoki siūliškų žvynelių analiniai kuokštai. Kartais ilgi masyvūs kuokštai gali būti išsivystę ant pilvelio vidu- riniųjų segmentų (kai kurios Centrinės Azijos ir Šiaurės Amerikos Acalyptris genties rūšys) (Puplesis, 1994). Aprašant pilvelį yra pažymima viršutinės ir apatinės pusės spalva, jeigu yra blizgesiai ir atspindžiai, analinių kuokštų spalva (jeigu jie išilgėję arba sutrumpėję) ir analinių plokštelių spalva. Ant analinių plokštelių tvirtinasi analiniai kuokštai, tačiau šios plokštelės ne visada matomos. Šių požymių vertė Nepticulidae taksonimijai iki šiol yra abejotina, tačiau rūšių diegnostikai – labai svarbūs. Patino genitalijos yra sudėtinga morfologinių struktūrų visuma, kuri gali būti įvertinta kaip ypač didelės vertės tiek identifikuojant skirtingas gentis ir rūšis, tiek šeimos taksonomijoje (Šimkevičiūtė et al., 2010). Lietuviški patino (ir patelės) genita- linių skleritų pavadinimai pirmą kartą buvo pateikti mūsų (kartu su bendraautoriais) publikuotame darbe (Stonis ir kt., 2012a) (šioje disertacijoje nekartojami). Galinė plokštelė (uncus) yra nedidelės plokštelės formos, nors Ectoedemia gentyje šis skleritas yra visiškai redukuotas. Kai kurių genčių rūšims būdinga, jog galinė plokš- telė yra nunykusi, o nugarinis lankas (tegumen) išilgėjęs kaudaline kryptimi, sudaro skleritą, vadinamą pakaitine galine plokštele (pseudouncus). Visais atvejais galinė

36 1. LITERATŪROS APŽVALGA plokštelė (ypač jos skiautėtumas, o kartais ir dydis) turi didelę diagnostinę reikšmę, o Ectoedemia (iš dalies kai kurių kitų genčių) atveju turi ir taksonominę reikšmę (Šimkevičiūtė et al., 2010). Neabejotinai svarbią diagnostinę reikšmę turi ir analinė plokštelė (gnathos) (žr. mūsų su bendraautoriais publikaciją: Stonis et al., 2013b). Kapsulėje esančios porinės plokštelės (valvae), dažniausiai viršutinėje dalyje turinčios įvairių formų papildomas išaugas. Abiejų porinių plokštelių pamatines sritis ventralinėje pusėje jungia siaura skersinė pertvarėlė (transtilla), turinti ilgesnes arba trumpesnes šo- nines išaugas. Šie kapsulės struktūriniai elementai turi svarbią diagnostinę (retkarčiais ir taksonominę) vertę (Šimkevičiūtė et al., 2010). Pridėtinė plokštelė (juxta) aptinkama retokai; kartais ji paprastos membraniškos plokštelės formos, bet kartais stipriai skler- otizuota ir su įvairiais kabliukais arba skiautėmis (Šimkevičiūtė et al., 2010). Taksonomijoje ilgai buvo laikomasi nuostatų, kad patino genitalinė struktūra pilvinis lankas (vinculum) yra svarbus diagnostinis požymis rūšių identifikacijai. Pilvinė plokštelė gali būti labai didėlė, suapvalėjusi arba turinti šonines išaugas, ta- čiau visi šie požymiai, susiję su pilvinės plokštelės variacijomis, neturi beveik jokios (arba visiškai jokios) diagnostinės reikšmės (Stonis, Remeikis, pagal nepublikuotą Nepticulidae medžiagą). Lytinės sistemos kopuliacinis organas (phallus; anksčiau vadintas kaip „aedeagus“) paprastai yra plataus vamzdelio pavidalo, kai kurių rūšių viršutinėje dalyje su į „ra- gus“ panašiais dariniais (carinae). Jų skaičius gali varijuoti nuo 2 iki 6, priklausomai nuo mažųjų gaubtagalvių rūšies. Dažniausiai carinae išaugos aptinkamos Ectoedemia gentyje. Plėviškasis pamušalas (vesica) beveik visada su didelę diagnostinę reikšmę turinčiais spaigliais (cornuti). Visi išvardinti kopuliacinio organo struktūriniai dariniai panaudojami, atliekant rūšių grupių, pogenčių ir (arba) genčių klasifikavimą (Puplesis, Diškus, 2003; Šimkevičiūtė et al., 2010). Nepticulidae šeimos patelių genitalijų morfologinė įvairovė žymiai mažesnė nei patinų. Stipriai sklerotizuotų ir aiškiai matomų membraninių maišelių bei kitų struktūrinių darinių, kurie turėtų itin svarbų panaudojimą rūšių diagnostikai ir taksonomijai nėra tiek, kiek patino genitalijose. Buvo aprašyta, kad vaginoje esančių skleritų forma išskirtinę svarbią reikšmę turi Fomoria ir Acalyptris gentyse (Šimkevičiūtė et al., 2009, 2010; Stonis, Remeikis, 2011). Tuo tarpu Ectoedemia rūšių diagnostikoje minėtų darinių panaudojimas labai ribotas (van Nieukerken, 1985b). Pridėtinis maišelis (bursa accessorius, arba accessory sac) kartais svarbus rūšių diagnostikai savo raukšlėtumu bei stipria sklerotizacija, o priimtuvo latakus (ductus spermathaecae) – suapvalėjusių kilpų skaičiumi. Jeigu kopuliacijos maišelis neredukuotas (bursa copulatrix), jį sudaro kaklelis (kurio gali ir nebūti) ir didelis ovalus kopuliacijos maišelio kūnas (corpus bursae).

37 1. LITERATŪROS APŽVALGA

Ant kopuliacijos maišelio kūno sienelės gali būti išsivystę daug Kietieji darniai – si- gnos (signae) – svarbūs požymiai, naudojami rūšių diagnostikai, genčių bei pošeimių taksonomijoje (Stonis ir kt., 2012a).

1.5. DUOMENYS APIE NEPTICULIDAE TAKSONOMIJĄ IR FILOGENIJĄ

Pirmą kartą du pošeimius Nepticulidae šeimoje Nepticulinae ir Trifurculinae išskyrė R. Puplesis. Esminiu šių dviejų pošeimių skirtumu nurodoma patino genitalijų kapsulės žiedo forma (Puplesis, 1984a). Taip pat reikšmingų požymių pastebėta lyginant Nepticulinae ir Trifurculinae patinų genitalinius žiedus. Nepticulidae šeimos klasifikacija iki šiol nėra vieninga, nes atliekant tyrimus su moksline medžiaga iš labai skirtingų pasaulio biogeografinių pasaulio vietovių, panaudojant morfologinius, gyvybinio ciklo, molekulinius požymius, galima atrasti vienijančių arba skiriančių bruožų. Ilgą laiką Nepticulidae sistema buvo sudaryta vos iš kelių genčių (remiantis tyrimais Palearktyje): Stigmella, Trifurcula ir Bohemannia. Vėliau, atlikus Nearkties faunos tyrimus, klasifikacija kito, nes Nepticulidae šeimą papildė Ectoedemia, Etainia, Enteucha, Glaucolepis ir Acalyptris gentys (Puplesis, 1994). Beirne, priskyręs Didžiosios Britanijos Nepticulidae fauną 9 gentims pagal patinų genitalijų charakteristiką, pateikė pirmą taksonominę šeimos analizę. Praeito amžiaus pabaigoje Scoble (1983) pateikė gana naują Nepticulidae kladis- tinę analizę, kurioje išskyrė 2 pošeimius: Pectinivalva ir Stigmellinae. Pabrėžtina, jog vien Australijoje aptinkamų mažųjų gaubtagalvių genitalinių struktūrų dariniai (suapvalėjusi porinė plokštelė ir gausiai išreikšti pektiniferai) buvo aiškūs įrodymai, pagal kuriuos neabejotinai išskirta Pectinivala gentis. Be to, Scoble įvardino ir dvi genčiai priklausančias grupes: Pectinivalva commoni bei Pectinivalva funeralis, su joms būdingais išskirtiniais požymiais, leidžiančiais iš karto rūšis identifikuoti vienai iš grupių (Hoare, van Nieukerken, 2013). Scoble tyrimai buvo grindžiami moksline medžiaga iš Pietų Afrikos ir naujai aprašytomis rūšimis. 1984 metais nepriklausomai vienas nuo kito M. Scoble ir R. Puplesis išskyrė du Nepticulidae pošeimius: Nepticulinae ir Trifurculinae. Tuo pačiu laikotarpiu olandų entomologas E.J. van Nieukerken taip pat publikavo medžiagą apie naują gentį Parafomoria (van Nieukerken, 1983), o Puplesis pateikia duomenų apie naujos genties Astigmella įtraukimą į Nepticulidae šeimą (Puplesis, 1984b).

38 1. LITERATŪROS APŽVALGA

Niepeltia gentis po aptiktų panašių charakteristinių bruožų buvo sinonimizuota su Microcalyptris gentimi (Puplesis 1984d). Aiškinantis filogenijos koncepciją E. J. van Nieukerken didelį dėmesį skyrė nau- jiems požymiams (pvz., vikšro morfologijai), kas leido Nepticulidae perskirti į du pošeimius: Pectinivalvinae ir Nepticulinae. Svarbūs pokyčiai buvo padaryti Nepti- culinae pošeimyje: Johanssonia, Artaversala ir Manoneura gentys sinonimizuotos su Enteucha, o Microcalyptris suvestas į bendrą gentį su Acalyptris. Keleto Nepticulidae genčių rangai buvo pažeminti iki pogenčių rango: Glaucolepis ir Leverchama kaip Trifurcula pogentė, Etainia kartu su Laqueus, Fomoria ir Zimmermannia suvestos į Ectoedemia gentį. Remiantis tokia Nepticulidae filogenija buvo išleista monografija, skirta Šiaurės vakarų Europos Nepticulidae ir Opostegidae faunoms (Johansson et al., 1990). Minėti pošeimiai leidžia tiksliau suvokti Nepticulidae taksonominę sudėtį. Šiuo metu Nepticulinae pošeimiui priklauso 7 gentys, iš kurių 2 aptinkamos Lietuvos faunoje (Enteucha ir Stigmella), o Europoje – 11 genčių. Trifurculinae pošeimis jungia 9 gentis ir 5 iš jų, atliekant mūsų tyrimus, registruotos Lietuvoje. Europos Nepticulidae faunoje registruotos rūšys, priklausančios Bohemannia, Ectoedemia, Fomoria, Acalyptris, Parafomoria, Trifurcula, Galucolepis, Etainia gentims. Nepticulidae filogenija yra nuolat analizuojama ir kintanti. Remiantis fosilijomis, spėjama, kad mažųjų gaubtagalvių egzistavimas galėjo prasidėti daug daugiau nei prieš 100 milijonų metų (Stonis, Diškus, 2012). Kai kurių Nepticulidae fosilijų tyrinėjimas paremtas Baltijos gintaro inkliuzų identifikavimu. Seniausios fosilijos, bylojančios apie Stigmella ir Ectoedemia rūšis, aptiktos ir mokslinių tyrimų patvirtintos yra iš Kreidos periodo (145 mln. m.) ir net Juros periodo pradžios (200 mln. m.) (Fischer, 2013). Kai kurie mokslininkai, norėdami geriau išaiškinti Nepticulidae ir kitų minuotojų taksonomiją, elgesį ir ekologiją, bando pritaikyti skaitmenines vaizdo priemones, padarytiems lapuose pažeidimams tyrinėti: minos ilgiui, posūkio kampui, tiesumui (Dai et. al., 2011; Dai et al., 2012). Tačiau tokio pobūdžio metodai retai pasiteisina.

1.6. NAUJI BIOSISTEMATIKOS TYRIMŲ GRUPĖS APRAŠYTI TAKSONAI

Vienas svarbiausių XXI amžiaus žmonijos užsibrėžtų tikslų yra aprašyti kuo daugiau nykstančių ir atrasti dar nežinomų mokslui rūšių. Tokia informacija skatina visuomenę domėtis apie biologinės įvairovės būklę, jos apsaugą, natūralių ekosistemų išsaugojimą ir globalinio atšilimo galimus padarinius.

39 1. LITERATŪROS APŽVALGA

Augant tarptautinės mokslo visuomenės susirūpinimui dėl biologinės įvairovės krizės kartu su Rio de Žaneiro pasirašyta konvencija, įgalioja, kuo skubiau atlikti įvairių organizmų grupių identifikavimą ir taksonomiją, ypač tose vietose, kurie iki šiol yra mažai arba visai netyrinėti. Disertacijos darbo metu apskaičiuota, kad LEU šiuo metu Biosistematikos tyrimų grupė aprašiusi virš 400 naujų rūšių; 322 rūšys priklauso Nepticuloidea ir Tischerioidea, kurios užima 1/3 dalį visų publikuotų pasaulio faunos rūšių. Svarbu pabrėžti, kad Biosistematikos tyrimų grupės nariai iki 2009 metų publikavo straipsnių su 13 rūšių sinonimizavimu, o apie 80 rūšių dar nėra paskelbtos (ruošiamos spaudai) (Navickaitė et al. 2011b). Mūsų su bendraautoriais publikacijoje (Navickaitė et al., 2011b; Stonis ir kt., 2011) pirmą kartą pateikti duomenys apie Biosistematikos tyrimų grupės aprašytas ir publikuotas rūšis nuo 1984 iki 2009 metų Nepticuloidea ir Tischerioidea pošeimiuose. Dauguma aprašytų rūšių buvo paskelbtos atlikus išsamius patinų genitalijų tyrimus. Pabrėžtina, jog pusę publikuotų naujų mokslui rūšių Biosistematikos tyrimų grupė aprašė atlikus detalius patinų genitalijų pastoviųjų mikropreparatų tyrimus. Likusi dalis (daugiausiai tos rūšys, kurios buvo aprašytos iki 1995 m.), rėmėsi identifikacija, kurios metu buvo, naudoti laikinieji mikropreparatai. Per 26 metus aprašytos 405 naujos mokslui rūšys ir 2 naujos gentys. Pagrindinis dėmesys buvo skiriamas trims mikrodrugių šeimoms: Nepticulidae, Opostegidae ir Tischeriidae. Iki 2009 metų Nepticulidae šeima pasipildė 195 naujomis rūšimis, kas sudaro ¼ visų pasaulio Nepticulidae faunos. Daugiausiai rūšių buvo paskelbta 1984 ir 2000 metais (atitinkamai 45 ir 37 rūšys). Vidutiniškai per vienerius metus Bisoste- matikos tyrimų grupės nariai aprašė po 7 naujas mokslui rūšis. Opostegidae šeimos tyrimai rezultatyviausi buvo vykdomi 1999 ir 2007 metai, nes vien per šiuos metus publikuoti straipsniai apie 96 naujas baltųjų gaubtagalvių rūšis (Puplesis, Robinson, 1999; Davis, Stonis, 2007). Didžiausi pasiekimai, leidę papildyti Tischeriidae šeimos rūšių skaičių, buvo padaryti 2003 metais (22 naujos mokslui rūšys). Tuo tarpu iš viso per 26 metus registruotos 28 mažųjų šeriuotaūsių rūšys, kai pasaulio Tischeriidae faunoje yra žinoma 113 rūšių (Puplesis, Diškus 2003). Verta pabrėžti, kad baltųjų gaubtgalvių tyrimai dažniausiai siejasi su tropiniais regionais, todėl naujų rūšių aprašymas arba jau žinomų detalizavimas yra laiko ir kantrybės reikalaujantis darbas (Heppner, Davis, 2009). Kaip jau buvo minėta, iš visų Biosistematikos tyrimų grupės narių daugiausiai rūšių aprašė J. R. Stonis (R. Puplesis) vienas arba su bendraautoriais D. R. Davis, A. Diškumi ir G. S. Robinsonu. Kitų narių indėlis taip pat nemažas: A. Diškus su bendraautoriais iki 2009 m. yra aprašęs 68 rūšis, iš kurių 43 priklauso Nepticulidae šeimai.

40 1. LITERATŪROS APŽVALGA

Naujos mokslui rūšys yra aprašytos iš 50 šalių. Tam tikrą laikotarpį išsamūs tyrimai buvo atliekami Rusijos Tolimuosiuose Rytuose (56 rūšys), tačiau nuo 2000 m. didžiausias dėmėsys buvo skirtas kitiems regionams (pavyzdžiui, Centrinėje ir Pietų Amerikoje vien iki 2009 m. aprašyta 131 nauja rūšis). Kalbant apie biogeografinius žemės regionus, daugiausiai mažųjų gaubtagalvių (Nepticulidae) aprašyta iš Palearkties, o baltųjų gaubtgalvių – iš Neotropinio regiono (Navickaitė et al., 2011b).

1.7. LIETUVOS IR KRYMO NEPTICULIDAE TYRIMŲ APŽVALGA

1.7.1. Lietuvos faunos tyrimai

Publikuotų šaltinių, kuriuose būtų galima surasti duomenų apie Lietuvos ma- žuosius gaubtagalvius (Nepticulidae) iki šiol yra palyginus nedaug. Pagrindinės šio reiškinio priežastys, matyt, susijusios su tuo, kad (1) daugumos mūsų šalies lepidop- terologų tyrinėjimai yra skirti didiesiems, tiek taip vadinantiems dieniniais, tiek naktiniais drugiams; (2) iki XX amžiaus paskutiniojo dešimtmečio nebuvo aiškių ir pastovių Nepticulidae sistematinių ir diagnostinių sistemų, apibūdinimo vadovų; (3) minuojantys vabzdžiai dėl jų endobiontinio gyvenimo būdo yra labai maži, jų preparavimo metodika reikalauja itin didelio kruopštumo ir įgūdžių. Vienas pirmųjų faunistinių duomenų apie Lietuvos Nepticulidae pateikė A. Pali- onis. Skelbdamas bendrą drugių sąrašą, mokslininkas paminėjo vieną Nepticulidae rūšį – Stigmella aeneofasciella (Palionis, 1932). Apie Vilniaus krašte aptinkamas Stigmella aeneofasciella bei Etainia sericopeza rūšis taip pat rašė ir J. Prüffer (1947). Šių dviejų entomologų darbai apie Lietuvos drugius yra pripažįstami kaip pirmasis indėlis į Lietuvos Nepticulidae faunos tyrimus (Puplesis, Diškus, 2003). 1985 m. P. Ivinskis, S. Pakalniškis ir R. Puplesis išleido knygą „Augalus minuojantys vabzdžiai“. Šioje knygoje (Ivinskis ir kt., 1985) apžvelgiami beveik visi tuo metu Lietuvoje aptikti minuojantys vabzdžiai gana plačiai aptariant mažųjų gaubtagalvių endobiotinį gyvenimo būdą, pateikiant Nepticulidae patinų ir patelių genitalijų pa- vyzdžius ir paminint visas tuo metu žinomas mūsų šalies mažųjų gaubtagalvių rūšis (kai kurias, beje, klaidingai). 2004 m. entomologas P. Ivinskis išleido katalogą „Lietuvos drugiai“, kuriame yra nurodytas kiekvienos Nepticulidae rūšies sąlyginis gausumas, paplitimas Lietuvoje, skraidymo laikas bei mitybiniai ryšiai. Deja, šiame leidinyje buvo pastebėta taksono- minių bei rūšių paplitimo netikslumų. Taip pat autorius kataloge nurodo, jog Lietuvoje

41 1. LITERATŪROS APŽVALGA yra nustatytos 75 Nepticulidae šeimos rūšys, o pagal Lietuvos Nepticulidae faunos eksperto A. Diškaus duomenis buvo išaiškintos 73 Nepticulidae rūšys. Daug šiuo metu žinomos Lietuvos mažųjų gaubtagalvių faunos (apie 70 proc.) yra pirmą kartą išaiškinęs ir publikavęs R. J. Stonis (R. Puplesis) (Jakimavičius, 2004). Šis tyrėjas savo tyrimus pradėjo 1980 m., tačiau ilgainiui jo tyrimai buvo daugiausiai skirti ne Lietuvos, bet kitų kraštų faunai (Centrinės ir Rytų Azijos, vėliau atogrąžų regionų, ypač Centrinės ir Pietų Amerikos). Tuo tarpu kitas tyrėjas, A. Diškus, kuris pradėjo Lietuvos mažųjų gaubtagalvių tikslingus tyrimus 1996 m., tęsė mūsų šalies Nepticulidae tyrimus iki šiol. A. Diškus ne tik inicijavo, bet ir vykdė projektą „Lietuvos Nepticulidae fauna“. Didžiausias A. Diškaus dėmesys buvo skirtas Vilniaus ir Trakų rajonams bei mažai tirtiems: Klaipėdos, Šilutės, Lazdijų, Alytaus, Kaišiadorių rajonams ir Kuršių nerijai (Puplesis, Diškus, 2003). Šių tyrimų metu A. Diškus atrado 12 naujų rūšių Lietuvos faunoje ir patikslino anksčiau skelbtus kitų autorių duomenis (Puplesis, 1983; Ivinskis ir kt., 1985 ir kt.). Kadangi autorius rinko ir augino minuojančius vikšrus, jam pavyko išauginti apie 90 proc. šiuo metu žinomos Lietuvos faunos, taip atskleidžiant daug naujų Nepticulidae biologijos ypatybių. A. Diškus taip pat skelbė apie borealinę fauną apibendrintuose darbuose (Diškus, Puplesis, 1996; Diškus, 1997). Tęsdamas Lietuvos Nepticulidae tyrimus, A. Diškus taip pat įsijungė į kitų, tolimų kraštų tyrinėjimus (Centrinės Azijos, vėliau Pietų Amerikos, dar vėliau Centrinės Amerikos). 2003 m. R. Puplesis ir A. Diškus išleido vieną žymiausią to laikmečio monografiją „Nepticulidae ir Tischeriidae pasaulio ir Lietuvos faunoje“, kur buvo pateikti originalūs apibendrinti duomenys ne tik apie pasaulio Nepticulidae įvairovę, morfologiją, takso- nomiją, rūšių aprašymo ypatybes, trofinius ryšius bei paplitimą, bet ir apie Lietuvoje gyvenančias mažųjų gaubtagalvių rūšis (Puplesis, Diškus, 2003). 2004 m. E. Anisimovas atliko Nepticulidae tyrimus Čepkelių valstybiniame gamtiniame rezervate, pateikdamas pirmuosius duomenis apie mažųjų gaubtagalvių fauną šiame Lietuvos regione. Iš tuo metu Lietuvoje žinomų 73 rūšių, tyrimų metu E. Anisimovui pavyko aptikti 9 Nepticulidae rūšis (Anisimov et al., 2006; Anisimov, Stonis, 2008). 2006–2007 m. K. Lensbergaitė iniciavo tyrimus šiaurinėje Lietuvos dalyje ir pirmą kartą pateikė duomenų apie Akmenės rajone aptinkamas Nepticulidae rūšis. Autorei tyrimų metu pavyko išaiškinti 34 mažųjų gaubtagalvių rūšis bei paskelbti informaciją apie iki šiol neregistruotus 6 Nepticulidae mitybinius augalus (Diškus, Lensbergaitė, 2008). 2008 m. šio darbo autorė, A. Navickaitė, kartu su A. Diškumi parengė pirmąją pu- blikaciją apie Vilkaviškio rajono mažųjų gaubtagalvių fauną ir trofinius ryšius (Navic- kaitė, Diškus, 2008). 2010 m. A. Navickaitė (kartu su bendraautoriais) paskelbė pirmąją

42 1. LITERATŪROS APŽVALGA publikaciją (konferencijos tezes) apie Kuršių nerijos, kuri yra įrašyta į UNESCO paveldo sąrašus, Nepticulidae fauną (Navickaitė et al., 2010). Vėliau duomenys buvo patikslinti, praplėsti ir apibendrinti išsamiame moksliniame straipsnyje (Navickaitė et al., 2011a). Šiame straipsnyje buvo publikuoti duomenys apie 24 mažųjų gaubtagalvių (Nepticulidae) rūšis, aptinkamas Kuršių nerijoje, kurios priklauso 14 rūšių grupių ir 7 gentims. Visos šios išaiškintos mažųjų gaubtagalvių rūšys trofiškai yra susijusios su 14 mitybinių augalų genčių, priklausančių 8 šeimoms. Apie pusė visų Nepticulidae rūšių minuoja Betulaceae ir Rosaceae augalų lapus. Publikacijoje pateikti chorologinės analizės duomenys parodė, kad Kuršių Kuršių nerijoje aptinkamos rūšys gali būti suskirstytos į 9 chorologines grupes. Maždaug trečdaliui visų nerijoje aptiktų rūšių būdingi platūs arealai (Navickaitė et al., 2011a). Įdomu tai, kad Palearkties biogeografiniame regione (srityje) rūšys yra labai įvairiai paplitusios, bet tik dviem mūsų registruotoms rūšims (Stigmella benanderella ir S. zelleriella) yra būdingas geografiškai itin ribotas, pusiau baltijinis, arealas (Navic- kaitė et al., 2011a). Straipsnyje taip pat buvo nurodyti duomenys apie kiekvienos rūšies mitybinius augalus, o nuotraukose pavaizduojami visų nagrinėjamų rūšių gyvybinės veiklos pėdsakai – minos, ir itin retos, tik kopose aptinkamos rūšies (Stigmella zelleriella) suaugėliai bei patino genitalinės struktūros (Navickaitė et al., 2011a). 2009–2011 m. A. Navickaitės (kartu su bendraautoriais) inicijuoti lauko tyrimai Klaipėdos rajone bei Palangos mieste (Nemirsetos apylinkėse) padėjo išaiškinti keturių retų mažųjų gaubtagalvių rūšių (Stigmella tityrella, S. continuella, S. hemargyrella ir Ectoedemia minimella) naujas radavietes. Autorė A. Navickaitė šiuos duomenis pa- skelbė mokslo straipsnyje kartu su bendraautoriais (Diškus et al., 2011); tai papildė vakarinės Lietuvos dalies Nepticulidae ištirtumą. Vienas esminių pastarojo laiko įvykių – 2012 m. išleista monografija „Lietuvos endobiontiniai vabzdžiai. Nepticulidae faunos taksonominė, chorologinė ir trofinė charakteristika“. Šioje monografijoje (Diškus, Stonis, 2012), disertacijos autorė (kartu su bendraautoriais) parengė 8 skyrius. Remiantis A. Navickaitės, A. Diškaus ir kitų tyrėjų surinktą originalią tyrimų medžiagą (nuo 1996 metų, kai buvo pradėta inicijuoti tyrimai), buvo pateiktas pirmais Lietuvos mažųjų gaubtagalvių faunos chorologinis įvertinimas (Navickaitė, Stonis, 2012) (kuris šioje disertacijoje dar papildytas). Monografijoje autorė A. Navickaitė kartu su bendraautoriais taip publikavo papildytą Lietuvos faunos taksonominį sąvadą (Diškus ir kt., 2012a)., kuriame detaliai apžvelgiamos 76 mažųjų gaubtagalvių rūšys, jų sezoniškumas ir trofiniai ryšiai (Diš- kus ir kt., 2012b). Pasinaudojant originaliomis autorės A. Navickaitės ir kitų tyrėjų (A. Diškaus, J. R. Stonio) nuotraukomis pirmą kartą sudarytas Lietuvos Nepticulidae rūšių gyvybinės veiklos pėdsakų (minų) katalogas (Diškus ir kt., 2012c), bei pateikti išsamūs metodiniai nurodymai ir pateikė gairės pradedantiesiems tyrėjams (Stonis ir kt., 2012b).

43 1. LITERATŪROS APŽVALGA

Tais pačiais metais, iš karto po monografijos (Diškus, Stonis, 2012) pasirodymo iš spaudos, buvo publikuotas sensacingas straipsnis, kuriame P. Ivinskis, E. J. van Nieukerken ir J. Rimšaitė paskelbė apie naują mokslui Centrinės ir Pietų Europos mažųjų gaubtagalvių rūšį (Glaucolepis lituanica), kurios paplitimo faktas buvo nustatytas ir Lietuvoje (Ivinskis et al., 2012). Kaip teigė šio straipsnio autoriai, atlikti DNR tyrimai parodė, jog G. lituanica yra evoliuciškai labai artima kitai retai Lietuvos faunos rūšiai – G. headleyella. Trofiniais ryšiais G. lituanica susijusi su Lamiaceae šeimos augalu – Salvia pratensis (Ivinskis et al., 2012). Naujoji Nepticulidae rūšis (be Lietuvos) paplitusi ir Austrijoje, Slovėnijoje bei Graikijoje; jai būdingas aiškus disjunkcinis arealas, nes be minėtų šalių ši rūšis dar registruota ir Bulgarijoje, Čekijoje bei Rumunijoje (Ivinskis et al., 2012). Šioje disertacijoje (rezultatų skyriuose), integravus visus kitų autorių duomenis, pateikti visi autorės A. Navickaitės publikuoti Lietuvos Nepticulidae tyrimų rezultatai; jie apibendrinti ir pirmą kartą analizuoti atliekant chorologinę analizę.

1.7.2. Krymo faunos tyrimai

Kalbant apie anksčiau paskelbtus literatūrinius šaltinius, susijusius su Krymo fauna (pietinė Ukraina), visų pirma reikėtų akcentuoti jų stygių. Iki autorės A. Na- vickaitės disertacinio darbo metu atliktų tyrimų buvo žinomos tik kelios publikacijos apie Krymo Nepticulidae. Iš jų svarbiausia – Yu. I Budashkin publikacija „Results of the twenty year survey of the Lepidoptera fauna in the Karadag Nature Reserve“ (Bu- dashkin, 2004). Ši publikacija nurodo tik nedidelę dalį šiuo metu išaiškintos Krymo Nepticulidae faunos. Iki šios publikacijos, buvo skelbtos tik trys publikacijos, kuriose netiesiogiai, o vardijant rūšių geografinius paplitumus aprašuose mini Krymą (Ge- rasimov, 1952; Puplesis, 1994; van Nieukerken et al., 2004). Viskas ženkliai pasikeitė autorei A. Navickaitei (kartu su bendradarbiaujančiais autoriais) pirmą kartą išty- rus iki šiol neidentifikuotą, bet gausią Rusijos MA ir Karadaho Biologinėje stotyje saugomą, įvairių autorių iki 1989 m. surinktą kolekcinę medžiagą. Šių ilgalaikių ir daug kruopštumo reikalaujančių tyrimų rezultatas – autorės A. Navickaitės (kartu su bendraautoriais) mokslinis straipsnis žurnale „Ecology and Zoology“ (Stonis et al., 2013d). Autorei (talkinant kolegoms) atlikus ilgalaikius lauko darbus Karadaho ir Jaltos miškų rezervatuose, Aluštoje, Sudake, Angoros perėjoje ir kitose Krymo vietovėse, buvo aptikta labai daug Krymo faunoje naujų mažųjų gaubtagalvių rūšių. Šie duomenys dramatiškai pakeitė mokslo sampratą apie Krymo Nepticulidae taksonominę sudėtį, trofinius ir chorologinius ryšius. Išsamūs duomenys yra pateikti disertacijoje ir buvo publikuoti (Navickaitė et al., 2014).

2. TYRIMŲ METODAI IR MEDŽIAGA

2.1. TYRIMŲ METODAI

Gyvybinės veiklos pėdsakų (minų) registravimas atliekamas kruopščiai apžiūrint mitybinius arba potencialius mitybinius augalus su pažeistomis jų dalimis (2.1.2. pav.). Ilgalaikiai tyrimai parodė, kad apie 95 proc. Lietuvos regiono faunos mažųjų gaubta- galvių minos aptinkamos lapuose, rečiau obelų ir klevų pumpuruose ar klevų vaisiuose (sparnavaisiuose) (pvz., Etainia sericopeza), ir labai retai – stiebuose, jaunoje žievėje (Ectoedemia atrifrontella). Pirminiai nustatymai, įvertinimai, susiję su augalo lapuose padarytomis pažaidomis, yra atliekami gamtoje stebint miną lapą prieš šviesą. Tokiu būdu nesunku įsitikinti, ar mina yra jau tuščia, ar su gyvu (minuojančiu) vikšru. Gy- vas vikšras yra skaidrus, žalsvos ar gelsvos spalvos. Žuvęs vikšras visas arba dalimis patamsėjęs, rudos, raudonai rudos ar juodos spalvos, nejudrus. Mitybinio augalo lape minuojančių Nepticulidae vikšrų galima suskaičiuoti iki 8–10, tai priklauso nuo lapa- lakščio dydžio ir minavimo gausumo, tačiau pačioje minoje visada gali būti tik vienas vikšras (Stonis ir kt., 2012b). Minuojančių vabzdžių populiacijos priklausomybė nuo mitybinio augalo vegetacijos laikotarpio, lapo dydžio yra ekologinis ribojantis veiks- nys, išanalizuotas ir pagrįstas taikant įvairiapusį augimo metodą (Low et al., 2009). Duomenys apie atliekamus Nepticulidae lauko tyrimus konkrečioje vietovėje buvo žymimi specialioje darbų kortelėje (2.1.1 pav.). Minos, neatsižvelgiant į tai, ar yra tuščios, ar su gyvybingu vikšru, buvo fotografuojamos pasirinkus „SuperMacro“ programą, kad vėliau būtų galima nustatyti rūšį. Tuo tarpu herbarinius pavyzdžius kolekcijai rekomenduojama suslėgti nedideliu herbariniu presu arba sudėti į vokelius, ant kurių turi būti pažymėtas lauko kortelės numeris, mitybinis augalas, surinkimo data ir vietovė. Remiantis mūsų darbo patirtimi, buvo pateikta ir publikuota įvairių metodologinių rekomendacijų, kurios (kartu su bendraautoriais) buvo aprašytos neseniai išleistoje monografijoje (Diškus, Stonis, 2012), pateikiant duomenis skyriuje J. R. Stonis, A. Diš- kus, A. Navickaitė: „Nepticulidae tyrimų metodai“ (Stonis ir kt., 2012b).

45 2. TYRIMŲ METODAI IR MEDŽIAGA

Nr. MINUOJANTYS LEPIDOPTERA Pastabos: Lauko darbų kortelė MINUOTOJAS Šeima Gentis Rūšis Det. MITYBINIS AUGALAS Šeima Gentis Rūšis Gausumas: Vyrauja Dažnas Retas Pavyzdys: Herbaras Foto Nėra Det. Vietovė

Koordinatės Data Leg. MINŲ GAUSUMO GRUPĖS I II III IV V (pagal minų skaičių) (1˂) (4˂) (10˂) (40˂) (100˂) Aptiktų minų skaičius Vikšrai Kokonai Parazitai Suaugėliai Iš viso surinkta Mirtingumas Iš viso Mirtingumas Patinai Patelės

2.1.1 pav. Originalios, mūsų tyrimų metu naudotos, lauko darbų kortelės pavyzdys.

Tyrimų metu buvo išskirtos 5 minavimo gausumo grupės, kurios buvo nustato- mos suskaičiuojant aptiktas minas (tuščias ir su vikšrais) (2.1.1 lentelė). Labai mažai Lietuvoje žinomų Nepticulidae rūšių gerokai viršija V grupės minimumą (daugiau nei 100 minų tyrimų vietovėje). Nors kituose kraštuose yra aprašytos rūšys, kurios minų gali būti registruotas rekordinis skaičius (apie 400 minų ant vieno sudėtinio Rosa rugosa lapo) (Puplesis, 1984a, 1994). Toks itin gausus minavimas, kaip tai būdinga kaštoniniams keršasparniams Cameraria ohridella (Gracillariidae, ne Nepticulidae), gali būti įvardytas kaip masiškas. Dažniau mūsų šalies mažiesiems gaubtagalviams yra būdingas negausus minavimas, priskiriamas II minavimo grupei.

46 2. TYRIMŲ METODAI IR MEDŽIAGA

2.1.1 lentelė. Darbo metu išskirtos 5 minavimo gausumo grupės (Stonis ir kt., 2012b).

Minavimo I II III IV V gausumo gru- pės Apytikslis ap- Mažiau nei 4 4–10 Daugiau nei Daugiau nei Daugiau nei tiktų minų 10, bet ma- 40, bet ma- 100 skaičius tyri- žiau nei 40 žiau nei 100 mų vietovėje Žodinis mi- Itin negausus Negausus mi- Gausus mina- Labai gausus Itin gausus navimo gau- minavimas navimas vimas minavimas minavimas sumo žymė- jimas

Santykinis minuotojų rūšių gausumas gali būti nustatomas apskaičiuojant santykinio gausumo indeksą (Ar) pagal formulę:

Ar = ni / N ni – vienos rūšies individų skaičius, N – bendras, aptiktų Nepticulidae individų skaičius tyrimų vietovėje (Balčiauskas, 2004). Yra ir kitų santykinio gausumo apskaičiavimo metodų, tačiau jie turi daugiau trūkumų negu privalumų ir vertinant minuotojų santykinį gausumą paprastai ne- naudojami. Norint palyginti dviejų tyrimų vietovių (bendrijų, regionų) kokybinį panašumą (t. y. kiek viena vietovė savo rūšine sudėtimi panaši į kitą), naudojamas Sorenseno kokybinio panašumo indeksas (Qs):

Qs = (2j / (a + b)) × 100 a – bendrasis rūšių skaičius 1-ojoje lyginamojoje „a“ vietovėje; b – bendrasis rūšių skaičius 2-ojoje „b“ lyginamojoje vietovėje; j – vienodų rūšių skaičius 1-ojoje ir 2-ojoje vietovėse. Jeigu panašumo indeksas lygus 100 – vietovių rūšinė sudėtis vienoda, jeigu 0 – lyginamosiose vietovėse nėra nė vienos bendros rūšies (absoliučiai skirtingos) (Krebs, 1989). Darbo metu buvo naudojama tokia rūšies paplitimo žodinio apibūdinimo sistema ir aptinkamumo kodai. Minuojančių vabzdžių rūšių aptinkamumas (rūšies dažnumas/ retumas) nustatomas pagal rūšies geografinio paplitimo ir rūšies gausumo sumą:

47 2. TYRIMŲ METODAI IR MEDŽIAGA

Ap = rG + gP

Ap – aptinkamumas: dažnumas / retumas; rG– rūšies gausumas analizuojamoje teritorijoje: vietovėje, regione, šalyje ar pan.; gP – rūšies geografinis paplitimas analizuojamoje teritorijoje. Buvo pripažįstamos 3–5 minuojančių vabzdžių rūšių aptinkamumo grupės (2.1.2 lentelė). I. Dažnosios rūšys: a) tamsia spalva pažymėtos – labai dažnos rūšys; b) šviesesne spalva– dažnos rūšys. II. Neretosios (nei dažnos, nei retos, pažymėtos šviesiausia spalva). III. Retosios rūšys: a) tamsesne spalva (dešiniajame lentelės kampe) – retos rūšys; b) tamsia spalva dešiniajame kampe – labai retos rūšys. Jeigu Ap lygus 10–9 – rūšis įvertinama kaip labai dažna; 8 – dažna; 7–6 – nereta; 5–4 – reta; 3–2 – labai reta.

2.1.2 lentelė. Tirtų vabzdžių aptinkamumo grupių nustatymas (Stonis ir kt., 2012b).

Rūšies gausu- Itin gausus Gausus Vidutiniškai Negausus Itin negausus mas / Erdvi- (5) (4) gausus (3) (2) (1) nis (geografinis) paplitimas Labai platus LP/IG LP/G LP/VG LP/N LP/IN (5) 10 9 8 7 6

Platus P/IG P/G P/VG P/N P/IN (4) 9 8 7 6 5

Ribotas R/IG R/G R/VG R/N R/IN (3) 8 7 6 5 4

Lokalus (t. y. L/IG L/G L/VG L/N L/IN židininis) (2) 7 6 5 4 3

Labai lokalus LL/IG LL/G LL/VG LL/N LL/IN (t. y. pavienės 6 5 4 3 2 radavietės) (1)

Pavyzdžiui, mūsų šalyje Stigmella laponica buvo nustatyta kaip lokalaus (židininio) paplitimo ir itin negausaus minavimo (L/IN), todėl ji buvo priskirta prie labai retų

48 2. TYRIMŲ METODAI IR MEDŽIAGA

Lietuvos Nepticulidae faunos rūšių. S. splendidissimella yra labai plataus paplitimo, bet negausi rūšis (LP/N); ji priskirta prie neretųjų rūšių. Ectoedemia argyropeza būdingas labai platus paplitimas ir itin gausus minavimas (LP/IG); ji priskirta prie labai dažnų rūšių (mitybinių augalų – drebulių – kenkėja).

2.1.2 pav. A–C – minų paieška ant mitybinių augalų lauko darbų metu: A–B – Kryme, C– Italijoje.

49 2. TYRIMŲ METODAI IR MEDŽIAGA

2.1.1. Svarbiausias darbe taikytas metodas – suaugėlių auginimas iš minuojančių vikšrų

Suaugėlių auginimas iš minuojančių vikšrų – daug darbo ir laiko reikalaujantis, bet ypač svarbus Nepticulidae medžiagos rinkimo būdas, kuriuo ne tik gaunama aukščiausios kokybės medžiaga, morfologiškai kokybiški egzemplioriai, bet ir itin svarbūs duomenys apie mitybinį augalą, pažeidimo (minos) tipą, kokono spalvą ir dydį bei vystymosi ciklą (Puplesis, Diškus, 2003). Suaugėlių auginimas iš minuojančių vikšrų laboratorinėmis sąlygomis rezulta- tyvesnis tuo metu, kai į hermetiškai švarią Petri lėkštelę yra dedamas visas lapas su vikšru arba kuo didesnė mitybinio augalo lapo dalis. Tokiu atveju kyla mažesnis pavojus, kad lapas neišdžius arba nesulips. Dėl minėtų priežasčių visą auginimo peri- odą rekomenduojama Petri lėkštelėje palaikyti drėgnumą: įdėti suvilgintą vandenyje vatos diskelį arba ją išvėdinti. Kiekvienos rūšies pavyzdžius nuo mitybinio augalo (retkarčiais ir aptiktą minuo- jantį vikšrą) geriausiai auginti atskirai, registruojant lauko darbų kortelėje vikšrų skaičių, jų mirtingumą, kokonų skaičių, spalvą, dydį, išsiritusius parazitus ir išau- gintus suaugėlius. Minuojantiems vikšrams auginti gali būti naudojamos ne tik Petri lėkštelės, bet ir plastikiniai indeliai, laikantis tų pačių paruošimo principų: dugnas išklojamas medžiagomis, imituojančiomis miško paklotę (sugeriamojo popieriaus skiautelė- mis, mitybinio augalo lapo dalimis) (2.1.1.1 A pav.). Palikęs miną vikšras kokoną gali sudaryti bet kurioje vietoje, kur popieriaus skiautelės arba augalo lapai yra geriausiais susluoksniuoti; puriai sudėtoje masėje jie prastai pina kokonus, dažnai žūsta (2.1.1.1 B pav.). Siekiant išvengti vikšro žuvimo arba kokonų susidarymo ant Petri lėkštelės sienelės, papildomai įklojamas didelis sugeriamojo popieriaus gabalas, kad iš minų išlindę vikšrai negalėtų patekti ant indelio dugno. Indelis su auginama medžiaga laikomas pavėsyje ar tamsoje, svarbiausia, kad nebūtų nuolat veikiamas tiesioginių saulės spindulių. Po 5–6 dienų kokonai patikrinami: suslėgti lapai atsargiai išimami pincetu, atidžiai apžiūrimos abi jų pusės. Rasti kokonai iškerpami kartu su nedidele (apie 1 cm) lapo (2.1.1.1 C pav.) ar sugeriamojo popieriaus dalimi ir sudeda- mi į švarią Petri lėkštelę, kurioje laikomi kambario temperatūroje tol, kol pasirodo suaugėliai. Suaugėlių išsiritimo iš kokonų anksčiausiai galima tikėtis po 8–10 dienų (2.1.1.1 D–F pav.). Per minėtą laikotarpį auginama medžiaga yra prižiūrima: stebima, ar neįsiveisė pelėsis, palaikoma įruošto indelio (arba Petri lėkštelės) drėgmė, o iškar- pytos lapų dalys išdėstomos tam tikru atstumu viena nuo kitos. Išsiritę suaugėliai gaudomi mažu stikliniu mėgintuvėliu arba aspiratoriumi.

50 2. TYRIMŲ METODAI IR MEDŽIAGA

Vidutinio klimato juostos vienaciklių (vienos kartos per metus) rūšių medžiaga ar medžiaga, surinkta antroje vasaros pusėje ir rudenį (t. y. paskutinės kartos), turi būti laikoma daug ilgiau. Vienaciklės rūšys laikomos šaldytuve +10° C – +2 C tem- peratūroje per visą žiemą iki gegužės ar birželio mėnesio, nes jų išsiritimo pagreitinti nepavyksta dėl natūralių priežasčių, o dviciklės ar daugiaciklės rūšys laikomos tokioje pat temperatūroje iki sausio ar kovo mėnesio; tuomet jos reaktyvuojamos išimant medžiagą iš šaldytuvo ir didinant oro drėgmę. Dėl minėto vienaciklių rūšių auginimo dažnai kyla ne mažai sunkumų, kurie gali lemti 90–100 proc. medžiagos mirtingumą. Pagrindinės mirtingumo priežastys siejamos su netinkamos auginimo sąlygomis, grybelinėmis, bakterinėmis ligos ar užsikrėtimu parazitiniais plėviasparniais vikšro stadijos metu (Puplesis, Diškus, 2003).

2.1.1.1 pav. A–F – įruošta Petri lėkštelė (A), kokonai (B, C), drugio išnara (D) ir išauginti suaugėliai (E, F).

51 2. TYRIMŲ METODAI IR MEDŽIAGA

2.1.2. Medžiagos rinkimas šviesinėmis gaudyklėmis

Mažiesiems gaubtagalviams būdingas ne tik endobiontinis gyvenimo būdas, bet ir trumpalaikė vikšro stadija. Šios priežastys inicijuoja faunos tyrimus atlikti neapsi- ribojant vien minų identifikacija ar vikšrų auginimu. Dar vienas efektyvus metodas Nepticulidae medžiagai rinkti yra šviesinės gaudyklės naudojimas (ypač tokiuose kraštuose kaip, pavyzdžiui, Kryme). Labiausiai pasiteisina karšto klimato kraštuose, kai naktimis temperatūra svyruoja apie +25°C – +28ºC (2.1.2.1 A pav.). Lietuvoje šį metodą galima taikyti ir esant šiek tiek žemesnei temperatūrai (apie +21°C – +30 C, tačiau mūsų tyrimų metu tokios karščio bangos nakties metu buvo retos. Teigiamos įtakos šviesinėms gaudyklės turi, kai naktys nevėjuotos. Tačiau didelę neigiamą įtaką daro, kai paruoštą gaudyklę supa netoliese esantys kiti šviesos šaltiniai arba netinkamai parinkta gaudymo vieta. Intensyviausiai mažieji gaubtagalviai skrenda 3–4 val. po saulės laidos, labai retais atvejais gaudyklės būna veiksmingos iki aušros (Puplesis, Diškus, 2003). Vabzdžiams gaudyti yra paruošiamas 1,5x2 m dydžio baltas standaus audinio ekra- nas. Šviesos šaltinis – lempa – rekomenduojama kabinti aukščiau akių lygio, maždaug 5–7 cm atokiau nuo ekrano. Tinkamiausios medžiagos rinkimui ir saugiausios žmogui yra ultravioletinio spektro lempos, naudojamos šiltnamiuose arba gatvėms apšviesti (2.1.2.1 B–C pav.), jos yra įvairios: nedroselinės ir droselinės. Geriausiai tinka, kai jų galingumas siekia 125 W ar 250 W (Stonis ir kt., 2012b). Kai gaudyklė įrengiama esant tinkamai temperatūrai, tačiau naktis vėjuota, tankiuose, bet neaukštuose brūzgynuose, lempą rekomenduojama kabinti žemiau, o ekrano viršutinį kraštą užlenkti sudarant vadinamąjį gobtuvą (Stonis, Remeikis, 2011). Nuo ekrano Nepticulidae individai yra imami mažais stikliniais mėgintuvėliais (5 mm skersmens ir 3–4 cm ilgio), kurie užkemšami vatos tamponėliu. Sugautą me- džiagą yra geriausia tyrimams paruošti iš karto po žygio (kol medžiaga neišdžiūvo) arba laikyti gyvus individus šaldytuve +10 C temperatūroje ir preparuoti kitos dienos pirmoje pusėje (2.1.2.1 D pav.) (Puplesis, Diškus, 2003). Negyva medžiaga, laikyta karštesniame ir sausesniame ore, per 2–4 val. tampa neelastinga ir trupa smaigstant.

52 2. TYRIMŲ METODAI IR MEDŽIAGA

2.1.2.1 pav. A–D A – naktinė gaudyklė įruošta Karadaho rezervate; B–C – mūsų tyrimų metu naudotos „dienos šviesos“ šviesinių gaudyklių lempos; D – pirminis medžiagos sutvarkymas, sugautos naktinių gaudyklių metu.

53 2. TYRIMŲ METODAI IR MEDŽIAGA

2.1.3. Individų paruošimas tyrimui

Laboratorinėmis sąlygomis išauginti arba šviežiai sugauti kolekciniai egzemplioriai smaigstomi minucijomis (5–10 mm ilgio nerūdijančio plieno smeigtukais) ant specialios smeigimo „pagalvėlės“. Tinkamiausios yra 0,10 numerio austriškos arba A1, A2 angliškos minucijos. Didesniems Nepticulidae egzemplioriams gali tikti storesnės ir ilgesnės B1, B2 angliškos minucijos. Kadangi tyrimo objektai yra maži (kartais išskleistų sparnų ilgis siekia tik 2,8 mm), smaigstymui naudojamas stereoskopinis binokuliarinis mikroskopas. Persmeigtas suaugėlis toliau perkeliamas į skleistuvėlį, paruoštą iš ypač minkšto kamštinio medžio. Sparnams fiksuoti naudojamos siauros (1–1,2 mm pločio, 8–10 mm ilgio) permatomo popieriaus juostelės, kurios prispau- džiamos D1, D2 numerio minucijomis. Taip apdorota medžiaga paliekama džiūti apie 14 dienų. Ekspedicinėmis sąlygomis gali būti naudojamas paprastesnis ir greitesnis sparnų skleidimo būdas – šviežio egzemplioriaus sparneliai praskleidžiami oro srove (papučiant iš kaudalinio galo) ir paliekami džiūti (nereikia rūpintis, ar jie praskleisti taisyklingai arba dėl sparnų fiksacijos). Tinkamai išskleisti kolekcinę medžiagą ne visada pavyksta, tai labai priklauso nuo teisingo persmeigimo, ir ne visada yra būtina laikytis šio paruošimo etapo, tačiau išskleidus yra patogiau stebėti ir aprašyti pilvelio spalvą, androkoninių žvynelių išsidėstymą ant užpakalinių ar priekinių sparnų arba tada tiesiog lengviau nulaužti pilvelį, kai ruošiamas genitalinis preparatas (Stonis ir kt., 2012b). Laboratorinėmis sąlygomis egzemplioriai pakeliami ant mažų (1,5–2 mm pločio, 7–10 mm ilgio) balto plastiko plokštelių (žr. Sruoga, 1998: 22 pav.) ir kiekvienas registruojamas etiketėje. Etiketėse nurodoma rūšis, vietovė, data, rinkėjo pavardė, informacija apie mitybinį augalą, lauko darbų kortelės numeris ir, jeigu yra žinoma, aukštis virš jūros lygio, o ant sugautų į šviesą individų etikečių galima nurodyti ir buveinę. Susmaigstyta medžiaga laikoma hermetiškose dėžutėse, saugančiose nuo kenkė- jų, drėgmės ir ryškios šviesos. Drėgno ir karšto klimato zonoje papildomai galima įtvirtinti paketėlį su milteliais nuo grybelio (fungicidiniais), kurie neleistų įsiveisti pelėsiui, galinčiam per keletą dienų visiškai sugadinti vertingą medžiagą.

2.1.4. Laikinųjų genitalinių struktūrų mikropreparatų paruošimas ir tyrimas

Nepticulidae genitaliniai požymiai (kaip ir kitų Lepidoptera) yra mažai kintantys ir specifiški rūšies ar net aukštesnės sistematinės grupės lygmeniu (Šimkevičiūtė et al., 2010). Genitalinės struktūros (genitalinis aparatas) yra ypač svarbus morfologinių

54 2. TYRIMŲ METODAI IR MEDŽIAGA požymių kompleksas Nepticulidae diagnostikai ir sistematikai. Be šių struktūrų ty- rimų neįmanoma tiksliai identifikuoti medžiagos ar aprašyti naujų rūšių (Puplesis, 1994; Puplesis, Diškus, 2003). Genitaliniams požymiams tirti reikia ne tik gana sudė- tingos preparavimo metodikos, bet ir ypatingų įgūdžių, ypač kai ruošiami pastovieji mikropreparatai. Genitalinių struktūrų laikinųjų mikropreparatų paruošimo etapai: 1. Stebint per stereoskopinį mikroskopą virš balto kibaus plastiko padėklėlio su mikropreparavimo adatėle, atliekant švelnius judesius aukštyn ir žemyn, nulaužiamas išdžiovinto drugio pilvelis; 2. Nulaužtas pilvelis su glicerine pamirkyta preparavimo adatėle perkeliamas į mėgintuvėlį ir pipete įlašinama apie 1 ml 10 proc. KOH tirpalo; 3. Mėgintuvėlis kaitinamas ant atviros liepsnos (pavyzdžiui, spiritinės lemputės) arba verdančiame vandenyje ir pilvelis virinamas tol, kol pasidaro skaidrus; verdant pilvelį mėgintu- vėlį būtina nuolat kratyti ir neleisti susidarantiems oro purslams ištrykšti kartu su ruošiamu preparatu; 4. Mėgintuvėlio turinys išpilamas į švarią nedidelę Petri lėkštelę ir preparavimo adatėle perkeliamas į kitą lėkštelę su virintu arba distiliuotu vandeniu; 5. Atsargiai judinant adatėlę, preparatas nuplaunamas; 6. Ant labai kruopščiai nuvalyto objektinio stiklelio su duobute užlašinamas glicerino lašas ir uždedamas dengiamasis stiklelis taip, kad dalis glicerino lašo liktų neuždengta; 7. Vandenyje nu- plautas preparatas perkeliamas į gliceriną ir labai plona preparavimo adatėle atsargiai pakišamas po dengiamuoju stikleliu; preparatas turi būti įspraustas tarp objektinio stiklelio ir dengiamojo stiklelio ventraline puse į viršų; tam naudojamas stereoskopinis binokuliarinis mikroskopas, didinantis 28–56 kartus; 8. Paruoštas laikinasis mikropreparatas stebimas didesnio didinimo tiriamuoju mikroskopu; 9. Laikinasis mikropreparatas saugomas užpylus cukraus persotintu tirpalu (t. y. cukraus kristale) arba glicerino laše (mažyčiame mėgintuvėlyje ar plastiko juostelės duobutėje, kuri iš viršaus pridengiama tokios pat juostelės plokštele). Laikinieji preparatai gali būti įvairiai tiriami: matuojami, lyginami tarpusavyje, identifikuojamos rūšys. Laikiniesiems preparatams stebėti ir jų morfologijai nagrinėti nepakanka vien stereoskopinio mikroskopo, turi būti naudojamas didelio didinimo tiriamasis (optinis) mikroskopas. Dažniausiai, jeigu tiriama žinoma fauna, o ne naujos mokslui arba menkai žinomos rūšys, laikinųjų preparatų visiškai pakanka mokslinei (tiksliai, patikimai) rūšių identifikacijai. Tačiau dažniausiai laikinųjų mikropreparatų tyrimai yra svarbūs dėl to, kad būtina suvokti ir dokumentuoti (nufotografuoti arba nupiešti) erdvinę morfologinių struktūrų sandarą. Tik laikinieji preparatai suteikia galimybę stebėti ir fotografuoti morfologines struktūras iš šono (lateralinės pusės) arba vaizduoti morfologiškai įdomesnius ar diagnostiškai labai svarbius skleritus iš įvairių pusių, nes paruošus pastoviųjų preparatą genitalinių struktūrų vartyti ir stebėti arba fotografuoti iš šono yra nebeįmanoma. Kadangi stebimi laikinieji preparatai yra

55 2. TYRIMŲ METODAI IR MEDŽIAGA laikomi glicerine, jų struktūros nėra taip gerai matomos kaip skaidrių pastoviųjų mikropreparatų (jų nuotraukų kokybė taip pat prastesnė nei skaidrių pastoviųjų mi- kropreparatų). Seniau dokumentuojant mokslui naujas rūšis pakakdavo vien laikinųjų mikropreparatų piešinių arba fotografijų. Dabar dažniausiai visos Nepticulidae rūšys yra aprašomos ir lyginamos tarpusavyje naudojantis tik pastoviaisiais mikroprepara- tais (2.1.4.1 pav.). Tačiau ruošiant laikinuosius preparatus genitalinio aparato sandara preparuojant išlieka natūralesnė, mažiau pakinta arba visai nepakinta. Be to, tokie preparatai suteikia galimybę pakartotinai ištirti, dokumentuoti erdvines struktūrų ypatybes ir skleritų jungtis. Dėl to tiriant menkai žinomą (arba egzotinę) fauną pra- džioje rekomenduojama struktūras stebėti ir dokumentuoti naudojant gliceriną, o tik paskui – naudojant euparalį.

2.1.4.1 pav. Pastoviųjų mikropreparatų ruošimas.

56 2. TYRIMŲ METODAI IR MEDŽIAGA

2.1.5. Pastoviųjų genitalinių struktūrų mikropreparatų paruošimas ir medžiagos tyrimas bei dokumentavimas

Šiuo metu pastovieji genitalinių struktūrų mikropreparatai yra daug populiaresni, nes tokius preparatus daug lengviau stebėti, dokumentuoti, saugoti arba perduoti kitiems tyrėjams. Tačiau ruošiant pastoviuosius mikropreparatus reikia gebėti dirbti su specialimis priemonėmis (2.1.5.1 A–B pav.), turėti daug daugiau preparavimo įgūdžių, kur kas daugiau laiko, be to, juos paruošti kainuoja daug brangiau. Genitalinių struktūrų laikinųjų mikropreparatų paruošimo etapai: 1. Ruošiant pastovųjį mikropreparatą, glicerine laikytas genitalinis aparatas perplaunamas virintu arba distiliuotu vandeniu, paskui perkeliamas ant švariai nuvalyto objektinio stiklelio su duobute ir 30 proc. etanolio (etilo alkoholio) tirpalu bei atskiriamas nuo pilvelio; 2. Iš preparato ir atskirto pilvelio šalinamas vanduo (dalinė dehidratacija) – užpilama 70 proc. etanolio ir ruošiamas preparatas atsargiai praskalaujamas; prie pilvelio išnaros prikibę žvyneliai nuvalomi labai mažu plonu teptuku ar (ir) plona ir labai nusmailinta mikropreparavimo adatėle; 3. Preparatas ir pilvelio išnara, iš dalies pašalinus vandenį, dažomi Chlorazol Black dažų spiritiniu tirpalu; 4. Atliekama galutinė genitalijų preparato ir pilvelio išnaros dehidratacija – užpilama grynu eta- noliu ir preparatas atsargiai paskalaujamas mikroadatėle; 5. Ant kito švariai nuvalyto objektinio stiklelio užlašinamas nedidelis euparalio lašelis (jeigu jis tirštesnis nei šviežias medus, reikia atskiesti euparalio esencija); 6. Po stereoskopiniu mikroskopu genitalinės struktūros ir pilvelio išnara perkeliami į euparalio lašą ir uždengiami labai mažu dengiamuoju stikleliu. Genitalinis aparatas fiksuojamas ventraline puse į viršų, o atskiri skleritai gali būti praskleidžiami ar net atskiriami; kartais pilvelio išnara ar atskiri genitalinio aparato skleritai (pavyzdžiui, iš kapsulės išimtas kopuliacinis organas) fiksuojami po atskiru dengiamuoju stikleliu, bet būtinai ant to paties objektinio stiklelio; 7. Preparatas etiketuojamas (ant objektinio stiklelio prilipinama popierinė etiketė), dedamas į specialią preparatų kartoninę dėklę (2.1.5.1 C–D pav.) ir džiovinamas apie 2–3 mėn. kambario temperatūroje arba apie 20 dienų kaitinimo krosnelėje (+50–60° C temperatūroje) (Diškus, Stonis, 2012). Genitalinės struktūros yra matuojamos ir fotografuojamos, o skleritai aprašomi. Preparatui džiūstant genitalinės struktūros dažnai gali kiek pasiversti, išplaukti iš po dengiamojo stiklelio arba dažniausiai susiploti ir įgauti rūšiai nenatūralią formą, todėl pastoviųjų genitalijų nuotraukas rekomenduotina daryti iš karto paruošus mikropreparatą. Visi daromi preparatai privalo būti registruojami specialiame tyrėjo pildomame žurnale, kur nurodomas padaryto preparato numeris, rūšies pavadinimas, data, ins- titucija, kuriai priklauso preparuotas individas, taip pat pasižymima, jei medžiaga

57 2. TYRIMŲ METODAI IR MEDŽIAGA priklauso tipinei serijai (holotipas, paratipai). Kiekvienas paruoštas pastovusis mikropreparatas turi turėti numerį, kuris sutaptų su numeriu registracijos žurnale. Tie patys duomenys privalo būti pažymėti ir padarius genitalinių struktūrų nuotraukas, kuriuose nurodomas autoriaus trumpinys, preparato numeris ir mokslo institucijos trumpinys. Įvairiems genitalinių mikropreparatų tyrimams atlikti naudojamas Leica DM2500 mikroskopas bei prie mikroskopo ir kompiuterio prijungta Leica DFC420 skaitmeninė kamera (2.1.5.1 F, G pav.). Suaugėliai išmatuojami naudojant okuliarinį mikrometrą ir stereoskopinį binoku- liarinį mikroskopą MBS-10 (2.1.5.1 E pav.). Nepticulidae ilgio matmenys gali būti nurodomi priekinio sparno, matuojant nuo pamato iki blakstienėlių galo. Išskleistų sparnų ilgis matuojamas nuo kairiojo sparno blakstienėlių galo iki dešiniojo sparno blakstienėlių galo. Jeigu matuojamas egzempliorius neištiesintas, nurodomas vieno kurio nors priekinio sparno ilgis, kuris padauginamas iš dviejų, ir dar pridedami krūtinės pločio matavimo duomenys. Pilvelio nugarinės ir pilvinės pusių spalva bei androkoninių žvynelių kuokštai (jeigu tokie yra) aprašomi arba vaizduojami prieš darant genitalinį preparatą. Spalvo- tiems suaugėlių išorės morfologiniams piešiniams gali būti naudojami Faber-Castell akvareliniai pieštukai arba nufotografuojami Leica S6D mikroskopo ir kompiuterio prijungta DFC290 kamera. Suaugėlio apraše pateikiama informacija apie kūno dalis, galūnių spalvas ir raštus bei įvairius blizgesius. Visa tai fiskuojama stebint per binokuliarinį stereoskopinį mi- kroskopą ir naudojantis balto spektro šviesos šaltiniu. Dažnai medžiaga būna blogos būklės (apsitrynusi sparnų arba krūtinės danga, nulaužta viena iš antenų, neišskleisti sparnai ir kt.), todėl piešiant gali būti vaizduojama ne pažeistų ar blogai preparuotų egzempliorių, o geros būklės suaugėlių išorės morfologija. Rūšių aprašų tekstai ir naujų mokslui rūšių lotyniški pavadinimai parenkami vadovaujantis Tarptautinio zoologijos nomenklatūros kodekso reikalavimais (Kodeks, 2000). Tekstus sudaro 3 privalomos dalys: identifikacinė diagnozė, aprašas ir ištirtos medžiagos išvardijimas.

58 2. TYRIMŲ METODAI IR MEDŽIAGA

2.1.5.1 pav. A–B – darbe naudotos genitalinių struktūrų mikropreparatų ruošimo priemonės ir kitos detalės; C – pastovieji preparatai specialiose laikymo dėklėse; D – išdidintas pastoviojo preparato vaizdas (kairėje – pilvelis, dešinėje – genitalinė kapsulė); E–G –mikroskopai: MBS–10, Leica S60 ir Leica DM 2500.

59 2. TYRIMŲ METODAI IR MEDŽIAGA

2.1.6. Chorologinis metodas

Kiekviena gyvūno ir augalo rūšis turi savo specifinį arealą išlikimui biologinėje įvairovėje. Žinotina, kad toks geografinis diapozonas nėra atsitiktinis ar reguliariai vykstantis procesas – tai daugybės ekologinių bei evoliucinių veiksnių rezultatas. Skirtingų taksonominių vienetų paplitimas gali būti sujungtas į biogeografinių struk- tūrų visumą, kuri suteikia galimybę įvertinti jų pasiskirstymą ne tik nedideliame ekologiniame vienete, bet ir įvairiuose Žemės biogeografiniuose rajonuose. Chorologinės analizės metu buvo analizuojami rūšių (ar kito rango taksonų) paplitimo (arealų) duomenys. Visų analizuotų rūšių arealas buvo išsamiai karto- grafuojamas. Taksonai, pasižymintys vienodu ar artimu paplitimu buvo jungiami į grupes, kurioms buvo suteikiamas pavadinimas, nusakantis arealo tipą. Chrologinėje analizėje buvo tiriamos ne tik giminiškos rūšys (arba kito rango taksonai), bet ir ne- giminiški taksonai. Taip pat buvo atsižvelgiama į duomenis (jeigu tokių buvo) apie galimai invazines tiriamame regione rūšis. Atliekant tokio tipo rūšių įvertinimą būtina naudoti visą informaciją, susijusią su rūšimi: trofinius ryšius, trofinę specializaciją, mitybinio augalo paplitimą, registruotą vietovę šalyje. Paplitimas žymimas kontūriniame žemėlapyje, nurodant kuo tikslesnį rūšies arealą (2.1.6.12.1.6.1 pav.). pav. Turėtų atrodyti taip (be jokių papildomų užrašymų, kaip atsispausdino makete, tik žemėlapis su rutuliukais)

2.1.6.1 pav. Rūšių paplitimo kartografavimas. Stigmella minusculella rūšiai būdingo Euronemoralinis paplitimo pavyzdys. 2.2.1 pav. LTU žemėlapis, atsispausdino su fonu, kurio dešiniajame kampe yra baltas kvadračiukas – jo nereikia mums 

60 75 psl. Du kartus įsikėlė Etimologija…. (ištrinti)

86 psl. Schemos paskutinis aprašas “kietieji dariniai” kairėje pusėje žodžius “stipriai išsivystę” reikėtų labiau pritraukti prie krašto, dabar jie atrodo lyg išcentruoti

117 psl. Kur yra PASTABOS skliausteliuose žodis vidutiniškai parašytas su klaidele, vietoje Š raidės yra skaičius 6

120 psl. Viršuje, prieš 12 rūšį, PASTABOS pataisyti žodį “labai”

Tas pats puslapis prieš 13 rūšį (Kopet Dag) parašyta su klaida “dag”, turi būti didžioji raidė

Prieš 14 rūšį pabaigoje PASTABOS nunaikinti skliaustelį “… neužfiksuota).”

14 rūšies apraše kažkodėl paryškintos “…į PER nuo Feodosiya…” paryškinimo nereikia

122 psl. 19 rūšies apraše “…12 km į Š nuo…” nuimti paryškinimus

20 rūšies apraše “… 50 km į PR nuo…” nuimti paršykinimus

123 psl. 21 rūšies apraše PASTABOS. Nereta rūšis Kryme, ribotaas paplitimas,… 2. TYRIMŲ METODAI IR MEDŽIAGA

2.1.7. Kladistinės analizės metodas

Kaip reikalaujama, (Davis, Stonis, 2007) kladistinė analizė buvo taikoma tik monofiletinėse grupėse ir tik remiantis sinapormorfiniais ir autapomorfiniais (apomorfiniais) požymiais. Parinktų požymių įvertinimą atlikome remiantis visuotinai priimta logika: dažniausiai apomorfiniams požymiams turėtų būti būdinga įvairi specializacija (tiek formos, tiek funkcijos). Redukcinių tendencijų atveju, didesnis redukcijos laipsnis (lyginant su kitais taksonais) taip pat nurodo apomorfinių požymių stovį. Plesiomorfinį požymių stovį dažniausiai identifikuoja ir platus požymio paplitimas analizuojamoje grupėje ir/arba už grupės ribų. Pirminiame kladistinės analizės etape atsirinkome ir įvardijome konkrečios analizės objektus (taksonus) ir įrodėme jų monofiletiškumą (visada paremtą visų arba beveik visų analizuojamos grupės narių sinapomorfijais). Monofiletiškumo įrodymui (kaip vėliau ir atskirų dukterinių kladų pagrindimui) buvo naudojama kiek tik buvo įmanoma daugiau požymių, todėl be morfologijos požymių, į kladistinę analizę taip pat buvo įtraukiami ir chorologiniai bei ekologiniai požymiai. Kladogramos viršuje buvo žymimos recentinės rūšys, o jų galimos giminystės ryšius paremiančios klados buvo braižomos tik dichotomiškai. Nors skirtingoms kladoms pavyko parinkti skirtingas sinapomorfinių ir autapomor- finių požymių skaičių, didesnis sinapomorfijų skaičius patikimiau įrodo seserinių taksonų evoliucinius ryšius (t.y. bendro protėvio buvimo faktą) ir, matyt, byloja apie senesnius evoliucinius procesus. Analizėje buvo pripažįstama, kad kai kurie požymiai evoliuciniu procesų metu skirtingose filogenetinėse linijose (kladose) yra paralelios evoliucijos padarinys (t. y. galėjo atsirasti nepriklausomai). Kai kurioms kladistinės analizės metu išskirtoms kladoms galėjo būti suteiktas taksonominis rangas, tačiau mūsų analizė apsiribojo tik jau išskirtomis (ir aprašytomis) rūšių grupėmis. Kaip žinoma, kladogramos duomenys gali būti siejami su analizuojamų taksonų geografiniu paplitimu, todėl šiame darbe filogenetines šakas pabandėme susieti su taksonų paplitimu skirtinguose žemynuose (pasaulio dalyse).

2.2. TYRIMŲ MEDŽIAGA

Mažas Nepticulidae individų dydis ir menkas taksonų ištirtumas paaiškina, kodėl yra taip saugojami ir branginami net menkiausi šių Microlepidoptera kolekciniai rinkiniai. Disertacijos autorė per šešerius metus, 2008–2013 m., atliko lauko darbus ir surinko mokslinę Nepticulidae medžiagą įvairiose Lietuvos rajonuose (2.2.1 pav.). Ypač daug tyrimų buvo atlikta (ir medžiagos surinkta) Lazdijų, Šilutės, Vilniaus ir Ukmergės

61 2. TYRIMŲ METODAI IR MEDŽIAGA rajonuose, taip pat Kuršių nerijoje. Visa surinkta ir ištirta kolekcinė medžiaga yra saugojama LEU Biosistematikos tyrimų grupės kolekcijoje. Nuolatinių autorės lauko darbų metu skirtinguose Lietuvos rajonuose ir Bio- sistematikos tyrimų grupės (LEU) organizuotų laikinų ir tęstinių projektų dėka atsirado galimybė ištirti bei detaliau išanalizuoti Lietuvos Nepticulidae fauną, tačiau intensyvūs mažųjų gaubtagalvių tyrimai ir medžiagos rinkimas buvo pradėtas daug anksčiau – 1996 m. Disertacijoje taip pat buvo naujai arba pirmą kartą revizuoti ir apibendrinti duomenys, kuriuos pateikė kiti tyrėjai: E. Anisimov (Čepkelių gamtos rezervatas) (Anisimov et al., 2006), S. Brusokaitė (Alytaus rajonas), K. Lensbergaitė (Akmenės rajonas) (Diškus, Lensbergaitė, 2008), E. Poškaitė (Šilutės rajonas), J. Čeputytė (Joniš- kio rajonas), V. Zeleniūtė (Šakių rajonas), D. Aržuolaitytė ir M. Adomaitis (Vilniaus rajonas), J. Prakapavičiūtė (Rokiškio rajonas), S. Šutaitė (Zarasų rajonas), R. Mankutė (Švenčionių rajonas), A. Bobnis (Šalčininkų rajonas) ir J. Vertelytė (Jurbarko rajonas). Integravus asmeninius ir kitų tyrėjų duomenis atsirado galimybė parengti pirmą išsamią Lietuvos Nepticulidae faunos analizę.

2.2.1 pav. Nepticulidae medžiagos tyrimų vietovės Lietuvoje, iš kurių buvo gauta medžiaga šiam darbui.

62 2. TYRIMŲ METODAI IR MEDŽIAGA

2011 m. autorė, talkinant A. Diškui, J. R. Stoniui, G. Varačinskui (LEU) ir S. R. Hi- lui (S. R. Hill), Didžioji Britanija, atliko intensyvius ilgalaikius ekspedicinius lauko darbus Kryme: Karadaho ir Jaltos miškų rezervatuose, Angaros perėjoje, Feodosijoje, Koktebelyje, Aluštoje ir kitose vietovėse. Šių tyrimų metu autorė surinko didelę ori- ginalią mokslinę medžiagą, kuri leido ne tik identifikuoti labai daug Krymo faunai naujų mažųjų gaubtagalvių rūšių, bet ir pirmą kartą išaiškinti Kryme paplitusių rūšių trofinius ryšius bei pirmą kartą dokumentuoti Nepticulidae minas ir jų aptinkamumą. Atliekant Krymo faunos taksonominę ir chorologinę analizę taip pat buvo mikropreparuota ir identifikuota didelė iki šiol netyrinėta kolekcinė medžiaga, kurią Karadahe ir aplinkinėse vietovėse 1977–1989 m. surinko kiti tyrėjai: S. Yu. Sinev (ZIN), Yu. I. Budashkin (KNURAS), I. Reznik (ZIN), R. Puplesis (ZIN). Šią medžiagą tyrimams perdavė užsienio mokslo institucijos. Visa ištirta medžiaga yra perduota (arba grąžinta) saugojimui į Rusijos MA Zoo- logijos institutą arba (dalis) į Ukrainos MA Karadaho biologinę stotį. Palyginamiesiems Nepticulidae tyrimams ir rūšių identifikacijos patikrinimui taip pat buvo ištirta didelė kolekcinė medžiaga (apie 450 individų), surinkta Krymui kaimyninėje Centrinėje Azijoje, įskaitant apie 40 rūšių tipinių serijų (pirmą kartą padaryti pastovieji mikropreparatai ir atlikta skaitmeninė genitalinių struktūrų dokumentacija).

2.2.2 pav. Tyrimų metu preparuota papildoma palyginamoji medžiaga, surinkta kitų tyrėjų Centrinės Azijos vietovėse.

63 2. TYRIMŲ METODAI IR MEDŽIAGA

Kitą palyginamąją medžiagą kartu su kolegomis surinkome ekspedicinių tyrimų metu ne tik Lietuvoje, bet ir Utarakando valstijoje (Indija, 2010), Neapolyje (Kampa- nija, Italija, 2012) ir Bergame (Lombardija, Italija, 2013) (2.2.3 pav.). Iš viso darbe ištyrinėta apie 3300 Nepticulidae individų, o tam, kad būtų atlikta tiksli rūšių identifikacija, daugiau nei pusė jų buvo mikropreparuota, paruošti laikinieji arba pastovieji genitalinių struktūrų mikropreparatai.

2.2.3 pav. Mokslinės medžiagos rinkimo vietovės, kuriose 2008–2013 m. autorė lauko darbų metu surinko mokslinę medžiagą disertacijai: A – Europoje (Lietuvoje (1), Kryme (2) ir Italijoje (3,4); B – Himalajuose.

3–5. TYRIMŲ REZULTATAI

3. BENDRASIS NEPTICULIDAE FAUNOS ĮVERTINIMAS

3.1. NEPTICULIDAE PASAULIO FAUNOS INVENTORIZACIJA IR ĮVERTINIMAS

Dėl menko daugelio paatogrąžių ir ypač atogrąžų regionų ištirtumo dar iki šiol yra nenustatytas tikrasis realiai egzistuojančių Nepticulidae rūšių skaičius (Diškus, Puplesis, 2003). Disertacinio darbo metu, vykdant nuoseklų duomenų bazės pildy- mą, analizuojant naujausius duomenis iš įvairių Žemės biogeografinių regionų ir apibendrinus neskelbtus duomenis iš mažai tyrinėtos Pietų Afrikos ir visai netirtos ekvatorinės Afrikos bei kitų atogrąžų ar paatogrąžių regionų, galima teigti, kad iki šiol yra išaiškinta tik apie pusę visų Nepticulidae rūšių (t. y. 850 rūšių). Iš 7 Žemės biogeografinių regionų didžiausia Nepticulidae rūšių įvairovė šiuo metu nustatyta Palearkties srityje, kurioje mūsų duomenimis registruotos 449 ma- žųjų gaubtagalvių rūšys. Pagrindinės priežastys, kurios lemia, jog šiame regione jau aptikta apie 52 proc. išaiškintos pasaulio faunos, yra susijusios su Palearkties dydžiu ir gamtinių sąlygų įvairove, svarbiausia – su labai intensyviu tyrinėjimu (3.1.1 pav.).

3.1.1 pav. Nepticulidae rūšių pasiskirstymas Žemės biogeografiniuose regionuose.

65 3. BENDRASIS NEPTICULIDAE FAUNOS ĮVERTINIMAS

Žinant šių Microlepidoptera biologines ypatybes, manoma, kad tokie Žemės biogeografiniai regionai kaip Indomalajinis, Neotropinis ir Australinis gamtinėmis sąlygomis yra žymiai palankesni Nepticulidae egzistavimui, tačiau minėti regionai dėl mažo ištirtumo pasižymi negausiu rūšių skaičiumi (3.1.1 lentelė).

3.1.1 lentelė. Šiuo metu žinomų Nepticulidae rūšių skaičius Žemės biogeografiniuose regionuose.

Regionai/ Neo- Indo- gentys Afro- tropinis tropinis Nearktis malajinis Palearktis Okeaninis Australinis

Pectinivalva Scoble - - - - - 21 - Roscidotoga Hoare - - - - - 4 - Simplimorpha Scoble 1 - - 1 - - - Enteucha Meyrick 1 - 8 - 1 - - Manoneura Davis - - 2 - - - - Areticulata Scoble - - - 1 - - - Stigmella Shrank 219 47 36 53 18 30 1 Bohemannia Stainton 9 ------Ectoedemia Busck 84 26 5 5 - - - Fomoria Beirne 21 2 5 49 2 3 - Acalyptris Meyrick 25 6 35 24 8 - - Parafomoria van Nieukerken 8 ------Trifurcula Zeller 34 - - 2 - - - Glaucolepis Braun 35 1 2 - 1 - - Etainia Beirne 12 2 - 4 - - - Varius Scoble - - - 1 - - - Gentis neaiški - 1 - 2 1 - - IŠ VISO: 449 85 93 142 31 58 1

Remiantis šiuo metu turimais duomenimis apie Nepticulidae šeimos vyravimą Palearkties regione, būtų klaidinga teigti, jog ši šeima daugiausiai prieraiši borealinėms sritims, o ne atogrąžų regionams. Per pastarąjį dešimtmetį būtent Neotropiniame regione (atogrąžų biotoje) registruota daugiausiai naujų Nepticulidae mokslui rūšių (iš viso 19).

66 3. BENDRASIS NEPTICULIDAE FAUNOS ĮVERTINIMAS

Iš viso šiuo metu registruotos Žemės biogeografiniuose regionuose registruotos mažųjų gaubtagalvių rūšių (850), priklauso 16 genčių. Analizuojant Nepticulidae genčių paplitimą skirtinguose regionuose, galima teigti apie kai kuriuos šeimos biogeografinio paplitimo dėsningumus. Stigmella, Fo- moria ir Acalyptris gentys yra plačiausiai paplitusios, nes šioms gentims priskiriamų rūšių aptinkama visuose arba beveik visuose regionuose. Pabrėžtina, kad Stigmella gentis yra išskirtinė, ji vyrauja visuose Žemės regionų faunose (išskyrus Antarktidą) ir šiuo metu žinomos 399 rūšys (3.1.2 pav.). Antroji pagal rūšių gausumą Nepticulidae šeimoje yra Ectoedemia (119) gentis. 84 minėtos genties mažųjų gaubtagalvių rūšys registruotos Palearktyje.

3.1.2 pav. Pasaulio mažųjų gaubtagalvių rūšių pasiskirstymas įvairiose gentyse (Pastaba. Teiginys „Gentis neaiški“ vartojamas tais atvejais, kada kai kurių mažai ištirtų rūšių taksonominė priklausomybė yra nenustatyta).

Bohemannia ir Parafomoria genčių paplitimas tik Palearktyje rodo, kad jų kilmė yra „šiaurinė“ – borealinė. Nuo 2003 metų šios gentys pasipildė tik po 1 naują rūšį (greičiausiai Bohemannia nipponicella ir Parafomoria fumanae), kurios registruotos atitinkamai Japonijoje (Hirano, 2010) ir Pietų Prancūzijoje (Laštuvka, Laštuvka, 2005b).

67 3. BENDRASIS NEPTICULIDAE FAUNOS ĮVERTINIMAS

Pectinivalva ir Roscidotoga gentis perkeltine prasme galime įvardyti kaip Australijos endeminius taksonus, nes duomenys apie šias gentis žinomi tik iš Australinio regiono. Šių genčių rūšių skaičius kinta ganėtinai lėtai, jeigu lygintume su kitomis Nepticu- lidae gentimis: pvz., nuo 2003 Pectinivalva gentis pagausėjo 8 naujomis rūšimis, o Roscidotoga gentyje yra aprašyta tik R. lamingtonia rūšis (van Nieukerken et al., 2011). Šešiose iš 16 Nepticulidae genčių naujų duomenų per paskutinį dešimtmetį nere- gistruota, tačiau daugumai jų būdingi būtent tie regionai, kuriuose moksliniai tyrimai atliekami pasyviai arba visiškai neatliekami. Tuo tarpu intensyviau tiriamiems Viduržemio pajūrio regionams daugiausiai registruota Trifurcula ir Glaucolepis gentims priskirtų rūšių. Laikantis Tarptautinio zoologijos nomenklatūros kodekso reikalavimų, publikuo- jant duomenis apie naują mokslui rūšį, privalu pateikti kuo išsamesnę informaciją. Atliekant tyrimus, susijusius su Microlepidoptera, ne visada pavyksta išsiaiškinti arba identifikuoti mitybinius Nepticulidae augalus. Pagrindinės priežastys – tai šviesinių gaudyklių metodo taikymas ir problemos identifikuojant mitybinius augalus, kai mokslinė medžiaga surinkta atogrąžų regionuose. Tai lemia, jog ekologinės Nepticulidae ypatybės ilgam lieka neaiškios. Todėl 63 proc. pasaulio faunos rūšių trofiniai ryšiai yra nustatyti, o mažiau nei pusės šių mikrodrugių faunos biologija yra nežinoma (3.1.3 pav.).

3.1.3 pav. Šiuo metu nustatytas ir disertaciniame darbe postuluojamas Nepticulidae trofinių ryšių ištirtumas pasaulio faunoje.

Tuo tarpu 2003–2013 m. tarp naujai pasaulio faunoje aprašytų Nepticulidae rūšių taksonų, kuriems išaiškinti trofiniai ryšiai, yra daugiau nei taksonų (rūšių), kuriems nežinomų mitybiniai augalai yra nežinomi.

68 3. BENDRASIS NEPTICULIDAE FAUNOS ĮVERTINIMAS

3.2. RŪŠIŲ GRUPĖS STIGMELLA GENTYJE, TROFIŠKAI SUSIJUSIOS SU QUERCUS MITYBINIAIS AUGALAIS

Šioje disertacijoje yra pateikiama nauja mokslui rūšis Stigmella acuta Diškus, Na- vickaitė & Remeikis, 2013, kuri priklauso S. hemargyrella rūšių grupei (kitos 13 naujos mokslui rūšys šioje disertacijoje neaprašomos). Rūšis aptikta Himalajuose, mitybinis augalas – ąžuolas; apie tai buvo publikuota mūsų kartu su bendraautoriais straipsnyje (Stonis et al., 2013b). Taip S. hemargyrella rūšių grupei pirmą kartą išaiškinti trofiniai ryšiai, susiję ir su Quercus gentimi. Taigi šiuo metu šešios Stigmella rūšių grupės (o ne 5) yra visiškai arba iš dalies mitybiniais ryšiais susijusios su ąžuolais: caerusifasciella (Rytų Azija, Japonija; priklauso viena rūšis); saginella (Šiaurės ir Centrinė Amerika, priskiriama 10 rūšių); quercipulchella (Šiaurės ir Centrinė Amerika, registruotos 5 rūšys); ruficapitella (Pa- learktis, aptiktos 29 rūšys); castanopsiella (Rytų ir Pietryčių Azija, priskirtos 6 rūšys) ir hemargyrella (Palearktis, iš viso 6 rūšys, įskaitant S. acuta Diškus, Navickaitė & Remeikis). Istoriškai pačios pirmosios Stigmella rūšių grupės, kurių mitybiniai ryšiai siejasi su ąžuolais, yra ruficapitella ir hemargyrella; jos buvo pažymėtos europinėje faunoje, remiantis gana retai pasitaikančiais patinų genitaliniais dariniais ir mitybinių ryšių ypatybėmis (Johansson, 1971). Vėliau, revizuojant Šiaurės vakarų Europos ira Vakarų Palearkties fauną, buvo pasiūlyta šias grupes sujungti į vieną (Johansson et al., 1990; van Nieukerken, Johansson, 2003). Pagrindinė priežastis, dėl kurios kilo abejonės dėl hemargyrella grupės savarankiškumo, – duomenų apie monofiliją nebuvimas (van Niuekerken & Johansson, 2003). Tai nebuvo pripažinta, nes taksonominiai skirtumai, lyginant abiejų rūšių grupių patinų genitalijų struktūras, yra dideli (ryškūs). Todėl pasaulio Nepticulidae kataloge nėra pateikta jokių užuomenų keisti nusistovėjusią tvarką (Diškus, Puplesis, 2003). Įdomu tai, jog anksčiau į ruficapitella grupę buvo įtrauktos rūšys, kurių mitybiniai augalai nebuvo vien tik ąžuolai, bet ir, pavyzdžiui, Betula minuotojai (S. tristis Wocke). Rūšių apžvalga parodė, kad šiuo metu grupėje yra priskirta rūšių, kurios trofiniais ryšiais susijusios su Fagus, Acer ir Lonicera auglais (S. hemargyrella, S. speciosa ir S. lonicerarum) (žr. mūsų su bendraautoriais publikaciją: Stonis et al., 2013b). Apžvelgiant Kanados mažųjų gaubtagalvių fauną, Wilkinson ir Scoble (1979) aprašė dar dvi rūšių grupes, kurios turėjo gana unikalias, bet viena nuo kitos aiškiai besiskiriančias patinų ir patelių genitalines struktūras: saginella ir quercipulchella. Vėliau buvo aprašyta dar viena ąžuolus minuojanti Stigmella rūšių grupė iš Rytų Azijos – caesurifasciella, kurią publikavo Kemperman ir Wilkinson (1985). Įdomu tai, jog toje pačioje publikacijoje autoriai inicijuoja papildomos suberivora rūšių

69 3. BENDRASIS NEPTICULIDAE FAUNOS ĮVERTINIMAS grupės pažymėjimą, tačiau tai nebuvo patvirtinta kitų mokslininkų, o sujungta su ruficapitella rūšių grupe. Revizuojant Azijos Nepticulidae iš ruficapitella rūšių grupės, buvo pašalintos dvi neįprastos rūšys, kurios pasižymėjo išskirtinai ryškiais taksonominiais ir diagnso- tiniais požymiais, nesusijusiais su ruficapitella grupės atstovais: pamatinėje dalyje suapvalėjusį phallus, susisukusią vesica. Todėl abi rūšys išskirtos į atskirą, naują castanopsiella grupę (Puplesis, 1994). 2000 m. publikacijoje apie Kinijos Stigmella Nepticulidae autoriai iš dalies pripažino naujai išskirtą rūšių grupę (van Nieukerken, Liu, 2000). Autoriai įžvelgė šios rūšių grupės galimą monofiletinę kilmę, bet nurodė, kad grupės atskyrimas nuo ruficapitella rūšių grupės būtų problematiškas, todėl pa- siūlė yra labiau linsktama castanopsiella pripažinti tik kaip ruficapitella grupės dalį. Kai Stigmella gentyje buvo aprašyta dar viena neįprasta rūšis, kurios mitybinis auglas yra ąžuolas, S. cornuta, remiantis išskirtiniais patino genitalijų struktūrų požymiais buvo pažymėta dar viena nauja rūšių grupė – cornuta; dideli spaigliniai darniai (cornuti), neįprastos formos gnathos bei itin neįprasta mina (lyginant su kitomis Stigmella rūšimis, kurios minuoja ąžuolus). Nepticulidae rūšių grupavimas į skirtingas rūšių grupes yra svarbus taksonominis uždavinys, nes vien tik Stigmella gentyje jau aprašyta daugiau nei 400 rūšių, kurių identifikacija be rūšių grupių išskyrimo būtų dar sudėtingesnė. Šiame diseratacijos skyriuje teigiame, kad Nepticulidae diagnostika ir naujų taksonų aprašymas gali būti sėkmingai realizuotas, naudojant ne tik naujausias technologijas, bet ir remiantis morfologinėmis genitalinių struktūrų ypatybėmis.

3.2.1. Tyrimų metu aprašytos naujos mokslui rūšies, priklausančios S. hemargyrella rūšių grupei, taksonominė charakteristika ir išsamusis aprašas

Stigmella acuta Diškus, Navickaitė & Remeikis, 2013 Stigmella acuta Diškus, Navickaitė & Remeikis, 2013; in Stonis et al., 2013: 202–206.

Tipinė medžiaga. 1♂, Himalajai, Indija, Utarakandas, Degradūno rajonas (Mus- soorie), 30º27ʹ31“N, 78º01ʹ46“E, aukštis 1980 m, mitybinis augalas Quercus acutissima L., 15–18.viii.2010, suaugėlis 2.ix.2010, preparatas AD480 (ZMUC). Paratipai: 1♂, ta pati vietovė, preparatas AD481, 1♀, Theri Garhwal (Chamba), 30º20ʹ39“N, 78º28ʹ59“E, mitybinis augalas Q. acutissima, 24.viii.2010, suaugėlis 6.ix.2010, preparatas RA265 (ZMUC).

70 3. BENDRASIS NEPTICULIDAE FAUNOS ĮVERTINIMAS

Diagnozė. Priklauso hemargyrella rūšių grupei. Priekiniai sparnai tamsūs su kremine oranžine juostele (3.2.1.1 pav.). Išoriškai naujos rūšies suaugėliai yra lengvai atskiriami iš visų šiuo metu žinomų Stigmella hemargyrella grupės rūšių, išskyrus S. hemargyrella (Kollar), kuri prisitaikiusi minuoti ne ąžuolus, o bukus. Apatinių sparnų pamate yra tamsiai rudi androkoniniai žvyneliai. Patino genitalinės struktūros taip pat aiškiai išsiskiria tarp visų Stigmella rūšių pagal specializuotą formą, didelius ir nusmailėjusius spaiglinius darinius (cornuti) kopuliaciniame organe (phallus).

3.2.1.1 pav. Stigmella acuta ♂ suaugėlis. 3.2.1.2 pav. S. acuta kokonas (skalė 1 mm).

Patinas. Išskleistų priekinių sparnų ilgis – 2,3 mm; sparno ilgis – 5 mm. Galva: čiuopikliai kreminiai, dažnai su oranžiniu kreminiu atspalviu; priekinis kuokštas oranžinis arba tamsiai oranžinis; apykaklėlė ir gaubtuvėlis gelsvai kreminis; antena siekia pusę sparnų ilgio; antenos botagėlis sudarytas iš 27–28 segmentų, su tamsiai violetiniu atspalviu. Nugarėlė ir tegulos su tamsiai violetiniu, mėlynu ir žaliu blizgesiu. Viršutiniams sparnams (kurie šiek tiek šviesesni pamatiniame trečdalyje) būdingi violetinai, mėlyni ir žali blizgesiai; juostelė gelsvai žvilganti; galiniai žvyneliai tamsūs (juosvi); blakstienėlės tamsiai pilkos; sparnų apatinė pusė tamsiai ruda. Užpakaliniai sparnai pilki, pamatiniame sparno trečdalyje tankiai padengti tamsiai rudais androko- niniais žvyneliais su žalsvai meslvu blizgesiu. Užpakalinio sparno blakstienėlės pilkos; užpakalinis sparnas pilkas, be androkoninių žvynelių. Kojos tamsesnės iš viršutinės pusės, rudai kreminės, rudos apatinėje pusėje. Pilvelis juosvas, žaliai – rudas, su ne- ryškiu violetišku, žalsvu ir auksiniu blizgesiu viršutinėje pusėje, tačiau šviesus, pilkai kreminės spalvos su neryškiu violetišku ir žaliu atspalviu apatinėje pusėje; analiniai kuokštai rudai kreminiai; analinės plokštelės – kreminės. Patelė. Antena sudaryta iš 23–24 segmentų; priekinių sparnų juostelė blyškiai oranžinė. Užpakaliniai sparnai ir jų blakstienėlės rudai pilkos. Androkoninių žvynelių nėra. Visi kiti požymiai atitinka patino aprašymą.

71 3. BENDRASIS NEPTICULIDAE FAUNOS ĮVERTINIMAS

♂ genitalinės struktūros. Kapsulės ilgis (335–345 µm) didesnis už plotį (210– 215 µm). Pilvinis lankas (vinculum) turi dvi dideles šonines skiautes (3.2.1.3 pav. A). Galinė plokštelė (uncus) su keturiomis mažomis kaudalinėmis skiautėmis. Analinė plokštelė turi dvi gerai susiformavusias ataugas. Porinės plokštelės apie 210–225 µm ilgio, apačioje prapalatėjusios, apikalinėje dalyje siauresnės, su didelėmis plonomis, smailiomis išaugomis. Vidinės plokštelių skiautės mažos ir apvalios; tiltelis (transtilla) su ilga skersinė pertvarėle ir su šoninėmis išaugomis. Kopuliacinis organas (phallus) 265 µm ilgio, 95–125 µm pločio; plėvinis pamušalas (vesica) pamatinėje dalyje su daugybe spaiglinių darinių (cornuti); dauguma jų sutelkti tačiau keli jų yra išsidėstę atskirai ir žymiai didesni (3.2.1.3 pav. B). Membraninė plėvelė (manica) gerai išsivys- čiusi ir nežymiai spygliuota. ♀ genitalinės struktūros. Ilgis – apie 1000 µm. Priekinės ir užpakalinės išaugėlės plačiai atitolusios viena nuo kitos ir yra vienodo ilgio, apie 60 µm (3.2.1.4 pav. A, B). Prieangis (vestibulum) platus, nesklerotizuotas. Kopuliacinis maišelis (corpus bursae) apvalus, tankiai padengtas pektinais, signų (signae) nėra (3.2.1.4 pav. C). Kopuliacinis latakas (ductus spermatehecae) – 325 µm ilgio, aiškiai susisukęs.

3.2.1.3 pav. Naujos mokslui rūšies Stigmella acuta patino genitalinės struktūros. A – kapsulė; B – kopuliacijos organas su aiškiai išreikštais spaigliniais dariniais.

72 3. BENDRASIS NEPTICULIDAE FAUNOS ĮVERTINIMAS

3.2.1.4 pav. Naujos mokslui rūšies Stigmella acuta patelės genitalijos. A–B – bendras vaizdas; C – pilvelio fragmentas su stipriai išreikštais pektinais.

Bionomika. Nustatytas mitybinis Stigmella acuta augalas – Quercus acutissima Carruth. (3.2.1.5 pav. B). Kiaušinėlius patelės priklijuoja viršutinėje lapo dalyje. Vikšrai minuoja rugpjūčio mėnesį. Mina yra plona ir vingiuota (gyvatiška), užpildyta rudai juodais ekskrementais (3.2.1.5 pav. A–C). Pradžioje mina yra visiškai užpildyta ekskrementais, o vėliau granulės išdėstytos spirališkai, taip paliekant šiek tiek neužpildyto išgraužto tako (galerijos). Vikšrai blyškiai žali, gelsvi su aiškiai matomu rudu žarnynu ir tamsiai ruda galva. Vikšrai išeina iš minos ir susuka tamsiai rudos arba ochros spalvos kokonus, kurių ilgis – 2,5 mm (3.2.1.2 pav.). Suaugėliai skraido rugsėjo mėnesį.

73 3. BENDRASIS NEPTICULIDAE FAUNOS ĮVERTINIMAS

3.2.1.5 pav. Stigmella acuta bionomika. A, C – minos Quercus acutisima lapuose; B – mitybinis augalas.

Paplitimas. Rūšis aptinkama kalnuotose plačialapių ir mišriųjų miškų vietovėse Himalajuose, apytiksliai 2 km aukštyje (3.2.1.6 pav.).

3.2.1.6 pav. Naujos mokslui rūšies Stigmella acuta buveinės. A, B – plačialapiai ir mišrieji miškai vakariniuose Himalajuose (Utarakando valstijoje, Indijoje).

74 3. BENDRASIS NEPTICULIDAE FAUNOS ĮVERTINIMAS

Etimologija. Rūšies pavadinimas buvo sudarytas iš lotyniško žodžio „acuta“, kuris reiškia „aštrus“ arba „nusmailėjęs“, norint pažymėti patino genitalinėse struktūrose esančius specifinius spaiglinius darinius cornuti( ).

3.2.2. Tyrimų metu pripažintų Stigmella genties rūšių grupių, trofiškai susijusių su Quercus, charakteristikos

Iš viso tyrimų metu pripažintos 6 Stigmella genties rūšių grupės, kurios trofiškai susijusios su Quercus genties augalais. Grupių apžvalga buvo mūsų (kartu su bendraautoriais) publikuota 2013 m. (Stonis et al., 2013b). Visos šios pripažintos 6 Stigmella rūšių grupės pasižymi savitais trofinių ryšių ypatumais. Nustatyta, kad specifiškiausios yra S. quercipulcella rūšių grupei priklau- sančios rūšys, kurios minuotoja augalus, priklausančius tik raudonųjų ąžuolų skyriui (sekcijai). Kitos rūšių grupės prisitaikiusios minuoti daugiau nei vienos sekcijos ar net genties augalus (išskyrus S. caerusifasciella grupę, kuriai priklauso vienintelė aprašyta rūšis). Nustatėme, kad rūšių grupės gali būti diagnozuojamos remiantis požymių kom- binacijomis, į diagnozes integruojant patino ir patelės genitalines struktūras. Pirmą kartą išaiškinome, kad grupių diagnostika taip pat galima panaudojant mūsų sudarytą dichotominę išsiskiriančių požymių sistemą.

S. caesurifasciella rūšių grupė

Pagrindiniai diagnostiniai požymiai: priekiniai sparnai su raštu; patino genitalijose galinė plokštelė (uncus) suapvalėjusi; analinė plokštelė (gnathos) su centrine atauga; kopuliacinis organas (phallus) turi daugybę aštrių spaiglių (cornuti), susitelkusių į grupę; membraninis vamzdelis (manica) gerai išsivystęs; patelės genitalijose genitalinė liauka (bursa accessorius) trumpa ir susisukusi; kopuliacinis maišelis (corpus bursae) be signų (3.2.2.1 pav.). Paplitimas ir taksonominė įvairovė: šiuo metu žinoma vienintelė Rytų Palearkties rūšis Stigmella caesurifasciella Kemperman & Wilkinson, 1985.

75 3. BENDRASIS NEPTICULIDAE FAUNOS ĮVERTINIMAS

3.2.2.1 pav. Išskirti diagnostiniai S. caesurifasciella rūšių grupės požymiai.

S. saginella rūšių grupė

Pagrindiniai diagnostiniai požymiai: 33,3 proc. šios grupės rūšių turi vienspalvius priekinius sparnus. Tokiu pačiu santykiu pasižymi ir rūšys, kurios ant sparnų turi juostelę arba sparnas yra aiškiai taškuotas. Grupėje nėra nei vienos rūšies, kuri turėtų androkoninius žvynelius. Patinėlio genitalinėse struktūrose galinė plokštelė (uncus) yra su šoninėmis skiltimis (100 proc. rūšių), analinė plokštelė yra dviguba (100 proc.); 88 proc. rūšių pasižymi plonomis ilgomis ant porinių plokštelių (valvae) išaugomis (3.2.2.2 pav.). Porinės plokštelės pamatinė dalis silpnai išsivysčiusi (63 proc. rūšių). Pridėtinė plokštelė (juxta) išsivysčiusi „X“ formos (100 proc. rūšių). Kopuliacinia- me organe aptinkamas vienas, retais atvejais keli cornuti (kartais nė vieno); esant daugiau nei vienam spaigliui, jie nebūna susitelkę į grupę (100 proc.). Membraninės plėvelės (manica) S. saginella grupės rūšys neturi. Patelės genitalinė liauka trumpa, nesusisukusi, tačiau visų tyrinėtų rūšių kopuliaciniame maišelyje aptikti susiformavę specifiniai kietieji dariniai signae( ). Trofiniai ryšiai: pogentė ąžuoliniai, skyrius: Lobatae ir Quercus, taip pat gentis Castanea.

76 3. BENDRASIS NEPTICULIDAE FAUNOS ĮVERTINIMAS

Paplitimas ir taksonminė įvairovė: šiuo metu priskirta 10 rūšių; jos aptinkamos Nearkties ir Neotropiniame (Centrinė Amerika) regionuose. Nearkties regiono rūšys: Stigmella saginella (Clemens), S. castaneaefoliella (Cham- bers), S. latifasciella (Chambers), S. flavipidella (Braun), S. sclerostylota Newton & Wilkinson. Nearkties ir Neotropinio regiono (Centrinė Amerika) rūšis: Stigmella nigriverti- cella (Chambers). Neotropinio (Centrinė Amerika) regiono rūšys: Stigmella jaguari Remeikis & Stonis, S. lauta Diškus & Stonis, S. species 481; S. species 499.

3.2.2.2 pav. Išskirti diagnostiniai S. saginella rūšių grupės požymiai.

S. quercipulchella rūšių grupė

Pagrindiniai diagnostiniai požymiai: viršutiniai spranai su aiškiai išreikšta juostele (100 proc. ištirtų rūšių), kartais aptinkami androkonialiniai žvyneliai; patino genitalinėse struktūrose galinė plokštelė (uncus) pasižymi dviem trumpomis arba plačiomis šoninėmis skiltimis (100 proc. rūšių), analinė plokštelė (gnathos) turi dvi

77 3. BENDRASIS NEPTICULIDAE FAUNOS ĮVERTINIMAS užpakalines autaugas (100 proc. rūšių), o priekinės ataugos, lyginant su galinėmis, yra žymiai ilgesnės (3.2.2.3 pav.). 75 proc. tyrinėtų S. quercipulchella grupės rūšių, būdingas tiltelis (transtilla) su labai trumpomis (arba visiškai be jų) šoninėmis ataugomis, kopuliaciniame organe gausu spaiglinių darinių (cornuti), susitelkusių į vientisą grupę (100 proc.). Šios grupės rūšys ant kopuliacinio organo turi membraninę plėvelę (manica), tačiau vienų rūšių ji stipriau išreikšta, kitų – mažiau. Nustatėme, kad patelių genitalijų išskirtinis požymi – ilgas, stipriai klostėtas genitalinis latakas (ductus spermathaecae / accessory sac) (100 proc. ištirtų rūšių).

3.2.2.3 pav. Išskirti diagnostiniai S. quercipulchella rūšių grupės požymiai.

Trofiniai požymiai: pogentė ąžuoliniai, skyrius Lobatae. Paplitimas ir taksonominė įvairovė: iš viso grupėje registruotos 5 rūšys, aptinkamos Amerikoje Nearktiniame regione: Stigmella quericipulchella (Chambers); S. variella (Braun); S. altella (Braun). Neotropiniam regionui (Centrinė Amerika): Stigmella guatemalensis Diškus & Stonis; S. species 515.

78 3. BENDRASIS NEPTICULIDAE FAUNOS ĮVERTINIMAS

S. ruficapitella rūšių grupė

Pagrindiniai diagnostiniai požymiai: 69 proc. ištirtų grupės rūšių turi vienspalvius priekinius sparnus, 21 proc. rūšių sparnai yra su juostele, o 10 proc. grupei priklau- sančių rūšių yra su taškuotais priekianiais sparnais (3.2.2.4 pav.). Androkonius žvy- nelius turi 50 proc. rūšių ir lygiai tokia pat dalis šiuo požymiu nepasižymi. Patinėlio genitalijos galinė plokštelė (uncus) yra su dviem ilgomis, greta išsidėsčiusiomis, tačiau gerai atskirtomis šoninėmis skiltimis (90 proc. rūšių), analinė plokštelė (gnathos) yra aiškios „U“ formos (93 proc. rūšių), priekinės ataugos labai trumpos arba jų visai nėra, kopuliacinis organas (phallus) užpildytas spaiglinių darinių (cornuti), susitelkusių į vientisą arba perskirtą grupę (100 proc. rūšių). 84 proc. šios grupės rūšių turi gerai išsivysčiusią membraninę plėvelę (manica). Tarp visų ištirtų S. ruficapitella grupės patelių, kopuliacinis maišelis be signų, tačiau tiek kopuliaciniame maišelyje, tiek ir genitaliniame latake dažnai aptinkami trumpesni ar ilgesni spaiglių formos dariniai (59 proc. ištirtų rūšių). Trofiniai požymiai: vyraujanti mitybinių augalų gentis tarp S. ruficapitella grupės minuotojų – ąžuolai (pogentė ąžuoliniai), skyriai: ąžuoliniai, Cerris ir Mesolobatus; kartais šios grupės rūšys yra trofiškai susijusios su Castanopsis, Castanea arba Betula.

3.2.2.4 pav. Išskirti diagnostiniai S. ruficapitella rūšių grupės požymiai.

79 3. BENDRASIS NEPTICULIDAE FAUNOS ĮVERTINIMAS

Paplitimas ir taksonominė įvairovė: iš viso žinomos 29 rūšys, paplitusios Pale- arktiniame regione. Vakarų palearktinės rūšys: Stigmella atricapitella (Haworth), S. ruficapitella (Haworth), S. samiatella (Zeller), S. basiguttella (Heinemann), S. tristis (Wocke), S. suberivora (Stainton), S. dorsigutella (Johansson), S. roborella (Johansson), S. eberhardi (Johansson), S. szoecsiella (Borkowski), S. macrolepidella (Klimesch), S. trojana Z. Laštuvka & A. Laštuvka, S. fasciata van Nieukerken & Johansson, S. cocciferae van Nieukerken & Johansson, S. bicuspidata van Nieukerken & Johansson, S. karsholti van Nieukerken & Johansson, S. kasyi van Nieukerken & Johansson. Rytų palearktines rūšys: Stigmella aladina Puplesis, S. omelkoi Puplesis, S. fervida, Puplesis, S. fumida Kemperman & Wilkinson, S. clisiotophora, Kemperman & Wil- kinson, S. kao van Nieukerken & Liu, S. crenatiella Hirano, S. azuminoensis Hirano, S. hisakoae Hirano. Pastaba: Atlikus tyrimus, S. ruficapitella rūšių grupę pirmą kartą nėra įtraukiamos S. dentatae ir S. circumargentea.

S. castanopsiella rūšių grupė

Diagnostiniai požymiai: priekiniai sparnai turi juostelę (83 proc. ištirtų rūšių). Išstudijavus visų grupės rūšių bruožus, 60 proc. būdingi androkoniniai žvyneliai (3.2.2.5 pav.). Patino genitalijos galinė plokštelė paprastai susiformavusi iš dviejų trumpų ir plačių šoninių skilčių (požymio paplitimas grupėje – 80 proc.). Analinė plokštelė yra su dviem užpakalinėmis ataugomis (100 proc. ištirtų rūšių), kopuliacinis organas (phallus) apatinėje dalyje išplatėjęs, spaigliniai darniai (cornuti) susitelkę į grupę, plėviškasis pamušalas (vesica), esantis kopuliaciniam organe, susisukęs (100 proc.), turi susidariusią membraninę plėvelę (manica 100 proc.). Patelių genitalinis latakas paprastai yra ilgas ir su susisukusia spaiglinių darinių juosta, kopuliacinis maišelis be signų (100 proc. ištirtų rūšių). Trofiniai požymiai: Lithocarpus, Castanopsis ir Quercus: pogentė Cyclobalanopsis ir Quercus (skyrius Mesolobatus). Paplitimas ir taksonominė įvairovė: iš viso grupėje yra 6 rūšys, kurios aptinkamos Rytų Palearkties regione: Stigmella castanopsiella (Kuroko), S. kurokoi Puplesis, S. dentatae Puplesis, S. circumargentea van Nieukerken & Liu, S. lithocarpella van Nieukerken & Liu, S. vandrieli van Nieukerken & Liu. Pastaba: Atlikus tyrimus, pirmą kartą šiai rūšių grupei priskirtos dvi rūšys, kurios anksčiau nebuvo siejamos su šia rūšių grupe (S. dentatae ir S. circumargentea).

80 3. BENDRASIS NEPTICULIDAE FAUNOS ĮVERTINIMAS

3.2.2.5 pav. Išskirti diagnostiniai S. castanopsiella rūšių grupės požymiai.

S. hemargyrella rūšių grupė

Diagnostiniai požymiai: viršutiniai sparnai dažnai su juostele (67 proc. ištirtų rūšių); kartais rūšims būdingi androkoniniai žvyneliai, tačiau šio požymio S. hemargyrella rūšių grupėje paplitimas yra 50 proc.; galinė plokštelė (uncus) turi dvi trumpas, distaliai išsiskyrusias šonines skiautes (50 proc. rūšių), tuo tarpu analinė plokštelė (gnathos) su dviem užpakalinėmis išaugomis (3.2.2.6 pav.). Porinės plokšte- lės (valvae) turi ploną ir gerai išreikštą viršūninę ataugą (nagelį), nukreiptą kaudaliai aptinkamumas – 66 proc.; kopuliaciniame organe (phallus) gausu spaiglinių darinių, kurie yra susitelkę į vientisą grupę. Kopuliacinio organo viršutinėje dalyje yra išsi- vysčiusi ir daugiau nei iki pusės kopuliacinio organo siekiant membraninė plėvelė (manica) – 83 proc. ištirtų rūšių. Patelių genitalinis latakas kartais būna susisukęs arba susilankstęs (60 proc. rūšių), kopuliacinis maišelis be signų (100 proc. rūšių).

81 3. BENDRASIS NEPTICULIDAE FAUNOS ĮVERTINIMAS

Trofiniai požymiai: trofiniais ryšiais hemargyrella grupės rūšys yra susijusios su bukinių (Fagaceae: Fagus ir Quercus: skyrius Quercus) augalais, taip pat su Sapinda- ceae (Acer) bei Caprifoliaceae (Lonicera) augalais. Paplitimas ir taksonominė įvairovė: iš viso grupei priskyrėme 6 rūšis, kurios paplitusios iš Vakarų, Centrinėje ir Rytų Palearktyje. Vakarų palearktines rūšys: Stigmella hemargyrella (Kollar), S. lonicerarum (Frey), S. speciosa (Frey). Centrinės Palearkties (Centrinė Azija ir Himalajai) rūšys: S. kuznetzovi Puplesis, S. acuta Diškus, Navickaitė & Remeikis. Rytų Palearkties: S. monticulella Puplesis. Pastaba: Atlikus tyrimus, S. motiekaitisi Puplesis, aprašyta iš Centrinės Azijos, pirmą kartą nėra įtraukiama į S. hemargyrella grupę.

3.2.2.6 pav. Išskirti diagnostiniai S. hemargyrella rūšių grupės požymiai.

82 3. BENDRASIS NEPTICULIDAE FAUNOS ĮVERTINIMAS

3.2.3. Pripažintų rūšių grupių diagnostika, pasinaudojant dichotominėmis sistemomis

Rūšių grupės, skirtingai nei rūšys, pogentys ar gentys, nėra taksonominiai vie- netai (taksonai). Tokių grupių išskyrimo nereglamentuoja Tarptautinis zoologijos nomenklatūros kodeksas. Rūšių grupių aprašymui taip pat neprivalomi filogenetiniai tyrimai. Jos (rūšių grupės) dažniausiai naudojamos diagnostikai, nes leidžia lengviau susivokti tokios didelėse gentyse kaip Stigmella, kurioje šiuo metu iš viso pasaulio yra aprašyta apie 400 rūšių. Tyrimų metu pirmą kartą sudarėme dichotomines diagnostines sistemas, kurios remiasi patinų ir patelių genitalinių struktūrų požymiais ir leidžia patikimai diagnozuoti visas mūsų pripažintas 6 Stigmella genties grupes, trofiškai susijusias su Quercus. Remiantis galinės plokštelės (uncus) požymiais gali būti diagnozuotos S. caesurifasciella ir S. ruficapitella rūšių grupės (3.2.3.1 pav.). Remiantis analinės plokštelės (gnathos) požymiais patikimai atskiriama S. caesurifasciella grupė (3.2.3.2 pav.), o pridėtinės plokštelės (juxta), kopuliacinio organo (phallus) ir spaiglinių darinių (cornuti) požymiais patikimai diagnozuojamos S. saginella, S. castanopsiella ir S. cornuta rūšių grupės (3.2.3.2 pav.). S. cornuta rūšių grupė taip pat diagnozuojama pagal itin didelių spaiglinių darinių išsivystymą, kuris nebūdingas likusioms 5 Stigmella genties rūšių grupėms (3.2.3.3 pav.). Tuo tarpu remiantis manica patelių kopuliacinio maišelio (accessory sac) ir kietųjų darinių (signa) požymiais patikimai diagnozuojamos S. saginella, S. cornuta ir S. quercipulchella rūšių grupės (3.2.3.3 pav.).

83 3. BENDRASIS NEPTICULIDAE FAUNOS ĮVERTINIMAS

Galinė plokštelė (uncus)

be ataugų sudvigubėjimas S. saginella rūšių grupė S. caesurifasciella rūšių grupė S. quercipulchella rūšių grupė galinė plokštelė S. ruficapitella rūšių grupė S. castanopsiella rūšių grupė nugarinis lankas S. hemargyrella rūšių grupė S. cornuta rūšių grupė

Galinė plokštelė (uncus)

ilgos, aiškiai atskirtos ataugos trumpos, plačios ataugos S. saginella rūšių grupė S. ruficapitella rūšių grupė S. quercipulchella rūšių grupė S. castanopsiella rūšių grupė S. hemargyrella rūšių grupė S. cornuta rūšių grupė

Analinė plokštelė (gnathos)

plati U forma centrinė plokštelė su dviem uodeginėmis išaugomis S. ruficapitella rūšių grupė S. caesurifasciella rūšių grupė S. saginella rūšių grupė S. quercipulchella rūšių grupė S. castanopsiella rūšių grupė S. hemargyrella rūšių grupė S. cornuta rūšių grupė

3.2.3.13.2.3.1 pav. pav.Dichotominės Dichotominės diagnostinės diagnostinės rūšių rūšių grupių grupių sistemos, sistemos, paremtos paremtos uncus uncusir gnathos požymiais. ir gnathos požymiais.

90 84 3. BENDRASIS NEPTICULIDAE FAUNOS ĮVERTINIMAS

Analinė plokštelė (gnathos)

vienguba centrinė plokštelė be centrinės plokštelės S. saginella rūšių grupė S. caesurifasciella rūšių grupė S. quercipulchella rūšių grupė S. ruficapitella rūšių grupė S. castanopsiella rūšių grupė S. hemargyrella rūšių grupė S. cornuta rūšių grupė

Pridėtinė plokštelė (juxta)

X forma nėra (arba menkai išsivysčiusi) S. caesurifasciella rūšių grupė S. saginella rūšių grupė S. quercipulchella rūšių grupė S. ruficapitella rūšių grupė S. castanopsiella rūšių grupė S. hemargyrella rūšių grupė

Kopuliacinis organas (phallus) ir plėviškasis pamušalas (vesica)

susisukę spirale nesusisukę į spiralę S. caesurifasciella group S. castanopsiella rūšių grupė S. saginella group S. quercipulchella group S. ruficapitella group S. hemargyrella group S. cornuta rūšių grupė

Spaigliniai dariniai (cornuti)

pavieniai, nesusitelkę į liniją gausiai susitelkę į vientisą liniją S. caesurifasciella rūšių grupė S. saginella rūšių grupė S. quercipulchella rūšių rupė S. cornuta rūšių grupė S. ruficapitella rūšių grupė S. castanopsiella rūšių grupė S. hemargyrella rūšių grupė

3.2.3.23.2.3.2 pav. pav.Dichotominės Dichotominės diagnostinės diagnostinės rūšių rūšių grupių grupių sistemos, sistemos, paremtos paremtos gnathos gnathos, juxta, juxta, phallus, ir cornutiphalluspožymiais. ir cornuti požymiais.

85 3. BENDRASIS NEPTICULIDAE FAUNOS ĮVERTINIMAS

Spaigliniai dariniai (cornuti)

ypatingai dideli nuo mažų iki didelių S. caesurifasciella rūšių grupė S. cornuta rūšių grupė S. quercipulchella rūšių grupė S. ruficapitella rūšių grupė S. castanopsiella rūšių grupė S. hemargyrella rūšių grupė S. saginella rūšių grupė

Manica

neišsivysčiusi išsivysčiusi S. caesurifasciella rūšių grupė S. saginella rūšių grupė S. quercipulchella rūšių grupė S. cornuta rūšių grupė S. ruficapitella rūšių grupė (ypatingai) S. castanopsiella rūšių grupė S. hemargyrella rūšių grupė manica

Kopuliacijos maišelis (accessory sac)

ilga ir stipriai klostėta trumpa, neklostėta (arba neišsivysčiusi) S. quercipulchella rūšių grupė S. caesurifasciella rūšių grupė S. saginella rūšių grupė S. ruficapitella rūšių grupė S. castanopsiella rūšių grupė S. hemargyrella rūšių grupė

Kietieji dariniai (signa)

stipriai išsivystę neišsivystę S. caesurifasciella rūšių grupė S. saginella rūšių grupė S. quercipulchella rūšių grupė S. ruficapitella rūšių grupė S. castanopsiella rūšių grupė S. hemargyrella rūšių grupė

3.2.3.33.2.3.3 pav. pav.Dichtominės Dichtominės diagnostinės diagnostinės rūšių rūšių grupių grupių sistemos, sistemos, paremtos paremtos manica manica, accessory, sac ir signaaccessory sacpožymiai. ir signa požymiai.

86 3. BENDRASIS NEPTICULIDAE FAUNOS ĮVERTINIMAS

3.2.4. Stigmella genties rūšių grupių, trofiškai susijusių su Quercus, kladistinė analizė

Tyrimų metu visos 7 pripažintos Stigmella genties rūšių grupės buvo analizuotos nadojant kladistinį metodą. Apomorfiniai požymiai, kurie buvo atrinkti ir panaudoti kladistinei analizei: 1. Naujos nišos įsisavinimas (Quercus genties augalų minavimas); 2. Manica atsiradimas ir išsivystymas; 3. Kopuliaciniame organe (phallus) spaigliniai dariniai (cornuti) susitelkę į juostą; 4. Patelės kopuliacinio aparato morfologiniai (ir funkciniai) pakitimai: genitalinės liaukos (accessory sac) išdidėjimas ir specializacija; 5. Genitalinės liaukos (accessory sac) klostėtumo atsiradimas; 6. Labai ilgos ir stipriai klostėtos genitalinės liaukos (accessory sac) išsivystymas; 7. Tiltelio (transtilla) išaugų visiška redukcija; 8. Analinės plokštelės (gnathos) priekinių ataugų išilgėjimas; 9. Specifinės pridėtinės plokštelės (juxta) atsiradimas; 10. Trofinė specializacija: Quercus, sekcija Lobatae; 11. Paplitimas tik Šiaurės ir Centrinėje Amerikoje; 12. Stipri galinės plokštelės (uncus) formos modifikacija (dvigubo skiautėtumo atsiradimas); 13. Porinės plokštelės (valva) viršūninės išaugos išilgėjimas ir susiaurėjimas (išauga nukreipta kaudaliai); 14. Paplitimas tik Eurazijoje; 15. Kietųjų darinių (spaiglių) atsiradimas patelės kopuliaciniame aparate; 16. Kopuliacijos maišelio (corpus bursae) redukcijos tendencijos (dalinės arba visiškos); 17. Plėviškojo pamušalo (vesica) ir spaiglių (cornuti) susisukimas spirale; 18. Patelės kopuliaciniame maiše (accessory sac) spaiglių išdidėjimas ir susisukimas spirale; 19. Be Quercus įsisavintas minavimas ant Lithocarpus, Castanopsis augalų; 20. Stiprus kopuliacinio organo (phallus) išplatėjimas pamatinėje dalyje; 21. Analinės plokštelės (gnathos) sandaros pakitimas ir „U“ formos struktūros atsiradimas; 22. Galinės plokštelės (uncus) ataugų stiprus atsiskyrimas ir išilgėjimas; 23. Priekinio sparno juostelės visiška redukcija (sparnas vienspalvis); 24. Galinės plokštelės (uncus) modifikacija (lanko forma su nedidele išauga, nukreipta kaudaliai); 25. Analinė plokštelė (gnathos) su aiškiai susiformavusia centrine išauga ir pla- čiomis šoninėmis išaugomis;

87 3. BENDRASIS NEPTICULIDAE FAUNOS ĮVERTINIMAS

26. Paplitimas tik Rytų Azijoje; 27. Trofinė specializacija: Quercus, pogentis Cyclobalanopsis; 28. Mina kombinuota (gyvatiškai dėminė); 29. Paplitimas tik Rytų Azijoje; 30. Itin didelių spaiglinių darinių (cornuti) išsivystymas; 31. Analinės plokštelės (gnathos) specializacija (šoninių ataugų modifikacija, dalinė redukcija); 32. Trofinė specializacija: Quercus, sekcija Mesolobatus. 33. Sustorėjusių šerelių (plumose setae) atsiradimas ant porinių plokštelių (valvae); 34. Patelės kopuliaciniame aparate (bursa copulatrix) išsivysto kietieji dariniai (signa); 35. Pridėtinė plokštelė (juxta) įgauna „X“ – formą; 36. Stiprus analinės plokštelės (gnathos) susiaurėjimas; 37. Paplitimas tik Šiaurės ir Centrinėje Amerikoje.

Kladistinė analizė parodė, kad tik keturios (iš 7-ių) Stigmella genties rūšių grupės, trofiškai susijusios su Quercus, yra artimai giminiškos: S. quercipulchella, S. hemargyrella, S. ruficapitella ir S. castanopsiella (3.2.4.1 pav.). Tik šioms rūšių grupėms pavyko nustatyti bendrą galimą protėvį, t. y. monofilijos įrodymui buvo pasitelkti 4 apomorfiniai požymiai (1–4) kladogramos požymiai, pavaizduoti (3.2.4.1 pav.). Šiame rūšių grupių komlekse gali būti išskirtos dvi filogenetinės kryptys (klados), tačiau abi jos paremtos tik vienu-dviem apomorfijais. S. quercipulchella ir S. hemargyrella, kaip ir S. ruficapitella bei S. castanopsiella, yra seserinės klados ir aiškiai savarankiški taksonai (kiekvienas jų paremtas 3–6 autapomorfiniais požymiais) (3.2.4.1 pav.). Tuo tarpu S. saginella, S. caesurifasciella ir S. cornuta grupės gali būti charakterizuotos daugeliu autapomorfinių požymių, bet kladistinės analizės metu niekaip nebuvo susietos su S. quercipulchella – S. castanopsiella grupių kompleksu, o buvo pateiktos kaip nepriklausomos filigenetinės kryptys (klados). S. quercipulchella – S. castanopsiella kompleksui taksonominis rangas nebuvo suteiktas, tačiau kladistinės analizės duomenys galėtų paremti tribos rango taksono aprašymą. Geografinio paplitimo duomenų susiejimas su kladograma (3.2.4.2 pav.) parodė, kad dvi, artimai negiminiškos, rūšių grupės yra aptinkamos tik Šiaurės ir Centrinėje Amerikoje, o visoms kitoms rūšių grupėms (giminiškoms ir artimai negiminiškoms) būdingas paplitimas Rytų (daugiausiai Rytų Azijoje) pusrutulyje. Kitaip vertinant, galima būtų teigti, kad tiek Šiaurės ir Centrinės Amerikos, tiek Eurazijos Stigmella fauna, trofiškai susijusi su Quercus, nėra vienos kilmės, o atstovaujama keliomis skirtingomis evoliucinėmis šakomis (kladomis).

88 3. BENDRASIS NEPTICULIDAE FAUNOS ĮVERTINIMAS

3.2.4.1 pav. Stigmella rūšių grupių, susijusių su Quercus mitybiniais augalais, kladograma. 89 3. BENDRASIS NEPTICULIDAE FAUNOS ĮVERTINIMAS

3.2.4.2 pav. Stigmella rūšių grupių filogenija ir geografinio paplitimo tendencijos. 90

4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE 4.1. EUROPOS NEPTICULIDAE FAUNOS APŽVALGA IR REVIZUOTAS TAKSONOMINIS 4.1. EUROPOS NEPTICULIDAESĄRAŠAS FAUNOS APŽVALGA IR REVIZUOTAS TAKSONOMINIS SĄRAŠAS Duomenų analizė parodė, kad šiuo metu Europos faunoje aptiktos 264 Nepticulidae rūšys, priklausančiosDuomenų 11 analizė genčių: parodė,Simplimorpha kad šiuoScoble, metu EuroposEnteucha faunojeMeyrick, aptiktos Stigmella 264 Nepticu Schrank,- Bohemannialidae rūšys,Stainton, priklausančios Parafomoria 11 genčių:van Nieukerken, Simplimorpha Fomoria Scoble,Beirne, Enteucha Ectoedemia Meyrick,Busck, Sti- Glaucolepisgmella Schrank,Braun, AcalyptrisBohemanniaMeyrick, Stainton, Trifurcula ParafomoriaZeller van ir Etainia Nieukerken,Beirne. Fomoria Didžiausiu Beirne, rūšių Ectoedemia Busck, Glaucolepis Braun, Acalyptris Meyrick, Trifurcula Zeller ir Etainia skaičiumi pasižymi Stigmella Schrank gentis, kuriai priklauso 42 proc. visos Europos mažųjų Beirne. Didžiausiu rūšių skaičiumi pasižymi Stigmella Schrank gentis, kuriai priklauso gaubtagalvių42 proc. visos faunos Europos (4.1.1, 4.1.2mažųjų pav.). gaubtagalvių 56 rūšys (arba faunos 22 proc.) (4.1.1, priskirtos 4.1.2 pav.). Ectoedemia 56 rūšys genčiai;(arba Trifurcula22 proc.)ir Glaucolepis priskirtos EuroposEctoedemia mažųjų genčiai; gaubtagalvių Trifurcula faunoje ir Glaucolepis atitinkamai sudaro Europos 12 proc.mažųjų ir 11 proc.gaubtagalvių (t.y. po 33 ir 26faunoje rūšis). atitinkamai sudaro 12 proc. ir 11 proc. (t.y. po 33 ir 26 rūšis).

109 110 100 90 80 70 56 60 50 40 33

ūšių skaičius ūšių 29

R 30 20 7 10 9 6 10 1 1 3 0

4.1.14.1.1pav. pav.Tyrimų Tyrimų metu metu revizuotos revizuotos Europos Europos Nepticulidae Nepticulidae faunos faunos taksonominė taksonominė sudėtis sudėtisir rūšių ir rūšių skaičius. skaičius.

KaipKaip buvo buvo paminėta paminėta literatūros literatūros apžvalgoje apžvalgoje per pastaruosius per pastaruosius 10 metų vyko 10 metų intensyvūs vyko Europosinten- Nepticulidaesyvūs Europos faunos Nepticulidae tyrimai, atsirado faunos naujų tyrimai, galimybių atsirado analizuoti naujų galimybių šios mikrodrugių analizuoti šeimos šios mikrodrugių šeimos geografinio paplitimo ir ekologines ybatybes. Taip pat per minėtą geografinio paplitimo ir ekologines ybatybes. Taip pat per minėtą laikotarpį pakito ir taksonominis laikotarpį pakito ir taksonominis senojo kontinento Nepticulidae sąrašas. Pavyzdžiui, senojoStigmella kontinento juryi Nepticulidae pavadinimas sąrašas. sinonimozuotas Pavyzdžiui, Stigmella su S. paradoxa juryi pavadinimas (van Nieukerken sinonimozuotas et al .,su 2004), atstatytas Stigmella stettinensis, kaip savarankiškos rūšies, statusas (Laštuvka, Laštuvka, 2004), S. ilicifoliella (van Nieukerken, Johansson, 2003) ir S. arbusculae98

91 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

(Svensson, 2010). Pastaroji rūšis 2009 m. buvo registruota Švedijoje, bet, tyrėjų ma- nymu, dėl klimato atšilimo pamažu plinta iš Centrinės Europos į Skandinavijos pu- siasalį (van Nieukerken et al., 2010). Nors Europos žemynas floros ir faunos atžvilgiu yra itin gerai ištirtas, tačiau gana įvairūs mažųjų gaubtagalvių trofiniai ryšiai leidžia atrasti dar ir naujų mokslui rūšių. 2003–2013 m. Europoje aprašytos 25 naujos mokslui Nepticulidae rūšys, tai sudaro apie 10 proc. visos Europos mažųjų gaubtagalvių faunos. Mažiausiai rūšių, vos po 1–2, išaiškinta Parafomoria, Acalyptris ir Stigmella gentyse. Tuo tarpu Ectoedemia bei Trifurcula gentys pasipildė po 6 naujas mokslui rūšis, o daugiausiai rūšių buvo priskirta Glaucolepis genčiai – 8 naujos mokslui rūšys.

4.1.2 pav. Tyrimų metu revizuotos Europos Nepticulidae faunos taksonominė sudėtis.

Pažymėtina, kad visos per pastarąjį dešimtmetį aprašytos naujos mokslui Trifur- cula ir Glaucolepis rūšys buvo išaiškintos būtent Europoje, o ne kituose kraštuose. Žemiau pateikiame revizuotą ir papildytą Europos Nepticulidae taksonominį sąrašą.

92 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

Genus Simplimorpha Scoble, 1983

1. S. promissa (Staudinger, 1870)

Genus Enteucha Meyrick, 1915

2. E. acetosae (Stainton, 1854)

Genus Stigmella Schrank, 1802

3. S. lapponica (Wocke, 1862) 4. S. confusella (Wood & Walsingham, 1894) 5. S. irregularis Puplesis, 1994 6. S. naturnella (Klimesch, 1936) 7. S. freyella (Heyden, 1858) 8. S. diniensis (Klimesch, 1975) 9. S. tiliae (Frey, 1856) 10. S. paliurella Gerasimov, 1937 11. S. microtheriella (Stainton, 1854) 12. S. betulicola (Stainton, 1856) 13. S. alnetella (Stainton, 1856) 14. S. luteella (Stainton, 1857) 15. S. glutinosae (Stainton, 1858) 16. S. nivenburgensis (Preissecker, 1942) 17. S. sakhalinella Puplesis, 1984 18. S. prunetorum (Stainton, 1855) 19. S. aceris (Frey, 1857) 20. S. paradoxa (Frey, 1858) 21. S. pyrivora Gustafsson, 1981 22. S. inopinata A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 1990 23. S. nylandriella (Tengström, 1848) 24. S. oxyacanthella (Stainton, 1854) 25. S. minusculella (Herrich-Schäffer, 1855) 26. S. stettinensis (Heinemann, 1871) 27. S. regiella (Herrich-Schäffer, 1855) 28. S. desperatella (Frey, 1856) 29. S. pyri (Glitz, 1865) 30. S. torminalis (Wood, 1890)

93 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

31. S. crataegella (Klimesch, 1936) 32. S. hahniella (Wörz, 1937) 33. S. magdalenae (Klimesch, 1950) 34. S. aurora Puplesis, 1984 35. S. grandistyla Puplesis, 1994 36. S. hybnerella (Hübner, 1796) 37. S. mespilicola (Frey, 1856) 38. S. anomalella (Göze, 1783) 39. S. centifoliella (Zeller, 1848) 40. S. spinosissimae (Waters, 1928) 41. S. catharticella (Stainton, 1853) 42. S. malella (Stainton, 1854) 43. S. rhamnella (Herrich-Schäffer, 1860) 44. S. rhamnophila (Amsel, 1935) 45. S. alaternella (Le Marchand, 1937) 46. S. crenulatae (Klimesch, 1975) 47. S. pyrellicola (Klimesch, 1978) 48. S. viscerella (Stainton, 1853) 49. S. ulmivora (Fologne, 1860) 50. S. ulmiphaga (Preissecker, 1942) 51. S. kazakhstanica Puplesis, 1991 52. S. sanguisorbae (Wocke, 1865) 53. S. thuringiaca (Petry, 1904) 54. S. muricatella (Klimesch, 1978) 55. S. rolandi van Nieukerken, 1990 56. S. trimaculella (Haworth, 1828) 57. S. assimilella (Zeller, 1848) 58. S. salicis (Stainton, 1854) 59. S. vimineticola (Frey, 1856) 60. S. myrtillella (Stainton, 1857) 61. S. obliquella (Heinemann, 1862) 62. S. zelleriella (Snellen, 1875) 63. S. pallidiciliella Klimesch, 1946 64. S. arbusculae (Klimesch, 1951). 65. S. benanderella (Wolff, 1955) 66. S. floslactella (Haworth, 1828) 67. S. tityrella (Stainton, 1854) 68. S. carpinella (Heinemann, 1862)

94 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

69. S. johanssonella A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 1997 70. S. lemniscella (Zeller, 1839) 71. S. continuella (Stainton, 1856) 72. S. zagulaevi Puplesis, 1994 73. S. incognitella (Herrich-Schäffer, 1855) 74. S. perpygmaeella (Doubleday, 1859) 75. S. azaroli (Klimesch, 1978) 76. S. aurella (Fabricius, 1775) 77. S. aeneofasciella (Herrich-Schäffer, 1855) 78. S. splendidissimella (Herrich-Schäffer, 1855) 79. S. poterii (Stainton, 1857) 80. S. tormentillella (Herrich-Schäffer, 1860) 81. S. pretiosa (Heinemann, 1862) 82. S. lediella (Schleich, 1867) 83. S. dryadella (Hofmann, 1868) 84. S. filipendulae (Wocke, 1871) 85. S. auromarginella (Richardson, 1890) 86. S. stelviana (Weber, 1938) 87. S. geimontani (Klimesch, 1940) 88. S. hemargyrella (Kollar, 1832) 89. S. lonicerarum (Frey, 1857) 90. S. speciosa (Frey, 1858) 91. S. plagicolella (Stainton, 1854) 92. S. sorbi (Stainton, 1861) 93. S. amygdali (Klimesch, 1978) 94. S. atricapitella (Haworth, 1828) 95. S. ruficapitella (Haworth, 1828) 96. S. samiatella (Zeller, 1839) 97. S. basiguttella (Heinemann, 1862) 98. S. tristis (Wocke, 1862) 99. S. suberivora (Stainton, 1869) 100. S. ilicifoliella (Mendes, 1918) 101. S. zangherii (Klimesch, 1951) 102. S. svenssoni (Johansson, 1971) 103. S. dorsiguttella (Johansson, 1971) 104. S. roborella (Johansson, 1971) 105. S. eberhardi (Johansson, 1971) 106. S. szoecsiella (Borkowski, 1972)

95 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

107. S. macrolepidella (Klimesch, 1978) 108. S. trojana Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 1998 109. S. fasciata van Nieukerken & Johansson, 2003 110. S. cocciferae van Nieukerken & Johansson, 2003 111. S. styracicolella (Klimesch, 1978)

Genus Bohemannia Stainton, 1859

112. B. quadrimaculella (Boheman, 1853) 113. B. pulverosella (Stainton, 1849) 114. B. auriciliella (Joannis, 1908)

Genus Ectoedemia Busck, 1907

115. E. atrifrontella (Stainton, 1851) 116. E. liebwerdella Zimmermann, 1940 117. E. longicaudella Klimesch, 1953 118. E. liguricella Klimesch, 1953 119. E. amani Svensson, 1966 120. E. hispanica van Nieukerken, 1985 121. E. monemvasiae van Nieukerken, 1985 122. E. reichli Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 1998 123. E. vivesi A. Laštuvka, Z. Laštuvka & van Nieukerken, 2010 124. E. argyropeza (Zeller, 1839) 125. E. turbidella (Zeller, 1848) 126. E. intimella (Zeller, 1848) 127. E. hannoverella (Glitz, 1872) 128. E. klimeschi (Skala, 1933) 129. E. similigena Puplesis, 1994 130. E. preisseckeri (Klimesch, 1941) 131. E. suberis (Stainton, 1869) 132. E. caradjai (Groschke, 1944) 133. E. aegilopidella (Klimesch, 1978) 134. E. andalusiae van Nieukerken, 1985 135. E. hendrikseni A. Laštuvka, Z. Laštuvka & van Nieukerken, 2010 136. E. heckfordi van Nieukerken, A. Laštuvka & Z. Laštuvka 2010 137. E. phaeolepis van Nieukerken, A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2010 138. E. coscoja van Nieukerken, A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2010

96 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

139. E. subbimaculella (Haworth, 1828) 140. E. quinquella (Bedell, 1848) 141. E. albifasciella (Heinemann, 1871) 142. E. ilicis (Mendes, 1910) 143. E. rufifrontella (Caradja, 1920) 144. E. heringi (Toll, 1934) 145. E. pubescivora (Weber, 1938) 146. E. heringella (Mariani, 1939) 147. E. haraldi (Soffner, 1942) 148. E. liechtensteini (Zimmermann, 1944) 149. E. cerris (Zimmermann, 1944) 150. E. phyllotomella (Klimesch, 1946) 151. E. gilvipennella (Klimesch, 1946) 152. E. algeriensis van Nieukerken, 1985 153. E. leucothorax van Nieukerken, 1985 154. E. alnifoliae van Nieukerken, 1985 155. E. contorta van Nieukerken, 1985 156. E. pseudoilicis Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 1998 157. E. terebinthivora (Klimesch, 1975) 158. E. angulifasciella (Stainton, 1849) 159. E. arcuatella (Herrich-Schäffer, 1855) 160. E. atricollis (Stainton, 1857) 161. E. agrimoniae (Frey, 1858) 162. E. rubivora (Wocke, 1860) 163. E. erythrogenella (Joannis, 1908) 164. E. spinosella (Joannis, 1908) 165. E. mahalebella (Klimesch, 1936) 166. E. hexapetalae (Szöcs, 1957) 167. E. spiraeae Gregor & Povolný, 1983 168. E. rosae van Nieukerken & Berggren, 2011 169. E. occultella (Linnaeus, 1767) 170. E. minimella (Zetterstedt, 1839)

Genus Fomoria Beirne, 1945

171. F. septembrella (Stainton, 1849) 172. F. weaveri (Stainton, 1855) 173. F. euphorbiella (Stainton, 1869)

97 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

174. F. deschkai (Klimesch, 1978) 175. F. eriki (A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2000) 176. F. empetrifolii (A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2000) 177. F. viridissimella (Caradja, 1920) 178. F. groschkei (Skala, 1943) 179. F. vincamajorella (Hartig, 1964) 180. F. aegaeica (Z. Laštuvka, A. Laštuvka & Johansson, 1998)

Genus Acalyptris Meyrick, 1921

181. A. minimella Rebel, 1926 182. A. platani Müller-Rutz, 1934 183. A. loranthella Klimesch, 1937 184. A. pistaciae van Nieukerken, 2007 185. A. staticis Walsingham, 1907 186. A. pyrenaica A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 1993 187. A. maritima A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 1997 188. A. limonii Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 1998 189. A. lesbia van Nieukerken & Hull, 2007

Genus Parafomoria van Nieukerken, 1983

190. P. helianthemella (Herrich-Schäffer, 1860) 191. P. cistivora (Peyerimhoff, 1871) 192. P. ladaniphila (Mendes, 1910) 193. P. liguricella (Klimesch, 1946) 194. P. pseudocistivora van Nieukerken, 1983 195. P. halimivora van Nieukerken, 1985 196. P. fumanae A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2005

Genus Trifurcula Zeller, 1848

197. T. immundella (Zeller, 1839) 198. T. pallidella (Duponchel, 1843) 199. T. squamatella Stainton, 1849 200. T. serotinella Herrich-Schäffer, 1855 201. T. aurella Rebel, 1933 202. T. orientella Klimesch, 1953

98 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

203. T. beirnei Puplesis, 1984 204. T. corothamni Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 1994 205. T. moravica Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 1994 206. T. chamaecytisi Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 1994 207. T. calycotomella A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 1997 208. T. graeca Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 1998 209. T. etnensis A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2005 210. T. cytisanthi A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2005 211. T. baldensis A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2005 212. T. trasaghica A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2005 213. T. subnitidella (Duponchel, 1843) 214. T. austriaca van Nieukerken, 1990 215. T. luteola van Nieukerken, 1990 216. T. puplesisi van Nieukerken, 1990 217. T. coronillae van Nieukerken, 1990 218. T. victoris van Nieukerken, 1990 219. T. josefklimeschi van Nieukerken, 1990 220. T. iberica van Nieukerken, 1990 221. T. silviae van Nieukerken, 1990 222. T. macedonica Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 1998 223. T. cryptella (Stainton, 1856) 224. T. eurema (Tutt, 1899) 225. T. ridiculosa (Walsingham, 1907) 226. T. ortneri (Klimesch, 1951) 227. T. anthyllidella Klimesch, 1975 228. T. peloponnesica van Nieukerken, 2007 229. T. manygoza van Nieukerken, A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2007

Genus Glaucolepis Braun, 1917

230. G. melanoptera (van Nieukerken & Puplesis, 1991) 231. G. headleyella (Stainton, 1854) 232. G. bleonella (Chrétien, 1904) 233. G. bupleurella (Chrétien, 1907) 234. G. rosmarinella (Chrétien, 1914) 235. G. teucriella (Chrétien, 1914) 236. G. hamirella (Chrétien, 1915) 237. G. thymi (Szöcs, 1965)

99 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

238. G. globulariae (Klimesch, 1975) 239. G. alypella (Klimesch, 1975) 240. G. stoechadella (Klimesch, 1975) 241. G. trilobella (Klimesch, 1978) 242. G. albiflorella (Klimesch, 1978) 243. G. sanctibenedicti (Klimesch, 1979) 244. G. magna (A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 1997) 245. G. kalavritana (Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 1998) 246. G. istriae (A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2000) 247. G. liskai (A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2000) 248. G. lituanica Nieukerken & Ivinskis, 2012 249. G. helladica (Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 2007) 250. G. corleyi (Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 2007) 251. G. pederi (Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 2007) 252. G. andalusica (Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 2007) 253. G. montana (Z. Laštuvka, A. Laštuvka & van Nieukerken, 2007) 254. G. salvifoliae (Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 2007) 255. G. lavandulae (Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 2007) 256. G. megaphallus (van Nieukerken, Z. Laštuvka, & A. Laštuvka, 2013) 257. G. chretieni (Z. Laštuvka, A. Laštuvka, & van Nieukerken, 2013) 258. G. siciliae (Z. Laštuvka, A. Laštuvka, & van Nieukerken, 2013)

Genus Etainia Beirne, 1945

259. E. sericopeza (Zeller, 1839) 260. E. louisella (Sircom, 1849) 261. E. decentella (Herrich-Schäffer, 1855) 262. E. albibimaculella (Larsen, 1927) 263. E. obtusa Puplesis & Diškus, 1996 264. E. biarmata Puplesis, 1994

4.2. EUROPOS NEPTICULIDAE TROFINIAI RYŠIAI

Analizuojant Europos Nepticulidae fauną nustatėme, kad trofiniai ryšiai išaiš- kinti 89 proc. rūšių, o 11 proc. Europos rūšių mitybiniai augalai iki šiol nėra žinomi (4.2.1 pav.).

100 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

4.2.1 pav. Europos Nepticulidae trofinių ryšių ištirtumas.

Apžvelgus Europos mažųjų gaubtagalvių trofinius ryšius ir juos palyginus su bendruoju pasaulio Nepticulidae faunos ištirtumu, galime konstatuoti, kad Europos mažųjų gaubtagalvių trofiniai ryšiai yra gerai ištirti. Pažymėtina, kad Stigmella gentyje duomenys apie rūšių mitybinius augalus registruoti 108 rūšims iš 109 aptiktų Europos žemyne. Parafomoria genties rūšių mitybiniai augalai yra aprašyti 100 proc. (visi šios genties mažieji gaubtagalviai minuoja Cistaceae šeimos augalus). Duomenų apie mitybinius augalus dar trūksta kalbant apie 8 Ectoedemia ir 8 Glau- colepis genties rūšis. Tuo tarpu Bohemannia, Fomoria, Acalyptris ir Etainia gentyse trofinė rūšių priklausomybė yra ištirta tik pavienių rūšių atvejais (4.2.1 lentelė).

101 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

4.2.1 lentelė. Europos mažųjų gaubtagalvių trofinių ryšių ištirtumas pagal mūsų darbe atliktos taksonominės ir trofinės revizijos rezultatais.

Rūšių skaičius, kurių mi- Eil. Rūšių skaičius, kurių mity- Gentys tybiniai augalai yra neži- nr. biniai augalai yra žinomi nomi 1. Simplimorpha 1 % 0 % 2. Enteucha 1 % 0 % 3. Stigmella 108 % 1 % 4. Bohemannia 2 % 1 % 5. Ectoedemia 48 % 8 % 6. Fomoria 9 % 1 % 7. Acalyptris 8 % 1 % 8. Parafomoria 7 % 0 % 9. Trifurcula 28 % 5 % 10. Glaucolepis 20 % 9 % 11. Etainia 4 % 2 %

Atliktus mitybinių augalų detalią analizę paaiškėjo, kad Europos Nepticulidae trofiškai susiję su 97 augalų gentimis. Daugiausiai rūšių minuoja Quercus (42), Betula (11) ir Salix (10) genčių augalus. Tačiau didžiausią procentinę dalį (47 proc.) sudaro mitybinių augalų gentys, ant kurių augalų buvo nustatyta vos po 1 minuojančią Nepticulidae rūšį (4.2.2 lentelė).

4.2.2 pav. Išaiškinti Europos Nepticulidae trofiniai ryšiai pagal gyvybines formas. 102 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

Tarp Europos mažųjų gaubtagalvių mitybinių augalų vyrauja sumedėję augalai (66 proc.), o 34 proc. išaiškintų mažųjų gaubtagalvių rūšių trofiškai siejasi su žoliniais augalais (4.2.2 pav.).

4.2.2 lentelė. Nepticulidae mitybinių augalų gentys

Minuojančių Augalo gyvybinės formos Eil. nr. Mitybinių augalų gentys Nepticulidae (žolinis/sumedėjęs) rūšių skaičius 1. Acer 5 sumedėjęs 2. Agrimonia 7 žolinis 3. Alchemilla 1 žolinis 4. Alnus 4 sumedėjęs 5. Amelancher 5 sumedėjęs 6. Anthyllis 4 žolinis 7. Arctostaphylos 1 sumedėjęs 8. Aremonia 1 žolinis 9. Arrthenatherum 1 žolinis 10. Betula 11 sumedėjęs 11. Brachypodium 1 žolinis 12. Bupleurum 5 žolinis 13. Calamintha 1 sumedėjęs 14. Calycotome 1 sumedėjęs 15. Calystegia 1 žolinis 16. Carpinus 3 sumedėjęs 17. Castanea 6 sumedėjęs 18. Centaurea 1 žolinis 19. Cerasus 6 sumedėjęs 20. Chamaecytisus 3 sumedėjęs 21. Chamaespartium 1 žolinis 22. Cistus 4 sumedėjęs 23. Cydonia 1 sumedėjęs 24. Clinopodium 1 žolinis 25. Convolvulus 1 žolinis 26. Corylus 3 sumedėjęs 27. Coronilla 3 žolinis 28. Corothamnus 3 sumedėjęs 29. Cotinus 1 sumedėjęs 30. Cotoneaster 6 sumedėjęs 31. Crataegus 9 sumedėjęs 32. Dorycnium 3 sumedėjęs 33. Dryas 1 sumedėjęs 34. Euphorbia 1 žolinis

103 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

4.2.2 lentelės tęsinys Minuojančių Augalo gyvybinės formos Eil. nr. Mitybinių augalų gentys Nepticulidae (žolinis/sumedėjęs) rūšių skaičius 35. Fagus 3 sumedėjęs 36. Filipendula 6 žolinis 37. Fragaria 5 žolinis 38. Fumana 2 sumedėjęs 39. Genista 7 sumedėjęs 40. Geranium 1 žolinis 41. Geum 4 žolinis 42. Globularia 4 sumedėjęs 43. Halimium 1 sumedėjęs 44. Helianthemum 2 sumedėjęs 45. Hippocrepis 1 sumedėjęs 46. Hypericum 4 žolinis 47. Lavandula 2 sumedėjęs 48. Lembotropis 2 sumedėjęs 49. Leontodon 1 žolinis 50. Limonium 4 žolinis 51. Linum 1 žolinis 52. Lonicera 1 sumedėjęs 53. Loranthus 1 sumedėjęs 54. Lotus 5 žolinis 55. Malus 9 sumedėjęs 56. Mespilus 3 sumedėjęs 57. Micromeria 1 sumedėjęs 58. Myrica 1 sumedėjęs 59. Nepeta 1 žolinis 60. Onobrychis 1 žolinis 61. Origanum 1 sumedėjęs 62. Ostrya 3 sumedėjęs 63. Paliurus 1 sumedėjęs 64. Peucedanum 1 žolinis 65. Pistacia 4 sumedėjęs 66. Pyrus 9 sumedėjęs 67. Platanus 1 sumedėjęs 68. Populus 6 sumedėjęs 69. Potentilla 8 žolinis 70. Prunella 1 žolinis 71. Prunus 8 sumedėjęs 72. Quercus 42 sumedėjęs 73. Rhamnus 6 sumedėjęs

104 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

4.2.2 lentelės tęsinys Minuojančių Augalo gyvybinės formos (žo- Eil. nr. Mitybinių augalų gentys Nepticulidae rū- linis/sumedėjęs) šių skaičius 74. Rhododendron 1 sumedėjęs 75. Rhus 1 sumedėjęs 76. Rosa 7 sumedėjęs 77. Rosmarinus 1 sumedėjęs 78. Rubus 7 sumedėjęs 79. Rumex 1 žolinis 80. Salix 10 sumedėjęs 81. Salvia 3 žolinis 82. Sanguisorba 9 žolinis 83. Sarcopoterium 1 sumedėjęs 84. Sarothamnus 2 sumedėjęs 85. Satureja 1 sumedėjęs 86. Securigera 1 žolinis 87. Sorbus 8 sumedėjęs 88. Spartium 1 sumedėjęs 89. Spiraea 2 sumedėjęs 90. Staphylea 1 sumedėjęs 91. Styrax 1 sumedėjęs 92. Tetragonolobus 1 žolinis 93. Teucrium 1 žolinis 94. Thymus 1 sumedėjęs 95. Tilia 1 sumedėjęs 96. Ulmus 7 sumedėjęs 97. Vaccinium 2 sumedėjęs 98. Vinca 1 sumedėjęs 99. Vitex 1 žolinis 100. Ziziphus 1 sumedėjęs

Daugiausiai senojo žemyno mažųjų gaubtagalvių minuoja Rosaceae, Fagaceae, Fabaceae, Salicaeae ir Betulaceae šeimų augalus (4.2.3 pav.). Vyraujanti augalų šei- ma, su kuria mitybiniais ryšiais yra susijusios 58 Nepticulidae rūšys, yra Rosaceae; 17 proc. trofiniais ryšiais siejasi su Fagaceae. Tačiau 14 šiuo metu žinomų mitybinių augalų šeimų būdinga tik po vieną minuotojų rūšį. Iš viso šiame darbe registruota 31 Europos Nepticulidae mitybinių augalų šeima.

105 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

4.2.3 pav. Taksonominė revizijos metu nustatytos Europos Nepticulidae mitybinių augalų šeimos. Daugiausiai minuojančių Nepticulidae rūšių (123) yra susiję su Rosaceae.

106 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

4.3. EUROPOS NEPTICULIDAE CHOROLOGINĖS ANALIZĖS REZULTATAI

Vadovaujantis chorologiniu metodu (žr. Metodai) ir pirmą kartą atlikus cho- rologinę Europos Nepticulidae faunos analizę, paaiškėjo, kad šios pasaulio dalies Nepticulidae rūšys (iš viso 264) priklauso 10 chorologinių grupių: euronemoralinei, eurosubmediteraninei, euromediteraninei, submediteraninei, submediteraninei-mediteraninei, mediteraninei, vakarų palearkties, eurosibirinei, transpalearktinei ir holarktinei. Daugiausia rūšių yra susijusios su mediteranine ir submediteranine chorologi- nėmis grupėmis (74 proc.). Didžiausios grupės Europos faunoje yra: mediteraninė (29 proc.) bei euromediteraninė (12 proc.) ir submediteraninė (6 proc.); taip pat daug rūšių priklauso Euronemoralinei (9 proc.) (4.3.1 pav.). Šiuos duomenis pateikiame dviem būdais: chorologiniu grupių dydžiu, matuojant rūšių skaičiumi (4.3.2 pav.) ir santykine procentine išraiška (4.3.1 pav.).

4.3.1 pav. Europos Nepticulidae chorologinių grupių dydžiai (santykinė procentinė išraiška).

Nustatyti šie Atlantinio regiono endemai: Bohemannia auriciliella ir Ectoedemia heckfordi.

107 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

Euronemoralinei chorologinei grupei priklauso 25 rūšys, kurių arealai driekiasi Euroatlantinėje, Centrinės Europos ir Eurokontinentinėje provincijoje. Euronemora- linei rūšių grupei būdingas arealų ribotumas: net 17 rūšių turi ribotą arba labai ribotą ribotumas: net 17 rūšių turi ribotą arba labai ribotą paplitimą. Stigmella zeleriella, S. benanderella paplitimą. Stigmella zeleriella, S. benanderella paplitusios daugiausiai Baltijos regione. paplitusiosPapildomos daugiausiai izoliuotos Baltijos S. zeleriella regione. radavietės Papildomos buvo izoliuotos nurodytos S. Ulyanovsko zeleriella radavietės apylinkėse, buvo nurodytoso S. benanderella Ulyanovsko –apylinkėse, Slovakijoje o S .irbenanderella Austrijoje (van– Slovakijoje Nieukerken ir Austrijoje et al., 2004).(van Nieukerken Šios dvi et al.,rūšys 2004). gali Šios būti dvi traktuojamos rūšys gali būti traktuojamoskaip atskiros kaip Baltijinės atskiros chorologinėsBaltijinės chorologinės grupės atsovės. grupės atsovės. Abi Abijos jos trofiškai trofiškai susijusiossusijusios su su Salix Salixgenties genties mitybiniais mitybiniais augalais augalais ir, matyt, ir, matyt, gali būti gali įvertinamos būti įverti (taip- namos (taip pat dalis kitų) kaip euronemoralinio paplitimo poledynmečio reliktai. pat dalis kitų) kaip euronemoralinio paplitimo poledynmečio reliktai.

80 76 75 70 65 60 54 55 50 45 40 35 31 30 25 Rūšių skaičius Rūšių 25 21 20 17 18 16 15 10 5 2 0

4.3.24.3.2pav. pav.Europos Europos Nepticulidae Nepticulidae chorologini chorologiniųų grupių grupių dydži dydžiaiai (matuojant (matuojant rūšių skaičiumi rūšių skaičiumi).).

Itin įdomus yra Stigmella tristis arealas, kuris driekiasi tik Norvegijoje, Švedijoje ir Suomijoje. EuronemoralinėjeItin įdomus yra grupėje Stigmella taip pat tristis daug arealas, rūšių, kurios kuris žinomos driekiasi tik tik iš keliųNorvegijoje, radaviečių Švedijoje Centrinėje ir Suomijoje. Europoje: Stigmella geimontani, Trifurcula moravica, T. corothamni ir Ectoedemia spiraeae. Euronemoralinėje grupėje taip pat daug rūšių, kurios žinomos tik iš kelių rada- Stigmellaviečių Centrinėjearbusculae irEuropoje: Ectoedemia Stigmella rosae arealus geimontani vertiname, Trifurcula kaip disju moravicankcinius, ,nes T. corothamnijoms būdingas labaiir Ectoedemiaribotas, pertrauktas spiraeae („salinis“). Stigmella paplitimas arbusculae Skandinavijoje ir Ectoedemia ir Alpėse. rosae arealus vertiname kaipTarp disjunkcinius, eurosubmediteraninių nes joms grupei būdingas priskirtų labai 54 ribotas, Nepticulidae pertrauktas rūšių, („salinis“) trofiniu požiūriu, paplitimas pačios įdomiausiosSkandinavijoje yra Ectoedemia ir Alpėse. quinquella ir Glaucolepis lituanica. Pastaroji buvo neseniai publikuota kaip nauja mokslui rūšis iš kelių labai nutolusių ir izoliuotų vietovių Europoje (įskaitant Lietuvą). 108 115 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

Tarp eurosubmediteraninių grupei priskirtų 54 Nepticulidae rūšių, trofiniu požiūriu, pačios įdomiausios yra Ectoedemia quinquella ir Glaucolepis lituanica. Pastaroji buvo neseniai publikuota kaip nauja mokslui rūšis iš kelių labai nutolusių ir izoliuotų vietovių Europoje (įskaitant Lietuvą). Matyt, šią rūšį reikėtų vertinti daugiau kaip reliktą nei dėl klimato kaitos iš pietų į šiaurę plintančią rūšį. Tuo tarpu E. quinquella gali būti tipiškas plintančios rūšies pavyzdys: rūšis plačiai žinoma submediteraniniame regione, o remiantis mūsų kolegų (van Nieukerken et al., 2010) duomenimis, palaipsniui išplito Atlantinėje Prancūzijos dalyje, Beneliukso šalyse, o vėliau ir pietinėje Didžiosios Britanijos teritorijose. Manytume, kad šios rūšies arealo plitimas yra susijęs su klimato kaita. Tarp 31 mūsų nustatytos euromeditaraninės chorologinės grupės rūšies viena (Ectoedemia heringella) yra invazinė rūšis Didžiojoje Britanijoje. Toks rūšies paplitimas (galimai taip pat susijęs su klimato kaita) leidžia priskirti šią rūšį prie Euro- mediteraninės chorologinės grupės. Tuo tarpu „senasis“ rūšies paplitimo tipas būtų submediteraninis-mediteraninis. Kita šios chorologinės grupės rūšis (Ectoedemia pubescivora) yra paplitusi vaka- rinėje mediteraninėje provincijos dalyje ir Prancūzijos Atlantinėje pakrantėje, todėl parodo Euroatlantinės, Submediteraninės ir Mediteraninės provincijų zoogeografi- nius ryšius. Submediteraninės chorologinės grupės rūšims (17 rūšių) paprastai būdingi labai riboti arealai. Išimtis – Stigmella rhamnella, S. szoecsiella ir Ectoedemia contorta, kurios trofiškai susijusios arba su Rhamnus (1 rūšis) arba su Quercus (2 rūšys) mity- binais augalais. Tokios rūšys kaip Ectoedemia phyllotomella, Fomoria vincamajorella, Trifurcula cytisanthi, T. baldensis ir Glaucolepis istriae aptinkamos tik submeditera- ninėje Italijos dalyje (Laštuvka, Laštuvka, 2000a). Ectoedemia similigena ir Trifurcula macedonica išskirtinio paplitimo ypatybės aptariamos kitame disertacijos skyriuje. Tarp išaiškintos 21 vakarų Palearktyje paplitusios rūšies, dvi gali būti vertinamos kaip submediteraninės-azijinės (Stigmella paliurella, Glaucolepis melanoptera) ir dvi – kaip mediteraninės-azijinės (Stigmella minusculella, E. obtusa). Dar kitos dvi rūšys (Stigmella kazakhstanica ir Trifurcula pulesis) yra labai riboto (daugiausiai prie- kaspijinio) paplitimo ir Europoje registruotos tik Volgos žemupyje (van Nieukerken et al., 2004). Tarp 16 transpalearktinio paplitimo rūšių dauguma yra tokios, kurių paplitimą centrinėje Palearkties dalyje dar reikia įrodyti, tačiau jos aptinkamos tiek vakarinėje, tiek rytinėje Palearktyje, o jų mitybiniai augalai auga be arealo trūkio Palearkties centre (pvz., Sibire). Išimtis gali būti Ectoedemia preisseckeri; jeigu rūšies paplitimo centrinėje Palearkties dalyje nepavyktų įrodyti, tai rūšį reikėtų įvardyti kaip „amfi- palearktinę“.

109 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

Disertaciniame darbe buvo pasinaudota Europos zoogeografiniu ekoregionų že- mėlapiu (4.3.3 pav.), kuris sudarytas, remiantis floros ir faunos paplitimu (pvz.,Acer platanoides, Carpinus betulus, Olea europaea ir kitų augalų arealais), Europos klimato ir kraštovaizdžio ypatybėmis bei mūsų tyrimų duomenimis. Europos Nepticulidae faunos analizė parodė, kad mažiausiai mažųjų gaubtagalvių rūšių yra išaiškinta Euroborealiniame regione. Tarp šių rūšių kelios yra endeminės, visos kitos yra paplitusios toli į pietus, daugumos arealai siekia Submediteraninę arba Mediteraninę provincijas. Euroatlantinei provincijos faunai būdingos 123 Nepticulidae rūšys, Centrinės Europos provincijos faunai – 141 rūšis, o Euromediteraninei faunai – 164 rūšys (4.3.3 pav.). Tuo tarpu Submediteraninėje provincijoje nustatyta 151 mažųjų gaubta- galvių rūšis. Tokie duomenys apie Submediteraninės provincijos geografines ribas ir šiame regione aptinkamą mažųjų gaubtagalvių fauną yra visiškai originalūs: remiasi mūsų atliktais lauko tyrimais ir chorologinės analizės duomenis (Navickaitė et al., 2014).

4.3.3 pav. Europos zoogeografinių ekoregionų žemėlapis, remiantis Nepticulidae mitybinių augalų paplitimu, klimato sąlygų ypatybėmis ir mažųjų gaubtagalvių tyrimų rezultatais (Navickaitė et al., 2014).

110 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

Europos nemoralinį – miškų – regioną sudaro: Euroborealinė, Euroatlantinė, Centrinės Europos, Eurokontinentinė ir Submediteraninė provincijos (ekoregionai). Tuo remiantis mūsų analizuota Europos Nepticulidae fauna šiame darbe buvo vertinama (vadinama) kaip „euronemoralinė Nepticulidae fauna“ (nepaisant to, kad vienos Nepticulidae rūšys minuoja sumedėjusius augalus, o kitos – nedidelė dalis – žolinius augalus). Submediteraninė provincija, kuri pirmą kartą išsamiai pateikiama nurodant būdingą Nepticulidae fauną, remiantis mūsų atliktais tyrimais Kryme ir kitur, yra pereinamoji zona tarp Euronemoralinės ir Mediteraninės provincijų. Mūsų atlikta analizė parodė, kad tarp visų Europos Nepticulidae daugiausiai rūšių aptinkama Mediteraninėje provincijoje – 194 mažųjų gaubtagalvių rūšys, įskaitant ir 2013 m. aprašytas Glaucolepis megaphallus (van Nieukerken, Z. Laštuvka & A. Laš- tuvka), G. chretieni (Z. Laštuvka, A. Laštuvka & van Nieukerken), G. siciliae (Z. Laš- tuvka, A. Laštuvka & van Nieukerken). Tačiau šiame regione aptikta Nepticulidae fauna pasiskirsto nevienodai: kai kurios rūšys yra paplitusios nuo Pirėnų pusiasalio iki Graikijos arba pietvakarinės Turkijos (ir Kipro), o kai kurios – prieraišios tam tikrai Mediteraninės provincijos daliai. Vakarinėje Mediteraninės dalyje išaiškintos 109 Nepticulidae rūšys, centrinėje – 94 rūšys, o rytinėje – 99 rūšys. Mediteraninės provincijos skirstymas į vakarinę, centrinę bei rytinę dalis arba tik į vakarinę ir rytinę – nėra visuotinai priimtinas. Savo darbe vadovomės pirmuoju skirstymu, kad rytinė Mediteraninės provincijos dalis (subprovincija) apima nedideles Balkanų pusiasalio teritorijas palei Adrijos jūrą, didžiąją dalį Graikijos (išskyrus kal- nuotą šalies vakarinę dalį), pietryčių Turkiją, Kretą ir Kiprą. Tokių rūšių, kurios yra paplitusios tik šioje Mediteranės provincijos dalyje, aptikome labai daug. Tuo tarpu vakarinę Mediteraninio regiono dalį sudaro didelės teritorijos Pirėnų pusiasalio, Prancūzijos pietinės pakrantės, taip pat salos (Korsika, Sardinija) ir Italija (įskaitant Siciliją). Tačiau regionui nepriskiriame šiaurinės Italijos dalies bei kai kurių kalnuo- tų vietovių šalies centrinėje dalyje. Atlikus chorologinę analizę paaiškėjo, kad šiai Mediteraninės provincijos daliai (subprovincija) būdingos 109 Nepticulidae rūšys. Kartais buvo išskiriama atskira centrinės Mediteraninės provincijos dalis (subprovincija); ši dalis apima Korsiką, Sardiniją ir Italiją. Vertindami šią subprovinciją kaip atskirą remiamės mūsų atliktais ekspediciniais 2012 ir 2013 m. lauko darbais Italijoje bei chorologinės analizės duomenimis, pagal kurią dalis Nepticulidae rūšių yra endeminės. Taksonominiu požiūriu netikėtai didelis Mediteraninėje provincijoje aptiktų rūšių skaičius leidžia teikti apie kai kurių Nepticulidae genčių ypatingą prieraišumą Mediteraninei provincijai, nes šioje provincijoje aptinkamos rūšys sudaro 93 proc. visos Europos Glaucolepis genties faunos. Labai didelis prieraišumas Mediteraninei provincijai būdingas Acalyptris, Ectoedemia ir Parafomoria gentims

111 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

(atitinkamai 89 proc., 86 proc. ir 85 proc. visų šių genčių rūšių, aptinkamų Europoje) (van Nieukerken, 2007a). Didžiausia Nepticulidae gentis (Stigmella), kuri Europoje atstovaujama 109 rūšimis, taip pat gausiai paplitusi šioje provincijoje (73 proc. Eu- ropos Stigmella faunos). Mažiausias santykinis „atstovavimas“ būdingas Etainia ir Bohemannia gentims (po 33 proc. faunos). Mūsų analizėje „rekordinis“ prieraišumas Mediteraniniam regionui – 100 proc. – būdingas Simplimorpha genčiai, tačiau šios yra žinoma tik viena Europoje paplitusi rūšis –Simplimorpha promissa.

4.4. KRYMO NEPTICULIDAE TAKSONOMINIS SĄRAŠAS

4.4.1. Krymo Nepticulidae inventorizacija

Krymo kalnuota pietų pakrantė yra unikalus Europos biologinės įvairovės centras. Pusiasaliui būdinga išskirtinė gamta reikalauja ne tik griežtos gamtos saugos priežiū- ros, bet skatina kontroliuoti čia vykdomas įvairias ekonomines veiklas bei suteikia galimybę atlikti tyrimus, todėl Karadaho gamtinį rezervatą yra siekiama įtraukti į UNESCO pasaulio paveldo sąrašą. Pirmoji Nepticulidae mokslinė medžiaga Kryme buvo surinkta 1977 m., tačiau ilgą laiką mažai kas identifikavo ir skelbė apie šios drugių šeimos fauną Kryme. Nyderlandų entomologas E. J. van Nieukerken 1990 metais paskelbė naują mokslui rūšį (Stigmella rolandi), plačiai paplitusią pietinėje Europoje, kartu nurodant ir jos paplitimą Kryme. Tais pačiais metais E. J. van Nieukerken pateikė detalią medžiagą apie dar dvi Trifurcula genties rūšis Kryme (T. josefklimeschi ir T. subnitidella) (van Nieukerken, 1990a, 1990b). 1991 ir 1994 m. R. Puplesis aprašė keturias naujas mokslui Nepticulidae rūšis, remdamasis medžiaga, surinkta Kryme: Stigmella paradoxa, S. irregularis, Ectoede- mia similigena ir Glaucolepis melanoptera (pastarąją kartu su E. J. van Nieukerken) (Puplesis, 1994a). Tikslesni, moksliniais tyrimais Kryme pagrįsti, Nepticulidae duomenys (pateikiant kai kuriuos mitybinius augalus ir kai kurių rūšių geografinį paplitimą) paskelbti 2003 m. R. Puplesio ir A. Diškaus monografijoje The„ Nepticuloidea & Tischerioi- dea (Lepidoptera) – a global review, with strategic regional revisions“ ir 2004 metais Yu. Budashkin išleistoje knygoje „Karadag. History-Geology-Botanic-Zoology. The scientific works dedicated to 90-th anniversary of T. V. Vyasemsky Karadag scientific station and 25-th anniversary of Karadag Nature Reserve“. Reikia minėti, kad abiejuose publikaciniuose darbuose autoriai pateikia ne vienodą mažųjų gaubtagalvių rūšių skaičių. Pastebimi nesutapimai kai kurių rūšių atžvilgiu, pvz., pasaulio Nepticuloidea

112 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE ir Tischerioidea faunos kataloge (Puplesis, Diškus, 2003) nurodomas Stigmella thuringiaca, Ectoedemia similigena, Glaucolepis bleonella paplitimas Kryme. Yu. Budashkin skyriuje „Results of the twenty year survey of the Lepidoptera fauna in the Karadag Nature Reserve“ nepateikta jokių duomenų apie šias rūšis. Mums vykdant „Krymo projektą“ pavyko identifikuoti po keletą minėtų rūšių individų, kurie leido patvirtinti ir įtraukti šias rūšis į Krymo Nepticulidae faunos sąrašą. 2004 m. publikacijoje apie Volgos ir Uralo regiono Nepticulidae fauną 6 rūšys (Stigmella freyella, S. viscerella, S. salicis, Ectoedemia spinosella, Etainia sericopeza ir E. louisella) buvo taip pat minėtos kaip Kryme aptinkamos mažųjų gaubtagalvių rūšys, remiantis senesniais kitų tyrėjų duomenis ir (arba) apibūdinant rūšis iš minų (van Nieukerken et al., 2004). 2009–2010 m. disertacijos autorei vykdant „Krymo projektą“ identifikuota 31 Nep- ticulidae rūšis, iš kurių Stigmella ulmiphaga ir Ectoedemia rufifrontella registruotos kaip naujos Krymo faunai; tai buvo publikuota mūsų su bendraautoriais darbe (Stonis et al., 2013d). Iš daugiau nei 600 patikrintų mažųjų gaubtagalvių individų tik 3 priskirti Trifurcula genčiai: vienas – T. subinitidella, o du – kaip nauja rūšis Krymo faunoje (Trifurcula macedonica). Ilgą laiką Kryme surinkta medžiaga nebuvo moksliškai apdorojama, tik saugojama kolekciniuose fonduose (ZIN, LEU). Nors A. Zagulaev, M. Falkovitsh, I. Reznik ir P. Kornilov atlikdami tyrimus surinko tik po keletą Nepticulidae egzempliorių, tačiau jie buvo pirmieji tyrėjai, kurie pradėjo Krymo Nepticulidae medžiagos kaupi- mą. I. Reznik ir M. Falkovitsh (ZIN) dar 1977 m. (nepriklausomai vienas nuo kito) surinko po 9 egzempliorius tada dar nežinomų mokslui rūšių, kurių patys rinkėjai negalėjo apibūdinti. Tik po trylikos metų E. J. van Nieukerken (RMNH) ir J. R. Stonis (LEU) juos apibūdino ir aprašė paskelbdami naujas mokslui rūšis Stigmella rolandi ir S. irregularis. P. Kornilov dėka Jaltoje, naudojant šviesinės gaudyklės metodą, sugauta keletą Ectoedemia similigena individų, nors vėliau, vykdant intensyvius tyrimus, šios rūšies individų Kryme aptikti nebepavyko. 2009 m. J. R. Stonis (LEU) ir A. Remeikis (LEU) Karadaho rezervate atliko lauko darbus, kurių metu surinko 38 mažųjų gaubtagalvių individus ir priskyrė Stigmel- la, Glaucolepis ir Acalyptris gentims. Iš minuojančių vikšrų, surinktų ant Platanus digitifolia ir vakarinio platano (P. occidentalis), laboratorinėmis sąlygomis išauginta 10 suaugėlių. Paruošus laikinuosius preparatus buvo nustatyta, kad tai yra nauja Krymui Nepticulidae rūšis – Acapyltris platani. Tyrimų metu, aukštai prie kalnų viršūnių, ant Acer campestre L. aptiktos tuščios, tačiau gana šviežios Stigmella aceris minos. Ši rūšis taip pat registruota pirmą kartą Karadaho rezervate. Krymo Nepticulidae kolekcinius fondus labiausiai papildė Yu. Budashkin (KNRU- AS) ir J. R. Stonis (LEU). Jų dėka 1986–1988 m. surinkta daugiau nei pusė tūkstančio

113 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE mažųjų gaubtagalvių individų, kurie priskirti 15 Stigmella genties rūšių ir 8 Ectoede- mia genties rūšims. Apžvelgiant publikacijas, kuriose minimos Krymo Nepticulidae rūšys, pastebimas rūšių skaičiaus nevienodumas: 2003 m. nurodomos 29 rūšys (Puplesis, Diškus, 2003), 2004 m. – 28 rūšys (Budashkin, 2004), o 2013 m. J. R. Stonis kartu su bendraautoriais paskelbė duomenis apie laikinąjį) Krymo Nepticulidae sąrašą, kuriame aptartos 39 mažųjų gaubtagalvių rūšys. Stigmella szoecsiella, Ectoedemia albifasciella bei E. pubescivora iš Krymo rūšių sąrašo buvo išbrauktos dėl neteisingo šių rūšių identifikavimo arba per mažo ištirtumo. Pavyzdžiui, E. albifasciella buvo registruota Kryme remiantis tik kelių suaugėlių patinų genitalinėmis struktūromis, nors gerai žinoma, kad šioje gentyje patikimam rūšies apibūdinimui yra svarbi patelių genitalinių struktūrų analizė (van Nieukerken et al., 2010). Šiame, 2013 m. darbe, Stigmella ulmiphaga ir Ectoedemia rufifrontella buvo paskelbtos kaip naujos rūšys Krymo faunoje (Stonis et al., 2013d). Įvertinus Nepticulidae mokslinės medžiagos publikavimo duomenis pastebėta, kad tyrimai buvo atliekami su gana didelėmis pertraukomis ir ne visuose regionuose. Beveik visa Krymo Nepticulidae kolekcinė medžiaga surinkta tik iš trijų pusiasalio taškų: daugiausiai Karadaho rezervato, keletas egzempliorių aptikti Jaltoje bei Dobroe. Žinant, kad Krymas pasižymi labai turtinga flora ir gausia kitų vabzdžių fauna, buvo spėjama, kad vykdant tolimesnius tyrimus naujose Krymo vietovėse, yra tikimybė patikslinti ir ženkliai pakoreguoti mažųjų gaubtagalvių rūšių skaičių. 2011 m. disertacijos autorei (kartu su talkinančiais kolegomis) atlikus lauko darbus Karadahe, Jaltoje, Feodosijoje, Sudake, Aluštoje, Simferopolyje ir kitose vietovėse, pavyko išaiškinti 26 Nepticulidae rūšis, naujas Krymo faunoje. Šiame skyriuje pateikiamas išsamus, pertvarkytas ir iš esmės papildytas Kryme aptinkamų mažųjų gaubtagalvių rūšių taksonomis sąrašas, rūšių chorologinė bei trofinė analizė bei Kryme aptinkamų rūšių, gyvybinių ciklų ypatybės. Į taksono- minį sąrašą įtraukti detalūs duomenys apie 20 Stigmella genties, po 1 Bohemannia, Ectoedemia ir Fomoria genties bei 3 Trifurcula genties rūšis, kurios yra pirmą kartą pateikiamos kaip naujos Krymo faunoje.

4.4.2. Krymo Nepticulidae faunos naujumas

Šiame darbe autorei atlikus Nepticulidae mokslinės medžiagos identifikaciją (pa- ruošus laikinuosius ir pastoviuosius mikropreparatus), įvykdžius ekspedicinių lauko darbų užduotis, pavyko papildyti Krymo mažųjų gaubtagalvių sąrašą. Išaiškintos 26 naujos Krymo Nepticulidae rūšys; tai yra 40 proc. visos Krymo faunos. Vieną rūšį –

114 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

Ectoedemia spinosella – dėl klaidingos identifikacijos, vien tik remiantis minomis (van Nieukerken et al., 2004), į sąrašą nebuvo įtraukta, nes, spėjame, ši rūšis anksčiau buvo klaidingai identifikuota ir supainiota su kita Ectoedemia genčiai priklausančia rūšimi – E. mahalebella. Šiuo metu Krymo faunai priklauso 64 Nepticulidae rūšys, priklausančios Simpli- morpha (1), Stigmella (41), Bohemannia (1), Ectoedemia (10), Fomoria (1), Acalyptris (1), Trifurcula (5), Glaucolepis (2) ir Etainia (2) gentims. Pirmą kartą mūsų tyrimų metu Bohemannia ir Fomoria gentys buvo registruotos kaip naujos Krymo Nepti- culidae faunoje. Daugiausiai naujų mažųjų gaubtagalvių rūšių išaiškinome Stigmella gentyje – 20, tai sudaro 50 proc. šios genties faunos (4.4.2.1 pav.).

4.4.2.1 pav. Disertacijos autorės atliktų Krymo Nepticulidae faunos tyrimų naujumas (naujai išaiškintų rūšių kiekis pažymėtas skaičiais).

Trifurcula subnitidella ir T. josefklimeschi buvo vienintelės rūšys, žinomos Trifur- cula gentyje. Tuo tarpu ekspedicinių tyrimų metu pavyko užregistruoti T. silviae ir T. eurema rūšių paplitimą Kryme. T. macedonica identifikuota tiriant 1987 m. kolek- cinę medžiagą. Pagal šiuos duomenis Krymo pusiasaliui priklauso 15 proc. Europos Trifurcula genties rūšių. Analizuodami Karadaho gamtiniame rezervate ir jo apylinkėse registruotų mažųjų gaubtagalvių trofinius ryšius nustatėme, kad daugiausiai pirmą kartą aptiktų rūšių yra susiję su Rosaceae (35 proc.) ir Betulaceae (20 proc.) mitybinių augalų šeimomis. Mūsų darbe Trifurcula macedonica ir Ectoedemia mahalebella yra pateiktos neap- rašant naujų porūšių, nors ištirta medžiaga pasižymi gana dideliu savitumu (specifika).

115 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

Naujų porūšių aprašymas gerai derėtų su regiono (Krymo) savitumu ir geografine izoliacija. Tačiau mes vadovavomės nuomone, kad porūšių geriau neaprašyti, nes tai sunkina taksonominę procedūrą.

4.4.3. Naujausias papildytas Krymo Nepticulidae taksonominis sąvadas

1. Simplimorpha promissa (Staudinger, 1870) Ištirta medžiaga. Ukraina: 5♂, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, surinkta šviesine gaudykle, 12–26.viii.2009, leg. A. Remeikis ir J. R. Sto- nis; 1♂, ta pati vietovė, minuojantys vikšrai, Cotinus coggygria Scop., lauko darbų kortelės nr. 4966, 12–26.viii.2009, leg. A. Remeikis ir J. R. Stonis; 1♂, ta pati vietovė, minuojantys vikšrai, Cotinus coggygria Scop., lauko darbų kortelės nr. 5058, 01–02. viii.2011, leg. A. Diškus ir G. Varačinskas, gen. prep. nr. AN 511♂; 50 km į PR nuo Feodosiya, Sudak, tuščios minos, Cotinus coggygria Scop., lauko darbų kortelės nr. 5058, 07.viii.2011., leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas; 12 km į Š nuo Alushta, Levanda, tuščios minos, Cotinus coggygria Scop., lauko darbų kortelės nr. 5058, 09.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Submediteraninio-mediteraninio arealo rūšis. Paplitusi nuo Ispanijos iki Austrijos ir nuo Graikijos iki Gruzijos: Ab- chazija. Pastabos. Rūšis labai paplitusi Kryme (labai dažna), ypatingai zonoje netoli pa- krantės. 2. Stigmella confusella (Wood ir Walsingham, 1894) (nauja rūšis Krymo faunoje) Ištirta medžiaga. Ukraina: Krymas, 49 km į P nuo Simferopolio, Alushta, tuščios minos, Betula pendula Roth, lauko darbų kortelės nr. 5064, 08.viii.2011, leg. A. Na- vickaitė. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Euronemoralinio arealo rūšis, aptinkama nuo Airijos ir Karelijos (Šiaurės vakarų Rusija) Bulgarijos ir Ukrainos. Pastabos. Labai reta rūšis, kuriai būdingas lokalus paplitimas ir itin negausus minavimas. 3. Stigmella irregularis Puplesis, 1994 Ištirta medžiaga. Ukraina: 2♂, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, surinkta šviesine gaudykle, 12–25.viii.1987, leg. Yu. Budashkin; 28♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 23.vii–02.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas; 2♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 23.viii.2011, leg. J. R. Stonis ir S. Hill; 12 km į R nuo Sudak, Sonyachna Dolyna, tuščios minos, Pyrus elaeagnifolia Pall., lauko darbų kortelės nr. 5024, 17.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Na-

116 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE vickaitė; 50 km į PR nuo Feodosiya, Sudak, tuščios minos, Pyrus elaeagnifolia Pall., lauko darbų kortelės nr. 5024, 07.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Vara- činskas; 12 į Š nuo Alushta, Levanda, tuščios minos, Pyrus elaeagnifolia Pall., lauko darbų kortelės nr. 5024, 09.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Submediteraninio-mediteraninio arealo rūšis, aptinakama Sicilijoje, Kroatijoje, Ukrainoje ir Graikijoje (Puplesis 1994, Laštuvka, Laštuvka 2009). Pastabos. Ši rūšis pirmą kartą buvo aprašyta iš suagutų egzampliorių, taikant švie- sinės gaudyklės metodą (Puplesis, 1994). Atlikus lauko darbus 2011 m. pirmą kartą buvo išsiaiškintas S. irregularis mitybinis auglas. Kryme rūšis labai dažna, platus ir gausus paplitimas, ypač priekrančių zonoje. 4. Stigmella freyella (Heyden, 1858) Ištirta medžiaga. Ukraina: 3♀, Krymas, 12 km į R nuo Sudak, Sonyachna Dolyna, tuščios minos, Convulvulus arvensis L., lauko darbų kortelės nr. 5015, 17.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė, gen. prep. nr. AN 529♀, AN 530♀, AN 531♀; 50 km į PR nuo Feodosiya, Sudak, tuščios minos, Convulvulus arvensis L., lauko darbų kortelės nr. 5015, 07.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Vakarų Palearktinio arealo rūšis, paplitusi nuo Šiaurės Afrikos ir Ispanijos iki centrinės europinės Rusijos bei Tadži- kistano. Pastabos. Nereta rūšis Kryme: ribotas paplitimas, negausiai (vidutiniškai) minuojanti. 5. Stigmella tiliae (Frey, 1856) (nauja rūšis Krymo faunoje) Ištirta medžiaga. Ukraina: 1♂, 1♀, Krymas, Jalta, Kalnų-miškų rezervatas, minuojantys vikšrai, Tilia cordata Mill., lauko darbų kortelės nr. 5039, 19.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė, gen. prep. nr. AN 493♂; minuojantys vikšrai ir tuščios minos, Tiliae cordara Mill., lauko darbų kortelės nr. 5039, 21.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninis rūšies paplitimas: nuo Ispanijos, Didžiosios Britanijos ir Švedijos iki šiaurės vakarų Rusijos ir vakarų Kaukazo. Pastabos. Rūšis nereta Kryme, tačiau paplitimas registruotas tik Jaltos Kalnų-miškų rezervate. 6. Stigmella paliurella Gerasimov, 1937 Ištirta medžiaga. Ukraina: 1♂, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, surinkta šviesine gaudykle, 21.viii.1987, leg. Yu. Budashkin, 2♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 12–19.vii.1987, leg. R. Puplesis; 3♂, ta pati vieto- vė, surinkta šviesine gaudykle, 28.vi–15.vii.1988, leg. R. Puplesis, gen. prep. nr. RA

117 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

252♂; 1♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 24.viii.2011, leg. J. R. Stonis ir S. Hill; 1♂, Jalta, Mys Martian, surinkta šviesine gaudykle, 08.vii.1988, leg. R. Puple- sis; 20♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 23–31.vii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas; 50 km į PR nuo Feodosiya, Sudak, tuščios minos, Paliurus spina-christi Mill., lauko darbų kortelės nr. 5062, 07.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Vakarų Palearktinio arealo rūšis, aptinakama nuo pietų Europos iki rytų Kaukazo (Azerbaidžanas) ir vakarinės cen- trinės Azijos dalies (Turkmėnistanas: Kopet Dag). Pastabos. Plačiai palitusi, dažna rūšis Kryme. 7. Stigmella microtheriella (Stainton, 1854) (nauja rūšis Krymo faunoje) Ištirta medžiaga. Ukraina: Krymas, Jalta, Kalnų-miškų rezervatas, Botanikos sodas, tuščios minos, Carpinus orientalis M. Bieb., lauko darbų kortelės nr. 5041, 19.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė; 23 km S Symferopol, Angaros perėja, tuščios minos, Carpinus orientalis M. Bieb., lauko darbų kortelės nr. 5041, 21.vii.2011, A. Diškus ir A. Navickaitė; 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, minuojantys vikšrai, Corylus avelana L., lauko darbų kortelės nr. 5041, 24.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Euromediteraninio arealo rūšis, paplitusi nuo Ispanijos iki Airijos ir Suomijos, centrinės europinės Rusijos ir Graikijos. Pastabos: Rūšis yra nereta, plačiai palitusi vidutiniškai gausi. 8. Stigmella glutinosae (Stainton, 1858) (nauja rūšis Krymo faunoje) Ištirta medžiaga. Ukraina: 2♂, Krymas, 49 km į P nuo Simferopolio, Alushta, minuojantys vikšrai, Alnus glutinosa (L.) Gaertn., lauko darbų kortelės nr. 5067, 08.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas, gen. prep. nr. AN 514♂. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Euromediteraninio arealo rūšis. Pastabos. Būdingas lokalus negausus paplitimas, reta rūšis, aptinkama drėgnes- nėse vietovėse. 9. Stigmella alnetella (Stainton, 1854) (nauja rūšis Krymo faunoje) Ištirta medžiaga. Ukraina: Krymas, 49 km į P nuo Simferopolio, Alushta, tuščios minos, Alnus glutinosa (L.) Gaertn., lauko darbų kortelės nr. 5066, 08.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Euromediteraninio arealo rūšis, paplitusi visoje Europoje. Pastabos. S. glutinosae dažniau aptinkama Kryme prie nedidelių upių ir upelių; lokalaus, negausaus paplitimo, reta rūšis. 10. Stigmella prunetorum (Stainton, 1855)

118 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

Ištirta medžiaga. Ukraina: 1♂, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, surinkta šviesine gaudykle, 18.vii.1987, leg. R. Puplesis, gen. prep. nr. AN 202♂; 2♂, ta pati vietovė, tuščios minos, Prunus spinosa L. ir Prunus cerasifera Ehrh., lauko darbų kortelės nr. 5011, 14–25.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė; ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 31.vii.2011. leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas; 2♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 31.vii.2011. leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas; Simferopol, tuščios minos, Prunus spinosa L., lauko darbų kortelės nr. 5011, 12.vii.2011, leg. A. Diškus; 12 km į R nuo Sudak, Sonyachna Dolyna, tuščios minos, Prunus spinosa L., lauko darbų kortelės nr. 5011, 17.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė; 8 km į P nuo Sudak, Novyi Svit, tuščios minos, Prunus spinosa L., lauko darbų kortelės nr. 5011, 18.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė; Feodosiya, tuščios minos, Prunus cerasifera Ehrh., lauko darbų kortelės nr. 5011, 05.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas; 49 km į P nuo Simferopolio, Alushta, tuščios minos, Prunus spinosa L., lauko darbų korte- lės nr. 5011, 08.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas; 12 km į Š nuo Alushta, Lavanda, tuščios minos, Prunus cerasifera Ehrh., lauko darbų kortelės nr. 5011, 09.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio arealo rūšis, kuri yra aplitusi nuo Didžiosios Britanijso ir Italijos iki centrinės europinės Rusijos, vakarų Kaukazo ir Graikijos. Pastabos. Labai dažna rūšis Kryme, registruojamas labai platus paplitimas, gausus minavimas. 11. Stigmella aceris (Frey, 1857) Ištirta medžiaga. Ukraina: Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, tuščios minos, minuojantys vikšrai, A. campestre L., lauko darbų kortelės nr. 4972, 12–26.viii.2009, leg. A. Remeikis ir J.R. Stonis; ta pati vietovė, tuščios minos, Acer campestre L. ir Acer tataricum L., lauko darbų kortelės nr. 5028, 13–14.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė; 12 km į P nuo Sudak, Sonyachna Dolyna, tuščios minos, minuojantys vikšrai Acer campestre L. ir Acer tataricum L., lauko darbų kortelės nr. 5028, 17.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė; Jalta, Mys Martian, tuščios minos, Acer campestre L., lauko darbų kortelės nr. 5028, 18.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Na- vickaitė; 1♂, Jalta Kalnų-miškų rezervatas, minuojantys vikšrai, Acer campestre L., lauko darbų kortelės nr. 5028, 19.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė, gen. prep. nr. AN 477♂; 23 km į P nuo Simferopolio, Angaros perėja, tuščios minos, Acer campestre L., lauko darbų kortelės nr. 5028, 21.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė; 12 km į Š nuo Alushta, Lavanda, tuščios minos, Acer campestre L., lauko darbų kortelės nr. 5028, 09.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas.

119 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninis rūšies paplitimas nuo Ispanijosir Didžiosios Britanijos iki Estijos, centrinės europinės Rusjijos, Graikijos ir Mažosios Azijos. Pastabos. S. aceris labai dažna rūšis Kryme, plačiai paplitusi ir gausiai minuojanti. 12. Stigmella paradoxa (Frey, 1858) (senior syn. of S. juryi Puplesis, 1991) Ištirta medžiaga. Ukraina: 1♂, holotipas, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Ka- radaho rezervatas, surinkta šviesine gaudykle, 05.vii.1987, leg. R. Puplesis, gen. prep. nr. AN 209♂; 9♂, paratipai, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 05–22.vii.1987, leg. R. Puplesis, gen. prep. nr. AN 203♂; 7♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 15–21.vii.1987, leg. Yu. Budashkin; 1♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 25.vii.1987, leg. Yu. Budashkin, gen. prep. nr. AG 109♂; 4♂, ta pati vietovė, minuojantys vikšrai, Crataegus monogyna Jacq., lauko darbų kortelės nr. 5051, 23.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė; 12 km į Š nuo Alushta, Lavanda, tuščios minos, Crataegus monogyna Jacq., lauko darbų kortelės nr. 5051, 09.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navic- kaitė ir G. Varačinskas, gen. prep. nr. AN 495♂, AN 496♂, AN 497♂. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Vakarų Palearkties arealo rūšis; aptinakama nuo Portugalijos, Ispanijos ir Airijos iki Švedijos, centrinės europinės Rusijos, Graikijos, Turkmensitano (Kopet Dag) ir Irano. Pastabos. Plačiai palitusi, gausiai minuojanti ir dažna rūšis Kryme. 13. Stigmella minusculella (Herrich-Schäffer, 1855) Ištirta medžiaga. Ukraina: 1♂, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, surinkta šviesine gaudykle, 19.ix.1987, leg. Yu. Budashkin, gen. prep. nr. AG 115♂; 1♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 29.vi.1988, leg. R. Puplesis, gen. prep. nr. RA 255♂. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Euromediteraninio arealo rūšis. Registruotas paplitimas nuo Iberijos pusiasalio ir Didžiosios Britanijos iki Latvijos, centrinės ir pietų europinės Rusijos bei Graikijos. Pastabos. Būdingas lokalus paplitimas Kryme, reta rūšis, duomenų apie minavimo gausumą bei mitybinį augalą neužfiksuota. 14. Stigmella desperatella (Frey, 1856) (nauja rūšis Krymo faunoje) Ištirta medžiaga. Ukraina: 2♂, 2♀, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, minuojantys vikšrai Malus domestica Borkh., lauko darbų kortelės nr. 5018, 13–17.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė, gen. prep. nr. AN 478♂, AN 479♂; 12 km į R nuo Sudak, Sonyachna Dolyna, tuščios minos, Malus domestica Borkh., lauko darbų kortelės nr. 5018, 17.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė; 50 km į PER nuo Feodosiya, Sudak, tuščios minos, Malus domestica Borkh., lauko darbų kortelės nr. 5018, 07.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas; 12 km į Š nuo

120 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

Alushta, Lavanda, tuščios minos, Malus domestica Borkh., lauko darbų kortelės nr. 5018, 09.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio arealo rūšis, paplitusi nuo Didžiosios Britanijos ir Italijos iki šiaurės vakarų ir centrinės europinės Rusijos bei vakarų Kaukazo. Pastabos. Plačiai paplitusi, nereta, bet negausiai minuojanti rūšis. 15. Stigmella torminalis (Wood, 1890) (nauja rūšis Krymo faunoje) Ištirta medžiaga. Ukraina: 14♂, 5♀, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, minuojantys vikšrai, Sorbus torminalis (L.) Crantz., lauko darbų kortelės nr. 5036, 17.vii–04.viii.2011, leg. A. Diškus, A. Navickaitė ir G. Varačinskas, gen. prep. nr. AN 468♂, AN 524♂, AN 525♂; 12 km į R nuo Sudak, Sonyachna Dolyna, tuščios minos, Sorbus torminalis (L.) Crantz., lauko darbų kortelės nr. 5036, 17.vii.2011, leg. A. Diškus, A. Navickaitė. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio arealo rūšis, aptinkama nuo Didžiosios Britanijos, Šveicarijos, Vokietijos, Slovėnijos ir Ukrainos (Krymas). Pastabos. Labai dažna rūšis Kryme: plačiai paplitusi ir itin gausiai minuojanti. 16. Stigmella crataegella (Klimesch, 1936) (nauja rūšis Krymo faunoje) Ištirta medžiaga. Ukraina: 2♂, 3♀, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, minuojantys vikšrai, Crataegus orientalis M. Bieb., lauko darbų kortelės nr. 5016, 12–24.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė, gen. prep. nr. AN 476♂; 50 km į PER nuo Feodosiya, Sudak, tuščios minos, Crataegus orientalis M. Bieb., lauko darbų kortelės nr. 5016, 15.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Vakarų Palearkties rūšis, plačiai palitusi visoje Europoje, taip pat regsitruota vakarų Azijoje: vakarų Kaukaze ir Tur- kmėnistane. Pastabos. S. crataegella nereta rūšis, plačiai paplitusi, tačiau būdingas negausus minavimas. 17. Stigmella hahniella (Wörz, 1937) (nauja rūšis Krymo faunoje) Ištirta medžiaga. Ukraina: 2♂, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, minuojantys vikšrai, Sorbus torminalis (L.) Crantz, lauko darbų kortelės nr. 5037, 25.vii.2011, leg. A. Diškus, gen. prep. nr. AN 522♂, AN 523♂; 12 km E Sudak, Sonyachna Dolyna, tuščios minos, Sorbus torminalis (L.) Crantz, lauko darbų kortelės nr. 5037, 17.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio arealo rūšis, registruota nuo Vokietijos ir Slovėnijos iki Slovakijos ir Ukrainos (Krymas). Pastabos. Rūšiai būdingas gausus minavimas, tačiau platus paplitimas; dažna Kryme.

121 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

18. Stigmella hybnerella (Hübner, 1796) Ištirta medžiaga. Ukraina: 6♂, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, surinkta šviesine gaudykle, 30.vi–22.vii.1987, leg. R. Puplesis; 6♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 28–29.vi.1988, leg. R. Puplesis; 1♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 29.vi.1987, leg. Yu. Budashkin, gen. prep. nr. AG 111♂; 1♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 24.vi.1988, leg. Yu. Budashkin, gen. prep. nr. AG 112♂; 2♂, ta pati vietovė, minuojantys vikšrai, Crateagus sp., fieldwork cards No 4967, No 4968, leg. A. Remeikis ir J. R. Stonis; 18♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 23.vii–31.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas; 1♂, ta pati vietovė, minuojantys vikšrai, Crateagus sp., lauko darbų kortelės nr. 5057, 21–22.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė, gen. prep. nr. AN 481♂. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Vakarų Palearkties rūšis; paplitusi visoje Europoje, taip pat aptinkama Azerbaidžane ir Turkmenistane. Pastabos. Kryme rūšis dažna, plačiai paplitusi, gausiai minuojanti. 19. Stigmella catharticella (Stainton, 1853) (nauja rūšis Krymo faunoje) Ištirta medžiaga. Ukraina: 1♂, 2♀, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, minuojantys vikšrai, Rhamnus catharctica L., lauko darbų kortelės nr. 5025, 14.vii–06.viii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė, gen. prep. nr. AN 480♂; 50 km į R nuo Feodosiya, Sudak, tuščios minos, Rhamnus catharctica L., lauko darbų kortelės nr. 5025, 15.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė; 12 km į Š nuo Alushta, Lavanda, tuščios minos, Rhamnus catharctica L., lauko darbų kortelės nr. 5025, 09.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio arealo rūšis, registruota nuo Airijos, Italijos ir Suomijos iki centrinės europinės Rusijos, pietų Ukrainos ir Bulgarijos. Pastabos. Nėra reta Kryme rūšis, plačiai paplitusi, bet negausi. 20. Stigmella malella (Stainton, 1854) (nauja rūšis Krymo faunoje) Ištirta medžiaga. Ukraina: 1♂, 1♀, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, minuojantys vikšrai, Malus domestica Borkh., lauko darbų kortelės nr. 5023, 14–17.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė, gen. prep. nr. AN 526♂; 12 km į R nuo Sudak, Sonyachna Dolyna, tuščios minos, Malus domestica Borkh., lauko darbų kortelės nr. 5023, 17.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė; 50 km į PR nuo Feodosiya, Sudak, tuščios minos, Malus domestica Borkh., lauko darbų kortelės nr. 5023, 07.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio arealo rūšis, aptinkama nuo Portugalijos ir Airijos iki Suomijos, pietų Uralo ir Graikijos. Pastabos. Ši rūšis nėra reta Kryme, plačiai paplitusi, bet generacijos laikotrapiu negausiai minuojanti.

122 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

21. Stigmella rhamnella (Herrich-Schäffter, 1860) (nauja rūšis Krymo faunoje) Ištirta medžiaga. Ukraina: 5♂, 1♀, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, minuojantys vikšrai, Rhamnus catharctica L., lauko darbų kortelės nr. 5038, 14.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė, gen. prep. nr. AN 507♂, AN 508♂, AN 509♂, AN 515♂; 50 km į PR nuo Feodosiya, Sudak, tuščios minos, Rhamnus catharctica L., lauko darbų kortelės nr. 5038, 15.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė; 12 km N Alushta, Lavanda, tuščios minos, Rhamnus catharctica L., lauko darbų kortelės nr. 5038, 09.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Submediteraninio arealo rūšis, plačiai paplitusi visoje Europoje, išskyrus šiaurinius ir pietinisu regionus. Pastabos. Nereta rūšis Kryme, ribotas paplitimas, bet minavimas vidutiniškai gausus. 22. Stigmella viscerella (Stainton, 1853) Ištirta medžiaga. Ukraina: 1♂, 1♀, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, minuojantys vikšrai, Ulmus glabra Huds., lauko darbų kortelės nr. 5029, 23.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė, gen. prep. nr. AN 504♂; ta pati vietovė, tuščios minos, Ulmus sp., lauko darbų kortelės nr. N5029, 14.vii.2011, leg. A. Diškus; ta pati vietovė, minuojantys vikšrai, Ulmus sp., lauko darbų kortelės nr. 5029, 06.viii.2011, leg. A. Navickaitė; 50 km į PR nuo Feodosiya, Sudak, tuščios minos, Ulmus sp., lauko darbų kortelės nr. 5029, 07.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas; 49 km į P nuo Simferopolio, Alushta, tuščios minos, Ulmus sp., lauko darbų kortelės nr. 5029, 08.viii.2011, J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio arealo rūšis, aptinkama visoje Europoje, išskyrus šiaurius regionus. Pastabos. Negausiai (vidutiniškai) minuojanti, plačiai paplitusi ir nereta rūšis Kryme. 23. Stigmella ulmivora (Fologne, 1860) (nauja rūšis Krymo faunoje) Ištirta medžiaga. Ukraina: 2♂, 2♀, Krymas, Feodosiya, minuojantys vikšrai, Ul- mus sp., lauko darbų kortelės nr. 5061, 05.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas, gen. prep. nr. AN 505♂. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio arealo rūšis, žinoma, nuo Ispanijos ir Airijos iki Suomijos, Kroatijos ir Ukrainos (Krymas). Pastabos. Nereta rūšis Kryme, plačiai paplitusi, negausiai (vidutiniškai) minuojanti. 24. Stigmella ulmiphaga (Preissecker, 1942) Ištirta medžiaga. Ukraina: 4♂, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, surinkta šviesine gaudykle, 12–26.viii.2009, leg. A. Remeikis ir J. R. Stonis, gen. prep. nr. RA 244♂, RA 248♂, RA 249♂; 6♂, ta pati vietovė, tuščios minos, Ulmus sp., lauko darbų kortelės nr. 5060, 23.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė; 12 km

123 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

į R nuo Sudak, Sonyachna Dolyna, tuščios minos, Ulmus sp. lauko darbų kortelės nr. 5060, 17.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė; 3♀, Feodosiya, minuojantys vikšrai, Ulmus sp., lauko darbų kortelės nr. 5060, 05.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas, gen. prep. nr. AN 506♂; 12 km į Š nuo Alushta, Lavanda, tuščios minos, Ulmus sp., 09.viii.2011, J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas; Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Vakarų Palearktinio arealo rūšis, regsitruota nuo Austrijos ir Slovakijos iki Graikijos, pietų europinės Rusijos ir vakarų dallies centrinės Azijos (Turkėmnistanas). Pastabos. Nereta rūšis, plačiai paplitusi visame Kryme, bet negausiai (vidutiniškai) minuojanti. 25. Stigmella thuringiaca (Petry, 1904) Ištirta medžiaga. Ukraina: 2♂, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, surinkta šviesine gaudykle, 21.vii–30.viii.1987, leg. Yu. Budashkin, gen. prep. nr. AG 107♂, RA 253♂; 1♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 11.vii.1987, leg. Yu. Sinev, gen. prep. nr. AN 208♂; 3♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 01–19.vii.1987, leg. R. Puplesis, gen. prep. nr. EvN 2776♂, AN 207♂; 1♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 29.vii.1988, leg. R. Puplesis, gen. prep. nr. RA 254; 13♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 23–30.vii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas, gen. prep. nr. AN 488♂, AN 490♂. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio arealo rū- šis, tačiau paskutinių tyrimų duomenimis S. thuringiaca registruota ir Rytų Azijoje. Europoje paplitusi gana plačiai, išskyru šiaurinius regionus. Pastabos. Rūšis registruota tik iš egzempliorių sugautų šviesine gaudykle. Duomenų apie mitybinį augalą nėra, tačiau S. thuringiaca yra dažna ir plačiai paplitusi rūšis. 26. Stigmella rolandi van Niekerken, 1990 Ištirta medžiaga. Ukraina: 1♂, paratipas, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, surinkta šviesine gaudykle, 14.vii.1977, leg. I. Reznik, 3♂, paratipai, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 05–22.vii.1987, leg. R. Puplesis, gen. prep. nr. EvN 2772♂, EvN 2773♂, EvN 2774♂; 1♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 23.vii.1987, leg. Yu. Budashkin, gen. prep. nr. AG 118♂; 73♂, ta pati vietovė, 02–22.vii.1987, leg. R. Puplesis, gen. prep. nr. AN 205♂; 10♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 28.vi–19.vii.1988, leg. R. Puplesis, gen. prep. nr. RA 262♂; 18♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 12–26.viii.2009, leg. R. Remeikis ir J. R. Stonis, gen. prep. nr. RA 245♂, RA 246♂, RA 247♂; 200♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 23.vii–02.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas; 10♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 23.viii.2011, leg. J. R. Stonis ir S. Hill; 14♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 24.viii.2011, leg. J. R. Stonis ir S. Hill; ta pati vietovė, tuščios minos, Rosa canina L., lauko darbų kortelės nr. 5014, 12–14.vii.2011,

124 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE leg. A. Diškus ir A. Navickaitė; 12 km į R nuo Sudak, Sonyachna Dolyna, tuščios minos, Rosa canina L., lauko darbų kortelės nr. 5014, 17.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė; 8 km į Pnuo Sudak, Novyi Svit, tuščios minos, Rosa canina L., lauko darbų kortelės nr. 5014, 16.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė; 5♂, ta pati vieto- vė, minuojantys vikšrai, Rosa canina L., lauko darbų kortelės nr. 5054, 25.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė; 9♂, 23 km į P nuo Simferopolio, Pereval‘ne, tuščios minos, Rosa canina L., lauko darbų kortelės nr. 5014, 21.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė; Feodosiya, tuščios minos, Rosa canina L., lauko darbų kortelės nr. 5014, 05.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas; 50 km į PR nuo Feodosiya, Sudak, minuojantys vikšrai, Rosa canina L., lauko darbų kortelės nr. 5014, 07.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas, gen. prep. nr. AN 512♂, AN 513♂; 49 km į P nuo Simferopolio, Alushta, tuščios minos,, lauko darbų kortelės nr. 5014, 08.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas; 12 km į Š nuo Alushta, Lavanda, tuščios minos, lauko darbų kortelės nr. 5014, 09.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas, gen. prep. nr. AN 502♂, AN 503♂, AN 510♂. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Vakarų Palearktinio arealo rūšis, aptinkama nuo Ispanijos, Italijos ir Vokietijos iki Graikijos ir centrinės Azijos (Ka- zakstano). Pastabos. Labai dažna, labai plačiai paplitusi ir itin gausiai minuojanti mitybinį augalą rūšis. 27. Stigmella trimaculella (Haworth, 1828) (nauja rūšis Krymo faunoje) Ištirta medžiaga. Ukraina: 3♂, 2♀, Krymas, 31 km į PV nuo Feodosiya, Kurortne, minuojantys vikšrai, Populus nigra L., lauko darbų kortelės nr. 5056, 29–31.vii.2011, leg. A. Diškus, A. Navickaitė ir G. Varačinskas; 49 km į P nuo Simferopolio, Alushta, tuščios minos, Populus nigra L., lauko darbų kortelės nr. 5056, 08.viii.2011, leg. J. R. Sto- nis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas; 12 km N Alushta, Lavanda, tuščios minos, lauko darbų kortelės nr. 5056, 09.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosibirinio arealo rūšis: plačiai paplitusi visoje Europoje, taip pat pietų Uralo ir Sibiro dalyje (Novosibirskas) (Sinev, 2008). Pastabos. Negausiai minuojanti, nereta ir riboto paplitimo rūšis Kryme. 28. Stigmella salicis (Stainton, 1854) Ištirta medžiaga. Ukraina: Krymas, Simferopol, tuščios minos Salix caprea L., lauko darbų kortelės nr. 5046, 22.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Transpalearktinio arealo rūšis, aptinkama visoje Europoje, Kaukaze ir Japonijoje (galbūt rūšiai būdingas pertrauktas paplitmas ir Sibire). Pastabos. Ribotas paplitimas, reta rūšis ir negausus minavimas.

125 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

29. Stigmella obliquella (Heinemann, 1862) (nauja rūšis Krymo faunoje) Ištirta medžiaga. Ukraina: 4♂, 2♀, Krymas, 49 km į P nuo Simferopolio, Alush- ta, minuojantys vikšrai, Salix sp., lauko darbų kortelės nr. 5065, 08.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas, gen. prep. nr. AN 501♂; 12 km N Alushta, Lavanda, tuščios minos, lauko darbų kortelės nr. 5065, 09.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Transpalearktinio paplitimo rūšis, aptinkama visoje Europoje, taip pat registruota Tolimuosiuose Rusijos rytuose (Pri- morskės kraštas). Pastabos. Palčiai paplitusi prie nedidelių upelių, negausiai minuojanti (vidutiniškai) ir nereta rūšis Kryme. 30. Stigmella floslactella (Haworth, 1828) Ištirta medžiaga. Ukraina: 1♂, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, 12.vii.1977, leg. Falkovish. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio arealo rūšis, paplitusi nuo Ispanijos ir Airijos iki Suomijos, centrinės europinės Rusijos ir vakarų Kaukazo. Pastabos. Ši rūšis reta Kryme, būdingas itin lokalus paplitimas ir negausus minavimas (vidutiniškai) (duomenys žinomi tik iš sugautų į šviesą individų). 31. Stigmella tityrella (Stainton, 1854) (nauja rūšis Krymo faunoje) Ištirta medžiaga. Ukraina: Krymas, Jalta, kalnų miškų rezervatas, tuščios minos, Fagus sylvatica L., lauko darbų kortelės nr. 5040, 19.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Na- vickaitė; 23 km į P nuo Simferopol, Pereval‘ne, tuščios minos, lauko darbų kortelės nr. 5040, 21.vii.2011, A. Diškus ir A. Navickaitė. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio arealo rūšis, aptinkama nuo Ispanijos ir Airijos iki Švedijos, Graikijos ir vakarų Kaukazo. Pastabos. Kryme rūšis nereta, būdingas ribotas paplitimas, negausus (vidutiniškai) minavimas tamsesniuose, priekalnių miškuose. 32. Stigmella carpinella (Heinemann, 1862) (nauja rūšis Krymo faunoje) Ištirta medžiaga. Ukraina: 1♂, Krymas, Dobroje Krasnolissya, surinkta šviesine gaudykle, 20.vi.1983, leg. Zagulaev; 1♀, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, minuojantys vikšrai, Carpinus orientalis Mill., lauko darbų kortelės nr. 5027, 14.vii–01.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Diškus ir A. Navickaitė; 12 km į R nuo Sudak, Sonyachna Dolyna, tuščios minos, Carpinus betulus L., lauko darbų kortelės nr. 5027, 17.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė; Jalta, Kalnų-miškų rezervatas, Botanikos sodas, tuščios minos, Carpinus betulus L., lauko darbų kortelės nr. 5027, 19.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė; 23 km į P nuo Simferopolio, Angaros perėja, tuščios minos, Carpinus betulus L., lauko darbų kortelės nr. 5027, 21.vii.2011, leg. A. Diškus

126 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE ir A. Navickaitė; 12 km į Š nuo Alushta, Lavanda, tuščios minos, Carpinus orientalis Mill., lauko darbų kortelės nr. 5027, 09.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninis rūšies paplitimas nuo Italijos ir Didžiosios Britanijos iki Švedijos, Graikijos ir vakarų Kaukazo (Gruzija). Pastabos. Nereta rūšis Kryme, plačiai paplitusi, bet minuojanti negausiai. 33. Stigmella lemniscella (Zeller, 1839) (nauja rūšis Krymo faunoje) Ištirta medžiaga. Ukraina: Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, tuščios minos, Ulmus sp., lauko darbų kortelės nr. 5031, 14.vii.2011, leg. A. Diškus; 23 km į P nuo Simpferopol, Angaros perėja, tuščios minos, Ulmus sp., lauko darbų kortelės nr. 5031, 22.vii.2011, leg. A. Diškus; 12 km į R nuo Sudak, Sonyachna Dolyna, tuščios minos, Ulmus sp., lauko darbų kortelės nr. 5031, 17.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė; Jalta, Kalnų-miškų rezervatas, tuščios minos, Ulmus sp., lauko darbų kortelės nr. 5031, 19.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė; 49 km į P nuo Simfero- polio, Alushta, tuščios minos, Ulmus sp., lauko darbų kortelės nr. 5031, 08.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninis rūšies paplitimas: registruota visoje Europoje, centrinėje europinės Rusijos dalyje ir vakarų Kaukaze. Pastabos. Negausiai minuojanti (vidutiniškai), plačiai paplitusi ir nereta rūšis Kryme. 34. Stigmella incognitella (Herrich-Schäffer, 1855) Ištirta medžiaga. Ukraina: 1♂, Krymas, Jalta, Mys Martian, surinkta šviesine gaudykle, 08.vii.1988, leg. R. Puplesis, gen. prep. nr. AN 214♂; 12 km į R nuo Sudak, Sonyachna Dolyna, tuščios minos, Malus domestica Borkh., lauko darbų kortelės nr. 5044, 17.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė; 12 km N Alushta, Lavanda, tuščios minos, Malus domestica Borkh., lauko darbų kortelės nr. 5044, 09.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Euromediteraninio arealo rūšis, paplitusi nuo Portugalijos iki šiaurės vakarų ir centrinės Rusijos, Ukrainos (Krymas) ir Graikijos. Pastabos. Rūšis nėra reta, plačiai paplitusi ir negausiai minuojanti. 35. Stigmella perpygmaeella (Doubleday, 1859) Ištirta medžiaga. Ukraina: 1♂, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, 23.vii.1987, surinkta šviesine gaudykle, leg. Yu. Budashkin, gen. prep. nr. AG 108♂; 1♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 12.vii.1987, leg. R. Puplesis, gen. prep. nr. AN 204♂; 2♂, Krymas, Jalta, Kalnų-miškų rezervatas, minuojantys vikšrai,

127 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

Crataegus sp., lauko darbų kortelės nr. 5042, 19.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė, gen. prep. nr. AN 498♂. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Euro-Submediteraninio arealo rūšis, aptinkama nuo Ispanijos ir Didžiosios Britanijos iki Suomijos, centrinės europinės Rusijos ir Graikijos. Pastabos. Kryme ši rūšis plačiai paplitusi, negausiai minuojanti ir nereta. 36. Stigmella splendidissimella (Herrich-Schäffer, 1855) Ištirta medžiaga. Ukraina: 1♂, Krymas, Dobroje Krasnolissya, surinkta šviesine gaudykle, 11.vii.1986, leg. Zagulaev; 23 km į P nuo Simferopolio, Angaros perėja, tuščios minos, Geum sp., lauko darbų kortelės nr. 5047, 22.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Rūšiai būdingas Euronemoralinis paplitimas nuo Italijos ir Airijos iki Suomijos, Bulgarijos ir Ukrainos (Krymas). Pastabos. S. splendidissimella Kryme yra reta rūšis, riboto paplitimo (dažniau aptinkama pavėsinguose miškuose) ir negausiai minuojanti. 37. Stigmella plagicolella (Stainton, 1854) (nauja rūšis Krymo faunoje) Ištirta medžiaga. Ukraina: : 1♂, 1♀, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Kara- daho rezervatas, minuojantys vikšrai, Prunus cerasifera Ehrh., lauko darbų kortelės nr. 5010, 14.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė, gen. prep. nr. AN 492♂; ta pati vietovė, tuščios minos, Prunus spinosa L., lauko darbų kortelės nr. 5010, 25.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė; Simferopol, tuščios minos, Prunus cerasifera Ehrh., lauko darbų kortelės nr. 5010, 12.vii.2011, leg. A. Diškus; Feodosiya, tuščios minos, Prunus cerasifera Ehrh., lauko darbų kortelės nr. 5010, 05.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas; 49 km į P nuo Simferopolio, Alushta, tuščios minos, Prunus spinosa L., lauko darbų kortelės nr. 5010, 08.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Na- vickaitė ir G. Varačinskas. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Euromediteraninio arealo rūšis, aptinkama nuo Ispanijos ir Airijos iki Suomijos, šiaurės vakarų ir centrinės Rusijos, Graikijos ir vakarų Kaukazo (Gruzija: Abkazija). Pastabos. Kryme rūšis plačiai paplitusi, gausiai minuojanti ir dažnai aptinkama. 38. Stigmella atricapitella (Haworth, 1828) Ištirta medžiaga. Ukraina: 10♂, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, surinkta šviesine gaudykle, 03–21.vii.1987, leg. R. Puplesis, gen. prep. nr. AG 093♂, 5♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 26.vii–01.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas; 3♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 23.viii.2011, leg. J. R. Stonis ir S. Hill; 2♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 24.viii.2011, leg. J. R. Stonis ir S. Hill.

128 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Euromediteraninis papltimas: nuo Ispanijos ir Airijos iki Estijos, centrinės europinės Rusijos, Graikijos, Turkijos ir Kaukazo: Gruzija. Pastabos. Rūšis nėra reta, ribotas paplitimas, bet negausiai (vidutiniškai) minuojanti (duomenys pateikiami pagal sugautų individų į šviesą skaičius). 39. Stigmella basiguttella (Heinemann, 1862) Ištirta medžiaga. Ukraina: 1♂, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, surinkta šviesine gaudykle, 03.vii.1987, leg. R. Puplesis, gen. prep. nr. AN 206♂; 1♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 29.vi.1988, leg. R. Puplesis; 3♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 19.v–18.vi.1988, leg. Yu. Budashkin, gen. prep. nr. AG 117♂, AG 121♂; 19♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 26.vii–02. viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas; ta pati vietovė, tuščios minos, Qeurcus robur L., lauko darbų kortelės nr. 5055, 25.vii.2011, leg. A.Diškus, A. Navickaitė ir G. Varačinskas; 3♂, ta pati vietovė, minuojantys vikšrai, Quercus robur L., lauko darbų kortelės nr. 5059, 04.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas, gen. prep. nr. AN 518♂; 1♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 23.viii.2011, leg. J. R. Stonis ir S. Hill. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio arealo rūšis, aptinkama nuo ispanijos ir Airijos iki Suomijos, centrinės europinės Rusijos, Graikijos, Turkijos ir Kaukazo: Gruzija. Pastabos. Kryme rūšis nereta, būdingas ribotas paplitimas ir negausus minavimas (vidutiniškai) (nėra surinktų minų, individai registruoti taikant šviesinės gaudyklės metodą). 40. Stigmella dorsigutella (Johansson, 1971) Ištirta medžiaga. Ukraina: 1♂, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, surinkta šviesine gaudykle, 20.viii.1987, leg. Yu. Budashkin, gen. prep. nr. AG 120♂; 4♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 12–18.vii.1987, leg. R. Puplesis, gen. prep. nr. AN 212♂, RA 251♂; 19♂, ta pati vietovė, 26.vii–01.viii.2011, surinkta šviesine gaudykle, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė, G. Varačinskas; 5♂, ta pati vietovė, minuojantys vikšrai, Quercus pubescens Willd., lauko darbų kortelės nr. 5059, 04.viii.2011, leg. A. Navickaitė; 6♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 23.viii.2011, leg. J. R. Stonis ir S. Hill; 2♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 24.viii.2011, leg. J. R. Stonis ir S. Hill; 7♂; Jalta, Mys Martian, surinkta šviesine gaudykle, 29.vi–08.vii.1988, leg. R. Puplesis, gen. prep. nr. RA 256♂, RA 260♂. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Euromediteraninio arealo paplitimas: nuo ispanijos ir Didžiosios Britanijos iki Suomijos, centrinės europonės Rusijos, Graikijos ir Kaukazo: nuo vakarų Gruzijos iki pietryčių Azerbaidžano). Pastabos. Dažna, plačiai paplitusi ir gausiai minuojanti rūšis Kryme.

129 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

41. Stigmella samiatella (Zeller, 1939) (nauja rūšis Krymo faunoje) Ištirta medžiaga. Ukraina: 1♂, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, 01.viii.2011, surinkta šviesine gaudykle, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas, gen. prep. nr. AN 520♂. 1♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 24.viii.2011, leg. J. R. Stonis ir S. Hill. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio arealo rūšis, paplitusi nuo ispanijos ir Italijos iki Švedijos, lenkijos ir Turkijos. Pastabos. Rūšis Kryme reta, būdingas ribotas paplitimas ir negausus minavimas. 42. Stigmella roborella (Johansson, 1971) Ištirta medžiaga. Ukraina: 2♂, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, surinkta šviesine gaudykle, 05–21.vii.1987, leg. R. Puplesis; 1♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 12–26.viii.2009, leg. A. Remeikis ir J. R. Stonis, gen. prep. nr. RA 257♂; 2♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 31.vii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas; 3♂, ta pati vietovė, minuojantys vikšrai, Quercus pubescens Willd., lauko darbų kortelės nr. 5017, 04.viii.2011, leg. A. Diškus, A. Navickaitė, gen. prep. nr. AN 485♂. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio arealo rūšis,a ptinkama nuo Ispanijos ir Didžiosios Britanijos iki Suomijos, centrinės europinės Rusijos, graikijos, Turkijos ir vakarų Kaukazo: Gruzija. Pastabos. Dažna, plačiai paplitusi ir gausiai minuojanti rūšis Kryme. 43. Bohemannia pulverosella (Stainton, 1849) (nauja rūšis Krymo faunoje) Ištirta medžiaga. Ukraina: Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, tuščios minos, Malus domestica Borkh., lauko darbų kortelės nr. 5030, 14.vii.2011, leg. A. Diškus; 12 km į Š nuo Alushta, Lavanda, tuščios minos, Malus domestica Borkh., lauko darbų kortelės nr. 5030, 09.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Rūšiai būdingas Euronemoralinis paplitimas: nuo Prancūzijos ir Airijos iki Uralo regiono, Ukrainos ir Bulgarijos. Pastabos. Kryme rūšis labai reta, lokalaus paplitimo ir itin negausiai minuojanti. 44. Ectoedemia atrifrontella (Stainton, 1851) Ištirta medžiaga. Ukraina: 2♂, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, surinkta šviesine gaudykle, 08–11.vii.1988, leg. R. Puplesis; 1♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 23.vi.1988, leg. Yu. Budashkin, gen. prep. nr. AG 113♂; 3♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 26–31.vii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Euromediteraninio arealo rūšis, kuriai būdingas paplitimas nuo Ispanijos ir Didžiosios Britanijos iki Prancūzijos, Ukrainos (Krymas) ir Turkijos.

130 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

Pastabos. Nereta rūšis Kryme, plačiai palitusi, bet negausiai (vidutiniškai) minuojanti. 45. Ectoedemia longicaudella Klimesch, 1953 Ištirta medžiaga. Ukraina: 14♂, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, surinkta šviesine gaudykle, 02–16.vii.1987, leg. R. Puplesis, gen. prep. nr. AG 095♂; 2♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 26.vii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninis paplitmi- mas nuo Ispanijos iki Suomijos, centrinės europinės Rusijos, Graikijos, Turkijos ir Kaukazo (Gruzija). Pastabos. E. longicaudella yra nereta rūšis, palčiai paplitusi, bet negausiai (viduti- niškai) minuojanti (duomenys pateikiami pagal sugautus individus šviesine gaudykle). 46. Ectoedemia amani Svensson, 1966 Remiantis literatūriniais duomenimis: Puplesis (1994), Puplesis ir Diškus (2003), Budashkin (2004), van Nieukerken, Laštuvka ir Laštuvka (2010) ir Stonis et al. (2013). Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Transpalearktinė rūšis, paplitusi visoje Europoje, taip pat žinoma iš Kaukazo (Azerbaidžanas), Rusijos Tolimųjų Rytų, Kurilų salų, Kinijos ir Japonijos. 47. Ectodemia turbidella (Zeller, 1848) Remiantis literatūriniais duomenimis: Puplesis (1994), Budashkin (2004), van Nieukerken, Laštuvka and Laštuvka (2010) and Stonis et al. (2013). Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Vakatų Palaerkties arealo rūšis, aptinkama nuo Ispanijos iki Suomijos, centrinės europinės Rusijos ir Graikijos. 48. Ectoedemia similigena Puplesis, 1994 Ištirta medžiaga. Ukraina: 1♂, holotipas, Krymas, Jalta, Botanikos sodas, surinkta šviesine gaudykle, 20.v.1981, leg. Kornilov, gen. prep. nr. AN 216♂; 9♂, paratipai, ta pati vietovė, gen. prep. nr. EvN 3924; 1♀, paratipas, ta pati vietovė, gen. prep. nr. EvN 3925♀. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Submediteraninio arealo rūšis, kuri kryme gali būti introdukuota. Šiuo metu pripažįstama kaip endeminė rūšis. Pastabos. Labai reta ir itin negausiai minuojanti rūšis; pirmą kartą aprašyta 1994 metais R. Puplesio iš pagautos į šviesą medžiagos. Vykdant lauko tyrimus 2011 ir 2012 metais duomenų užfiksuoti nepavyko. 49. Ectodemia subbimaculella (Haworth, 1828) Remiantis literatūriniais duomenimis: van Nieukerken, Laštuvka and Laštuvka (2010) and Stonis et al. (2013). Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Rūšiai būdingas Euromediteraninis paplitimas nuo šiaurės Afrikos (Tunisas) ir Ispanijos iki Airijos, Suomijos, centrinės europinės Rusijos, Graikijos ir Ukrainos (Krymas).

131 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

50. Ectodemia rufifrontella (Caradja 1920) Ištirta medžiaga. Ukraina: 2♂, 1♀, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, surinkta šviesine gaudykle, 26.v–07.vi.1988, leg. Yu. Budashkin, gen. prep. nr. AN 201♂, AN 215♂, AN 218♀. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio arealo rūšis, paplitusi nuo Prancūzijos ir Italijos iki Slovakijos, Graikijos ir Ukrainos (Krymas). Pastabos. Reta rūšis Kyrme, riboto paplitimo ir negausiai minuojanti. 51. Ectoedemia heringi (Toll, 1934) Ištirta medžiaga. Ukraina: 1♂, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, surinkta šviesine gaudykle, 11.vi.1987, leg. Yu. Budashkin, gen. prep. nr. AG 119♂. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Euromediteraninis rūšies paplitimas, užfiksuotas nuo Ispanijos ir Didžiosios Britanijos iki centrinės europinės Rusijos, Graikijos (įskaitant Kretą) ir Ukrainos (Krymas). Pastabos. Reta rūšis, registruota tik iš individų sugautų šviesine gaudykle, ribotas paplitimas, negausus minavimas. 52. Ectoedemia contorta Nieukerken, 1985 Ištirta medžiaga. Ukraina: 1♂, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, surinkta šviesine gaudykle, 31.v.1988, leg. Yu. Budashkin, gen. prep. nr. AG 110♂. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Submediteraninio arealo rūšis; paplitimas nuo Ispanijos ir Italijos iki Slovakijos, Graikijos ir Ukrainos (Krymas). Pastabos. Reta rūšis, labai ribotas papiltimas, negausiai minuojanti (duomenys pagal šviesinės gaudyklės sugautą medžiagą). 53. Ectoedemia mahalebella (Klimesch, 1936) (nauja rūšis Krymo faunoje) Ištirta medžiaga. Ukraina: 5♂, 3♀, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, minuojantys vikšrai, Prunus spinosa L., lauko darbų kortelės nr. 5026, 14–17.vii.2011, leg. A. Diškus, gen. prep. nr. AN 482♂, AN 483♂, AN 484♂; 12 km į R nuo Sudak, Sonyachna Dolyna, minuojantys vikšrai, Prunus spinosa L., lauko darbų kortelės nr. 5026, 17.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė; Jalta, Botanikos sodas, tuščios minos, Prunus spinosa L., lauko darbų kortelės nr. 5026, 20.vii.2011, A. Diškus ir A. Navickaitė; 12 km į Š nuo Alushta, Lavanda, tuščios minos, Prunus spinosa L., lauko darbų kortelės nr. 5026, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Submediteraninio-mediteraninio arealo rūšis, aptinkama nuo Prancūzijos ir Italijos iki Graikijos, Slovakijos ir Ukrai- nos (Krymas). Pastabos. Kryme rūšis nereta, pasižyminti ribotu paplitimu ir negausiu (viduti- nišku) minavimu. Anksčiau ši rūšis buvo klaidingai apibūdinama kaip E. spinosella.

132 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

54. Fomoria septembrella (Stainton, 1849) (nauja rūšis Krymo faunoje) Ištirta medžiaga. Ukraina: 4♂, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, surinkta šviesine gaudykle, 31.vii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas, gen. prep. nr. AN 521♂. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Vakarų Palearktinio arealo rūšis, plačiai paplitusi visoje Europoje, taip pat žinoma iš Kaukazo Gruzijso ir Azerbaidžano) ir Centrinės Azijos (Turkmėnistanas: Kopet Dag). Pastabos. Pagal duomenios iš sugautų egzempliorių šviesinės gaudyklės metodu, spėjame, kad rūšis reta Kryme, riboto paplitimo ir negausiai minuojanti. 55. Acalyptris platani (Müller-Rutz, 1934) Ištirta medžiaga. Ukraina: 7♂, 3♀, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, minuojantys vikšrai, Platanus sp., lauko darbų kortelės nr. 4965, 12–26. viii.2009, leg. A. Remeikis ir J. R. Stonis, gen. prep. nr. RA 238♂, RA 239♂, RA 240♂, RA 241♂, RA 242♂, RA 237♀, RA 243♀; 2♂, 2♀, 31 km Į PV NUO Feodosiya, Ku- rortnoe, minuojantys vikšrai, Platanus sp., lauko darbų kortelės nr. 5043, 28.vii.2011, leg. A. Diškus, A. Navickaitė ir G. Varačinskas, gen. prep. nr. AN 500♂; 50 km į PR nuo Feodosiya, Sudak, tuščios minos, Platanus sp., lauko darbų kortelės nr. 5043, 15.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė; 12 km į R nuo Sudak, Sonyachna Dolyna, tuščios minos, Platanus sp., lauko darbų kortelės nr. 5043, 17.vii.2011, leg. A. Diškus; Simferopol, tuščios minos, Platanus sp., lauko darbų kortelės nr. 5043, 20.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė; Feodosiya, tuščios minos,, on Platanus sp., lauko darbų kortelės nr. 5043, 05.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Subemditeraninio-mediteraninio paplitimo rūšis, aptinkama nuo Portugalijos, Prancūzijos ir Italijos iki Slovakijos, Ukrainos (Krymas), Graikijos, Kipro, Turkijos ir Irano (galbūt ir vakarų Kaukazo). Pastabos. Rūšis labai dažna Kryme, plačiai paplitusi ir gausiai minuojanti. Pirmą kartą A. platani registruota 2011 m. (Stonis, Remeikis, 2011). 56. Trifurcula subnitidella (Duponchel, 1843) Ištirta medžiaga. Ukraina: 1♂, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, surinkta šviesine gaudykle, 11.vi.1987, leg. Yu. Budashkin, gen. prep. nr. AG 094♂. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Euromediteraninio arealo rūšis, aptinkama nuo šiaurės Afrikos (Tunisas), Ispanijos ir Airijos iki Suomijos, Uralo, Ukrainos (Krymas) ir Graikijos. Pastabos. Labai reta rūšis, lokalaus paplitimo ir itin negausiai minuojanti. 57. Trifurcula josefklimeschi van Nieukerken, 1990 Remiantis literatūriniais duomenimis: Puplesis (1994) and Stonis et al. (2013).

133 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Submediteraninio-mediteraninio paplitmo rūšis: nuo Ispanijso ir Prancūzijos (įskaitant Korsiką) iki Slovakijos, Ukrai- nos (Krymas) ir Graikijos. Pastabos. Labai lokalaus paplitimo Kryme rūšis, itin negausiai minuojanti ir labai reta. 58. Trifurcula silviae van Nieukerken, 1990 (nauja rūšis Krymo faunoje) Ištirta medžiaga. Ukraina: 1♂, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, surinkta šviesine gaudykle, 27.vii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas, gen. prep. nr. AN 489♂. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Euromediteraninis papilitimas: nuo Ispanijos ir Italijos iki Austrijos, Latvijos, centrinės europinės Rusijos ir Ukrainos (Krymas). Pastabos. Labai reta rūšis Kryme, lokalaus paplitimo ir itin negausiai minuojanti. 59. Trifurcula macedonica Z. Laštuvka ir A. Laštuvka, 1998 (nauja rūšis Krymo faunoje) Ištirta medžiaga. Ukraina: 2♂, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, surinkta šviesine gaudykle, 08–19.viii.1987, leg. Yu. Budashkin, gen. prep. nr. AG 098♂, AG 099♂. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Submediteraninio arealo rūšis, regsitruota tik iš Makedonijos ir Ukrainos (Krymas). Pastabos. Itin negausaus minavimo, labai riboto paplitimo ir reta rūšis Kryme (registruota tik iš individų pagautų į šviesą). 60. Trifurcula eurema (Tutt, 1899) (nauja rūšis Krymo faunoje) Ištirta medžiaga. Ukraina: 1♂, 2♀, Krymas, 10 km į R nuo Sudak, Sinor perėja, minuojantys vikšrai, Lotus sp., lauko darbų kortelės nr. 5035, 15.vii.2011, leg. A. Diš- kus; minuojantys vikšrai ir tuščios minos Lotus sp., lauko darbų kortelės nr. 5035, 17.vii.2011, leg. A. Diškus ir A. Navickaitė, gen. prep. nr. AN 528♂. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Rūšis paplitusi nuo Ispanijos, Italijos ir Didžiosios Britanijos iki Švedijos, Slovakijos, Ukrainos (įskaitant Krymą), Graikijos ir azinės Turkijos – būdingas Euromediteraninis arealas. Pastabos. Reta rūšis, negausiai minuojanti ir labai loklaus paplitimo. 61. Glaucolepis melanoptera (van Nieukerken ir Puplesis, 1991) Ištirta medžiaga. Ukraina: 1♂, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, surinkta šviesine gaudykle, 15.vii.1987, leg. Yu. Budashkin, gen. prep. nr. AN 217; 2♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 22.vii.1987, leg. R. Puple- sis, gen. prep. nr. AN 210♂, AN 213♂; 1♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 11.vii.1988, leg. R. Puplesis, gen. prep. nr. RA 261♂; 1♂, 12–26.viii.2009, leg. A. Re- meikis ir J. R. Stonis, gen. prep. nr. RA 258♂; 21♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine

134 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE gaudykle, 23.vii–04.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas; 2♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 24.viii.2011, leg. J. R. Stonis ir S. Hill. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Vakarų Palearktinio arealo rūšis, aptinkama nuo Ispanijos, Italijos iki Graikijos, Ukrainos (Krymas), Slovakijos, Ar- mėnijos, Turkmensitano. Pastabos. Plačiai paplitusi rūšis Kryme, gausiai minuojanti ir nereta tirtoje vietovėje (užfiksuota be minų pavyzdžių, iš egzempliorių, pagautų į šviesą). 62. Glaucolepis bleonella (Chretien, 1904) Ištirta medžiaga. Ukraina: 1♂, Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, surinkta šviesine gaudykle, 01.viii.1986, leg. Yu. Budashkin, gen. prep. nr. AN 211♂; 2♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 12–20.viii. 1987, leg. Yu. Budashkin, gen. prep. nr. AG 105♂, AG 106♂; 1♂, ta pati vietovė, surinkta šviesine gaudykle, 12–26.viii.2009, leg. A. Remeikis ir J. R. Stonis, gen. prep. nr. RA 259♂. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninis rūšies paplitimas; aptinkama nuo Ispanijos ir Prancūzijos iki Graikijos ir Ukrainos (Krymas). Pastabos. Reta rūšis, riboto paplitimo ir negausiai (vidutiniškai) minuojanti. 63. Etainia sericopeza (Zeller, 1839) Ištirta medžiaga. Ukraina: 1♂, 2♀, Krymas, 23 km į P nuo Simferopolio, Anga- ros perėja, minuojantys vikšrai, Acer platanoides L., lauko darbų kortelės nr. 5049, 22.vii.2011, leg . A. Diškus, gen. prep. nr. AN 494♂. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Rūšis plačiai paplitusi visoje Euro- poje (išskyrus pietiniuos regionuose), taip apt registruota Šiaurės Amerikoje (Kanada, JAV) (Wilkinson & Scoble 1979), būdingas Euronemoralinis arealas. Pastabos. Reta riboto paplitimo rūšis, dažniau aptinkama aukštesnėse, ūksmingose vietovėse, negausiai (vidutiniškai) minuojanti. 64. Etainia louisella (Sircom, 1849) Ištirta medžiaga. Ukraina: Krymas, 20 km į PV nuo Feodosiya, Karadaho rezervatas, tuščios minos, Acer campestre L., lauko darbų kortelės nr. 5052, 25.vii.2011, leg. A. Diškus; 12 km į Š nuo Alushta, Lavanda, tuščios minos, Acer campestre L., lauko darbų kortelės nr. 5052, 09.viii.2011, leg. J. R. Stonis, A. Navickaitė ir G. Varačinskas. Bendrasis geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio arealo rū- šis, paplitusi nuo Prancūzijos, Italijos ir Didžiosios Britanijos iki Danijos, Ukrainos (Krymas) ir Kaukazo. Pastabos. Labai reta rūšis, negausiai minuojanti, lokalus paplitimas aukštikalnėse, mažiau apšviestose vietovėse.

135 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

4.5. KRYMO NEPTICULIDAE CHOROLOGINĖ ANALIZĖ

4.5.1. Chorologinis Krymo Nepticulidae faunos įvertinimas

Atlikus Krymo mažųjų gaubtagalvių kartografavimą, pažymint bendrą europinį paplitimą, arealų analizė parodė, kad, chorologiniu požiūriu, tiriamo regiono Nep- ticulidae gali būti suskirstoma į 8 chorologines grupes. Šias grupes galime sujungti į dvi didesnes paplitimo grupes: Europos (eurosubmediteraninė, euromediteraninė, submediteraninė, submediteraninė-mediteraninė ir euronemoralinė) ir Palearkties (vakarų palearkties, eurosibirinė bei transpealearktinė) (4.5.1.1 pav.). Daugiausiai rūšių priskyrėme eurosubmediteraninei grupei, kurios rūšys sudaro 36 proc. Krymo faunos; 14 rūšių (arba 22 proc.) priklauso euromediteraninei grupei. Tik 1 rūšis – Stigmella trimaculella – priklauso eurosibirinei chorologinei grupei, tai sudaro 1 proc. visos Krymo Nepticulidae faunos. Pastebima tendencija, jog 72 proc. rūšių, aptiktų Kryme, priklauso toms chorolo- ginėms grupėms, kurios daugiau arba mažiau siejasi su Mediteraniniu (Viduržemio) regionu. Tai leidžia teigti, kad šios rūšys gali būti pietinės kilmės, kurios, matyt, per laiką išplito Europos kontinente.

4.5.1.1 pav. Chorologinės analizės metu išaiškinta Krymo Nepticulidae faunos chorologinė sudėtis.

136 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

Euronemoralinė grupė: Euronemoralinei chorologinei grupei, kuriai būdingas beveik nepertraukiamas paplitimas Europos nemoraliniame regione (provincijoje), priskyrėme 4 Nepticulidae rūšis (Stigmella confusella, S. splendidissimella, Bohemannia pulverosella ir Etainia sericopeza). Preliminariai buvo manyta, kad šios rūšių grupės mažumas sietinas su mitybinių augalų paplitimo Europoje ypatybėmis, tačiau mažųjų gaubtagalvių trofinių ryšių analizė tai paneigė. Eurosubmediteraninė grupė: Kelios šios grupės rūšys yra riboto paplitimo Euro- poje, ypač Stigmella torminalis, S. hahniella, Ectoedemia rufifrontella ir Glaucolepis bloenella. Visos šios rūšys, išskyrus G. bloenella, mūsų tyrimų dėka, buvo neseniai išaiškintos Krymo faunoje. Šiai grupei Krymo faunoje priskyrėme šias rūšis: Stigmella tiliae, S. prunetorum, S. aceris, S. desperatella, S. torminalis, S. hahniella, S. catharticella, S. malella, S. viscerella, S. ulmivora, S. thuringiaca, S. floslactella, S. tityrella, S. carpinella, S. lemniscella, S. perpygmaeella, S. dorsiguttella, S. samiatella, S. roborella, Ectoedemia longicaudella, E. rufifrontella, Glaucolepis bleonella ir Etainia louisella. Euromediteraninė grupė: Viena iš grupės rūšių – Trifurcula silviae – yra labai riboto paplitimo Europoje (žinoma tik iš pavienių vietovių). Ši rūšis pirmą kartą mūsų darbe nurodoma Krymo faunoje. Šiai grupei Krymo faunoje priskyrėme šias rūšis: Stigmella microtheriella, S. glutinosae, S. alnetella, S. minusculella, S. incognitella, S. plagicolella, S. atricapitella, S. basiguttella, Ectoedemia atrifrontella, E. subbimaculella, E. heringi, Trifurcula subnitidella, T. silviae, T. eurema. Submediteraninė grupė: dvi rūšys iš keturių priklausančių šiai chorologinei grupei yra labai riboto paplitimo; Trifurcula macedonica žinoma tik iš Balkanų ir pirmą kartą išaiškinta Kryme, o E. similigena kol kas nustatyta kaip Krymo endemikas. Gali būti, kad ši, matyt, su tuopomis susieta rūšis yra netyčia introdukuota į Krymą iš kitų kraštų kartu su mitybiniu augalu. E. similigena, kaip nauja mokslui rūšis, pirmą kartą aprašyta remiantis egzemplioriais sugautais šviesinėmis gaudyklėmis Nikitos botanikos sodo pakraštyje (Puplesis, 1994). Niekur daugiau pasaulyje ši rūšis iki šiol neaptikta. Šiai grupei Krymo faunoje priskyrėme šias rūšis: Stigmella rhamnella, Ectoedemia similigena, E. contorta, Trifurcula macedonica. Submediteraninė-mediteraninė grupė: Daugumai šios chorologinės grupės rūšių būdingas paplitimas nuo Pirėnų pusiasalio iki Krymo arba vakarų Kaukazo. Tačiau viena rūšis – Stigmella irregularis – yra kol kas žinoma tik iš kelių vietovių Italijoje, Graikijoje, Kretoje bei Kryme. S. irregularis Kryme plačiai paplitusi ir gausi, kaip nauja mokslui buvo aprašyta tyrinėjant Krymo fauną (Puplesis, 1994). Šiai grupei Krymo faunoje priskyrėme šias rūšis: Simplimorpha promissa, Stigmella irregularis, Ectoedemia mahalebella, Acalyptris platani, Trifurcula josefklimeschi.

137 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

Vakarų palearktinė grupė: Keturioms rūšims (10 proc. Krymo faunos) būdingas daugiau pietinis paplitimas: nuo Centrinės Europos iki Krymo ir Centrinės Azijos arba nuo Ispanijos ir Italijos iki Centrinės Azijos. Tokios pietinės rūšys mūsų tyrimo regiono faunoje yra: Stigmella paliurella, S. ulmiphaga, S. rolandi ir Glaucolepis melonoptera. Šiai grupei Krymo faunoje priskyrėme šias rūšis: Stigmella freyella, S. paliurella, S. paradoxa, S. crataegella, S. hybnerella, S. ulmiphaga, S. rolandi, Ectoedemia turbidella, Fomoria septembrella, Glaucolepis melonoptera. Eurosibirinė grupė: Vienintelė rūšis – Stigmella trimaculella – minuoja Populus genties augalus, kurie plačiai paplitę visoje Palearktyje, tačiau duomenų apie S. trimaculella paplitimą Rytų Azijoje nėra, todėl rūšį vertiname kaip eurosibirinio paplitimo. Toks organizmų paplitimo tipas būdingas daugeliui augalų ir gyvūnų, bet Krymo faunoje tokių rūšių yra tik viena. Transpalearktinė grupė: Ectoedemia amani mitybinis augalas iki šiol dar nėra žinomas (manoma, kad tai – Ulmus); likusios 2 kitos rūšys aptiktos Kryme – Stigmella salicis ir S. obliquella – trofiškai susijusios su Salix genties augalais, kurie plačiai paplitę ne tik vakarinėje ir rytinėje Palearkties dalyje, bet ir Palearkties centre, pvz., Sibire.

4.5.2. Dažnųjų rūšių priklausomybė skirtingoms chorologinėms grupėms

Įvertinus Krymo Nepticulidae rūšių aptinkamumą (geografinio paplitimo ir gausumo duomenis, žr. Metodika), išaiškintos dažnosios ir retosios regiono rūšys. Gana didelė Kryme aptiktų rūšių pasižymi plačiu paplitimu ir vidutiniškai gausiu minavimu (19 proc.) arba plačiu paplitimu ir itin gausiu minavimu (17 proc.) (4.5.2.1 pav.). Tarp analizuotos Krymo faunos yra nemažai rūšių, kurioms būdingas ribotas paplitimas ir vidutiniškai gausus minavimas (12 proc.) arba ribotas paplitimas ir negausus minavimas (12 proc.) bei lokalus paplitimas ir negausus minavimas (12 proc.). Tik tos rūšys, kurių geografinis paplitimas įvertintas ne mažiau kaip 3 balais, o minavimo gausumas taip pat ne mažiau nei 3 balais (žr. Metodika) buvo priskirtos dažnosioms rūšims. Dažnosios rūšys dar gali būti suskirstytos į dažnas ir labai dažnas; pastarosioms būdingas labai platus arba platus paplitimas ir itin gausus arba gausus minavimas. Dažnoms rūšims gali būti būdingas ribotas paplitimas, jeigu minavimas nustatytas kaip itin gausus. Dažnos rūšys: Simplimorpha promissa, Stigmella irregularis, S. paliurella, S. prunetorum, S. aceris, S. paradoxa, S. torminalis, S. hahniella, S. hybnerella, S. thuringiaca, S. rolandi, S. plagicolella, S. dorsigutella, S. roborella, Ectodemia turbidella, Acalyptris platani, Glaucolepis melanoptera. Labai dažnos rūšys: Simplimorpha promissa, Stigmella prunetorum, S. aceris, S. torminalis, S. rolandi, Acalyptris platani.

138 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

4.5.2.1 pav. Krymo mažųjų gaubtagalvių rūšys pagal jų geografinio aptinakmumo (paplitimo ir minavimo gausumo) kriterijus.

Krymo faunoje išaiškintos dažnosios rūšys daugiausiai priklauso eurosubmediteraninei chorologinei grupei (47 proc.), tuo tarpu, skirtingai negu buvo tikėtasi, mažiausiai tarp dažnųjų rūšių yra tokių, kurioms būdingi submediteraniniai-mediteraniniai arealai (18 proc. dažnųjų Krymo rūšių) (4.5.2.2 pav.).

4.5.2.2 pav. Dažnųjų (dažnų139 psl. ir labai dažnų) Krymo Nepticulidae rūšių priklausomybė įvairioms chorologinėms grupėms. 4.5.2.2 pav. Dažnųjų (dažnų ir labai dažnų) Krymo Nepticulidae rūšių priklausomybė įvairioms chorologinėms grupėms 139

Pakeisti diagramą, nes blogai matėsi sąvoka „Eurosubmediteraninė 47%” (dabar bus baltos raidės vietoj juodų)

303 psl. 20 – S. catharticella … - praleista raidė “t”

Gal galima paveikslų pavadinimus neišcentruoti, o išlygiuoti? Nebent tai yra standartas, tada jau paliktume taip kaip yra  4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

4.5.3. Dažnųjų rūšių pasiskirstymas pagal mitybinius augalus

Vadovaujantis Krymo Nepticulidae aptinkamumo ir paplitimo kriterijais (žr. Me- todika), atlikta analizė parodė, kad 27 proc. Krymo faunos priklauso dažnųjų rūšių grupei: iš jų 11 yra dažnos, o 6 – labai dažnos. Nors Stigmella hahniella ir S. plagicolella neseniai buvo paskelbtos kaip naujos Krymo faunai rūšys, tačiau nustatyti jų aptinkamumo ir gausumo duomenys leido jas priskirti dažnųjų rūšių grupei; jų mitybiniai augalai (Sorbus torminalis ir Prunus spinosa bei P. cerasifera) taip pat yra plačiai paplitę tyrinėtame regione. Su S. torminalis augalu trofiniais ryšiais susijusi dar viena mažųjų gaubtagalvių rūšis – Stigmella torminalis, kuri priklauso labai dažnų rūšių grupei; generacijos piko metu ant vieno mitybinio augalo lapo, galima priskaičiuoti apie 20 minuojančių vikšrų. Acalyptris platani taip pat priklauso labai dažnųjų rūšių grupei, nors išauginti suaugėliai bei aptiktos minos apie rūšies paplitimą Karadaho rezervate pirmą kartą registruoti 2010 metais (Stonis, Remeikis, 2011). Mūsų tyrimų metu, A. platani buvo ne tik aptikta gamtiniame rezervate, bet ir daugelyje kitų Krymo vietovių. Dvi rūšys – Simplimorpha promissa (minuoja Cotinus coggygria) ir Stigmella rolandi (minuoja Rosa canina, Sanguisorba minor) – gali būti vertinamos kaip potencialios augalų kenkėjos, nes jų gausumas labai didelis; mitybiniai augalai yra itin paplitę visame Kryme. Remiantis lauko tyrimų duomenimis galima teigti, kad S. promissa būdingos trys kartos (generacijos) – minavimas prasideda nuo birželio pradžios ir tęsiasi iki rudens. Tuo tarpu S. rolandi gali būti būdingos dvi generacijos, tik pirmoji, mūsų tyrimų duomenimis, gali būti ištęsta: nuo birželio 3 dekados iki rugpjūčio 2 dekados, vėliau minavimas vyksta rugsėjo mėnesį. Stigmella aceris pirmą kartą Kryme registruota 2004 m. Tuo metu jos paplitimą ir dažnumą Yu. Budashkin‘as įvardijo kaip „dažnas-fonines“ (Budashkin, 2004). Tačiau mūsų atlikti lauko tyrimai parodė, jog S. aceris yra gausi ir plačiai paplitusi rūšis. Trofiniais ryšiais dažnosios Krymo mažųjų gaubtagalvių rūšys susietos su 13 augalų genčių, iš kurių daugiausiai minuojamos (vertinant Nepticulidae rūšių skaičiumi) yra Quercus, Sorbus, Crataegus ir Prunus (4.5.3.1 pav.).

140 Remeikis, 2011). Mūsų tyrimų metu, A. platani buvo ne tik aptikta gamtiniame rezervate, bet ir daugelyje kitų Krymo vietovių. Dvi rūšys – Simplimorpha promissa (minuoja Cotinus coggygria) ir Stigmella rolandi (minuoja Rosa canina, Sanguisorba minor) – gali būti vertinamos kaip potencialios augalų kenkėjos, nes jų gausumas labai didelis; mitybiniai augalai yra itin paplitę visame Kryme. Remiantis lauko tyrimų duomenimis galima teigti, kad S. promissa būdingos trys kartos (generacijos) – minavimas prasideda nuo birželio pradžios ir tęsiasi iki rudens. Tuo tarpu S. rolandi gali būti būdingos dvi generacijos, tik pirmoji, mūsų tyrimų duomenimis, gali būti ištęsta: nuo birželio 3 dekados iki rugpjūčio 2 dekados, vėliau minavimas vyksta rugsėjo mėnesį. Stigmella aceris pirmą kartą Kryme registruota 2004 m. Tuo metu jos paplitimą ir dažnumą Yu. Budashkin‘as įvardijo kaip „dažnas-fonines“ (Budashkin, 2004). Tačiau mūsų atlikti lauko tyrimai parodė, jog S. aceris yra gausi ir plačiai paplitusi rūšis. Trofiniais ryšiais dažnosios Krymo mažųjų gaubtagalvių rūšys susietos su 13 augalų genčių, iš kurių daugiausiai minuojamos (vertinant Nepticulidae rūšių skaičiumi) yra Quercus, Sorbus, 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE Crataegus ir Prunus (4.5.3.1 pav.).

Platanus Cotinus 6% 6% Populus Pyrus 6% 6% Paliurus Quercus 6% 12%

Sanguisorba Prunus 6% 11%

Rosa Acer 6% 6% Agrimonia 6% Crataegus Sorbus 11% 12%

4.5.3.1 pavpav.. IšaiškintiIšaiškinti d dažnųažnų ir irlabai labai dažnų dažnų Krymo Krymo Ne pticulidaeNepticulidae rūšių rūšių trofiniai trofiniai ryšiai .ryšiai.

4.5.4. Retųjų rūšių priklausomybė skirtingoms chorologinėms grupėms 151 Įvertinus Krymo Nepticulidae rūšių aptinkamumą (geografinio paplitimo ir gausumo duomenis, žr. Metodiką), išaiškintos retosios regiono rūšys. Joms būdingas ribotas geografinis paplitimas ir negausus ar itin negausus minavimas (žr. Metodika). Tačiau, vadovaujantis metodika, retosioms rūšims buvo priskirtos ir kai kurios plataus paplitimo rūšys, jeigu jų minavimas buvo itin negausus; ir atvirkščiai, retosiosioms rūšims gali būti būdingas gausus ar vidutiniškai gausus minavimas, jeigu jų geografinis paplitimas yra nustatytas kaip lokalus (židininis) arba labai lokalus (pavienės radavie- tės). Tarp analizuotos Krymo faunos yra rūšių, kurioms nustatytas lokalus paplitimas ir itin negausus minavimas (5 proc. faunos) arba labai lokalus paplitimas ir negausus minavimas (2 proc.) bei ribotas paplitimas ir itin negausus minavimas (2 proc.). Retosios rūšys dar gali būti suskirstytos į retas ir labai retas; pastarosioms būdingas tik lokalus arba labai lokalus paplitimas ir negausus ar itin negausus minavimas. Retos rūšys: Stigmella confusella, S. glutinosae, S. alnetella, S. minusculella, S. floslactella, S. splendidissimella, S. samiatella, Bohemannia pulverosella, Ectoede- mia amani, E. similigena, E. subbimaculella, E. rufifrontella, E. heringi, E. contorta, Fomoria septembrella, Trifurcula subnitidella, T. josefklimeschi, T. silviae, T. eurema, T. macedonica, Etainia sericopeza, E. louisella.

141 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

Labai retos rūšys: Stigmella confusella, Bohemannia pulverosella, Ectoedemia similigena, E. louisella. Krymo faunoje išaiškintos retosios rūšys daugiausiai priklauso euromediteraninei chorologinei grupei (36 proc.); nemažai retųjų rūšių priklauso eurosubmediteraninei ir euronemoralinei grupei (po 18 proc.) bei submediteraninei chorologinei grupei (14 proc. retųjų rūšių). Tuo tarpu, kaip buvo galima tikėtis, mažiausiai tarp retųjų rūšių yra tokių, kurioms platūs arealai arba submediteraninis-mediteraninis paplitimas (4.5.4.1 pav.).

4.5.4.1 pav. Retųjų (retų ir labai retų) Krymo Nepticulidae rūšių priklausomybė įvairioms chorologinėms grupėms.

4.5.5. Retųjų rūšių pasiskirstymas pagal mitybinius augalus

Atlikus rūšių aptinkamumo analizę, 22 mažųjų gaubtagalvių rūšys gali būti priskirtos retosioms rūšims. Iš jų 4 (Stigmella confusella, Bohemannia pulverosella, Ectoedemia similigena ir Etainia louisella) yra labai retos rūšys Kryme. Kalbant apie S. confusella, tikslinga paminėti, kad rūšis trofiškai susijusi su Betula pendula. Šis mitybinis augalas yra plačiai paplitęs Europoje, išskyrus Pirėnų pusiasalį ir pietinę Balkanų pusiasalio dalį (Navasaitis ir kt., 2003). Tačiau aplink Juodosios jūros pakrantę Betula pendula niekur kitur nėra registruota – tik Kryme. Tai leidžia daryti prielaidą, kad S. confusella buvo introdukuota kartu su mitybiniu augalu. Bohemannia pulverosella mūsų lauko darbų metu Kryme užfiksuota tik vieną kartą ir tik vienoje vietoje – Karadaho rezervate (pagal aptiktas minas).

142 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

Ectoedemia similigena yra ne tik labai reta rūšis Krymo Nepticulidae faunoje, bet ir endemikas (niekur kitur nežinoma); pirmą (ir vienintelį) kartą E. similigena individai šviesinėmis gaudyklėmis buvo sugauti 1981 m. (Puplesis, 1994), o vėliau (ir mūsų lauko darbų metu) daugiau šios rūšies individai nebeaptikti. Etainia louisella mitybiniai augalai yra Acer campestre ir A. tataricum, tačiau minas ant skristukų pavyko patikti tik ant A. campestre (Karadaho rezervate bei Aluštos apylinkėse). Pirmą kartą duomenys apie šios rūšies aptinkamumą Kryme pateikti monografijoje „Rytų Europos ir Azijos Nepticulidae” (Puplesis, 1994), tačiau mokslinių darbų rinkinyje apie Karadaho rezervatą publikuotame mažųjų gaubtagalvių rūšių sąraše E. louisella nebuvo minima (Budashkin, 2004). Mūsų atliktų tyrimų duomenys publikuotame mažųjų gaubtagalvių rūšių sąraše E. louisella nebuvo minima (Budashkin, 2004). leidžia neabejotinai patvirtinti šios rūšies buvimą Krymo pusiasalyje. Mūsų Tarpatliktų mitybinių tyrimų duome augalų,nys leidžia kurias neabejotinai minuoja patvirtinti retosios šiosrūšys rūšies išsiskiria buvimą QuercusKrymo pusiasalyje. gentis: netTarp 23 mitybinių proc. Nepticulidae augalų, kurias (5minuoja rūšys) retosios minuoja rūšys šiuos išsiskiria medžius. Quercus Kitosgentis: retosios net 23 rūšys proc. yra Nepticulidaesusijusios (5 su rūšys) 14 kitų minuoja mitybinių šiuos augalųmedžius. gentimis Kitos retosios (4.5.5.1 rūšys pav.). yra Tuo susijusios tarpu su apie 14 Trifurculakitų mitybiniųmacedonica augalų mitybinį gentimis (4.5. augalą5.1 pav.).iki šiol Tuo duomenų tarpu apie nėra. Trifurcula macedonica mitybinį augalą iki šiol duomenų nėra.

Acer Betula 9% 4% Alnus Onobrychis 9% 5% Pyrus Dorycnium 4% 5% Carpinus 4% Lotus 9% Rubus 4% Hypericum 5% Castanea 5% Quercus Populus 23% 5% Ulmus Malus 5% 4%

4.5.5.14.5.5.1pav. pav.Išaiškinti Išaiškinti retųjų retųjų Krymo Krymo Nepticulidae Nepticulidaerūšių rūšiųtrofiniai trofiniairyšiai. ryšiai.

143

154 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

4.6. KRYMO NEPTICULIDAE TROFINĖ ANALIZĖ

Taikant šviesinių gaudyklių metodą Nepticulidae tyrimams (žr. Metodai), surinktų rūšių ekologijos bruožai dažnai lieka neišaiškinti. Krymo Nepticulidae trofinių ryšių tyrimai mums leido ne tik aprašyti jau anksčiau registruotų rūšių mitybinius augalus, bet ir išaiškinti naujų duomenų. Pavyzdžiui, apie Stigmella irregularis trofinius ryšius nebuvo žinoma nuo jos aprašymo metų (Puplesis, 1994). Atlikus lauko darbus Karadaho rezervate ir ekspedicinius tyrimus pietinėse ir vakarinėse Krymo vieto- vėse, pirmą kartą išaiškintas minėtos rūšies mitybinis augalas – Pyrus elaeagnifolia (Navickaitė et al., 2014). Iš šiuo metu žinomų 64 mažųjų gaubtagalvių rūšių Krymo faunoje trofiniai ryšiai nustatyti 62 rūšims. Glaucolepis melanoptera ir Trifurcula macedonica yra vienintelės rūšys, kurių ekologijos duomenys iki šiol lieka neiaškūs (neištyrinėti). Daugiausiai Krymo Nepticulidae trofiškai yra susiję su Rosaceae (18 mažųjų gaub- tagalvių rūšių) ir Fagaceae (12 rūšių) augalų šeimomis (4.6.1 lentelė). Pažymėtina, kad net 54 rūšys prisitaikiusios minuoti sumedėjusius augalus, o likusios 10 – žolinius.

4.6.1 lentelė. Revizuoti ir papildyti duomenys apie Krymo Nepticulidae trofinius ryšius. Paryškintu šriftu pažymėti mūsų tyrimų metu išaiškinti ir patvirtinti mitybiniai augalai.

Eil. Rūšys Mitybiniai augalai Mitybinių augalų šeimos nr. Simplimorpha 1. promissa Cotinus coggygria Anacardiaceae Stigmella 2. confusella Betula pendula Betulaceae 3. irregularis Pyrus elaeagnifolia Rosaceae 4. freyella Convolvulus arvensis Convolvulaceae 5. tiliae Tilia cordata Tiliaceae 6. paliurella Paliurus spina-christi Rhamnaceae 7. microtheriella Carpinus orientalis Betulaceae Corylus avellana Corylaceae 8. glutinosae Alnus glutinosa Betulaceae 9. alnetella Alnus glutinosa Betulaceae 10. prunetorum Prunus spinosa, Rosaceae P. cerasifera 11. aceris Acer campestre, Sapindaceae A. tataricum

144 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

4.6.1 lentelės tęsinys Eil. Rūšys Mitybiniai augalai Mitybinių augalų šeimos nr. 12. paradoxa Crataegus orientalis Rosaceae 13. minusculella Pyrus elaeagnifolia Rosaceae 14. desperatella Malus domestica Rosaceae 15. torminalis Sorbus torminalis Rosaceae 16. crataegella Crataegus orientalis Rosaceae 17. hahniella Sorbus torminalis Rosaceae 18. hybnerella Crataegus sp. Rosaceae 19. catharticella Rhamnus catharctica Rhamnaceae 20. malella Malus domestica Rosaceae 21. rhamnella Rhamnus catharctica Rhamnaceae 22. viscerella Ulmus sp. Ulmaceae 23. ulmivora Ulmus sp. Ulmaceae 24. ulmiphaga Ulmus sp. Ulmaceae 25. thuringiaca Agrimonia eupatoria Rosaceae 26. rolandi Rosa canina, Sanguisorba Rosaceae minor 27. trimaculella Populus sp. Salicaceae 28. salicis Salix caprea Salicaceae 29. obliquella Salix sp. Salicaceae 30. floslactella Carpinus betulus, Betulaceae C. orientalis 31. tityrella Fagus sylvatica Fagaceae 32. carpinella Carpinus orientalis, Betulaceae C. betulus 33. lemniscella Ulmus sp. Ulmaceae 34. incognitella Malus domestica, Rosaceae M. sylvestris 35. perpygmaeella Crataegus sp. Rosaceae 36. splendidissimella Rubus sp., Geum sp., G. riva- Rosaceae le, G. urbanum, Agrimonia eupatoria, Fragaria vulgaris, F. vesca, Potentilla anserica 37. plagicolella Prunus spinosa, Rosaceae P. cerasifera

145 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

4.6.1 lentelės tęsinys Eil. Rūšys Mitybiniai augalai Mitybinių augalų šeimos nr. 38. atricapitella Quercus cerris, Q. petraea, Fagaceae Q. pubescens 39. basiguttella Quercus pubescens, Casta- Fagaceae nea sativa 40. dorsigutella Quercus pubescens, Q. pe- Fagaceae traea, Q. robur 41. samiatella Castanea sativa, Quercus Fagaceae spp. (Q. macrolepis, Q. petraea, Q. pubescens, Q. pyrenaica, Q. robur) 42. roborella Quercus pubescens, Fagaceae Q. petraea, Q. robur Bohemannia 43. pulverosella Malus domestica Rosaceae Ectoedemia 44. atrifrontella Quercus robur, Q. pubescens Fagaceae 45. longicaudella Quercus sp. Fagaceae 46. amani Ulmus sp. Ulmaceae 47. similigena Populus sp. (spėjama) Salicaceae 48. turbidella Populus alba, P.x canescens Salicaceae 49. subbimaculella Quercus robur, Q. petraea, Q. pubescens 50. rufifrontella Quercus petraea, Q. pubescens 51. heringi Castanea sativa, Quercus spp. 52. contorta Quercus pubescens, Q. robur, Q. faginea 53. mahalabella Prunus spinosa, P. como- Rosaceae milia, Cerasus spp. (Cerasus mahaleb, C. fructicosa, C. avium, C. vulgaris), Amyg- dalus nana

146 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

4.6.1 lentelės tęsinys Eil. Rūšys Mitybiniai augalai Mitybinių augalų šeimos nr. Fomoria 54. septembrella Hypericum perforatum Hypericaceae

Acalyptris 55. platani Platanus digitifolia, P. oc- Platanaceae cidentalis, P. orientalis, P. hybrida, P. x acerifolia Trifurcula 56. subnitidella Lotus sp., L. corniculatus, L. Fabaceae pedinculatus 57. josefklimeschi Dorycnium hirstum, D. pen- Fabaceae taphyllum 58. silviae Onobrychis sp., O. arenaria, Fabaceae O. montana 59. eurema Lotus sp., Tetragonolobus Fabaceae maritimus, Dorycnium spp. 60. macedonica Nežinomas Glaucolepis 61. melanoptera Nežinomas 62. bleonella Linum tenuifolium, Linaceae L. narbonense Etainia 63. sericopeza Acer platanoides Sapindaceae 64. louisella Acer campestre, A. tatari- Sapindaceae cum

Atlikus Krymo Nepticulidae trofinių ryšių analizę, paaiškėjo, kad 7 rūšys (11 proc. išaiškintos faunos) minuoja kultūrinius augalus: Prunus spinosa, P. cerasifera bei Malus domestica, Pyrus elaeagnifolia. Pagal kitų autorių duomenis, minima ir daugiau sodo augalų, su kuriais trofiškai yra susijusios tokios rūšys kaip Stigmella minusculella (minuoja Pyrus elaeagnifolia), S. incognitella (minuoja M. sylvestris) (Stonis et al., 2013d) ir Ectoedemia mahalebella, kurios mitybiniais augalais įvardijamos Cerasus genties rūšys (4.6.1 lentelė) ir Prunus cocomilia; (Laštuvka, Laštuvka, 1997).

147 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

Stigmella prunetorum ir S. plagicolella, kaip ir daugelyje Europos vastybių (kuriose registruotos šios rūšys), taip ir Kryme minuoja du Rosacaceae šeimos kultūrinius augalus: Prunus spinosa ir P. cersifera (Puplesis, Diškus, 2003). Pagal tai galime vertinti, kad šios Nepticulidae rūšys yra siaurieji oligofagai. Tyrimų metu pirmą kartą pavyko išaiškinti Stigmella irregularis mitybinį augalą – Pyrus elaeagnifolia, kuris plačiai paplitęs ne tik Karadaho rezervate, bet ir visame Kryme.

4.7. KRYMO MAŽŲJŲ GAUBTAGALVIŲ GYVYBINIŲ CIKLŲ YPATYBĖS

Vienas iš specifinių mažųjų gaubtagalvių požymių yra endobiontinis gyvenimo būdas asimiliaciniuose mitybinio augalo audiniuose. Nepticulidae vikšrai yra pri- sitaikę minuoti ne tik augalų lapuose, bet ir pumpuruose, vaisiuose, stiebuose arba šakelėse. Tyrimų metu pastebėta, kad vikšrų vystymosi laikas (ir visas gyvybinis ciklas) priklauso ne vien nuo minuojamo augalo vegetatyvinės dalies; didelė reikš- mę turėjo minavimo laikas (sezonas), temperatūros sąlygos (saulėkaita ar pavėsis) ir Nepticulidae rūšies biologinės ypatybės. Mūsų lauko tyrimų metu pirmą kartą buvo atlikta Kryme aptinkamų rūšių minavimo sezoniškumo analizė (4.7.1 lentelė). Duomenis, susijusius su minėto regiono mažųjų gaubtagalvių sezoniniais ciklais, registravome pagal 3 kriterijus: 1) pagal aptiktas minas su vikšrais; 2) pagal aptiktas tuščias minas ir 3) numatomą minavimo laiką remiantis senesniais duomenimis. 39 rūšims (arba 61 proc.) Kryme aptinkamų Nepticulidae rūšių pavyko patikimai nustatyti minavimo laiką. Dauguma iš šių rūšių buvo išaugintos taikant suaugėlių auginimą laboratorinėmis sąlygomis. Tokios rūšys kaip Stigmella samiatella, S. atricapitella, Trifurcula silviae, Glaucolepis melanoptera, Ectoedemia atrifrontella ir E. longicaudella mūsų tyrimų metu registruotos taikant tik šviesos gaudyklių metodą, todėl sezoninius ciklus nurodėme atsižvelgdami į suaugėlių skraidymo laiką bei į skelbtus literatūrinius duomenis. Kai kurių Ectoedemia ir Trifurcula rūšių generacijos trukmės (laiko) užfiksuoti patikima lauko darbų medžiaga nepavyko, nes nemažai rūšių turi tik vieną generaciją ir minuoja rudens sezono metu (o lauko darbai vyko vasarą). Be to, Ectoedemia amani arba E. similigena aptikimas gamtoje yra labai sudėtingas: pagal ankščiau mokslininkų skelbtą informaciją (van Nieukerken, et al., 2010) nurodomos tik potencialiai galinčio būti augalo gentis, o ne konkreti augalo rūšis. Trofinė analizė parodė, kad 8 Krymo Nepticulidae rūšys yra, prisitaikiusios minuoti ne mitybinio augalo lapus (kaip kitos 81 proc. visų rūšių), bet šakeles (pvz.,

148 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

Ectoedemia atrifrontella, E. longicaudella), stiebus (pvz., Trifurcula josefklimeschi, Glaucolepis bleonella) arba vaisius (Etainia sericopeza ir E. louisella). Savo biologija įdomi yra E. turbidella rūšis: žinoma, kad trofiniais ryšiais susijusi su Populus alba ir P. canescens augalais, o vikšrai pirmiausiai pradeda minuoti vasaros viduryje lapkotyje ir tik vėliau pereina maitintis į lapą. Minavimas tęsiasi iki spalio pabaigos – lapkričio pradžios. Dviejų rūšių – Trifurcula macedonica ir Glaucolepis melanoptera – mitybiniai augalai nežinomi. Tuo tarpu Trifurcula silviae vikšrai minuoja Onobrychis genties augalų rūšis, tačiau nėra aišku, ar lapus, ar stiebus, kaip būdinga daugeliui šios mažųjų gaubtagalvių genties rūšims. Apibendrinant galima teigti, kad beveik 50 proc. Kryme aptiktų Nepticulidae rūšių būdingos dvi kartos (generacijos), o apie 30 proc. rūšių – viena generacija per metus. Kai kurios rūšys (taip pat atsižvelgiant į duomenis iš literatūros šaltinių) esant palankioms sąlygoms gali turėti 3 generacijas per metus (pvz., Simplimorpha promissa, Stigmella aceris, Trifurcula eurema). Pirmą kartą aptiktai Ectoedemia mahalebella, minuojančiai Prunus spinosa lapus, būdinga viena arba dvi generacijos – liepos ir rug- sėjo mėnesiais. Lyginant Kryme aptinkamų rūšių gyvybinius ciklus su kitose Europos šalyse aptinkamų tų pačių rūšių gyvybiniais ciklais, pastebimi neatitikimai – tai gali lemti Krymo pusiasalio geografinė padėtis, temperatūros skirtumai dėl Krymo kalnų barjero šaltų oro masių judėjimui bei į pakrantinę zoną floros vegetacinio laikotarpio trukmės ypatybėmis.

4.7.1 lentelė. Nauji ir revizuoti duomenys apie Krymo Nepticulidae rūšių minavimo laiką.  – patikimai nustatyta (surinktos minos su minuojančiais vikšrais);  – nustatyta lauko darbų metu remiantis aptiktomis tuščiomis minomis);  – spėjamas vikšrų minavimas; I– III – mėnesio dešimtadieniai.

Nr. Rūšys Birželis Liepa Rugpjūtis Rugsėjis Spalis I II III I II III I II III I II III I II III 1. Simplimorpha promissa        2. Stigmella confusella   3. Stigmella irregularis    4. Stigmella freyella    5. Stigmella tiliae    6. Stigmella paliurella    7. Stigmella microtheriella    8. Stigmella glutinosae    9. Stigmella alnetella      

149 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

4.7.1 lentelės tęsinys Nr. Rūšys Birželis Liepa Rugpjūtis Rugsėjis Spalis I II III I II III I II III I II III I II III 10. Stigmella prunetorum      11. Stigmella aceris        12. Stigmella paradoxa      13. Stigmella minusculella         14. Stigmella desperatella     15. Stigmella torminalis   16. Stigmella crataegella     17. Stigmella hahniella     18. Stigmella hybnerella     19. Stigmella catharticella     20. Stigmella malella     21. Stigmella rhamnella     22. Stigmella viscerella    23. Stigmella ulmivora    24. Stigmella ulmiphaga    25. Stigmella thuringiaca    26. Stigmella rolandi       27. Stigmella trimaculella   28. Stigmella salicis    29. Stigmella obliquella     30. Stigmella floslactella     31. Stigmella tityrella     32. Stigmella carpinella         33. Stigmella lemniscella    34. Stigmella incognitella   35. Stigmella perpygmaeella     36. Stigmella splendidissi-   mella 37. Stigmella plagicolella       38. Stigmella atricapitella     39. Stigmella basiguttella    

150 4. KRYMO NEPTICULIDAE EUROPOS FAUNOS KONTEKSTE

4.7.1 lentelės tęsinys Nr. Rūšys Birželis Liepa Rugpjūtis Rugsėjis Spalis I II III I II III I II III I II III I II III 40. Stigmella dorsiguttella       41. Stigmella samiatella       42. Stigmella roborella       43. Bohemannia pulvero-     sella 44. Ectoedemia atrifrontella              45. Ectoedemia longicau-              della 46. Ectoedemia amani         47. Ectoedemia similigena        48. Ectoedemia turbidella           49. Ectoedemia subbima-      culella 50. Ectoedemia rufifrontella        51. Ectoedemia heringi        52. Ectoedemia contorta     53. Ectoedemia mahalebella       54. Fomoria septembrella       55. Acalyptris platani        56. Trifurcula subnitidella      57. Trifurcula josefklimeschi     58. Trifurcula silviae    59. Trifurcula eurema      60. Trifurcula macedonica      61. Glaucolepis melanoptera     62. Glaucolepis bleonella    63. Etainia sericopeza    64. Etainia louisella  

151

5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

5.1. TAKSONOMINĖ LIETUVOS NEPTICULIDAE SUDĖTIS IR PAPILDYTAS FAUNOS SĄVADAS

Lietuvos Nepticulidae faunos tyrimai ir duomenys apie registruotas rūšis nuolat kito, nes kai kurios rūšys buvo neteisingai apibūdintos (pvz., Ectoedemia spinosella (Joannis, 1908)); remtasi tik minų pavyzdžiais, kurie iš tikrųjų priklauso dažnai Lietuvos faunos rūšiai Stigmella plagicolella. S. mespilicolla (Frey, 1856) yra pietinės kilmės rūšis, kuri paskelbta naudojantis klaidingai apibūdintomis minomis (Puple- sis, 1983; Ivinskis ir kt., 1985). E. angulifasciella buvo įtraukta į bendrą rūšių sąrašą nedisponuojant jokia išauginta medžiaga arba minomis (Diškus, 2003). Šiuo metu mūsų šalies faunoje žinomos 76 mažųjų gaubtagalvių rūšys. Didžioji dalis priklauso Stigmella (56 rūšys) ir Ectoedemia (13 rūšių) gentims. Iš viso Lietu- vos Nepticulidae šeimoje aptiktos rūšys priskirtos 7 gentims (žr. sąvadą). Lyginant Lietuvos Nepticulidae taksonominę sudėtį su Europos Nepticulidae faunos sudėtimi nepastebėta esminių skirtumų ar unikalių tendencijų. Žemiau yra pateikiama Lietuvos Nepticulidae faunos revizija su naujai įtraukto- mis rūšimis (S. sakhalinella ir S. sangiusorbae) bei nauja mokslui rūšimi Glaucolepis lituanica (Ivinskis et al., 2012). Į taksonominį sąvadą, skaičiavimus ir analizę nėra įtraukta 2013 m. paskelbta nauja Lietuvai rūšis – Stigmella centifoliella (Ivinskis, Rimšaitė, 2013). Taksonominiame sąvade nurodomi nauji duomenys apie rūšies paplitimą, trofinę specializaciją, naujus mitybinius augalus, patikslintus sezoninius ciklus, aptinkamu- mą ir pirmą kartą nurodant bendrąjį biogeografinį paplitimą. Šis sąvadas mūsų (su bendraautoriais) buvo publikuotas 2012 m. (Diškus ir kt., 2012c).

Gentis Enteucha Meyrick

1. Rūgštyninis gaubtagalvis – Enteucha acetosae (Stainton, 1854) Trofinė specializacija. Siaurasis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Rumex acetosa L. ir R. acetosella lapus. Remiantis žiniomis apie europinę fauną, buvo manoma, kad Rumex acetosella L. yra pagrindinis E. acetosae rūšies mitybinis augalas, tačiau tyrimai parodė, kad Lietu- voje šių gaubtagalvių vikšrai dažniausiai pasirenka minuoti Rumex acetosa L., o ne R. acetosella lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Anksčiau E. acetosae buvo vertinama kaip dviciklė rūšis (Ivinskis ir kt., 1985), tačiau atlikti tyrimai leidžia spėti apie tris E. acetosae kartas

152 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

Lietuvoje. Pirmieji vikšrai yra aptinkami birželio pradžioje ir minavimas gali būti stebimas iki spalio pirmosios pusės. Dalis vasaros antrojoje pusėje surinktų vikšrų pasiruošia žiemojimui ir iš lėliukių išsirita tik kitais metais, o dalis virsta lėliukėmis ir iš jų išsirita tų pačių metų rugpjūčio pirmojoje pusėje. Galima spėti, kad tai greičiau- siai dvi persidengiančios kartos, o ne viena ištęsta. Vėliau, rugsėjo antrojoje pusėje, minavimas vėl atsinaujina ir vikšrai gali būti aptinkami gamtoje iki spalio vidurio; tyrimų metu ne kartą pavyko išauginti suaugėlius spalio mėn. II–III dekadose. Tai, matyt, leidžia teigti apie trečiosios kartos buvimą. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Euronemoralinio arealo rūšis. Pa- plitusi daugiausiai šiaurinėje ir centrinėje Europos dalyje, nuo Airijos ir Prancūzijos iki Estijos ir Rumunijos. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Reta rūšis (būdingas lokalus paplitimas ir vidutiniškai gausus minavimas). Šiuo metu E. acetosae (pagal atrastas minas ir išaugintą medžiagą) yra nustatyta beveik visuose šalies regionuose, išskyrus Kuršių neriją ir mažai ištirtus pietų ir šiaurės vakarų regionus. Ši rūšis ir anksčiau buvo vertinama kaip reta (Ivinskis, 1993). Tyrimų metu nustatyti tokie atvejai, kai ant vieno Rumex acetosa lapo buvo iki 26 minuojančių vikšrų (Puplesis, Diškus, 2003). Įdomu, kad mitybiniai rūšies augalai yra labai plačiai paplitę Lietuvoje, o E. acetosae yra aptinkama tik lokaliai, bet gali būti labai gausiai; tokio riboto paplitimo priežastys yra nežinomos (Diškus ir kt., 2012a). Registruotos radavietės: Šilutės, Šakių, Vilkaviškio, Ukmergės, Kaišiadorių, Trakų, Varėnos, Vilniaus (įskaitant Vilniaus m.), Švenčionių ir Zarasų rajonuose.

Gentis Stigmella Schrank

2. Laplandinis gaubtagalvis – Stigmella lapponica (Wocke, 1862) Trofinė specializacija. Siaurasis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Betula pendula Roth, o dažniau – B. pubescens Ehrh. lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Viena karta. Minuojantys vikšrai randami nuo birželio antros pusės iki liepos vidurio. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosibirinio arealo rūšis. Papli- tusi didesnėje Europos dalyje (išskyrus pietinius kraštus) ir Sibire (Altajaus krašte, Novosibirske ir Čitoje). Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Labai reta rūšis (būdingas labai lokalus paplitimas ir itin negausus minavimas). Šiuo metu S. lapponica žinoma daugumoje Lietuvos regionų, išskyrus menkai ištirtus šiaurės vakarų ir pietų regionus. Patirtis rodo, kad suaugėlius labai sunku išauginti laboratorinėmis sąlygomis (Diškus, 2003).

153 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

Registruotos radavietės. Kuršių nerijoje, Klaipėdos, Šilutės, Tauragės, Akmenės, Joniškio, Raseinių, Šakių, Vilkaviškio, Kauno, Kaišiadorių, Ukmergės, Trakų, Varėnos, Šalčininkų, Vilniaus ir Švenčionių rajonuose. 3. Apgaulingasis gaubtagalvis – Stigmella confusella (Wood & Walsingham, 1894) Trofinė specializacija. Siaurasis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Betula pubescens Ehrh., kartais B. pendula Roth. lapus Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Viena karta. Minuojantys vikšrai, skirtingai nuo S. lapponica, minuoja ilgiau, t. y. nuo birželio vidurio iki rugpjūčio vidurio. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Euronemoralinio arealo rūšis. Pa- plitusi daugiausiai šiaurinėje ir centrinėje Europos dalyje, nuo Airijos ir Prancūzijos iki Rusijos šiaurės vakarinių rajonų ir Bulgarijos. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Nereta rūšis (būdingas ribotas paplitimas ir vidutiniškai gausus minavimas, nors atskirais atvejais, pavyzdžiui, Kuršių nerijoje, buvo registruotas ir gausus minavimas (Navickaitė et al., 2010)). Paprastai, skirtingai nuo giminiškos ir tą patį mitybinį augalą minuojančios S. lapponica, šios rūšies vikšrų būna aptinkama daugiau. Šiuo metu S. confusella aptikta daugumoje šalies regionų (išskyrus šiaurės rytų ir šiaurės vakarų bei menkai ištyrinėtą pietų regionus). Suaugė- liai, kaip ir S. lapponica, taip pat gana sunkiai išauginami laboratorinėmis sąlygomis. Registruotos radavietės: Kuršių nerijoje, Klaipėdos, Šilutės, Tauragės, Akmenės, Joniškio, Raseinių, Šakių, Vilkaviškio, Trakų, Varėnos, Šalčininkų, Vilniaus (bei Vilniaus m.) ir Zarasų rajonuose. 4. Vijoklinis gaubtagalvis – Stigmella freyella (Heyden, 1858) Trofinė specializacija. Siaurasis oligofagas Lietuvoje, o kituose Europos kraštuose – platusis oligofagas (Johansson et al., 1990). Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Convolvulus arvensis L., o kitose Europos šalyse taip pat Calystegia sepium (L.) R.Br. lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Dvi kartos. Minuojantys vikšrai aptinkami nuo birželio vidurio iki liepos vidurio, vėliau – nuo rugpjūčio vidurio iki, matyt, rugsėjo pradžios. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Euromediteraninio arealo rūšis. Ši, daugiau pietinio paplitimo rūšis, gyvena beveik visoje Europoje (išskyrus šiaurinius regionus: Skandinavijos šalis, Suomiją ir Estiją); plačiai paplitusi Viduržemio jūros kraštuose, įskaitant Šiaurės Afriką. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Labai reta rūšis (būdingas labai lokalus paplitimas ir negausus minavimas). Aptikta pajūrio, pietvakarių, šiaurės vidurio ir pietryčių regionuose. Registruotos radavietės: Šilutės, Jurbarko, Joniškio, Vilkaviškio, Prienų, Kaišiado- rių, Trakų ir Vilniaus raj. bei Vilniaus m.

154 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

5. Liepinis gaubtagalvis – Stigmella tiliae (Frey, 1856) Trofinė specializacija. Monofagas Lietuvoje, o kituose Europos kraštuose – siaurasis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Tilia cordata Mill. lapus, tačiau kituose Europos šalyse ir kitų Tilia rūšių lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Dvi kartos. Pirmos kartos vikšrai aptinkami birželio antrojoje pusėje ir visą liepą, antros kartos – nuo rugsėjo pradžios iki spalio vidurio. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio arealo rūšis. Paplitusi daugumoje Europos šalių (išskyrus kai karštuosius Mediteraninio regiono kraštus) bei vakarinėje Kaukazo dalyje. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Nereta rūšis (būdingas platus paplitimas, vidutiniškai gausus minavimas). Registruotos radavietės: Kretingos, Klaipėdos, Šilutės, Tauragės, Akmenės, Joniš- kio, Jurbarkas, Šakių, Vilkaviškio, Marijampolės, Kauno, Alytaus, Trakų, Varėnos, Šalčininkų, Vilniaus, Švenčionių, Ukmergės, Kėdainių, Panevėžio ir Zarasų rajonuose. 6. Mažasis gaubtagalvis – Stigmella microtheriella (Stainton, 1854) Trofinė specializacija. Platusis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Corylus avellana L. ir Carpinus betulus L., lapus, tačiau kadangi pirmasis augalas yra žymiai plačiau paplitęs Lietuvoje, tai ir S. microtheriella dažniausiai aptinkama ant paprastojo lazdyno (C. avellana) lapų. Pietų Europos šalyse S. microtheriella taip pat minuoja Ostrya carpinifolia Scop. lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Dvi kartos. Minuojantys vikšrai aptinkami nuo birže- lio vidurio iki liepos pabaigos (kartais iki rugpjūčio pradžios), vėliau – nuo rugsėjo pradžios iki spalio pabaigos. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Euromediteraninio arealo rūšis. Paplitusi beveik visoje Europoje, nuo Ispanijos iki centrinės europinės Rusijos ir nuo Skandinavijos bei Suomijos iki Italijos (Sicilijos) bei Graikijos. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Dažna rūšis (būdingas platus paplitimas ir gausus minavimas). Aptinkama visuose Lietuvos regionuose. Registruotos radavietės: Kuršių nerijoje, Klaipėdos, Šilutės, Tauragės, Akmenės, Jurbarko, Šakių, Vilkaviškio, Lazdijų, Varėnos, Alytaus, Kauno, Šalčininkų, Vilniaus, Švenčionių, Ukmergės ir Zarasų rajonuose. 7. Beržinis gaubtagalvis – Stigmella betulicola (Stainton, 1856) Trofinė specializacija. Siaurasis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Betula pendula Roth, B. pubescens Ehrh., taip pat B. humilis Schrank lapus (dažniausiai ir gausiausiai aptinkama ant B. pubescens). Ypač mėgsta minuoti jaunų medelių lapus, kurie auga arčiau žemės).

155 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Dvi kartos. Vikšrai minuoja birželio antrojoje pusėje – liepos pirmojoje pusėje, vėliau minavimas atsinaujina rugpjūčio pradžioje ir tęsiasi iki spalio pradžios. Skandinavijos šiaurinėje dalyje šiai rūšiai būdinga tik viena karta per metus (Johansson et al., 1990). Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Transpalearktinio arealo rūšis. La- bai plačiai paplitusi Europoje (įskaitant šiaurinius regionus, bet nepaplitusi Europos pietiniuose kraštuose); taip pat aptinkama Kinijoje ir Japonijoje. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Nereta rūšis (būdingas platus paplitimas ir vidutiniškai gausus minavimas (kartais ant vieno šio augalo lapo galima aptikti 15 ir daugiau minuojančių vikšrų); mėgsta drėgnesnes, pavėsingas vietas). Nustatyta beveik visoje šalyje, išskyrus menkai ištirtus šiaurės vakarų bei pietų regionus). Registruotos radavietės: Kuršių nerijoje, Klaipėdos, Šilutės, Akmenės, Joniškio, Šakių, Vilkaviškio, Kauno, Kaišiadorių, Trakų, Varėnos rajonas, Šalčininkų, Vilniaus, Ukmergės ir Zarasų rajonuose. 8. Blizgantysis gaubtagalvis – Stigmella alnetella (Stainton, 1856) Trofinė specializacija. Monofagas Lietuvoje, o kituose Europos kraštuose – siaurasis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Alnus glutinosa (L.) Gaertn. lapus (kitose Europos šalyse ir kitas Alnus rūšis) (Stonis ir kt., 2012c). Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Dvi kartos. Pirmos kartos vikšrai minuoja visą liepą, o antros kartos – nuo rugsėjo vidurio (ar anksčiau) iki spalio vidurio. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio arealo rūšis. Paplitusi beveik visose Europoje, išskyrus Balkanų šalis. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Labai reta rūšis (būdingas lokalus paplitimas ir itin negausus minavimas), tačiau aptikta daugumoje šalies regionų. Registruotos radavietės: Kuršių nerijoje, Šilutės, Šakių, Vilkaviškio, Alytaus, Kauno, Trakų, Vilniaus ir Zarasų rajonuose. 9. Gelsvasis gaubtagalvis – Stigmella luteella (Stainton, 1857) Trofinė specializacija. Monofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Betula pendula Roth, kiek rečiau B. pubescens Ehrh. lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Nežiūrint ilgo vikšrų minavimo periodo ir nelabai tikslių duomenų užsienio literatūroje apie rūšies vystymoci ciklą (Johansson et al., 1990), šio skyriaus autorių tyrimais Lietuvoje nustatyta tik viena ištęsta S. luteella karta. Pavieniai vikšrai randami nuo liepos vidurio, o masinis minavimas prasideda rugsėjo mėnesį ir tęsiasi iki spalio pradžios.

156 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Transpalearktinio arealo rūšis. Pa- plitusi didžiojoje Europos dalyje (išsskyrus Pirėnų pusiasalį ir Balkanus) ir Azijoje (aptikta Kazachstane bei Sachaline). Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Nereta rūšis (būdingas ribotas paplitimas ir vidutiškai gausus minavimas). Šiuo metu aptikta beveik visuose šalies regionuose. Registruotos radavietės: Klaipėdos, Šilutės, Tauragės, Joniškio, Šakių, Vilkaviškio, Kauno, Kaišiadorių, Alytaus, Lazdijų, Varėnos, Trakų, Vilniaus, Ukmergės ir Zarasų rajonuose. 10. Alksninis gaubtagalvis – Stigmella glutinosae (Stainton, 1858) Trofinė specializacija. Monofagas Lietuvoje, kituose Europos kraštuose – siaurasis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Alnus glutinosa (L.) Gaertn., o kituose Eu- ropos kraštuose ir kitų Alnus rūšių lapus (Stonis ir kt., 2012c). Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Dvi kartos. Vikšrai minuoja visą liepos mėnesį, o vė- liau – nuo rugsėjo vidurio (arba anksčiau) iki spalio vidurio. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio arealo rūšis. Paplitusi beveik visose Europoje, išskyrus Ispaniją ir Balkanų šalis. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Nereta rūšis (būdingas ribotas paplitimas ir vidutiniškai gausus minavimas). Anksčiau S. glutinosae buvo randama tik pietryčių Lietuvoje (Alytus, Trakai, Vilnius), tačiau pastaruoju metu beveik visuose šalies regionuose. Vikšrai aptinkami kiek dažniau negu kitos giminiškos rūšies (S. alnetella). Registruotos radavietės: Kuršių nerijoje, Šilutės rajone ir Pagėgių savivaldybėje, Akmenės, Joniškio, Šakių, Vilkaviškio, Alytaus, Trakų ir Vilniaus rajonuose. 11. Pietinis gaubtagalvis – Stigmella nivenburgensis (Preissecker, 1942) Trofinė specializacija. Siaurasis oligofagas. Mitybiniai augalai. Minuoja kai kurių Salix genties augalų lapus. Anksčiau Lietuvo- je mitybiniu šios rūšies augalu buvo žinomas tik Salix fragilis L., tačiau vėlesni tyrimai parodė, kad ši rūšis gali minuoti ir S. alba L.; dabar spėjama, kad mitybiniais augalais Lietuvoje gali būti ir kai kurios kitos Salix rūšys. Pagal Johansson (1990) S. nivenburgensis kituose Europos kraštuose minuoja S. alba, S. babylonica L. ir S. triandra L. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Europoje – dvi kartos; Lietuvoje kol kas žinoma tik kaip minuojanti nuo rugsėjo iki spalio vidurio. Matyt, ateityje gali būti atrasti ir pirmos kartos vikšrai, kurie, kaip spėjama, galėtų minuoti nuo birželio pabaigos iki liepos vidurio. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Vakarų palearktinio arealo rūšis. Paplitusi daugiausiai centrinėje ir pietinėje Europos dalyje (neaptinkama šiauriniuose regionuose, įskaitant Airiją, D. Britaniją, Nyderlandus, Belgiją, Vokietiją, Skandinavi- jos šalis, Suomiją). Aptikta vakarinėje Azijos dalyje (Turkmėnistane) (Puplesis, 1994).

157 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Reta rūšis (būdingas ribotas paplitimas ir negausus minavimas). S. nivenburgensis neseniai atrasta Lietuvoje, Vilniaus mieste (Diškus, 2003), tačiau dabar jau aptikta 4 šalies regionuose: pajūrio, pietvakarių, šiaurės vidurio ir pietryčių. Registruotos radavietės: Klaipėdos, Akmenės, Vilkaviškio, Šalčininkų, Vilniaus (Vilniaus mieste) ir Ukmergės rajonuose. 12. Sachalininis gaubtagalvis – Stigmella sakhalinella Puplesis, 1984 Trofinė specializacija. Monofagas Lietuvoje, kituose Europos ir Azijos kraštuose – siaurasis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Betula pendula Roth lapus; tuo tarpu kituose kraštuose dar minuoja B. manshurica (Regel) Nakai, B. platyphylla Sukaczev, B. pubescens Ehrh. ir B. utilis D. Don. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Dvi kartos. Minuoja nuo birželio antros pusės iki liepos vidurio ir rugsėjo mėnesį, tačiau tikslus minavimo laikas kol kas nepatvirtintas autentiškais tyrimų duomenimis Lietuvoje. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Transpalearktinio arealo rūšis. Paplitusi Europoje (išskyrus pietinius kraštus) ir Kaukaze, o taip pat Rytų Azijoje (Rusijos Tolimuosiuose Rytuose: Sachaline ir Primorės krašte). Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Šios rūšies aptikimo faktas Lietuvoje yra paremtas tik duomenimis iš vienos vietovės (Anisimov, Stonis, 2008). Todėl ši neaiš- kaus paplitimo rūšis šiuo metu vertinama kaip labai reta (labai lokalus paplitimas ir negausus minavimas), tačiau ateityje S. sakhalinella paplitimas Lietuvoje turi būti patikslintas. Registruota radvietė: Varėnos raj. (Čepkelių gamtiniame rezervate). 13. Spiralinis gaubtagalvis – Stigmella prunetorum (Stainton, 1855) Trofinė specializacija. Platusis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Prunus spp. (įskaitant P. cerasifera Ehrh., P. spinosa L.), Cerasus avium (L.) Moench, C. vulgaris Mill. lapus. Dažnai aptinkama sode ant slyvų ir vyšnių. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Dvi kartos. Pirmos kartos vikšrai Lietuvoje minuoja nuo birželio vidurio iki liepos vidurio, antros kartos vikšrai – nuo rugsėjo pradžios arba vidurio iki spalio vidurio. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio arealo rūšis. Paplitusi didžiojoje Europos dalyje (išsskyrus Pirėnų pusiasalį ir kai kurias šiaurines šalis), o taip pat vakarinėje Kaukazo dalyje. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Nereta rūšis (būdingas platus paplitimas ir vidutinio gausumo minavimas). Ankstesnis spėjimas, kad ši rūšis Lietuvoje yra labai reta (Ivinskis, 1993), nepasitvirtino; šiuo metu S. prunetorum yra registruota

158 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA daugumoje šalies regionų; dažniausiai šios rūšies minų aptinkama miestuose ir soduose, bet ne miško buveinėse. Registruotos radavietės: Šilutės, Tauragės, Jurbarko, Joniškio, Šakių, Vilkaviš- kio, Kauno, Kaišiadorių, Alytaus, Lazdijų, Šalčininkų, Vilniaus (Vilniaus miestas), Ukmergės, Švenčionių, Zarasų ir Ignalinos rajonuose. 14. Klevinis gaubtagalvis – Stigmella aceris (Frey, 1857) Trofinė specializacija. Siaurasis oligofagas. Mitybiniai augalai. Minuoja Acer platanoides L. lapus., bet aptikta ir ant kitų, Lietuvoje retų, introdukuotų klevų rūšių: A. campestre L., A. ginnala Maxim., A. tataricum L. (Diškus, 2003). Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Kol kas minavimo laikas Lietuvoje nėra iki galo išaiš- kintas. Matyt, rūšiai per metus būdinga tik viena ištęsta karta. Seniau (Diškus, 2003) buvo teigiama ir apie dviejų kartų galimybę remiantis tuo, kad suaugėliai (bent jų dalis) laboratorinėmis sąlygomis gali ristis rugpjūčio mėnesį ir teoriškai gali duoti pradžią kitai kartai. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio arealo rūšis. Paplitusi beveik visoje Europoje, išskyrus pietinius kraštus (Pirėnų pusiasalį, Vi- duržemio jūros salas). Aptikta Turkijoje ir (nepatvirtintais duomenimis) vakarinėje Kaukazo dalyje. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Nereta rūšis (būdingas ribotas palitimas ir vidutiniškai gausus arba gausus minavimas). Anksčiau S. aceris Lietuvoje buvo aptikta tik Vilniaus mieste, kur gausiau minuoja ant saulės įšildytų šlaitų augančius klevus. Šiuo metu aptinkama beveik visuose šalies regionuose ir daugelyje vietovių; įdomu, tai kad S. aceris Lietuvoje dažniausiai aptinkama miestuose ir parkuose, bet ne miško buveinėse. Registruotos radavietės: Kuršių nerijoje, Akmenės, Joniškio, Raseinių, Jurbarko, Šakių, Vilkaviškio, Kauno, Kaišiadorių, Alytaus, Vilniaus (Vilniaus mieste), Šven- čionių, Ukmergės, Ignalinos ir Zarasų rajonuose. 15. Rudasis gaubtagalvis – Stigmella nylandriella (Tengström, 1848) Trofinė specializacija. Monofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Sorbus aucuparia L. lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Viena karta. Vikšrai minuoja birželio antrojoje pusėje – liepos mėnesį (tikėtina, kad ir rugpjūčio pradžioje). Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Euronemoralinio arealo rūšis. Pa- plitusi beveik visoje Europoje, išskyrus pietinius kraštus. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Nereta rūšis (būdingas platus paplitimas ir vidutiniškai gausus minavimas). S. nylandriella paplitusi visuose šalies regionuose, tačiau nėra tokia gausi kaip S. magdalenae.

159 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

Registruotos radavietės: Kuršių nerijoje, Klaipėdoje, Šilutėje, Akmenės ir Joniškio rajonuose, Šakių rajone, Vilkaviškio, Kauno, Alytaus, Šalčininkų, Trakų, Vilniaus, Švenčionių, Ukmergės ir Zarasų rajonuose. 16. Tamsusis gaubtagalvis – Stigmella oxyacanthella (Stainton, 1854) Trofinė specializacija. Platusis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Malus domestica Borkh., Crataegus monogyna Jacq., Pyrus communis L. ir Amelanchier ovalis Medik. lapus (dažniausiai M. domestica ir C. monogyna). Vakarų Europoje, skirtingai nei Lietuvoje, ši gaubtagalvių rūšis yra aptinkama ant daug įvairesnių Rosaceae augalų (Johansson et al., 1990). Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Skirtingai nuo anksčiau pateiktų duomenų (Ivinskis ir kt., 1985), S. oxyacanthella gali būti vienos kartos, o ne dviejų. Minuojantys vikšrai aptinkami rugpjūčio mėn. antroje pusėje ir rugsėjo mėn. antroje pusėje–spalio mėnesį (kol kas neaptikta vikšrų minuojančių rugsėjo mėn. pirmoje pusėje). Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio arealo rūšis. Paplitusi beveik visoje Europoje, išskyrus kai kuriuos pietinius regionus. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Nereta rūšis (būdingas platus paplitimas ir vidutiniškai gausus minavimas). Aptinkama visuose šalies regionuose. Registruotos radavietės: Klaipėdos, Šilutės, Akmenės, Joniškio, Tauragės, Jurbar- ko, Šakių, Vilkaviškio, Kauno, Vilniaus, Švenčionių, Ukmergės ir Zarasų rajonuose. 17. Kriaušialapis gaubtagalvis – Stigmella minusculella (Herrich-Schäffer, 1855) Trofinė specializacija. Monofagas Lietuvoje, kituose kraštuose – siaurasis oligofagas. Mitybiniai augalai. Skirtingai nuo Vakarų Europos faunos, Lietuvoje S. minusculella minuoja tik Pyrus communis L. lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Dvi kartos. Vikšrai randami nuo birželio vidurio iki liepos vidurio, o vėliau – rugpjūčio pirmoje pusėje (matyt, gali minuoti ir rugpjūčio antroje pusėje, tačiau tai iki šiol nepatvirtinta tyrimų duomenimis). Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Euronemoralinio arealo rūšis. Plačiai paplitusi Europoje, išskyrus Airiją, Skandinavijos šalis, Suomiją, Estiją bei pietinius kraštus. Žinoma Šiaurės Amerikoje (matyt introdukuota). Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Nereta rūšis (būdingas platus paplitimas ir vidutiniškai gausus minavimas). Aptikta daugumoje šalies regionų. Registruotos radavietės: Šilutės, Akmenės, Joniškio, Šakių, Vilkaviškio, Kaišia- dorių, Alytaus, Varėnos, Šalčininkų, Trakų, Vilniaus (Vilniaus miete), Švenčionių ir Zarasų rajonuose. 18. Rudeninis gaubtagalvis – Stigmella desperatella (Frey, 1856) Trofinė specializacija. Monofagas, kituose kraštuose – siaurasis oligofagas. Mitybiniai augalai. Minuoja Malus domestica Borkh. lapus.

160 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Viena karta. Minuoja nuo rugpjūčio pradžios iki spalio vidurio. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio arealo rūšis. Plačiai paplitusi Europoje, tačiau neaptinkama daugelyje šiaurinių ir pietinių kraštų. Taip pat aptikta Kaukaze. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Nereta rūšis (būdingas ribotas paplitimas, bet gausus minavimas). Kol kas S. desperatella aptikta tik 3 šalies regionuose: pajūrio, šiaurės vidurio ir pietryčių. Registruotos radavietės: Šilutės, Joniškio, Jurbarko, Šakių, Kauno, Kaišiadorių, Varėnos, Šalčininkų, Trakų, Vilniaus ir Ukmergės rajonuose. 19. Kriaušinis gaubtagalvis – Stigmella pyri (Glitz, 1865) Trofinė specializacija. Monofagas Lietuvoje, o kituose kraštuose siaurasis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Pyrus communis L. lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Dvi kartos. Apie minavimo ciklus ilgą laiką buvo ma- žai žinoma (Diškus, 2003). Dabar nustatyta, kad vikšrai minuoja birželio pabaigoje (spėjama, kad ir liepos pirmojoje pusėje), o vėliau – nuo rugpjūčio pradžios iki spalio mėn. vidurio. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Euronemoralinio arealo rūšis. Pa- plitusi beveik visoje Europoje, išskyrus pietinius kraštus. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Nereta rūšis (būdingas ribotas paplitimas ir vidutiniškai gausus minavimas). Šiuo metu aptikta 4 šalies regionuose: pajūrio, pietvakarių, šiaurės vidurio ir pietryčių. Registruotos radavietės: Šilutės, Tauragės, Akmenės, Joniškio, Šakių, Vilkaviškio, Kauno, Kaišiadorių, Alytaus, Varėnos, Šalčininkų, Vilniaus, Ukmergės ir Zarasų rajonuose. 20. Gudobelinis gaubtagalvis – Stigmella crataegella (Klimesch, 1936) Trofinė specializacija. Monofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Crataegus monogyna Jacq. lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Viena karta. Minuoja nuo birželio vidurio iki liepos vidurio. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Vakarų palearktinio arealo rūšis. Paplitusi beveik visoje Europoje bei Kaukaze ir vakarinėje Centrinės Azijos dalyje (Turkmenistane, Kopet Dago kalnuose). Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Reta rūšis (būdingas lokalus paplitimas ir vidutiniškai gausus minavimas). Seniau buvo žinoma tik Vilniuje, dabar jau aptikta dviejuose šalies regionuose: pietvakarių ir pietryčių. Registruotos radavietės: Alytaus (Mergalaukyje) ir Vilniaus (Vilniaus mieste) rajonuose.

161 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

21. Pilkšvasis gaubtagalvis – Stigmella magdalenae (Klimesch, 1950) Trofinė specializacija. Platusis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Sorbus aucuparia L. ir retkarčiais Malus domestica Borkh. lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Viena karta. Minuoja nuo birželio vidurio iki rugpjūčio vidurio. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Euronemoralinio arealo rūšis. Pa- plitusi beveik visoje Europoje, išskyrus pietinius kraštus. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Labai dažna rūšis (būdingas labai platus paplitimas ir gausus minavimas). Ši rūšis aptinkama visuose šalies regionuose ir yra daug dažniau negu jai giminiška S. nylandriella. Tauragės m. apylinkėse J. R. Stonis stebėjo masišką suaugėlių skraidymą ant Sorbus gegužės mėn. pradžioje. Registruotos radavietės: Kuršių nerijoje, Palangos, Šilutės, Akmenės, Joniškio, Šakių, Vilkaviškio, Kauno, Alytaus, Varėnos, Šalčininkų, Vilniaus (bei Vilniaus m.), Švenčionių, Ukmergės ir Zarasų rajonuose. 22. Hiubnerio gaubtagalvis – Stigmella hybnerella (Hübner, 1796) Trofinė specializacija. Monofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Crataegus monogyna Jacq. lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Dvi kartos. Vikšrai randami nuo gegužės vidurio iki liepos vidurio, vėliau – nuo rugpjūčio pradžios iki rugsėjo pabaigos. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Vakarų palearktinio arealo rūšis. Paplitusi beveik visoje Europoje, Kaukaze ir vakarinėje Centrinės Azijos dalyje (Turkmenistane, Kopet Dago kalnuose). Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Nereta rūšis (būdingas platus paplitimas ir vidutiniškai gausus minavimas). Aptikta beveik visuose šalies regionuose. Registruotos radavietės: Kuršių nerijoje, Klaipėdos ir Šilutės rajonuose, Pagėgių savivaldybėje, Akmenės, Joniškio, Šakių, Vilkaviškio, Kauno, Kaišiadorių, Alytaus, Vilniaus, Švenčionių, Ukmergės ir Zarasų rajonuose. 23. Erškėtinis gaubtagalvis – Stigmella anomalella (Göze, 1783) Trofinė specializacija. Siaurasis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Rosa canina L., R. rugosa Thunb. lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Dvi kartos. Vikšrai randami nuo birželio vidurio iki rugpjūčio vidurio, o rudenį minuojantys vikšrai kol kas nustatyti kaip minuojantys tik nuo spalio pradžios iki lapkričio pradžios. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Transpalearktinio arealo rūšis. Labai plačiai paplitusi Europoje (ir Kanarų salose, bet ne pietiniuse Europos kraštuose), taip pat Azijoje (Kazachstane ir Rusijos Tolimuosiuose Rytuose).

162 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Nereta rūšis (būdingas platus paplitimas ir gausus minavimas). Aptikta beveik visuose šalies regionuose. Registruotos radavietės: Kuršių nerijoje, Palangos mieste (Nemirsetoje), Klaipė- dos, Šilutės, Akmenės, Joniškio, Jurbarko, Vilkaviškio, Kauno, Kaišiadorių, Alytaus, Šalčininkų, Vilniaus (bei Vilniaus m.), Švenčionių, Zarasų ir Panevėžio rajonuose. 24. Šunobelinis gaubtagalvis – Stigmella catharticella (Stainton, 1853) Trofinė specializacija. Monofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Rhamnus cathartica L. lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Dvi kartos. Pirma vikšrų karta prasideda birželio antroje pusėje ir tęsiasi vieną mėnesį. Antra karta – rugpjūčio antrojoje pusėje – visą spalio mėnesį. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio arealo rūšis. Paplitusi beveik visoje Europoje, išskyrus daugumą pietinių regionų. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Nereta rūšis (būdingas ribotas paplitimas ir vidutiniškai gausus minavimas, nors pastaruoju metu stebimas mažiau gausus minavimas). Šiuo metu aptikta beveik visuose šalies regionuose. Registruotos radavietės: Šilutės, Akmenės, Joniškio, Vilkaviškio, Kauno, Trakų, Vilniaus (Vilniaus mieste), Ukmergės, Ignalinos ir Zarasų rajonuose. 25. Obelinis gaubtagalvis – Stigmella malella (Stainton, 1854) Trofinė specializacija. Monofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Malus domestica Borkh. lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Dvi kartos. Pirmieji vikšrai yra aptinkami birželio mė- nesį; kitos kartos vikšrai randami liepos antroje pusėje – visą rugsėjo mėnesį (rugsėjo mėnesį randami tik pavieniai vikšrai). Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio arealo rūšis. Paplitusi beveik visoje Europoje (išskyrus kai kuriuos pietinius regionus) ir, nepati- kimais duomenimis, Kaukaze. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Dažna rūšis (būdingas platus paplitimas ir gausus minavimas). Aptikta beveik visuose šalies regionuose. Registruotos radavietės: Klaipėdos, Šilutės, Tauragės, Akmenės, Joniškio, Jurbarko, Šakių, Vilkaviškio, Kauno, Kaišiadorių, Alytaus, Varėnos, Trakų, Šalčininkų, Vilniaus (bei Vilniaus m.), Švenčionių ir Zarasų rajonuose. 26. Vinkšninis gaubtagalvis – Stigmella viscerella (Stainton, 1853) Trofinė specializacija. Monofagas Lietuvoje, o kituose Europos kraštuose – siaurasis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Ulmus laevis Pall. (kitose Europos šalyse ir kitų Ulmus rūšių) lapus.

163 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Viena karta. Vikšrai randami rugsėjo antroje pusėje – spalio pirmoje pusėje. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio arealo rū- šis. Paplitusi didžiojoje Europos dalyje (išskyrus šiaurinius regionus: Skandinaviją, Suomiją, Estiją, Latviją). Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Reta rūšis (būdingas lokalus paplitimas ir vidutiniškai gausus minavimas). Šiuo metu žinoma tik pietvakarių regione. Registruotos radavietės: Alytaus (Jovaišonyse) ir Vilniaus rajonuose. 27. Guobinis gaubtagalvis – Stigmella ulmivora (Fologne, 1860) Trofinė specializacija. Siaurasis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Ulmus glabra Huds. ir U. laevis Pall. lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Europoje dvi kartos. Vikšrai minuoja birželio antrojoje pusėje (kol kas nėra patvirtintų duomenų), vėliau – rugpjūčio mėnesį (autorių atlieka- mų tyrimų metu minuojantys vikšrai buvo rasti nuo rugpjūčio pradžios iki pabaigos). Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio arealo rūšis. Paplitusi beveik visoje Europoje, išskyrus Balkanų šalis ir kai kurias Viduržemio jūros salas. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Reta rūšis (būdingas lokalus paplitimas ir vidutiškai gausus minavimas). Aptikta tik dviejuose šalies regionuose: pajūrio ir pietvakarių. Registruotos radavietės: Šilutės, Kaišaidorių ir Alytaus rajonuose. 28. Kraujalakinis gaubtagalvis – Stigmella sanguisorbae (Wocke, 1865) Trofinė specializacija. Monofagas. Mitybiniai augalai. Minuoja Sanguisorba officinalis L. lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Viena karta. Pagal literatūrinius duomenis (Johansson et al., 1990) šiaurės vakarų Europos šalyse vikšrai aptinkami nuo rugpjūčio vidurio iki rugsėjo vidurio arba pabaigos (Lietuvoje sezoniniai ciklai nėra tiksliai žinomi). Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Euronemoralinio arealo rūšis. Pa- plitusi tik centrinėje Europos dalyje; šios rūšies aptikimas Lietuvoje yra netikėtas. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Reta rūšis (būdingas labai lokalus paplitimas ir vidutiniškai gausus minavimas). Remiantis tik literatūriniais duomenimis (Ivinskis, 2004) šiuo metu aptikta dviejuose šalies regionuose: pajūrio ir pietvakarių. Registruotos radavietės: remiantis tik literatūriniais duomenimis šiuo metu žinoma Kretingos ir Kauno raj. (Ivinskis, 2004). 29. Rausvapilvis gaubtagalvis – Stigmella trimaculella (Haworth, 1828) Trofinė specializacija. Siaurasis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja P. balsamifera L., P. deltoides W. Bartram ex Marshall ir P. suaveolens Fisch. lapus.

164 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Dvi kartos. Pirmos kartos vikšrai aptinkami nuo bir- želio antros pusės iki liepos vidurio; antros, rudeninės, kartos vikšrai aptinkami nuo rugsėjo vidurio (arba pradžios) iki spalio pabaigos. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosibirinio arealo rūšis. Paplitusi visoje Europoje ir Sibire (Novosibirske). Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Nereta rūšis (būdingas ribotas paplitimas ir vidutiniškai gausus minavimas). Aptikta daugumoje šalies regionų. Registruotos radavietės: Šilutės, Akmenės, Joniškio, Vilkaviškio, Kauno, Kaišia- dorių, Trakų, Vilniaus (Vilniaus mieste), Ukmergės (Ukmergės mieste) ir Zarasų (Zarasų mieste) rajonuose. 30. Tritaškis gaubtagalvis – Stigmella assimilella (Zeller, 1848) Trofinė specializacija. Siaurasis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Populus x canescens (Aiton) Sm., P. tremula L. lapus. Anksčiau skelbti duomenys (Puplesis, 1983) apie Populus alba L., kaip mi- tybinį S. assimilella augalą Lietuvoje, nėra patvirtinti pastarųjų tyrimų duomenimis. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Nors anksčiau buvo kalbama apie galimai dvi kartas per metus (Diškus, 2003), tačiau pastarųjų tyrimų duomenys kol kas leidžia tvirtai teigti tik apie vieną generaciją. Lietuvoje vikšrai minuoja nuo liepos vidurio iki rug- sėjo pabaigos. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Transpalearktinio arealo rūšis. Paplitusi didžiojoje Europos dalyje (išskyrus kai kuriuos pietinius kraštus) ir Rytų Azijoje (Rusijos Tolimuosiuose Rytuose, Primorės krašte). Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Nereta rūšis (būdingas ribotas paplitimas ir vidutiniškai gausus minavimas). Seniau (Diškus, 2003) ši rūšis buvo vertinama kaip reta Lietuvoje. Šiuo metu S. assimilella jau aptikta daugumoje šalies regionų. Registruotos radavietės: Kuršių nerijoje, Palangoje (Nemirsetoje), Klaipėdos, Šilutės, Akmenės, Joniškio, Šakių, Vilkaviškio, Kauno, Kaišiadorių, Varėnos, Trakų, Vilniaus ir Ukmergės rajonuose. 31. Gluosninis gaubtagalvis – Stigmella salicis (Stainton, 1854) Trofinė specializacija. Siaurasis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Salix (įskaitant S. caprea L.) lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Dvi kartos. Vikšrai minuoja nuo birželio antros pusės iki liepos pabaigos, vėliau – nuo rugsėjo pradžios iki spalio vidurio. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Transpalearktinio arealo rūšis. Pa- plitusi beveik visoje Europoje (išskyrus daugumą Balkanų pusiasalio šalių), Kaukaze ir Japonijoje. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Dažna rūšis (būdingas labai platus paplitimas ir vidutiniškai gausus minavimas). Aptikta visuose šalies regionuose.

165 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

Registruotos radavietės: Kuršių nerijoje, Klaipėdos, Šilutės, Tauragės, Akmenės, Joniškio, Šakių, Vilkaviškio, Kaišiadorių, Alytaus, Varėnos, Šalčininkų, Trakų, Vil- niaus, Švenčionių ir Ukmergės rajonuose. 32. Raistinis gaubtagalvis – Stigmella myrtillella (Stainton, 1857) Trofinė specializacija. Siaurasis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Vaccinium myrtillus L. ir V. uliginosum L. lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Dvi kartos. Pirmos kartos vikšrai Lietuvoje minuoja nuo birželio vidurio iki liepos vidurio; antros kartos vikšrai aptinkami nuo rugsėjo pradžios iki spalio vidurio. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Euronemoralinio arealo rūšis. Pa- plitusi didžiojoje Europos dalyje (išsskyrus pietinius regionus). Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Nereta rūšis (būdingas ribotas paplitimas ir vidutiniškai gausus minavimas). Registruotos radavietės: Kuršių nerijoje, Klaipėdos, Joniškio, Šakių, Vilkaviškio, Kaišiadorių, Varėnos, Trakų, Vilniaus, Ukmergės ir Zarasų rajonuose. 33. Karklinis gaubtagalvis – Stigmella obliquella (Heinemann, 1862) Trofinė specializacija. Monofagas Lietuvoje, kitur – siaurasis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja tik Salix fragilis L. lapus; kituose Europos kraštuose, pagal Johansson et al. (1990), ir kitų Salix rūšių. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Dvi kartos. Vikšrai minuoja nuo birželio vidurio iki liepos vidurio, vėliau – nuo rugsėjo pradžios iki spalio vidurio. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Transpalearktinio paplitimo rūšis. Paplitusi beveik visoje Europoje (išskyrus kai kuriuos Balkanų rajonus ir Viduržemio jūros salas) ir Rytų Azijoje (Rusijos Tolimuosiuose Rytuose, Primorės krašte). Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Nereta rūšis (būdingas ribotas paplitimas ir vidutiniškai gausus minavimas). Anksčiau (Diškus, 2003) ši rūšis buvo vertinama kaip reta. Šiuo metu S. obliquella aptikta beveik visuose šalies regionuose. Registruotos radavietės: Pagėgių savivaldybėje (Pagėgiuose), Klaipėdos, Akmenės, Joniškio, Šakių, Vilkaviškio, Alytaus, Lazdijų, Trakų, Vilniaus (bei Vilniaus m.) ir Ukmergės rajonuose. 34. Pajūrinis gaubtagalvis – Stigmella zelleriella (Snellen, 1875) Trofinė specializacija. Monofagas, kituose kraštuose – siaurasis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Salix repens L. lapus. Tai vienintelis mitybinis S. zelleriella augalas šalyje, tačiau šiaurės Europos kalnų tundroje rūšies S. zelleriella taip pat minuoja Salix arenaria L. ir S. lapponum L. (Johansson et al., 1990). Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Dvi kartos. Lietuvoje pirmos kartos vikšrai minuoja nuo birželio vidurio (tikslių duomenų iki šiol nėra) iki liepos vidurio (patvirtinta

166 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA auginimo duomenimis); antros kartos vikšrai minuoja nuo rugsėjo vidurio (tikslių duomenų iki šiol nėra) iki spalio vidurio (patvirtinta auginimo duomenimis). Pagal literatūrinius duomenis (Johansson et al., 1990) Danijoje ir Olandijoje – dvi kartos, kitose Europos šalyse kartų skaičius nenustatytas. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Priebaltijinio arealo rūšis. Paplitusi daugiausiai palei Baltijos, taip pat Šiaurės ir Baltosios jūros pakrantes (dažniausiai smėlio kopų vietovėse). Netikėtai S. zelleriella buvo aptikta ir izoliuotoje, geografiškai labai nutolusioje vietovėje Uljavonsko regione (centrinė europinė Rusija). Ši priebal- tijinė rūšis ten gyvena stepių zonoje, upės slėnyje ir, matyt, minuoja Salix trianda L. lapus (van Nieukerken et al., 2004). Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Labai reta rūšis (būdingas labai lokalus paplitimas ir vidutiniškai gausus arba negausus minavimas). Lietuvoje aptinkama tik pajūryje, Kuršių nerijoje, bet neaptinkama niekur kitur Lietuvoje (Navickaitė et al., 2011). S. zelleriella Kuršių nerijoje tapo žinoma 1994 m., kai remiantis vieninteliu individu, kurį 1975 m. surinko P. Ivinskis (GTC) ir kurį preparavo ir identifikavo J. R. Stonis buvo paskelbta apie rūšies aptikimo faktą Lietuvoje (Puplesis, 1994). Vėliau A. Diškaus lauko darbų Kuršių nerijoje metu (2002 m.) buvo dar kartą patvirtintas S. zelleriella aptikimas (Puplesis, Diškus, 2003). Pastarųjų metų lauko darbų metu (2010 m.) S. zelleriella keletą kartų aptikta keliose, bet tik labai ribotose Baltijos jūros (o ne Kuršių marių kaip buvo skelbta Navickaitė et al., 2010) pakrantės vietovėse, kopose netoli Preilos. Registruotos radavietės: Kuršių nerija (Pervalka, Preila). 35. Kopinis gaubtagalvis – Stigmella benanderella (Wolff, 1955) Trofinė specializacija. Monofagas, kituose kraštuose – siaurasis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Salix rosmarinifolia L. lapus (kitose Europos kraštuose ir kelias kitas Salix rūšis). Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Lietuvoje tik viena, ištęsta karta (generacija). Pagal lite- ratūrinius duomenis (Johansson et al., 1990) Vakarų Europoje – dvi kartos, šiaurinėje Europos dalyje – viena. Lietuvoje vikšrai minuoja nuo birželio pradžios iki rugpjūčio antros pusės arba pabaigos. Kol kas anksčiau publikuoti teiginiai (Diškus, 2003) apie vikšrų galimą minavimą rugsėjo antrojoje pusėje – spalio pradžioje nėra patvirtinti jokiais tyrimų duomenimis. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Priebaltijinio arealo rūšis. Paplitusi daugiausiai palei Baltijos, taip pat Šiaurės jūrų pakrantes (dažniausiai smėlio kopų vie- tovėse). Taip pat aptikta izoliuotose centrinės Europos šalyse: Slovakijoje ir Vengrijoje. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Reta rūšis (būdingas labai lokalus paplitimas ir vidutiniškai gausus minavimas). Aptikama tik Kuršių marių pakrantės kopose (Navickaitė et al., 2011).

167 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

Registruotos radavietės: Kuršių nerija (Juodkrantė, Pervalka). 36. Lazdyninis gaubtagalvis – Stigmella floslactella (Haworth, 1828) Trofinė specializacija. Platusis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Corylus avellana L. ir Carpinus betulus L. lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Dvi kartos. A. Diškus (2003) spėjo, kad Lietuvoje aptinkamai populiacijai gali būti būdingos ir trys kartos. Minuojantys vikšrai aptinkami nuo birželio pradžios iki rugpjūčio vidurio, vėliau – rugsėjo antrojoje pusėje – spalio pirmojoje pusėje. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio arealo rūšis. Paplitusi beveik visoje Europoje, išskyrus kai kuriuos pietinius regionus (Balkanų šalis ir Viduržemio jūros salas). Taip pat aptinkama vakarinėje Kaukazo dalyje. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Nereta rūšis (būdingas platus paplitimas ir negausus minavimas). Aptikta visuose šalies regionuose. Registruotos radavietės: Klaipėdos, Šilutės, Tauragės, Akmenės, Joniškio, Jurbarko, Šakių, Vilkaviškio, Kauno, Kaišiadorių, Alytaus, Lazdijų, Varėnos, Trakų, Šalčininkų, Vilniaus (bei Vilniaus m.), Švenčionių, Ukmergės ir Zarasų rajonuose. 37. Bukinis gaubtagalvis – Stigmella tityrella (Stainton, 1854) Trofinė specializacija. Monofagas. Mitybiniai augalai. Minuoja Fagus sylvatica L. lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Dvi kartos. Pirmos kartos vikšrai minuoja nuo birželio vidurio iki liepos vidurio; antros kartos vikšrai aptinkami nuo rugsėjo vidurio iki spalio vidurio. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio arealo rūšis. Paplitusi beveik visoje Europoje (išskyrus kai kuriuos pietinius regionus) ir vakarinėje Kaukazo dalyje. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Reta rūšis (būdingas lokalus paplitimas ir vidutiniškai gausus minavimas). Anksčiau (Diškus, 2003) ši rūšis buvo vertinama Lietuvoje kaip labai reta, kadangi mitybinis augalas Fagus sylvatica mūsų šalyje paplitęs itin ribotai. Pirmą kartą S. tityrella buvo paminėta Lietuvos faunos sąraše (van Nieukerken, 1996), nesiremiant jokia išauginta medžiaga, surinkta mūsų šalyje. 2001 m. A. Diškui pavyko pirmą kartą Lietuvoje surinkti minuojančius vikšrus ir išauginti suaugėlius Mikytuose, Pagėgių savivaldybėje (anksčiau – Šilutės raj.), kur mitybinis augalas auga ne tik parke, bet ir nedidelėje, matyt, natūralioje giraitėje. Pagal J. R. Stonio duomenis, netoliese, kitame Nemuno krante (Kaliningrado sritis), augančioje ir daug didesnėje Fagus giraitėje S. tityrella yra taip pat aptinkama, bet populiacija daug gausesnė. Pastariasiais metais A. Diškus, A. Navickaitė ir kiti tyrėjai (Diškus et al., 2011) aptiko S. tityrella dar 5-iose kitose mūsų šalies vietovėse (įskaitant vietoves pajūrio regione, Kuršių nerijoje, šiaurės vidurio ir pietvakarių regionuose).

168 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

Registruotos radavietės: Kuršių nerijoje, Pagėgių savivaldybėje (Mikytuose), Klai- pėdos, Joniškio, Jurbarko ir Šakių rajonuose. 38. Skroblinis gaubtagalvis – Stigmella carpinella (Heinemann, 1862) Trofinė specializacija. Monofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja tik Carpinus betulus L. lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Dvi kartos. Pirmos kartos vikšrai minuoja nuo birželio vidurio iki liepos vidurio; antros kartos – nuo rugsėjo vidurio iki spalio vidurio. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediterninio arealo rūšis. Paplitusi didžiojoje Europos dalyje, nuo Prancūzijos ir D. Britanijos iki Lietuvos ir Kaukazo, bei nuo Švedijos iki Italijos ir Graikijos (neaptinkama Pirėnų pusiasalyje ir kai kuriuose kituose Viduržemio jūros bei Balkanų kraštuose). Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Reta rūšis (būdingas lokalus paplitimas ir vidutiniškai gausus minavimas). Ši rūšis buvo vertinama kaip reta; kaip ir anksčiau (Diškus, 2003) taip ir dabar, atlikus papildomus tyrimus, paaiškėjo, kad rūšis nėra paplitusi visame mitybinio augalo (skroblo) areale, o tik lokaliai 3 šalies regionuose: Kuršių nerijos, pajūrio ir pietvakarių. Duomenys apie S. carpinella paplitimą Vilniaus raj. (Ivinskis, 1993), ko gero, gali priklausyti kitai, panašiai rūšiai – S. floslactella; kitas to paties autoriaus darbas (Ivinskis, 2004) S. carpinella Vilniaus raj. nebenurodo. Registruotos radavietės: Kuršių nerijoje, Klaipėdos, Šilutės, Tauragės, Jurbarko, Šakių, Vilkaviškio rajonuose. 39. Puošnusis gaubtagalvis – Stigmella lemniscella (Zeller, 1839) Trofinė specializacija. Siaurasis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Ulmus glabra Huds. ir U. minor Mill. lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Dvi kartos. Vikšrai minuoja nuo birželio vidurio iki liepos vidurio; vėliau vikšrai aptinkami nuo rugpjūčio pradžios iki spalio vidurio. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio arealo rūšis. Labai plačiai paplitusi beveik visoje Europoje, išskyrus kai kuriuos pietinius, Vidur- žemio jūros arba Balkanų kraštus. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Nereta rūšis (būdingas platus paplitimas ir vidutiniškai gausus, kartais negausus minavimas). Šiuo metu ši rūšis jau žinoma iš beveik visuose šalies regionuose. Registruotos radavietės: Klaipėdos, Šilutės, Akmenės, Joniškio, Jurbarko, Šakių, Vilkaviškio, Kauno, Kaišiadorių, Alytaus, Varėnos, Trakų, Vilniaus (bei Vilniaus m.), Švenčionių, Ukmergės ir Zarasų rajonuose. 40. Paslaptingasis gaubtagalvis – Stigmella continuella (Stainton, 1856) Trofinė specializacija. Siaurasis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Betula pendula Roth, rečiau – B. pubescens Ehrh. lapus.

169 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Viena karta. Vikšrai minuoja nuo liepos vidurio iki rugpjūčio vidurio. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Transpalearktinio arealo rūšis. Paplitusi daugiau centrinėje ir šiaurinėje Europos dalyje (iki Karelijos, bet neaptinkama daugelyje pietinių regionų) ir Rytų Azijoje (Rusijos Tolimuosiuose rytuose, Primorės krašte). Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Labai reta (būdingas lokalus paplitimas ir itin negausus minavimas). Anksčiau (Diškus, 2003) ši rūšis buvo žinoma tik iš kelių vietovių, tačiau dabar aptinkama keturiuose šalies regionuose; neseniai paskelbta apie kelias naujas radvietes pajūrio regione (Diškus et al., 2011). Registruotos radavietės: Palangoje, (Nemirsetoje), Klaipėdos, Šilutės, Joniškio, Šakių, Vilkaviškio, Kaišiadorių, Varėnos, Trakų, Ukmergės ir Ignalinos rajonuose. 41. Vėlyvasis gaubtagalvis – Stigmella incognitella (Herrich-Schäffer, 1855) Trofinė specializacija. Monofagas Lietuvoje, kituose kraštuose – siaurasis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Malus domestica Borkh. lapus; kituose Europos kraštuose ir kitas Malus rūšis. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Viena karta. Vikšrai minuoja rugsėjo antroje pusėje – spalio pirmoje pusėje. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Euromediteraninio paplitimo rūšis. Paplitusi beveik visoje Europoje, nuo Portugalijos iki centrinės europinės Rusijos ir nuo Švedijos bei Suomijos iki Italijos (Sicilijos) ir Graikijos. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Nereta rūšis (būdingas platus paplitimas ir vidutiniškai gausus minavimas). Šiuo metu registruota keturiuose šalies regionuose: pajūrio, pietvakarių, šiaurės vidurio ir pietryčių. Ilgą laiką ši rūšis buvo žinoma tik iš pietryčių Lietuvos bei kaip lokalaus paplitimo (Diškus, 2003). Registruotos radavietės: Šilutės, Joniškio, Šakių, Vilkaviškio, Kauno, Kaišiadorių, Alytaus, Trakų, Vilniaus ir Ukmergės rajonuose. 42. Auksajuostis gaubtagalvis – Stigmella aurella (Fabricius, 1775) Trofinė specializacija. Monofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Fragaria vesca L. lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Dvi generacijos. Pagal aptiktas tuščias (be vikšrų) minas galime teigti apie šios rūšies vikšrų minavimą birželio antroje – liepos pirmoje pusėje; antros kartos vikšrai minuoja nuo rugsėjo vidurio iki spalio vidurio (tačiau tik spalio mėn. minavimas patvirtintas patikimais duomenimis). Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Vakarų palearktinio arealo rūšis. Paplitusi visoje Europoje (išskyrus Skandinavijos šalis, Estiją bei Latviją) ir vakarinėje Centrinės Azijos dalyje (Turkmėnistane, Kopet Dago kalnuose). Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Labai reta rūšis (būdingas labai lokalus paplitimas ir negausus minavimas). Ši įdomi, daugiau pietinio nei borealinio paplitimo

170 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA rūšis šiuo metu lokaliai aptikta tik pietvakarių ir pietryčių regionuose. Nors jau gana seniai pagal abejotinas tuščias minas, surinktas Tauragėje, S. aurella buvo minima Lietuvos faunos sąrašuose (Puplesis, 1983; Ivinskis ir kt., 1985), šios rūšies statusas Lietuvos faunoje pirmą kartą buvo patvirtintas tik A. Diškaus 2002 m. rudenį surinkta medžiaga (Diškus, 2003). Registruotos radavietės: Klaipėdos, Tauragės, Kaišiadorių, Vilniaus ir Zarasų rajonuose. 43. Dirvuolinis gaubtagalvis – Stigmella aeneofasciella (Herrich-Schäffer, 1855) Trofinė specializacija. Platusis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Agrimonia eupatoria L., Fragaria vesca L. lapus; kituose Europos kraštuose ši rūšis minuoja ir Potentila augalus. Anksčiau buvo skelbiama, kad S. aeneofasciella ir Lietuvoje minuoja Potentilla lapus (Ivinskis ir kt., 1985; Ivinskis, 1993, 2004), tačiau mūsų tyrimų duomenys to kol kas nei patvirtino, nei paneigė. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Vakarų Europoje – dvi kartos, šiaurinėje Skandinavi- joje – viena. Autorių turimos medžiagos duomenimis, Lietuvoje šios rūšies vikšrai minuoja nuo rugsėjo pradžios iki lapkričio pirmosios dekados; tikslių duomenų apie pirmos kartos vikšrus Lietuvoje nėra, tačiau manoma, kad S. aeneofasciella vikšrai gali minuoti nuo birželio pradžios iki birželio pabaigos. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Euronemoralinio arealo rūšis. Paplitusi beveik visoje Europoje (nuo Airijos ir Prancūzijos iki Karelijos, centrinės europinės Rusijos, Ukrainos), bet neaptinkama Pirėnų pusiasalyje, Balkanuose ir Viduržemio jūros salose. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Dažna rūšis (būdingas platus paplitimas ir gausus minavimas). Seniau buvo nurodoma (Ivinskis, 1993), kad S. aeneofasciella yra reta Lietuvoje, tačiau dabar ji jau yra žinoma iš daugumos šalies regionų (kur dažniausiai gausiai minuoja). Registruotos radavietės: Šilutės, Akmenės, Joniškio, Kauno, Kaišiadorių, Varėnos, Trakų, Vilniaus (taip pat Vilniaus m.), Ukmergės, Ignalinos ir Zarasų rajonuose. 44. Avietinis gaubtagalvis – Stigmella splendidissimella (Herrich-Schäffer, 1855) Trofinė specializacija. Platusis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Rubus caesius L., R. idaeus L., R. saxatilis L., Fragaria vesca L. lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Dvi kartos. Pirmos kartos vikšrai minuoja birželio antrojoje pusėje, antros kartos – nuo rugsėjo pradžios iki spalio vidurio. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Euronemoralinio arealo rūšis. Paplitusi beveik visoje Europoje, išskyrus pietinius regionus palei Viduržemio jūrą (neaptinkama Pirėnų pusiasalyje ir Graikijoje).

171 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Dažna rūšis (būdingas labai platus paplitimas ir vidutiniškai gausus minavimas). Aptinkama visuose šalies regionuose, taip pat Kuršių nerijoje. Registruotos radavietės: Kuršių nerijoje, Klaipėdos, Šilutės, Tauragės, Akmenės, Joniškio, Jurbarko, Šakių, Vilkaviškio, Kauno, Kaišiadorių, Alytaus, Lazdijų, Varėnos, Trakų, Šalčininkų, Vilniaus, Ukmergės, Kėdainių, Švenčionių, Ignalinos ir Zarasų rajonuose. 45. Sidabražolinis gaubtagalvis – Stigmella poterii (Stainton, 1857) Trofinė specializacija. Siaurasis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Potentilla erecta (L.) Raeusch. ir P. palustris (L.) Scop. lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Dvi kartos. Pirmos kartos vikšrai minuoja nuo birželio vidurio iki liepos vidurio; antros kartos vikšrai minuoja rugsėjo mėnesį. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Euronemoralinio paplitimo rūšis. Ši daugiau centrinio ir šiaurinio paplitimo rūšis aptinkama didžiojoje Europos dalyje, tačiau neaptinkama Pirėnų pusiasalyje, Balkanuose ir Viduržemio jūros salose. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Reta rūšis (būdingas lokalus paplitimas ir negausus minavimas). Lietuvoje šios rūšies vikšrų pirmą kartą 1999 m. aptiko A. Diškus Trakų rajone, o po metų – ir Klaipėdos raj. Šiuo metu ši rūšis registruota jau 3 regionuose: pajūrio, pietryčių ir pietų regionuose. Registruotos radavietės: Klaipėdos, Lazdijų, Varėnos ir Trakų rajonuose. 46. Žiognaginis gaubtagalvis – Stigmella pretiosa (Heinemann, 1862) Trofinė specializacija. Monofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Geum rivale L. lapus. Autorių tyrimų rezultatai kol kas nepatvirtina anksčiau paskelbtų duomenų (Puplesis ir kt., 1990) apie šios rūšies vikšrų minavimą Lietuvoje geltonosios žiognagės (G. urbanum L.) lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Viena karta. Vikšrai minuoja nuo rugsėjo pradžios iki spalio pabaigos. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Euronemoralinio arealo rūšis. Paplitusi daugiausiai centrinėje Europos dalyje, taip pat aptikta D. Britanijoje, Skan- dinavijos ir Baltijos šalyse. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Reta rūšis (būdingas lokalus paplitimas ir dažniausiai negausus, tik retkarčiais gausus minavimas). Kol kas S. pretiosa aptinkama tik lokaliai pietryčių ir šiaurės rytų regionuose. Registruotos radavietės: Varėnos, Trakų ir Zarasų rajonuose. 47. Gailinis gaubtagalvis – Stigmella lediella (Schleich, 1867) Trofinė specializacija. Monofgas Lietuvoje, kitur – platusis oligofagas (mat Lietuvoje ir likusioje Europos dalyje minuoja tik ant vieno augalo.

172 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Rhododendron tomentosum L. lapus (tuo tarpu kai Rytų Azijoje šios rūšies vikšrai aptikti dviejų skirtingų Rhododendron rūšių augalų lapuose). Minos Rhododendron lapuose labai sunkiai pastebimos. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Viena karta. Vikšrai aptinkami nuo rugsėjo pradžios iki spalio vidurio. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Transpalearktinio arealo rūšis. Ribo- tai paplitusi centrinėje ir šiaurinėje Europoje ir Rytų Azijoje (Rusijos Tolimuosiuose Rytuose, Primorės krašte). Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Reta rūšis (lokalus paplitimas ir vidu- tiniškai gausus minavimas). Šiuo metu aptinkama tik dviejuose šalies regionuose: pietvakarių ir pietryčių. Gali būti, kad dėl sunkiai pastebimų minų ant gailio bei prieraišumo pelkių buveinėms, ši rūšis nėra pakankamai gerai ištyrinėta ir ateityje jos aptinkamumo statusas gali pasikeisti. Registruotos radavietės: Vilkaviškio, Varėnos, Trakų ir Vilniaus rajonuose. 48. Vingiorykštinis gaubtagalvis – Stigmella filipendulae (Wocke, 1871) S. ulmariae (Wocke, 1871) (sinonimas) Trofinė specializacija. Monofagas Lietuvoje, kituose kraštuose – siaurasis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Filipendula ulmaria (L.) Maxim. lapus, o Vakarų Europoje dar ir F. vulgaris Moench. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Dvi kartos. Pirmos kartos vikšrai minuoja nuo birželio vidurio iki liepos vidurio; antros kartos – visą rugpjūtį ir visą rugsėjį. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Euronemoralinio arealo rūšis. Ri- botai paplitusi Europoje, daugiausiai centrinėje ir šiaurinėje jos dalyje, tačiau aptikta ir Airijoje, D. Britanijoje bei Graikijoje. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Reta rūšis (būdingas lokalus paplitimas ir negausus minavimas). Pirmą kartą Lietuvoje minuojančius vikšrus atrado A. Diškus 2000 m. iš karto trijuose Lietuvos rajonuose (Klaipėdos, Kretingos ir Kaišiadorių). Daugiau radviečių ilgą laiką buvo nežinoma, tačiau dabar tyrimų duomenys leidžia teigti apie rūšies paplitimą 4 šalies regionuose: pajūrio, pietvakarių, šiaurės vidurio ir šiaurės rytų. Registruotos radavietės: Kretingos, Klaipėdos, Šilutės, Akmenės, Joniškio, Šakių, Vilkaviškio, Kaišiadorių ir Švenčionių rajonuose. 49. Karališkasis gaubtagalvis – Stigmella hemargyrella (Kollar, 1832) Trofinė specializacija. Monofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Fagus sylvatica L. lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Dvi kartos. Vikšrai minuoja birželio antrojoje pusėje, vėliau – rugsėjo antrojoje pusėje – spalio pradžioje.

173 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio arealo rūšis. Paplitusi didžiojoje Europos dalyje, bet neaptinkama Suomijoje, Estijoje, Latvijoje ir šalyse į rytus nuo Baltijos šalių. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Labai reta rūšis (būdingas labai lokalus paplitimas ir itin negausus minavimas). Šios rūšies paplitimas susijęs su mitybiniu augalu, kuris mūsų šalyje paplitęs labai ribotai. Pirmą kartą Lietuvoje ši įdomi, daugiau Vakarų Europos, rūšis buvo aptikta labai netikėtai ir tik 2001 m. A. Diškui renkant kitos retos rūšies (S. tityrella) vikšrus Pagėgių savivaldybėje, Mikytuose, kur mitybinis augalas Fagus sylvatica auga ne tik parke, bet ir nedidelėje, matyt, natūralioje giraitėje. Kurį laiką S. hemargyrella buvo patikimai žinoma tik iš šios vietovės, tačiau vėliau buvo paskelbta apie jos buvimą Jurbarko, Kauno ir Kėdainių raj. (Ivinskis, 2004), o visiškai neseniai paskelbta duomenų ir apie jos aptikimą Klaipėdos raj. (Diškus et al., 2011). Anksčiau pateikti duomenys apie S. hemargyrella Lietuvoje (Puplesis, 1983) buvo gauti pagal klaidingai apibūdintas S. tityrella minas. Registruotos radavietės: Kuršių nerijoje, Klaipėdos rajone, Pagėgių savivaldybėje (Mikytuose), Jurbarko, Kauno ir Kėdainių rajonuose. 50. Sausmedinis gaubtagalvis – Stigmella lonicerarum (Frey, 1857) Trofinė specializacija. Monofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Lonicera xylosteum L. lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Viena karta. Vikšrai aptinkami visą rugsėjį ir spalio pradžioje. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Euronemoralinio arealo rūšis. Pa- plitusi daugiau centrinėje ir šiaurės rytinėje Europos dalyje (įskaitant Baltijos šalis, Suomiją, centrinius europinės Rusijos regionus). Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Reta rūšis (būdingas lokalus paplitimas ir negausus minavimas). Lietuvoje reta ir lokali rūšis. Mūsų tyrimų metu 2012 m. rugsėjo mėn. Ukmergės raj. aptiktas gana aktyvus, iki šiol neregistruotas šios rūšies minavimas. Šiuo metu S. lonicerarum jau aptinkama 4 šalies regionuose: pietvakarių, šiaurės rytų, pietryčių ir pietų. Registruotos radavietės: Vilkaviškio, Kauno, Kaišiadorių, Alytaus, Lazdijų, Trakų, Vilniaus ir Ukmergės rajonuose. 51. Slyvinis gaubtagalvis – Stigmella plagicolella (Stainton, 1854) Trofinė specializacija. Platusis oligofagas. Mitybiniai augalai. Minuoja Prunus spp. (įskaitant P. cerasifera Ehrh., P. spinosa L.) ir iš Rytų Azijos introdukuotos Cerasus tomentosa (Thunb.)Wall. lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Dvi kartos. Pirmos kartos vikšrai minuoja visą birželio ir liepos mėnesį; antros kartos vikšrai aptinkami nuo rugpjūčio vidurio iki spalio pabaigos.

174 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Euromediteraninio arealo rūšis. Paplitusi beveik visoje Europoje (įskaitant Viduržemio jūros kraštus) ir Kaukaze. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Labai dažna rūšis (būdingas labai platus paplitimas ir dažniausiai gausus minavimas). Manoma, kad ši rūšis paplitusi visoje Lietuvoje, tačiau daugiausiai soduose, parkuose, gyvenvietėse (ten kur auga slyvos). Registruotos radavietės: Klaipėdos, Šilutės, Tauragės, Akmenės, Joniškio, Šakių, Vilkaviškio, Kauno, Kaišiadorių, Alytaus, Trakų, Šalčininkų, Vilinaus, Ukmergės ir Zarasų rajonuose. 52. Šermukšninis gaubtagalvis – Stigmella sorbi (Stainton, 1861) Trofinė specializacija. Monofagas Lietuvoje, kituose kraštuose – platusis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Sorbus aucuparia L. lapus, o kitose Europos kraštuose ir kai kuriuos kitų Rosaceae genčių augalus. Pagal vienintelį, A. Diškaus atrastą, tuščios minos pavyzdį manome, kad ši mažųjų gaubtagalvių rūšis ir Lietuvoje gali minuoti Malus domestica Borkh. lapus (tačiau tai dar nėra patvirtinta išaugintų suaugėlių duomenimis ir Malus kol kas neįtraukiamas į Lietuvos Nepticulidae trofinių ryšių sąvadą kaip S. sorbi mitybinis augalas). Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Viena karta. Vikšrai aptinkami nuo gegužės vidurio iki liepos vidurio. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosibirinio arealo rūšis. Paplitusi beveik visoje Europoje (įskaitant šiaurės vakarų Rusiją iki Kolos pusiasalio) ir Sibire (Čitoje). Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Dažna rūšis (būdingas labai platus paplitimas ir dažniausiai vidutiniškai gausus minavimas). Vilniaus apylinkėse aptinkama gausiai, kartais labai gausiai; kitur gali būti aptinkami tik pavieniai vikšrai. Aptinkama visuose šalies regionuose. Registruotos radavietės: Kuršių nerijoje, Klaipėdos, Šilutės, Tauragės, Akmenės, Joniškio, Vilkaviškio, Trakų ir Vilniaus rajonuose. 53. Reliktinis gaubtagalvis – Stigmella atricapitella (Haworth, 1828) Trofinė specializacija. Monofagas Lietuvoje, kitur – siaurasis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Quercus robur L. lapus (kituose Europos kraštuose ir kai kurių kitų Quercus rūšių lapus). Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Dvi kartos. Pirmos kartos vikšrų Lietuvoje kol kas dar neaptikta, bet jie turėtų minuoti birželio pabaigoje; antros kartos vikšrai minuoja nuo spalio vidurio iki lapkričio vidurio. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Euromediteraninio arealo rūšis. Paplitusi daugiausiai Vakarų ir pietinėje Europoje (taip pat Mediteraniniame regione), tačiau ribotai Rytų Europoje (Lietuvoje bei centrinėje europinės Rusijos dalyje); taip pat aptinkama Kaukaze ir Turkijoje.

175 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Labai reta rūšis (būdingas labai lokalus paplitimas ir negausus minavimas). Dėl minų panašumo su giminiška S. ruficapitella, S. atricapitella yra sunkiai atpažįstama ir dažnai painiojama. Dar neseniai apie S. atricapitella paplitimą Lietuvoje galima buvo tik spėti, nes joks iki spausdintas darbas, minintis šią rūšį mūsų šalyje (Puplesis, 1984; Ivinskis ir kt., 1985; Ivinskis, 1993; van Nieukerken, 1996), nesirėmė faktine medžiaga iš Lietuvos arba medžiaga buvo klaidingai apibūdinta. Tik 2002 m. A. Diškaus tyrimais Vilniaus mieste buvo aptikti S. atricapitella vikšrai ir išauginta viena patelė. Šiuo metu S. atricapitella mūsų šalyje kol kas žinoma tik iš dviejų vietovių. Dauguma į S. atricapitella panašių minų iš tikrųjų dažniausiai priklauso S. ruficapitella rūšies vikšrams. Registruotos radavietės: Tauragės ir Vilniaus rajonuose. 54. Miškinis gaubtagalvis – Stigmella ruficapitella (Haworth, 1828) Trofinė specializacija. Monofagas. Mitybiniai augalai. Minuoja Quercus robur L. lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Dvi kartos. Vikšrai minuoja birželio pabaigoje – liepos pradžioje, o vėliau – nuo rugjūčio vidurio iki lapkričio pirmųjų dienų. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio arealo rūšis. Paplitusi beveik visoje Europoje, išsskyrus kai kurius Mediteraninio regiono rajonus ir šiaurinius kraštus (kur nebeauga mitybinis augalas). Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Dažna rūšis (būdingas labai platus paplitimas ir vidutiniškai gausus minavimas). Aptinkama visuose šalies regionuose. Registruotos radavietės: Klaipėdos, Šilutės, Tauragės, Akmenės, Joniškio, Jurbarko, Šakių, Vilkaviškio, Kauno, Kaišiadorių, Alytaus, Varėnos, Šalčininkų, Trakų, Vilniaus, Švenčionių, Ukmergės ir Zarasų rajonuose. 55. Ąžuolalapis gaubtagalvis – Stigmella samiatella (Zeller, 1839) Trofinė specializacija. Monofagas Lietuvoje, kituose kraštuose – platusis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Quercus robur L., o pietų Europoje ir Ca- stanea sativa Miller lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Dvi kartos. Lietuvoje minuoja rugsėjo antroje pusėje – spalio pirmojoje pusėje (bet tik spalio mėnesio minavimas patvirtintas patikimais duomenimis). Pirmos kartos vikšrų Lietuvoje kol kas dar nerasta, bet jie turėtų minuoti birželio pabaigoje. Vakarų Europoje vikšrai minuoja birželio pabaigoje – liepos pradžioje, o vėliau – rudenį (Johansson et al., 1990). Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio paplitimo rūšis. Paplitusi beveik visoje Europoje ir Kaukaze bei Turkijoje. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Labai reta rūšis (būdingas labai lokalus ir negausus minavimas). Pastarųjų tyrimų duomenimis, rūšis aptinkama pietvakarių ir pietryčių regionuose; kai kurie anksčiau skelbti duomenys apie šią rūšį (Ivinskis

176 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA ir kt., 1985) greičiausiai gali pasirodyti esą neteisingi, nes tuščių minų pavyzdžių nepakanka, kad rūšis būtų identifikuota. Registruotos radavietės: Klaipėdos, Šilutės, Tauragės, Trakų ir Vilniaus rajonuose. 56. Maskuotasis gaubtagalvis – Stigmella basiguttella (Heinemann, 1862) Trofinė specializacija. Monofagas Lietuvoje, kitur – platusis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Quercus robur L., o pietų Europoje ir Ca- stanea sativa Miller lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Dvi kartos. Vikšrai minuoja birželio pabaigoje – liepos pradžioje, o vėliau – nuo rugsėjo vidurio iki lapkričio pirmųjų dienų. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Euromediteraninio arealo rūšis. Plačiai paplitusi beveik visoje Europoje ir Kaukaze. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Reta rūšis (būdingas ribotas paplitimas ir negausus minavimas). Dažniausiai randami tik tuščios minos arba pavieniai vikšrai, tik retkarčiais daugiau. Aptinkama 4 šalies regionuose: pajūrio, pietvakarių, pietryčių, o 2012 m. aptikta ir šiaurės vidurio regione. Registruotos radavietės: Šilutės, Jurbarko, Vilkaviškio, Kaišiadorių Alytaus, Šalči- ninkų, Trakų, Vilniaus ir Ukmergės rajonuose. 57. Ąžuolinis gaubtagalvis – Stigmella roborella (Johansson, 1971) Trofinė specializacija. Monofagas Lietuvoje, kitur – siaurasis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Quercus robur L. lapus (kituose Europos kraštuose ir kai kuriuos kitus Quercus augalus). Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Dvi kartos. Vikšrai minuoja birželio pabaigoje – liepos pradžioje, o vėliau – nuo rugjūčio vidurio iki lapkričio pirmųjų dienų. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio arealo rūšis. Paplitusi beveik visoje Europoje ir Kaukaze bei Turkijoje. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Dažna rūšis (būdingas platus paplitimas ir gausus arba vidutiniškai gausus minavimas). Aptinkama visuose šalies regionuose. Registruotos radavietės: Šilutės, Akmenės, Joniškio, Jurbarko, Šakių, Vilkaviškio, Kauno, Alytaus, Lazdijų, Varėnos, Šalčininkų, Trakų, Vilniaus, Ukmergės, Švenčionių ir Zarasų rajonuose.

Gentis Bohemannia Stainton

58. Raibasis gaubtagalvis – Bohemannia pulverosella (Stainton, 1849) Trofinė specializacija. Monofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Malus domestica Borkh. lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Viena karta. Vikšrai aptinkami nuo gegužės vidurio iki rugpjūčio pabaigos.

177 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Euronemoralinio arealo rūšis. Pa- plitusi didžiojoje Europos dalyje (įskaitant šiaurinius ir įvairius europinės Rusijos regionus), bet neaptinkama daugumoje pietinių Europos kraštų. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Nereta rūšis (būdingas ribotas paplitimas ir vidutiniškai gausus minavimas). Pirmą kartą Lietuvoje aptikta 1997 m. Vilniaus mieste, o vėliau ir Klaipėdos bei Kaišiadorių rajonuose (Diškus, 2003). Šiuo metu jau žinoma iš beveik visų šalies regionų. Registruotos radavietės: Kuršių nerijoje, Klaipėdos, Šilutės, Joniškio, Šakių, Vilka- viškio, Kauno, Kaišiadorių, Vilniaus, Ignalinos ir Zarasų rajonuose.

Gentis Ectoedemia Busck

59. Žievinis gaubtagalvis – Ectoedemia atrifrontella (Stainton, 1851) Trofinė specializacija. Monofagas Lietuvoje, kitur – siaurasis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja jaunų Quercus robur L. (kituose Europos kraštuose ir kai kurių kitų Quercus rūšių) medelių žievę. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Menkai ištyrinėta; manoma, kad būdinga viena karta: nuo rugpjūčio vidurio iki vėlumos, peržiemoję mitybinio augalo šakelėse, vikšrai tęsia maitinimąsi iki birželio vidurio (nepatvirtinta auginimo duomenimis). Pagal kitų tyrėjų duomenis (Johansson et al., 1990), šiaurės vakarų Europoje vikšrai gali būti aptinkami ąžuoliukų žievėje ištisus metus, o suaugę vikšrai – gegužės pabaigoje – birželio mėnesį; mūsų duomenys to nei patvirtino, nei paneigė, nes buvo rastos tik tuščios minos be vikšrų. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Euromediteraninio arealo rūšis. Paplitusi beveik visoje Europoje, taip pat Turkijoje. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Labai reta rūšis, tačiau jos aptinkamumas menkai ištyrinėtas (pagal šiuo metu turimus duomenis, rūšiai būdingas labai lokalus paplitimas ir itin negausus minavimas). Aptikta tik dviejuose šalies regionuose. Registruotos radavietės: Tauragės rajone ir Vilniuje: Paneriai (Ivinskis, 2004). 60. Drebulinis gaubtagalvis – Ectoedemia argyropeza (Zeller, 1839) Trofinė specializacija. Monofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje (kaip ir visoje Europoje) minuoja tik Populus tremula L. lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Viena karta. Vikšrai aptinkami nuo liepos vidurio iki lapkričio vidurio. Daugiausiai partenogenetinio dauginimosi rūšis. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Holarktinio arealo rūšis. Paplitusi beveik visoje Europoje (išskyrus daugumą pietinių kraštų), taip pat Kinijoje ir Šiaurės Amerikoje (Kanadoje).

178 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Labai dažna rūšis (būdingas labai platus paplitimas ir labai gausus minavimas). Aptinkama visose šalies regionuose. Registruotos radavietės: Tauragės, Akmenės, Joniškio, Šakių, Vilkaviškio, Kauno, Alytaus, Lazijų, Varėnos, Vilniaus ir Ukmergės rajonuose. 61. Tuopinis gaubtagalvis – Ectoedemia turbidella (Zeller, 1848) Trofinė specializacija. Monofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Populus alba L. lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Viena karta. Autorių duomenimis Lietuvoje vikšrai aptinkami nuo rugpjūčio vidurio (nors gali būti, kad pradeda minuoti ir anksčiau, tačiau vikšrus sunku pastebėti, nes minuoja lapkotyje); dažniausiai nukritusiuose lapuose minavimas tęsiasi iki lapkričio vidurio. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Vakarų palearktinio arealo rūšis. Paplitusi beveik visoje Europoje. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Nereta rūšis (būdingas lokalus paplitimas ir gausus minavimas). E. turbidella vikšrus pirmą kartą Lietuvoje aptiko A. Diškus 1999 m. Vilniaus mieste (Žvėryne), kur gausiai minavo baltuosios tuopos lapus. Šiuo metu tyrimai jau leidžia teigti apie šios rūšies aptinkamumą šalies pietvakarių, šiaurės vidurio ir pietryčių regionuose. Registruotos radavietės: Joniškio, Vilkaviškio, Alytaus, Lazdijų, Vilniaus rajonuose ir Vilniaus mieste. 62. Blindinis gaubtagalvis – Ectoedemia intimella (Zeller, 1848) Trofinė specializacija. Siaurasis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Salix caprea L., S. fragilis L., o kituose kraš- tuose ir kitų gluosnių lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Viena karta. Vikšrai aptinkami nuo rugsėjo pradžios iki lapkričio pradžios. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Transpalearktinio arealo rūšis. Paplitusi beveik visoje Europoje ir Rytų Azijoje (Sachaline ir Japonijoje). Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Nereta rūšis (būdingas platus paplitimas ir vidutiniškai gausus minavimas). Manoma, kad rūšis paplitusi visoje Lietuvoje. Registruotos radavietės: Šilutės, Joniškio, Vilkaviškio, Trakų, Vilniaus ir Ukmergės rajonuose. 63. Hanoverinis gaubtagalvis – Ectoedemia hannoverella (Glitz, 1872) Trofinė specializacija. Monofagas, kitur – siaurasis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Populus deltoides W. Bartram ex Marshall lapus. Anksčiau Populus nigra L. taip pat buvo paskelbtas mitybiniu E. hannoverella augalu (Puplesis ir kt., 1990), tačiau paaiškėjo, kad mitybinis augalas buvo klaidingai apibūdintas, o turimi minų pavyzdžiai buvo P. deltoides lapuose.

179 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Viena karta. Vikšrai aptinkami nuo rugpjūčio vidurio iki lapkričio vidurio. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosibirinio arealo rūšis. Paplitusi didžiojoje Europos dalyje, nuo Ispanijos iki centrinės europinės Rusijos ir nuo Švedijos iki Italijos ir Bulgarijos (neaptinkama daugelyje Mediteraninio regiono vietovių); taip pat aptinkama Sibire (Novosibirskas) ir Kinijoje. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Dažna rūšis (būdingas platus paplitimas ir gausus minavimas). Šiuo metu E. hannoverella kol kas aptikta tik 3 šalies regionuose: pietvakarių, šiaurės vidurio ir pietryčių. Registruotos radavietės: Kauno, Trakų, Vilniaus, Ukmergės ir Biržų rajonuose. 64. Klimešo gaubtagalvis – Ectoedemia klimeschi (Skala, 1933) Trofinė specializacija. Monofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje (ir kitur) minuoja tik Populus alba L. lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Viena karta. Vikšrai aptinkami nuo rugjūčio vidurio iki lapkričio vidurio. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio arealo rūšis. Paplitusi daugiausiai centrinėje Europos dalyje: nuo Prancūzijos iki Lenkijos ir nuo Latvijos iki Graikijos (neaptinkama Pirėnų pusiasalyje, Britų salyne ir Skandinavijoje). Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Reta rūšis (būdingas lokalus paplitimas ir vidutiniškai gausus minavimas). Aptinkamumas kol kas dar mažai ištirtas. Šios įdomios rūšies vienintelė patelė pirmą kartą Lietuvoje buvo atrasta atsitiktinai, auginant E. turbidella vikšrus, surinktus Vilniaus mieste. Abiejų šių rūšių minos yra gana panašios, todėl sunkiai atskiriamos arba neatskiriamos viena nuo kitos; gali būti, kad E. klimeschi yra dažnesnė nei šiuo metu manoma, bet pagal minas painiojama su E. turbidella. Registruota radvietė: Vilniaus mieste. 65. Dvitaškis gaubtagalvis – Ectoedemia subbimaculella (Haworth, 1828) Trofinė specializacija. Monofagas Lietuvoje, kitur – platusis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Quercus robur L. lapus, tačiau vakarinėje Europos dalyje retkarčiais ir Castanea sativa Miller lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Viena karta. Vikšrai aptinkami nuo rugsėjo pradžios iki spalio pabaigos. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Euromediteraninio arealo rūšis. Paplitusi beveik visoje Europoje ir kai kur Šiaurės Afrikoje (Tunise). Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Nereta rūšis (būdingas platus paplitimas ir vidutiniškai gausus minavimas).

180 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

Registruotos radavietės: Kaišiadorių raj. Detalesnis paplitimas Lietuvoje nėra nustatytas, tačiau yra pagrindo manyti, kad E. subbimaculella paplitusi bent daugumoje šalies regionų. 66. Baltajuostis gaubtagalvis – Ectoedemia albifasciella (Heinemann, 1871) Trofinė specializacija. Monofagas Lietuvoje, kitur – platusis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Quercus robur L. lapus, tačiau vakarinėje Europos dalyje retkarčiais ir Castanea sativa Miller lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Viena karta. Vikšrai aptinkami nuo rugjūčio vidurio iki spalio pabaigos. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio arealo rūšis. Plačiai paplitusi Europoje ir kai kur šiaurės Afrikoje (Tunise). Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Dažna rūšis (būdingas platus paplitimas ir gausus minavimas). Žinoma iš beveik visų šalies regionų. Registruotos radavietės: Šilutės, Pagėgių savivaldybėje (Pagėgiuose), Akmenės, Joniškio, Jurbarko, Šakių, Vilkaviškio, Kaišiadorių, Alytaus, Šalčininkų, Vilniaus, Ukmergės, Ignalinos ir Zarasų rajonuose. 67. Žemuoginis gaubtagalvis – Ectoedemia arcuatella (Herrich-Schäffer, 1855) Trofinė specializacija. Monofagas Lietuvoje, kitur – platusis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Fragaria vesca L. lapus, tačiau kituose Eu- ropos kraštuose gali minuoti ir Potentilla spp. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Viena karta. Vikšrai minuoja nuo liepos vidurio iki spalio vidurio. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Vakarų palearktinio arealo rūšis. Paplitusi didžiojoje Europos dalyje (išskyrus Pirėnų pusiasalį) ir Centrinėje Azijoje (Tian Šanio kalnuose). Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Labai dažna rūšis (būdingas platus paplitimas ir itin gausus minavimas). Pirmą kartą E. arcuatella buvo paminėta Lie- tuvos faunos sąraše (van Nieukerken, 1996), nesiremiant jokia išauginta medžiaga ar mūsų šalyje surinktomis minomis. 1998 m. A. Diškus pirmasis Lietuvoje surinko minuojančius vikšrus ir išaugino suaugėlius keliuose Lietuvos rajonuose (Alytaus, Kaišiadorių, Trakų ir Vilniaus) (Puplesis, Diškus, 2003), tačiau šiuo metu E. arcuatella jau aptinkama beveik visoje šalyje. Registruotos radavietės: Šilutės, Akmenės, Joniškio, Šakių, Vilkaviškio, Kauno, Kaišiadorių, Alytaus, Varėnos, Trakų, Šalčininkų, Vilniaus, Ukmergės, Švenčionių, Ignalinos ir Zarasų rajonuose. 68. Sodinis gaubtagalvis – Ectoedemia atricollis (Stainton, 1857) Trofinė specializacija. Monofagas Lietuvoje, kitur – platusis oligofagas.

181 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

Mitybiniai augalai. Minuoja Malus domestica Borkh. lapus., nors kituose Europos kraštuose gali minuoti ir kitus sumedėjusius Rosaceae augalus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Viena karta. Vikšrai minuoja nuo rugpjūčio pradžios iki spalio vidurio. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Vakarų palearktinio paplitimo rūšis. Paplitusi didžiojoje Europos dalyje (išskyrus Pirėnų pusiasalį bei Balkanų pusiasalio pietinę dalį) ir Centrinėje Azijoje (Tadžikistane). Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Nereta rūšis (būdingas platus paplitimas ir vidutiniškai gausus minavimas). Aptinkama beveik visuose šalies regionuose. Registruotos radavietės: Klaipėdos, Šilutės, Joniškio, Jurbarko, Šakių, Vilkaviškio, Kauno, Kaišiadorių, Trakų, Vilniaus, Ukmergės, Ignalinos ir Zarasų rajonuose. 69. Katuoginis gaubtagalvis – Ectoedemia rubivora (Wocke, 1860) Trofinė specializacija. Monofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Rubus saxatilis L. lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Viena karta. Vikšrai minuoja nuo rugpjūčio vidurio iki spalio vidurio. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Euronemoralinio arealo rūšis. Plačiai paplitusi Europoje, tačiau neaptinkama pietiniuose kraštuose. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Dažna rūšis (būdingas platus paplitimas ir gausus minavimas). Pirmą kartą E. rubivora (kaip ir E. arcuatella) buvo paminėta Lietuvos faunos sąraše (van Nieukerken, 1996), nesiremiant jokia išauginta medžiaga ar minomis, surinktomis mūsų šalyje. A. Diškui pavyko pirmą kartą Lietuvoje surinkti gausiai minuojančius vikšrus ir išauginti suaugėlius Vilniaus apylinkėse. Dabar ši rūšis aptinkama 3 šalies regionuose: pajūrio, šiaurės vidurio ir pietryčių. Registruotos radavietės: Pagėgių savivaldybėje (Pagėgiuose), Varėnos, Šalčininkų, Vilniaus ir Ukmergės rajonuose. 70. Apskritasis gaubtagalvis – Ectoedemia occultella (Linnaeus, 1767) Trofinė specializacija. Siaurasis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Betula pendula Roth, rečiau B. pubescens Ehrh. lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Viena karta. Vikšrai aptinkami nuo liepos vidurio (tada sunkiai įžiūrimi minuotose lapuose) iki spalio pabaigos. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Holarktinio arealo rūšis. Plačiai paplitusi didžiojoje Europos dalyje (įskaitant šiaurinius regionus iki Kolos pusiasalio, bet išskyrus pietinius regionus) ir Rytų Azijoje (Sachaline ir Japonijoje) bei Šiaurės Amerikoje (Kanadoje ir JAV).

182 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Labai dažna rūšis (būdingas labai platus paplitimas ir itin gausus minavimas). Aptikta kaip gausiai minuojanti beveik visuose šalies regionuose. Registruotos radavietės: Kuršių nerijoje, Klaipėdos, Joniškio, Vilkaviškio, Kauno, Kaišiadorių, Alytaus, Vilniaus, Ukmergės ir Ignalinos rajonuose. 71. Vasarinis gaubtagalvis – Ectoedemia minimella (Zetterstedt, 1839) Trofinė specializacija. Siaurasis oligofagas Lietuvoje, kitur – platusis oligofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Betula pubescens Ehrh., kartais B. pendula Roth lapus; kitose Europos šalyse taip pat Alnus bei Corylus augalus (Johansson et al., 1990). Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Viena karta. Vikšrai aptinkami nuo liepos vidurio iki rugpjūčio pabaigos. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Euronemoralinio arealo rūšis. Plačiai paplitusi didžiojoje Europos dalyje (įskaitant šiaurinius regionus iki Kolos pusiasalio), tačiau neaptinkama daugumoje pietinių kraštų (Pirėnų pusiasalyje, Balkanuose ir Viduržemio jūros salose). Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Reta rūšis (būdingas lokalus paplitimas ir vidutiniškai gausus minavimas). Šiuo metu patikimi duomenys apie E. minimella paplitimą yra surinkti tik Kuršių nerijoje (Puplesis ir kt., 1990), pietryčių regione (Diškus, 2003), o neseniai ir pajūrio regione (Diškus et. al., 2011). Registruotos radavietės: Kuršių nerija, Klaipėdos ir Trakų raj.

Gentis Fomoria Beirne

72. Jonažolinis gaubtagalvis – Fomoria septembrella (Stainton, 1849) Trofinė specializacija. Monofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Hypericum perforatum L. lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Dvi kartos. Pirmos kartos vikšrai minuoja nuo birželio vidurio iki liepos pabaigos; antros kartos – nuo rugjūčio vidurio iki spalio vidurio. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Vakarų palearktinio arealo rūšis. Paplitusi beveik visoje Europoje, Kaukaze, Centrinėje Azijoje (Turkmėnistane, Kopet Dago kalnuose). Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Nereta rūšis (būdingas platus paplitimas ir vidutiniškai minavimas). Aptinkama visuose šalies regionuose. Registruotos radavietės: Kuršių nerijoje, Klaipėdos, Šilutės rajonuose, Pagėgių savivaldybėje (Rambyno regioniniame parke), Tauragės, Akmenės, Joniškio, Šakių, Vilkaviškio, Varėnos, Trakų ir Vilniaus rajonuose.

183 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

73. Brukninis gaubtagalvis – Fomoria weaveri (Stainton, 1855) Trofinė specializacija. Monofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje (ir kitur Europoje) minuoja tik Vaccinium vitis-idaea L. lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Viena karta. Vikšrai pradeda minuoti nuo rugsėjo vidurio (arba anksčiau) iki lapkričio vidurio (minos labai sunkiai pastebimos); peržiemoję mitybinio augalo lapuose, vikšrai tęsia maitinimąsi pavasarį, o gegužės pabaigoje virsta lėliukėmis. Minuoti lapai vasaros metu paprastai būna nukritę (tuščios minos nebeaptinkamos). Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Transpalearktinio arealo rūšis. Pa- plitusi Europoje, išskyrus pietinius regionus (daugiausia Borealinio tipo buveinėse), Sibire (Buriatijoje, Jakutijoje, Magadane), Rytų Azijoje (Japonijoje). Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Dažna rūšis (būdingas platus paplitimas ir gausus minavimas). Ši šiaurinės kilmės rūšis (matyt, poledynmečio reliktas) gausiausiai minuoja miškuose, ypač drėgnesniuose pušynuose, tamsiuose drėgnuose eglynuose, neretai šalia užpelkėjusių vietų. Aptinkama beveik visuose šalies regionuose (neaptikta Kuršių nerijoje). Registruotos radavietės: Šilutės, Joniškio, Šakių, Varėnos, Trakų, Vilniaus, Šven- čionių ir Zarasų rajonuose.

Gentis Glaucolepis Braun

74. Pievinis gaubtagalvis – Glaucolepis headleyella (Stainton, 1854) Trofinė specializacija. Monofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Prunella vulgaris L. stiebus ir lapus. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Vakarų Europoje – viena karta. Vikšrai dažniausiai aptinkami rugsėjo mėnesį. Lietuvoje šios rūšies biologija neištyrinėta. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Eurosubmediteraninio arealo rūšis. Paplitusi beveik visoje Europoje (įskaitant Kareliją ir Ispaniją bei Graikiją). Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Reta rūšis. Lietuvoje ši rūšis buvo nurodyta tik vienoje Šilutės rajono vietovėje (Ivinskis ir kt., 1985). Tikriausiai mūsų šalyje tai labai lokaliai paplitusi rūšis, bet ateityje gali būti išaiškinta ir daugiau šios, kaimyninėse šalyse aptinkamos, rūšies radviečių. Registruotos radavietės: Šilutės rajone. 75. Šalavijinis gaubtagalvis – Glaucolepis lituanica Ivinskis & van Nieukerken, 2012 Trofinė specializacija. Monofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje minuoja Salvia pratensis L. stiebus ir lapus.

184 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Vikšrai aptinkami liepos rugpjūčio mėnesį. Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Euronemoralinio arealo rūšis. Pa- plitusi tik 7 Europos valstybėse, su aiškiu disjungciniu arealų paplitimu. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Reta rūšis. Lietuvoje rūšis aptikta Kauno rajone, Ringovėje, netoli Nėries upės (Ivinskis ir kt., 2012).

Gentis Etainia Beirne

76. Sparnavaisinis gaubtagalvis – Etainia sericopeza (Zeller, 1839) Trofinė specializacija. Monofagas. Mitybiniai augalai. Lietuvoje (kaip ir kitur Europoje) minuoja tik Acer platanoides L.; pirmos kartos vikšrai gyvena klevų skristukuose, o antros – jaunų ūglių pumpuruose. Sezoniniai ciklai Lietuvoje. Dvi kartos. Pirmos kartos vikšrai vystosi klevų skristukuose nuo birželio pradžios iki liepos pabaigos; antros kartos vikšrai pradeda minuoti klevų pumpurus rugsėjo mėnesį ir, peržiemoję pumpure, baigia maitintis tuo pačiu pumpuru balandžio pabaigoje. Lietuvoje balandžio mėnesį ant Acer platanoides šakelių, šalia pažeistų pumpurų, galima rasti susidariusių kokonų, iš kurių gegužės mėnesį ritasi suaugėliai (Diškus, 2003). Bendrojo geografinio paplitimo apibūdinimas. Euronemoralinio arealo rūšis. Paplitusi beveik visoje Europoje, išskyrus daugumą pietinių kraštų. Taip pat aptikta Šiaurės Amerikoje (Kanadoje ir JAV), bet greičiausiai ši rūšis į Ameriką buvo netyčia introdukuota. Duomenys apie aptinkamumą Lietuvoje. Dažna rūšis: būdingas platus paplitimas (daugiausiai miestų ir gyvenviečių parkuose, o ne natūraliose buveinėse) ir dažniausiai gausus minavimas. Šiuo metu aptinkama beveik visuose šalies regionuose (taip pat ir Kuršių nerijoje) (Navickaitė et al., 2011). Registruotos radavietės: Kuršių nerijoje, Klaipėdos rajone, Pagėgių savivaldybėje (Rambyno regioniniame parke), Joniškio, Vilkaviškio, Kauno, Trakų ir Vilniaus rajonuose.

185 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

5.2. CHOROLOGINIS LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNOS ĮVERTINIMAS

5.2.1. Lietuvos mažųjų gaubtagalvių chorologinės grupės

Analizuojant Lietuvos Nepticulidae fauną chorologiniu aspektu nustatyta, kad 76 mažųjų gaubtagalvių rūšys priklauso europinio, palearktinio ir holarktinio paplitimo grupėms, kurios skirstomos į holarktinę, priebaltijinę, transpalearktinę, euromedi- teraninę, eurosubmediteraninę, eurosibirinę, vakarų palearktinę ir euronemoralinę (5.2.1.1 pav.). Kiekvienos mažųjų gaubtagalvių rūšies kartografavimas (t.y. europinio ir pasaulinio paplitimo pažymėjimas) leidžia suskirstyti jas į chorologines grupes pagal arealų panašumą (žr. Metodika). Lietuvos Nepticulidae rūšys yra susijusios tiek su labai plačiais, holarktiniais arba palearktiniais arealais, tiek geografiniu požiūriu daugiau ribotais, europiniais, arealais (Navickaitė, Stonis, 2012).

5.2.1.1 pav. Chorologinės analizė duomenys: Lietuvos mažųjų gaubtagalvių faunos chorologinės grupės.

186 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

Europinio paplitimo grupės

Priebaltijinė chorologinė grupė. Stigmella zelleriella ir S. benanderella yra labai retos Lietuvos Nepticulidae rūšys. Jas aptikti galima tik pajūryje, Kuršių nerijoje, kur trofiniais ryšiais yra susijusios su Slaix genties augalais (Navickaitė et al., 2011; Navickaitė, Stonis, 2012). Rūšių registracijos taškai fiksuoti iš daugelio valstybių palei Baltijos jūros pakrantes ir geografiškai ribotose teritorijose rytinėje ir centrinėje Europoje (van Nieukerken et. al., 2010). Euronemoralinė chorologinė grupė. Viena didžiausių Lietuvos faunoje choro- loginių grupių – Euronemoralinei, kuriai priskirtos 5 gentys ir 18 rūšių: Enteucha acetosae, Stigmella confusella, S. nylandriella, S. minusculella, S. pyri, S. magdalenae, S. sanguisorbae, S. myrtillella, S. aeneofasciella, S. splendidissimella, S. poterii, S. pretiosa, S. filipendulae, S. lonicerarum, Bohemannia pulverosella, Ectoedemia rubivora, E. minimella, Etainia sericopeza. Didžiausią Nepticulidae rūšių dalį sudaro Stigmella gentis – 72 proc. Trofiškai euronemoralinės grupės rūšys susijusios su 2 šeimų (Be- tulaceae ir Rosaceae) augalais, o dažniausiai minuoja Betula, Sorbus, Pyrus ir Rubus genties atstovus. Eurosubmediteraninė chorologinė grupė. 23 Lietuvos Nepticulidae rūšis pagal bendrus paplitimo arealus jungia eurosubmediteraninė chorologinė grupė: Stigmella tiliae, S. alnetella, S. glutinosae, S. prunetorum, S. aceris, S. oxyacanthella, S. desperatella, S. catharticella, S. malella, S. viscerella, S. ulmivora, S. floslactella, S. tityrella, S. carpinella, S. lemniscella, S. hemargyrella, S. ruficapitella, S. samiatella, S. roborella, Ectoedemia klimeschi, E. albifasciella, Glaucolepis headleyella ir G. lituanica. Viena iš šių rūšių (E. albifasciella) aptikta ir Tunise, todėl ateityje, jeigu pasirodys, kad šios rūšies paplitimas Mediteraniniame regione nėra klaida (artefaktas), E. albifasciella gali būti priskirta kitai – Euromediteraninei – grupei (Navickaitė, Stonis, 2012). Ši chorologinė rūšių grupė yra pati įvairiausia trofinių ryšių atžvilgiu, nes minuo- jančius vikšrus galima aptikti ant 17 augalų genčių: Carpinus, Corylus, Fagus, Quercus, Populus, Prunella, Tilia, Alnus, Prunus, Cerasus, Acer, Amelanchier, Crataegus, Malus, Pyrus, Rhamnus ir Ulmus. Euromediteraninė chorologinė grupė. Šios, daugiausia europinio paplitimo, grupės rūšims būdingas platesnis arealas nei eurosubmediteraninis. Išskirtinė šios grupės rūšių ypatybė, kad jų arealai driekiasi ir Mediteraniniame regione: pietinėje Ispanijoje ir (arba) pietiniuose Italijos, Graikijos rajonuose (dažnai ir Viduržemio jūros salose), neretai euromediteraninio paplitimo rūšys aptinkamos ir Šiaurės Afrikoje. Stigmella freyella, S. microtheriella, S. incognitella, S. plagicolella, S. atricapitella, S. basiguttella, Ectoedemia atrifrontella ir E. subbimaculella – tai rūšys, kurios aptinkamos Viduržemio jūros pakrantės teritorijoje. Dauguma šios grupės

187 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA rūšių minuoja sumedėjusių augalų lapus ir tik S. freyella mitybiniais ryšiais susijusi su Convolvulus arvensis. Bene įdomiausias arealas yra ąžuolų lapus minuojančios S. atricapitella, kuri aptinkama Lietuvoje, tačiau palyginti ilgai buvo žinoma kaip daugiau vakarinės ir pietinės Europos rūšis (iki šiol nežinoma Lenkijos faunoje) (Navickaitė, Stonis, 2012).

Palearktinio paplitimo grupės

Vakarų palearktinė chorologinė grupė. Vakarų palearktinės chorologinės grupės rūšys daugiausiai paplitusios Europoje ir Centrinėje Azijoje (ypač vakariniame Tur- kmėnistane arba Irane, kartais Tadžikistane ir Tian Šanio kalnų šalyse) (Navickaitė, Stonis, 2012). Lietuvos faunoje šiai chorologinei grupei priskiriamos 8 rūšys: Stigmella nivenburgensis, S. crataegella, S. hybnerella, S. aurella, Ectoedemia turbidella, E. arcuatella, E. atricollis, Fomoria septembrella. Pačios tipiškiausios rūšys yra tos, kurios paplitusios nuo Europos iki vakarinio Kopet Dago (Turkmėnistanas) ir iliustruoja istorinius bei dabartinius Europos bei Centrinės Azijos faunistinius ryšius (Puplesis, 1994). Viena vakarų palearktinės grupės rūšis (E. atricollis) minuoja obelų lapus gali būti, kad buvo introdukuota į Centrinę Aziją kartu su mitybiniu augalu, nes ši rūšis Europoje plačiai žinoma, o Azijoje kol kas aptikta tik vienoje vietovėje Tadžikistane (Puplesis, 1994). Taip pat truputį neįprastas ir E. arcuatella arealas, kuris apima di- desnę Europos dalį ir centrinį Tian Šanį (pietinis Kazachstanas). Eurosibirinė chorologinė grupė. Šios grupės rūšių (Stigmella lapponica, S. sorbi, S. trimaculella, Ectoedemia hannoverella) paplitimas yra glaudžiai susijęs su mitybinių augalų arealu: nuo Europos iki Sibiro. Nors galima būtų manyti, kad tai turėtų būti viena iš gausesnių chorologinių grupių, tačiau chorologinės analizės duomenimis, šiai chorologinei grupei priskirtos tik 4 anksčiau išminėtos rūšys, kurių vikšrai minuoja tik sumedėjusių augalų lapus (Populus, Betulus ir Sorbus). Transpalearktinė chorologinė grupė. Šiai rūšių grupei priklauso rūšys, kurių arealai driekiasi nuo Europos (per pietinį Sibirą) iki Rytų Azijos: Rusijos Tolimųjų Rytų (Sachalino ir Primorės krašto), šiaurinių Kinijos ir Japonijos provincijų (dažniausiai Hokaido salos). Nors iki šiol vis dar trūksta įrodymų apie vadinamųjų transpaleark- tinių rūšių ištisinį (nepertraukiamą) arealą, tačiau šių rūšių mitybiniams augalams toks arealas yra būdingas. Tai gali būti vienas svarbiausių argumentų, leidžiančių šias rūšis įvardyti kaip transpalearktines, o ne amfipalearktines (kurioms būtų būdingas didelis arealo trūkis žemyno centre). Transpalearktinei rūšių grupei šiuo metu priskiriama 11 mūsų faunos Nepticulidae rūšių: Stigmella betulicola, S. luteella, S. sakhalinella, S. anomalella, S. assimilella, S. salicis, S. obliquella, S. continuella, S. lediella, Ectoedemia intimella, Fomoria weaveri. Dauguma šių rūšių trofiškai yra susijusios su

188 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

Betulaceae ir Salicaceae šeimų augalais. Chorologiniu požiūriu viena tipiškiausių šios grupės rūšių yra labai plataus paplitimo S. anomalella, kuri paplitusi nuo Kanarų salų ir Portugalijos iki Didžiosios Britanijos ir Suomijos, ir nuo Prancūzijos iki Kazach- stano bei Rusijos Tolimųjų Rytų. Bene pats įdomiausias yra S. lediella arealas, kuris apima tik šiaurrytinę Europos dalį ir, matyt, nepertraukiamai tęsiasi per Sibirą iki Rytų Azijos (Rusijos Tolimųjų Rytų). Europoje ir Rytų Azijoje rūšis minuoja įvairius Rhododendrum (Navickaitė, Stonis, 2012). Anksčiau ši Rytų Azijos populiacija buvo aprašyta kaip dvi nuo europinės S. lediella besiskiriančios rūšys (Puplesis, 1985), bet vėliau, įrodžius, kad jų genitalinės struktūros identiškos, abiejų azijinių rūšių pavadinimai paskelbti jaunesniaisiais S. lediella sinonimais (Puplesis, Diškus, 2003).

Holarktinio paplitimo grupė

Holarktinė chorologinė grupė. Tai paties plačiausio geografinio paplitimo rūšių grupė. Rūšių arealai driekiasi nuo Europos iki Rytų Azijos ir Šiaurės Amerikos. Lietuvoje šiai chorologinei grupei priskiriamos tik 2 rūšys – Ectoedemia argyropeza ir E. occultella. Viena jų trofiškai susijusi su Betula, kita – Populus genčių augalais. Nors tuopų lapus minuojanti Ectoedemia argyropeza Šiaurės Amerikoje galėjo būti atsitiktinai žmogaus introdukuota kartu su mitybiniu augalu, tačiau įrodymų kol kas nėra žinoma. Abi holarktinio paplitimo rūšys Lietuvoje yra labai plačiai paplitusios ir visada minuoja itin gausiai. Remiantis šiuo metu žinomais duomenimis, beveik visuose Lietuvos regionuose svarbiausią Nepticulidae faunos dalį (nuo 26 iki 31 proc.) sudaro eurosubmediteraninio paplitimo rūšys, tačiau tokių rūšių yra daug mažiau pajūrio regione (8 proc.). Įdomu tai, kad pajūrio regione daugiausiai yra euromediteraninio paplitimo rūšių (32 proc.), kurių kituose Lietuvos regionuose (įskaitant ir Kuršių neriją) kur kas mažiau. Iš šalies regionų chorologiniu požiūriu pats savičiausias yra Kuršių nerijos regionas, kurio chorologinis įvertinimas neseniai buvo paskelbtas atskiroje vien šiam regionui skirtoje publikacijoje (Navickaitė et al., 2011a). Tik Kuršių nerijos regionui yra būdingos priebaltijinės grupės rūšys (S. zelleriella ir S. benanderella), kurių nėra (ir, manome, niekada nebus) aptikta kituose šalies regionuose. Palyginti savitas yra ir pajūrio regionas, kuriame, palyginti su kitais Lietuvos regionais, aptinkama labai daug euromediteraninės faunos (Navickaitė, Stonis, 2012).

189 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

5.2.2. Regioninis Nepticulidae paplitimas

Lietuvos Nepticulidae fauna intensyviai pradėta tyrinėti nuo 1996 metų, nors ne mažai duomenų apie registruotas mažųjų gaubtagalvių rūšis pateikta ir praeito am- žiaus aštuntajame dešimtmetyje (žr. Ivinskis ir kt., 1985). Pagal turimus mūsų lauko darbų ir kitų tyrėjų duomenis (Ivinskis, 1993, 2004) pastebima, jog Nepticulidae geografinis paplitimas nėra galutinai ištirtas (5.2.2.1 lentelė). Atsižvelgiant į Lietuvos klimato regionus, kai kurias mūsų šalies floros ir faunos ypatybes, šalyje išskirti 8 regionai (5.2.2.1 pav.).

5.2.2.1 lentelė. Šiuo metu nustatytas Nepticulidae paplitimas įvairiuose šalies regionuose.

Lietuvos regionai

Eil. Rūšies pavadinimas nr. Pajūrio Pietryčių Pietvakarių Šiaurės Rytų Kuršių nerijos Šiaurės Vidurio

1. Enteucha acetosae      2. Stigmella lapponica       3. S. confusella       4. S. freyella     5. S. tiliae      6. S. microtheriella       7. S. betulicola       8. S. alnetella      9. S. luteella      10. S. glutinosae      11. S. nivenburgensis     12. S. sakhalinella  13. S. prunetorum      14. S. aceris       15. S. nylandriella       16. S. oxyacanthella      17. S. minusculella     

190 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

5.2.2.1 lentelės tęsinys Lietuvos regionai

Eil. nr. Rūšies pavadinimas Pajūrio Pietryčių Pietvakarių Šiaurės Rytų Kuršių nerijos Šiaurės Vidurio

18. S. desperatella     19. S. pyri      20. S. crataegella   21. S. magdalenae       22. S. hybnerella       23. S. anomalella       24. S. catharticella      25. S. malella      26. S. viscerella   27. S. ulmivora   28. S. sanguisorbae   29. S. trimaculella      30. S. assimilella      31. S. salicis       32. S. myrtillella       33. S. obliquella     34. S. zelleriella  35. S. benanderella  36. S. floslactella      37. S. tityrella     38. S. carpinella    39. S. lemniscella      40. S. continuella      41. S. incognitella     42. S. aurella     43. S. aeneofasciella     

191 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

5.2.2.1 lentelės tęsinys Lietuvos regionai

Eil. Rūšies pavadinimas nr. Pajūrio Pietryčių Pietvakarių Šiaurės Rytų Kuršių nerijos Šiaurės Vidurio

44. S. splendidissimella       45. S. poterii   46. S. pretiosa   47. S. lediella   48. S. filipendulae     49. S. hemargyrella     50. S. lonicerarum    51. S. plagicolella      52. S. sorbi      53. S. atricapitella   54. S. ruficapitella       55. S. samiatella    56. S. basiguttella     57. S. roborella      58. Bohemannia pulverosella       59. Ectoedemia atrifrontella   60. E. argyropeza     57. S. roborella      58. Bohemannia pulverosella       59. Ectoedemia atrifrontella   60. E. argyropeza     61. E. turbidella    62. E. intimella     63. E. hannoverella    64. E. klimeschi  65. E. subbimaculella  66. E. albifasciella     

192 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

5.2.2.1 lentelės tęsinys Lietuvos regionai

Eil. Rūšies pavadinimas nr. Pajūrio Pietryčių Pietvakarių Šiaurės Rytų Kuršių nerijos Šiaurės Vidurio

67. E. arcuatella      68. E. atricollis      69. E. rubivora    70. E. occultella       71. E. minimella    72. Fomoria septembrella      73. F. weaveri      74. Glaucolepis headleyella  75. G. lituanica  76. Etainia sericopeza     

Šiuo metu Lietuvoje yra registruotos 76 Nepticulidae rūšys. Daugiausiai mažųjų gaubtagalvių rūšių registruota pietryčių (65 rūšys) ir pietvakarių (67 rūšys) regionuose. Pastarajame regione buvo aptikta ir nauja Lietuvai bei mokslui rūšis Glaucolepis lituanica (Ivinskis, Rimšaitė, 2012). Mažiausiai Nepticulidae rūšių kol kas registruota šiaurės vakarų ir pietų regionuose. Ši tendencija leidžia daryti prielaidą, jog ateityje gali būti pakoreaguoti Nepticulidae paplitimas ir trofinės specializacijos duomenys, nei šiuo metu yra nustatyta.

193 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

5.2.2.1. pav. Tekste minimi Lietuvos regionai: 1 – Kuršių nerijos; 2 – pajūrio; 3 – šiaurės vakarų; 4 – pietvakarių; 5 – pietų; 6 – pietryčių; 7 – šiaurės rytų; 8 – šiaurės vidurio (Stonis ir kt., 2012b).

Visų šešių Lietuvos regionuose registruotų rūšių kartografavimas ir jų suskirsty- mas į chorologines grupes parodė, kad unikaliausias rūšių įvairove yra Kuršių nerijos regionas. Jame šiuo metu išaiškinta 24 mažųjų gaubtagalvių rūšys, tai sudaro 32 proc. Lietuvos Nepticulidae faunos (Navickaitė et al., 2011a). Šiame regione aptiktos rūšys priklauso visoms aštuonioms chorologinėms grupėms (5.2.2.2 pav.). Skirtingai negu buvo tikėtasi, mažųjų gaubtagalvių faunos dalį (nuo 26 iki 31 proc.) beveik visuose Lietuvos regionuose sudaro eurosubmediteraninio paplitimo rūšys (Navickaitė, Stonis, 2012). Labiausiai ištirtuose regionuose (pietryčių ir pietvakarių) vyrauja euronemoralinės ir eurosubmediteraninės rūšys, o pajūrio regionas aiškiai išsiskiria euromediteranininės grupės rūšių gausumu.

194 Skirtingai negu buvo tikėtasi, mažųjų gaubtagalvių faunos dalį (nuo 26 iki 31 proc.) beveik visuose Lietuvos regionuose sudaro eurosubmediteraninio paplitimo rūšys (Navickaitė, Stonis, 2012). Labiausiai ištirtuose regionuose (pietryčių ir pietvakarių) vyrauja euronemoralinės ir eurosubmediteraninės rūšys, o pajūrio regionas aiškiai išsiskiria euromediteranininės grupės rūšių gausumu. 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

66 63 60 57 54 51 48 45 42 Priebaltijinė 39 36 33 Euronemoralinė 30 27 Eurosubmediteraninė 24 Rūšių skaičius Rūšių 21 Euromediteraninė 18 15 12 Vakarų palearktinė 9 6 Eurosibirinė 3 0 Transpalearktinė Holarktinė

Šalies regionai

5.2.2.25.2.2.2pav. pav.Nepticulidae Nepticulidae chorologinės chorologinės grupės grupės Lietuvos Lietuvos regionuose regionuose..

5.3. LIETUVOS NEPTICULIDAE TROFINĖ APŽVALGA

Lietuvos Nepticulidae faunoje daugiausiai yra rūšių, kurios minuoja vienos rūšies augalus. Tokių mažųjų gaubtagalvių rūšių – monofagų – paskutiniais mūsų tyrimų duomenimis yra 48 rūšys. Siaurųjų oligofagų, kurie gali minuoti dviejų ar daugiau rūšių augalus, priklausančius vienai augalų genčiai, yra 20 Nepticulidae rūšių ir ši mitybinės specializacijos grupė vyrauja plačiųjų oligofagų atžvilgiu (kurių išaiškin- tos 8 rūšys). Pastarosios grupės rūšys beveik visos išskirtinai minuoja tik Rosaceae šeimos augalus. Lietuvos faunoje nėra nustatyta disjunkcinės oligofagijos atvejų. Tuo tarpu sąlyginė oligofagija arba polifagija šiuo metu nepatvirtinta nei Lietuvos, nei kitų pasaulio kraštų faunos mažiesiems gaubtagalviams (Diškus ir kt., 2012b). 211 Mūsų tyrimų duomenimis, tarp 76 mažųjų gaubtagalvių rūšių daugiau nei pusę prisitaikę minuoti mitybinio augalo lapuose. Tik kai kurios rūšys minuoja pumpurus (1–osios generacijos Etainia sericopeza vikšrai), vaisius (2–osios generacijos E. sericopeza vikšrai), žolinių augalų stiebus, pereinant į lapus, (Glaucolepis lituanica, G. headleyella) arba jaunų medžių žievę (Ectoedemia atrifrontella). Išskirtinis gyvybinis ciklas yra būdingas Ectoedemia turbidella rūšiai: vikšras liepos pabaigoje–rugpjūčio pradžioje pradeda minuoti Populus x canescens lapkotyje ir tik vėliau maitintis per-

195 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA eina į lapalakštį. Minėta rūšis pasižymi ir dar viena vystymosi ypatybe: iki lapkričio pradžios nukritusiuose lapuose vikšrai aplink formuojamą miną „užkonservuoja“ tam tikrą lapo dalį, kad nuo žemos temperatūros nesuirtų chlorofilas ir vikšras turėtų kuo maitintis (Puplesis, 1992). Tokia savybė išsisaugoti reikiamą kiekį asimiliacinio audinio, kad vikšras pasiektų paskutinį ūgį, greičiausiai būdinga visoms dvi generacijas turinčioms Nepticulidae rūšims, minuojančioms sumedėjusių augalų lapus (Stigmella tiliae) ir rūšims, kurios turi vieną rudeninio sezono generaciją (Ectoedemia occultella, E. turbidella). Mažųjų gaubtagalvių vikšrams būdingi 4–5 ūgiai, tačiau toms rūšims, kurios minuoja ne augalo lapuose, bet jaunoje žievėje (E. atrifrontella), vikšrų vystymasis užtrunka, kol pasiekiamas 6–8 ūgis. Vikšrai iš kiaušinėlio, padėto apatinėje arba viršutinėje lapo pusėje iš karto graužiasi į asimiliacinį audinį (Puplesis, Diškus, 2003). Viename lape, esant minavimo pikui arba tankiai populiacijai, galima viename lape aptikti keletą minų. Pasitaiko atvejų, kai rūšių generacijos ir mitybinis augalas su- tampa: pvz., Stigmella alnetella ir S. glutinosae trofiniais ryšiais susiję su juodalksniu (Alnus glutinosa), tokiu atveju viename lape yra didelė tikimybė užfiksuoti abi rūšis (norint jas identifikuoti būtina žinoti minos formavimo tipą, ekskrementų išdės- tymą bei vikšro slapvą). Kiaušinėlio stadija, priklausomai nuo Nepticulidae rūšies ir klimato sąlygų, gali trukti 8–11 arba net iki 130–150 dienų (Puplesis, 1994). Tuo tarpu minavimo laikas mitybiniame augale priklauso nuo keleto aspektų: minuojamo augalo organo, rūšies ir generacijų kiekio. Paskutinio ūgio vikšras miną palieka apytiksliai po 3–5 dienų ir miško paklotėje, dirvožemyje arba ant to paties minuoto lapo susuka kokoną. Yra žinoma, kad Lietuvos Nepticulidae faunoje tik dviejų rūšių vikšrai nepalieka minos ir joje suka kokoną – tai Fomoria weaveri ir F. spetembrella. Nepticulidae rūšių, kurios turi dvi generacijas, vasarinės kartos lėliukės trunka nuo 10 iki 20 dienų. Vikšrai, kurie vystymosi ciklą iki suaugėlio tęsia pavasarį, o žiemos periodą praleidžia diapauzės etape, į lėliukes nevirsta: išlieka pronimfos stadijoje kaip, kartu su bendraautoriais publikavome neseniai išleistoje monografijoje (Diškus ir kt., 2012b). Suaugėliui išsiritant, lėliukė iki pusės išlenda iš kokono atsiremdama į kokono sienelę pilviniais lėliukės spygliukais (Johansson et al., 1990). Iš lėliukės iš- naros suaugėlis išsilaisvina atsistumdamas viduriniųjų ir užpakalinių kojų epifiziais. Suaugėlio (imago) stadija labai trumpa. Imituojant natūralią aplinką, laboratorijos sąlygomis Nepticulidae suaugėliai išgyvena 2–3 dienas arba 5–6 dienas, jeigu yra maitinami cukraus sirupu (Puplesis, Diškus, 2003). Mūsų duomenimis, suaugėliai, surinkti gamtoje ir nemaitinami cukraus sirupu, paprastai išgyvena vieną, kartais iki trijų dienų. Jeigu suaugėliai būtų laikomi žemos temperatūros aplinkoje (apie +10°C), stadijos trukmė galėtų pailgėti 4–5 dienomis. Mūsų šalyje, kaip ir kituose vidutinių platumų kraštuose, vienos kartos (generacijos, bet ne individo) suaugėlių skraidymo

196 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

laikas dažniausiai yra 20–30 dienų, bet, manome, kad gali būti ir daug ilgesnis. Ma- žuosius gaubtagalvius auginant laboratorijos sąlygomis paaiškėjo, kad dažniausiai pirmi iš kokonų išsirita patinai, o vėliau – patelės. Iš visų Lietuvoje aptinkamų mažųjų gaubtagalvių rūšių patikimais tyrimų duomenimis, tik vienintelė Enteucha acetosae turi tris generacija per metus. Nustatėme, kad daugiausiai šalies faunai priklauso vienaciklės rūšys, iš kurių virš 30 priklauso Stigmella genčiai (5.3.1 pav.).

Etainia Glaucolepis Fomoria Ectoedemia Bohemannia Stigmella Enteucha

0 4 8 12 16 20 24 28 32 36 40 44 48 52 56 Rūšių skaičius

5.3.1 pav. Lietuvoje aptinkamų vienaciklių rūšių dalis (pažymėta šviesesne spalva) 5.3.1 pav. Lietuvoje aptinkamų vienaciklių rūšių dalis (pažymėta šviesesne spalva) atskirų atskirų Nepticulidae genčių faunoje. Nepticulidae genčių faunoje.

Minuojančių Nepticulidae vikšrų galima aptikti nuo ankstyvo pavasario (Etainia Minuojančių Nepticulidae vikšrų galima aptikti nuo ankstyvo pavasario (Etainia sericopeza sericopeza klevų pumpuruose) iki vėlyvo lapkričio (Ectoedemia argyropeza) (5.3.1 len- klevųtelė). pumpuruose) Ilgalaikiai ilaukoki vėlyvo darbų lapkričio tyrimai (Ectoedemia leido patikslinti argyropeza mažųjų) (5.3.1 gaubtagalvių lentelė). Ilgalaikiai minavimo lauko darbųsezoninius tyrimai leidociklus, patikslinti pagal kuriuos mažųjų aiškiai gaubtagalvių pastebimas minavimo minavimo sezoninius aktyvumas ciklus, pagal vasaros kuriuos ir aiškiairudens pastebimas sezonais minavimo (5.3.2 pav.). aktyvumas vasaros ir rudens sezonais (5.3.2 pav.).

5.3.1 lentelė. Nauji ir revizuoti duomenys apie Lietuvos Nepticulidae minavimo sezoniškumą.

214 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

5.3.1 lentelė. Nauji ir revizuoti duomenys apie Lietuvos Nepticulidae minavimo sezoniškumą.

Minavimo laikas Rūšys (1 – mėnesio pirmoji pusė, 2 – mėnesio antroji pusė) V V VI VII VIII IX X XI 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 1. Enteucha acetosae          2. Stigmella lapponica   3. S. confusella     4. S. freyella     5. S. tiliae       6. S. microtheriella         7. S. betulicola        8. S. alnetella      9. S. luteella       10. S. glutinosae      11. S. nivenburgensis      12. S. sakhalinella     13. S. prunetorum      14. S. aceris      15. S. nylandriella     16. S. oxyacanthella      17. S. minusculella     18. S. desperatella      19. S. pyri        20. S. crataegella   21. S. magdalenae     22. S. hybnerella         23. S. anomalella         24. S. catharticella        25. S. malella        26. S. viscerella   27. S. ulmivora    28. S. sanguisorbae  

198 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

5.3.1 lentelės tęsinys Minavimo laikas Rūšys (1 – mėnesio pirmoji pusė, 2 – mėnesio antroji pusė) V V VI VII VIII IX X XI 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 29. S. trimaculella       30. S. assimilella      31. S. salicis       32. S. myrtillella      33. S. obliquella      34. S. zelleriella     35. S. benanderella       36. S. floslactella        37. S. tityrella     38. S. carpinella     39. S. lemniscella        40. S. continuella   41. S. incognitella   42. S. aurella     43. S. aeneofasciella        44. S. splendidissimella     45. S. poterii     46. S. pretiosa     47. S. lediella    48. S. filipendulae       49. S. hemargyrella    50. S. lonicerarum    51. S. plagicolella          52. S. sorbi     53. S. atricapitella    54. S. ruficapitella         55. S. samiatella    56. S. basiguttella       57. S. roborella        

199 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

5.3.1 lentelės tęsinys Minavimo laikas Rūšys (1 – mėnesio pirmoji pusė, 2 – mėnesio antroji pusė) V V VI VII VIII IX X XI 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 58. Bohemannia pulverosella        59. Ectoedemia atrifrontella            60. E. argyropeza         61. E. turbidella       62. E. intimella      63. E. hannoverella       64. E. klimeschi       65. E. subbimaculella     66. E. albifasciella      67. E. arcuatella       68. E. atricollis      69. E. rubivora     70. E. occultella        71. E. minimella    72. Fomoria septembrella        73. F. weaver          74. Glaucolepis headleyella   75. G. lituanica   76. Etainia sericopeza           

 – duomenys, patvirtinti A. Navickaitės (2007–2012 m.) tyrimų rezultatais;  – nu- matomas minavimo laikas, atsižvelgiant į įvairioje literatūroje (pavyzdžiui, Johansson et al., 1990) pateiktus duomenis apie kaimyninių šalių fauną, t. y. duomenys, kurie dar nepatvirtinti autorės tyrimais Lietuvoje.

200 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

5.3.2 pav. Išaiškintas Lietuvos Nepticulidae vikšrų minavimo sezoniškumas ir du vikšrų aktyvumo laikotarpiai.

5.3.1. Lietuvos Nepticulidae trofiniai ryšiai

Nors pastarąjį dešimtmetį Nepticulidae tyrimai Lietuvoje ir pasaulyje itin suin- tensyvėjo, tačiau išsamių duomenų apie daugelio kraštų Nepticulidae trofinius ryšius yra žinoma gana mažai. Šiuo metu Lietuvoje nustatyta, kad Nepticulidae minuoja 15 mitybinių augalų šeimų ir 35 augalų genčių augalus. Rosaceae, Salicaceae, Fagaceae ir Betulaceae yra daugiausiai minuojami mažųjų gaubtagalvių vikšrų, o su Quercus, Betula ir Malus genčių augalais trofiniais ryšiais susijusios 25 Nepticulidae rūšys (5.3.1.1 pav.), t. y. 33 proc. visos Lietuvos Nepticulidae faunos.

201 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

Quercus Betula Malus Populus Salix Fragaria Carpinus Ulmus Crataegus Pyrus Sorbus Fagus Alnus Corylus Vaccinium Prunus Cerasus Rubus Acer Rhododendron Tilia Amelanchier Agrimonia Filipendula Geum Potentilla Rosa Sanguisorba Rhamnus Lonicera Rumex Hypericum Convolvulus Prunella Salvia 0 1 2 3 4 5 6 7 8 Rūšių skaičius 5.3.1.15.3.1.1 pav. IšaiškintiIšaiškinti LietuvosLietuvos mažųjų mažųjų gaubtagalvių gaubtagalvių trofiniai trofiniai ryšiai ryšiai (įvairias augalų gentis (įvairias augalų gentis minuojančių Nepticulidae skaičius). minuojančių Nepticulidae skaičius).

Lietuvoje atliktų tyrimų analizė parodo, kad daugiausiai šalies faunoje išaiškin- tų Lietuvojemažųjų gaubtagalvių atliktų tyrimų rūšių analizė minuoja parodo, medžius kad daugiausiai (55 rūšys), šalies krūmus faunoje išaiškintųir puskrūmius mažųjų gaubtagalvių(11 rūšių). Tuo rūšių tarpu, minuoja kaip medžius skelbėme (55 rūšys),su bendraautoriais krūmus ir puskrūmius (Diškus (11 ir kt.,rūšių). 2012b), Tuo tarpu, žolinius kaip skelbėmeaugalus su minuoja bendraautoriais 14 rūšių (Diškus (apie ir17 kt., proc. 2012b), faunos). žolinius augalus minuoja 14 rūšių (apie 17 proc. faunos).Trofiniais ryšiais Nepticulidae susiję ne tik su įvairiais laukiniais augalais, bet ir su kultūriniaisTrofiniais ryšiais (sodo) Nepticulidae vaismedžiais.susiję Teoriniu ne tik su aspektuįvairiais laukiniaisvikšrai, maitindamiesi augalais, bet ir su asimiliaci kultūriniais- (sodo)niu audiniu, vaismedžiais. gali gana Teoriniu stipriai aspektu pakenkti vikšrai, mitybiniam maitindamiesi augalui, asimiliaciniu tačiau audiniu, potencialiai gali gana jie stipriai nėra augalų kenkėjai kaip, pavyzdžiui, kaštoninis keršapsarnis (Cameraria ochridella), kuris pakenkti mitybiniam augalui, tačiau potencialiai jie nėra augalų kenkėjai kaip, pavyzdžiui, kaštonų vegetaciniu periodu turi 2–3 gyvybinius ciklus (Ivinskis, Rimšaitė, 2007). kaštoninisLietuvoje keršapsarnis vaismedžius (Cameraria minuoja ochridella 11 rūšių), kurismažieji kaštonų gaubtagalviai, vegetaciniu iš periodukurių 7 turirūšys, 2–3 gyvybiniuspriskiriamos ciklus 3 (Ivinskis, gentims Rimšaitė, (Stigmella 2007)., Bohemannia ir Ectoedemia), skirtingų sezonų metu, minuoja naminės obels (Malus domestica) lapus. Kai kurios Nepticulidae rūšys prisitaikiusios minuoti ne vienos, bet kelių rūšių vais- medžius, tai – Stigmella oxyacanthella, S. plagicolella ir S. prunetorum. Visos minėtos rūšys trofiniais ryšiais susijusios su skirtingais Rosaceae šeimos augalais (5.3.1.2 pav.).219 Pagal šį trofinės specializacijos požymį šios rūšys priklauso oligofagų grupei.

202 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

5.3.1.2 pav. Vaismedžius minuojančių Lietuvos Nepticulidae įvairovė.

5.4. LIETUVOS MAŽŲJŲ GAUBTAGALVIŲ RŪŠIŲ APTINKAMUMO GRUPĖS

Iš visų Lietuvoje registruotų Nepticulidae rūšių, 14 yra plačiai paplitusios ir viduti- niškai gausiai minuojančios (pvz., Stigmella splendidissimella, Fomoria septembrella). Minėta kategorija sudaro 1/5 visos šiuo metu žinomos faunos (5.4.1 pav.). Bohemannia pulverosella yra viena iš 10 rūšių, kurios priklauso riboto paplitimo ir vidutiniškai gausiai minuojančių rūšių kategorijai. Tai sudaro 13 proc. Lietuvos Nepticulidae faunos. Vos po vieną rūšį priskirta taksonų grupėms, kurioms būdingas lokalus paplitimas-gausus minavimas (Ectoedemia turbidella), platus paplitimas-negausus minavimas (Stigmella floslactella) ir platus paplitimas – itin gausus minavimas (E. argyropeza). Pagal erdvinio (geografinio) paplitimo ir minavimo gausumo vertinimus (žr. Me- todika) mūsų tyrimais nustatyta, jog Lietuvos mažųjų gaubtagalvių faunai visiškai nebūdingos rūšys, kurios būtų labai plataus arba plataus paplitimo ir itin negausiai minuotų. Kategorijoms „lokalus ir labai lokalus paplitimas su itin gausiu minavimu“ taip pat nėra priskirta nei vienos Nepticulidae rūšies (5.4.1 lentelė). Rūšių aptinkamumo įvertinimai, kai erdvinio paplitimo ir minavimo gausumą išreiškiame balais ir susumuojame, padeda įvardinti, kurios Nepticulidae rūšys Lie- tuvoje yra dažnosios arba retosios.

203 5.4. LIETUVOS MAŽŲJŲ GAUBTAGALVIŲ RŪŠIŲ APTINKAMUMO GRUPĖS

Iš visų Lietuvoje registruotų Nepticulidae rūšių, 14 yra plačiai paplitusios ir vidutiniškai gausiai minuojančios (pvz., Stigmella splendidissimella, Fomoria septembrella). Minėta kategorija sudaro 1/5 visos šiuo metu žinomos faunos (5.4.1 pav.). Bohemannia pulverosella yra viena iš 10 rūšių, kurios priklauso riboto paplitimo ir vidutiniškai gausiai minuojančių rūšių kategorijai. Tai sudaro 13 proc. Lietuvos Nepticulidae faunos. Vos po vieną rūšį priskirta taksonų grupėms, kurioms būdingas lokalus paplitimas-gausus minavimas (Ectoedemia turbidella), platus paplitimas-negausus 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA minavimas (Stigmella floslactella) ir platus paplitimas – itin gausus minavimas (E. argyropeza).

Platus/vidutiniškai gausus Ribotas/vidutiniškai gausus Platus/gausus Lokalus/vidutiniškai gausus Labai lokalus/negausus Lokalus/negausus Labai platus/vidutiniškai gausus Lokalus/itin negausus Labai lokalus/itin negausus Labai platus/itin gausus Labai platus/gausus Ribotas/gausus Ribotas/negausus Labai lokalus/vidutiniškai gausus Lokalus/gausus Platus/negausus Platus/itin gausus 0 2 4 6 8 10 12 14 16 Rūšių skaičius

5.4.15.4.1 pav.pav. IšaiškintaIšaiškinta Nepticulidae Nepticulidae rūšių rūšių paplitimo paplitimo ir minavimo ir minavimo gausumo gausumo įvairovė įvairovė Lietuvos Lietuvos faunoje. faunoje.

5.4.1Pagal lentelė. erdvinio Duomenys (geografinio) apie Lietuvoje paplitimo aptiktų ir minavimo mažųjų gausumo gaubtagalvių vertinimus paplitimą (žr. Metodika) ir mūsų minavimą (Stonis ir kt., 2012b). tyrimais nustatyta, jog Lietuvos mažųjų gaubtagalvių faunai visiškai nebūdingos rūšys, kurios būtų labaiRūšies plataus gausu arba- platausItin gausus paplitimo ir Gaususitin negausiai Vidutiniškai minuotų. KategorijomsNegausus „lokalus Itin ir labai negausus lokalus paplitimasmas / Erdvinis su itin gausiu(5) minavimu“ taip(4) pat nėra priskirtagausus (3) nei vienos (2) Nepticulidae rūšies(1) (5.4.1 (geografinis) lentelė).paplitimas Labai platus 3 % 3 % 5 % Nebūdinga* Nebūdinga*221 (5) Platus 1 % 12 % 19 % 1 % Nebūdinga* (4) Ribotas Nebūdinga* 3 % 13 % 3 % Nebūdinga* (3) Lokalus (t. y. Nebūdinga* 1 % 12 % 7 % 4 % židininis) (2) Labai lokalus Nebūdinga* Nebūdinga* 3 % 8 % 3 % (t. y. pavienės radavietės) (1)

204 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

Mūsų šalies mažųjų gaubtagalvių faunoje vyrauja retos ir labai retos rūšys (40 proc.) ir neretos (37 proc.) rūšys (5.4.2 pav.).

5.4.2 pav. Nepticulidae rūšių aptinkamumas Lietuvoje.

Nustatyta, kad 18 Lietuvos Nepticulidae rūšių priskirtinos dažnųjų rūšių grupei: iš jų 13 yra dažnos (jos mūsų faunoje sudaro 17 proc.), o 5 – labai dažnos (jos mūsų faunoje sudaro apie 7 proc.). Pastarosios yra itin įdomios, nes gali būti įvertintos kaip potencialūs augalų kenkėjai: Stigmella magdalenae, S. plagicolella, Ectoedemia argyropeza, E. arcuatella, E. occultella. Kitos dažnos (bet ne tokios dažnos kaip jau išvardytos) yra šios rūšys: Stigmella microtheriella, S. malella, S. salicis, S. aeneofasciella, S. splendidissimella, S. sorbi, S. ruficapitella, S. roborella, Ectoedemia hannoverella, E. albifasciella, E. rubivora, Fomoria weaveri, Etainia sericopeza. Vertinant pagal Nepticulidae biogeografinį paplitimą didžiajai dažnųjų rūšių daliai (dažnos ir labai dažnos skaičiuojamos kartu) būdingas euronemoralinis arba eurosubmediteraninis arealas (5.4.3 pav.). Dažnosioms rūšims taip pat daugiausia būdingas platus arba labai platus geografinis paplitimas Lietuvos teritorijoje. Trofiniais ryšiais dažnos ir labai dažnos mūsų šalies mažųjų gaubtagalvių rūšys daugiausiai susijusios su Quercus ir Fragaria (po 13 proc.), Sorbus, Malus, Rubus ir Populus (po 9 proc.) augalais. 30 Nepticulidae rūšių šalies faunoje yra retosios. Iš jų 12 rūšių yra labai retos: Sti- gmella lapponica, S. freyella, S. alnetella, S. sakhalinella, S. zelleriella, S. continuella, S. aurella, S. hemargyrella, S. atricapitella, S. samiatella, Ectoedemia atrifrontella. Kitos 18 yra vertinamos kaip retos: Enteucha acetosae, S. nivenburgensis, S. crataegella, S. viscerella, S. ulmivora, S. sanguisorbae, S. benanderella, S. tityrella, S. carpinella, S. poterii, S. pretiosa, S. lediella, S. filipendulae, S. lonicerarum, S. basiguttella, E. klimeschi, E. minimella, Glaucolepis headleyella, G. lituanica.

205 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

5.4.3 pav. Dažnųjų Lietuvos Nepticulidae rūšių priklausomybė įvairioms chorologinėms grupėms.

Daugiausiai rūšių (priskirtų retosioms) priklauso eurosubmediteraninei ir euronemoralinei grupėms (5.4.4 pav.). Lyginant su dažnosiomis rūšimis pastebimas biogeografinis paplitimo vienodumas, nes vyrauja toms pačioms chorologinėms grupėms priskirti Nepticulidae atstovai.

5.4.4 pav. Retųjų Lietuvos Nepticulidae rūšių priklausomybė įvairioms chorologinėms grupėms.

206 5. LIETUVOS NEPTICULIDAE FAUNA

Apie pusei mūsų šalies faunos retųjų rūšių būdingas negausus minavimas (45 proc.), retosioms rūšims – vidutiniškas minavimo gausumas (38 proc.) arba itin negausus minavimas (17 proc.). Šis dėsningumas yra vienas iš skirtumų mūsų analizės metu pastebėtas tarp dažnųjų ir retųjų Lietuvos Nepticulidae rūšių. Taip pat skirtingai nei dažnosioms rūšims retosios yra paplitusios lokaliai (59 proc.), labai lokaliai (34 proc.) arba ribotai (7 proc.), tačiau niekada plačiai arba labai plačiai. Retosios mažųjų gaubtagalvių rūšys mūsų šalyje daugiausiai minuoja ant Ulmus, Fagus ir Betula genčių augalų. Skirtingai nei dažnosios tarp retųjų yra minuotojų, kurie mitybiniais ryšiais susiję ir su Salix augalais. Vienintelės dvi rūšys – S. atricapitella ir S. samiatella (kaip ir dažnosioms priskirtos S. ruficapitella ir S. roborella) minuoja Quercus robur lapus.

207

IŠVADOS

Bendrasis Nepticulidae faunos įvertinimas

1. Atlikus bendrąjį Nepticulidae faunos įvertinimą, nustatyta, kad šiuo metu aprašyta 850 rūšių (tarp kurių 47 proc. priklauso Stigmella Schrank genčiai; likusios priklauso kitoms 15 genčių). Tarp 7 Žemės biogeografinių regionų, didžiausia Nep- ticulidae rūšių įvairovė nustatyta Palearkties regione (52 proc. pasaulio faunos), tuo tarpu Neotropiniame ir Afrotropiniame regionuose šiuo metu registruota 10,8 ir 16,5 proc. pasaulio faunos.

2. Daugumos Nepticulidae rūšių mitybiniai augalai yra jau išaiškinti, tuo tarpu 37 proc. pasaulio Nepticulidae faunos trofiniai ryšiai yra nežinomi. Naujos mokslui rū- šies atradimas (Stigmella acuta minuojanti Quercus dentata; kitos mūsų atrastos naujos mokslui Nepticulidae rūšys disertacijoje yra neaprašomos) pirmą kartą pateikė duomenų, kad Eurazijoje paplitusi S. hemargyrella grupė yra trofiškai susijusi ir su Quercus gentimi.

3. Taksonominė ir diagnostinių požymių analizė parodė, kad pasaulio faunoje gali būti pripažintos šešios Stigmella genties rūšių grupės, kurios trofiškai susijusios su Quercus: S. caesurifasciella, S. saginella, S. quercipulchella, S. ruficapitella, S. castanopsiella ir S. hemargyrella (visos šios grupės gali būti patikimai diagnozuotos pasinaudojant originaliomis dichotominėmis sistemomis). Nustatyta, kad trofiniu požiūriu pati specifiškiausia yraS. quercipulchella rūšių grupė, kurios rūšys minuoja išimtinai raudonųjų ąžuolų sekcijos (Quercus: Lobatae) augalus.

4. Kladistinė Stigmella genties rūšių grupių, trofiškai susijusių su Quercus, analizė parodė, kad S. quercipulchella, S. hemargyrella, S. ruficapitella ir S. castanopsiella grupės yra artimai giminiškos (jų monofiliją paremia mažų mažiausiai 4 apomorfiniai požymiai), tuo tarpu S. saginella, S. caesurifasciella ir S. cornuta yra 3 nepriklausomos filogenetinės klados. Tačiau filogenetiniai duomenys nesutampa su geografinio paplitimo tendencijomis: S. saginella ir S. quercipulchella grupės yra riboto paplitimo Šiaurės ir Centrinėje Amerikoje, o visoms likusioms rūšių grupėms būdingas paplitimas Eurazijoje (iš jų S. castonopsiella, S. caesurifasciella ir S. cornuta grupės aptinkamos tik Rytų Azijoje). Taigi galime teigti, kad tiek Rytų, tiek Vakarų pusrutuliuose (pavyzdžiui, Amerikoje) aptinkamos Stigmella genties rūšių grupės, trofiškai susijusios su Quercus, nėra vienos kilmės, o atstovaujamos keliomis skirtingomis evoliucinėmis šakomis.

208 išvados

Krymo Nepticulidae Europos faunos kontekste

5. Įvertinus pastarųjų metų taksonominius pakitimus ir naujų rūšių aprašymų duomenis, išaiškinta, kad šiuo metu Europos Nepticulidae fauną sudaro 264 rūšys, kurios trofiškai susijusios su 97 mitybinių, daugiausiai sumedėjusių (63 proc.) au- galų gentimis ir 34 mitybinių augalų šeimomis (daugiausiai – Rosaceae, Fagaceae ir Fabaceae, mažiau su Betulaceae, Salicaceae, Lamiaceae, Cistaceae, Rhamnaceae, Ulmaceae, Corylaceae, Apiaceae ir Anacardiaceae, tuo tarpu su likusiomis mitybinių augalų šeimomis trofiškai susijusios tik pavienės (4–5, dažniausiai 1–2) Nepticulidae rūšys; nedidelės Europos Nepticulidae dalies (11 proc.) mitybiniai ryšiai yra nežinomi.

6. Chorologinė Europos faunos analizė parodė, kad šio regiono Nepticulidae rūšys priklauso 10 chorologinių grupių: 28 proc. – mediteraninei, 21 proc. – eurosubmediteraninei, 12 proc. – euromediteraninei, 10 proc. – euronemoralinei, 8 proc. – vakarų palearktinei, 7 proc. – submediteraninei-mediteraninei, po 6 proc. – submediteraninei ir transpalearktinei ir po 1 proc. eurosibirinei ir transpalearktinei. Analizuojant ats- kirų Europos provincijų (ekoregionų) faunas, nustatyta, kad daugiausiai Nepticulidae rūšių (194) aptinkama Mediteraninėje provincijoje; ypač didelį faunos prieraišumą Mediteraninei provincijai demonstruoja Simplimorpha ir Glaucolepis gentys (93–100 proc. rūšių), kiek mažiau – Acalyptris, Ectoedemia ir Parafomoria gentys (85–89 proc. šių genčių „europinių“ rūšių aptinkama Mediteraninėje provincijoje).

7. Atlikus intensyvius lauko darbus ir ištyrus kitų tyrėjų surinktą mokslinę ko- lekcinę medžiagą, Krymo faunoje aptiktos 64 rūšys (40 proc. šios faunos yra pirmą kartą išaiškinta disertacinio darbo metu). Kelių rūšių, Stigmella szoecsiella, Ectoede- mia albifasciella and E. pubescivora, aptikimas Kryme nebuvo patvirtintas jokiais patikimais tyrimų duomenimis, todėl šios rūšys išbrauktos iš regiono faunos sąrašo.

8. Krymo mažųjų gaubtagalvių rūšių arealų kartografavimas ir chorologinė duome- nų analizė parodė, apie 72 proc. rūšių, aptiktų Kryme, priklauso toms chorologinėms grupėms, kurios daugiau ar mažiau siejasi su Mediteranine provincija (ekoregionu). Tarp 8 chorologinių grupių, nustatytų Krymo faunoje, vyrauja eurosubmediteraninio paplitimo rūšys (36 proc. išaiškintos pusiasalio faunos); maždaug penktadalis rūšių (22 proc.) priskiriamos euromediteraninei chorologinei grupei, šeštadalis (16 proc.) – vakarų palearktinei grupei. Tuo tarpu itin platūs, eurosibiriniai arba transpalearktiniai arealais būdingi tik (atitinkamai) 1 ir 5 proc. Kryme aptinkamų rūšių.

209 išvados

9. Įvertinus Krymo faunoje registruotų rūšių aptinkamumą, išaiškintos dažnosios ir retosios regiono rūšys; daugumai būdingas platus paplitimas pusiasalyje ir vidutiniškai gausus (19 proc. rūšių) arba gausus (17 proc. rūšių) minavimas. Tačiau tarp analizuotos Krymo faunos yra nemažai rūšių, kurioms būdingas ribotas paplitimas ir vidutiniškai gausus minavimas (12 proc.) arba ribotas paplitimas ir negausus minavimas (taip pat 12 proc.).

10. Dauguma dažnųjų Krymo rūšių minuoja Quercus, Sorbus, Crataegus ir Prunus augalus ir daugiausiai priklauso eurosubmediteraninei chorologinei grupei (47 proc.), tuo tarpu, skirtingai negu buvo tikėtasi, mažiausiai tarp dažnųjų rūšių yra tokių, kurioms būdingi submediteraniniai-mediteraniniai arealai.

11. Dauguma retųjų rūšių taip pat minuoja Quercus (23 proc.), o taip pat Lotus, Alnus ir Acer (po 9 proc.) augalus ir yra euromediteraninio (36 proc.), eurosubmediteraninio, euronemoralinio (po 18 proc.) arba submediteraninio (14 proc.) paplitimo. Tuo tarpu, kaip buvo galima ir tikėtis, mažiausiai tarp retųjų rūšių yra tokių, kurioms būdingi platūs arealai arba submediteraninis-mediteraninis paplitimas.

12. Trofinės analizės duomenys parodė, kad daugiausiai Krymo Nepticulidae faunos yra susiję su Roasaceae ir Fagaceae šeimų augalais (atitinkamai 18 ir 12 rūšių); apie 11 proc. Kryme aptiktų rūšių minuoja kultūrinius augalus (tarp jų Stigmella irregularis, kurio mitybinis augalas Pyrus elaeagnifolia išaiškintas pirmą kartą). Remiantis vien mūsų lauko darbų duomenimis, vikšrų minavimas patikimai registruotas nuo birželio I dekados iki rugpjūčio III dekados (nors gali tęstis iki spalio III dekados), tuo tarpu vikšrų aktyvumo pikas būdingas liepos mėnesiui.

Lietuvos Nepticulidae faunos taksonominė, chorologinė ir trofinė analizė

13. Remiantis tyrimų duomenimis, šiuo metu Lietuvos faunoje žinomos 76 mažųjų gaubtagalvių (Nepticulidae) rūšys; daugiausiai rūšių išaiškinta šalies pietryčių (65 ma- žųjų gaubtagalvių rūšys) ir pietvakarių (67 rūšys) regionuose. Dauguma Lietuvos faunos rūšių (74 proc.) priklauso Stigmella genčiai, gana didelė dalis – Ectoedemia genčiai, tik po kelias ar vieną rūšį (arba nuo 1 iki 3 proc.) – kitoms 5 gentims.

14. Arealų analizė parodė, kad chorologiniu požiūriu Lietuvos mažųjų gaub- tagalvių (Nepticulidae) fauna nėra vienalytė; iš viso nustatytos 8 skirtingos mūsų šalies Nepticulidae chorologinės grupės. Pačios gausiausios Lietuvos faunoje yra vidutiniškai riboto, europinio, paplitimo grupės – eurosubmediteraninė (30 proc.) ir euronemoralinė (24 proc.).

210 išvados

15. Remiantis šiuo metu žinomais duomenimis, beveik visuose Lietuvos regionuose svarbiausią mažųjų gaubtagalvių faunos dalį (nuo 26 iki 31 proc.) sudaro eurosubmediteraninio paplitimo rūšys, tačiau tokių rūšių yra daug mažiau pajūrio regione (8 proc.). Pajūrio regione daugiausiai yra euromediteraninio paplitimo rūšių (32 proc.), kurių kituose Lietuvos regionuose (įskaitant ir Kuršių neriją) yra kur kas mažiau (ypač jų mažai Kuršių nerijos regione; jos sudaro tik 4 proc. regiono faunos). Tarp šalies regionų chorologiniu požiūriu pats savičiausias yra Kuršių nerijos regionas. Jam būdingos priebaltijinės grupės rūšys, kurių neaptinkama kituose šalies regionuose. Palyginti savitas ir pajūrio regionas, kuriame, kaip niekur kitur Lietuvoje, aptinkama daug euromediteraninės faunos.

16. Trofinė Lietuvos Nepticulidae faunos analizė parodė, kad nors mūsų šalies faunoje yra nemažai oligofagų (28 rūšys, 37 proc.), tačiau daugiausiai yra rūšių, kurios minuoja tik vienos rūšies augalus (monofagai sudaro 63 proc. šalies mažųjų gaub- tagalvių faunos). Tarp oligofagų vyrauja siauresnės mitybinės specializacijos rūšys: siaurųjų oligofagų – 27 proc., plačiųjų oligofagų – 11 proc. Pastarieji mūsų šalyje beveik išimtinai yra Rosaceae augalų minuotojai. Dauguma Lietuvoje aptinkamų Nepticulidae yra biciklės rūšys, kitos (visos Ectoedemia, Glaucolepis, Bohemannia ir apie 34 proc. Stigmella rūšių) – vienaciklės; Lietuvos faunoje vienintelė Enteucha acetosae, remiantis mūsų lauko tyrimų duomenimis, yra policiklė rūšis.

17. Lietuvoje atliktų tyrimų metu nustatyta 15 mažųjų gaubtagalvių mitybinių au- galų šeimų ir 35 mitybinių augalų gentys. Daugiausiai Lietuvos mažųjų gaubtagalvių rūšių yra trofiškai susiję su Rosaceae, Salicaceae, Fagaceae ir Betulaceae augalais, o su Quercus, Betula ir Malus gentimis – apie 33 proc. faunos. Daugiausiai šalies faunoje aptinkamų mažųjų gaubtagalvių rūšių yra trofiškai susijusios su sumedėjusiais augalais (dalis jų – kultūrinių/sodo augalų kenkėjai), o apie 17 proc. faunos yra žolinių augalų minuotojai.

18. Lietuvos faunoje vyrauja vidutiniškai gausus mažųjų gaubtagalvių minavimas (tokių rūšių Lietuvoje yra 37, t. y. apie 49 proc. visos mūsų šalies Nepticulidae faunos). Vadovaujantis rūšių paplitimo ir minavimo gausumo vertinimais nustatyta, kad pačios gausiausios Lietuvos faunoje yra plataus paplitimo ir vidutiniškai gausaus minavimo mažųjų gaubtagalvių rūšys (jos sudaro daugiau nei penktadalį šiuo metu žinomos faunos); mažiausiai yra lokalaus paplitimo, bet gausaus minavimo arba plataus paplitimo ir negausaus arba itin gausaus minavimo (po kiek daugiau nei 1 proc.).

211 išvados

19. Lietuvos Nepticulidae faunoje 40 proc. rūšių yra priskirtinos retųjų (retų ir labai retų) rūšių kategorijai, o 23 proc. dažnosioms rūšims (17 proc. yra dažnos, o apie 6 proc. – labai dažnos). Tiek dažnųjų rūšių, tiek retųjų rūšių kategorijoms priskirtiems Nepticulidae daugiausiai būdingi euronemoraliniai arba eurosubmediteraniniai arealai (reikšmingų chorologinių skirtumų tarp Lietuvos dažnųjų ir retųjų rūšių neaptikta). Tačiau, skirtingai negu dažnosioms rūšims, retoms ir labai retoms rūšims būdingas tik lokalus paplitimas šalyje (apie 60 proc. retųjų rūšių faunos) arba labai lokalus paplitimas (34 proc.), tik kartais ribotas (7 proc.), bet niekada platus arba labai platus paplitimas šalies teritorijoje.

212

LITERATŪRA

1. Anisimov, E., Stonis, J. R. 2008. Sachalininio lapinuko – Stigmella sakhalinella Pupl. (Insecta, Lepidoptera, Nepticulidae) paieškos Čepkleių gamtiniame rezervate. Lietuvos biologinė įvairovė (būklė, struktūra, apsauga), 3: 52–57. 2. Anisimov, E., Diškus, A. & Stonis, J. R. 2006. First survey of Nepticulidae (Insecta: Lepidoptera) in Čepkeliai State Nature Reserve, Lithuania. Acta Zoologica Lituanica, 16 (3): 221–228. 3. Balčiauskas, L. 2004. Sausumos ekosistemų tyrimų metodai. I dalis. Gyvūnų apskaitos. VU leidykla, Vilnius. 184 pp. 4. Baran, T. 2013. New faunistic and host records of Lepidoptera from Poland, with Stigmella naturnella (Klimesch, 1936) reported for the first time. Polish Journal of Entomology, 82: 25–33. 5. Bengtsson, B. A., Palmqvist, G. & Johansson, R. 2008. Nationalnyckeln till Sveriges flora och fauna. Fjärilar: Käkmalar – säckspinnare. Lepidoptera: Micropterigidae – Psychidae. ArtDatabanken, SLU, Uppsala. 646 pp. 6. Borkowski, A. 1972. Studien an Nepticuliden (Lepidoptera). Teil IV. Bemerkungen zur Nomenclatur und Systematik der Familie Nepticulidae. Polskie Pismo Entomologiczne, 42 (3): 689–709, pls 4. 7. Bourquin, F. 1962. Microlepidopteros nuevos con sus biologias. Revista de la Sociedad Entomologica Argentina, 23: 31–46. 8. Bradley, J. D. 1957. Microlepidoptera from Rennell and Bellona Islands. (Invertebrates, pars). The Natural History of Rennell Island, British Solomon Islands, 2: 87–112, pls 12. 9. Bradley, J. D. 1965. Microlepidoptera. Ruwenzori Expedition 1952, 2 (12): 81–148. 10. Braun, A. F. 1910. New species of Tineina from California. Entomological News, 21 (4): 171–179. 11. Braun, A. F. 1912. Notes on North American species Nepticula, with descriptions of new species (Lepidoptera). The Journal of the Cincinnati Society of Natural History, 21 (3): 84–101. 12. Braun, A. F. 1914. Notes on North American species of Nepticula with descriptions of new species (Lepidoptera). The Canadian Entomologist, 46 (1): 17–24. 13. Braun, A. F. 1916. Nepticula rhamnicola nom. nov. (Lepid.). Entomological News, 27 (2): 56. 14. Braun, A. F. 1917. Nepticulidae of North America. Transactions of the American Entomological Society, 43 (2): 155–209, pls 5–8. 15. Braun, A. F. 1925. Microlepidoptera of Northern Utah. Transactions of the American Entomological Society, 51 (3): 183–226. 16. Braun, A. F. 1927a. Descriptions of new Microlepidoptera. Transactions of the American Entomological Society, 53 (3): 191–199. 17. Braun, A. F. 1927b. New Microlepidoptera from Ontario. The Canadian Entomologist, 59 (3): 56–59. 18. Braun, A. F. 1930. Notes and new species of Microlepidoptera from the Mineral Springs region of Adams County, Ohio. Transactions of the American Entomological Society, 56 (1): 1–17. 19. Budashkin, Yu. 2004. Results of the twenty year survey of the Lepidoptera fauna in the Karadag Nature Reserve. In: Morozova, A. L., Gnyubkin, V. F. (eds.). Karadag. History-Geology-Botanic-Zoology. The scientific works dedicated to 90-th an niversary of T. V. Vyasemsky Karadag scientific station and 25-th anniversary of Karadag Nature Reserve. Sonat, Simferopol. 323–366 p. 20. Buhl, O., Falck, P., Karsholt, O., Larsen, K. & Vilhelmsen, F. 2009. Records of Microlepidoptera from Denmark in 2009 (Lepidoptera). Entomologiske Meddelelser, 78 (2): 101–116. 21. Buhl, O., Falck, P., Karsholt, O., Larsen, K. & Vilhelmsen, F. 2010. Records of Microlepidoptera from Denmark in 2010 (Lepidoptera). Entomologiske Meddelelser, 79 (2): 117–140. 22. Buhl, O., Falck, P., Karsholt, O., Larsen, K. & Vilhelmsen, F. 2012. Records of Microlepidoptera from Denmark in 2011 (Lepidoptera). Entomologiske Meddelelser, 80: 99–118. 23. Chambers, V. T. 1873. Micro-Lepidoptera. The Canadian Entomologist, 5 (7): 124–128. 24. Chambers, V. T. 1875a. Tineina from Texas. The Canadian Entomologist, 7 (4): 73–75. 25. Chambers, V. T. 1875b. Tineina from Canada. The Canadian Entomologist, 7 (7): 124–128.

213 literatūra

26. Chambers, V. T. 1875c. Tineina of the Central United States. The Cincinnati Quarterly Journal of Science, 2 (2): 97–121. 27. Chambers, V. T. 1878. Art. III. – Descriptions of new Tineina from Texas, and others from more Northern localities. Bulletin of the United States Geological and Geographical Survey of the Territories, 4 (1): 79–106. 28. Chambers, V. T. 1880a. Descriptions of some new Tineina, with notes on a few old species. The Journal of the Cincinnati Society of Natural History, 2 (4): 179–194. 29. Chambers, V. T. 1880b. Notes upon some Tineid Larvae. Psyche, 3 (73): 63–68. 30. Chambers, V. T. 1880c. Further Notes on some Tineid Larvae. Psyche, 3 (79): 135–137. 31. Chrétien, P. 1907. Les chenilles des Buplèvres. Le Naturaliste Revue Illustrée des Sciences Naturelles, 29 (483): 89–91. 32. Clemens, M. D. 1860. Contributions to American Lepidopterology. Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia, 12: 203–221. 33. Clemens, M. D. 1861. Micro-Lepidopterous larvae. Notes on a few species, the imagos of which are probably undescribed. Proceedings of the Entomological Society of Philadelphia, 1 (4): 75–87. 34. Corley, M. F. V., Marabuto, E., Maravalhas, E., Pires, P. & Cardoso, J. P., 2009. New and interesting Portuguese Lepidoptera records from 2008 (Insecta: Lepidoptera). Shilap Revista de Lepidopterologia, 37 (148): 463–484. 35. Corley, M. F. V., Marabuto, E., Maravalhas, E., Pires, P. & Cardoso, J. P., 2011. New and interesting Portuguese Lepidoptera records from 2009 (Insecta: Lepidoptera). Shilap Revista de Lepidopterologia, 39 (153): 15–35. 36. Dai, X., Lei, L. & Li, S. 2012. Image analysis of leaf mines. China Journal Applied & Evironmetal Biology, 18 (1): 134–138. 37. Dai, X., Zhu, C., Xu, J., Liu, R. & Wang, X. 2011. Effects of physical leaf features of host plants on leaf- mining insects. Acta Ecologica Sinica, 31 (5): 1440–1449. 38. Davis, D. R. 1978. New leaf-mining moths of the family Nepticulidae from Florida. Florida Entomologist, 61 (4): 209–224. 39. Davis, D. R. 1979. Manoneura, a new name to replace the generic homonym Oligoneura Davis (Lepidoptera: Nepticulidae). Florida Entomologist, 62 (3): 276. 40. Davis, D. R., Stonis, J. R. 2007. A revision of the New World plant-mining moths of the family Opostegidae (Lepidoptera: Nepticuloidae). Smithsonian Contributions to Zoology, 625. Smithsonian Institution Scholarly Press, Washington, D.C. 212 pp. 41. Diškus, A. 1997. Taksonominiai Nepticulidae (Lepidoptera) įvairovės aspektai: artimų rūšių grupių spektras Stigmella gentyje (in Lithuanian). Lietuvos bioįvairovė (būklė, struktūra, apsauga). Vilnius. 58–59 p. 42. Diškus, A. 2003. Revizuota Lietuvos Nepticulidae fauna. Kn: Puplesis, R., Diškus, A. Nepticuloidea ir Tischerioidea (Lepidoptera) pasaulio ir Lietuvos faunoje. Lututė, Kaunas. 290–317 p. 43. Diškus, A., Lensbergaitė, K. 2008. Pirmieji duomenys apie Akmenės rajono mažųjų gaubtagalvių (Lepidoptera, Nepticulidae) fauną ir įvairovę. Lietuvos biologinė įvairovė (būklė, struktūra, apsauga), 3: 65–70. 44. Diškus, A. & Puplesis, R. 1996. Palearktikos Borealinio regiono Nepticulidae (Lepidoptera) fauna: taksonominė sudėtis ir zoogeografiniai ryšiai N[ epticulidae (Lepidoptera) of the Boreal region of Palaearctic: taxonomic composition and zoogeographical relationships] (in Lithuanian). In: Jonaitis, V. (ed.). Research of Lithuanian entomologist (to the thirty years of Lithuanian Entomological Society). 52–55. Vilnius. 45. Diškus, A. & Puplesis, R. 2003. Catalogue of the world Nepticuloidea & Tischerioidea. Kn: Puplesis, R. & Diškus, A. (Eds.), The Nepticuloidea & Tischerioidea (Lepidoptera) – a global review, with strategic regional revisions. Lututė, Kaunas. 318–436 p. 46. Diškus, A. & Stonis, J. R. 2012. Lietuvos endobiontiniai vabzdžiai. Nepticulidae faunos taksonominė, chorologinė ir trofinė charakteristika. Monografija Leaf-mining[ insects of Lithuania. The Nepticulidae

214 literatūra

(Lepidoptera): taxonomy, chorological composition and trophic relationships. Monograph]. Lututė, Kaunas. 220 pp. 47. Diškus, A., Navickaitė, A., Stonis, J. R. 2011. New records of four rare species of Nepticulidae (Lepidoptera) discovered in western Lithuania. New and Rare for Lithuania Insect Species. Records and descriptions, 23: 57–60. 48. Diškus, A., Navickaitė, A., Stonis, J. R. 2012a. Taksonominė Lietuvos Nepticulidae sudėtis ir papildytas faunos sąvadas. Kn: Diškus, A., Stonis, J. R. Lietuvos endobiontiniai vabzdžiai. Nepticulidae faunos taksonominė, chorologinė ir trofinė charakteristika. Monografija. Lututė, Kaunas. 73–100 p. 49. Diškus, A., Navickaitė, A., Stonis, J. R. 2012b. Lietuvos Nepticulidae trofinė apžvalga. Kn: Diškus, A., Stonis, J. R. Lietuvos endobiontiniai vabzdžiai. Nepticulidae faunos taksonominė, chorologinė ir trofinė charakteristika. Lututė, Kaunas. 112–126 p. 50. Diškus, A., Navickaitė, A., Stonis, J. R. 2012c. Nepticulidae rūšių apibūdinimas pagal gyvybinės veiklos pėdsakus – minas. Kn: Diškus, A., Stonis, J. R. Lietuvos endobiontiniai vabzdžiai. Nepticulidae faunos taksonominė, chorologinė ir trofinė charakteristika. Monografija. Lututė, Kaunas. 127–167 p. 51. Donner, H. & Wilkinson, C. 1989. Nepticulidae (Insecta: Lepidoptera). Fauna of New Zealand, 16: 1–88. 52. Duponchel, P. A. J. 1840. Histoire Naturelle des Lépidoptères ou Papillons de France. Nocturnes, 11 (8): 720 pp. Paris. 53. Fabricius, J. C. 1775. Systema entomologicae. Libraria Kortii, Flensburg and Lipzig. 832 pp. 54. Fischer, S., Meyer-Rochow, V. B. & Müller, C. H. G. 2012. Challenging limits: ultrastructure and size-related functional constraints of the compound eye of Stigmella microtheriella (Lepidorptera: Nepticulidae). Journal of Morphology, (9) 273: 1064–1078. 55. Fischer, T. C. 2013. Pygmy moths (Lepidoptera, Nepticulidae) from Baltic Amber (Eocene). Zitteliana A, 53: 85–92. 56. Freeman, T. N. 1962. A new species of Nepticula v. Heyd. on Birch (Lepidoptera: Nepticulidae). The Canadian Entomologist, 94 (5): 522–523. 57. Frey, H. 1856. Die Tineen und Pterophoren der Schweiz. Meyer und Zeller, Zürich. xii + 430 pp. 58. Frey, H. 1857. Revision der Nepticulen. Linnaea Entomologica, 11: 351–446. 59. Frey, H. 1858a. A new Nepticula. The Entomologist’s Weekly Intelligencer, 4 (80): 14. 60. Frey, H. 1858b. A new Nepticula. The Entomologist’s Weekly Intelligencer, 4 (82): 27. 61. Frey, H. 1858c. Nepticula agrimoniae. The Entomologist’s Weekly Intelligencer, 4 (84): 43–44. 62. Frey, H. & Boll, J. 1876. Einige Tineen aus Texas. Entomologischen Zeitung herausgegeben von dem entomologischen Vereine zu Stettiner, 37 (4–6): 209–228. 63. Frey, H. & Boll, J. 1878. Tineen aus Texas. Entomologischen Zeitung herausgegeben von dem entomologischen Vereine zu Stettiner, 39 (7–9): 249–279. 64. Gerasimov, A. M. 1930. Zur Lepidopteren-Fauna Mittel-Asiens. I. Microheterocera aus dem Distrikt Kaschka-Darja (SO-Buchara). Annuaire du Musée Zoologique de l’Académie des Sciences de l’URSS, 31 (1): 21–48, pl. 17. 65. Gerasimov, A. M. 1937. Minierende Motten V. Neue Stigmella (Nepticula) – und Tischeria-Arten. (Lepid. Stigmell. und Tischer.). Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin, 22 (2): 282–285. 66. Gerasimov, A. M. 1952. Gusenitsy. Nasekomye cheshuekrylye [Caterpillars. Insects of Lepidoptera order] (in Russian). Fauna SSSR [Fauna of the USSR], 1 (2): 338 pp. Moskva, Leningrad. 67. Gozmány, L. A. 2007. The Lepidoptera of Greece and Cyprus, vol. .1 Fauna Graeciae 9. Hellenic Zoological Society, Athens [in press]. 68. Gustafsson, B. 1972. Three new species of Nepticula from Gambia (Lep. Nepticulidae). Entomologisk Tidskrift, 93 (4): 156–159. 69. Gustafsson, B. 1973. A new species of Nepticula v. Heyden from Rhodes (Lep. Nepticulidae). Entomologisk Tidskrift, 94 (3/4): 197–198. 70. Haworth, A. H. 1828. Lepidoptera Britannica, 4: 512–609. J. Murray, London. 71. Heinemann, H. 1862a. Einige Bemerkungen über die Arten der Gattung Nepticula. Wiener Entomologische Monatschrift, 6 (8): 237–268. 215 literatūra

72. Heinemann, H. 1862b. Einige Bemerkungen über die Arten der Gattung Nepticula. Wiener Entomologische Monatschrift, 6 (10): 301–320. 73. Heinemann, H. 1871. Nachtrag zu den Bemerkungen über die Arten der Gattung Nepticula. Berliner Entomologische Zeitschrift, 15: 209–223. 74. Heinemann, H. & Wocke, M. F. 1877. Die Schmetterlinge Deutschlands und der Schweiz. Zweite Abtheilung. Kleinschmetterlinge, 2 (2): v–vi + 1–102, 389–825. C. A. Schwetschke und Sohn, Braunschweig. 75. Heppner, B. J., Davis, D. R. 2009. Guatemala moth notes, 2. A new Neopostega from Guatemala (Lepidoptera: Opostegidae). Lepidoptera Novae, 2 (1): 31–34. 76. Hering, E. M. 1931. Minenstudien 12. Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten (Pflanzenpathologie) und Pflanzenschutzdienstes, 41: 529–551. 77. Hering, E. M. 1932. Minenstudien 13. Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten (Pflanzenpathologie) und Pflanzenschutzdienstes, 42: 567–579. 78. Hering, E. M. 1935. Minenstudien 15. Zeitschrift für Pflanzenkrankheiten (Pflanzenpathologie) und Pflanzenschutzdienstes, 45: 1–15. 79. Hering, E. M. 1935–1937. Die Blattminen Mittel – und Nord-Europas einschliesslich Englands. Bestimmungstabellen aller von Insektenlarven der verschiedenen ordnungen erzeugten Minen, 6: 561–631. Gustav Feller, Neubrandenburg. 80. Hering, E. M. 1940. Zimmermannia liebwerdella (Zimmermann). Ein Nachwort. Mitteilungen aus dem Zoologischen Museum in Berlin, 24 (2): 266. 81. Hering, E. M. 1942. Eine neue Nepticula der subbimaculella-Gruppe. Nepticula zimmermanni spec. nov. von Quercus pubescens Willd. Mitteilungen der Deutschen Entomologischen Gesellschaft, 11: 26–29. 82. Hering, E. M. 1957. Bestimmungstabellen der Blattminen von Europa, 1/2: 1185 pp., 3: 221 pp., figs 725. W. Junk, s-Gravenhage. 83. Herrich-Schäffer, G. A. W. 1860. Revision der Europäischen Schmetterlingsfauna. Correspondenzblatt für Sammler von Insecten, insbesondere von Schmetterlingen, 1 (8): 59–61. 84. Hirano, N. 2010. Description of five new Stigmella and one Bohemannia species from Japan, with a new record of one Bohemannia species (Lepidoptera, Nepticulidae). Japan Heterocerists ̓J., 256: 124–134. 85. Hoare, R. J. B. 2000a. Gondwanan Nepticulidae (Lepidoptera)? Systematics and biology of the Ectoedemia (Fomoria) vannifera group. Tijdschrift voor Entomologie, 142 (2): 299–316. 86. Hoare, R. J. B. 2000b. A new genus of primitive Nepticulidae (Lepidoptera) from eastern Australia, with a revised diagnosis of nepticulid subfamilies. Zoological Journal of the Linnean Society, 128 (3): 289–317. 87. Hoare, R. J. B & Nieukerken, E. J. van. 2013. Phylogeny and host-plant relationships of the Australian Myrtaceae leafmining moth genus Pectinivalva (Lepidoptera, Nepticulidae), with new subgenera and species. Zookeys, 278: 1–64. 88. Ivinskis, P. 1993. Check-list of Lithuanian Lepidoptera. Vilnius. 210 pp. 89. Ivinskis, P. 2004. Lepidoptera of Lithuania. VU Ekologijos instituto leidykla, Vilnius. 380 pp. 90. Ivinskis, P., Rimšaitė, J. 2007. Keršoji kaštoninė kandelė Lietuvoje. Žurnalas apie gamtą, 4 (22): 33. 91. Ivinskis, P. & Rimšaitė, J. 2012. Lepidoptera species new for Lithuanian fauna. New and rare for Lithuania insect species. Records and descriptions, 24: 24–29. 92. Ivinskis, P. & Rimšaitė, J. 2013. Data on new and rare Lepidoptera species for Lithuanian fauna. New and rare for Lithuania insect species. Records and descriptions, 25: 31–36. 93. Ivinskis, P., Nieukerken, E. J. van & Rimšaite, J. 2012. Trifurcula (Glaucolepis) lituanica sp. nov., an unexpected new stem-miner on Salvia pratensis occuring in easter Europe (Lepidoptera: Nepticulidae). Zootaxa, 3570: 41–55. 94. Ivinskis, P., Pakalniškis, S. & Puplesis, R. 1985. Augalus minuojantys vabzdžiai (in Lithuanian). Mokslas, Vilnius. 240 pp. 95. Jakimavičius, A., 2004. The 2003 Lithuanian science prize to professor Rimantas Puplesis. Acta Zoologica Lituanica, 14 (4): 72–73. 96. Janse, A. J. T. 1948. Nepticulidae (Stigmellidae). The Moths of South Africa, 4 (3): 151–185, pls 82–94.

216 literatūra

97. Joannis, J. 1908. Duex espèces nouvelles de Nepticula (Lep.). Bulletin de la Société Entomologique de France, 1907: 326–329. 98. Johansson, R. 1971. Notes on Nepticulidae (Lepidoptera) I. A revision of the Nepticula ruficapitella group. Entomologica Scandinavica, 2 (4): 241–262. 99. Johansson, R., Nielsen, E. S., Nieukerken, E. J. van & Gustafsson, B. 1990. The Nepticulidae and Opostegidae (Lepidoptera) of north west Europe. Fauna Entomologica Scandinavica, 23 (1/2): 1–739. 100. Karsholt, O. & Nielsen, P. S. 2013. Revised checklist of the Lepidoptera of Denmark. Lepidopterologisk Forening, Copenhagen. 124 pp. 101. Kemperman, T. C. M. & Wilkinson, C. 1985. Japanese species of the genus Stigmella (Nepticulidae: Lepidoptera) [with biological data provided by Kuroko, H. & Kumata, T.]. Insecta Matsumurana n. s., 32: 1–107. 102. Klimesch, J. 1936. Ein kleiner Beitrag zur Kenntnis der Nepticuliden-fauna (Lep.) des Vintschgaues (Prov. Bozen). Entomologischen Zeitung herausgegeben von dem entomologischen Vereine zu Stettiner, 97 (2): 194–211. 103. Klimesch, J. 1937. Nepticula loranthella spec. nov. (Lep., Nepticulidae). Zeitschrift des Österreichischen Entomologen – Vereines Wien, 22 (4): 33–35. 104. Klimesch, J. 1940a. Beschreibung einiger neuer Nepticula-Arten (Lep., Nepticulidae). (Nept. tergestina auf Euphorbia sp., Nept. geimontani auf Geum montanum, Nept. nigrosparsella auf Quercus pubescens, Nept. arifoliella auf Rumex arifolius). Zeitschrift des Wiener Entomologen – Vereines, 25: 79–81, 89–93, pls 14, 15. 105. Klimesch, J. 1940b. Über eine Nepticuliden-Ausbeute von Triest sowie Beschreibung der Mine von Leucospilapteryx cupediella H.S. (Lep., Nepticulidae et Gracillariidae). Zeitschrift des Wiener Entomologen – Vereines, 25: 176–179, 188–193, pl. 21. 106. Klimesch, J. 1941. Nepticula preisseckeri spec. nov. (Lep., Nepticulidae). Zeitschrift des Wiener Entomologen – Vereines, 26 (6): 162–168. 107. Klimesch, J. 1946. Neue Stigmella-Arten (Lep., Stigmellidae). Zeitschrift der Wiener Entomologischen Gesellschaft, 31 (9–12): 160–172, pl. 12. 108. Klimesch, J. 1950. Über einige Nahrungsrassen von Nepticula-Arten (Lep., Nepticulidae). Entomologisches Nachrichtenblatt Österreichischer und Schweizer Entomologen, 2 (4): 72–74. 109. Klimesch, J. 1951a. Nepticula (Levarchama) ortneri spec. nov. (Lept., Nepticulidae). Zeitschrift der Wiener Entomologischen Gesellschaft, 36 (4/6): 66–70. 110. Klimesch, J. 1951b. Nepticula arbusculae spec. nov. (Lep., Nepticulidae). Zeitschrift der Wiener Entomologischen Gesellschaft, 36: 149–152, pl. 10. 111. Klimesch, J. 1951c. Nuova specie di Nepticula della Romagna (Lep., Nepticulidae). Estratto dal Bollettino della Societa Entomologica Italiana, 81 (5–7): 61–62. 112. Klimesch, J. 1953a. Die europäischen Trifurcula – und Ectoedemia-Arten (Lep., Nepticulidae). Zeitschrift der Wiener Entomologischen Gesellschaft, 38 (6): 160–170. 113. Klimesch, J. 1953b. Die europäischen Trifurcula – und Ectoedemia-Arten (Lep., Nepticulidae). Zeitschrift der Wiener Entomologischen Gesellschaft, 38 (7): 191–196. 114. Klimesch, J. 1956. Nepticula szöcsi spec. nov. (Lepidoptera). Annales Historico – Naturales Musei Nationalis Hungarici n. s., 7 (2): 423–424. 115. Klimesch, J. 1975. Über neue mediterrane und kanarische Nepticuliden (Lep., Nepticulidae). Mitteilungen der Münchner Entomologischen Gesellschaft, 65: 1–28. 116. Klimesch, J. 1977. Beiträge zur Kenntnis der Microlepidopteren-Fauna des Kanarischen Archipels. 1. Beitrag: Nepticulidae, Tischeriidae. Vieraea, 6 (2): 191–218. 117. Klimesch, J. 1978a. Beitrag zur Kenntnis der Nepticulidenfauna von Anatolien und der Insel Rhodos (Lepidoptera, Nepticulidae). Tijdschrift voor Entomologie, 121 (5): 239–278. 118. Klimesch, J. 1978b. Fomoria luisae n. sp. (Lep., Nepticulidae). Zeitschrift der Arbeitsgemeinschaft Österreichischer Entomologen, 29 (3/4): 89–91.

217 literatūra

119. Klimesch, J. 1979. Beiträge zur Kenntnis der Nepticuliden. Beschreibung zweier neuer Arten (Stigmella abaiella n. sp. und Trifurcula (Fedalmia) sanctibenedicti n. sp.) (Lepidoptera, Monotrysia). Zeitschrift der Arbeitsgemeinschaft Österreichischer Entomologen, 31 (1/2): 21–27. 120. [Kodeks]. 2000. Mezhdunarodnyi kodeks zoologicheskoi nomenklatury [International Code of Zoological Nomenclature] (in Russian). St. Petersburg. 221 pp. 121. Koçak, A. Ö. & Kemal, M. 2012. Preliminary synonymical and distributional checklist of African Lepidoptera. Centre for Entomological studies Ankara Memoirs, 5: 1–975, 5 figs. 122. Kollar, V. 1832. Systematisches Verzeichniss der Schmetterlinge im Erzherzogthum Oesterreich. Beiträge zur Landeskunde Oesterreich’s unter der Enns, 2: 1–101. 123. Krebs, C. J. 1989. Ecological Methodology. Harper Collins Publishers, New York. 654 pp. 124. Kumata, T. & Nakatani, M. 1995. Discovery of three lepidopterous leaf-miners on Vaccinium vitis- idaea from Hokkaido, Japan (Nepticulidae, Gracillariidae and Coleophoridae). Transactions of the Lepidopterological Society of Japan, 46 (2): 91–102. 125. Kuroko, H. 1978. A new species of Nepticulid moth from Japan (Lepidoptera: Nepticulidae). Akitu n. s., 18: 1–5. 126. Kuroko, H. 1982. Nepticulidae. In: Inoue, H., Sugi, S., Kuroko, H., Moriuti, S. & Kawabe, A. Moths of Japan, 1: 49–50, 2: 155, 448, pls 1, 230, 261, 262. Kodansha, Tokyo. 127. Kuroko, H. 1989. Lepidopterous Leaf Miners of Japan (1). Kita-Kyushu no Konchu, 36 (2), 73–74, 1 pl. 128. Kuroko, H. 1990. Lepidopterous Leaf Miners of Japan (2). Kita-Kyushu no Konchu, 37 (1): 1–2, 1 pl. 129. Kuroko, H. 1999. Lepidopterous Leaf Miners of Japan (3). Kita-Kyushu no Konchu, 46 (2): 79–88. 130. Kuznetzov, V. I. 1960. Materialy po faune i biologii cheshuekrylykh (Lepidoptera) zapadnogo Kopet-Daga [On the fauna and biology of Lepidoptera of the western Kopet-Dagh] (in Russian). Fauna i ekologiya nasekomykh Turkmenskoi SSR, 27: 11–93. 131. Kuznetzov, V. I. & Puplesis, R. K. 1994. Sem. Nepticulidae (Stigmellidae) – moli-malyutki (in Russian). In: Kuznetzov, V. I. (ed.). Nasekomye i kleshchi – vrediteli sel’skokhozyaistvennykh kul’tur. Cheshuekrylye [Insects and mites – pests of agricultural plants. Lepidoptera], 3 (1): 12–23. Nauka Publishers, St. Petersburg. 132. Laštuvka, A. & Huemer, P. 2002. Stigmella gutlebiella sp. n., eine neue Schmetterlingsart aus dem Iran (Lepidoptera, Nepticulidae). Carinthia II, 192 (112): 603–606. 133. Laštuvka, A. & Laštuvka, Z. 1990. Stigmella inopinata sp. n. und Parornix mixta (Triberti) in Mitteleuropa (Lepidoptera). Acta Universitatis Agriculturae, Facultas Agronomica (Brno), 38 (1/2): 197–203. 134. Laštuvka, A. & Laštuvka, Z. 1993. Acalyptris pyrenaica sp. n. aus Spanien (Lepidoptera: Nepticulidae). SHILAP Revista de Lepidopterologia, 21 (83): 157–160. 135. Laštuvka, A. & Laštuvka, Z. 1997. Nepticulidae Mitteleuropas. Ein illustrierter Begleiter (Lepidoptera). Konvoj Publishers, Brno. 230 pp. 136. Laštuvka, A. & Laštuvka, Z. 2000a. Zwei neue Globularia minierende Trifurcula – Arten (Lepidoptera, Nepticulidae). Acta Musei Moraviae, Scientiae biologicae, 85 (2): 289–296. 137. Laštuvka, A. & Laštuvka, Z. 2000b. The Ectoedemia (Fomoria) weaveri-group of the southern Balkans with description of two new species (Lepidoptera, Nepticulidae). Acta Universitatis Agriculturae et Silviculturae Mendelianae Brunensis, 48 (3): 19–26. 138. Laštuvka, A. & Laštuvka, Z. 2004. Stigmella stettinensis (Heinemann), an overlooked species of the Stigmella oxyacanthella-group (Lepidoptera, Nepticulidae) in Europe. Acta Universitatis Agriculturae et Silviculturae Mendelianae Brunensis, 52 (2): 17–24. 139. Laštuvka, A. & Laštuvka, Z. 2005a. Four new Trifurcula species and additional faunal data on Nepticulidae from Italy (Lepidoptera: Nepticulidae). Acta Universitatis Agriculturae et Silviculturae Mendelianae Brunensis, 53 (1): 7–14. 140. Laštuvka, A. & Laštuvka, Z. 2005b. Parafomoria fumanae sp. n. a new stem miner on Fumana procumbens (Lepidoptera: Nepticulidae). Acta Universitatis Agriculturae et Silviculturae Mendelianae Brunensis, 53 (1): 15–17. 141. Laštuvka, A. & Laštuvka, Z. 2008. Seven Nepticulidae new to the Iberian Peninsula and several new province records (Lepidoptera: Nepticulidae). Shilap Revista de Lepidopterologia, 36: 457–464. 218 literatūra

142. Laštuvka, A. & Laštuvka, Z. 2009a. Morphology, biology and distribution of Stigmella irregularis Puplesis (Lepidoptera: Nepticulidae). Acta Universitatis Agriculturae et Silviculturae Mendelianae Brunensis, LVII (5): 193–196. 143. Laštuvka, A. & Laštuvka, Z. 2009b. New records of minint Lepidoptera from the Iberian Peninsula (Lepidoptera: Nepticulidae, Opostegidae, Bucculatricidae, Gracillariidae). Shilap Revista de Lepidopterologia, 37: 485–494. 144. Laštuvka, A. & Laštuvka, Z. 2011. New recordes of Nepticulidae and Gracillariidae from the Iberian Peninsula (Insecta: Lepidoptera). Shilap Revista de Lepidopterologia, 39 (156): 379–387. 145. Laštuvka, Z. & Laštuvka, A. 1994. Drei neue Arten der Trifurcula pallidella – Gruppe aus Mitteleuropa (Lepidoptera: Nepticulidae). Entomologia Generalis, 18 (3/4): 201–212. 146. Laštuvka, Z. & Laštuvka, A. 1998. Beitrag zur Kenntnis der Nepticulidenfauna Griechenlands (Lepidoptera, Nepticulidae). Stapfia, 55: 313–326. 147. Laštuvka, Z. & Laštuvka, A. 2007. Seven new species of the subgenus Glaucolepis Braun from southern Europe (Lepidoptera: Nepticulidae, Trifurcula). Acta Universitatis Agriculturae et Silviculturae Mendelianae Brunensis, 55 (5): 101–110. 148. Laštuvka, Z., Laštuvka, A. & van Nieukerken, E. J. van. 2013. The Bupleurum (Apiaceae) feeding species of Trifurcula (Glaucolepis): new species, biology and distribution (Lepidoptera: Nepticulidae). Tijdschrift voor Entomologie, 156: 191–210. 149. Lee, B.-W., Byun, B.-K. 2007. Three unrecorded species of familyN epticulidae (Lepidoptera) from South Korea. Journal of Asia-Pacific Entomology, 10 (2): 109–111. 150. Linnaeus, C. 1767. Systema naturae. Editio 12, 1 (2): 533–1327. Laurentii Salvii, Holmiae. 151. Low, C., Wood, S. N. & Nisbet, R. M. 2009. The effects of group size, leaf size, and density on the performance of a leaf-mining moth. The journal of animal ecology, 78 (1): 152–160. 152. Mariani, M. 1939. Un nuovo genere e due nuove specie di Lepidotteri di Sicilia. Giornale di Scienze Naturali ed Economiche, Palermo, 40 (17): 1–7, pl. 1. 153. Matsumura, S. 1931. 6000 Illustrated Insects of Japan-Empire. Tokyo. x, ii, iii, iii, 23, 1497 + 191 pp., pls 10. 154. Mey, W. 2004. Nepticulidae (Lepidoptera, Nepticuloidea). In: Mey, W. (ed.). The Lepidoptera of the Brandberg Massif in Namibia. Esperiana Memoir, 1: 27–38. 155. Meyrick, E. 1906. Descriptions of Indian Micro-Lepidoptera. Journal of the Bombay Natural History Society, 17 (2): 403–417. 156. Meyrick, E. 1910. Notes and descriptions of Indian Micro-Lepidoptera. Records of the Indian Museum, 5 (4): 217–232. 157. Meyrick, E. 1911a. Descriptions of Indian Micro-Lepidoptera. Journal of the Bombay Natural History Society, 21 (1): 104–131. 158. Meyrick, E. 1911b. Descriptions of Transvaal Micro-Lepidoptera. Annals of the Transvaal Museum, 2 (4): 218–240. 159. Meyrick, E. 1911c. Descriptions of South African Micro-Lepidoptera. Annals of the Transvaal Museum, 3 (1): 63–83. 160. Meyrick, E. 1913. Descriptions of South African Micro-Lepidoptera. Annals of the Transvaal Museum, 3: 267–336. 161. Meyrick, E. 1914. Descriptions of South African Micro-Lepidoptera. Annals of the Transvaal Museum, 4 (4): 187–205. 162. Meyrick, E. 1915. Descriptions of South American Micro-Lepidoptera. The Transactions of the Entomological Society of London, 48 (2): 201–256. 163. Meyrick, E. 1916. Descriptions of New Zealand Lepidoptera. Transactions and Proceedings of the New Zealand Institute, 48: 414–419. 164. Meyrick, E. 1917a. Descriptions of New Zealand Lepidoptera. Transactions and Proceedings of the New Zealand Institute, 49: 245–247. 165. Meyrick, E. 1917b. Descriptions of South African Micro-Lepidoptera. Annals of the South African Museum, 17 (1): 1–21. 219 literatūra

166. Meyrick, E. 1918a. Descriptions of South African Micro-Lepidoptera. Annals of the Transvaal Museum, 6 (2): 7–59. 167. Meyrick, E. 1918b. Exotic Microlepidoptera, 2 (6): 161–192. 168. Meyrick, E. 1919. Descriptions of New Zealand Lepidoptera. Transactions and Proceedings of the New Zealand Institute, 51: 349–354. 169. Meyrick, E. 1920a. Descriptions of South African Micro-Lepidoptera. Annals of the South African Museum, 17: 273–318. 170. Meyrick, E. 1920b. II Microlepidoptera. In: Voyage de Ch. Alluaud & Jeannel, R. (eds). Afrique Orientale Insectes Lépidoptères. 33–120. A. Lhomme, Paris. 171. Meyrick, E. 1921a. Descriptions of South African Micro-Lepidoptera. Annals of the Transvaal Museum, 8 (2): 49–148. 172. Meyrick, E. 1921b. Notes and descriptions of New Zealand Lepidoptera. Transactions and Proceedings of the New Zealand Institute, 53: 334–336. 173. Meyrick, E. 1924. Descriptions of New Zealand Lepidoptera. Transactions and Proceedings of the New Zealand Institute, 55: 661–662. 174. Meyrick, E. 1928. Exotic Microlepidoptera, 3 (15): 449–480. 175. Meyrick, E. 1931. Micro-Lepidoptera from South Chile and Argentina. Anales del Museo Nacional de Historia Natural, Buenos Aires, 36: 377–415. 176. Meyrick, E. 1932. Exotic Microlepidoptera, 4 (10): 289–320. 177. Meyrick, E. 1934. Exotic Microlepidoptera, 4 (15): 449–480. 178. Navasaitis, M., Ozolinčius, R., Smaliukas, D. & Balevičienė, J. 2003. Lietuvos dendroflora. Lututė, Kaunas. 576 pp. 179. Navickaitė, A., Diškus, A. 2008. Vilkaviškio rajono mažųjų gaubtagalvių (Lepidoptera, Nepticulidae) fauna ir trofiniai ryšiai N[ epticulidae (Lepidoptera) of Vilkaviškis district (Lithuania): fauna and trophic relationships]. Lietuvos biologinė įvairovė (būklė, struktūra, apsauga), 3: 79–85. 180. Navickaitė, A., Stonis, J. R. 2012. Chorologinis Lietuvos Nepticulidae faunos įvertinimas. Kn: Diškus, A., Stonis, J. R. Lietuvos endobiontiniai vabzdžiai. Nepticulidae faunos taksonominė, chorologinė ir trofinė charakteristika. Lututė, Kaunas. 101–111 p. 181. Navickaitė, A., Diškus, A. & Stonis, J. R. 2010. First survey of Nepticulidae (Insecta: Lepidoptera) of the Curonian Spit (Baltic Coast of Lithuania). V International Conference of Young Naturalists ‘From Biotechnology to Environment Protection’: 31 p. University of Zielona Gora Publishers, Zielona Gora. 182. Navickaitė, A., Diškus, A., Stonis, J. R. 2011a. Review Of Nepticulidae (Insecta: Lepidoptera) Occurring In The Curonian Spit (Baltic Coast Of Lithuania). Acta Zoologica Lituanica, 21 (3): 221–231. 183. Navickaitė, A., Diškus, A., Stonis, J. R. 2014. An updated checklist of Nepticulidae (Lepidoptera) of the Crimea, Submediterranean SE Europe. Zootaxa: accepted. 184. Navickaitė, A., Diškus, A., Stonis, J. R. & Dobrynina, V. 2011b. Taxonomic catalogue of the world Nepticuloidea and Tischerioidea (Lepidoptera) described by members of the Biosystematics Research Group (Lithuania) up to 2009. Acta Zoologica Lituanica, 21 (2): 113–132. 185. Newton, P. J. & Wilkinson, C. 1982. A taxonomic revision of the North American species of Stigmella (Lepidoptera: Nepticulidae). Systematic Entomology, 7 (4): 367–463. 186. Nieukerken, E. J. van. 1983. The Cistaceae – feeding Nepticulidae (Lepidoptera) of the western Palaearctic region. Systematic Entomology, 8: 453–478. 187. Nieukerken, E. J. van. 1985a. A new species of Parafomoria van Nieukerken, and some additional notes on the genus (Lepidoptera: Nepticulidae). Entomologische Berichten, 45 (2): 24–28. 188. Nieukerken, E. J. van. 1985b. A taxonomic revision of the Western Palaearctic species of the subgenera Zimmermannia Hering and Ectoedemia Busck s. str. (Lepidoptera, Nepticulidae), with notes on their phylogeny. Tijdschrift voor Entomologie, 128 (1): 1–164. 189. Nieukerken, E. J. van. 1986a. Systematics and phylogeny of Holarctic genera of Nepticulidae (Lepidoptera, Heteroneura: Monotrysia). Zoologische Verhandelingen, 236: 1–93.

220 literatūra

190. Nieukerken, E. J. van. 1986b. A provisional phylogenetic check-list of the western Palaearctic Nepticulidae, with data on hostplants (Lepidoptera). Entomologica Scandinavica, 17 (1): 1–27. 191. Nieukerken, E. J. van. 1990a. Stigmella rolandi sp. n.: a widespread southern European species on Rosa (Lepidoptera: Nepticulidae). Tijdschrift voor Entomologie, 133 (2): 239–243. 192. Nieukerken, E. J. van. 1990b. The Trifurcula subnitidella group (Lepidoptera: Nepticulidae): taxonomy, distribution and biology. Tijdschrift voor Entomologie, 133 (2): 205–238. 193. Nieukerken, E. J. van. 1996. Nepticulidae. In: Karsholt, O. & Razowski, J. (eds). The Lepidoptera of Europe. A Distributional Checklist. Apollo Books, Stenstrup. 21–27 p. 194. Nieukerken, E. J. van. 2006. Records of mining Lepidoptera in Belgium with nine species new to the country (Nepticulidae, Opostegidae, Tischeriidae, Lyonetiidae). Phegea, 34 (4): 125–144. 195. Nieukerken, E. J. van. 2007a. Acalyptris Meyrick: revision of the platani and staticis groups in Europe and the Mediterranean (Lepidoptera: Nepticulidae). Zootaxa, 1436: 1–48. 196. Nieukerken, E. J. van. 2007b. Rewiev of the subgenus Trifurcula (Leverchama), with two new specines (Lepidoptera: Nepticulidae). Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae, 53: 101–140. 197. Nieukerken, E. J. van. 2008. Two new species in the Ectoedemia (Fomoria) weaveri-group from Asia (Lepidoptera: Nepticulidae). Zoologische Mededelingen, 82: 113–130. 198. Nieukerken, E. J. van & Berg, C. den van. 2003. A new Stigmella feeding on Urticaceae from Guam: first record of Nepticulidae (Lepidoptera) from Micronesia and Polynesia. Invertebrate Systematics, 17 (1): 27–37. 199. Nieukerken, E. J. van & Berggren, K. 2011. Ectoedemia rosae, a new species with disjunct distribution in the French Alps and Norway (Lepidoptera: Nepticulidae). Tijdschrift voor Entomologie, 154 (2): 181–191. 200. Nieukerken, E. J. van & Dop, H. 1987. Antennal sensory structures in Nepticulidae (Lepidoptera) and their phylogenetic implications. Zeitschrift für Zoologische Systematik und Evolutionsforschung, 25 (2): 104–126. 201. Nieukerken, E. J. van & Johansson, R. 2003. The Quercus feeding Stigmella species of the West Palaearctic: new species, key and distribution (Lepidoptera: Nepticulidae). Tijdschrift voor Entomologie, 146: 307–370. 202. Nieukerken, E. J. van & Kuroko, H. 2005. Redescription of Stigmella kurilensis Puplesis (Lepidoptera, Nepticulidae), found on Hokkaido. Transactions of the Lepidopterological Society of Japan, 56 (1): 31–35. 203. Nieukerken, E. J. van & Laštuvka, A. 2002. Ectoedemia (Etainia) obtusa (Puplesis & Diškus, 1996) new for Europe: taxonomy, distribution and biology (Nepticulidae). Nota lepidopterologica, 25 (2/3): 87–95. 204. Nieukerken, E. J. van & Liu, Y. 2000. Nepticulidae (Lepidoptera) in China, 1. Introduction and Stigmella Schrank feeding on Fagaceae. Tijdschrift voor Entomologie, 143 (2): 145–181. 205. Nieukerken, E. J. van & Puplesis, R. 1991. Taxonomy and distribution of the Trifurcula (Glaucolepis) raikhonae group (Lepidoptera: Nepticulidae). Tijdschrift voor Entomologie, 134 (2): 201–210. 206. Nieukerken, E. J. van, Berg, C. den van & Hoare, R. J. B. 2011. A new species of the endemic Australian genus Roscidotoga Hoare from rainforests in southern Queensland (Lepidoptera: Nepticulidae). Tijdschrift voor Entomologie, 154: 193–201. 207. Nieukerken, E. J. van, Laštuvka, A. & Laštuvka, Z. 2004a. Annotated catalogue of the Nepticulidae and Opostegidae (Lepidoptera: Nepticulidae of the Iberian Peninsula. Shilap Revista de Lepidopterologia, 32 (127): 211–260. 208. Nieukerken, E. J. van, Laštuvka, A. & Laštuvka, Z. 2006. The Nepticulidae and Opostegidae of mainland France and Corsica: an annotated catalogue (Lepidoptera: Nepticuloidea). Zootaxa, 1216: 1–114. 209. Nieukerken, E. J. van, Laštuvka, A. & Laštuvka, Z. 2010. Western Palaearctic Ectoedemia (Zimmermannia) Hering and Ectoedemia Busck s. str. (Lepidoptera, Nepticulidae): five new species and new data on distribution, hostplants and recognition. ZooKeys, 32: 1–82. 210. Nieukerken, E. J. van, Mazurkiewicz, A. & Palka, K. 2004b. Trifurcula pallidella (Duponchel, 1843) (Nepticulidae): distribution, biology and immature stages, particularly in Poland. Nota lepidopterologica, 27 (2/3): 159–178. 211. Nieukerken, E. J. van, Mutanen, M. & Doorenweerd, C. 2012b. DNA barcoding resolves species complexes in Stigmella salicis and S. aurella species groups and shows additional cryptic speciation in S. salicis (Lepidoptera: Nepticulidae). Entomologisk Tidskrift, 132: (4), 235–255.

221 literatūra

212. Nieukerken, E. J. van, Zolotuhin, V. V. & Mistchenko, A. 2004. Nepticulidae from the Volga and Ural region. Nota lepidopterologica, 27 (2/3): 125–127. 213. Nieukerken, E. J. van, Doorenweerd, C., Stokvis F. R. & Groenenberg D. S. J. 2012a. DNA barcoding of the leaf-mining moth subgenus Ectoedemia s. str. (Lepidoptera: Nepticulidae) with COI and EF1-α: two are better than one in recognising cryptic species. Contributions to Zoology, 81 (1) 1–24. 214. Oku, T., 2003. Microlepidoptera of Iwate Prefecture. Transactions of the Iwate Entomological Society, Supplement 2: 1–157. 215. Palionis, A. 1932. Įdėlis Lietuvos drugių faunai pažinti. Kaunas. 187 pp. 216. Prüffer, J. 1947. Studia nad motylami Wilensczyzny. Torun. 494 pp. 217. Puplesis, R. K. 1983. 17 novykh dlya Litovskoi SSR vidov molei-malyutok (Lep., Nepticulidae), obnaruzhennykh v 1980–1981 gg. [17 species of nepticulids (Lepidoptera, Nepticulidae, new to the Lithuanian SSR, found in 1980–1981] (in Russian). In: Jonaitis, V. (ed.). Naujos ir retos Lietuvos TSR vabzdžių rūšys. 1983 m. pranešimai ir aprašymai [New and rare for the Lithuanian SSR insect species. Reports and descriptions of 1983]. 35–41. Vilnius. 218. Puplesis, R. K. 1984a. K sisteme molei-malyutok (Lepidoptera, Nepticulidae) Palearkticheskoi fauny [To the classification of nepticulids (Lepidoptera, Nepticulidae) of the Palaearctic fauna] (in Russian). Entomologicheskoe Obozrenie, 63 (3): 582–597. 219. Puplesis, R. K. 1984b. Novye vidy molei-malyutok (Lepidoptera, Nepticulidae) iz yuzhnogo Primor‘ya [New species of nepticulids (Lepidoptera, Nepticulidae) from southern Primorye] (in Russian). Entomologicheskoe Obozrenie, 63 (1): 111–125. 220. Puplesis, R. K. 1984c. K sisteme molei-malyutok (Lepidoptera, Nepticulidae) Palearkticheskoi fauny [To the classification of nepticulids (Lepidoptera, Nepticulidae) of the Palaearctic fauna] (in Russian). Entomologicheskoe Obozrenie, 63 (3): 582–597. 221. Puplesis, R. 1984d. Obzor vidov roda Microcalyptris (Lepidoptera, Nepticulidae) iz pustyn’ Mongolii i SSSR [A review of nepticulid moths of the genus Microcalyptris (Lepidoptera, Nepticulidae) from the deserts of Mongolia and the USSR] (in Russian). In: Skarlato, O. A. (ed.). Nasekomye Mongolii [Insects of Mongolia], 9: 484–507. Nauka Publishers, Leningrad. 222. Puplesis, R. K. 1984e. Contribution to the classification of the PalearcticN epticulidae (Lepidoptera). Entomological Review, 3: 149–164. 223. Puplesis R. K. 1985a. Novye vidy molei-malyutok (Lepidoptera, Nepticulidae) s yuga Dal’nego Vostoka i Tadzhikistana [New species of the nepticulid moths (Lepidoptera, Nepticulidae) from southern Far East and Tadzhikistan] (in Russian). Trudy Zoologicheskogo Instituta Akademii Nauk SSSR [Proceedings of the Zoological Institute USSR Academy of Sciences], 134: 59–72. 224. Puplesis, R. K. 1985b. Moli-malyutki (Lepidoptera, Nepticulidae) Pribaltiki i Dal’nego Vostoka (in Russian). Avtoreferat. Ordena Trudovogo Krasnogo Znameni Zoologicheskii Institut AN SSSR. Leningrad. 23 pp. 225. Puplesis, R. K. 1987. Kratkii zoogeograficheskii obzor molei-malyutok (Lepidoptera, Nepticulidae) yuga Dal’nego Vostoka s opisaniem novykh vidov [Short zoogeographical review of nepticulids (Lepidoptera, Nepticulidae) of southern Far East with description of new species] (in Russian). In: Ler, P. A. (ed.). Cheshuekrylye Dal’nego Vostoka SSSR. 4–13. Vladivostok. 226. Puplesis, R. K. 1988. Sostav fauny i osobennosti troficheskikh svyazei neptikulid (Lepidoptera, Nepticulidae) Severnoi Palearktiki [Composition of the fauna and particulars of the trophic relations of the nepticulid-moths (Lepidoptera, Nepticulidae) of the Northern Palaearctic] (in Russian). In: Zlobin, V. V. (ed.). Svyazi entomofaun severnoi Evropy i Sibiri [The connections between entomofauna of the north Europe and Siberia]. 148–151. Leningrad. 227. Puplesis, R. K. 1992. Sistema i evolyutsiya neptikulid (Nepticulidae) s obzorom miniruyushchego obraza zhizni gusenits v otryade Lepidoptera. Avtoreferat. Zoologicheskii Institut Rossiiskoi Akademii Nauk, Sankt-Peterburg. 45 pp. 228. Puplesis, R. 1994. The Nepticulidae of Eastern Europe and Asia: western, central and eastern parts. Backhuys Publishers, Leiden. 552 pp., figs 840.

222 literatūra

229. Puplesis, R. K. & Arutyunova, N. V. 1991. Dva novykh vida molei-malyutok (Lepidoptera, Nepticulidae), miniruyushchikh list’ya yabloni, iz Tadzhikistana [Two new species of nepticulid moths (Lepidoptera, Nepticulidae), mining apple-tree leaves, from Tajikistan] (in Russian). Entomologicheskoe Obozrenie, 70 (3): 571–573. 230. Puplesis, R. & Diškus, A. 1995. Acalyptris argyraspis sp. n., a remarkable species from Tadzhikistan (Lepidoptera: Nepticulidae). Phegea, 23 (1): 51–54. 231. Puplesis, R. & Diškus, A. 1996a. First record of the genus Etainia Beirne from Central Asia with descriptions of two new species and some provisional notes on the world fauna (Lepidoptera: Nepticulidae). Phegea, 24 (1): 41–48. 232. Puplesis, R. & Diškus, A. 1996b. A review of the Stigmella sorbi species-group with descriptions of two new species from Turkmenistan and Tadzhikistan (Lepidoptera: Nepticulidae). Phegea, 24 (4): 171–182. 233. Puplesis, R. & Diškus, A. 1996c. Five new mining Lepidoptera (Nepticulidae, Bucculatricidae) from Central Asia. Tijdschrift voor Entomologie, 139 (2): 181–190. 234. Puplesis, R. & Diškus, A. 1997. Sem. Nepticulidae – neptikulidy (in Russian). In: Ler, P. A. (ed.). Key to the insects of Russian Far East. Trichoptera and Lepidoptera, 5 (1): 302–319. Dal’nauka Publishers, Vladivostok. 235. Puplesis, R. & Diškus, A. 2003. The Nepticuloidea & Tischerioidea (Lepidoptera)– a global review, with strategic regional revisions. Lututė, Kaunas. 512 pp., figs 612. 236. Puplesis, R. K. & Ivinskis, P. P. 1985. Obzor fauny molei-malyutok roda Obrussa Braun SSSR i opisanie 4 novykh vidov – Obrussa capesella sp. n., O. tigrinella sp. n., O. peterseni sp. n., O. sabina sp. n. [Review of nepticulid moths fauna of the Obrussa Braun genus in the USSR and a description of 4 new species – Obrussa capesella sp. n., O. tigrinella sp. n., O. peterseni sp. n., O. sabina sp. n.] (in Russian). Lietuvos TSR Mokslų Akademijos darbai (C), 4 (92): 36–46. 237. Puplesis, R. K. & Kozlov, M. V. 1988. Funktsional‘naya morfologiya genitalii samtsov Nepticulidae (Lepidoptera) [Functional morphology of male genitalia in Nepticulidae (Lepidoptera] (in Russian). Zoologicheskii zhurnal, 67 (4): 557–566. 238. Puplesis, R. & Robinson, G. S. 1999. Revision of the Oriental Opostegidae (Lepidoptera) with general comments on phylogeny within the family. Bulletin of the Natural History Museum, London (Entomology), 68 (1): 1–92. 239. Puplesis, R. & Robinson, G. S. 2000. A review of the Central and South American Nepticulidae (Lepidoptera) with special reference to Belize. Bulletin of the Natural History Museum, London (Entomology), 69 (1): 3–114. 240. Puplesis, R. & Schoorl, J. W. 1994. Notes on the species of the Stigmella oxyacanthella species-group (Lepidoptera: Nepticulidae) in the Palaearctic. Lietuvos Respublikos aukštųjų mokyklų mokslo darbai, Biologija, 31 (1): 33–43. 241. Puplesis, R., Diškus, A. & Robinson, G. S. 2002a. New Neotropical Nepticulidae (Lepidoptera) from the western Amazonian rainforest and the Andes of Ecuador. Bulletin of the Natural History Museum, London (Entomology), 71 (1): 19–58. 242. Puplesis, R. K., Ivinskis, P. P. & Pakalniškis, S. A. 1990. 6 novykh dlya Litvy vidov neptikulid (Lepidoptera, Nepticulidae), obnaruzhennykh v 1972–1987 gg. [6 species of nepticulid moths (Lepidoptera, Nepticulidae) new to Lithuania, found in 1972–1987] (in Russian). In: Jonaitis, V. (ed.). New and rare for Lithuania insect species. Records and descriptions of 1990. 14–18. Vilnius. 243. Puplesis, R., Seksjaeva, S. & Sruoga, V. 1991. Leaf-mining Lepidoptera (Nepticulidae, Bucculatricidae, Gracillariidae) from Ulmus in northern Caspiya (Kaspia). Tijdschrift voor Entomologie, 134 (1): 69–73. 244. Puplesis, R., Diškus, A., Robinson, G. S. & Onore, G. 2002b. A review and checklist of the Neotropical Nepticulidae (Lepidoptera). Bulletin of the Natural History Museum, London (Entomology), 71 (1): 59–76. 245. Puplesis, R., Seksjaeva, S., Noreika, R. & Puplesienė, J. 1992. Some leaf-mining Lepidoptera from the Aksu Dzhabagly Reserve (western Tian Shan) with the descriptions of four new species (Lepidoptera: Nepticulidae, Bucculatricidae). Nota lepidopterologica, 15 (1): 47–64. 246. Rebel, H. 1933. Zwei neue Microlepidopteren aus Dalmatien. Zeitschrift des Österreichischen Entomologen – Vereines Wien, 18 (11/12): 81–82. 223 literatūra

247. Rocienė, A. & Stonis, J. R. 2013. Nepticulidae (Lepidoptera) of East Asia (2). Study of a collection sample deposited at the Russian Academy of Sciences, with descriptions of new species and a checklist. Zootaxa, 3652 (2): 75–116. 248. Schrank, F. von P. 1802. Betrachtungen über die systematische Anordnung der Schmetterlinge. Fauna Boica, 2 (2): 412 pp. J. W. Krüll, Ingolstadt. 249. Scoble, M. J. 1978a. Nepticulidae (Lepidoptera) of southern Africa: the genus Ectoedemia Busck. Journal of the Entomological Society of Southern Africa, 41 (1): 81–86. 250. Scoble, M. J. 1978b. Nepticulidae of southern Africa: a taxonomic revision of the genus Stigmella Schrank (Lepidoptera: Monotrysia). Annals of the Transvaal Museum, 31 (9): 87–129, pl. 15. 251. Scoble, M. J. 1979. A new species of Ectoedemia Busck from Botswana with observations on its imaginal skeletal anatomy (Lepidoptera: Nepticulidae). Annals of the Transvaal Museum, 32 (2): 35–54. 252. Scoble, M. J. 1980a. The genus Niepeltia Strand: taxonomy, and comments on structure and relationships (Lepidoptera: Nepticulidae). Annals of the Transvaal Museum, 32 (8): 197–229. 253. Scoble, M. J. 1980b. Trifurcula Zeller: a critical analysis of the genus, cladistic relationships and descriptions of two new species from South Africa (Lepidoptera: Nepticulidae). Journal of the Entomological Society of Southern Africa, 43 (1): 139–150. 254. Scoble, M. J. 1983. A revised cladistic classification of the Nepticulidae (Lepidoptera) with descriptions of new taxa mainly from South Africa. Transvaal Museum Monograph, 2: i–xi + 1–105. 255. Šimkevičiūtė, A., Stonis, J. R. & Diškus, A. 2009. Taxonomic checklist of Nepticulidae of Mexico, with the description of three new species from the Pacific Coast I( nsecta, Lepidoptera). Acta Zoologica Lituanica, 19 (4): 268–277. 256. Šimkevičiūtė, A., Stonis, J. R. & Sruoga, V. 2010. Male genitalia characters and their diagnostic value in taxonomy of Nepticulidae (Insecta, Lepidoptera). V International Conference of Young Naturalists ‘From Biotechnology to Environment Protection’: 44 p. University of Zielona Gora Publishers, Zielona Gora. 257. Sinev, Yu. S. 2008. Catalogue of the Lepidoptera of Russia. KMK Scientific Press Ltd, Moscow. 424 pp. 258. Sruoga, V. 1998. Vadovas Lietuvos Elachistidams (Lepidoptera, Elachistidae) pažinti. VPU leidykla, Vilnius. 64 pp. 259. Stainton, H. T. 1853. An introduction to the study of the Nepticulae. The Zoologist, 11 (129): 3952–3960. 260. Stainton, H. T. 1854. Insecta Britannica. Lepidoptera: Tineina. Lovell Reeve, London. i–viii + 313 pp., pls 10. 261. Stainton, H. T. 1869. The Tineina of Southern Europe. John van Voorst, London. 370 pp. 262. Stainton, H. T. 1884. Note on a new Nepticula bred from rose in Lancashire by Mr Hodgkinson. The Entomologist’s Monthly Magazine, 21: 103. 263. Staudinger, O. 1870. Beschreibung neuer Lepidopteren des europäischen Faunengebiets. Berliner Entomologische Zeitschrift, 14: (3/4): 273–330. 264. Stonis, J. R. & Remeikis, A. 2011. Acalyptris platani (Müller-Rutz) in the Crimea, Ukraine – The Easternmost record of the Sub-mediterranean species in Europe (Insecta: Lepidoptera: Nepticulidae). Acta Zoologica Lituanica, 21 (2): 89–95. 265. Stonis, J. R. & Rocienė, A. 2013. Nepticulidae (Lepidoptera) of East Asia (1). Re-examination of the male genitalia of types deposited at the Russian Academy of Sciences. Zootaxa, 3652 (1): 1–59. 266. Stonis, J. R. & Rocienė, A. 2014. New additions to the Nepticulidae (Lepidoptera) of East Asia, with descriptions of three new species from Primorskiy Kray. Zootaxa [accepted]. 267. Stonis, J. R., Diškus, A. & Navickaitė, A. 2012b. Nepticulidae tyrimų metodai. In: Diškus, A., Stonis, J. R. Lietuvos endobiontiniai vabzdžiai. Nepticulidae faunos taksonominė, chorologinė ir trofinė charakteristika. Monografija. Lututė, Kaunas. 38–59 p. 268. Stonis, J. R., Diškus, A. & Navickaitė, A. 2012c. Lauko darbai ant Vezuvijaus ugnikalnio šlaito. Žurnalas apie gamtą, 5: 17–20. 269. Stonis, J. R., Remeikis, A. & Davis, D. R. 2014. Ten new species from the Patagonian Andes (Argentina and Chile), mostly belonging to a newly designated Stigmella purpurimaculae group (Lepidoptera: Nepticulidae). Zootaxa [accepted].

224 literatūra

270. Stonis, J. R., Diškus, A., Navickaitė, A. & Dobrynina, V. 2011. Naujų faunų paieškos nuo Baltijos iki Ramiojo vandenyno krantų. Ar greitai bus pasiektas 500 naujų rūšių rekordas? Mokslas ir gyvenimas, 5–6: 48–50. 271. Stonis, J. R., Diškus, A., Remeikis, A. & Schuster, J. 2013a. First discovery of Quercus feeding Nepticulidae (Lepidoptera) in Central America. Zootaxa, 3737 (1): 1–23. 272. Stonis, J. R., Remeikis, A., Diškus, A. & Noreika, R. 2013e. New Nepticulidae species (Insecta: Lepidoptera) from the Yucatán peninsula (SE Mexico). Zootaxa, 3609 (2): 223–230. 273. Stonis, J. R., Diškus, A., Navickaitė, A., Remeikis, A., Rocienė, A. 2012a. Morfologiniai Nepticulidae požymiai, naudojami identifikuojant taksonus ir paremiantys šiuolaikinę šeimos sistemą. Kn: Diškus, A., Stonis, J. R. Lietuvos endobiontiniai vabzdžiai. Nepticulidae faunos taksonominė, chorologinė ir trofinė charakteristika. Lututė, Kaunas. 60–72 p. 274. Stonis, J. R., Diškus, A., Remeikis, A., Navickaitė, A. & Rocienė, A. 2013b. Description of new species of oak leaf-miners (Lepidoptera: Nepticulidae), with notes on the species groups of Stigmella Schrank associated with Quercus as a host-plant. Zootaxa, 3737 (3): 201–222. 275. Stonis, J. R., Diškus, A., Remeikis, A., Noreika, R. & Schuster, J. 2013c. Four new leaf-mining Acalyptris species from Guatemala and Belize, with new data on bionomics of Stigmella pruinosa (Lepidoptera: Nepticulidae). Zootaxa, 3737 (2): 101–117. 276. Stonis, J. R., Navickaitė, A., Rocienė, A., Remeikis, A. & Diškus, A. 2013d. A provisional checklist of the Nepticulidae (Insecta, Lepidoptera) of the Crimea. Zoology and Ecology, 23 (1): 20–28. 277. Svensson, I. 1976. Six new species of Microlepidoptera from northern Europe. Entomologica Scandinavica, 7 (3): 195–206. 278. Svensson, I. 1982. Four new species of Microlepidoptera from northern Europe. Entomologica Scandinavica, 13 (3): 293–300. 279. Svensson, I. 2010. Remarkable records of Microlepidoptera in Sweden during 2009. Entomologisk Tidskrift, 131 (1): 17–27. 280. Vargas, A. H. 2009. Stigmella epicosma (Meyrick) (Lepidoptera: Nepticulidae): first distribution records from Chile first host plant record. Neotropical Entomology, 4 (1): 152–153. 281. Vári, L. 1955. South African Lepidoptera I. Descriptions of new leafmining Tineina. Annals of the Transvaal Museum, 22 (3): 331–351. 282. Vári, L. 1963. South African Lepidoptera, 3. Descriptions of new Stigmellidae. Koedoe, 6: 66–75. 283. Walsingham, Lord. 1907. Microlepidoptera of Tenerife. Proceedings of the General Meetings for Scientific Business of the Zoological Society of London, 1907: 911–1034, pls 51–53. 284. Wilkinson, C. 1979. A taxonomic study of the micro-lepidopteran genera Microcalyptris Braun and Fomoria Beirne occurring in the United States of America (Lepidoptera, Nepticulidae). Tijdschrift voor Entomologie, 122 (4): 59–90. 285. Wilkinson, C. 1981. A supplement to the genus Ectoedemia Busck (Nepticulidae: Lepidoptera) in North America, dealing with some difficult species and also some new ones.Tijdschrift voor Entomologie, 124 (3): 93–110. 286. 286. Wilkinson, C. & Newton, P. J. 1981. The micro-lepidopteran genus Ectoedemia Busck (Nepticulidae) in North America. Tijdschrift voor Entomologie, 124 (2): 27–92. 287. 287. Wilkinson, C. & Scoble, M. J. 1979. TheN epticulidae (Lepidoptera) of Canada. Memoirs of the Entomological Society of Canada, 107: 1–129, pls 10. 288. 288. Wocke, M. F. 1865. Zwei neue Nepticulen. Entomologische Zeitung herausgegeben von dem entomologischen Vereine zu Stettiner, 26 (7–9): 269–270. 289. 289. Wocke, M. F. 1871. Catalog der Lepidopteren des Europaeischen Faunengebiets. II. Microlepidoptera. 265–346 p. Dresden. 290. 290. Wocke, M. F. 1879. Lepidopterologische Mittheilungen. Zeitschrift für Entomologie, 7: 70–80. 291. 291. Zeller, P. C. 1839. Versuch einer naturgemässen Eintheilung der Schaben. Isis, 32 (3): 167–224. Jena. 292. 292. Zeller, P. C. 1848. Die Gattungen der mit Augendeckeln versehenen blattminirenden Schaben. Linnaea entomologica, 3: 248–344.

225 literatūra

293. 293. Zerafa, M. 2008. First record of Nepticulidae from the Maltese Islands (Lepidoptera). Bulletin of the Entomological Society of Malta, 1: 55–57. 294. 294. Zerafa, M. & Nieukerken, E. J. van. 2011. TheN epticulidae of Malta (Lepidoptera). Bulletin of the Entomological Society of Malta, 4: 79–84.

Disertacijos tema paskelbtų darbų sąrašas

MONOGRAFIJOS IR MOKSLINĖS KNYGOS

1. Stonis, J. R., Diškus, A., Navickaitė, A. 2012. Nepticulidae tyrimų metodai. Kn: Diškus, A., Stonis, J. R. Lietuvos endobiontiniai vabzdžiai. Nepticulidae faunos taksonominė, chorologinė ir trofinė charakteristika. Monografija. Lututė, Kaunas. 38–59 p. 2. Stonis, J. R., Diškus, A., Navickaitė, A., Remeikis, A., Rocienė, A. 2012. Morfologiniai Nepticulidae požymiai, naudojami identifikuojant taksonus ir paremiantys šiuolaikinę šeimos sistemą. Kn: Diškus, A., Stonis, J. R. Lietuvos endobiontiniai vabzdžiai. Nepticulidae faunos taksonominė, chorologinė ir trofinė charakteristika. Monografija. Lututė, Kaunas. 60–72 p. 3. Diškus, A., Navickaitė, A., Stonis, J. R. 2012. Taksonominė Lietuvos Nepticulidae sudėtis ir papildytas faunos sąvadas. Kn: Diškus, A., Stonis, J. R. Lietuvos endobiontiniai vabzdžiai. Nepticulidae faunos taksonominė, chorologinė ir trofinė charakteristika. Monografija. Lututė, Kaunas. 73–100 p. 4. Navickaitė, A., Stonis, J. R. 2012. Chorologinis Lietuvos Nepticulidae faunos įvertinimas. Kn: Diškus, A., Stonis, J. R. Lietuvos endobiontiniai vabzdžiai. Nepticulidae faunos taksonominė, chorologinė ir trofinė charakteristika. Monografija. Lututė, Kaunas. 101–111 p. 5. Diškus, A., Navickaitė, A., Stonis, J. R. 2012. Lietuvos Nepticulidae trofinė apžvalga. Kn: Diškus, A., Stonis, J. R. Lietuvos endobiontiniai vabzdžiai. Nepticulidae faunos taksonominė, chorologinė ir trofinė charakteristika. Monografija. Lututė, Kaunas. 112–126 p. 6. Diškus, A., Navickaitė, A., Stonis, J. R. 2012. Nepticulidae rūšių apibūdinimas pagal gyvybinės veiklos pėdsakus – minas. Kn: Diškus, A., Stonis, J. R. Lietuvos endobiontiniai vabzdžiai. Nepticulidae faunos taksonominė, chorologinė ir trofinė charakteristika. Monografija. Lututė, Kaunas. 127–167 p. 7. Stonis, J. R., Navickaitė, A., Diškus, A. 2012. Lietuvos mažųjų gaubtagalvių rūšių aptinkamumo grupės. Kn: Diškus, A., Stonis, J. R. Lietuvos endobiontiniai vabzdžiai. Nepticulidae faunos taksonominė, chorologinė ir trofinė charakteristika. Monografija. Lututė, Kaunas. 168–174 p.

LEIDINIUOSE, REFERUOJAMUOSE IR TURINČIUOSE CITAVIMO INDEKSĄ MOKSLINĖS INFORMACIJOS INSTITUTO DUOMENŲ BAZĖJE „ISI WEB OF SCIENCE“

8. Stonis, J. R., Diškus, A., Remeikis, A., Navickaitė, A., Rocienė, A. 2013. Description of new species of oak leaf-miners (Lepidoptera: Nepticulidae), with notes on the species groups of Stigmella Schrank associated with Quercus as a host-plant. Zootaxa (Canada), 3737 (3): 201–222. ISSN 1175-5326 (print), ISSN 1175-5334 (online). 9. Navickaitė, A., Diškus A., Stonis J. R. 2014. An updated checklist of Nepticulidae (Lepidoptera) of the Crimea, Submediterranean SE Europe. Zootaxa: accepted.

226 literatūra

LEIDINIUOSE, REFERUOJAMUOSE MOKSLINĖS INFORMACIJOS INSTITUTO DUOMENŲ BAZĖJE „ISI“

10. Navickaitė, A., Diškus, A., Stonis, J. R., Dobrynina, V. 2011. Taxonomic catalogue of the world Nepticuloidea and Tischerioidea (Lepidoptera) described by members of the Biosystematics Research Group (Lithuania) up to 2009. Acta Zoologica Lituanica, 21 (2): 113–132. ISSN 1648-6919 11. Navickaitė, A., Diškus, A., Stonis, J. R. 2011. Review of Nepticulidae (Insecta: Lepidoptera) occurring in the Curonian Spit (Baltic Coast of Lithuania). Acta Zoologica Lituanica, 21 (3): 221–231. ISSN 1648-6919 12. Diškus, A., Navickaitė, A., Stonis, J. R. 2011. New records of four rare species of Nepticulidae (Lepidoptera) discovered in western Lithuania. New and Rare for Lithuania Insect Species. Records and descriptions, 23: 57–60. ISSN 1648-8555 13. Stonis, J. R., Navickaitė, A., Rocienė, A., Remeikis, A., Diškus, A. 2013. A provisional checklist of the nepticulidae (Insecta, Lepidoptera) of the Crimea. Zoology and Ecology, 23 (1): 20–28. ISSN 2165-8005 (print), ISSN 2165-8013 (online)

Straipsniai Lietuvos recenzuojamuose mokslo žurnaluose ir leidiniuose

14. Navickaitė, A., Diškus, A. 2008. Vilkaviškio rajono mažųjų gaubtagalvių (Lepidoptera, Nepticulidae) fauna ir trofiniai ryšiai N[ epticulidae (Lepidoptera) of Vilkaviškis district (Lithuania): fauna and trophic relationships]. Lietuvos biologinė įvairovė (būklė, struktūra, apsauga), 3: 79–85. ISSN 1822-2781

mokslo SKLAIDOS publikacijos

15. Stonis, J. R., Diškus, A., Navickaitė, A., Dobrynina, V. 2011. Naujų faunų paieškos nuo Baltijos iki Ramiojo vandenyno krantų. Ar greitai bus pasiektas 500 naujų rūšių rekordas? Mokslas ir gyvenimas, 5/6: 48–51. ISSN 0134-3084 16. Stonis, J. R., Diškus, A., Navickaitė, A. 2012. Lauko darbai ant Vezuvijaus ugnikalnio šlaito. Žurnalas apie gamtą, 5: 17–19. ISSN 1648-8938

SPAUSDINTA KONFERENCIJŲ PRANEŠIMŲ MEDŽIAGA

Užsienyje vykusių tarptautinių konferencijų medžiaga

17. Navickaitė, A., Diškus, A., Stonis, J. R. 2010. First survey of Nepticulidae (Insecta: Lepidoptera) of the Curonian Spit (Baltic Coast of Lithuania). V International Conference of Naturalists “From Biotechnology to Environment Protection”. 31 p. University of Zielona Gora Publishers, Zielona Gora. 18. Stonis, J. R., Remeikis, A., Diškus, A. & Navickaitė, A. 2014. Field methods of Nepticulidae research: the studies leaf-mining Lepidoptera could be exciting. In: Stonis, J. R., Diškus, A., Valainis, U., Jackowski, J., Auškalnis, T. & Jurkonytė, A. (eds). Abstracts and papers of the First Baltic International Conference on Field Entomology and Faunistics. Edukologija Publishers, Vilnius. 19. Navickaitė, A., Diškus, A. & Stonis, J. R. 2014. What is new and most interesting about the Nepticulidae of Lithuania and the Crimea. In: Stonis, J. R., Diškus, A., Valainis, U., Jackowski, J., Auškalnis, T. & Jurkonytė, A. (eds). Abstracts and papers of the First Baltic International Conference on Field Entomology and Faunistics. Edukologija Publishers, Vilnius.

227

ENGLISH SUMMARY

General assessment of the Nepticulidae fauna

General assessment of the Nepticulidae fauna showed that currently 850 species have been described (47% from the Stigmella Schrank genus; 53% from the remaining 15 genera). Among the seven biogeographical regions of the Earth, the highest Nepticulidae diversity has been recorded in the Palaearctic region (52% of the world fauna). Meanwhile, 10.8% and 16.5% of the world fauna have been registered in the Neotropical and Afrotropical biogeographical regions. The host-plants of most of the Nepticulidae species have been identified, yet trophic relationships of 37% of the world Nepticulidae fauna are still unknown. The recently discovered new species (Stigmella acuta mining Quercus dentata; other our recently discovered Nepticulidae species are not included in the current dissertation) for the first time provided reliable evidence that the Eurasian S. hemargyrella group is trophically associated with the Quercus genus. Taxonomic analysis and analysis of diagnostic characters showed that in the world fauna six species groups of Stigmella trophically associated with Quercus can be recognized: S. caesurifasciella, S. saginella, S. quercipulchella, S. ruficapitella, S. castanopsiella ir S. hemargyrella (all these groups can be reliably diagnosed using the original dichotomic systems). It was determined that, in terms of trophic relationships, S. quercipulchella group is the most specific one as its species exclusively mine the plants of red oaks (Quercus: section Lobatae). Cladistic analysis of the species groups of Stigmella trophically associated with Quercus as a host-plant, revealed that S. quercipulchella, S. hemargyrella, S. ruficapitella and S. castanopsiella groups are closely related (their monophyly is proved by at least 4 apomorphic characters) whereas S. saginella, S. caesurifasciella and S. cornuta are three independent phylogenetic clades. However, the phylogenetic data do not coincide with the trends of geographical distribution: S. saginella and S. quercipulchella groups are of limited distribution in North and Central America whereas the remaining all groups are distributed in Eurasia (among them S. castonopsiella, S. caesurifasciella and S. cornuta groups only occur in East Asia). Thus it can be assumed that the species groups of Stigmella trophically associated with Quercus and occurring in the Eastern and Western Hemispheres (e.g. in America) do not share the same origin and represent different evolutionary tendencies.

228 summary

The Crimean Nepticulidae within the context of the European fauna

Taking into consideration the recent taxonomic changes and the data on the newly described species it can be stated that currently the European Nepticulidae fauna is comprises of 264 species which are trophically associated with 97, mostly woody (63%), host-plant genera and 34 plant families (mostly Rosaceae, Fagaceae and Fabaceae, in a lesser degree Betulaceae, Salicaceae, Lamiaceae, Cistaceae, Rhamnaceae, Ulmaceae, Corylaceae, Apiaceae and Anacardiaceae; meanwhile, only solitary (4–5, usually 1–2) Nepticulidae species are trophically associated with other families of host-plants). The trophic relationships of some European Nepticulidae (11%) are unknown. Chorological analysis of the European fauna revealed that the Nepticulidae species of this region belong to 10 chorological groups: 28% Mediterranean, 21% Euro-Sub- mediterranean, 12% Euro-Mediterranean, 10% Euro-Nemoral, 8% West-Palaearctic, 7% Sub-Mediterranean and Trans-Palaearctic and 1% Euro-Siberian and Holarctic each. Analysis of the faunas of different European ecoregions showed that the greatest number (194) of Nepticulidae species is known from the Mediterranean ecoregion. Simplimorpha and Glaucolepis genera (93–100% of species) demonstrate an especially close links with the Mediterranean. The link of Acalyptri, Ectoedemia and Parafomoria to this region is somewhat weaker (85–89% of the “European” species occur in the Mediterranean ecoregion). The material collected during intensive our fieldworks and the material collected by other researchers helped to identify 64 species in the Crimean fauna (40% of this fauna was for the first time identified by the author of the present dissertation). The occurrence of a few species – Stigmella szoecsiella, Ectoedemia albifasciella and E. pubescivora – in the Crimea was not confirmed by reliable data. For this reason, these species were excluded from the list of fauna of the region. Mapping of the Crimean Nepticulidae distribution ranges and chorological data analysis showed that about 72% of species discovered in the Crimea belong to the chorological groups which more or less are related with the Mediterranean ecoregion. Among the 8 chorological groups identified in the Crimean fauna, the species of the Euro-Submediterranean distribution range (36% of the known fauna of the peninsula) are dominant. Approximately one fifth of the species (22%) belongs to the Euro-Mediterranean chorological group and one sixth (16%) to the West-Palaearctic group. Meanwhile, the especially wide Euro-Siberian or Trans-Palaearctic ranges are characteristic only of 1% and 5% of species identified in the Crimea respectively. Assessment of the occurrence of the species registered in the Crimean fauna allowed determining the common and rare species of the region; most of them are widespread in the peninsula and characterized by abundant (19% of species) and very

229 summary abundant (17%) mining. However, among the analysed Crimean fauna there are many species which are characterized by limited distribution and abundant mining (12%) or limited distribution and not abundant mining (12%). The majority of the common Crimean species mines Quercus, Sorbus, Crataegus and Prunus plants and mainly belong to the Euro-Submediterranean chorological group (47%). Meanwhile, as distinct from what had been expected, the least number of common species is characterized by the Sub-Mediterranean Mediterranean distribution ranges. Most of the rare species also mine Quercus (23%) as well as Lotus, Alnus and Acer (9% each) plants and are characterized by Euro-Mediterranean (36%), Euro-Submed- iterranean and Euro-Nemoral (18% each) or Sub-Mediterranean (14%) distribution ranges. As could have been expected, the smallest number of rare species is characterized by wide distribution ranges or Sub-Mediterranean–Mediterranean distribution. The data of trophic analysis showed that the majority of the Crimean Nepticulidae fauna is associated with the plants from the Rosaceae and Fagaceae families (18 and 12 species respectively); about 11% of the Crimean species are leaf-miners of cultivated plants (including Stigmella irregularis whose host-plant Pyrus elaeagnifolia was identified for the first time). According to the data of our fieldworks, the mining was reliably registered in the 1st decade of June to the 3rd decade of August (though it may continue to the 3rd decade of October). The peak of the larval activity is in July.

Taxonomic, chorological and trophic analysis of the Lithuanian Nepticulidae Fauna

Based on the current data, 76 Nepticulidae species are known in the Lithuanian fauna. The majority of species were discovered in the South-Eastern (65 species) and South-Western (67 species) regions of the country. The majority of the species of the Lithuanian fauna (74%) belongs to Stigmella genus; a rather big part belongs to Ectoe- demia and only a few or one species (from 1% to 3%) belong to the remaining 5 genera. Analysis of the distribution showed that from the chorological point of view the Lithuanian Nepticulidae fauna is not homogeneous; it belongs to 8 chorological groups. The most abundant in the Lithuanian fauna are those of moderately limited European distribution – the Sub-Mediterranean (30%) and Euro-Nemoral (24%). According to the available data, the species of the Euro-Submediterranean distribution constitute the major part of the Nepticulidae fauna (from 26% to 31%). Yet in the Coastal region, the number of such species is considerably lower (8%). The Coastal region is predominated by the species of the Euro-Mediterranean distribution (32%) which are less numerous in other Lithuanian regions including the Curonian

230 summary

Spit (they are especially few in the Curonian Spit region where they account for 4% of the regional fauna). From the chorological point of view, the Curonian Spit region is the most distinctive one among the Lithuania’s regions. It is characterized by the species of the Sub-Baltic group which do not occur in other regions of the country. The Coastal region also is rather specific: the species of the Euro-Mediterranean group are occurring in greater abundance than anywhere else in Lithuania. Trophic analysis of the Lithuanian Nepticulidae fauna showed that though there are many oligophagous species in it (28 species; 37%) the majority is represented by species mining one species of host-plants (monophagous account for 63% of the Lithuanian Nepticulidae fauna). Among the oligophagous species strict oligophagous predominate (strict oligophagous account for 27% and broad oligophagous for 11%). The latter almost exclusively are leaf-miners of Rosaceae plants. The majority of Nepticulidae found in Lithuania are bivoltine species other species are univoltine (all of Ectoedemia, Glaucolepis, Bohemannia and about 34% of Stigmella species). According to our field data, Enteucha acetosae is the only polyvoltine species in the Lithuanian fauna. During the study carried out in Lithuania, 15 families and 35 genera of host-plants were identified. Most of the Lithuanian Nepticulidae is trophically associated with Rosaceae, Salicaceae, Fagaceae and Betulaceae families and about 33% of the fauna is associated with Quercus, Betula and Malus genera. The majority of the Lithuanian Nepticulidae species are trophically associated with woody plants (some of them are pest of cultivated/garden plants) and 17% of the fauna are miners of herbaceous plants. The Lithuanian fauna is predominated by abundantly mining Nepticulidae (37 species or 49% of the total Lithuanian Nepticulidae fauna). It was determined that the most common in the Lithuanian Nepticulidae fauna are species of wide distribution and abundant mining (they account for more than one fifth of the total of known fauna). The smallest number is represented by species of highly limited distribution/ very abundant mining or wide distribution/not abundant or sporadic mining (slightly over 1% each). About 40% of the Lithuanian Nepticulidae species belong to the category of rare (rare and very rare) and 23% to the category of common species (17% of species are common and 6% very common). Nepticulidae both of common and rare species are characterized by the Euro-Nemoral and Euro-Submediterranean ranges (there are no significant chorological differences between the Lithuanian common and rare species). Yet as distinct from the common species, the rare and very rare species are characterized only by highly limited distribution (about 60% of the rare species) or almost solitary findings (34%) and, sometimes, sparse distribution (7%) yet never by wide or very wide distribution over the territory of the country.

231

Asta Navickaitė

EURONEMORALINĖS FAUNOS MAŽŲJŲ GAUBTAGALVIŲ (INSECTA, LEPIDOPTERA, NEPTICULIDAE) TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ BEI TROFINIAI RYŠIAI

P R I E D A I

I. PAPILDYTAS VAKARŲ PALEARKTIES NEPTICULIDAE FAUNOS KATALOGAS II. KRYME APTIKTŲ NEPTICULIDAE RŪŠIŲ GENITALINIŲ STRUKTŪRŲ DOKUMENTACIJA III. KRYME APTIKTŲ NEPTICULIDAE RŪŠIŲ MINŲ DOKUMENTACIJA

232 priedai

I. PAPILDYTAS VAKARŲ PALEARKTIES NEPTICULIDAE FAUNOS KATALOGAS

Nepticulidae Stainton, 1854

Genus Simplimorpha Scoble, 1983

Simplimorpha Scoble, 1983: 15. Type-species: Stigmella lanceifoliella Vári, 1955: 331, 332.

Simplimorpha promissa (Staudinger, 1870) Nepticula promissa Staudinger, 1870: 325, 326. Nepticula robiniella Gustafsson, 1973: 197, 198. Host-plants. Cotinus coggygria Scop., Pistacia atlantica Desf., P. lentiscus L., P. terebinthus L., Rhus coriaria L. Distribution. Predominantly Mediterranean and central Europe: Spain, France (incl. Corsica), Italy (incl. Sardinia, Sicily), Ukraine (Crimea), Slovakia, Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Slovenia, Greece. Also Caucasus (Georgia: Abkhaz).

Genus Enteucha Meyrick, 1915

Enteucha Meyrick, 1915: 241. Type-species: Enteucha cyanochlora Meyrick, 1915: 241. Johanssonia Borkowski, 1972: 702–705. Type-species: Nepticula acetosae Stainton, 1854: 303. Artaversala Davis, 1978: 219, 221. Type-species: Artaversala gilvafascia Davis, 1978: 221–223. Johanssoniella Koçak, 1981: 99. Unnecessary replacement name for Johanssonia Borkowski.

Enteucha acetosae (Stainton, 1854) Nepticula acetosae Stainton, 1854: 303. Nepticula arifoliella Klimesch, 1940: 92, 93, pl. 15, figs 14, 15. Host-plants. Rumex acetosa L., R. acetosella L., R. arifolius All.

233 priedai

Distribution. Europe (except southern and northern regions): Ireland, Great Britain, France, Switzerland, Germany, Denmark, Sweden, Estonia, Latvia, Lithuania, Ukraine, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Slovenia.

Genus Stigmella Séank, 1802

Stigmella Schrank, 1802: 169. Type-species: Phalaena (Tinea) anomalella Göze, 1783: 168. Nepticula Heyden, 1843: 208. Type-species: Tinea aurella Fabricius, 1775: 666. Dysnepticula Börner, in Brohmer, 1925: 370. Type-species: Phalaena (Tinea) anomalella Göze, 1783: 168. Johanssonia Borkowski, 1972: 702–705. Type-species: Nepticula acetosae Stainton, 1854: 303. Astigmella Puplesis, 1984: 111. Type-species: Astigmella dissona Puplesis, 1984: 112.

The lapponica group

Stigmella lapponica (Wocke, 1862) Nepticula lapponica Wocke, 1862: 251–253. Nepticula lusatica Schütze, 1904: 204–208. Nepticula vossensis Grønlien, 1928: 217–219. Host-plants. Betula nana L., B. pendula Roth, B. pubescens Ehrh. Distribution. Europe (except southern): Portugal, Ireland, Great Britain, France, Italy, Switzerland, Germany, Belgium, Luxembourg, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Central European (Ul‘yanovsk) and Northwestern Russia (Murmansk, Kareliya, Sankt Peterburg), Ukraine, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Croatia, Slovenia. Also known from Eastern (Siberian) Russia (Altayskiy Kray and Novosibirsk and Chita).

Stigmella confusella (Wood & Walsingham, 1894) Nepticula confusella Wood & Walsingham, 1894: 272, 273. Host-plants. Betula nana L., B. pendula Roth, B. pubescens Ehrh. Distribution. Europe (except southern regions): Ireland, Great Britain, France, Switzerland, Germany, Netherlands, Belgium, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Northwestern, incl. Kareliya and Central European), Ukraine (Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Slovenia, Bulgaria.

234 priedai

Stigmella maloidica Puplesis, 1991 Stigmella maloidica Puplesis & Arutyunova, 1991: 573. Host-plants. Cotoneaster hissaricus Pojark., C. insignis Pojark., Malus domestica Borkh., M. sieversii (Ledeb.) M. Roem. Distribution. Central Asia: Tajikistan.

The irregularis group

Stigmella irregularis Puplesis, 1994 Stigmella irregularis Puplesis, 1994: 61, 62. Host-plant. Pyrus spp.(incl. P. elaeagnifolia Pall., P. amygdaliformis Vill.) Distribution. Italy (incl. Sicilia), Ukraine: southern Crimea, Croatia, Greece (incl. Crete, Rhodos).

The dissona group

Stigmella naturnella (Klimesch, 1936) Nepticula naturnella Klimesch, 1936: 205, 206. Astigmella dissona Puplesis, 1984: 112. Host-plants. Betula pendula Roth. Probably Betula davurica Pall. Distribution. Predominantly central Europe: Italy, Germany, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary; also Central European Russia (Ul‘yanovsk) and Far eastern Russia: Primorskiy Kray (possibly with a continuous distribution throughout Siberia).

The freyella group

Stigmella freyella (Heyden, 1858) Nepticula freyella Heyden, 1858: 175. Host-plants. Calystegia sepium (L.) R. Br., Convolvulus spp. (incl. C. althaeoides L., C. arvensis L.). Distribution. Predominantly central and southern Europe: France (incl. Corsica), Italy (incl. Sardinia), Switzerland, Germany, Netherlands, Latvia, Lithuania, Russia (Central European: Ul‘yanovsk), Ukraine (Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Croatia, Slovenia, Greece, Spain. Turkemnistan (Kugitangtau), Tajikistan (Nurek). Also North Africa. Stigmella diniensis (Klimesch, 1975) Nepticula diniensis Klimesch, 1975: 5–7.

235 priedai

Host-plants. Fumana procumbens (Dunal) Gren. & Godr., F. ericoides (Cav.) Gand., Helianthemum spp. Distribution. France.

The tiliae group

Stigmella tiliae (Frey, 1856) Nepticula tiliae Frey, 1856: 375, 376. Host-plants. Tilia spp. (incl. T. cordata Mill., T. platyphyllos Scop.). Distribution. Predominantly Europe: Spain, Great Britain, France, Italy, Swit- zerland, Germany, Belgium, Luxembourg, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Northwestern: Sankt Peterburg, Western and Central: Ul‘yanovsk, Samara and Tatarstan, and Southern European Russia: Kras- nodarskiy Kray), Ukraine (Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Slovenia, Bulgaria. Also Caucasus (Georgia: Abkhaz and Adzharskaya Rep.).

The paliurella group

Stigmella zizyphi Walsingham, 1911 Stigmella zizyphi Walsingham, 1911: 190, 191. Stigmella ziziphivora Gustafsson, 1984: 171, 172. Host-plants. Ziziphus mauritiana Lam., Z. lotus (L.) Lam. Distribution. Western Africa: Gambia, North Africa: Algeria. Stigmella paliurella Gerasimov, 1937 Stigmella (Nepticula) paliurella Gerasimov, 1937: 285. [Short description of larva and mine]. Nepticula paliurella Klimesch, 1940: 177–179, 188, 189, pl. 21, figs 1–5. Host-plants. Paliurus spina-christi Mill., Ziziphus jujuba Mill. Distribution. From southern Europe (Italy, Ukraine: Crimea, Romania, Cro- atia, Macedonia, Slovenia, Bulgaria, Greece) to Caucasus (Azerbaijan) and western part of Central Asia (Turkmenistan: Kopet Dag). Stigmella abaiella Klimesch, 1979 Stigmella abaiella Klimesch, 1979: 21–23. Host-plant. Pyrus communis L. Distribution. Central Asia: Iran. Stigmella ficulnea Puplesis & Krasilnikova, 1994 Stigmella ficulnea Puplesis & Krasilnikova, Puplesis, 1994: 65, 66.

236 priedai

Host-plant. Ficus carica L. Distribution. Central Asia: Iran, Turkmenistan. Stigmella turbatrix Puplesis, 1994 Stigmella turbatrix Puplesis, 1994: 66, 67. Host-plant. Celtis caucasica Willd. Distribution. Central Asia: Turkmenistan, Tajikistan. Stigmella sruogai Puplesis & Diškus, 2003 Stigmella sruogai Puplesis & Diškus, 2003: 204–206. Host-plant. Unknown. Distribution. Nepal (tropical forest zone). Stigmella nepali Puplesis & Diškus, 2003 Stigmella nepali Puplesis & Diškus, 2003: 206, 207. Host-plant. Unknown. Distribution. Nepal (tropical forest zone).

The betulicola group

Stigmella microtheriella (Stainton, 1854) Nepticula microtheriella Stainton, 1854: 302. Host-plants. Carpinus betulus L., C. orientalis Mill., Corylus avellana L., C. colurna L., and several cultivated species of Carpinus, Corylus, Ostrya carpinifolia Scop. Distribution. Europe: Spain, Ireland, Great Britain, France (incl. Corsica), Italy (incl. Sardinia), Switzerland, Germany, Belgium, Luxembourg, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Central Eu- ropean: Samara, Ul‘yanovsk), Ukraine (incl. Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Macedonia, Slovenia, Bulgaria, Greece. According Donner, Wilkinson (1989) the species recorded also from New Zealand (probably introduced). Stigmella betulicola (Stainton, 1856) Nepticula betulicola Stainton, 1856: 42. Host-plants. Betula humilis Schrank, B. nana L., B. pendula Roth, B. platyphylla Sukaczev var. japonica (Miq.) H. Hara, B. pubescens Ehrh. Distribution. Palaearctic. Widespread in Europe: Ireland, Great Britain, France, Italy, Switzerland, Germany, Belgium, Luxembourg, Netherlands, Den- mark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Northwestern: Murmanks, Kareliya, Sankt Peterburg, Western and Central: Smolenks, Samara, Ul‘yanovsk and Tatarstan), Ukraine, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary,

237 priedai

Romania, Croatia, Slovenia. Recorded from the Far eastern Russia (Primorskiy Kray) and China to Japan: Honshu (possibly with a continuous distribution throughout Siberia). Stigmella alnetella (Stainton, 1856) Nepticula alnetella Stainton, 1856: 43, 44. Host-plants. Alnus cordata (Loisel.) Duby, A. glutinosa (L.) Gaerth., A. viridis (Chaix) DC., occasionally also on Betula pendula Roth, B. pubescens Ehrh. Distribution. Widespread in Europe: Portugal, Spain, Great Britain, France (incl. Corsica), Italy (incl. Sardinia, Sicilia), Switzerland, Germany, Belgium, Neth- erlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Lithuania, Russia (Western: Kaliningrad Region), Ukraine (incl. Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Slovenia. Stigmella luteella (Stainton, 1857) Nepticula luteella Stainton, 1857: 110, 111. Host-plants. Betula pendula Roth, B. pubescens Ehrh., occasionally B. nana L. Distribution. Palaearctic. Widespread in Europe: Ireland, Great Britain, France (incl. Corsica), Italy (incl. Sicilia), Switzerland, Germany, Belgium, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia Northwestern: Kareliya, Central European: Nizhegorodskaya, Penzenskaya Oblast, Samara, Ul‘yanovsk), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Croatia, Slovenia. Recorded in Asia: Kazakhstan and Far Eastern Russia: Sakhalin (possibly with a continuous distribution throughout Siberia). Stigmella glutinosae (Stainton, 1858) Nepticula glutinosae Stainton, 1858: 96, 97. Nepticula distinguenda Heinemann, 1862: 305, 306. Nepticula rubescens Heinemann, 1871: 214, 215. Host-plants. Alnus cordata (Loisel.) Duby, A. glutinosa (L.) Gaerth., A. incana (L.) Moench, A. subcordata C. A. Mey, A. viridis (Chaix) DC. Distribution. Widespread in Europe: Portugal, Ireland, Great Britain, France (incl. Corsica), Italy (incl. Sardinia, Sicilia), Switzerland, Germany, Belgium, Nether- lands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (West- ern: Kaliningrad Region, Central European: Ul‘yanovsk), Ukraine (incl. Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Slovenia. Stigmella xystodes (Meyrick, 1916) Nepticula xystodes Meyrick, 1916: 6. Nepticula liochalca Meyrick, 1916: 6. Nepticula homophaea Meyrick, 1918: 181.

238 priedai

Host-plant. Cyperus rotundus L. Distribution. Canary Islands: Gran Canaria; Sudan, Egypt, Palestine, UAE, India: Bihar, Karnataka, Nadiad, Surat. Stigmella nivenburgensis (Preissecker, 1942) Nepticula nivenburgensis Preissecker, 1942: 209–211. Host-plants. Salix spp. (incl. S. alba L., S. babylonica L., S. fragilis L., S. triandra L.). Distribution. Predominantly southern and central Europe: Spain, Italy, Poland, Lithuania, Russia (Central European: Ul‘yanovsk), Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Slovenia, Greece. Also in western part of Central Asia (Turkmenistan). Stigmella sakhalinella Puplesis, 1984 Stigmella sakhalinella Puplesis, 1984: 115, 116. Stigmella discidia Schoorl & Wilkinson, 1986: 237, 238. Host-plants. Betula manshurica (Regel) Nakai, B. pendula Roth, B. platyphylla Sukaczev, B. pubescens Ehrh., B. utilis D. Don.; possibly other Betula spp. (in East Asia. Distribution. Palaearctic. Widespread in western and eastern Europe: Great Britain, Denmark, France, Italy, Switzerland, Germany, Belgium, Luxembourg, Neth- erlands, Sweden, Norway, Ukraine, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Slovenia. Known also from Caucasus and eastern Asia: far eastern Russia (Primorskiy Kray and Sakhalin). Stigmella betulifoliae Puplesis & Diškus, 2003 Stigmella betulifoliae Puplesis & Diškus, 2003: 179, 180. Host-plant. Betula turkestanica Litv. Distribution. Central Asia: Tajikistan. Stigmella pamirbetulae Puplesis & Diškus, 2003 Stigmella pamirbetulae Puplesis & Diškus, 2003: 180–182. Host-plant. Betula turkestanica Litv. Distribution. Central Asia: Tajikistan. Stigmella excelsa Puplesis & Diškus, 2003 Stigmella excelsa Puplesis & Diškus, 2003: 182, 183. Host-plant. Unknown. Distribution. Central Asia: Tajikistan. Stigmella himalayai Puplesis & Diškus, 2003 Stigmella himalayai Puplesis & Diškus, 2003: 208, 209. Host-plant. Unknown. Distribution. Nepal (tropical forest zone). Stigmella gutlebiella A. Laštuvka & Huemer, 2002 Stigmella gutlebiella A. Laštuvka & Huemer, 2002: 603–606.

239 priedai

Host-plant. Unknown. Distribution. Iran: Golestan.

The prunetorum group

Stigmella prunetorum (Stainton, 1855) Nepticula prunetorum Stainton, 1855: 50. Nepticula dimidiatella Herrich-Schäffer, 1855: 352. Nepticula perpusillella Herrich-Schäffer, 1855: 353. Nepticula ligustrella Rössler, 1866: 395. Host-plants. Cerasus avium (L.) Moench, C. mahaleb (L.) Mill., Prunus spp. (incl. P. cerasifera Ehrh., P. cerasus L., P. cocomilia Ten., P. domestica L., P. spinosa L.). Distribution. Predominantly Europe: Great Britain, France, Italy, Switzerland, Germany, Luxembourg, Belgium, Netherlands, Denmark, Sweden, Lithuania, Russia (Western and Central European Russia: Ul‘yanovsk), Ukraine (Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Macedonia, Slovenia, Bulgaria, Greece. Also in western Caucasus.

The ultima group

Stigmella aceris (Frey, 1857) Nepticula aceris Frey, 1857: 386, 387. Nepticula penicillata Heinemann & Wocke, 1877: 744. Nepticula szoecsi Klimesch, 1956: 423, 424. Host-plants. Acer campestre L., A. ginnala Maxim., A. platanoides L., A. tataricum L. Distribution. Predominantly Europe: Great Britain, Spain, France (incl. Corsica), Italy, Switzerland, Germany, Belgium, Denmark, Sweden, Norway, Estonia, Lithuania, Russia (Western, Central and Southern incl. Kaliningrad, Belgorod, Sama- ra, Ul‘yanovsk), Ukraine (Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Slovenia, Bulgaria, Greece. Also Asia Minor, probably occurs also in western Caucasus. Stigmella semiaurea Puplesis, 1988 Stigmella semiaurea Puplesis, 1988: 275, 276. Host-plant. Acer regelii Pax. Distribution. Central Asia: Turkmenistan, Tajikistan. Stigmella bicolor Puplesis, 1988 Stigmella bicolor Puplesis, 1988: 276, 277.

240 priedai

Host-plants. Acer turkestanicum Pax. and probably A. semenovii Regel & Herd. Distribution. Kazakhstan, Uzbekistan, Tajikistan. Stigmella acerna Puplesis, 1988 Stigmella acerna Puplesis, 1988: 277. Host-plant. Acer turcomanicum Pojark. Distribution. Central Asia: Turkmenistan.

The paradoxa group

Stigmella paradoxa (Frey, 1858) Nepticula paradoxa Frey, 1858: 14. Nepticula nitidella Heinemann, 1862: 257, 258. Stigmella juryi Puplesis, 1991: 125, 126. Host-plants. Crataegus spp. (incl. C. laevigata (Poir.) DC., C. monogyna Jacq., C. ambigua C. A. Mey. ex A. K. Becker). Distribution. Europe: Portugal, Spain, Ireland, Great Britain, France, Italy (incl. Sardinia), Switzerland, Germany, Sweden, Russia (Central European: Samara, Ul‘yanovsk), Ukraine, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Croatia, Macedonia, Slovenia, Bulgaria, Greece. Eastern Europe: Ukraine (Crimea), Moldova; Central Asia: Turkmenistan (Kopet Dag), Iran. Stigmella pyrivora Gustafsson, 1981 Stigmella pyrivora Gustafsson, 1981: 457–460. Host-plant. Pyrus syriaca Boiss. Distribution. Cyprus. Stigmella inopinata A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 1990 Stigmella inopinata A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 1990: 197–203. Host-plants. Spiraea media F. W. Schmidt (probably other Spiraea spp.). Distribution. Slovakia, Armenia. Stigmella montana Puplesis, 1991 Stigmella montana Puplesis, 1991: 126, 127. Host-plant. Unknown. Distribution. Central Asia: Kazakhstan, Tajikistan. Stigmella malifoliella Puplesis, 1991 Stigmella malifoliella Puplesis & Arutyunova, 1991: 571–573. Host-plant. Malus domestica Borkh. Distribution. Central Asia: Tajikistan.

241 priedai

The oxyacanthella group

Stigmella nylandriella (Tengström, 1848) Lyonetia nylandriella Tengström, 1848: 152. Nepticula aucupariae Frey, 1857: 376, 377. Nepticula aucupariella Porritt, 1883: 172. Host-plants. Sorbus aucuparia L., S. domestica L., Cotoneaster integerrimus Medik., C. nebrodensis (Guss.) K. Koch, occasionally Malus sp. Distribution. Europe: Ireland, Great Britain, France (incl. Corsica), Italy, Switzerland, Germany, Belgium, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Northwestern: Murmanks, Kareliya, Sankt Pe- terburg, and Central European), Ukraine, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Croatia, Slovenia, Bulgaria. Stigmella oxyacanthella (Stainton, 1854) Nepticula oxyacanthella Stainton, 1854: 298. Nepticula cotoneastri Sorhagen, 1922: 42, pl. 2, fig. 30. Host-plants. Amelanchier florida Lindl., A. spicata (Lam.) K. Koch, Cerasus avium (L.) Moench, Cotoneaster integerrimus Medik., C. nebrodensis (Guss.) K. Koch, Crataegus laevigata (Poir.) DC., C. monogyna Jacq., many cultivated Crataegus spp., Cydonia oblonga Mill., Malus domestica Borkh., M. sylvestris Mill., Mespilus germanica L., Pyrus communis L., many cultivated Pyrus spp., Sorbus aria (L.) Crantz, S. aucuparia L., S. intermedia (Ehrh.) Pers. Distribution. Europe: Ireland, Great Britain, France (incl. Corsica), Italy, Switzerland, Germany, Belgium, Luxembourg, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Northwestern: Sankt Peterburg, and Central European: Samara and Ul‘yanovsk), Ukraine, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Slovenia, Greece. Stigmella minusculella (Herrich-Schäffer, 1855) Nepticula minusculella Herrich-Schäffer, 1855: 348. Nepticula chalybeia Braun, 1914: 20, 21. Nepticula embonella Klimesch, 1978: 259–261. Host-plants. Pyrus amygdaliformis Vill., P. communis L., P. eleagrifolia Pallas and cultivated Pyrus spp. Distribution. In Europe and North America. Europe: Portugal, Spain? (Iberi- an Peninsula), Great Britain, France (incl. Corsica), Italy (incl. Sardinia), Switzerland, Germany, Luxembourg, Belgium, Netherlands, Denmark, Latvia, Lithuania, Russia (Central and Southern European), Ukraine (Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Macedonia, Slovenia, Bulgaria, Greece.

242 priedai

Stigmella stettinensis (Heinemann, 1871) Nepticula stettinensis Heinemann, 1871: 210. Host-plants. Pyrus communis L., P. pyraster (L.) Burgsdorf. Distribution. Denmark, Poland, Slovakia, Czech Rep. Stigmella regiella (Herrich-Schäffer, 1855) Nepticula regiella Herrich-Schäffer, 1855: 351. Nepticula corvimontana Hering, 1935: 6. Host-plants. Crataegus spp. (incl. C. laevigata (Poir.) DC., C. monogyna Jacq.), sometimes Mespilus germanica L. Distribution. Europe and Central Asia. Widespread in Europe: Spain, Great Britain, France (incl. Corsica), Italy, Switzerland, Germany, Belgium, Netherlands, Denmark, Sweden, Estonia, Ukraine, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Croatia, Macedonia, Slovenia. Western part of Central Asia: Turkmenistan. Stigmella desperatella (Frey, 1856) Nepticula desperatella Frey, 1856: 374. Nepticula pyricola Wocke, 1877: 49, 50. Host-plants. Malus domestica Borkh., M. sylvestris Mill., Prunus spinosa L., Pyrus communis L. Distribution. Predominantly Europe: Great Britain, France, Italy, Switzerland, Germany, Estonia, Lithuania, Russia (Northwestern and Central European), Ukraine (incl. Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Croatia, Slovenia, Bulgaria; also in western Caucasus. Stigmella pyri (Glitz, 1865) Nepticula pyri Glitz, 1865: 42. Host-plants. Pyrus communis L. and several other Pyrus spp. Distribution. Europe: Great Britain, France, Italy, Switzerland, Germany, Luxembourg, Belgium, Netherlands, Denmark, Sweden, Lithuania, Ukraine, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Slovenia, Bulgaria. Stigmella torminalis (Wood, 1890) Nepticula torminalis Wood, 1890: 209, 210. Host-plant. Sorbus torminalis (L.) Crantz. Distribution. Great Britain, Switzerland, Germany, Slovenia, Ukraine (Crimea). Stigmella crataegella (Klimesch, 1936) Nepticula crataegella Klimesch, 1936: 200, 201. Stigmella indigena Puplesis, 1994: 111, 112.

243 priedai

Host-plants. Crataegus spp. (incl. C. laevigata (Poir.) DC., C. monogyna Jacq., C. rhipidophylla Gand.). Distribution. Europe and western Asia. Widespread in Europe: Portugal, Spain, Ireland, Great Britain, France, Italy, Switzerland, Germany, Belgium, Nether- lands, Denmark, Sweden, Finland, Lithuania, Ukraine (Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Croatia, Macedonia, Slovenia, Greece. Western Asia: western Caucasus and Turkmenistan. Stigmella hahniella (Wörz, 1937) Nepticula hahniella Wörz, 1937: 290, 291. Host-plant. Sorbus torminalis (L.) Crantz. Distribution. Predominantly central Europe: Germany, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Croatia, Slovenia, Ukraine (Crimea). Stigmella crataegi Gerasimov, 1937 Stigmella (Nepticula) crataegi Gerasimov, 1937: 283, 284. Host-plant. Crataegus sp. Distribution. Central Asia: Kyrgyzstan. Stigmella magdalenae (Klimesch, 1950) Nepticula nylandriella var. magdalenae Klimesch, 1950: 72–74. Host-plants. Amelanchier spicata (Lam.) K. Koch, Cotoneaster integerrimus Medik., C. nebrodensis (Guss.) K. Koch, Malus domestica Borkh., M. sylvestris Mill., Sorbus aria (L.) Crantz, S. aucuparia L., S. intermedia (Ehrh.) Pers. Distribution. Europe: Ireland, Great Britain, France, Italy, Switzerland, Ger- many, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Northwestern and Central European: Sankt Peterburg, Ul‘yanovsk), Ukraine, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Slovenia, Bulgaria. Stigmella aurora Puplesis, 1984 Stigmella aurora Puplesis, 1984: 119. Host-plants. Crataegus spp. (incl. C. maximowiczii C. K. Schneid., C. pinnat- ifida Bunge). Distribution. Palaearctic. Easternmost Europe (Russia: Rep. of Bashkorto- stan, Chelyabinskaya, Kurganskaya and Orenburgskaya Oblast), eastern Caucasus, Central Asia (Tajikistan), Siberia (Baykal and Rep. of Buryatiy), and far eastern Russia (Primorskiy Kray). Stigmella caspica Puplesis, 1994 Stigmella caspica Puplesis, 1994: 109. Host-plant. Unknown. Distribution. Western Asia: Azerbaijan. Stigmella lanceolata Puplesis, 1994

244 priedai

Stigmella lanceolata Puplesis, 1994: 111. Host-plant. Unknown. Distribution. Central Asia: Turkmenistan. Stigmella hissariella Puplesis, 1994 Stigmella hissariella Puplesis, 1994: 112. Host-plants. Crataegus spp. (incl. C. hissarica Pojark.). Distribution. Central Asia: Tajikistan. Stigmella grandistyla Puplesis, 1994 Stigmella grandistyla Puplesis, 1994: 113. Host-plant. Pyrus sp. Distribution. Caucasus: Georgia (Abkhaz).

The georgiana group

Stigmella georgiana Puplesis, 1994 Stigmella georgiana Puplesis, 1994: 165, 166. Host-plant. Unknown. Distribution. Caucasus: Georgia.

The hybnerella group

Stigmella hybnerella (Hübner, 1796) Tinea hybnerella Hübner, 1796: pl. 34, fig. 236. Caloptilia ampelipennella Hübner, 1825: 427. Tinea posticella Haworth, 1828: 584. Oecophora gratiosella Duponchel, 1843: 323, pl. 77, figs 4, 5. Nepticula ignobilella Stainton, 1849: 29. Nepticula latifasciella Herrich-Schäffer, 1855: 352. Host-plants. Amelanchier spicata (Lam.) K. Koch, A. ovalis Medik., Coto- neaster integerrimus Medik., C. nebrodensis (Guss.) K. Koch, Crataegus spp. (incl. C. laevigata (Poir.) DC., C. monogyna Jacq., C. ambigua C. A. Mey. ex A. K. Becker), Sorbus aria (L.) Crantz, S. torminalis (L.) Crantz. Distribution. Europe and western regions of Central Asia. Widespread in Europe: Portugal, Spain, Ireland, Great Britain, France (incl. Corsica), Italy (incl. Sicilia), Swit- zerland, Germany, Belgium, Netherlands, Denmark, Sweden, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Western: Kaliningrad, and Central European: Samara and Ul‘yanovsk), Ukraine (Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Slovenia, Greece; Central Asia: Azerbaijan, Turkmenistan (Kopet Dag).

245 priedai

Stigmella mespilicola (Frey, 1856) Nepticula mespilicola Frey, 1856: 392, 393. Nepticula ariella Herrich-Schäffer, 1860: 168. Host-plants. Amelanchier ovalis Medik., Cotoneaster integerrimus Medik., C. nebrodensis (Guss.) K. Koch, Sorbus aria (L.) Crantz, S. intermedia (Ehrh.) Pers., S. torminalis (L.) Crantz., S. mougeotii (Soyer-Will. & Godron). Distribution. Europe: Spain, Great Britain, France, Italy, Switzerland, Germa- ny, Ukraine, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Slovenia.

The anomalella group

Stigmella anomalella (Göze, 1783) Phalaena (Tinea) anomalella Göze, 1783: 168. Phalaena grisearosae Retzius, 1783: 55. Tinea penicilla Thunberg, 1794: 88. Stigmella (Tinea?) rosella Schrank, 1802: 139. Nepticula aeneella Heinemann, 1862: 254, 255. Nepticula fletcheri Tutt, 1899: 211–213. Nepticula laticuniculella Sauber, 1904: 55. Stigmella rubicurrens Walsingham, 1907: 1009. Nepticula rosarum Sorhagen, 1922: 30, pl. 1, fig. 4. Nepticula zermattensis Weber, 1936: 668. Nepticula helbigi Hartig, 1941: 160, pl. 8. Stigmella caulescentella Klimesch, 1946: 162–164. Host-plants. Rosa spp. (incl. R. canina L., R. pendulina L., R. pimpinellifolia L.), Sanguisorba spp. (incl. S. officinalis L., S. minor Scop.), Potentilla caulescens L. Distribution. Palaearctic. Widespread in Europe: Portugal, Ireland, Great Britain, France (incl. Corsica), Italy, Switzerland, Germany, Luxembourg, Belgium, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Rus- sia (Northwestern: Sankt Peterburg, Central: Samara), Ukraine, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Macedonia, Slovenia, Bulgaria; also known from Canary Islands. In Asia: Kazakhstan; Far Eastern Russia (Primorskiy Kray). Stigmella centifoliella (Zeller, 1848) Nepticula centifoliella Zeller, 1848: 315, 316. Nepticula hodgkinsoni Stainton, 1884: 103.

246 priedai

Host-plants. Alchemilla spp. ( incl. A. alpina L.), Rosa spp. (incl. R. pimpinellifolia L.), Sanguisorba hybrida (L.) Nordb., S. minor Scop., S. officinalis L. Distribution. Predominatly Europe: Portugal, Spain, Great Britain, France, Italy, Switzerland, Germany, Luxembourg, Belgium, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Estonia, Ukraine, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Slovenia, Bulgaria. Also occurs in North Africa. Stigmella spinosissimae (Waters, 1928) Nepticula spinosissimae Waters, 1928: 105, 106. Host-plants. Rosa spp. (incl. R. pimpinellifolia L.). Distribution. Ireland, Great Britain, Hungary and Central Asia: Kazakhstan (Tyan Shan’ Mts).

The malella group

Stigmella catharticella (Stainton, 1853) Nepticula catharticella Stainton, 1853: 3955, 3958. Host-plant. Rhamnus cathartica L. Distribution. Europe: Ireland, Great Britain, France, Italy, Switzerland, Ger- many, Belgium, Luxembourg, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Western, Central European, incl. Ul‘yanovsk and Southern Ural), Ukraine (incl. Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Croatia, Slovenia, Bulgaria. Stigmella malella (Stainton, 1854) Nepticula malella Stainton, 1854: 304. Nepticula angustella Heinemann & Wocke, 1877: 756. Nepticula nigrobrunnella Groschke, 1939: 716, 717, fig. 4. Host-plants. Malus domestica Borkh., M. sylvestris Mill., occasionally Prunus spp. Distribution. Europe: Portugal, Ireland, Great Britain, France (incl. Corsica), Italy, Switzerland, Germany, Luxembourg, Belgium, Netherlands, Denmark, Sweden, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Western, Southern and Central European, incl. Stavropol, Krasnodar, Ul‘yanovsk and southern Ural), Ukraine (incl. Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Slo- venia, Bulgaria, Greece. Records from the Caucasus (Georgia) need to be viewed with caution. Stigmella rhamnella (Herrich-Schäffer, 1860) Nepticula rhamnella Herrich-Schäffer, 1860: 60. Host-plants. Rhamnus alaternus L., R. alpinus L., R. cathartica L., R. pumilus Turra, R. saxatilis Jacq.

247 priedai

Distribution. Europe (except northern and southern regions): Spain, Portugal, France, Italy, Switzerland, Germany, Denmark, Estonia, Ukraine (incl. Crimea), Po- land, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Slovenia. Stigmella rhamnophila (Amsel, 1935) Nepticula rhamnella ssp. rhamnophila Amsel, 1935: 317. Host-plants. Rhamnus alaternus L., R. lycioides L., R. oleoides L., R. palaestina Boiss., R. saxatilis Jacq., Distribution. Portugal, Italy (incl. Sicilia), Greece. Stigmella alaternella (Le Marchand, 1937) Nepticula alaternella Le Marchand, 1937: 233–239. Host-plant. Rhamnus alaternus L. Distribution. Spain, France, Italy, Monaco. Stigmella crenulatae (Klimesch, 1975) Nepticula crenulatae Klimesch, 1975: 2–5. Host-plant. Rhamnus crenulata Aiton. Distribution. Canary Islands, Portugal, Spain. Stigmella pyrellicola (Klimesch, 1978) Nepticula pyrellicola Klimesch, 1978: 264. Host-plants. Rhamnus lycioides L., R. pyrellus O. Schwarz. Distribution. Greece, Cyprus, Turkey: Anatolia. Stigmella klimeschi Puplesis, 1988 Stigmella klimeschi Puplesis, 1988: 274, 275. Host-plants. Rhamnus spp. (incl. R. coriacea (Regel) Kom.). Distribution. Central Asia: Kazakhstan, Tajikistan. Stigmella armeniana Puplesis, 1994 Stigmella armeniana Puplesis, 1994: 90. Host-plant. Rhamnus sp. Distribution. Caucasus: Armenia. Stigmella kopetdagica Puplesis 1994 Stigmella kopetdagica Puplesis, 1994: 92. Host-plant. Rhamnus coriacea (Regel) Kom. Distribution. Central Asia: Turkmenistan.

The ulmivora group

Stigmella viscerella (Stainton, 1853) Nepticula viscerella Stainton, 1853: 3958. Nepticula subvirescens Meyrick, 1934: 523.

248 priedai

Nepticula tauromeniella Groschke, 1944: 117, 118. Host-plants. Ulmus spp. (incl. U. laevis Pall.). Distribution. Europe (except northern regions): Portugal, Great Britain, France (incl. Corsica), Italy (incl. Sicily), Switzerland, Germany, Belgium, Lithuania, Russia (Central and Southern European: Samara and Kalmyk Republic), Ukraine (Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Croatia, Slovenia, Bulgaria, Greece. Stigmella ulmivora (Fologne, 1860) Nepticula ulmivora Fologne, 1860: 92. Nepticula ulmifoliae Hering, 1931: 531. Nepticula ulmicola Hering, 1932: 568. Host-plants. Ulmus spp. (incl. U. glabra Huds., U. laevis Pall.). Distribution. Europe: Portugal, Spain, Ireland, Great Britain, France (incl. Corsica), Italy (incl. Sardinia), Switzerland, Germany, Belgium, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Northwestern: Sankt Petreburg), Ukraine (incl. Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Slovenia. Stigmella ulmiphaga (Preissecker, 1942) Nepticula ulmiphaga Preissecker, 1942: 208, 209. Host-plants. Ulmus spp. (incl. U. glabra Huds., U. minor Mill.). Distribution. Europe (Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Slovenia, Greece) Central and Southern European Russia (Volgograd, Astrakhan) and western part of Central Asia (Turkmenistan). Stigmella kazakhstanica Puplesis, 1991 Stigmella kazakhstanica Puplesis, Puplesis et al., 1991: 70, 71. Stigmella pimschoorli Puplesis, 1994: 64. Host-plant. Ulmus minor Mill. Distribution. Central Asia: Kazakhstan, Turkmenistan. Also Southern Eu- ropean Russia (Astrakhan).

The sanguisorbae group

Stigmella sanguisorbae (Wocke, 1865) Nepticula sanguisorbae Wocke, 1865: 269, 270. Host-plant. Sanguisorba officinalis L. Distribution. Predominantly central Europe: Switzerland, Germany, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary. Stigmella thuringiaca (Petry, 1904) Nepticula thuringiaca Petry, 1904: 179–181.

249 priedai

Nepticula nickerli Rebel in Nickerl, 1908: 116. Host-plants. Agrimonia spp. (incl. A. eupatoria L.), Filipendula spp. (incl. F. vulgaris Moench), Fragaria vesca L., F. viridis (Duchesne) Duchesne, Potentilla cinerea Chaix ex Vill., P. erecta (L.) Raeusch., P. neumanniana Rchb., Sanguisorba minor Scop. Distribution. Europe (except northern regions): Spain, France, Italy, Switzer- land, Belgium, Germany, Russia (Central European: Ul‘yanovsk), Ukraine (Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Croatia, Slovenia. Stigmella muricatella (Klimesch, 1978) Nepticula muricatella Klimesch, 1978: 266, 267. Host-plants. Sanguisorba minor Scop., S. muricata (Spach) Gremli, Sarcopo- terium spinosum (L.) Spach, Rosa fedtschenkoana Regel. Distribution. Greece, Turkey (Anatolia), Tajikistan. Stigmella rolandi van Nieukerken, 1990 Stigmella rolandi van Niekerken, 1990: 239–243. Host-plants. Sanguisorba minor Scop., Rosa spp. (incl. R. pimpinellifolia L.). Distribution. Europe and Central Asia. Europe: Portugal, Spain, France, Italy (incl. Sardinia, Sicilia), Germany, Russia (Central and Southern European, incl. Ul‘yanovsk), Ukraine (Crimea), Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Croatia, Slovenia, Greece; Central Asia: Kazakhstan (Tyan Shan’ Mts). Stigmella trisyllaba Puplesis, 1992 Stigmella trisyllaba Puplesis, in Puplesis et al., 1992: 51–53. Host-plants. Rosa spp. Distribution. Central Asia: Kazakhstan, Kyrgyzstan, Tajikistan. Stigmella polymorpha Puplesis & Diškus, 2003 S. sp. n. Puplesis & Diškus, Puplesis et al., 1996: 192. Stigmella polymorpha Puplesis & Diškus, 2003: 183–185. Host-plants. Rosa spp. Distribution. Central Asia: Turkmenistan. Stigmella fasciola Puplesis & Diškus, 2003 Stigmella fasciola Puplesis & Diškus, 2003: 185, 186. Host-plant. Unknown. Distribution. Central Asia: Tajikistan.

The longispina group

Stigmella longispina Puplesis, 1994 Stigmella longispina Puplesis, 1994: 166, 167.

250 priedai

Host-plant. Unknown. Distribution. Central Asia: Turkmenistan, Tajikistan.

The salicis group

Stigmella trimaculella (Haworth, 1828) Tinea trimaculella Haworth, 1828: 583. Lyonetia rufella Zeller, 1839: 215, 216. Nepticula populella Herrich-Schäffer, 1855: 357. Nepticula albicornella Kollar in Nowicki, 1860: 231. Nepticula gilvella Rössler, 1866: 395. Nepticula populicola Sorhagen, 1922: 40, pl. 2, fig. 26. Stigmella subtrimaculella Dufrane, 1949: 10, 11. Nepticula semipictella Steudel, 1882. Host-plants. Populus alba L., P. balsamifera L., P. x canadensis Moench, P. deltoides W. Bartram ex Marshall, P. nigra L., P. suaveolens Fisch. Distribution. Europe: Portugal, Spain, Ireland, Great Britain, France (incl. Corsica), Italy (incl. Sardinia, Sicilia), Switzerland, Germany, Belgium, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Western: Kaliningrad; Northwestern: Sankt Peterburg; Central and Southern European: Tatarstan, Samara, Ul‘yanovsk, North Ossetian ASSR, south Ural), Ukraine (incl. Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Macedonia, Slovenia, Bulgaria, Greece. Asia: Siberia (Russia: Novosibirsk). Stigmella assimilella (Zeller, 1848) Nepticula assimilella Zeller, 1848: 327, 328. Nepticula tremulaefoliella Sorhagen, 1922: 48, pl. 2, fig. 47. Host-plants. Populus alba L., P. x canescens (Aiton) Sm., P. tremula L. Distribution. Palaearctic. Widespread in Europe: Spain, Great Britain, France, Italy, Switzerland, Germany, Belgium, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Fin- land, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Western and Central European and Ural), Ukraine, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Slovenia, Bulgaria. Asia: Far Eastern Russia (Primorskiy Kray) (possibly with a continuous distribution throughout Siberia). Stigmella salicis (Stainton, 1854) Nepticula salicis Stainton, 1854: 302. Nepticula salicella Herrich-Schäffer, 1855: 354. Nepticula salicivorella Doubleday, 1859: 36. Nepticula uniformis Heinemann, 1871: 210.

251 priedai

Nepticula dewitziella Sorhagen, 1885: 284, 285. Nepticula auritella Skala, 1939: 128. Stigmella libiezi Dufrane, 1949: 8, 9. Stigmella vittata Kemperman & Wilkinson, 1985: 28–30. Host-plants. Salix spp. (incl. S. alpina Scop., S. atrocinerea (Brotero) Guinier, S. aurita L., S. caprea L., S. cinerea L., S. daphnoides Vill., S. gracilistyla Miq., S. myrsinites L., S. reticulata L., S. retusa L., S. rosmarinifolia L., S. silesiaca Willd., S. viminalis L., S. phylicifolia L.) occasionally on Myrica gale L. Distribution. Palaearctic. Europe: Portugal, Spain, Ireland, Great Britain, France (incl. Corsica), Italy (incl. Sardinia, Sicilia), Switzerland, Germany, Belgium, Luxembourg, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Northwestern: Murmansk, Kareliya; Central European: Smolensk, Samara, Ul‘yanovsk), Ukraine (Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Slovenia, Bulgaria. Asia: Caucasus; Japan (Honshu and Kyushu) (possibly with a continuous distribution throughout Siberia). Stigmella vimineticola (Frey, 1856) Nepticula vimineticola Frey, 1856: 382, 283. Host-plants. Salix elaeagnos Scop., S. viminalis L. Distribution. Europe: Norway, Italy, Switzerland, Germany, France, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Slovenia. Stigmella myrtillella (Stainton, 1857) Nepticula myrtillella Stainton, 1857: 44. Host-plants. Vaccinium myrtillus L., V. uliginosum L. Distribution. Europe: Ireland, Great Britain, France, Italy, Switzerland, Ger- many, Belgium, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Western: Kaliningrad, Northwestern: Murmansk), Ukraine, Po- land, Slovakia, Czech Rep., Austria, Bulgaria, Slovenia. Stigmella obliquella (Heinemann, 1862) Nepticula obliquella Heinemann, 1862: 316, 317. Nepticula wockeella Heinemann, 1871: 223. Nepticula diversa Glitz, 1872: 24, 25. Stigmella babylonicae Hartig, 1949: 94, 95, pl. 7, figs 1, 2. Host-plants. Salix alba L., S. amygdalina L., S. babylonica L., S. fragilis L., S. pentandra L., S. triandra L., S. viminalis L. Distribution. Palaearctic. Europe: Spain, Ireland, Great Britain, France (incl. Corsica), Italy, Switzerland, Germany, Belgium, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Central and Southern Eurpean, incl. Ul‘yanovsk, Volgograd), Ukraine (incl. Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep.,

252 priedai

Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Slovenia, Bulgaria. Asia: Far Eastern Russia (Primorskiy Kray). Stigmella zelleriella (Snellen, 1875) Nepticula zelleriella Snellen, 1875: 113–117, pl. 7, figs 1–4. Nepticula repentiella Wolff, 1955: 82–84. Nepticula lappovimella Svensson, 1976: 204, pl. 1: 7, 8, figs 14, 15. Host-plants. Salix arenaria L., S. lapponum L., S. repens L. Distribution. Ireland, Great Britain, Germany, Belgium, Netherlands, Den- mark, Sweden, Norway, Finland, Lithuania, Poland, Russia (Western: Kaliningrad Region, Northwestern: Murmansk, Sankt Peterburg, and Central European Russia: Ul‘yanovsk). Stigmella pallidiciliella Klimesch, 1946 Stigmella pallidiciliella Klimesch, 1946: 165, 166. Nepticula purpureae Skala, 1948: 121. Host-plant. Salix purpurea L. Distribution. Italy, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Slovenia. Stigmella arbusculae (Klimesch, 1951). Nepticula arbusculae Klimesch, 1951: 149–152. Host-plants. Salix retusa L., S. reticulata L., S. arbuscula L., S. glabra Scop., S. waldsteiniana Willd. Distribution. Sweden, Austria. Stigmella benanderella (Wolff, 1955) Nepticula benanderella Wolff, 1955: 53, figs 1–3. Host-plants. Salix arenaria L., S. phylicifolia L., S. repens L., S. rosmarinifolia L. Distribution. Denmark, Sweden, Norway, Finland, Latvia, Lithuania, Russia (Western: Kaliningrad Region), Slovakia, Hungary. Stigmella aiderensis Puplesis, 1988 Stigmella aiderensis Puplesis, 1988: 277–279. Host-plants. Salix spp. Distribution. Central Asia: Turkmenistan. Stigmella kondarai Puplesis, 1988 Stigmella kondarai Puplesis, 1988: 279. Host-plant. Unknown. Distribution. Central Asia: Tajikistan. Stigmella juratae Puplesis, 1988 Stigmella juratae Puplesis, 1988: 279, 280. Host-plant. Probably Salix sp. Distribution. Central Asia: Tajikistan.

253 priedai

Stigmella flavescens Puplesis, 1994 Stigmella flavescens Puplesis, 1994: 131. Host-plant. Salix sp. Distribution. Central Asia: Turkmenistan, Tajikistan. Stigmella johanssoni Puplesis & Diškus, 1996 Stigmella johanssoni Puplesis & Diškus, 1996: 181–183. Host-plant. Salix sp. Distribution. Central Asia: Kazakhstan (Tyan Shan‘ Mts). Stigmella fibigeri Puplesis & Diškus, 2003 Stigmella fibigeri Puplesis & Diškus, 2003: 209, 210. Host-plant. Unknown. Distribution. Nepal (high Himalayas).

The floslactella group

Stigmella floslactella (Haworth, 1828) Tinea floslactella Haworth, 1828: 585. Nepticula saxatilella Grønlien, 1932: 113, 114. Host-plants. Carpinus betulus L., C. orientalis Mill., Corylus avellana L., Ostrya carpinifolia Scop. Distribution. Predominantly Europe: Spain, Ireland, Great Britain, France, Italy, Switzerland, Germany, Belgium, Luxembourg, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Central European: Bryansk, Sa- mara, Ul‘yanovsk), Ukraine (Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Croatia, Slovenia; also western Caucasus. Stigmella tityrella (Stainton, 1854) Nepticula tityrella Stainton, 1854: 304. Nepticula turicella Herrich-Schäffer, 1855: 355. Nepticula turicensis Frey, 1856: 391. Nepticula castanella Stainton, 1859: 123. Host-plants. Fagus sylvatica L., F. orientalis Lipsky. Distribution. Predominantly Europe: Spain, Ireland, Great Britain, France, Italy, Switzerland, Germany, Belgium, Luxembourg, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Lithuania, Ukraine (incl. Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Macedonia, Slovenia, Bulgaria, Greece; also western Caucasus. Stigmella carpinella (Heinemann, 1862) Nepticula carpinella Heinemann, 1862: 251. Host-plants. Carpinus betulus L., C. orientalis Mill.

254 priedai

Distribution. Predominantly Europe: Great Britain, Switzerland, Germany, France, Belgium, Netherlands, Denmark, Sweden, Lithuania, Russia (South European), Ukraine (incl. Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Croatia, Slovenia, Italy (incl. Sicilia, Sardinia), Greece; also western Caucasus. Stigmella johanssonella A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 1997 Stigmella johanssonella A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 1997: 70. Host-plant. Ostrya carpinifolia Scop. Distribution. Italy, Croatia, Macedonia, Slovenia, Greece (Crete).

The marginicolella group

Stigmella lemniscella (Zeller, 1839) Lyonetia lemniscella Zeller, 1839: 215. Nepticula marginicolella Stainton, 1853: 3958. Nepticula suberosella Toll, 1934: 76, 81. Host-plants. Ulmus spp. (incl. U. glabra Huds., U. minor Mill.). Distribution. Widespread in Europe: Spain, Ireland, Great Britain, France (incl. Corsica), Italy, Switzerland, Germany, Belgium, Netherlands, Denmark, Sweden, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Central and Southern European, incl. Bryansk, Belgorod, Samara, Ul‘yanovsk), Ukraine (incl. Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Slovenia, Bulgaria; also western Caucasus. Stigmella continuella (Stainton, 1856) Nepticula continuella Stainton, 1856: 42, 43. Stigmella uigurica Puplesis, 1985: 62, 63. Host-plants. Betula spp. (incl. B. nana L., B. pendula Roth, B. pubescens Ehrh.). Distribution. Palaearctic. Widespread in Europe: Ireland, Great Britain, France, Switzerland, Germany, Belgium, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Lithuania, Russia (Northwestern: Kareliya, Central European: Ul’yanovsk), Ukraine, Poland, Czech Rep., Austria, Hungary. Occurs in Far Eastern Russia (Primorskiy Kray) (possibly with a continuous distribution throughout Siberia). Stigmella talassica Puplesis, 1992 Stigmella talassica Puplesis, in Puplesis et al., 1992: 54, 55. Host-plant. Unknown. Distribution. Central Asia: Kazakhstan (Tyan Shan‘ Mts). Stigmella zagulaevi Puplesis, 1994 Stigmella zagulaevi Puplesis, 1994: 139, 140. Host-plant. Unknown.

255 priedai

Distribution. Northern Caucasus (Southern European Russia: Kab- ardino-Balkar Rep.).

The pomella group

Stigmella incognitella (Herrich-Schäffer, 1855) Nepticula incognitella Herrich-Schäffer, 1855: 349. Nepticula pomella Vaughan, 1858: 43, 44. Nepticula mali Hering, 1932: 568. Host-plants. Malus domestica Borkh., M. sylvestris Mill. Distribution. Europe: Great Britain, France (incl. Corsica), Portugal, Italy (incl. Sardinia, Sicilia), Switzerland, Germany, Belgium, Netherlands, Denmark, Sweden, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Northwestern: Sankt Peterburg, Central European: Ul’yanovsk), Ukraine (Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Slovenia, Greece. Stigmella perpygmaeella (Doubleday, 1859) Nepticula perpygmaeella Doubleday, 1859: 36. Tinea pygmaeella Haworth, 1828: 586. Host-plants. Crataegus spp. (incl. C. laevigata (Poir.) DC., C. monogyna Jacq.). Distribution. Europe: Portugal, Spain, Ireland, Great Britain, France, Italy (incl. Sardinia), Switzerland, Germany, Belgium, Netherlands, Luxembourg, Denmark, Sweden, Finland, Estonia, Russia (Central European: Ul’yanovsk), Ukraine (Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Slo- venia, Bulgaria, Greece. Stigmella azaroli (Klimesch, 1978) Nepticula azaroli Klimesch, 1978: 261–263. Host-plant. Crataegus azarolus L. Distribution. Greece, Cyprus, Turkey. Stigmella fuscacalyptriella Puplesis, 1994 Stigmella fuscacalyptriella Puplesis, 1994: 149, 150. Host-plant. Unknown. Distribution. Eastern Caucasus: Azerbaijan. Stigmella elegantiae Puplesis & Diškus, 2003 Stigmella elegantiae Puplesis & Diškus, 2003: 210–212. Host-plant. Unknown. Distribution. Nepal (tropical forest zone).

The divina group

256 priedai

Stigmella divina Puplesis, Diškus & van Nieukerken, 1997 Stigmella divina Puplesis, Diškus & van Nieukerken, 1997: 55–58. Host-plant. Unknown. Distribution. Western Asia: Turkey, Turkmenistan.

The aurella group

Stigmella aurella (Fabricius, 1775) Tinea aurella Fabricius, 1775: 666. Nepticula nitens Fologne, 1862: 164–166. Nepticula fragariella Heinemann, 1862: 263, 264. Nepticula gei Wocke, 1871: 336. Nepticula albicomella Heinemann & Wocke, 1877: 748. Nepticula fruticosella Müller-Rutz in Vorbrodt & Müller-Rutz, 1914: 591, 592. Host-plants. Agrimonia eupatoria L., Fragaria vesca L., F. moschata (Duchesne) Duchesne, Geranium versicolor L., Geum urbanum L., Rubus spp. (incl. R. caesius L., R. fruticosus L., R. ulmifolius Schott). Distribution. Europe and western part of Central Asia. Widespread in Europe (except North): Portugal, Spain, Ireland, Great Britain, France, (incl. Corsica), Italy (incl. Sardinia, Sicily), Switzerland, Germany, Luxembourg, Belgium, Netherlands, Lithuania, Russia (Western: Kaliningrad Region), Ukraine, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Malta, Croatia, Slovenia, Bulgaria, Greece; Central Asia: Turkmenistan (Kopet Dag). Stigmella aeneofasciella (Herrich-Schäffer, 1855) Stigmella aeneofasciella Herrich-Schäffer, 1855: 353. Nepticula aeneofasciata Frey, 1856: 376, 377. Host-plants. Agrimonia spp. (incl. A. eupatoria L.), Fragaria vesca L., F. viridis (Duchesne) Duchesne, Potentilla alba L., P. erecta (L.) Raeusch., P. reptans L. Distribution. Europe: Ireland, Great Britain, France, Italy, Switzerland, Ger- many, Belgium, Luxembourg, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Northwestern: Kareliya, Murmansk, Central European: Ul‘yanovsk), Ukraine, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Croatia, Slovenia. Stigmella splendidissimella (Herrich-Schäffer, 1855) Stigmella splendidissimella Herrich-Schäffer, 1855: 353. Nepticula splendidissima Frey, 1856: 393, 394. Nepticula dulcella Heinemann, 1862: 267, 268. Nepticula inaequalis Heinemann, 1862: 302.

257 priedai

Nepticula fragarivora Carolsfeld-Krause, 1944: 158. Host-plants. Agrimonia eupatoria L., Filipendula vulgaris Moench, Fragaria vesca L., Geum rivale L., G. urbanum L., Potentilla anserina L., Rubus arcticus L., R. caesius L., R. chamaemorus L., R. fruticosus L., R. idaeus L., R. saxatilis L. Distribution. Ireland, Great Britain, France, Italy, Switzerland, Germany, Luxembourg, Belgium, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Western: Kaliningrad Region and Northwestern), Ukraine (Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Slovenia, Bulgaria. Stigmella poterii (Stainton, 1857) Nepticula poterii Stainton, 1857: 116. Nepticula comari Wocke, 1862: 253, 254. Nepticula palustrella Frey, 1870: 287. Nepticula geminella Frey, 1870: 288, 289. Nepticula tengstroemi Nolcken, 1871: 776. Nepticula occultella Heinemann, 1871: 215, 216. Nepticula potentillae Glitz, 1872: 24. Nepticula diffinis Wocke, 1874: 100 Nepticula serella Stainton, 1888: 260. Nepticula elisabethella Szöcs, 1957: 321, 322. Host-plants. Filipendula ulmaria (L.) Maxim., Potentilla erecta (L.) Raeusch., P. palustris (L.) Scop., Rubus arcticus L., R. chamaemorus L., R. saxatilis L., Sanguisorba minor Scop., S. officinalis L. Distribution. Europe (except southern regions): Ireland, Great Britain, France (incl. Corsica), Italy, Switzerland, Germany, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Ukraine, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Slovenia. Stigmella tormentillella (Herrich-Schäffer, 1860) Nepticula tormentillella Herrich-Schäffer, 1860: 60. Host-plants. Potentilla aurea L., P. crantzii (Crantz) Beck ex Fritsch, P. erecta (L.) Raeusch., P. neumanniana Rchb. Distribution. France, Italy, Switzerland, Germany, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania. Stigmella pretiosa (Heinemann, 1862) Nepticula pretiosa Heinemann, 1862: 261, 262. Nepticula bollii Frey, 1873: 144. Host-plants. Geum montanum L., G. rivale L., G. urbanum L., Rubus fruticosus L.

258 priedai

Distribution. Great Britain, France (incl. Corsica), Switzerland, Germany, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Latvia, Lithuania, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria. Stigmella lediella (Schleich, 1867) Nepticula lediella Schleich, 1867: 449–451. Stigmella magica Puplesis, 1985: 63–65. Stigmella rhododendri Puplesis, 1985: 65. Host-plants. Rhododendron tomentosum Harmaja, Rh. mucronulatum Turcz., Rh. schlippenbachii Maxim., Rh. canadense (L.) Torr. Distribution. Palaearctic. Europe: Germany, Sweden, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria. Asia: far eastern Russia (Primorskiy Kray) (expected with a continuous distribution throughout Siberia). Stigmella dryadella (Hofmann, 1868) Nepticula dryadella Hofmann, 1868: 29–31. Host-plant. Dryas octopetala L. Distribution. Europe: Ireland, Great Britain, France, Italy, Switzerland, Swe- den, Norway, Finland, Russia (Northwestern: Murmansk), Poland, Slovakia, Austria. Stigmella filipendulae (Wocke, 1871) Nepticula filipendulae Wocke, 1871: 338. Nepticula ulmariae Wocke, 1879: 79, 80. Host-plants. Filipendula vulgaris Moench., F. ulmaria (L.) Maxim. Distribution. Europe: Ireland, Great Britain, Germany, Netherlands, Den- mark, Sweden, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Slovenia, Greece. Stigmella auromarginella (Richardson, 1890) Nepticula auromarginella Richardson, 1890: 30, 31. Host-plants. Agrimonia eupatoria L., Rubus caesius L., R. fruticosus L., R. sanctus Schreb., R. ulmifolius Schott. Distribution. Portugal, Ireland, Great Britain, France, Italy, Denmark, Sweden, Croatia, Greece (incl. Crete), Cyprus. Stigmella stelviana (Weber, 1938) Nepticula stelviana Weber, 1938: 211. Nepticula crantziella Weber, 1945: 401, 402. Host-plants. Potentilla crantzii (Crantz) Beck ex Fritsch, P. frigida Vill., P. grandiflora L. Distribution. Italy, Switzerland, Austria, Slovenia. Stigmella geimontani (Klimesch, 1940) Nepticula geimontani Klimesch, 1940: 89–91.

259 priedai

Host-plant. Geum montanum L. Distribution. Austria. Stigmella lurida Puplesis, 1994 Stigmella lurida Puplesis, 1994: 132. Host-plant. Unknown. Distribution. Southern Siberia (Altay Mts) and Central Asia (Tajikistan).

The hemargyrella group

Stigmella hemargyrella (Kollar, 1832) Oecophora hemargyrella Kollar, 1832: 98. Nepticula basalella Herrich-Schäffer, 1855: 354. Nepticula fagella Herrich-Schäffer, 1855: 354. Nepticula fagi Frey, 1856: 384. Nepticula nobilella Heinemann & Wocke, 1877: 755, 756. Nepticula fulgens Stainton, 1888: 12, 13. Host-plant. Fagus sylvatica L. Distribution. Spain, Ireland, Great Britain, France (incl. Corsica), Italy, Swit- zerland, Germany, Belgium, Luxembourg, Netherlands, Denmark, Sweden, Lithuania, Ukraine, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Croatia, Slovenia, Bulgaria, Greece. Stigmella lonicerarum (Frey, 1857) Nepticula lonicerarum Frey, 1857: 383, 384. Host-plant. Lonicera xylosteum L. Distribution. France, Italy, Switzerland, Germany, Sweden, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Central European: Samara and Ul‘yanovsk), Ukraine, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Macedonia, Slovenia. Stigmella speciosa (Frey, 1858) Nepticula speciosa Frey, 1858: 27. Nepticula pseudoplatanella Weber, 1936: 671. Host-plants. Acer monspessulanum L., A. obtusatum Waldst. & Kit. ex Willd., A. opalus Mill., A. pseudoplatanus L., A. sempervirens L. Distribution. Spain, Great Britain, France, Italy, Switzerland, Germany, Belgium, Netherlands, Denmark, Ukraine, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Macedonia, Slovenia, Bulgaria, Greece. Stigmella monticulella Puplesis, 1984 Stigmella monticulella Puplesis, 1984: 114. Host-plant. Lonicera maximowiczii (Rupr.) Regel.

260 priedai

Distribution. Far eastern Russia: Primorskiy Kray. Stigmella kuznetzovi Puplesis, 1994 Stigmella kuznetzovi Puplesis, 1994: 152, 153. Host-plant. Acer turcomanicum Pojark. Distribution. Central Asia: Turkmenistan. Stigmella acuta Diškus, Navickaitė & Remeikis, 2013 Stigmella acuta Diškus, Navickaitė & Remeikis, 2013: 00–00. Host-plant. Quercus acutissima Carruth. Distribution. India: Uttarakhand, Dehradun District.

The sorbi group

Stigmella plagicolella (Stainton, 1854) Nepticula plagicolella Stainton, 1854: 303, 304. Host-plants. Cerasus avium (L.) Moench, C. tomentosa (Thunb.) Wall., Prunus spp. (incl. P. cerasifera Ehrh., P. domestica L., P. spinosa L.). Distribution. Predominantly Europe: Portugal, Spain, Ireland, Great Britain, France, Italy (incl. Sardinia, Sicilia), Switzerland, Germany, Belgium, Netherlands, Denmark, Sweden, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Northwestern, West- ern, Central and Southern European, incl. Sankt Peterburg, Ul‘yanovsk, Kalmyk Republic, Astrakhan), Ukraine (incl. Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Macedonia, Slovenia, Bulgaria, Greece; also occurs in western Caucasus (Georgia: Abkhaz). Stigmella sorbi (Stainton, 1861) Nepticula sorbi Stainton, 1861: 91. Nepticula sorbiella Porritt, 1883: 171. Host-plants. Amelanchier grandiflora Rehder, A. spicata (Lam.) K. Koch, Cotoneaster integerrimus Medik., C. nebrodensis (Guss.) K. Koch, C. tomentosus (Aiton) Lindl., Malus domestica Borkh., M. sylvestris Mill., Sorbus aria (L.) Crantz, S. aucuparia L., S. intermedia (Ehrh.) Pers., S. torminalis (L.) Crantz. Distribution. Europe: Ireland, Great Britain, France, Spain, Italy, Switzer- land, Germany, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Western: Kaliningrad; Northwestern: Murmansk, Kareliya, Sankt Peterburg; Central European: Kaluga, Tatarstan, Ul‘yanovsk), Ukraine, Poland, Slo- vakia, Czech Rep., Austria, Romania, Slovenia, Bulgaria, Greece. Asia: Eastern Russia (Siberian): Chita. Stigmella subsorbi Puplesis, 1994 Stigmella subsorbi Puplesis, 1994: 134.

261 priedai

Host-plants. Cotoneaster hissaricus Pojark., C. insignis Pojark. Distribution. Central Asia: Tajikistan. Stigmella cerasi Puplesis & Diškus, 1996 Stigmella cerasi Puplesis & Diškus, 1996: 178–180. Host-plant. Cerasus microcarpa (C. A. Mey) Boiss. Distribution. Central Asia: Turkmenistan; probably also in Iran. Stigmella aflatuniae Puplesis & Diškus, 1996 Stigmella aflatuniae Puplesis & Diškus, 1996: 180–182. Host-plant. Aflatunia ulmifolia (Franch.) Vassilcz. Distribution. Central Asia: Tajikistan; probably also in western China. Stigmella tenebrica Puplesis & Diškus, 2003 Stigmella tenebrica Puplesis & Diškus, 2003: 214, 215. Host-plant. Unknown. Distribution. Nepal (high Himalayas).

The amygdali group

Stigmella amygdali (Klimesch, 1978) Nepticula amygdali Klimesch, 1978: 264–266. Host-plants. Prunus spp. (incl. P. amygdalus (L.) Batsch). Distribution. Greece (incl. Crete, Rhodes).

The ruficapitella group

Stigmella atricapitella (Haworth, 1828) Tinea atricapitella Haworth, 1828: 585, 586. Nepticula discrepans Sorhagen, 1922: 41. Host-plants. Quercus petraea (Matt.) Liebl., Q. pyrenaica Willd., Q. pubescens Willd., Q. robur L. Distribution. Predominantly Europe: Portugal, Spain, Ireland, Great Britain, France (incl. Corsica), Italy (incl. Sicilia), Germany, Luxembourg, Belgium, Nether- lands, Denmark, Sweden, Norway, Estonia, Lithuania, Russia (Central European), Ukraine (Crimea), Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Croatia, Slovenia, Bulgaria, Greece, Macedonia, Montenegro; also in Caucasus: Goergia; Turkey. Stigmella ruficapitella (Haworth, 1828) Tinea ruficapitella Haworth, 1828: 586. Host-plants. Castanea sativa Mill., Quercus spp. (incl. Q. cerris L., Q. petraea (Matt.) Liebl., Q. robur L.).

262 priedai

Distribution. Portugal, Spain, Ireland, Great Britain, France (incl. Corsica), Italy, Switzerland, Germany, Belgium, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Western, Northwestern and Central Eu- ropean), Ukraine, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Slovenia, Greece, Bosnia. Stigmella samiatella (Zeller, 1839) Lyonetia samiatella Zeller, 1839: 215. Host-plants. Castanea sativa Mill., Quercus spp. (incl. Q. macrolepis Kotschy, Q. petraea (Matt.) Liebl., Q. pubescens Willd., Q. pyrenaica Willd., Q. robur L.). Distribution. Predominantly Europe: Portugal, Spain, Great Britain, France (incl. Corsica), Italy, Switzerland, Germany, Belgium, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Central European: Belgorod, Kaluga Ul‘yanovsk), Ukraine (incl. Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Slovenia, Greece; Turkey, occurs also in Caucasus (Georgia). Stigmella basiguttella (Heinemann, 1862) Nepticula basiguttella Heinemann, 1862: 258, 259. Stigmella cerricolella Klimesch, 1946: 160–162. Host-plants. Castanea sativa Mill., Quercus spp. (incl. Q. castaneifolia C. A. Mey., Q cerris L., Q. frainetto Ten., Q. macrolepis Kotschy, Q. rubra L., Q. petraea (Matt.) Liebl., Q. pubescens Willd., Q. pyrenaica Willd., Q. robur L.). Distribution. Predominantly Europe: Portugal, Spain, Great Britain, France, Italy (incl. Sicilia), Switzerland, Germany, Belgium, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Lithuania, Russia (Central and South European, incl. Smo- lensk, Belgorod, Kalmyk Republic, Samara, Ul‘yanovsk), Ukraine (Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Slovenia, Bulgaria, Greece; Macedonia, also Caucasus (from western Georgia to southeastern Azerbaijan). Stigmella tristis (Wocke, 1862) Nepticula tristis Wocke, 1862: 251. Host-plant. Betula nana L. Distribution. Sweden, Norway, Finland. Stigmella suberivora (Stainton, 1869) Nepticula suberivora Stainton, 1869: 228. Nepticula aureocapitella Milliére, 1870: 216. Nepticula ilicivora Peyerimhoff, 1871: 413, 414. Host-plants. Quercus coccifera L., Q. ilex L., Q. rotundifolia Lam., Q. suber L.

263 priedai

Distribution. Portugal, Spain, Great Britain, France (incl. Corsica), Italy (incl. Sardinia, Sicilia), Croatia, Bosnia, Slovenia, Mallorca. North Africa: Algeria, Tunisia. Stigmella ilicifoliella (Mendes, 1918) Nepticula ilicifoliella Mendes, 1918: 127. Stigmella ilicivora nigra Dufrane, 1955: 192. Host-plants. Quercus ilex L., Q. rotundifolia Lam., Q. suber L. Distribution. Portugal, Spain, France. Stigmella zangherii (Klimesch, 1951) Nepticula zangherii Klimesch, 1951: 61, 62, figs 1–5. Host-plants. Quercus cerris L., Q. macrolepis Kotschy, Q. pubescens Willd., Q. suber L., Q. trojana Webb. Distribution. France, Italy, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Croatia, Slovenia, Montenegro, Greece, Turkey. Stigmella svenssoni (Johansson, 1971) Nepticula svenssoni Johansson, 1971: 249. Host-plants. Quercus petraea (Matt.) Liebl., Q. robur L. Distribution. Ireland, Great Britain, France, Germany, Italy, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Latvia, Ukraine, Slovakia, Hungary, Greece. Stigmella dorsiguttella (Johansson, 1971) Nepticula dorsiguttella Johansson, 1971: 251. Host-plants. Quercus spp. (incl. Q. petraea (Matt.) Liebl., Q. robur L.). Distribution. Portugal, Spain, France, Italy, Germany, Sweden, Ukraine (Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Croatia, Slovenia, Greece, Turkey. Stigmella roborella (Johansson, 1971) Nepticula roborella Johansson, 1971: 258. Host-plants. Quercus spp. (incl. Q. cerris L., Q. petraea (Matt.) Liebl., Q. pubescens Willd. Q. robur L., Q. rubra L.). Distribution. Predominantly Europe: Spain, Great Britain, France, Italy (incl. Sardinia, Sicilia), Switzerland, Germany, Belgium, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Latvia, Lithuania, Russia (Western: Kaliningrad, Central European: Ul‘yanovsk, Rep. Kalmykiya), Ukraine (Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Aus- tria, Hungary, Croatia, Slovenia, Macedonia, Greece; Turkey, also western Caucasus (Georgia). Stigmella eberhardi (Johansson, 1971) Nepticula eberhardi Johansson, 1971: 258, 259. Host-plants. Quercus ilex L., Q. petraea (Matt.) Liebl., Q. pubescens Willd., Q. pyrenaica Willd., Q. robur L.

264 priedai

Distribution. Portugal, Spain, France, Italy (incl. Sardinia), Slovakia, Slovenia, Czech Rep., Austria, Hungary, Greece, Croatia, Macedonia, Turkey. Stigmella szoecsiella (Borkowski, 1972) Nepticula szoecsiella Borkowski, 1972: 776–778. Host-plants. Quercus spp. (incl. Q. cerris L., Q. trojana Webb). Distribution. Hungary, Slovakia, Italy, Greece, Turkey. Stigmella macrolepidella (Klimesch, 1978) Nepticula macrolepidella Klimesch, 1978: 257–259. Host-plant. Quercus macrolepis Kotschy. Distribution. Greece (incl. Rhodes), Turkey. Stigmella trojana Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 1998 Stigmella trojana Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 1998: 313, 314. Host-plant. Quercus trojana Webb. Distribution. Greece, Turkey. Stigmella kao van Nieukerken & Liu, 2000 Stigmella kao van Nieukerken & Liu, 2000: 166–168. Host-plant. Castanopsis orthacantha Franch. Distribution. China: Yunnan. Stigmella fasciata van Nieukerken & Johansson, 2003 Stigmella fasciata van Nieukerken & Johansson, 2003: 321, 322. Host-plant. Quercus pubescens Willd. Distribution. South-east Europe: Slovenia, Croatia, Greece, Turkey. Stigmella cocciferae van Nieukerken & Johansson, 2003 Stigmella cocciferae van Nieukerken & Johansson, 2003: 329–331. Host-plant. Quercus coccifera L. Distribution. Widespread in Eastern Mediterranean: Greece (incl. Crete), Turkey, Israel. Stigmella kasyi van Nieukerken & Johansson, 2003 Stigmella kasyi van Nieukerken & Johansson, 2003: 331, 332. Host-plant. Probably Quercus baloot Griff. Distribution. Eastern Afghanistan. Stigmella bicuspidata van Nieukerken & Johansson, 2003 Stigmella bicuspidata van Nieukerken & Johansson, 2003: 341, 342. Host-plant. Unknown. Distribution. Turkey. Stigmella karsholti van Nieukerken & Johansson, 2003 Stigmella karsholti van Nieukerken & Johansson, 2003: 343–345. Host-plant. Quercus canariensis Willd.

265 priedai

Distribution. North Africa: Northern Tunisia.

Species not attributed to a group

Stigmella hoplometalla (Meyrick, 1934) Nepticula hoplometalla Meyrick, 1934: 467. Host-plant. Butea frondosa (Roxb.) Wall. Distribution. India (Bombay), Nepal (tropical forest zone). Stigmella styracicolella (Klimesch, 1978) Nepticula styracicolella Klimesch, 1978: 267–269. Host-plant. Styrax officinalis L. Distribution. Greece. Stigmella motiekaitisi Puplesis, 1994 Stigmella motiekaitisi Puplesis, 1994: 135, 136. Host-plant. Unknown. Distribution. Central Asia: Turkmenistan, Tajikistan.

Genus Bohemannia Stainton, 1859

Bohemannia Stainton, 1859: 439. Type-species: Nepticula quadrimaculella Boheman, 1853: 67. Scoliaula Meyrick, 1895: 727, 728. Unnecessary replacement name for Bohemannia Stainton.

The quadrimaculella group

Bohemannia quadrimaculella (Boheman, 1853) Nepticula quadrimaculella Boheman, 1853: 167. Bucculatrix antispilella Meess in Spuler, 1910: 420, pl. 90, fig. 48. Host-plant. Alnus glutinosa (L.) Gaertn. Distribution. Ireland, Great Britain, France (incl. Corsica), Germany, Belgium, Netherlands, Denmark, Sweden, Romania. According van Nieukerken, Johansson (1990) this species may occur also in Japan (Hokkaido).

The pulverosella group

Bohemannia pulverosella (Stainton, 1849) Trifurcula pulverosella Stainton, 1849: 30.

266 priedai

Host-plants. Malus domestica Borkh., M. sylvestris Mill. Distribution. Europe: Ireland, Great Britain, France, Switzerland, Germany, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Northwestern, Central European and Ural region), Ukraine (incl. Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Croatia, Slovenia, Bulgaria. Bohemannia auriciliella (Joannis, 1908) Nepticula auriciliella Joannis, 1908: 822, 823. Ectoedemia bradfordi Emmet, 1974: 269–271. Host-plants. Probably Betula pendula Roth, B. pubescens Ehrh. Distribution. Great Britain, France, Netherlands.

Genus Ectoedemia Busck, 1907

Ectoedemia Busck, 1907: 97, 98. Type-species: Ectoedemia populella Busck, 1907: 98, 99. Zimmermannia Hering, 1940: 266. Type-species: Ectoedemia liebwerdella Zimmermann, 1940: 265. Dechtiria Beirne, 1945: 204. Type-species: Tinea subbimaculella Haworth, 1828: 583.

Subgenus Zimmermannia Hering, 1940

Ectoedemia atrifrontella (Stainton, 1851) Trifurcula atrifrontella Stainton, 1851: 11. Zimmermannia heringiella Doets, 1947: 504–506, figs 1–5. Host-plants. Quercus petraea (Matt.) Liebl., Q. pubescens Willd., Q. robur L., probably other Quercus spp. Distribution. Predominantly Europe: Portugal, Spain, Great Britain, France, Italy (incl. Sicilia), Switzerland, Germany, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Latvia, Lithuania, Poland, Ukraine (Crimea), Russia (Borisovka), Slovakia, Croatia, Greece, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Slovenia; also Turkey. Ectoedemia liebwerdella Zimmermann, 1940 Ectoedemia liebwerdella Zimmermann, 1940: 264, 265, fig. 1. Host-plant. Fagus sylvatica L. Distribution. Norway, Portugal, Spain, France, Italy, Germany, Russia (Central European: Ul‘yanovsk), Poland, Slovakia, Czech Rep., Croatia, Austria, Switzerland, Bulgaria, Hungary, Slovenia, Greece, Macedonia, Turkey, San Marino. Ectoedemia longicaudella Klimesch, 1953

267 priedai

Ectoedemia longicaudella Klimesch, 1953: 193, 194, fig. 19. Stigmella (Fomoria) peiuii Nemes, 1972: 153, 154, fig. 1. Host-plants. Quercus petraea (Matt.) Liebl., Q. robur L., probably other Quer- cus spp., Castanea sativa Mill. Distribution. Predominantly Europe: Portugal, Spain, France, Italy, Germany, Belgium, Netherlands, Sweden, Norway, Finland, Latvia, Russia (Central European: Belgorod and Kaluga), Ukraine (Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Switzerland, Hungary, Romania, Croatia, Slovenia, Bulgaria, Macedonia, San Marino, Greece; also Caucasus (Georgia) and Turkey. Ectoedemia liguricella Klimesch, 1953 Ectoedemia liguricella Klimesch, 1953: 194, 195, figs 20–22. Host-plants. Probably Quercus coccifera L., Q. ilex L. Distribution. Portugal, Spain, France, Italy, North Africa (Morocco). Ectoedemia amani Svensson, 1966 Ectoedemia amani Svensson, 1966: 200, 201, fig. 34, pl. 4, fig. 3. Ectoedemia emendata Puplesis, 1985: 69. Host-plants. Ulmus spp. Distribution. Palaearctic. Widespread in Europe: Great Britain, France, Italy, Denmark, Germany, Sweden, Norway, Ukraine (Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Croatia, Macedonia, Slovenia, Bulgaria, Greece. Asia: Cau- casus (Azerbaijan), far eastern Russia (Primorskiy Kray), Kuril Islands (Kunashir), China (Heilongjiang), Japan (Hokkaido, Honshu). Ectoedemia hispanica van Nieukerken, 1985 Ectoedemia (Zimmermannia) hispanica van Nieukerken, 1985: 22, 23. Host-plants. Probably Quercus coccifera L., Q. ilex L. Distribution. Portugal, Spain, France. Ectoedemia monemvasiae van Nieukerken, 1985 Ectoedemia (Zimmermannia) monemvasiae van Nieukerken, 1985: 23, 24. Host-plant. Unknown. Distribution. Greece (incl. Crete), Turkey (Anatolia). Ectoedemia nuristanica van Nieukerken, 1985 Ectoedemia (Zimmermannia) nuristanica van Nieukerken, 1985: 25. Host-plant. Probably Quercus baloot Griff. Distribution. Eastern Afghanistan: Nuristan. Ectoedemia reichli Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 1998 Ectoedemia (Zimmermannia) reichli Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 1998: 316, 317. Host-plant. Unknown. Distribution. Czech. Rep., Italy, Slovakia, Switzerland, Croatia, Greece.

268 priedai

Ectoedemia vivesi A. Laštuvka, Z. Laštuvka & van Nieukerken, 2010 Ectoedemia (Zimmermannia) vivesi A. Laštuvka, Z. Laštuvka & van Nieukerken, 2010: 12–15. Host-plant. Unknown. Distribution. Spain, Cyprus.

Subgenus Ectoedemia Busck, 1907

The populella group

Ectoedemia argyropeza (Zeller, 1839) Lyonetia argyropeza Zeller, 1839: 215. Nepticula apicella Stainton, 1854: 300, 301. Nepticula turbulentella Wocke, 1861: 129. Nepticula simplicella Heinemann, 1862: 319, 320. Ectoedemia argyropeza downesi Wilkinson & Scoble, 1979: 80, 81. Host-plants. Populus alba L., P. grandidentata Michx., P. tremula L., P. trem- uloides Michx. Distribution. Europe and North America. Widespread in Europe: Ireland, Great Britain, France, Italy, Switzerland, Germany, Belgium, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Western: Kaliningrad Region, Northwestern and Central European, incl. Ul‘yanovsk and Volgorod), Bela- rus, Ukraine, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Slovenia, Bulgaria, Greece; Northeastern China. North America: Canada (Ontario, Quebec). Also recorded from northeastern China. Ectoedemia turbidella (Zeller, 1848) Nepticula argyropeza var. turbidella Zeller, 1848: 321, 322. Nepticula argyropezella Herrich-Schäffer, 1855: 357. Nepticula populialbae Hering, 1935: 7. Stigmella marionella Ford, 1950: 39, 40. Host-plants. Populus alba L., P. x canescens (Aiton) Sm. Distribution. Predominantly Europe: Finland, Spain, Great Britain, France, Italy, Switzerland, Germany, Belgium, Netherlands, Denmark, Sweden, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Northwestern and Central European: Sankt Peterburg and Ul‘yanovsk), Ukraine (Crimea), Belarus, Poland, Slovakia, Bulgaria, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Slovenia, Greece. Also Iran. Ectoedemia intimella (Zeller, 1848) Nepticula intimella Zeller, 1848: 323.

269 priedai

Host-plants. Salix caprea L., S. cinerea L., S. dasyclados Wimm., S. fragilis L., S. pentandra L., S. phylicifolia L. Distribution. Palaearctic. Widespread in most of Europe: Ireland, Great Britain, France, Italy, Spain, Switzerland, Germany, Belgium, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Western: Kaliningrad Region, Northwestern, incl. Kareliya), Ukraine, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Slovenia. Known from eastern Asia: Far Eastern Russia (Sakhalin), Japan (expected with a continuous distribution throughout Siberia). Ectoedemia hannoverella (Glitz, 1872) Nepticula hannoverella Glitz, 1872: 25, 26. Host-plants. Populus x canadensis Moench, P. deltoides W. Bartram ex Mar- shall, P. nigra L. Distribution. Predominantly Europe: Great Britain, Spain, France, Italy, Switzerland, Germany, Belgium, Netherlands, Denmark, Sweden, Latvia, Lithuania, Russia (Central and Southern European: Ul‘yanovsk and Astrakhan), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Bulgaria, Yugoslavia, Croatia, Slovenia. Also known from southern Siberia: Novosibirsk (Russia) and northeastern China (possibly with a continuous distribution throughout Siberia). Ectoedemia klimeschi (Skala, 1933) Nepticula klimeschi Skala, 1933: 30–32. Stigmella (Fomoria) niculescui Nemes, 1970: 33–35, figs 1, 2. Host-plant. Populus alba L. Distribution. Europe: France, Italy, Switzerland, Germany, Latvia, Lithua- nia, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Slovenia, Bulgaria, Greece. Ectoedemia albida Puplesis, 1994 Ectoedemia albida Puplesis, 1994: 179, 180. Host-plant. Unknown. Distribution. Central Asia: Turkmenistan; Iran. Ectoedemia similigena Puplesis, 1994 Ectoedemia similigena Puplesis, 1994: 180, 181. Host-plant. Unknown. Distribution. Ukraine (incl. Crimea). The preisseckeri group

Ectoedemia preisseckeri (Klimesch, 1941) Nepticula preisseckeri Klimesch, 1941: 162–168, pl. 16, figs 1–4.

270 priedai

Host-plants. Ulmus laevis Pall., U. minor Mill. Distribution. Known locally from Europe (Italy, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Greece; Bulgaria). Also known from the far eastern Russia (Primorskiy Kray), northeastern China.

The suberis group

Ectoedemia suberis (Stainton, 1869) Nepticula suberis Stainton, 1869: 229. Nepticula viridella Mendes, 1910: 165, 166, pl. 7, figs 6, 9. Host-plants. Quercus coccifera L., Q. ilex L., Q. rotundifolia Lam., Q. suber L. Distribution. Portugal, Spain, France (incl. Corsica), Italy (Sardinia), North Africa (Morocco, Tunisia). Ectoedemia caradjai (Groschke, 1944) Nepticula caradjai Groschke, 1944: 118–120, figs 3, 4. Host-plants. Quercus coccifera L., Q. frainetto Ten., Q. infectoria Olivier, Q. petraea (Matt.) Liebl., Q. pyrenaica Willd., Q. pubescens Willd. Distribution. Europe: Portugal, Spain, France (incl. Corsica), Italy (incl. Sicily), Ukraine, Moldova, Russia (Central European: Volgograd), Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Croatia, Macedonia, Slovenia, Greece (incl. Crete), Bulgaria, Turkey. Ectoedemia aegilopidella (Klimesch, 1978) Trifurcula (Ectoedemia) aegilopidella Klimesch, 1978: 269–271, figs 65–69. Host-plant. Quercus macrolepis Kotschy. Distribution. Greece (incl. Rhodes). Ectoedemia andalusiae van Nieukerken, 1985 Ectoedemia andalusiae van Nieukerken, 1985: 41, 42. Host-plant. Quercus coccifera L. Distribution. Portugal, Spain, France. Ectoedemia hendrikseni A. Laštuvka, Z. Laštuvka & van Nieukerken, 2010 Ectoedemia (Ectoedemia) hendrikseni A. Laštuvka, Z. Laštuvka & van Nieukerken, 2010: 31–34. Host-plant. Quercus coccifera L. Distribution. France. Ectoedemia heckfordi van Nieukerken, A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2010 Ectoedemia heckfordi van Nieukerken, A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2010: 34–38. Host-plant. Quercus petraea (Matt.) Liebl. Distribution. Great Britain.

271 priedai

Ectoedemia phaeolepis van Nieukerken, A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2010 Ectoedemia phaeolepis van Nieukerken, A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2010: 38, 40. Host-plants. Probably Quercus ilex L., Q. rotundifolia Lam. Distribution. Spain, Portugal. Ectoedemia coscoja van Nieukerken, A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2010 Ectoedemia coscoja van Nieukerken, A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2010: 45–49. Host-plant. Quercus coccifera L. Distribution. Spain (Andalusia).

The subbimaculella group

Ectoedemia subbimaculella (Haworth, 1828) Tinea subbimaculella Haworth, 1828: 583. Microsetia nigrociliella Stephens, 1834: 267. Nepticula cursoriella Zeller, 1848: 326, 327. Nepticula bistrimaculella Heyden, 1861: 40. Host-plants. Castanea sativa Mill., Quercus cerris L., Q. petraea (Matt.) Liebl., Q. pubescens Willd., Q. pyrenaica Willd., Q. robur L., occasionally on Q. rubra L. Distribution. Europe: Portugal, Spain, Ireland, Great Britain, France, Italy (incl. Sicily), Switzerland, Germany, Luxembourg, Belgium, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Western: Kaliningrad Region, Central European: Smolensk, Kaluga and Ul‘yanovsk), Ukraine (Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Slo- venia, Greece, San Marino. North Africa:Tunisia. Ectoedemia quinquella (Bedell, 1848) Microsetia quinquella Bedell, 1848: 1986. Host-plants. Quercus petraea (Matt.) Liebl., Q. robur L., Q. pubescens Willd. Distribution. Great Britain, France, Italy, Belgium, Netherlands, Romania, Greece. Ectoedemia albifasciella (Heinemann, 1871) Nepticula albifasciella Heinemann, 1871: 222, 223. Nepticula subapicella Stainton, 1886: 238. Host-plants. Castanea sativa Mill., Quercus faginea Lam., Q. petraea (Matt.) Liebl., Q. pubescens Willd., Q. robur L., Q. rubra L., Q. pyrenaica Willd. Distribution. Europe: Ireland, Great Britain, France, Italy, Switzerland, Ger- many, Belgium, Luxembourg, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Western, Central and Southern European, incl.

272 priedai

Smolensk, Kaluga and Ul‘yanovsk), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Croatia, Slovenia, Greece, Spain, Portugal. North Africa: Tunisia. Ectoedemia ilicis (Mendes, 1910) Nepticula ilicis Mendes, 1910: 164, 165, pl. 7, figs 7, 8. Host-plants. Quercus coccifera L., Q. ilex L., Q. rotundifolia Lam., Q. suber L. Distribution. Portugal, Spain, France, Greece, North Africa (Algeria). Ectoedemia rufifrontella (Caradja, 1920) Trifurcula rufifrontella Caradja, 1920: 161. Nepticula nigrosparsella Klimesch, 1940: 91, 92, pl. 14, figs 8, 9, pl. 15, figs 10–12. Host-plants. Quercus petraea (Matt.) Liebl., Q. pubescens Willd. Distribution. France, Italy, Slovakia, Czech Rep., Austria, Switzerlan, Hungary, Ukraine (Crimea), Bulgaria, Greece, Macedonia. Ectoedemia heringi (Toll, 1934) Nepticula heringi Toll, 1934: 1–3, pl. 1, figs 3, 4. Nepticula quercifoliae Toll, 1934: 71, 81, pl. 2. Nepticula sativella Klimesch, 1936: 208–210. Nepticula zimmermanni Hering, 1942: 26–29, fig. 1. Host-plants. Castanea sativa Mill., Quercus faginea Lam., Q. petraea (Matt.) Liebl., Q. pubescens Willd., Q. robur L., Q.macrolepis Kotschy. Distribution. Europe: Portugal, Spain, Great Britain, France, Italy, Switzerland, Germany, Luxembourg, Belgium, Denmark, Netherlands, Russia (Central Europe- an), Ukraine (Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Yugoslavia, Croatia, Slovenia, Albania, Greece (incl. Crete). Ectoedemia pubescivora (Weber, 1938) Nepticula pubescivora Weber, 1938: 212, 213, pl. 2. Host-plant. Quercus pubescens Willd., Q. pyrenaica Willd. Distribution. Portugal, Spain, France, Italy (incl. Sardinia, Sicily), Switzerland, San Marino. Ectoedemia heringella (Mariani, 1939) Nepticula heringella Mariani, 1939: 5–7, pl. 1: 5–11, fig. 1a. Host-plants. Quercus alnifolia Poech., Q. ilex L. Distribution. Great Britain, France (incl. Corsica), Italy (incl. Sicily, Sardinia), Croatia, Greece, Cyprus. North Africa: Tunisia. Ectoedemia haraldi (Soffner, 1942) Nepticula haraldi Soffner, 1942: 56, figs 1–5, 7–12. Stigmella prinophyllella Le Marchand, 1946: 280–289. Host-plants. Quercus coccifera L., Q. ilex L., Q. rotundifolia Lam., Q. suber L.

273 priedai

Distribution. Portugal, Spain, France, Italy, Croatia, Greece (incl. Crete), Turkey. North Africa: Morocco. Ectoedemia liechtensteini (Zimmermann, 1944) Nepticula liechtensteini Zimmermann, 1944: 119–121, fig. 8. Host-plant. Quercus cerris L., occasionally Q. pubescens Willd., Q. petraea (Matt.) Liebl. Distribution. Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Yugoslavia, Slovenia, Croatia. Ectoedemia cerris (Zimmermann, 1944) Nepticula cerris Zimmermann, 1944: 121, 122. Nepticula montissancti Skala, 1948: 121, 122. Host-plant. Quercus cerris L. Distribution. Italy, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Croatia, Greece, Turkey. Ectoedemia phyllotomella (Klimesch, 1946) Stigmella phyllotomella Klimesch, 1946: 166–168, pl. 12: 8, 9, fig. 7. Host-plant. Quercus cerris L. Distribution. Italy: Liguria, Lucania. Ectoedemia gilvipennella (Klimesch, 1946) Stigmella gilvipennella Klimesch, 1946: 168–170, pl. 12: 10–12, fig. 8. Host-plants. Quercus cerris L., Q. trojana Webb. Distribution. Italy (incl. Sicilia), Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Croatia, Greece, Macedonia. Ectoedemia algeriensis van Nieukerken, 1985 Ectoedemia algeriensis van Nieukerken, 1985: 44, 45. Host-plants. Quercus coccifera L., Q. ilex L., Q. rotundifolia Lam., Q. suber L. Distribution. Spain, France, North Africa (Algeria, Morocco). Ectoedemia leucothorax van Nieukerken, 1985 Ectoedemia leucothorax van Nieukerken, 1985: 46, 47. Host-plant. Unknown. Distribution. Spain. Ectoedemia alnifoliae van Nieukerken, 1985 Ectoedemia alnifoliae van Nieukerken, 1985: 50, 51. Host-plants. Quercus alnifolia Poech., Q. coccifera L. Distribution. Cyprus, Greece (incl. Samos), Turkey. Ectoedemia contorta van Nieukerken, 1985 Ectoedemia contorta van Nieukerken, 1985: 55, 56. Host-plants. Quercus pubescens Willd., Q. robur L., Q. faginea Lam.

274 priedai

Distribution. Spain, Italy, Ukraine (Crimea), Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Greece, Croatia. Ectoedemia pseudoilicis Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 1998 Ectoedemia (Ectoedemia) pseudoilicis Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 1998: 316, 317. Host-plant. Quercus coccifera L. Distribution. Greece (incl. Crete), Turkey.

The terebinthivora group

Ectoedemia terebinthivora (Klimesch, 1975) Trifurcula terebinthivora Klimesch, 1975: 19–23, figs 27–33. Host-plant. Pistacia terebinthus L. Distribution. Greece, Turkey.

The angulifasciella group

Ectoedemia angulifasciella (Stainton, 1849) Nepticula angulifasciella Stainton, 1849: 29. Nepticula schleichiella Frey, 1870: 286, 287. Nepticula utensis Weber, 1936: 669, fig. 2. Nepticula minorella Zimmermann, 1944: 118, 119. Nepticula brunniella Sauber, 1904: 55. Host-plants. Filipendula vulgaris Moench, Rosa spp. (incl. R. x beanii P. V. Heath), Sanguisorba minor Scop., S. officinalis L. Distribution. Europe: Spain, Ireland, Great Britain, France (incl. Corsica), Italy, Switzerland, Germany, Belgium, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Russia (possibly: Central European), Ukraine, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Slovenia, Bulgaria, Greece. Ectoedemia arcuatella (Herrich-Schäffer, 1855) Nepticula arcuatella Herrich-Schäffer, 1855: 354. Nepticula arcuata Frey, 1856: 384, 385. Host-plants. Fragaria moschata (Duchesne) Duchesne, F. vesca L., F. viridis (Duchesne) Duchesne, Potentilla erecta (L.) Raeusch., P. sterilis (L.) Garcke. Distribution. Predominantly Europe: Ireland, Great Britain, France, Italy, Switzerland, Germany, Netherlands, Belgium, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Central European, incl. Smolensk and Ul‘yanovsk), Ukraine, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Slovenia, Bulgaria, Greece; recorded also in Kazakhstan (Tyan Shan‘ Mts).

275 priedai

Ectoedemia atricollis (Stainton, 1857) Nepticula atricollis Stainton, 1857: 112. Nepticula aterrima Wocke, 1865: 270. Nepticula staphyleae Zimmermann, 1944: 117, 118. Host-plants. Cerasus avium (L.) Moench, C. mahaleb (L.) Mill., Crataegus spp. (incl. C. laevigata (Poir.) DC., C. monogyna Jacq.), Malus domestica Borkh., M. sylvestris Mill., Mespilus germanica L., Prunus avium L., P. cerasifera Ehrh., Pyrus communis L., Staphylea pinnata L. Distribution. Europe and Central Asia. Europe: Ireland, Great Britain, Norway, France (incl. Corsica), Italy, Switzerland, Germany, Belgium, Luxembourg, Netherlands, Denmark, Sweden, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Central Europe- an), Ukraine, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Slovenia, Bulgaria; Central Asia: Tajikistan. Ectoedemia agrimoniae (Frey, 1858) Nepticula agrimoniae Frey, 1858: 43, 44. Nepticula agrimoniella Herrich-Schäffer, 1860: 60. Ectoedemia jacutica Puplesis, 1988: 26. Host-plants. Agrimonia eupatoria L., Aremonia agrimonoides (L.) DC. Distribution. Predominantly Europe: Great Britain, Luxembourg, France, Switzerland, Germany, Sweden, Finland, Latvia, Ukraine, Poland, Slovakia, Czech Rep., Belgium, Austria, Hungary, Romania, Croatia, Greece; Eastern (Siberian) Russia (Rep. of Sakha, Yakutskaya Rep.). Ectoedemia rubivora (Wocke, 1860) Nepticula rubivora Wocke, 1860: 132, 133. Host-plants. Rubus arcticus L., R. caesius L., R. chamaemorus L., R. fruticosus L., R. saxatilis L. Distribution. Europe: Ireland, Great Britain, Norway, France, Italy, Switzer- land, Germany, Belgium, Luxembourg, Netherlands, Denmark, Sweden, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Ukraine, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Slovenia. Ectoedemia rubifoliella (Clemens, 1860) Nepticula rubifoliella Clemens, 1860: 214. Host-plant. Rubus sp. Distribution. Canada: Ontario, Quebec; USA: Kentucky, Ohio, Pennsylvania. Ectoedemia erythrogenella (Joannis, 1908) Nepticula erythrogenella Joannis, 1908: 327, 328. Host-plants. Rubus fruticosus L., R. sanguineus Friv., R. ulmifolius Schott.

276 priedai

Distribution. Europe: Portugal, Spain, Great Britain, France (incl. Corsica), Italy (incl. Sicily, Sardinia), Switzerland, Croatia, Slovenia, Greece, Cyprus, Turkey; outside of Europe: North Africa (Algeria, Tunisia). Ectoedemia spinosella (Joannis, 1908) Nepticula spinosella Joannis, 1908: 328, 329. Host-plants. Amygdalus communis L., Cerasus fruticosa Pall., C. microcarpa (C. A. Mey.) Boiss., Prunus cerasifera Ehrh., P. domestica L., P. dulcis (Mill.) D. A. Webb, P. spinosa L., P. webbii (Spach) Fritsch. Distribution. Europe and western part of Central Asia. Widespread in Eu- rope: Great Britain, France (incl. Corsica), Italy, Switzerland, Germany, Belgium, Netherlands, Russia (Central and Southern European: Ul‘yanovsk, Astrakhan, Rep. Kalmykiya), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Croatia, Slovenia, Bul- garia, Greece; occurs also in Caucasus. Central Asia: Turkmenistan (Kopet Dag). Ectoedemia mahalebella (Klimesch, 1936) Nepticula mahalebella Klimesch, 1936: 207, 208. Host-plants. Amygdalus nana L., Cerasus avium (L.) Moench, C. fruticosa Pall., C. mahaleb (L.) Mill., Prunus cerasus L., P. cerasifera Ehrh., P. cocomilia Ten., P. domestica L., P. spinosa L. Distribution. Europe: France, Italy, Slovakia, Czech Rep., Austria, Switzerland, Ukraine (Crimea), Hungary, Bulgaria, Romania, Croatia, Slovenia, Greece. Ectoedemia hexapetalae (Szöcs, 1957) Nepticula utensis var. hexapetalae Szöcs, 1957: 322, 323. Host-plant. Filipendula vulgaris Moench. Distribution. France, Austria, Hungary. Ectoedemia spiraeae Gregor & Povolný, 1983 Ectoedemia spiraeae Gregor & Povolný, 1983: 174–178, figs 4–7, 9. Host-plant. Spiraea media F. W. Schmidt. Distribution. Slovakia, Hungary. Ectoedemia ingloria Puplesis, 1988 Ectoedemia ingloria Puplesis, 1988: 280, 281. Host-plant. Unknown. Distribution. Central Asia: Tajikistan. Ectoedemia insignata Puplesis, 1988 Ectoedemia insignata Puplesis, 1988: 281, 282. Host-plant. Unknown. Distribution. Central Asia: Tajikistan. Ectoedemia petrosa Puplesis, 1988 Ectoedemia petrosa Puplesis, 1988: 282.

277 priedai

Host-plant. Probably Rosa sp. Distribution. Central Asia: Tajikistan. Ectoedemia tadshikiella Puplesis, 1988 Ectoedemia tadshikiella Puplesis, 1988: 25, 26. Host-plant. Unknown. Distribution. Central Asia: Tajikistan, Turkmenistan. Ectoedemia rosiphila Puplesis, 1992 Ectoedemia rosiphila Puplesis, in Puplesis et al., 1992: 55–57. Host-plants. Rosa spp. (incl. R. fedtschenkoana Regel). Distribution. Central Asia Kazakhstan (Tyan Shan‘ Mts). Ectoedemia albiformae Puplesis & Diškus, 2003 E. sp. n. Puplesis & Diškus, Puplesis et al., 1996: 193. Ectoedemia albiformae Puplesis & Diškus, 2003: 186, 187. Host-plant. Unknown. Distribution. Western part of Central Asia: Turkmenistan (Kopet Dag). Ectoedemia rosae van Nieukerken & Berggren, 2011 Ectoedemia rosae van Nieukerken & Berggren, 2011: 181–191. Host-plants. Rosa tomentosa Sm., R. majalis J. Distribution. France, Norway.

The occultella group

Ectoedemia occultella (Linnaeus, 1767) Phalaena (Tinea) occultella Linnaeus, 1767: 899. Tinea strigilella Thunberg, 1794: 87. Tinea mucidella Hübner, 1817: pl. 65, fig. 435. Tinea mediofasciella Haworth, 1828: 584. Lyonetia argentipedella Zeller, 1839: 215. Nepticula flexuosella Fologne, 1859: 140. Nepticula lindquisti Freeman, 1962: 522, 523. Host-plants. Betula spp. (incl. B. alleghaniensis Britton, B. nana L., B. papyrifera Marshall, B. pendula Roth, B. pubescens Ehrh.), occasionally Salix pentandra L. Distribution. Holarctic. Widespread in Europe: Ireland, Great Britain, France (incl. Corsica), Italy (incl. Sicily), Switzerland, Germany, Belgium, Luxem- bourg, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Western: Kaliningrad Region, Northwestern: Murmansk, Kareliya, Sankt Peterburg, Central European: Samara, Tatarstan, Ul‘yanovsk), Poland, Belarus, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Bulgaria, Romania, Croatia, Slovenia. East

278 priedai

Asia: Far Eastern Russia (Sakhalin) and Japan. North America: Canada (Ontario), USA (Maine). Ectoedemia minimella (Zetterstedt, 1839) Elachista minimella Zetterstedt, 1839: 1011. Nepticula woolhopiella Stainton, 1887: 62. Nepticula viridicola Weber, 1938: 211, 212, pl. 1. Host-plants. Alnus viridis (Chaix) DC., Betula nana L., B. pendula Roth, B. pubescens Ehrh., Corylus avellana L. Distribution. Europe: Ireland, Great Britain, France, Italy, Switzerland, Ger- many, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Western: Kaliningrad Region and Northwestern European: Murmansk), Poland, Czech Rep., Austria.

Genus Fomoria Beirne, 1945

Fomoria Beirne, 1945: 208, 209. Type-species: Nepticula weaveri Stainton, 1855: 49. Laqueus Scoble, 1983: 20. Type-species: Nepticula grandinosa Meyrick, 1911: 236.

The weaveri group

Fomoria septembrella (Stainton, 1849) Nepticula septembrella Stainton, 1849: 29. Host-plants. Hypericum spp. (incl. H. androsaemum L., H. hirsutum L., H. hookerianum Wight & Arn., H. maculatum Crantz, H. montanum L., H. nummular- ium L., H. patulum Thunb., H. perfoliatum L., H. perforatum L., H. pulchrum L., H. tetrapterum Fr., H. undulatum Schousb.). Distribution. Palaearctic. Europe: Portugal, Spain, Ireland, Great Britain, France (incl. Corsica), Italy (incl. Sardinia), Switzerland, Germany, Belgium, Luxem- bourg, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Western: Kaliningrad and Central European), Ukraine (Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Yugoslavia, Croatia, Slovenia, Greece; Caucasus: Azerbaijan, Georgia; Asia: Turkmenistan (Kopet Dag). Fomoria weaveri (Stainton, 1855) Nepticula weaveri Stainton, 1855: 49, 50, pl. 1, fig. 5. Host-plant. Vaccinium vitis-idaea L.

279 priedai

Distribution. Palaearctic boreal; known from Europe to Japan. Europe: Great Britain, France, Italy, Switzerland, Germany, Belgium, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Northwestern and Central European Russia; occurs also in Eastern (Siberian) Russia (Yakutskaya Rep.,Baikal, Rep. of Buryatiy, Chita, Rep. of Sakha, Magadan and Japan (Hokkaido). Fomoria euphorbiella (Stainton, 1869) Nepticula euphorbiella Stainton, 1869: 229, 230. Nepticula tergestina Klimesch, 1940: 79–81. Host-plants. Euphorbia characias L., E. dendroides L., E. myrsinites L., E. rigida Bieb., E. palustris L., E. acanthothamnos Heldr. & Sart. ex Boiss. Distribution. Spain, France, Italy (incl. Sicily), Monaco, Malta, Romania, Greece. Fomoria jubae (Walsingham, 1907) Stigmella jubae Walsingham, 1907: 1011. Host-plants. Euphorbia balsamifera Aiton, E. obtusifolia Poir., E. regis-jubae Webb. Distribution. Canary Islands. Fomoria variicapitella (Chrétien, 1908) Stigmella variicapitella Chrétien, 1908: 363. Host-plants. Hypericum spp. Distribution. North Africa: Morocco; Canary Islands. Fomoria deschkai (Klimesch, 1978) Trifurcula (Fomoria) deschkai Klimesch, 1978: 274–277. Host-plants. Hypericum spp. (incl. H. crispum L., H. hircinum L.). Distribution. Greece (Rhodes), Turkey. Fomoria luisae Klimesch, 1978 Fomoria luisae Klimesch, 1978: 89–91. Host-plant. Hypericum calycinum L. Distribution. Turkey. Fomoria eriki (A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2000) Ectoedemia (Fomoria) eriki A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2000: 21, 22. Host-plants. Hypericum spp. (incl. H. perfoliatum L., H. olympicum L.). Distribution. Macedonia, Greece. Fomoria empetrifolii (A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2000) Ectoedemia (Fomoria) empetrifolii A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2000: 22, 23. Host-plant. Hypericum empetrifolium Willd. Distribution. Greece.

280 priedai

Fomoria festivitatis (van Nieukerken, 2008) comb. n. Ectoedemia (Fomoria) festivitatis van Nieukerken, 2008: 117–124. Host-plants. Hypericum beanii N. Robinson, H. henryi H. Lév. & Vaniot, H. hookerianum Wight & Arn., H. uralum Buch.-Ham. ex D. Don, H. pseudopetiola- tum R. Keller. Distribution. Nepal, China, Vietnam. Fomoria degeeri (van Nieukerken, 2008) comb. n. Ectoedemia (Fomoria) degeeri van Nieukerken, 2008: 124–127. Host-plant. Unknown. Distribution. Turkey.

The viridissimella group

Fomoria viridissimella (Caradja, 1920) Nepticula viridissimella Caradja, 1920: 162. Nepticula nowakowskii Toll, 1957: 199–201, figs 1–3. Host-plant. Peucedanum cervaria (L.) Lapeyr. Distribution. Italy, Poland, Austria, Czech Rep.

The vannifera group

Fomoria asiatica Puplesis, 1988 Fomoria asiatica Puplesis, 1988: 26–28. Host-plant. Unknown. Distribution. Central Asia: Tajikistan, Turkmenistan.

The lacrimulae group

Fomoria lacrimulae Puplesis & Diškus, 1996 Fomoria lacrimulae Puplesis & Diškus, 1996: 185, 186. Host-plant. Unknown. Distribution. Central Asia: Turkmenistan (Kopet Dag).

Species not attributed to a group

Fomoria nigrifasciata (Walsingham, 1907) Stigmella nigrifasciata Walsingham, 1907: 1011. Host-plant. Periploca laevigata Aiton.

281 priedai

Distribution. Canary Islands. Fomoria groschkei (Skala, 1943) Nepticula groschkei Skala, 1943: 86. Host-plant. Vitex agnus-castus L. Distribution. Spain, Italy (incl. Sicily, Sardinia), Croatia, Greece. Fomoria vincamajorella (Hartig, 1964) Nepticula vincamajorella Hartig, 1964: 8, 9. Host-plant. Vinca major L. Distribution. Italy. Fomoria flavimacula Puplesis & Diškus, 1996 Fomoria flavimacula Puplesis & Diškus, 1996: 183–185. Host-plant. Populus spp. (probably incl. P. pruinosa Schrenk.). Distribution. Central Asia: Tajikistan. Fomoria aegaeica (Z. Laštuvka, A. Laštuvka & Johansson, 1998) Ectoedemia (Fomoria) aegaeica Z. Laštuvka, A. Laštuvka & Johansson, 1998: 316. Host-plant. Unknown. Distribution. Greece.

Genus Acalyptris Meyrick, 1921

Acalyptris Meyrick, 1921: 410. Type-species: Acalyptris psammophricta Meyrick, 1921: 410. Microcalyptris Braun, 1925: 224. Type-species: Microcalyptris scirpi Braun, 1925: 225. Weberia Müller-Rutz, 1934: 122. Type-species: Weberia platani Müller-Rutz, 1934: 122, 123. Niepeltia Strand, 1934: 241. Replacement name for Weberia Müller-Rutz nec Robineau-Desvoidy, 1830. Weberina Müller-Rutz, 1934: “slip”. Replacement name for Weberia Müller-Rutz.

The repeteki group

Acalyptris vittatus (Puplesis, 1984) Microcalyptris vittatus Puplesis, 1984: 491, 492. Host-plant. Unknown. Distribution. Central Asia: Uzbekistan. Acalyptris repeteki (Puplesis, 1984)

282 priedai

Microcalyptris repeteki Puplesis, 1984: 494. Host-plant. Unknown. Distribution. Central Asia: Turkmenistan, UAE. Acalyptris psammophricta Meyrick, 1921 Acalyptris psammophricta Meyrick, 1921: 410. Microcalyptris lvovskyi Puplesis, 1984: 494, 495, 497. Microcalyptris turanicus Puplesis, 1984: 497–499. Host-plant. Unknown. Distribution. North Africa: Tunisia. Iran, Israel, Libya, Pakistan. Central Asia: Kazakhstan, Turkmenistan, Uzbekistan, Tajikistan, Mongolia, UAE, India: Bombay, Ahmadabad. Acalyptris falkovitshi (Puplesis, 1984) Microcalyptris falkovitshi Puplesis, 1984: 499. Microcalyptris arenosus Falkovitsh, 1986: 168, 169. Host-plant. Unknown. Distribution. Central Asia: Turkmenistan, Uzbekistan. Acalyptris turcomanicus (Puplesis, 1984) Microcalyptris turcomanicus Puplesis, 1984: 499–501. Host-plant. Unknown. Distribution. Central Asia: Turkmenistan (Ashkhabad region). Acalyptris pallens (Puplesis, 1984) Microcalyptris pallens Puplesis, 1984: 501. Host-plant. Unknown. Distribution. Central Asia: Turkmenistan, Uzbekistan, Mongolia. Acalyptris galinae (Puplesis, 1984) Microcalyptris galinae Puplesis, 1984: 503. Host-plant. Unknown. Distribution. Central Asia: Kazakhstan, Turkmenistan, Uzbekistan, Mongolia, UAE.

The platani group

Acalyptris minimella Rebel, 1926 Trifurcula minimella Rebel, 1926: 110. Weberina lentiscella Groschke, 1944: 115–117. Host-plants. Pistacia lentiscus L., P. terebinthus L.

283 priedai

Distribution. Portugal, Spain (incl. Ibiza, Mallorca), France (incl. Corsica), Italy (incl. Sicily, Sardinia), Malta, Croatia, Slovenia, Greece, North Africa (Morocco, Algeria, Tunisia). Acalyptris platani Müller-Rutz, 1934 Weberia platani Müller-Rutz, 1934: 122, 123, pl. 1. Host-plants. Platanus spp. (incl. P. hybrida Brot., P. orientalis L.). Distribution. Portugal, Spain, France (incl. Corsica), Slovakia, Italy (incl. Sicily), Switzerland, Ukraine (Crimea), Croatia, Macedonia, Greece, Cyprus, Bulgaria; Caucasus: Georgia; Turkey, Iran. Acalyptris loranthella Klimesch, 1937 Nepticula loranthella Klimesch, 1937: 33–35. Host-plant. Loranthus europaeus Jacq. Distribution. Slovakia, Czech Republic., Austria, Hungary, Italy (incl. Sicilia), Romania, Greece. Acalyptris pistaciae van Nieukerken, 2007 Acalyptris pistaciae van Nieukerken, 2007: 14, 15. Host-plants. Pistacia terebinthus L., P. lentiscus L. Distribution. Greece (Crete, Rodhos), Cyprus, Turkey.

The staticis group

Acalyptris staticis Walsingham, 1907 Stigmella staticis Walsingham, 1907: 1009, 1010. Host-plant. Limonium pectinatum (Aiton) Kuntze. Distribution. Spain, Canary Islands (incl. Tenerife). Acalyptris pyrenaica A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 1993 Acalyptris pyrenaica A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 1993: 157–160. Host-plant. Unknown. Distribution. Spain, Germany. Acalyptris maritima A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 1997 Acalyptris maritima A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 1997: 119. Host-plant. Limonium vulgare Mill. Distribution. Italy, Greece, Croatia. Acalyptris limonii Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 1998 Acalyptris limonii Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 1998: 314. Host-plant. Limonium vulgare Mill. Distribution. Greece, Croatia. Acalyptris lesbia van Nieukerken & Hull, 2007

284 priedai

Acalyptris lesbia van Nieukerken & Hull, 2007: 22. Host-plant. Limonium gmelinii (Willd.) Kuntze. Distribution. Greece. Acalyptris limoniastri van Nieukerken, 2007 Acalyptris limoniastri van Nieukerken, 2007: 23. Host-plant. Unknown. Distribution. North Africa: Algeria, Tunisia.

Species not attributed to a group

Acalyptris shafirkanus (Puplesis, 1984) Microcalyptris shafirkanus Puplesis, 1984: 493. Host-plant. Unknown. Distribution. Central Asia: Turkmenistan, Uzbekistan, Tajikistan. Acalyptris desertellus (Puplesis, 1984) Microcalyptris desertellus Puplesis, 1984: 493, 494. Host-plant. Unknown. Distribution. Central Asia: Turkmenistan, Uzbekistan. Acalyptris kizilkumi (Falkovitsh, 1986) Microcalyptris kizilkumi Falkovitsh, 1986: 167, 168. Host-plant. Unknown. Distribution. Central Asia: Kazakhstan, Turkmenistan, Uzbekistan, Tajik- istan; probably Iran, Afghanistan (van Nieukerken, pers. comm.). Acalyptris piculus Puplesis, 1990 Acalyptris piculus Puplesis, 1990: 85, 86. Host-plant. Unknown. Distribution. Central Asia: Tajikistan. Acalyptris brevis Puplesis, 1990 Acalyptris brevis Puplesis, 1990: 86, 87. Host-plant. Unknown. Distribution. Central Asia: Turkmenistan, Tajikistan. Acalyptris egidijui Puplesis, 1990 Acalyptris egidijui Puplesis, 1990: 87. Host-plant. Unknown. Distribution. Central Asia: Turkmenistan, Tajikistan. Acalyptris vannieukerkeni Puplesis, 1994 Acalyptris vannieukerkeni Puplesis, 1994: 218. Host-plant. Unknown.

285 priedai

Distribution. Central Asia: Turkmenistan. Acalyptris argyraspis Puplesis & Diškus, 1995 Acalyptris argyraspis Puplesis & Diškus, 1995: 51–54. Host-plant. Unknown. Distribution. Central Asia: Tajikistan. Acalyptris auratilis Puplesis Diškus, 2003 Acalyptris auratilis Puplesis Diškus, 2003: 219, 220. Host-plant. Unknown. Distribution. Nepal (tropical forest zone). Acalyptris nigripexus Puplesis Diškus, 2003 Acalyptris nigripexus Puplesis Diškus, 2003: 220, 221. Host-plant. Unknown. Distribution. Nepal (tropical forest zone).

Genus Parafomoria van Nieukerken, 1983

Parafomoria van Nieukerken, 1983: 454–458. Type-species: Nepticula helianthemella Herrich-Schäffer, 1860: 60. Parafomoria Borkowski, 1975: 498. Unavailable name.

Parafomoria helianthemella (Herrich-Schäffer, 1860) Nepticula helianthemella Herrich-Schäffer, 1860: 60. Host-plants. Helianthemum spp. (incl. H. canum (L.) Baumg., H. nummu- larium (L.) Mill., H. oelandicum (L.) DC., H. salicifolium (L.) Mill., H. grandiflorum (Scop.) DC.). Distribution. Europe: France, Italy, Switzerland, Germany, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Croatia, Slovenia, Bulgaria. Parafomoria cistivora (Peyerimhoff, 1871) Nepticula cistivora Peyerimhoff, 1871: 414. Host-plants. Cistus spp. (incl. C. ladanifer L., C. laurifolius L., C. monspeliensis L., C. salvifolius L.). Distribution. Portugal, Spain, France. Parafomoria tingitella (Walsingham, 1904) Nepticula tingitella Walsingham, 1904: 8. Host-plant. Tuberaria lignosa (Sweet) Samp. Distribution. North Africa: Morocco (Tanger). Parafomoria ladaniphila (Mendes, 1910) Nepticula ladaniphila Mendes, 1910: 102, 103, pl. 6, fig. 9.

286 priedai

Host-plants. Cistus ladanifer L., C. laurifolius L., C. clusii Dunal. Distribution. Portugal, Spain; probably also France and North Africa (Mo- rocco). Parafomoria liguricella (Klimesch, 1946) Stigmella liguricella Klimesch, 1946: 170–172. Host-plant. Cistus albidus L. Distribution. Portugal, Spain, France, Italy, Hungary, North Africa (Tunisia). Parafomoria pseudocistivora van Nieukerken, 1983 Parafomoria pseudocistivora van Nieukerken, 1983: 460–462. Host-plants. Cistus spp. (incl. C. albidus L., C. monspeliensis L., C. salvifolius L., C. creticus L.). Distribution. Portugal, Spain, France (incl. Corsica), Croatia, Italy (incl. Sicily), Malta, Greece, Turkey. North Africa: Tunisia. Parafomoria halimivora van Nieukerken, 1985 Parafomoria halimivora van Nieukerken, 1985: 24–27. Host-plants. Halimium spp. (incl. H. alyssoides (Lam.) C. Koch, H. atriplici- folium (Lam.) Spach, H. halimifolium (L.) Willk., H. lasianthum (Lam.) Spach, H. ocymoides (Lam.) Willk.). Distribution. France, Portugal, Spain. Parafomoria fumanae A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2005 Parafomoria fumanae A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2005: 15, 16. Host-plants. Fumana procumbens (Dunal) Gr. et Godr., F. ericoides (Cav.) Gand. Distribution. Southern France.

Genus Trifurcula Zeller, 1848

Trifurcula Zeller, 1848: 330, 331. Type-species: Oecophora pallidella Duponchel, 1843: 339. Levarchama Beirne, 1945: 206. Type-species: Nepticula cryptella Stainton, 1856: 41.

Subgenus Trifurcula Zeller, 1848

The pallidella group

Trifurcula immundella (Zeller, 1839) Lyonetia immundella Zeller, 1839: 215.

287 priedai

Host-plants. Chamaecytisus austriacus (L.) Link, Cytisus scoparius (L.) Link. Distribution. Europe: Portugal, Spain, Ireland, Great Britain, France, Italy, Switzerland, Germany, Belgium, Luxembourg, Netherlands, Denmark, Sweden, Po- land, Slovakia, Czech Rep., Austria; occurs also in Canary Islands (Teneriffe). Trifurcula pallidella (Duponchel, 1843) Oecophora pallidella Duponchel, 1843: 339, pl. 78, fig. 7. Trifurcula pallidella Zeller, 1848: 332. Trifurcula incognitella Toll, 1936: 409, pl. 49, fig. 27. Host-plants. Chamaecytisus spp. (C. ruthenicus (Fisch. ex Wol.)), Corothamnus procumbens (Waldst. & Kit.) C. Presl, Lembotropis nigricans (L.) Griseb. Distribution. Europe: France (incl. Corsica), Portugal, Spain, Italy (incl. Si- cilia), Germany, Russia (Central European: Saratov, Ul‘yanovsk), Ukraine, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Macedonia, Slovenia, Greece. Trifurcula squamatella Stainton, 1849 Trifurcula squamatella Stainton, 1849: 30. Trifurcula maxima Klimesch, 1953: 167, 168, fig. 14. Host-plant. Cytisus scoparius (L.) Link. Distribution. Portugal, Spain, Great Britain, France, Germany, Netherlands, Denmark. Trifurcula serotinella Herrich-Schäffer, 1855 Trifurcula serotinella Herrich-Schäffer, 1855: 359. Host-plants. Chamaespartium sagittale (L.) P. E. Gibbs., Genista tinctoria L. Distribution. Switzerland, France, Germany, Czech Rep., Austria, Romania, Slovenia. Trifurcula aurella Rebel, 1933 Trifurcula aurella Rebel, 1933: 82. Host-plant. Spartium junceum L. Distribution. France, Italy (incl. Sicilia), Hungary, Croatia, Greece. Trifurcula orientella Klimesch, 1953 Trifurcula orientella Klimesch, 1953: 168, 169, fig. 15. Host-plants. Genista germanica L., G. hispanica L. Distribution. France, Italy, Croatia, Greece, Macedonia, Slovenia. Trifurcula beirnei Puplesis, 1984 Trifurcula beirnei Puplesis, 1984: 124. Host-plants. Genista spp. (incl. G. germanica L., G. pilosa L., G. tinctoria L.). Distribution. Spain, Great Britain, Germany, Denmark, Russia (Central Eu- ropean: Samara), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary. Trifurcula corothamni Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 1994

288 priedai

Trifurcula corothamni Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 1994: 202–204. Host-plant. Corothamnus procumbens (Waldst. & Kit.) C. Presl. Distribution. Slovakia, Czech Rep. Trifurcula moravica Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 1994 Trifurcula moravica Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 1994: 205–207. Host-plant. Lembotropis nigricans (L.) Griseb. Distribution. Czech Rep., Austria, Romania. Trifurcula chamaecytisi Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 1994 Trifurcula chamaecytisi Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 1994: 207–209. Host-plant. Chamaecytisus austriacus (L.) Link. Distribution. Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Russia (Central Euro- pean: Ul‘yanovsk, and Ural: Cheliabinsk). Trifurcula calycotomella A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 1997 Trifurcula (Trifurcula) calycotomella A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 1997: 148. Host-plants. Calicotome spinosa (L.) Link, C. villosa (Poir.) Link. Distribution. France (incl. Corsica), Italy (incl. Sicilia), Croatia, Macedonia. Trifurcula graeca Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 1998 Trifurcula (Trifurcula) graeca Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 1998: 315, 316. Host-plant. Genista acanthoclada DC. Distribution. Greece. Trifurcula etnensis A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2005 Trifurcula etnensis A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2005: 7, 8, 11. Host-plant. Genista aetnensis (Biv.) DC. Distribution. Italy (Sicilia). Trifurcula cytisanthi A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2005 Trifurcula cytisanthi A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2005: 8, 11. Host-plant. Genista radiata (L.) Scop. Distribution. Northern and northeastern Italy, northwestern Slovenia. Trifurcula baldensis A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2005 Trifurcula baldensis A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2005: 8, 9, 12. Host-plant. Probably Genista radiata (L.) Scop. Distribution. Northern Italy. Trifurcula trasaghica A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2005 Trifurcula trasaghica A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2005: 9, 12. Host-plant. Corothamnus decumbens (Durande) Spach. Distribution. Northern Italy.

The subnitidella group

289 priedai

Trifurcula subnitidella (Duponchel, 1843) Elachista subnitidella Duponchel, 1843: 326, pl. 77, fig. 8. Trifurcula griseella Wolff, 1957: 21, 22. Host-plants. Lotus corniculatus L., L. pedunculatus Cav. Distribution. Predominantly Europe: Portugal, Spain, Ireland, Great Britain, France, Italy (incl. Sicilia), Germany, Belgium, Netherlands, Denmark, Sweden, Fin- land, Estonia, Latvia, Russia (Ural: Cheliabinsk), Ukraine (Crimea), Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Croatia, Slovenia, Bulgaria, Greece; also North Africa (Tunisia). Trifurcula austriaca van Nieukerken, 1990 Trifurcula austriaca van Nieukerken, 1990: 213–215. Host-plant. Genista tinctoria L. Distribution. Slovakia, Czech Rep., Austria, Greece, Italy. Trifurcula luteola van Nieukerken, 1990 Trifurcula luteola van Nieukerken, 1990: 215. Host-plant. Unknown. Distribution. France. Trifurcula puplesisi van Nieukerken, 1990 Trifurcula puplesisi van Nieukerken, 1990: 215–217. Host-plant. Unknown. Distribution. Central and Southern European Russia (Dagestan Rep., Volog- ograd, Ul‘yanovsk) and Central Asia: Kazakhstan, Turkmenistan, Tajikistan. Trifurcula coronillae van Nieukerken, 1990 Trifurcula coronillae van Nieukerken, 1990: 217–219. Host-plant. Coronilla juncea L. Distribution. Spain, France. Trifurcula victoris van Nieukerken, 1990 Trifurcula (Trifurcula) victoris van Nieukerken, 1990: 219–221. Host-plants. Anthyllis cytisoides L., Dorycnium pentaphyllum Scop. Distribution. Spain. Trifurcula josefklimeschi van Nieukerken, 1990 Trifurcula josefklimeschi van Nieukerken, 1990: 225–228. Host-plants. Dorycnium hirsutum (L.) Ser., D. pentaphyllum Scop. Distribution. Europe: Spain, France (incl. Corsica), Italy, Ukraine (Crimea), Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Croatia, Slovenia, Greece. Trifurcula iberica van Nieukerken, 1990 Trifurcula iberica van Nieukerken, 1990: 228, 229. Host-plant. Unknown.

290 priedai

Distribution. Spain. Trifurcula silviae van Nieukerken, 1990 Trifurcula silviae van Nieukerken, 1990: 230. Host-plants. Onobrychis arenaria (Kit.) DC., O. montana DC., O. viciifolia Scop. Distribution. Spain, France, Italy, Austria, Czech Rep., Latvia, Russia (Central European: Ul‘yanovsk), Ukraine (Crimea). Trifurcula macedonica Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 1998 Trifurcula (Trifurcula) macedonica Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 1998: 315. Host-plant. Unknown. Distribution. Macedonia, Ukraine (Crimea).

Subgenus Levarchama Beirne, 1945

Trifurcula cryptella (Stainton, 1856) Nepticula cryptella Stainton, 1856: 41, 42. Nepticula trifolii Sorhagen, 1885: 280. Host-plants. Agrimonia eupatoria L., Anthyllis montana L., Arrthenatherum elatius (L.) P. Beauv. ex J. Presl et C. Presl, Brachypodium pinnatum (L.) P. Beauv., Centaurea scabiosa L., Coronilla emerus L., Hippocrepis comosa L., H. emerus L., Lotus corniculatus L., L. parviflorus Desf., L. pedunculatus Cav., Origanum vulgare L., Sanguisorba minor Scop., Securigera varia (L.) Lassen. Distribution. Europe: Spain, Ireland, Great Britain, France, Italy, Switzerland, Germany, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Estonia, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Yugoslavia, Croatia, Macedonia, Slovenia, Greece, Portugal. Trifurcula eurema (Tutt, 1899) Nepticula eurema Tutt, 1899: 332, 333. Nepticula dorycniella Suire, 1928: 128. Nepticula gozmanyi Szöcs, 1959: 417–419, fig. 1. Host-plants. Dorycnium hirsutum (L.) Ser., D. pentaphyllum Scop., D. rectum L., Lotus corniculatus L., L. cytisoides L., L. pedunculatus Cav., Tetragonolobus maritimus (L.) Roth. Distribution. Europe: Portugal, Spain, Ireland, Great Britain, France (incl. Corsica), Italy (incl. Sardinia, Sicilia), Switzerland, Germany, Netherlands, Denmark, Sweden, Slovakia, Ukraine (incl. Crimea), Czech Rep., Austria, Hungary, Croatia, Macedonia, Slovenia, Greece, also Asiatic Turkey. Trifurcula ridiculosa (Walsingham, 1907) Stigmella ridiculosa Walsingham, 1907: 1011, 1012.

291 priedai

Host-plants. Lotus campylocladus Webb & Berthel, L. glaucus Aiton, L. gli- noides Delile, L. pedunculatus Cav., L. sessilifolius DC. Distribution. Portugal (Madeira, and Porto Santo island), Canary Islands (Tenerife, La Palma, La Gomera, El Hierro). Trifurcula ortneri (Klimesch, 1951) Nepticula (Levarchama) ortneri Klimesch, 1951: 66–70. Host-plants. Coronilla coronata L., C. vaginalis Lam., C. minima L., C. valenti- na L., probably C. emerus L. Distribution. Portugal, Spain, France, Germany, Slovakia, Austria, Hungary, Slovenia, Slovakia, Italy, Croatia, North Africa: Morocco, Algeria. Trifurcula anthyllidella Klimesch, 1975 Trifurcula (Levarchama) anthyllidella Klimesch, 1975: 14–19. Host-plants. Anthyllis cytisoides L., A. terniflora Lag. Distribution. Spain, Canary Islands. Trifurcula peloponnesica van Nieukerken, 2007 Trifurcula peloponnesica van Nieukerken, 2007: 118–122. Host-plant. Anthyllis hermanniae L. Distribution. Greece. Trifurcula manygoza van Nieukerken, A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2007 Trifurcula manygoza van Nieukerken, 2007: 125–127. Host-plant. Lotus corniculatus L. Distribution. Croatia, Greece.

Genus Glaucolepis Braun, 1917

Glaucolepis Braun, 1917: 201. Type-species: Nepticula saccharella Braun, 1912: 97–100. Fedalmia Beirne, 1945: 207. Type-species: Nepticula headleyella Stainton, 1854: 298. Sinopticula Yang, 1989: 79, 81. Type-species: Sinopticula sinica Yang, 1989: 80, 82.

The raikhonae group

Glaucolepis raikhonae Puplesis, 1985 Glaucolepis raikhonae Puplesis, 1985: 71. Host-plant. Unknown.

292 priedai

Distribution. Central Asia: Kazakhstan, Uzbekistan, Kyrgyzstan, Tajikistan, Afghanistan. Glaucolepis melanoptera (van Nieukerken & Puplesis, 1991) Trifurcula (Glaucolepis) melanoptera van Nieukerken & Puplesis, 1991: 205–208. Host-plant. Probably Prunus sp (incl. P. spinosa L.). Distribution. Spain, France, Italy (incl. Sardinia, Sicilia), Ukraine (Crimea), Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Croatia, Greece, Armenia, Turkmenistan.

Species not attributed to a group

Glaucolepis headleyella (Stainton, 1854) Nepticula headleyella Stainton, 1854: 300. Nepticula argyrostigma Frey, 1856: 379. Nepticula dubiella Hauder, 1912: 273. Trifurcula rodella Svensson, 1982: 299. Host-plants. Prunella spp. (incl. P. grandiflora (L.) Scholler, P. laciniata (L.) L., P. vulgaris L.). Distribution. Europe: Spain, Great Britain, France, Italy, Switzerland, Ger- many, Netherlands, Denmark, Sweden, Finland, Estonia, Latvia, Lithuania, Russia (Northwestern: Kareliya), Ukraine, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Croatia, Greece. Glaucolepis bleonella (Chrétien, 1904) Nepticula bleonella Chrétien, 1904: 164. Host-plants. Linum narbonense L., probably L. tenuifolium L. Distribution. Spain, France, Ukraine (southern Crimea), Slovakia, Austria, Hungary, Macedonia, Croatia, Greece. Glaucolepis bupleurella (Chrétien, 1907) Nepticula bupleurella Chrétien, 1907: 91. Host-plants. Bupleurum fruticosum L., B. rigidum L. Distribution. Portugal, Spain, France. Distribution of the species in Sicily is not confirmed. Glaucolepis sanctaecrucis (Walsingham, 1907) Stigmella sanctaecrucis Walsingham, 1907: 1010. Host-plant. Lavandula abrotanoides Lam. Distribution. Canary Islands. Glaucolepis micromeriae (Walsingham, 1907) Stigmella micromeriae Walsingham, 1907: 1010. Host-plants. Micromeria spp.

293 priedai

Distribution. Canary Islands. Glaucolepis rosmarinella (Chrétien, 1914) Nepticula rosmarinella Chrétien, 1914: 270. Host-plant. Rosmarinus officinalis L. Distribution. Portugal, Spain, France (incl. Corsica), Italy (Sardinia), Cyprus. Glaucolepis teucriella (Chrétien, 1914) Nepticula teucriella Chrétien, 1914: 270, 271. Host-plant. Teucrium chamaedrys L. Distribution. Spain, France. Glaucolepis zollikofferiella (Chrétien, 1914) Nepticula zollikofferiella Chrétien, 1914: 271, 272. Host-plant. Launaea nudicaulis (L.) Hook. f. Distribution. North Africa: Algeria. Glaucolepis hamirella (Chrétien, 1915) Nepticula hamirella Chrétien, 1915: 364, 365. Stigmella saturejae Parenti, 1963: 101–105. Host-plants. Calamintha spp. (incl. C. nepeta (L.) Savi, C. sylvatica Bromf.), Clinopodium calamintha (L.) Stace, Micromeria spp. Distribution. Spain, France (incl. Corsica), Italy (incl. Sicilia), Croatia, Greece. Glaucolepis thymi (Szöcs, 1965) Nepticula thymi Szöcs, 1965: 89, 90. Host-plants. Thymus spp. (incl. T. camphoratus Hoffm. & Link., T. glabrescens Willd., T. mastichina L., T. pannonicus All., T. vulgaris L., T. pulegioides L.), Satureja cuneifolia Ten., S. montana L. Distribution. Portugal, Spain, France, Italy, Germany, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary. Glaucolepis globulariae (Klimesch, 1975) Trifurcula (Fedalmia) globulariae Klimesch, 1975: 7–10. Host-plant. Globularia meridionalis (Podp.) O. Schwarz. Distribution. Italy, Croatia, Macedonia. Glaucolepis salicinae (Klimesch, 1975) Trifurcula (Fedalmia) salicinae Klimesch, 1975: 10–12. Host-plant. Globularia salicina Lam. Distribution. Canary Islands. Glaucolepis alypella (Klimesch, 1975) Trifurcula (Fedalmia) alypella Klimesch, 1975: 12–14. Host-plant. Globularia alypum L. Distribution. Spain (incl. Mallorca), France.

294 priedai

Glaucolepis stoechadella (Klimesch, 1975) Trifurcula (Fedalmia) stoechadella Klimesch, 1975: 23–27. Host-plant. Lavandula stoechas L. Distribution. Portugal, Spain, France (incl. Corsica), Italy. Glaucolepis trilobella (Klimesch, 1978) Trifurcula (Fedalmia) trilobella Klimesch, 1978: 271, 272. Host-plant. Salvia triloba L. Distribution. Greece (incl. Rhodes). Glaucolepis albiflorella (Klimesch, 1978) Trifurcula (Fedalmia) albiflorella Klimesch, 1978: 274. Host-plant. Nepeta nuda L. Distribution. Greece, Turkey (incl. Anatolia). Glaucolepis sanctibenedicti (Klimesch, 1979) Trifurcula (Fedalmia) sanctibenedicti Klimesch, 1979: 24–27. Host-plants. Bupleurum fruticescens L., B. spinosum Gouan. Distribution. Spain. Glaucolepis magna (A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 1997) Trifurcula (Glaucolepis) magna A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 1997: 132. Host-plant. Probably Thymus sp. Distribution. France, Slovakia, Hungary. Glaucolepis kalavritana (Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 1998) Trifurcula (Glaucolepis) kalavritana Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 1998: 314, 315. Host-plant. Unknown. Distribution. Greece. Glaucolepis istriae (A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2000) Trifurcula (Glaucolepis) istriae A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2000: 290, 291, 295. Host-plant. Globularia punctata Lapeyr. Distribution. Italy, Croatia. Glaucolepis liskai (A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2000) Trifurcula (Glaucolepis) liskai A. Laštuvka & Z. Laštuvka, 2000: 291, 292, 296. Host-plant. Globularia cordifolia L. Distribution. Italy, Austria, Slovenia. Glaucolepis helladica (Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 2007) comb. n. Trifurcula (Glaucolepis) helladica Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 2007: 101, 102. Host-plant. Unknown. Distribution. Greece (Peloponnisos, Crete). Glaucolepis corleyi (Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 2007) comb. n. Trifurcula (Glaucolepis) corleyi Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 2007: 102.

295 priedai

Host-plant. Unknown. Distribution. Spain, Portugal. Glaucolepis pederi (Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 2007) comb. n. Trifurcula (Glaucolepis) pederi Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 2007: 102. Host-plant. Unknown. Distribution. Spain. Glaucolepis andalusica (Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 2007) comb. n. Trifurcula (Glaucolepis) andalusica Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 2007: 102, 103. Host-plant. Unknown. Distribution. Spain (Andalusia). Glaucolepis montana (Z. Laštuvka, A. Laštuvka & van Nieukerken, 2007) comb. n. Trifurcula (Glaucolepis) montana Z. Laštuvka, A. Laštuvka & van Nieukerken, 2007: 103. Host-plant. Unknown. Distribution. Spain, Italy (Sardinia). Glaucolepis salvifoliae (Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 2007) comb. n. Trifurcula (Glaucolepis) salvifoliae Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 2007: 103, 104. Host-plant. Salvia lavandulifolia Vahl. Distribution. Spain. Glaucolepis lavandulae (Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 2007) comb. n. Trifurcula (Glaucolepis) lavandulae Z. Laštuvka & A. Laštuvka, 2007: 104, 105, Host-plants. Lavandula latifolia Medicus, L. angustifolia Miller. Distribution. Spain, France. Glaucolepis lituanica (van Nieukerken & Ivinskis, 2012) comb. n. Trifurcula (Glaucolepis) lituanica van Nieukerken & Ivinskis, 2012: 41–55. Host-plant. Salvia pratensis L. Distribution. Lithuania, Czech Rep., Slovenia, Austria, Romania, Greece. Glaucolepis megaphallus (van Nieukerken, Z. Laštuvka, & A. Laštuvka, 2013) comb. n. Trifurcula (Glaucolepis) megaphallus van Nieukerken, Z. Laštuvka, & A. Laštuvka, 2013: 195–197. Host-plant. Bupleurum gibraltarium Lam. Distribution. Spain. Glaucolepis chretieni (Z. Laštuvka, A. Laštuvka, & van Nieukerken, 2013) comb. n. Trifurcula (Glaucolepis) chretieni Z. Laštuvka, A. Laštuvka, & van Nieukerken, 2013: 198–201. Host-plant. Bupleurum rigidum L. Distribution. Portugal, Spain, France.

296 priedai

Glaucolepis siciliae (Z. Laštuvka, A. Laštuvka, & van Nieukerken, 2013) comb. n. Trifurcula (Glaucolepis) siciliae Z. Laštuvka, A. Laštuvka, & van Nieukerken, 2013: 201–207. Host-plant. Bupleurum fruticosum L. Distribution. Italy (Sicily).

Genus Etainia Beirne, 1945

Etainia Beirne, 1945: 208. Type-species: Lyonetia sericopeza Zeller, 1839: 215. Obrussa Braun, 1915: 196, 197 (preoccupied). Type-species: Nepticula ochrefasciella Chambers, 1873: 128.

The sericopeza group

Etainia sericopeza (Zeller, 1839) Lyonetia sericopeza Zeller, 1839: 215. Tinea maryella Duponchel, 1843: 464, 465, pl. 86, fig. 1. Nepticula acerella Goureau, 1860: xxiii. Host-plant. Acer platanoides L. Distribution. Europe and North America. Europe: Great Britain, France, Italy, Switzerland, Germany, Belgium, Netherlands, Denmark, Sweden, Norway, Finland, Latvia, Lithuania, Russia (Northwestern and Central European, incl. Sankt Peterburg, Kaluga, Ul‘yanovsk), Ukraine (Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Croatia, Slovenia; North America: Canada: Ontario; USA: Connecticut, New York. Etainia louisella (Sircom, 1849) Nepticula louisella Sircom, 1849: xlii. Nepticula sphendamni Hering, 1937: 561. Host-plants. Acer campestre L., A. tataricum L. Distribution. Predominantly Europe: Great Britain, France, Italy, Switzer- land, Germany, Denmark, Ukraine (Crimea), Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Croatia, Slovenia; also Caucasus. Etainia decentella (Herrich-Schäffer, 1855) Nepticula decentella Herrich-Schäffer, 1855: 358. Nepticula monspessulanella Jäckh, 1951: 171–177.

297 priedai

Host-plants. Acer monspessulanum L., A. obtusatum Waldst. & Kit. ex Willd., A. pseudoplatanus L., A. sempervirens L. Distribution. Europe: Great Britain, France, Switzerland, Switzerland, Germa- ny, Belgium, Netherlands, Denmark, Ukraine, Poland, Slovakia, Czech Rep., Austria, Hungary, Romania, Croatia, Macedonia, Slovenia, Greece. Etainia albibimaculella (Larsen, 1927) Nepticula albibimaculella Larsen, 1927: 5, pl. 1, fig. 10. Host-plant. Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng. Distribution. Denmark, Sweden, Norway, Finland, Latvia, Poland, Italy. Etainia leptognathos Puplesis & Diškus, 1996 Etainia leptognathos Puplesis & Diškus, 1996: 44–46. Host-plant. Probably Acer turcomanicum Pojark. Distribution. Central Asia: Turkmenistan (Kopet Dag); probably also Iran. Etainia obtusa Puplesis & Diškus, 1996 Etainia obtusa Puplesis & Diškus, 1996: 46, 47. Host-plant. Probably Fraxinus ornus L. (or Acer turcomanicum Pojark.). Distribution. Described from Turkmenistan (Kopet Dag); currently known also from isolated areas in southern Europe: France, Spain, the Alpes of France and Italy, Croatia.

The biarmata group

Etainia biarmata Puplesis, 1994 Etainia biarmata Puplesis, 1994: 233. Host-plant. Unknown. Distribution. Caucasus: Georgia (Abkhaz).

298 priedai

II. KRYME APTIKTŲ NEPTICULIDAE RŪŠIŲ GENITALINIŲII. KRYME APTIKTŲ STRUKTŪRŲNEPTICULIDAE RŪŠIŲ DOKUMENTACIJA GENITALINIŲ STRUKTŪRŲ DOKUMENTACIJA

1–41–4 pav.: pav .:1 1– –SimplimorphaSimplimorpha promissa promissa gen.gen. prep.prep. nr.nr. AN511; 22 –– StigmellaStigmella irregularis gen. prep. nr. prep.AN538; nr. AN538;3 – S. freyella 3 – S. freyellagen. prep. gen. nr. prep. AN529; nr. AN529;4 – S. tiliae 4 – gen.S. tiliae prep. gen. nr. prep.AN493. nr. AN493. 314 299 priedai

55–8–8 pavpav.:.: 5 – S. paliurella gen. prep.prep. nnr.r. RA252 RA252;; 6 6 ––S. S. glutinosae glutinosaegen. gen. prep. prep. n nr.r. AN514; AN514; 7 – S. 7 – S. prunetorum gen. prep. nr. AN202; 8 – S. aceris gen. prep. nr. AN477. prunetorum gen. prep. nr. AN202; 8 – S. aceris gen. prep. nr. AN477.

315 300 priedai

9–12 pav.: 9 – S. juryi sinonimas S. paradoxa rūšies gen. prep. nr. AN209, holotipas (kapsulė); 10 – 9–12 pav.: 9 – S. juryi sinonimas S. paradoxa rūšies gen. prep. nr. AN209, holotipas (kapsulė);S. juryi gen. 10 prep. – S. juryi nr. AN209 gen. prep. holotipas nr. AN209 (phallus holotipas); 11 – S. ( phallusparadoxa); 11gen. – S. prep paradoxa. nr. AN495; gen. prep. 12 – S. nr.paradoxa AN495;gen. 12 –prep. S. paradoxa nr. AN497. gen. prep. nr. AN497.

316

301 priedai

1313–16–16 pavpav.:.: 1313 – S. desperatella gen.gen. prep.prep. nnr.r. AN478; AN478; 14 14 –– S.S. torminalistorminalisgen. gen. prep. prep. n r. AN524; 15 –nr. AN524;S. torminalis 15 gen.– S. torminalisprep. nr. AN467 gen. prep. (kapsulė); nr. AN467 16 – S. (kapsulė); torminalis 16gen. – S. prep. torminalis nr. AN467 gen. ( prep.phallus ). nr. AN467 (phallus).

317 302 priedai

1717–20–20 pavpav.:.: 17 – S. crataegella gen. prep. nnr.r. AN476;AN476; 1818 – S.S. hahniella gen.gen. prep. prep. n nr.r. AN523 AN523;; 19 – S.19hybnerella – S. hybnerellagen. prep. gen. prep.nr. AN481; nr. AN481; 20 – S. 20catharicella – S. catharticellagen. prep. gen. n r.prep. AN480. nr. AN480.

318 303 priedai

21–2421–24 pav.:pav.: 21 21 – – S.S. malellamalella gen.gen. prep. prep. nr.nr. AN526;AN526; 2222 –– S.S. rhamnellarhamnella gen. prep. nnr.r. AN5AN50909 (kapsulė);(kapsulė); 2323 –– S.S. rhamnellarhamnella gen. prep. nnr.r. AN5AN50909 ((phallusphallus);); 24 24 – –S. S.viscerella viscerella gen.gen. prep. prep. n r. nr. AN504. AN504.

319 304 priedai

25–2825–28 pav.:pav.: 25 –– S. ulmivora gen. prep. nnr.r. AN505; AN505; 26 26 – –S. S.ulmiphaga ulmiphagagen. gen. prep. prep. n r.nr. AN5 AN506;06; 27 – S. 27thuringiaca – S. thuringiacagen. prep. gen. nr. prep. AN490 nr. (kapsulė);AN490 (kapsulė); 28 – S. thuringiaca 28 – S. thuringiacagen. prep. gen. nr. ANprep.490 nr. (phallus AN490). (phallus).

320 305 priedai

29–3229–32 pav.: pav 29.: 29 – S.– S.thuringiacathuringiaca gen.gen. prep. prep. nr. nr. AN488; AN488; 30 30 – – S.S. rolandirolandi gen.gen. prep. prep. Nr.Nr. AN502;AN502; 31 – S. 31 – S. rolandi gen. prep. nr. AN512 (kapsulė); 32 – S. rolandi gen. prep. nr. AN512 (phallusrolandi).gen. prep. nr. AN512 (kapsulė); 32 – S. rolandi gen. prep. nr. AN512 (phallus).

321 306 priedai

33–3633 pav.:–36 pav 33 –.: S.33 trimaculella – S. trimaculella gen. gen.prep. prep. nr. AN499; nr. AN499; 34 – 34 S. –obliquellaS. obliquella gen.gen. prep. prep. nr. nr. AN501; 35 – AN501;S. incognitella 35 – S. incognitellagen. prep. gen. nr. prep.AN214 nr. (kapsulė); AN214 (kapsulė); 36 – S. incognitella 36 – S. incognitellagen. prep. gen. nr. AN214prep. (phallus). nr. AN214 (phallus).

322 307 priedai

37–40 pav. 37 – S. perpygmaeella gen. prep. nr. AN498; 38 – S. splendidissimella gen. prep. nr. 37–40 pav. 37 – S. perpygmaeella gen. prep. nr. AN498; 38 – S. splendidissimella gen. prep.AN533; nr. AN533;39 – S. plagicolella39 – S. plagicolellagen. prep. gen. nr. prep. AN492; nr. AN492;40 – S. basiguttella 40 – S. basiguttellagen. prep. gen.nr. prep.AN518. nr. AN518.

323 308 priedai

41–4441– 44pav.: pav 41.: 41– S. – basiguttellaS. basiguttella gen.gen. prep. prep. nr. n AN206r. AN206 (kapsulė); (kapsulė); 42 42 – –S.S. basiguttellabasiguttella gen. prep. nr. gen.AN prep.206 nr.(phallus AN206); 43 (phallus – S. dorsigutella); 43 – S. dorsigutellagen. prep. n gen.r. AN212 prep. (kapsulė); nr. AN212 44 (kapsulė); – S. dorsigutella gen. 44 – S. dorsigutella gen. prep. nr. AN212 (phallus). prep. nr. AN212 (phallus).

324 309 priedai

45–4845–48 pav.: pav.: 45 45 – – S.S. dorsigutelladorsigutella gen.gen. prep. prep. nr. nr. AN527;AN527; 46 46 – – S.S. samiatellasamiatella gen.gen. prep.prep. nr. AN520; 47 nr. AN520;– S. roborella 47 –gen. S. roborella prep. nr. gen.AN484; prep. 48 nr. – S.AN484;roborella 48 –gen. S. roborellaprep. nr. RA257gen. prep. (phallus nr. RA257). (phallus).

325 310 priedai

49–5249–52 pav.: pav 49.: 49– E. – E.longicaudella longicaudella gen.gen. prep. prep. nr. n r.AN491; AN491; 50 50 – E.– E. similigena similigena gen.gen . prep. nr. AN216 prep.(holotipas); nr. AN216 51 (holotipas); – E. similigena 51 –gen. E. similigena prep. nr. EvN3924 gen. prep. (paratipas); nr. EvN3924 52 –(paratipas);E. similigena gen. prep. nr. 52 – E. similigena gen. prep. nr. EvN3925 (paratipas). EvN3925 (paratipas).

326 311 priedai

53–56 pav.: 53 – E. rufifrontella gen. prep. nr. AN201 (kapsulė); 54 – E. rufifrontella gen. prep. nr. 53–56 pav.: 53 – E. rufifrontella gen. prep. nr. AN201 (kapsulė); 54 – E. rufifrontella gen. prep.AN201 nr. AN201 (phallus (phallus); 55 –);E. 55 rufifrontella – E. rufifrontellagen. prep. gen. n r.prep. AN218; nr. AN218; 56 – E. 56rufifrontella – E. rufifrontellagen. prep. nr. gen.AN218 prep. nr.sėklos AN218 priimtuvo sėklos latakas. priimtuvo latakas.

327 312 priedai

57–6057–60 pav.: pav 57.: 57 – E.– E. contorta contorta gen.gen. prep. prep. nr. n r.AG110 AG110 (kapsulė); (kapsulė); 58 58 – –E.E. contorta contorta gen.gen. prep. prep. nr. AG110 nr. AG110(phallus); ( phallus59 – E. );mahalabella 59 – E. mahalabellagen. prep. gen. nr. AN prep.482; nr. 60 AN482; – E. mahalabella 60 – E. mahalabellagen. prep. ngen.r. AN 537. prep. nr. AN537.

328 313 priedai

61–6461–64 pav.: pav .:61 61 – –FomoriaFomoria septembrella septembrella gen.gen. prep. prep. nr. nr. AN519; AN519; 62 62 – – F.F. septembrellaseptembrella gen.gen. prep. nr. prep.AN521; nr. AN521; 63 – Acalyptris 63 – Acalyptris platani gen.platani prep. gen. nr. prep.AN500; nr. 64AN500; – A. platani 64 – A.gen. platani prep. gen. nr. RA237. prep. nr. RA237.

329 314 priedai

65–6865–68 pav.: pav.: 65 65 – – T.T. subnitidellasubnitidella gen. gen. prep. prep. nr.nr. AG094;AG094; 6666 –– T. silvinesilvine gen.gen. prep. nnr. AN489r. AN489 (kapsulė);(kapsulė); 67 67 – – T.T. silvinesilvine gen. gen. prep. prep. nr. nr. AN489AN489 ((phallusphallus);); 6868 –– T.T. euremaeurema gen. prep. nr. AN528. nr. AN528. 330

315 priedai

69–7269–72 pav.: pav 69.: 69 – T.– T. macedonica macedonica gen.gen. prep.prep. nr. nr. AG098AG098 (kapsulė); (kapsulė); 70 70 – – T.T. macedonica macedonica gen. prep. nr. gen.AG098 prep. ( phallusnr. AG098); 71 ( phallus– T. macedonica); 71 – T. macedonicagen. prep. nr. gen.AG099 prep. (kapsulė); nr. AG099 72 (kapsulė);– T. macedonica gen. 72 – T. macedonica gen. prep. nr. AG099 (phallus). prep. nr. AG099 (phallus).

331 316 priedai

73–7673–76 pav.: pav 73.: 73 – Glaucolepis– Glaucolepis melanoptera melanoptera gen.gen. prep. prep. nr. nr. AN213 AN213 (kapsulė); (kapsulė); 74 – G. melanoptera 74 – gen.G. melanoptera prep. nr. AN213 gen. (phallus prep. );nr. 75 AN213 – G. melanoptera (phallus); 75gen. – G. prep. melanoptera nr. RA258; gen. 76 prep.– G. bleonella gen. nr. RA258;prep. nr. RA259. 76 – G. bleonella gen. prep. nr. RA259.

332 317 priedai

77–7977– 79pav.: pav 77.: 77– G. – G.bleonella bleonella gen.gen. prep. prep nr.. n AN211r. AN211 (kapsulė); (kapsulė); 78 78 – G.– G. bleonella bleonella gen.ge n.prep. prep. nr. nr. AN211AN211 ( (phallusphallus);); 79 79 – –Etainia Etainia sericopeza sericopezagen. gen. prep. prep. n r.nr. AN AN494.494.

333 318 priedai

III. KRYME APTIKTŲ NEPTICULIDAE RŪŠIŲ MINŲ DOKUMENTACIJA

1–8 pav. Stigmella minos augalų lapuose: 1 – S. confusella, Betula; 2,3 – S. irregularis, Pyrus elaeagnifolia; 4 – Simplimorpha promissa, Cotinus coggygria Scop.; 5,6 – S. freyella, Convolvulus arvensis; 7 – S. tiliae, Tiliae cordata; 8 – S. paliurella, Paliurus spina-christi.

319 priedai

9–16 pav. Stigmella minos augalų lapuose: 9 – S. microtheriella, Carpinus orientalis; 10 – S. glutinosae, Alnus glutinosa; 11, 12 – S. alnetella, A. glutinosa; 13,14 – S. prunetorum, Prunus cerasifera, P. spinosa; 15 – S. aceris, Acer capmestre; 16 – S. paradoxa, Crataegus orientalis.

320 priedai

17–24 pav. Stigmella minos augalų lapuose: 17, 18, 20 – S. torminalis, Sorbus torminalis; 19 – S. hahniella; S. torminalis; 21, 22 – S. crataegiella, Crataegus orientalis; 23 – S. desperatella, Malus domsetica; 24 – S. hybnerella, Crataegus.

321 priedai

25–32 pav. Stigmella minos augalų lapuose: 25 – S. malella, Malus domestica; 26 – S. rhamnella, Rhamnus catharctica; 27, 28 – S. viscerella, Ulmus; 29 – S. ulmivora, Ulmus; 30 – S. ulmiphaga, Ulmus; 31, 32 – S. rolandi, Rosa canina.

322 priedai

33–4033–40 pav.pav. StigmellaStigmella minosminos augalųaugalų lapuose:lapuose: 33,33, 34 34 – – S.S. trimaculella, trimaculella ,PopulusPopulus; ;35, 35, 36 36 – – S. salicis, S. salicis, Salix caprea; 37, 38 – S. obliquella, Salix; 39, 40 – S. tityrella, Fagus sylvatica. Salix caprea; 37, 38 – S. obliquella, Salix; 39, 40 – S. tityrella, Fagus sylvatica.

323 priedai

41–4841–48 pav.pav. StigmellaStigmella irir AcalyptrisAcalyptris minos augalųaugalų lapuose: lapuose: 41 41 – –S. S. carpinella carpinella,, Carpinus Carpinus betulus ; 42 – betulusS. incognitella; 42 – S., incognitella,Malus domestica Malus; 43, domestica 44 – S. lemniscella; 43, 44 – S., Ulmus lemniscella,; 45 – S. Ulmus splendidissimella; , Rubus; 45 – 46 –S. splendidissimella,S. dorsigutella, Quercus Rubus pubescens; 46 – S., dorsigutella,47, 48 – A. platani Quercus, Platanus pubescens digitifolia, 47, 48. – A. platani, Platanus digitifolia.

324 priedai

49–5449–54 pav.pav. StigmellaStigmella,, EctoedemiaEctoedemia,, TrifurculaTrifurcula,, BohemanniaBohemannia ir EtainiaEtainia minos:minos: 49 – S. plagicolella, 49 – PrunusS. plagicolella,spinosa; 50 Prunus – E. mahalabella spinosa; 50, –P. E. spinosa mahalabella,; 51 – P.T. spinosaeurema;, 51Lotus – T.; eurema,52 – B. Lotuspulverosella; , 52 – B. pulverosella, Malus domestica; 53 – E. sericopeza, Acer platanoides; 54 – E. louisella, AcerMalus campestre domestica. ; 53 – E. sericopeza, Acer platanoides; 54 – E. louisella, Acer campestre.

325 Asta Navickaitė

EURONEMORALINĖS FAUNOS MAŽŲJŲ GAUBTAGALVIŲ (INSECTA, LEPIDOPTERA, NEPTICULIDAE) TAKSONOMINĖ IR CHOROLOGINĖ ANALIZĖ BEI TROFINIAI RYŠIAI

Daktaro disertacija

Biomedicinos mokslai, Biologija (01B): Entomologija ir augalų parazitologija, B–250

Redagavo Laura Lapkūnaitė Maketavo Laura Petrauskienė

SL 605. 40,75 sp. l. Tir. 10 egz. Užsak. Nr. 14-060 Išleido ir spausdino Lietuvos edukologijos universiteto leidykla T. Ševčenkos g. 31, LT-03111 Vilnius Tel. +370 5 233 3593, el. p. [email protected]