ODONATA: ZYGOPTERA) PARA COLOMBIA CON LA DESCRIPCIÓN DE DOS NUEVAS ESPECIES, Neoneura Barrameja Sp

REVISIÓN TAXONÓMICA Y ÁREAS DE DISTRIBUCIÓN DE LA FAMILIA PROTONEURIDAE (ODONATA: ZYGOPTERA) PARA COLOMBIA CON LA DESCRIPCIÓN DE DOS NUEVAS ESPECIES, Neoneura barrameja sp. nov., Epipleoneura leucochlora sp. nov. Y CINCO NUEVOS REGISTROS.

EDWIN A. USSA C 1. EMILIO A. REALPE1,2. 1. Laboratorio de zoología y ecología acuática –LAZOEA-, Universidad de los Andes Cra 1 Nº 18A- 12 Bogotá, Colombia ([email protected]) 2. [email protected]

Tabla de contenido

Resumen...... 3 Abstract...... 3 Introducción...... 3 Materiales y métodos ...... 5 Resultados ...... 8 Lista de especies de la Familia Protoneuridae para Colombia...... 8 Descripción de las dos nuevas especies de la Familia Protoneuridae para Colombia...... 10 Neoneura barrameja sp. nov. Ussa & Arango (En prensa) ...... 10 Epipleoneura leucochlora sp. nov. Ussa & Realpe ...... 18 Clave dicotómica para la identificación de las especies de la familia Protoneuridae presentes en Colombia...... 23 Clave para machos del género Drepanoneura presentes en Colombia...... 23 Claves para machos del género Epipleoneura presentes en Colombia...... 24 Claves para machos del género Neoneura presentes en Colombia...... 26 Claves para machos del género Proneura presentes en Colombia...... 27 Claves para machos del género Psaironeura presentes en Colombia...... 27 Diagnosis morfológica y distribución geográfica de cada una de las especies de la familia Protoneuridae presentes en Colombia...... 29 Drepanoneura Ellenrieder & Garrison, 2008 ...... 29 Drepanoneura flinti Ellenrieder & Garrison, 2008 ...... 29

Drepanoneura donellyi Ellenrieder & Garrison, 2008...... 30 Epipleoneura Williamson, 1915 ...... 33 Epipleoneura metallica Rácenis, 1955 ...... 33 Epipleoneura leucochlora sp. nov. Ussa & Realpe ...... 34 Epipleoneura spatulata Rácenis, 1960 ...... 34 Epipleoneura venezuelensis Rácenis, 1955 ...... 35 Neoneura Selys, 1860 ...... 38 Neoneura amelia Calvert, 1903 ...... 38 Neoneura barrameja sp. nov. Ussa y Arango (En prensa) ...... 39 Neoneura bilinearis Selys-Longchamps, 1860 ...... 39 Neoneura desana Machado, 1989 ...... 40 Neoneura esthera Williamson, 1917 ...... 40 Neoneura myrthea Williamson, 1917 ...... 40 Neoneura rufithorax Selys-Longchamps, 1886 ...... 41 Neoneura sylvatica Hagen in Selys-Longchamps, 1886 ...... 41 Proneura Selys-Longchamps, 1889 ...... 44 Proneura prolongata Selys-Longchamps, 1889 ...... 44 Psaironeura Williamson, 1915 ...... 47 Psaironeura remissa (Calvert, 1903) ...... 47 Psaironeura tenuissima (Selys-Longchamps, 1886) ...... 48 Agradecimientos ...... 51 Bibliografía ...... 51

Resumen. Se realiza una revisión general de la familia Protoneuridae para el país, estableciendo las áreas de distribución, realizando una clave taxonómica para la identificación de las especies de la región, haciendo la descripción de Neoneura barrameja sp. nov. Epipleoneura leucochlora sp. nov. y la adición de cinco nuevos registros a la lista de especies conocidos de Colombia publicada por Pérez y Palacino (2011), Protoneura tenuis Selys-Longchamps, 1860, Protoneura woytkowskii Gloyd, 1939, Neoneura desana Machado, 1989, Epipleoneura venezuelensis Racenis, 1955, E. spatulata Racenis, 1960. En el caso del género Protoneura la elaboración de claves taxonómicas y diagnosis no fue posible dado el bajo número de ejemplares encontrados en las colecciones entomológicas y salidas de campo.

Abstract. Make a general review of the family Protoneuridae to the country, establishing distribution areas, making a taxonomic key region for species identification, making the description of Neoneura barrameja sp. nov. Epipleoneura leucochlora sp. nov. and the addition of five new reports to the list of species known from Colombia published by Perez and Palacino (2011), Protoneura tenuis Selys-Longchamps, 1860, Protoneura woytkowskii Gloyd, 1939, Neoneura desana Machado, 1989, Epipleoneura venezuelensis Racenis, 1955, E. spatulata Racenis, 1960. In the case of genera Protoneura the development of taxonomic keys and diagnosis was not possible given the small number of specimens found in entomological collections and field trips.

Palabras claves: Zygoptera, Protoneuridae, Taxonomía, Distribución, sp. nov.

Introducción. Protoneuridae es una familia pantropical que comprende a un grupo muy diverso de zigópteros los cuales se han diversificado principalmente en las regiones tropicales del mundo (Trapero, Torres, & González, 2005). Esta familia está compuesta por 25 géneros y alrededor de 260 especies a nivel mundial (Pessacq, 2008); sin embargo, para el nuevo mundo cuenta con 16 géneros y 114 especies (Garrison, 2009). Para el caso concreto de

Colombia se reportan hasta el momento únicamente 11 especies de la familia Protoneuridae (Pérez y Palacino, 2011).

Los protoneuridos son de tamaño relativamente pequeño (30 a 35 mm de longitud), que se caracterizan por tener un cuerpo menudo, las patas finas y el abdomen extremadamente delgado en el caso de los machos y un poco más grueso en las hembras (Esquivel, 1997). Los machos de muchas especies exhiben coloraciones, rojizas, amarillas, anaranjadas, o visos metálicos (azul-verdoso) en la cabeza, tórax o abdomen.

La familia muestra una fuerte tendencia a la reducción de la venación alar, presentando dos venas antenodales y la R4+5 originándose más cerca del nódulo que del árculo, el pterostigma en las cuatro alas está constituido por una sola celda y el cuadrángulo presenta el lado anterior y posterior casi iguales en longitud generando una celda discoidal- rectangular (Förster, 2001), excepto en Neoneura jurzitzai Garrison, 1999, la vena cubito anal (CuA) generalmente esta reducida a una sola celda o aparentemente ausente, completamente fusionada con el margen del ala (Garrison, Ellenrieder, & Louton, 2010).

Los individuos de la familia Protoneuridae habitan principalmente ambientes lóticos de escasas dimensiones y con abundante vegetación riparia, siendo en general crípticos por sus hábitos de vuelo, tamaño y coloración (Pessacq, 2008). Las anteriores son algunas de las razones que explican el bajo número de ejemplares depositados en colecciones y museos entomológicos.

Así mismo, la identificación de las especies presentes en Colombia es en algunos casos imposible con la bibliografía disponible, dado que, un gran número de descripciones originales son breves y de difícil acceso, a excepción de algunos géneros como Drepanoneura y Neoneura que cuentan con revisiones y descripciones detalladas o recientes. Por otra parte, el material tipo de casi todas las especies no se encuentra disponible para consulta en el país dificultando aún más la identificación por comparación.

Por lo anterior y teniendo en cuenta la marcada heterogeneidad de los ecosistemas colombianos y los grandes retos de conservación, con el fin de conocer la diversidad de especies, su distribución y la relación con el ambiente en que habitan, el presente trabajo propone contribuir al conocimiento de la odonatofauna, realizando una revisión general de la familia Protoneuridae para Colombia, estableciendo las áreas de distribución, generando una clave taxonómica de la región para la identificación de las especies e incluyendo ilustraciones que faciliten la identificación por comparación.

Materiales y métodos La revisión conto con dos componentes: el primero de ellos consistió en una labor taxonómica, examinando ejemplares procedentes de diferentes colecciones entomológicas del país para su identificación hasta el nivel taxonómico de especie, valoración de caracteres y elaboración de claves taxonómicas, las cuales se basan principalmente en la morfología de los apéndices caudales y la lígula genital para los machos y el lóbulo pro torácico en las hembras.

A continuación se muestran la lista de acrónimos de las colecciones que fueron revisadas. La mayoría de los acrónimos de los museos corresponden a la lista nacional de colecciones biológicas publicada por el Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt (Humboldt-Instituto 2012); en otros casos se acogió el acrónimo indicado por los curadores respectivos:

(ANDES-E) Colección de entomología, museo de historia natural Universidad de los Andes. (CEUA) Colección de entomología, Universidad de Antioquia. (MHN-UD) Museo de Historia Natural, Universidad Distrital Francisco José de Caldas, Bogotá D.C. (MPUJ) Colección Entomológica del Departamento de Biología de la Pontificia Universidad Javeriana, Bogotá. (CEUNP) Colección Entomológica de la Universidad Nacional, sede Palmira. Valle del Cauca.

(CORPOICA) Colección Económica. Laboratorio de Entomología del programa Manejo Integrado de Plagas. Centro de Investigación, Palmira. Valle del Cauca. (CTNLMM) Colección Taxonómica Nacional “Luís María Murillo” ICA- Tibaitatá, Bogotá. (IAVH) Colección de Insectos, Instituto Alexander von Humboldt, Villa de Leyva. (MEV) Museo de Entomología de la Universidad del Valle, Cali. (UNAB) Museo entomológico, Facultad de Agronomía, Universidad Nacional de Colombia, Bogotá. (UNCM) Colección “Francisco Luis Gallego”, Universidad Nacional de Colombia, Seccional Medellín. (UMMZ) Museo de zoología Universidad de Michigan, Estados Unidos. (RWG) Colección personal de Rosser W. Garrison, Sacramento, California, Estados Unidos.

La segunda labor, de campo consistió en realizar muestreos a través de corredores preestablecidos en el Chocó biogeográfico, el Magdalena medio y el piedemonte llanero para ampliar el número de zonas muestreadas en el país y para obtener registros que permitan a futuro saber si hay diversificación de esta familia de libélulas exclusivas de tierras bajas como consecuencia del aislamiento geográfico por los andes colombianos.

La captura se realizó por medio de red entomológica y los individuos fueron trasladados de la zona de estudio al laboratorio de Zoología y Ecología Acuática –LAZOEA- de la Universidad de los Andes entre sobres entomológicos de papel parafinado. En el laboratorio los ejemplares se sacrificaron aplicándoles una inyección de acetona y luego se sumergieron en esta misma solución durante 24 horas. Para finalizar, cada uno de los ejemplares capturados se trasladaron al Museo de Historia Natural donde, finalmente se imprimió la etiqueta y se depositaron en la colección ANDES-E.

Las ilustraciones de este manuscrito se elaboraron usando un microscopio marca Zeiss modelo Stemi SV 6 equipado con cámara lúcida y no son a escala. Las fotografías de microscopia de barrido electrónico se tomaron con el equipo JEOL modelo JSM-6490-LV

6 con una energía de excitación de 15kV, después de aplicar un recubrimiento con material conductor (oro) en el metalizador Desk® IV en condiciones de baja presión (10-4 Torr) durante 4-5 minutos. Los mapas de distribución que acompañan la presente publicación se elaboraron con el programa ArcGis versión 10.0 después de convertir las coordenadas donde se realizaron las capturas a grados decimales.

Para la identificación de los departamentos de Colombia se ha utilizado en el presente manuscrito las siguientes abreviaciones: Amazonas (Am), Antioquia (An), Atlántico (At), Bolívar (Bo), Boyacá (By), Caldas (Cl), Caquetá (Ca), Casanare (Cn), Cauca (Cc), Cesar (Ce), Córdoba (Co), Cundinamarca (Cu), Chocó (Ch), Guainía (Gu), Guaviare (Gv), Huila (Hu), Llanos Orientales (Ll), Magdalena (Mg), Meta (Me), Nariño (Na), Norte de Santander (NS), Quindío (Qu), Putumayo (Pu), Risaralda (Ri), San Andrés y Providencia (SA&P), Santander (St), Sucre (Su), Tolima (To), Valle (Vl), Vaupés (Vp), y Vichada (Vi).

Resultados

Lista de especies de la Familia Protoneuridae para Colombia.

Colombia según la lista actualizada de los odonatos conocidos para el territorio nacional (Pérez & Palacino, 2011) cuenta con 11 especies registradas de la familia Protoneuridae. Ellas son: Drepanoneura donnellyi para el departamento del Santander (Garzón & Realpe, 2009) y Antioquía (Ellenrieder & Garrison, 2008), Drepanoneura flinti en el Amazonas (Ellenrieder & Garrison, 2008), Epipleoneura metallica en el departamento del Meta y Tolima, Neoneura amelia para el Valle del Cauca (Urrutia, 2005), Neoneura bilinearis en el Quindío (De Marmels, 2006), Neoneura esthera para el departamento del Magdalena (Garrison, 1999), Neoneura myrthea (Garrison, 1999), Neoneura sylvatica presente en el Meta, Protoneura amatoria en Santander (Garzón & Realpe, 2009), Protoneura cara para el Valle del Cauca (Urrutia, 2005) y Psaironeura remissa en Santander (Garzón & Realpe, 2009). Adicional a esta lista de 11 especies reportadas por Pérez & Palacino (2011) se suman para el 2012 el redescubrimiento de Proneura prolongata y un nuevo reporte para el país Neoneura rufithorax publicados por Bota-Sierra (2012) para la región amazónica que amplían a 13 el número de especies de esta familia para Colombia.

Para completar la descripción de especies presente en el país, en el presente trabajo se incluye la descripción de dos nuevas especies Neoneura barrameja Ussa y Arango (en prensa) (localidad 1) y Epipleoneura leucochlora Ussa y Realpe (localidad 2). Adicional a estas nuevas especies se incluyen cinco nuevos registros Protoneura tenuis Selys- Longchamps, 1860 (Localidad 3), P. woytkowskii Gloyd, 1939 (Localidad 4), Neoneura desana Machado, 1989 (Localidad 5), Epipleoneura venezuelensis Racenis, 1955 (Localidad 6) y E. spatulata Racenis, 1960 (Localidad 7). Con estos últimos reporte el número de especies de la familia conocidas para Colombia es de 20 más los tres nuevos reportes de Bota-Sierra (por publicar) para un total de 23 especies.

Las localidades de las nuevas citas y número de referencia –Acrónimo- asignado a cada una son los siguientes:

1. St, Barrancabermeja, Finca Mira Valle, 7º 03’12.55” N / 73º 50’ 50.05” W, 91 m.s.n.m. (ANDES-E 15367, 15368, 15369, 15370). 2. Mt, Villavicencio, CORPOICA, Estación La Libertad, 04º 03’43” N / 73º 28’ 09” W, 445 m.s.n.m. (ANDES-E 2651, 2432, 2248). 3. Mt, San Martin, Reserva Rey Zamuro, 03°31'50,60"N / 73°22'33,48"O, 241 m.s.n.m. (ANDES-E16555, 16556, 16557, 16558, 16559, 16560). 4. Am, Leticia, Comunidad Monifue Amena, -4.141667 S / -69.923256 W (MPUJ- ODO-0661). 5. Mt, San Martin, Reserva Rey Zamuro, 03°31'15,83"N / 73°22'10,60"O, 238 m.s.n.m. (ANDES- E 16541, 16542). 6. Ca, Florencia, Vía Belén de los Andaquies, 1°31'47.35"N / 75°40'26.39"O, 274 m.s.n.m. (ANDES-E 16528, 16529, 16530, 16531, 16532, 16533, 16534, 16535, 16536, 16537). 7. Mt, Villavicencio, CORPOICA, Estación La Libertad, 04°04'47"N / 73°27'40"W, 385 m.s.n.m. (ANDES-E 11093).

A continuación se presenta se presenta a manera de resumen una tabla actualizada con las especies de la familia Protoneuridae registradas en Colombia y su distribución a nivel nacional:

Tabla 1. Protoneuridos presentes en el territorio nacional. Género Especie Autor Departamento donellyi Ellenrieder & Garrison, 2008 An, St, To Drepanoneura flinti Ellenrieder & Garrison, 2008 Ca metallica Rácenis, 1955 Me venezuelensis * Rácenis, 1955 Ca, Mt Epipleoneura spatulata * Rácenis, 1960 Me leucochlora sp. nov.** Ussa y Realpe Me amelia Calvert, 1903 Vl Neoneura barrameja sp. nov. ** Ussa y Arango (en prensa) St

bilinearis Selys- Longchamps, 1860 Cl, Mt, St, To, Mg, Am desana* Machado, 1989 Me esthera Williamson, 1917 To myrthea Williamson, 1917 Me rufithorax Selys- Longchamps, 1886 Am sylvatica Hagen in Selys- Longchamps, 1886 Me Proneura prolongata Selys- Longchamps, 1889 Am amatoria Calvert, 1907 Ch, To cara Calvert, 1903 Vl tenuis* Selys- Longchamps, 1860 Me woytkowskii* Gloyd, 1939 Am Protoneura paucinervis* Selys- Longchamps, 1886 Am scintilla* Gloyd, 1939 Am Sp1 n/a St Sp2 n/a Mt remissa (Calvert, 1903) St, Ch, Mg Psaironeura tenuissima* (Selys- Longchamps, 1886) Am * Primer registro de la especie para Colombia * Primer registro de la especie para Colombia por Bota-Sierra y Moreno (en prensa) ** Nuevas especies para Colombia

Descripción de las dos nuevas especies de la Familia Protoneuridae para Colombia.

Neoneura barrameja sp. nov. Ussa & Arango (En prensa)

Los especímenes fueron colectados en un relicto de bosque ubicado al sur de la ciudad de Barrancabermeja, próximo a desaparecer dada las actividades antrópicas que se llevan alrededor de la zona de estudio y que amenazan con invadir este ecosistema. La zona donde se colectaron los individuos se encuentra a una altura de 91 m.s.n.m. y está representada en su totalidad por una sola unidad de paisaje constituida por un bosque primario que se caracteriza por presentar una temperatura promedio de 27,6º C y una humedad relativa del 10

72 al 77%, la cobertura del dosel es superior al 70%, vegetación tipo arbóreo con alturas superiores a los 20 m y la presencia de un cuerpo de agua lótico de segundo orden con sustrato arenoso o mixto, escasa vegetación emergente y presencia de parches de vegetación arbustiva en la zona de ronda.

Material examinado: Holotipo ♂ y Alotipo ♀: Colombia, Santander, Barrancabermeja, Finca Mira Valle, 7º 03’12.55” N / 73º 50’ 50.05” W, 91 m.s.n.m. 9-VIII-2008 Colectado por E. Ussa & C. Arango (ANDES-E 15367). Paratipos: 3 machos, 1 hembra con los mismos datos que el holotipo pero (ANDES-E 15368, 15369, 15370).

Etimología: Esta especie recibe el nombre del gentilicio utilizado en la ciudad donde fue encontrada: Barrancabermeja, y además destaca el característico color bermejo (rojo) intenso de la especie.

Holotipo ♂. Longitud total de 31,5 mm, longitud de la cabeza 1,7 mm, Pterotórax 4,5 mm, ala anterior 19 mm, ala posterior 17 mm, abdomen 25,3 mm.

Cabeza: Predominantemente de color anaranjado, el labro presenta un par de manchas negras en los márgenes laterales hacia la región basal y otra pequeña mancha de este mismo color en el centro (Fig. 1). El postclipeo tiene dos marcas pequeñas de color negro a lado y lado del centro antes de los márgenes laterales. La frente de color anaranjado posee dos puntos negros por debajo del ocelo medio (Fig. 1). El vértex exhibe dos mitades, la mitad anterior naranja y el margen superior irregular y la mitad posterior negra donde se encuentran las manchas postoculares de contorno irregular distribuidas en dos porciones, la anterior formando una curva hacia la parte posterior y la posterior más pequeña que la anterior y de forma triangular (Fig. 1). La barra occipital con dos manchas anaranjadas pequeñas a la altura de los ocelos laterales y el margen dorso posterior transversal (Fig. 1).

Tórax: Protórax de color negro con dos pequeñas manchas anaranjadas en el lóbulo anterior, el lóbulo medio presenta cuatro manchas conspicuas y longitudinales de color anaranjado ubicadas a lado y lado del eje central y los márgenes externos. El lóbulo

11 posterior con el borde posterior anaranjado (Fig. 2). Mesepisternum de color negro y una franja ancha y horizontal de color anaranjado que lo atraviesa por completo (Fig. 3), mesepimeron y mesifraepisternon completamente oscuros, por otra parte, el metepisternum, metepimeron y el resto de los escleritos pleurales de color negro y visos discretos de color amarillo pálido (Fig. 3). Las coxas de los tres pares de patas son negras externamente y amarillo pálido internamente, al igual que el trocánter y el fémur. Tibias y tarsos de color amarillo pálido, uñas largas y la punta de color negro.

Alas: Hialinas, pterostigma del ala anterior y posterior similares en aspecto y coloración. El ala anterior exhiben 10 venas postnodales y la vena R3 originándose cerca de la cuarta vena postnodal, entre tanto, el ala posterior presenta 8 venas postnodales y la vena R3 originándose cerca de la tercera vena postnodal.

Abdomen: Largo y esbelto con una franja de color anaranjado en vista dorsal que no se extiende más allá del tercer segmento abdominal, los urotergitos 4 al 9 negros tanto en vista dorsal como ventral. El décimo segmento abdominal más claro que los anteriores y con marcas irregulares de color anaranjado. Los apéndices abdominales de color amarillento. El cerco bífido con la rama ventral un poco más corta que la dorsal (Fig. 4). En el cerco la rama ventro-lateral presenta una proyección dorsal pequeña y en forma denticular notablemente esclerotizada (Fig. 4). La rama dorso-lateral exhibe una proyección ventral grande y notablemente esclerotizada hacia la región apical, el borde medial de esta misma rama, presenta dos proyecciones denticulares una basal fuertemente esclerotizada y otra caudal no esclerotizada (Fig. 5, 6).

Lígula Genital: Cuenta con un pliegue interno bien desarrollado próximo a la curvatura, márgenes latero-apicales del tercer segmento de la lígula proyectados en lóbulos largos y aguzados que se dirigen hacia el pliegue interno, el margen lateral del primer segmento presenta una hilera de cerdas (Fig. 7, 8).

Descripción Hembra: ♀. Longitud total de 33 mm, cabeza 2,0 mm, Pterotórax 5,0 mm, ala anterior 20 mm, ala posterior 19 mm, abdomen 26 mm.

Cabeza: Predominantemente de color marrón pálido. El labro exhibe los márgenes laterales de color negro. El postclipeo con el eje central más oscuro que el resto de la estructura y un par de manchas ovaladas de color negreo antes de los márgenes laterales (Fig. 9). Antefrons y postfrons completamente de color marrón. Aproximadamente a la altura media del margen ocular se origina una mancha de color negro y en forma de cerillo que desciende longitudinalmente a la altura de los ocelos medios (Fig. 9). Los lóbulos postoculares con el borde posterior negro. El margen dorso-posterior de la barra occipital en forma de “V” piloso y un par de manchas de color negro ubicadas en los extremos laterales, del ángulo de la barra occipital se origina una mancha en forma de tridente que bordea la base posterior del vértex (Fig. 9).

Tórax: Predominantemente de color marrón pálido, con áreas negras confinadas a puntos irregulares y una línea punteada que atraviesa por completo el pterotórax y que se encuentra dividida por la carina middorsal (Fig. 12). El lóbulo anterior del protórax en vista dorsal presenta tres manchas transversales de color negro ubicadas en el eje central y los márgenes laterales (Fig. 10). El lóbulo medio en vista dorsal con proyecciones laterales tanto anteriores como posteriores, siendo las posteriores más pronunciadas otorgando forma de mariposa al lóbulo en general. El eje central negro y a lado y lado de esta marca un par de manchas negras de forma irregular con los bordes internos aguzados y proyectados hacia el lóbulo anterior (Fig. 10), los márgenes externos del lóbulo medio con un par de manchas negras que lo recubren en mayor proporción hacia las proyecciones posteriores. El lóbulo posterior del protórax con un lóbulo medial redondeado que supera a los lóbulos laterales que no se encuentran claramente desarrollados, el lóbulo posterior cuenta con un par de manchas negras hacia los extremos que pareciera ser una continuidad de las manchas medias del lóbulo medio (Fig. 10). El plato mesostigmal con una marca negra y conspicua en forma de ‘M’. El pterotórax predominantemente de color marrón. El mesepisternum un poco más oscuro que el mesifraepisternon, metepisternum, metepimeron y el resto de los escleritos pleurales. La sutura mesopleural con una banda negra que la recubre por completo. En la posición de la sutura interpleural una mancha negra compuesta de dos

13 porciones una anterior ovalada y otra posterior alargada. Hacia la parte basal de la sutura que une el metepisternum y el metepimeron una mancha negra de forma irregular (Fig. 11).

Alas: Hialinas, pterostigma del ala anterior y posterior similares en aspecto y coloración. El ala anterior exhiben 11 venas postnodales y la vena R3 originándose cerca de la cuarta vena postnodal, entre tanto, el ala posterior presenta 9 venas postnodales y la vena R3 originándose cerca de la tercera vena postnodal.

Abdomen: Predominantemente de color marrón, siendo los tergitos más oscuros que los esternitos, cerco del mismo tamaño que el paraprocto y poco esclerotizado. El ovipositor cuenta con una hilera de cerdas en el margen ventral que a su vez se encuentra más esclerotizado que el resto de la estructura (Fig. 13).

Discusión: Neoneura barrameja sp. nov. se ubica dentro del grupo de especies amelia- esthera siendo más próxima a N. amelia mesoamericana y parece ser una contraparte de esta especie en el sur que difiere principalmente por la morfología del cerco cuando se observa en vista medio-posterior de la siguiente manera (estados de carácter para N. amelia entre paréntesis) pequeño diente romo dorsal en el cuarto basal (en el cuarto apical) (Fig. 14, 15); proceso disto ventral o diente de base amplia, casi tan larga como ancha (estrecho, claramente más estrecho basalmente) (Fig. 14, 15). Los tres paratipos machos de acuerdo a la descripción anterior son similares al holotipo con diferencias de poca importancia que radican en los patrones de coloración de la cabeza. Las hembras de Neoneura barrameja sp. nov. se diferencia por tener el lóbulo posterior con lóbulos laterales pobremente desarrollados (Fig. 16, 18) (N. amelia vista tanto lateral como dorsalmente con lóbulos laterales que se extienden a la misma longitud que el lóbulo medio) (Fig. 17, 19).

1 2

3 4

5 6

7 8

Figure 1-8. Neoneura barrameja, sp. nov. Macho: (1) Cabeza en vista dorsal; (2) Protórax, en vista dorsal; (3) Pterotórax, vista lateral; (4-6) 10 segmento abdominal con apéndices caudales, vista lateral (4), vista dorsal (5), vista caudal (6); lígula genital, vista dorsal (7) y vista lateral (8).

9 10

13 Figure 9-13. Neoneura barrameja, sp. nov. Hembra: (9) cabeza, vista dorsal; (10) Protórax, vista dorsal; (11) Pterotórax, vista lateral; (12) Pterotórax, vista dorsal; (13) 10 segmento abdominal con apéndices caudales, vista lateral.

dvp dvp

14 15

Figure 14-15. Detalle en vista caudal de los cercos señalando el diente dorsal romo y el proceso disto-ventral –dvp-. (14) N. barrameja. (15) N. amelia

LL LL ML LL ML LL

16 17

RLL RLL

18 19

Figura 16-19. Lóbulo posterior del protórax en hembras, ML = lóbulo medio, LL = lóbulo lateral, RLL = lóbulo lateral derecho. (16) N. barrameja en vista dorsal, (17) N. amelia en vista dorsal, (18) N. barrameja en vista lateral, (19) N. amelia en vista lateral.

Epipleoneura leucochlora sp. nov. Ussa & Realpe

Material examinado: Holotipo ♂ y Alotipo ♀: Colombia, Meta, Villavicencio, CORPOICA, estación La Libertad, 04º 03’43” N / 73º 28’ 09” W, 445 m.s.n.m. Colectado por E. Realpe (ANDES-E 2651, 2432). Paratipos: 1 macho, con los mismos datos que el holotipo pero (ANDES-E 2248).

Etimología: El nombre de la especie es una composición de los lexemas griegos leuco y chloros (blanco y verde) que destaca su principal característica en relación con las otras especies del género (en su mayoría de color negro u oscuro).

Holotipo ♂. Longitud total de 55 mm, cabeza 2 mm, Pterotórax 3 mm, ala anterior 33 mm, ala posterior 32 mm, abdomen 50 mm.

Cabeza: Predominantemente de color verde metálico incluido el clípeo. Labro negro con borde blanco, antefrons blanco (Fig. 20).

Tórax: Pronoto con lóbulos anterior, medio y posterior al centro verde metálico y bordes de color marrón cremoso, lóbulo posterior en forma de media luna, sin lóbulos laterales desarrollados. Propleuron blanco (Fig 21).

Pterotórax con el mesepisternum completamente verde metálico incluyendo el plato mesostigmal, mesepimeron marrón cremoso con visos metálicos, metepisternum blanco con dos manchas oscuras posteriormente. Metepimeron completamente blanco (Fig 22).

Patas: Blancas con manchas oscuras en el extremo articular con la tibia. Espinas del fémur, tibia y tarsos negras.

Alas: Hialinas, pterostigmas romboidales color marrón, los anteriores más grandes que los posteriores, ala anterior con 9 venas postnodales y posterior con 7.

Abdomen: Segmentos abdominales 1 y 2 dorsalmente de color verde metálico y ventralmente blancos. Urotergitos del 3 al 6 en vista dorsal de color marrón aclarándose hacia la parte ventral, la porción caudal de cada uno de los segmentos negra y la porción anterior de los mismos blanca. Pleuroesternitos blancos.

Urotergito del 7mo segmento abdominal se oscurece fuertemente hacia la parte caudal de tal manera que al llegar al 8vo segmento este es predominantemente negro, urotergito del 9no segmento con los 2/3 anteriores negros y el 1/3 caudal más el 10mo segmento de color blanco.

Apéndices caudales: El décimo segmento con epiprocto corto, fuertemente esclerotizado y dirigido ventro caudalmente, compuesto de dos apófisis prominentes, convergentes en la punta (Fig. 24, 25). Cercos de color blanco (Fig. 23) medialmente cóncavos en vista caudal, armados con un diente ante-apical esclerotizado sobre el margen dorsal y un proceso ventral ancho fuertemente esclerotizado, visible en vista caudal. Los paraproctos más oscuros que los cercos en forma cónica reduciéndose gradualmente hacia la punta y arriba (Fig. 23).

Descripción Hembra. ♀. Longitud total de 56 mm, cabeza 3 mm, Pterotórax 3.1 mm, ala anterior 34 mm, ala posterior 33 mm, abdomen 50 mm.

Cabeza: Predominantemente de color verde metálico, antefrons blanco, postclipeo verde metálico mucho más oscuro, labrum con la porción basal marrón cremoso y el margen apical blanco con cerdas oscuras bien definidas (Fig. 27).

Tórax: Pronoto con lóbulos anterior, medio y posterior con el centro verde metálico y bordes de color marrón cremoso, el lóbulo posterior con procesos laterales prominentes (Fig. 28, 28a).

Patas: Blancas con manchas oscuras en el extremo articular con la tibia y los tarsos. Espinas del fémur, tibia y tarsos negras, uñas negras en la punta.

Abdomen: Segmentos abdominales 1 a 8 dorsalmente de color marrón cremoso y ventralmente blancos la porción caudal de cada uno de los segmentos con un anillo oscuro y la porción anterior de los mismos con un anillo blanco. Segmentos 9 y 10 armados con espinas sobre el margen dorso posterior, 9no segmento con la mitad anterior negra y la posterior más el décimo segmento de color blanco.

Ovipositor: Valvas del noveno segmento blancas y aserradas ventralmente (Fig. 31), estilo marrón y claramente distinguible (Fig. 30). Valvas del octavo segmento de color marrón apenas distinguibles antero-ventralmente.

Apéndices caudales: En vista dorsal se evidencia el epiprocto esclerotizado compuesto de dos apófisis proyectadas caudalmente de 1/3 de largo de la longitud total de los cercos. Cercos cónicos y blancos, los paraproctos ocupan la mitad ventral del décimo segmento predominantemente blanco con bordes marrón.

Discusión: E. leucochlora está relacionada con E. spatulata por la forma de la lámina supra anal, sin embargo se diferencia de esta y las demás especies del género por la coloración general del cuerpo, que en el caso de E. leucochlora exhibe el tórax, patas y abdomen predominantemente claros, ventralmente blancos y dorsalmente verde metalizado, por otra parte E. spatulata presenta el tórax, patas y abdomen predominantemente oscuros con reflejos metálicos verdes y áreas limitadas pálidas de color amarillo o marrón.

Figure 20- 26. Epipleoneura leucochlora, sp. nov. Macho: (20) Cabeza en vista dorsal; (21) Protórax, en vista lateral; (22) Pterotórax, vista lateral; (23 a 25) 10mo segmento abdominal con apéndices caudales, vista lateral (23), detalle del epiprocto en vista lateral (24), detalle del epiprocto en vista caudal (25); lígula genital vista lateral (26). ce: cerco, pa: paraprocto, ep: epiprocto, S10: segmento abdominal 10.

Figure 27- 31. Epipleoneura leucochlora, sp. nov. Hembra: (27) cabeza, vista dorsal; (28) Protórax, vista lateral; (28a) detalle del Protórax exhibiendo el lóbulo lateral desarrollado del lóbulo posterior (29) Pterotórax, vista lateral; (30) 10mo segmento abdominal con apéndices caudales en vista lateral; (31) detalle de las valvas dentadas del ovipositor. ce: cerco, pa: paraprocto, ep: epiprocto, S10: segmento abdominal 10, ov: ovipositor, vov: valvas del ovipositor, la: lóbulo anterior del protórax, lm: lóbulo medio del protórax, lp: lóbulo posterior del protórax, Llp: proceso lateral del lóbulo posterior.

Clave dicotómica para la identificación de las especies de la familia Protoneuridae presentes en Colombia.

Para la identificación de los géneros de la familia Protoneuridae se recomienda el uso de la clave propuesta por Pessacq (2008) en su artículo filogenia de protoneuridos neotropicales modificándola para incluir el género Drepanoneura de la manera sugerida por Ellenrieder y Garrison (2008) o las claves presentes en el libro damselfly genera of the new world de los autores Rosser W. Garrison, Natalia von Ellenrieder y Jerry a. Louton (2010).

Clave para machos del género Drepanoneura presentes en Colombia.

1. Ramas ventro-apicales de los cercos en vista caudal convergentes en la punta (Fig 29b), ápice de la lígula genital con lóbulos latero distales cortos (Fig 30 a,b) …………………………………………………………………...... D. flinti

1’. Ramas ventro-apicales de los cercos en vista caudal ligeramente divergentes en la punta (Fig 29a), ápice de la lígula genital con lóbulos latero distales largos y proyectados externamente (Fig 31a,b) …………………………………. D. donellyi

Figura 29. Vista caudal de (a) Drepanoneura donellyi, paratipo Colombia, La Cristalina; (b) Drepanoneura flinti paratipo, Colombia, Puerto Abeja. ah: diente apical; ce, cerco; ba: base del cerco; ve: rama ventro-apical; ep: epiprocto; pa: paraprocto. Tomado de Ellenrieder & Garrison (2008).

Figura 30. Lígula genital de Drepanoneura flinti A. Vista lateral B. Vista caudal.

Figura 31. Lígula genital de Drepanoneura donellyi A. Vista lateral B. Vista caudal.

Claves para machos del género Epipleoneura presentes en Colombia.

1. Tórax, patas y abdomen predominantemente oscuros con reflejos metálicos verdes y áreas limitadas pálidas de color amarillo o marrón ……………………………….. 2 1’. Tórax, patas y abdomen predominantemente claros, ventralmente blancos y dorsalmente verde metalizado…………..…… Epipleoneura leucochlora sp. nov.

2. Epiprocto consistente de dos protuberancias cónicas (lóbulos laterales) que sobresalen de una base estrecha y dirigidas latero posteriormente (Fig 32a)………………………………………………………………….. E. metallica

2’. Epiprocto consistente de dos protuberancias cónicas (lóbulos laterales) proyectadas caudalmente (Fig 32b)…….……………………………………………..………. 3

Figura 32. Epiprocto en vista caudal, A. Epipleoneura metallica, B. Epipleoneura spatulata.

3. Epiprocto con una hendidura poco profunda que lo divide en dos protuberancias redondeadas (lóbulos laterales) que a su vez se encuentran armadas de dos procesos laterales alargados y romos (Fig 33a) ………………………...…. E. venezuelensis 3’. Epiprocto con una hendidura muy profunda que lo divide en dos protuberancias cónicas (lóbulos laterales) sin presencia de procesos laterales (Fig. 33b)………………………………………………………….…...… E. spatulata

Figura 33. Epiprocto en vista caudal, A. Epipleoneura venezuelensis B. Epipleoneura spatulata.

Claves para machos del género Neoneura presentes en Colombia.

Para la identificación de las especies del género Neoneura se recomienda el uso de las claves propuesta por Garrison (1999) en su artículo de la revisión del género Neoneura con la siguiente modificación para incluir la nueva especie N. barrameja sp. nov. (en prensa).

3. Segmentos abdominales del 4 al 10 negros………………………………………. 4 3’ Segmentos abdominales del 4 al 10 rojos………………………….……. N. sthera

4. Cercos en vista caudal con un diente pequeño y romo ubicado dorsalmente sobre el cuarto basal, con proceso distal-ventral de base amplia (Fig. 34a)……………………………..………………………...… N. barrameja sp. nov. 4’ Cercos en vista caudal con un diente pequeño y romo ubicado dorsalmente sobre el cuarto apical, con proceso distal-ventral de base estrecha (Fig. 34b)……………………………………………….………………………. N. amelia

Figura 34. Apéndices abdominales en vista caudal, A. Neoneura barrameja sp. nov. B. Neoneura amelia.

Claves para machos del género Proneura presentes en Colombia.

Este es un género monotípico representado por la especie Proneura prolongata Selys- Longchamps, 1889 caracterizada por presentar la vena CuA libre, de una sola celda de largo y porque el paraprocto es tan largo como el segmento abdominal 10 (Fig. 35a).

Figura 35. Apéndices abdominales de Proneura prolongata. A. Vista lateral, B. Vista Medio-dorsal. C. Vista Caudal. Pa: paraprocto, ce: cerco, S10: décimo segmento abdominal. Tomado de Bota-Sierra (2012).

Claves para machos del género Psaironeura presentes en Colombia.

1. Cerco con un proceso ventral-apical (Fig. 36 a,b) ………………….… P. bifurcata 1’. Cerco sin un proceso ventral-apical (Fig. 36 c) ………………………………..….. 2

Figura 36. A. Cercos de Psaironeura bifurcata en vista dorsal, B. Cerco de P. bifurcata en vista lateral, C. Cerco de P. tenuissima en vista lateral. ce: cerco, pa: paraprocto, vbp: proceso ventral-basal, vap: proceso ventral-apical. Tomado de Garrison, Ellenrieder, & Louton (2010).

2. Proceso ventral-basal del cerco en vista lateral pequeño y alargado (Fig. 37a). …………………………………………………………..…………. P. tenuissima 2’. Proceso ventral-basal del cerco en vista lateral grande y redondeado (Fig. 37b)……………………………………………………………………….. P. remissa

Figura 37. A. Cerso de P. tenuissima en vista lateral (Tomado de Garrison, Ellenrieder, & Louton. 2010) B. Cercos en vista lateral de P. remissa. ce: cerco, pa: paraprocto, vbp: proceso ventral-basal, vap: proceso ventral-apical, ah: gancho apical.

Diagnosis morfológica y distribución geográfica de cada una de las especies de la familia Protoneuridae presentes en Colombia.

Drepanoneura Ellenrieder & Garrison, 2008 (Mapa 1, Plancha No 1)

Este género recientemente descrito por Ellenrieder y Garrison en el 2008 a través de la especie tipo D. loutoni comprende ocho especies recurrentes de Sudamérica y entre las cuales se incluyen D. letitia (antes Epipleoneura) y D. peruviensis (antes Protoneura).

Los especímenes de este género son predominantemente de color negro con visos y manchas metálicas de color cobre, verde o azul (Garrison, Ellenrieder, & Louton, 2010). De tamaño pequeño (28,6 mm) a mediano (38,6 mm) caracterizados por presentar los cercos en forma de “hoz” y el proceso ventro-apical perpendicular al eje principal y sub-igual en longitud a la base del cerco (Ellenrieder & Garrison, 2008) (Plancha 1(3)).

En Colombia se encuentran presentes dos especies D. donnellyi y D. flinti (Mapa, 1), distribuidas de manera alopátrica por la Cordillera Oriental, D. donnellyi habita a lo largo de ríos y arroyos de corriente moderada de los bosques intermedios entre la cordillera central y oriental, entre los 146 y los 500 m.s.n.m. D. flinti está concentrada en la región amazónica de Colombia, Perú, Brasil SW y NW Bolivia (Ellenrieder & Garrison, 2008).

Drepanoneura flinti Ellenrieder & Garrison, 2008 Material examinado: Total: 4 ♂, 0 ♀ -- 3 ♂ Ca, Florencia, Vía Belén de los Andaquies, 1°31'47.35"N / 75°40'26.39"O, 274 m.s.n.m. (ANDES-E 16538, 16539, 16540) 1 ♂ Am, Puerto Abeja, 00°04'44''S / 72°26'50''W, 94 m.s.n.m. (UMMZ). Etimología: la especie fue nombrada en honor del Dr. Oliver Flint Jr. en reconocimiento de las contribuciones al conocimiento de los odonatos del nuevo mundo. Distribución en Colombia: Ca Diagnosis: Los machos de esta especie son más parecidos a los machos de D. peruviensis sin embargo, esta especie en Colombia no ha sido reportada aun, por lo cual su

29 diferenciación con respecto a D. donellyi es sencilla, dado que la rama ventral de los cercos converge con la ramificación del cerco opuesto hacia la punta (Ellenrieder & Garrison, 2008) y de las dos especies por la morfología de la lígula genital.

Drepanoneura donellyi Ellenrieder & Garrison, 2008 Material examinado: Total: 21 ♂, 1 ♀ -- 1 ♂, 1 ♀ (en tandem) An, Remedios, Vereda la Cruz, 6°53'32,26"N / 74°34'20,58"O, 500 m.s.n.m. (MUA-CEUA 70367); 1 ♂, An, La Cristalina, 06°29'N / 74°50'W, 320 m.s.n.m. (UMMZ); 1 ♂, To, Mariquita, 5°12'04''N / 74°54'46''W, 450 m.s.n.m. (RWG 12378); 13 ♂ To, Melgar, Quebrada la Guaduala, 04°11'53"N / 74°40'17"W (ANDES-E 4663-4668, 4699-4703, 4711, 17897); 5 ♂, St, Sabana de Torres, Reserva Natural Cabildo Verde, quebrada Agua Bonita, 07°19'37"N / 73°30'4"W 381 m.s.n.m. (ANDES-E 9661, 9702-9704, 9783). Etimología: la especie fue nombrada en honor del Dr. Thomas W. Donnelly en reconocimiento de las contribuciones al conocimiento de los odonatos del nuevo mundo. Distribución en Colombia: St, An, To Diagnosis: Los machos de esta especie son más parecidos a los machos de D. letitia, sin embargo, esta especie en Colombia no ha sido reportada aun, por lo cual su diferenciación con respecto a D. flinti es sencilla, dado que la rama ventral de los cercos se encuentra alineadas con el margen interno del cerco y divergentes de la ramificación del cerco opuesto hacia la punta (Ellenrieder & Garrison, 2008), no obstante D. donellyi se puede separar con seguridad de D. letitia por su lígula genital, con un vértice aproximadamente lineal y los lóbulos latero-distales dirigidos externamente (Ellenrieder & Garrison, 2008).

Mapa 1. Mapa de Colombia con las áreas de distribución de las especies del género Drepanoneura.

Plancha 1. Drepanoneura. A. D. donellyi, B. D. flinti. 1. Lígula genital en vista frontal, 2. Lateral, 3. Apéndices abdominales en vista caudal. Lld: lóbulos latero distales, Ap: vértice o ápice de la lígula, ce: cerco, pa: paraprocto, ep: epiprocto, ah: gancho apical, ba: base del cerco, ve: rama ventral-apical.

Epipleoneura Williamson, 1915 (Mapa 2, Plancha No 2)

El género descrito por Williamson en 1915 a través de la especie tipo E. lamina comprende 25 especies distribuidas desde las Guyanas hasta el noreste de Argentina pasando por Venezuela, Brasil, Ecuador, Perú y Paraguay (Garrison, Ellenrieder, & Louton, 2010).

Los especímenes de este género son predominantemente oscuros con reflejos metálicos verdes y áreas limitadas pálidas de color amarillo o marrón (Garrison, Ellenrieder, & Louton, 2010). De tamaño mediano 31 a 37 mm de longitud caracterizados por tener el epiprocto o lámina supra anal tanto en machos como en hembras más grande y más largo que ancho (Plancha, 2(1)).

En Colombia se encuentran presentes cuatro especies E. metallica, E. venezuelensis, E. spatulata y la nueva especie E. leucochlora, distribuidas de manera simpátrica a lo largo de ríos y arroyos por las colinas de la cordillera oriental, entre los 80 y los 600 m.s.n.m. (Mapa, 2).

Epipleoneura metallica Rácenis, 1955 Material examinado: Total: 42 ♂, 3 ♀ -- 7 ♂ Mt, Villavicencio, Balneario Pozo Azul, 04°10'40"N / 73°37'35"W 593 m.s.n.m. (ANDES-E 2326, 2328-2330, 4644-4646); 10 ♂, 2 ♀ Mt, Villavicencio, CORPOICA, Estación La Libertad, 04°03'43"N / 73°28'09"W 445 m.s.n.m. (ANDES-E 2652-2655, 4689-4695); 10 ♂, Mt, Guamal, 3°51'16.46"N / 73°44'56.78"O, 613 m.s.n.m. (ANDES-E 16518-16527); 1 ♂ Mt, Acacias, Río Orotoy, 3°52'29,59"N / 73°46'23,71"O, 550 m.s.n.m. (ANDES-E 4647), 9 ♂, 1 ♀ Mt, San Martín, Reserva del Rey Zamuro, 3°31'30,27"N / 73°23'17,48"O, 246 m.s.n.m. (ANDES-E 16506, 16508-16510, 16512-16516, 16560); 4 ♂ Mt, Castilla, 3°50'52.63"N / 73°42'21.48"O, 437 m.s.n.m. (ANDES-E 16591-16594); 1 ♂, Brazil, Estado de Pará, Jacareacanga, 6°16'S / 57°39'W, 88 m.s.n.m. (RWG 12999). Etimología: No se indica en la descripción original. Distribución en Colombia: Mt

Diagnosis: Esta se consideraba la única especie de Epipleoneura presente en Colombia, razón por la cual en las colecciones se identificaba hasta especie solamente al reconocer el género. Los machos de esta especie se diferencian de las demás especies reportadas en el territorio nacional porque el décimo segmento está provisto de una lámina supra anal que consiste en dos protuberancias cónicas que sobresalen de una base estrecha y dirigidas latero posteriormente, los cercos en vista caudal con una excavación central por donde pasa la protuberancia cónica del epiprocto (Racenis, 1955). Por otra parte, la lígula genital presenta los lóbulos laterales aguzados tanto en vista frontal como lateral y los procesos pedunculados con el margen superior recto.

Epipleoneura leucochlora sp. nov. Ussa & Realpe Material examinado: Total: 2 ♂; 1 ♀ Mt, Villavicencio, CORPOICA, estación La Libertad, 04º 03’43” N / 73º 28’ 09” W, 445 m.s.n.m. (ANDES-E 2248, 2432, 2651). Etimología: el nombre de la especie es una composición de los lexemas griegos leuco y chloros (blanco y verde) que destaca su principal característica en relación con las otras especies del género (en su mayoría de color negro u oscuro). Distribución en Colombia: Mt Diagnosis: E. leucochlora está relacionada con E. spatulata por la forma de la lámina supra anal, a pesar de la similaridad en los apéndices abdominales puede distinguirse de manera sencilla de las demás especies del género por la coloración general del cuerpo, que en el caso de E. leucochlora exhibe el tórax, patas y abdomen predominantemente claros, ventralmente blancos y dorsalmente verde metalizado, por otra parte E. spatulata presenta el tórax, patas y abdomen predominantemente oscuros con reflejos metálicos verdes y áreas limitadas pálidas de color amarillo o marrón.

Epipleoneura spatulata Rácenis, 1960 Material examinado: Total: 1 ♂; 0 ♀ Mt, Villavicencio, CORPOICA, estación La Libertad, 04°04'47"N / 73°27'40"W, 385 m.s.n.m. (ANDES-E 11093). Etimología: No se indica en la descripción original. Distribución en Colombia: Mt

Diagnosis: Los cercos en vista lateral son planos y espatulados con un proceso ventro-basal pequeño (Racenis, 1960), vistos posteriormente, los apéndices son profundamente excavados en su lado interior. La lámina anal es relativamente corta, pero profundamente bifurcada posteriormente (Racenis, 1960). La lígula genital con el ápice redondeado (espatulado) al igual que los márgenes superiores de los procesos pedunculados.

Epipleoneura venezuelensis Rácenis, 1955 Material examinado: Total: 12 ♂, 0 ♀ -- 10 ♂ Ca, Florencia, Vía Belén de los Andaquies, 1°31'47.35"N / 75°40'26.39"O, 274 m.s.n.m. (ANDES-E 16528-16537); 1 ♂ Mt, San Martín, Reserva del Rey Zamuro, 3°31'30,27"N / 73°23'17,48"O, 246 m.s.n.m. (ANDES-E 16511); 1 ♂ Brasil, Estado de Amazonas, Nova Linda (RWG 13000). Etimología: No se indica en la descripción original. Distribución en Colombia: Ca, Mt Diagnosis: Lámina supra anal dirigida hacia atrás, con una hendidura poco profunda que divide el epiprocto en dos porciones, estos a su vez se encuentran armados de dos procesos laterales alargados y romos. Lígula genital con lóbulos laterales cortos, romos y los procesos pedunculados con el margen superior irregular.

Mapa 2. Mapa de Colombia con las áreas de distribución de las especies del género Epipleoneura.

Plancha 2. Epipleoneura. A. E. metallica, B. E. spatulata, C. E. venezuelensis. 1. Epiprocto en vista caudal, 2. Epiprocto en vista medio-lateral, 3. Apéndices abdominales en vista lateral, 4. Lígula genital en vista frontal, 5. Lígula genital en vista lateral. ce: cerco, pa: paraprocto, ep: epiprocto, pp: proceso pedunculado, ap: ápice de la lígula, Ll: lóbulo lateral, pt: pliegue terminal. 37

Neoneura Selys, 1860 (Mapa 3, Plancha No 3)

Este género se encuentra distribuido desde el suroeste de Estados Unidos hasta el norte de Argentina y Uruguay (Garrison, Ellenrieder, & Louton, 2010), fue descrito por Selys- Longchamps en 1860 con dos especies y en 1886 lo amplió incluyendo ocho especies más, posteriormente Calvert (1903, 1907) y Williamson (1917) amplían el número de especies a 17 especies; Garrison (1999) realiza una revisión de este género en la cual describe y enumera 23 especies. En la actualidad el género está integrado por 30 especies a nivel mundial dadas las descripciones realizadas por Machado (2002, 2003, 2005, 2007), Juillerat (2007) y Wasscher & Van ’t Bosch (2012).

Colombia cuenta con ocho especies reportadas hasta el momento: N. bilinearis distribuida de manera simpátrica a lo largo de ríos y arroyos entre los 45 y los 385 m.s.n.m. con N. esthera, N. barrameja sp. nov., N. rufithorax y N. sylvatica, esta última concentrada en la región amazónica de Colombia, de igual manera, en el territorio nacional se encuentran las especies N. myrthea, N. desana y N. amelia (Mapa, 3).

Neoneura amelia Calvert, 1903 Material examinado: Total: 5 ♂, 1 ♀ -- 3 ♂, 1 ♀ Vl, Río Cauca, 3°58'30.99"N / 76°19'35.19"O, 934 m.s.n.m. (CEUNP); 2 ♂ México, Veracruz, Rio Maquinas, Villa Carinio, 18°37'27"N / 95°5'31"W 18 m.s.n.m. (UMMZ). Distribución en Colombia: Vl Diagnosis: Basado en la morfología de los cercos N. amelia, N. esthera y N. barrameja conforman un grupo de especies. A pesar de la similitud en los apéndices abdominales N. amelia puede distinguirse de N. esthera por la coloración general del cuerpo, en N. esthera el abdomen es completamente rojo, mientras que, N. amelia lo presenta en gran parte negro, por otra parte, su diferenciación con N. barrameja requiere de más atención, su diferenciación radica en un pequeño diente romo dorsal ubicado en el cuarto apical del cerco y por presentar un proceso distal ventral estrecho en comparación con el de N. barrameja. 38

Neoneura barrameja sp. nov. Ussa y Arango (En prensa) Material examinado: Total: 6 ♂, 2 ♀ St, Barrancabermeja, Finca Mira Valle, 7º 03’12.55” N / 73º 50’ 50.05” W, 91 m.s.n.m. (ANDES-E 15367-15370, 16583, 16584). Etimología: Esta especie recibe el nombre del gentilicio utilizado en la ciudad donde fue encontrada: Barrancabermeja, y además destaca el característico color bermejo (rojo) intenso de la especie. Distribución en Colombia: St Diagnosis: Neoneura barrameja se ubica dentro del grupo de especies amelia-esthera siendo más próxima a N. amelia mesoamericana y parece ser una contraparte de esta especie en el sur que difiere principalmente por la morfología del cerco cuando se observa en vista medio-posterior de la siguiente manera: pequeño diente romo dorsal en el cuarto basal del cerco, proceso disto ventral o diente de base amplia (casi tan larga como ancha) en comparación con el de N. amelia.

Neoneura bilinearis Selys-Longchamps, 1860 Material examinado: Total: 16 ♂, 0 ♀ -- 1 ♂ Cl, La Dorada, Río La Miel, 5°42'33,69"N / 74°43'37,56"O, 300 m.s.n.m. (MUA-CEUA 70305); 1 ♂ Am, Puerto Nariño, 3°47'13.44"S / 70°21'37.70"O, 66 m.s.n.m. (MUA-CEUA 79690); 1 ♂ Mg, Fundación, 10°31'17''N / 74°11'12''W, 45 m.s.n.m. (UMMZ 13026); 2 ♂ To, Saldaña, 3°55'17.89"N / 74°59'55.52"O, 325 m.s.n.m. (MHN-UD 1594, 1595); 5 ♂ St, Barrancabermeja, Finca Mira Valle, 7º 03’12.55” N / 73º 50’ 50.05” W, 91 m.s.n.m. (ANDES-E 16549, 16595-16598); 4 ♂ St, Carare, Río Carare, 6°41'47.11"N / 74° 5'47.32"O, 89 m.s.n.m. (ANDES-E 16550- 16553); 1 ♂, Mt, Villavicencio, CORPOICA, Estación La Libertad, 04°03'43"N / 73°28'09"W 445 m.s.n.m. (ANDES-E 11094); 1 ♂ To, vía Natagaima, 3°38'40.51"N / 75° 5'5.16"O, 316 m.s.n.m. (ANDES-E 16548). Distribución en Colombia: Cl, Mt, St, To, Mg, Am Diagnosis: Cuerpo con manchas de color amarillo brillante o verde oliva, con una franja amplia de color negro en el tercio medio o más del mesepisternum (Williamson, 1917), los machos de esta especie se distinguen de los demás por presentar dos pequeños dientes a lo largo del margen ventral de la rama superior del cerco, condición que comparte con N. joana (Garrison, 1999), sin embargo esta especie no ha sido reportada para Colombia.

Neoneura desana Machado, 1989 Material examinado: Total: 2 ♂; 0 ♀ Mt, San Martín, Reserva del Rey Zamuro, 3°31'15,83"N / 73°22'10,60"O, 238 m.s.n.m. (ANDES-E 16541, 16542). Distribución en Colombia: Mt Diagnosis: Los machos de esta especie son más parecidos a los machos de N. waltheri, basados en la morfología del cerco, sin embargo, esta especie en Colombia no ha sido reportada aun, por lo cual su diferenciación con las demás especies del género presentes en Colombia se facilita.Con respecto a N. waltheri sus diferencias radican en la coloración del cuerpo y la forma del cerco, rojo-negro y cerco lineal para N. desana y azul-negro y cerco con un ángulo ventral en la parte media formado por un diente medio-basal y la rama superior para N. waltheri (Garrison, 1999).

Neoneura esthera Williamson, 1917 Material examinado: Total: 15 ♂, 2 ♀ -- 1 ♂ Venezuela, estado de Falcon, Palma Sola, 10°36'14''N / 68°32'44''W, 37 m.s.n.m. (RWG 12247); 1 ♂ Venezuela, Ocumare, Aragua (ANDES-E 4653); 3 ♂, 1 ♀ To, El Guamo, quebrada el Guamal, 03°59'44"N / 74°58'56"W, 342 m.s.n.m. (Andes-E 4654, 4656, 4657, 4657-H); 10 ♂, 1 ♀ To, Melgar, quebrada la Guadala, 04°11'53"N / 74°40'17"W, 300 m.s.n.m. (ANDES-E 4669-4675, 4696-4698). Distribución en Colombia: To Diagnosis: Basado en la morfología de los cercos N. esthera se ubica dentro del grupo de especies amelia-barrameja. A pesar de la similaridad en los apéndices abdominales N. esthera se diferencia de sus contrapartes por presentar el abdomen completamente rojo.

Neoneura myrthea Williamson, 1917 Material examinado: Total: 1 ♂; 0 ♀ Distribución en Colombia: Es reportada por Garrison en 1999 para Colombia pero no se indica el departamento. Diagnosis: Los machos se diferencian de las demás especies por la localización basal y decumbente del diente en forma de dedo. El ejemplar revisado en IAvH se encuentra en

40 mal estado, los datos de consignados referencian como ubicación de colecta pie de monte amazónico colombiano, quien colecta e identifica es Williamson.

Neoneura rufithorax Selys-Longchamps, 1886 Material examinado: Total: 1 ♂; 0 ♀ Am, Puerto Nariño, 3°47'13.44"S / 70°21'37.70"O, 66 m.s.n.m. (MUA-CEUA 79691). Distribución en Colombia: Am Diagnosis: Esta especie recientemente encontrada en el amazonas colombiano, en una playa soleada del rio Amazonas, se caracteriza por presentar el cerco tan corto como el segmento abdominal 10 y porque la rama superior lineal y ligeramente declinada es de dos veces el tamaño de la rama ventral en vista lateral.

Neoneura sylvatica Hagen in Selys-Longchamps, 1886 Material examinado: Total: 1 ♂, 1 ♀ (en cópula) Mt, Villavicencio, CORPOICA, Estación La Libertad, 04°04'47"N / 73°27'40"W, 385 m.s.n.m. (ANDES-E 2663). Distribución en Colombia: Mt Diagnosis: Los machos de esta especie, junto con los machos de N. ethela son los únicos miembros del género que tienen un área elevada transversal a través de parte apical 0,33 de los cercos en vista oblicua posterior (carina vertical) (Garrison, 1999). No obstante N. ethela no ha sido reportada para Colombia aun, por lo cual su diferenciación con las otras especies es sencilla.

Mapa 3. Mapa de Colombia con las áreas de distribución de las especies del género Neoneura.

Plancha 3. Neoneura. 1. N. amelia, 2. N. barrameja, 3. N. esthera, 4. N. bilinearis, 5. N. desana. A. Apéndices abdominales en vista caudal, B. Lígula genital en vista frontal, C. Lígula genital en vista lateral. ce: cerco, pa: paraprocto, ep: epiprocto, dd: diente dorsal, dv: diente ventral, pdv: proceso distal ventral, Ll: lóbulo lateral, Lm: lóbulo medio, pi: pliege interno. 43

Proneura Selys-Longchamps, 1889 (Mapa 4, Plancha No 4)

Este género monotípico descrito por Selys-Longchamps en 1889 contaba con una distribución dudosa, dado que no podía ser localizado con precisión, ni siquiera para un país (Machado, 1985) aunque se sugería que podía estar ubicada en la región superior del Amazonas del Perú o Brasil.Desafortunadamente la especie tipo Proneura prolongata no había sido registrada desde su descripción original hasta el redescubrimiento realizado por Bota-Sierra en el 2012 con el cual se confirma una distribución amazónica que comprende la parte baja del amazonas colombiano y la parte alta del amazonas peruano (Mapa, 4), como lo había sugerido Gloyd (1977). El género se reconoce por presentar la vena CuA libre de una sola celda de largo (Garrison, Ellenrieder, & Louton, 2010).

Proneura prolongata Selys-Longchamps, 1889 Material examinado: Total: 1 ♂, 0 ♀ Am, Leticia, 4°8'44" S / 69°58'11" O, 80 m.s.n.m. (MUA-CEUA 70379). Distribución en Colombia: Am Diagnosis: Fue el Baron Edmond de Selys - Longchamps quien describió esta especie sobre la base de un solo macho recolectado en " Le Peba" (Selys-Longchamps, 1889). Sin embargo, el holotipo carece de los últimos siete segmentos abdominales. Afortunadamente, Selys-Longchamps había compuesto algunas ilustraciones a mano alzada de color de varias especies de su colección (Hämäläinen, 2009), entre las cuales incluía a Proneura prolongata (Plancha No 4) y por medio de las cuales Bota-Sierra (2012) logra verificar su redescubrimiento.

La especie mide 36 mm y la longitud abdominal es 30,5 mm, los paraproctos son 4 veces más largos que el cerco, 1,33 veces más largos que el segmento abdominal 10 y son de forma cónica con puntas curvadas hacia el interior. Los cercos son 2,5 veces más altos que largos, ovoides y con una base ancha en vista medio-dorsal. Segmentos abdominales 8-10 incluyendo cercos y paraproctos están cubiertos de pelos dorados.

Mapa 4. Mapa de Colombia con las áreas de distribución de la especie del género monotípico Proneura.

Plancha 4. Ilustraciones originales de Proneura prolongata elaboradas por Baron Edmond de Selys – Longchamps y tomadas de Bota-Sierra (2012).

Psaironeura Williamson, 1915 (Mapa 5, Plancha No 5)

Este género neotropical descrito por Williamson en 1915 está compuesto por 4 especies, P. bifurcata (Sjöstedt, 1918), P. remissa (Calvert, 1903), P. tenuissima (Selys-Longchamps, 1886) y P. selvatica Esquivel, 1993. De estas especies las tres primeras se consideraban del género Protoneura.

Los especímenes de este género son predominantemente de color verde oscuro metálico o rojo. La lígula genital presenta un largo pliegue interno en la parte basal de la curvatura y las esquinas laterales del ápice forman un largo flagelo como se evidencia en la plancha 5.

En Colombia se encuentran presentes dos especies P. remissa y P. tenuissima distribuidas de manera alopátrica, estando P. remissa a lo largo de ríos y arroyos interandinos y P. tenuissima concentrada en la región amazónica colombiana (Mapa, 5).

Psaironeura remissa (Calvert, 1903) Material examinado: Total: 66 ♂, 3 ♀ -- 3 ♂ Mg, Minca, Finca Harimaca, 11° 07'53.4"N / 74° 07'21"O, 680 m.s.n.m. (MEV); 1 ♂ Panamá, Provincia Chiriqui, Progreso, 8°26'60''N / 82°49'60''W, 30 m.s.n.m. (RWG 11185); 29 ♂, 1 ♀ St, Sabana de Torres, Reserva Natural Cabildo Verde, quebrada Agua Bonita, 07°20'54"N / 73°29'52"W, 132 m.s.n.m. (ANDES- E 9622, 9639, 9640, 9642, 9657-9660, 9697-9699, 9730-9733, 9781, 9782, 9816, 9818, 9820, 16564-16573); 13 ♂ Ch, Salero, 05°19'09,16"N / 76°37'12,96"W, 128 m.s.n.m. (ANDES-E 6277-6281, 6285, 6288, 6290-6292, 6294, 6296, 6298); 6 ♂ Mg, Minca, Pozo Azul, 11° 9'12.31"N / 74° 6'59.58"O, 516 m.s.n.m. (ANDES-E 16574-16579); 1 ♂ Ch, Chaparradio 05°45'07,56"N / 76°34'15,29"W, 0 m.s.n.m. (ANDES-E 6287); 3 ♂ St, Barrancabermeja, Finca Mira Valle, 7°03'15,08"N / 73°50'47,66"W, 90 m.s.n.m. (ANDES- E 16588-16590); 10 ♂, 2 ♀ Ch, Acandí, Vereda Rufino, quebrada Capitancito, 08°34'43,5"N / 77°18'39,2"W, 30 m.s.n.m. (ANDES-E 4676-4687). Distribución en Colombia: St, Ch, Mg

Diagnosis: Los machos de esta especie se caracterizan por presentar los cercos en vista lateral con un proceso ventral-basal grande y redondeado, se diferencia de P. bifurcata por la ausencia de un proceso apical-ventral y de P. tenuissima por la forma de los apéndices caudales.

Psaironeura tenuissima (Selys-Longchamps, 1886) Material examinado: Total: 1 ♂, 0 ♀ Amazonas, Leticia, 3°45'54,8"S / 70°21'50,6"W, 103 m.s.n.m. (MUA-CEUA) Distribución en Colombia: Am Diagnosis: Los machos de esta especie se caracterizan por presentar los cercos en vista lateral con un proceso basal-ventral corto y romo en la punta, se diferencia de P. bifurcata por la ausencia de un proceso apical-ventral y de P. remissa por la forma de los apéndices caudales.

Mapa 5. Mapa de Colombia con las áreas de distribución de las especies del género Psaironeura. 49

Plancha 5. Psaironeura. A. Cercos en vista lateral de P. bifurcata, B. Cerco de P. tenuissima en vista lateral, C. Cercos en vista lateral de P. remissa. D y E. Lígula genital de P. bifurcata en vista frontal y lateral respectivamente, F y G. Lígula genital de P. remissa en vista frontal y lateral respectivamente. ce: cerco, pa: paraprocto, vbp: proceso ventral- basal, vap: proceso ventral-apical, ah: gancho apical, if: pliegue interno, fl, flagelo.

Agradecimientos Al profesor Emilio Realpe por acompañar y dirigir este trabajo, a los compañeros(as) del Laboratorio de Zoología y Ecología Acuática LAZOEA, especialmente a María Isabel Velásquez, Diego Gómez, Yiselle Cano por sus muestreos en campo y la colaboración brindada, al compañero Plutarco Urbano cuyo esfuerzo de muestreo generó un nuevo reporte para el país, a Carlos Julio Arango por sus colectas, a Rosser W Garrison y Natalia von Ellenrieder por los ejemplares donados, por resolver el gran número de inquietudes suscitadas durante este trabajo y por la revisión de las nuevas especies, a Pablo Pessacq por su asesoría, al doctor Ángelo Machado y Frederico Lencioni por ayudarme a resolver el enigma de los epipleoneuros colombianos, a Cornelio Bota-Sierra por compartir sus hallazgos y enseñarme la técnica para la extracción de edeagos y finalmente pero no menos importante a Carol García y Luna Ussa por su apoyo incondicional y a quienes dedico los resultados de esta investigación.

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