Abendpfauenauge Smerinthus Ocellatus L. Und Großer
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Olfaktorische Habitatfindung ausgewählter Macrolepidopteren (Abendpfauenauge Smerinthus ocellatus L. und Großer Gabelschwanz Cerura vinula L.) an Salweide (Salix caprea L.) und Zitterpappel (Populus tremula L.) in Waldmantelgesellschaften. Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades der Fakultät für Forstwissenschaften und Waldökologie der Georg-August-Universität Göttingen vorgelegt von Marta Paczkowska geboren in Warschau Göttingen, 10.01.2012 1. Gutachterin / 1. Gutachter: Prof. Dr. Stefan Schütz 2. Gutachterin / 2. Gutachter: Prof. Dr. Achim Dohrenbusch Tag der mündlichen Prüfung: 28.02.2012 DANKSAGUNG Ich möchte mich an dieser Stelle bei all denen bedanken, die mich bei der Anfertigung meiner Dissertation so kräftig unterstützt haben. Ganz besonders bedanken möchte ich mich bei Prof. Dr. Stefan Schütz für viele Ideen, Diskussionen und konstruktive Kritik. Auch für sein Vertrauen, Verständnis und das sehr familiengerechte Arbeitsklima in seiner Abteilung möchte ich mich bedanken. Diese Arbeit wäre sicher nicht zustande gekommen ohne Dr. Kai Füldner, der bei mir das Interesse für das Thema geweckt hat. Dafür möchte ich mich bedanken. Bei der Durchführung der Arbeit war ich ebenfalls auf die Hilfe von mehreren Personen angewiesen. An erster Stelle möchte ich Dr. Bernhard Weissbecker erwähnen. Danke für die Hilfe bei vielen Computer-Problemen so wie für die technische Unterstützung im Labor. Auch für die Einführung in das Geo-Caching und einige nette Cache-Touren möchte ich mich bedanken. Im Labor wurde ich tagtäglich von den technischen Assistenten Kira Duntemann, Sara Nicke und Ulrike Eisenwiener unterstützt. Dafür einen herzlichen Dank. An Sigrid Warzecha richte ich einen besonderen Dank für viele hilfreiche Tipps zur Raupenzucht und für ihre Zuchtbetreuung. Weiterhin bedanke ich mich bei Christine Rachow für die gute Zusammenarbeit im Rahmen Ihrer Bachelor- und Masterarbeit. Auch für Ihre persönliche Unterstützung wie Kinderbetreuung und Hundesitting, sowie für viele gemeinsame entspannende Aktivitäten möchte ich mich bedanken. An die Mitarbeiter der Fakultät für Physik richte ich einen Dank für Fertigung der REM Aufnahmen. Ich bedanke mich auch beim Forstamt Göttingen für Rücksicht bei den Freilandarbeiten auf dem Kerstlingeröder Feld. Ohne die Bischöfische Studienförderung Cusanuswerk hätte diese Arbeit nicht durchgeführt werden können. Danke, dass ich bei den „Cusanern“ aufgenommen wurde und dass ich in dieser besonderen Gesellschaft bleiben darf. Nicht zuletzt möchte ich mich bei meinem lieben Ehemann Sebastian bedanken. Ohne Dich hätte ich es nie geschafft! Für viele Stunden Fachdiskussionen und Korrekturlesen sowie für die Kraft die Du mir gegeben hast –Danke! Diese Arbeit möchte ich meinen lieben Kinder Isabella und Oliver widmen. Die beiden Sonnenscheine haben mir immer den Ausgleich gegeben und zeigten mir, was das wichtigste im Leben ist. Freiburg, Januar 2012 Marta Paczkowska 1 2 INHALTSVERZEICHNIS I. Einleitung .................................................................................................... 5 II. The „Length of branches with leaves (LbT)“ as a scale for leaf mass and leaf area (Die „Länge der beblätterten Triebe (LbT)“ als Maßstab für Blattmasse und Blattfläche.) ..................................................................... 11 III. VOC Emission der Salweide ( Salix caprea L.) und Zitterpappel ( Populus tremula L.). ............................................................................................... 15 IV. Die Rolle des Pappelgeruchs für Schmetterlinge am Waldrand (The role of the poplar’s volatiles for the butterflies of the forest margin”)............ 85 V. Der Große Gabelschwanz Cerura vinula L.- expositionsbedingte Larvalentwicklung und olfaktorische Habitatfindung. Untersuchungen an Salweide ( Salix caprea L.) und Zitterpappel. ........................................... 91 VI. Abendpfauenauge Smerinthus ocellatus L.-expositionsbedingte Larvalentwicklung olfaktorische Wahrnehmung und Verhalten, Untersuchungen an Salweide ( Salix caprea L.) und Zitterpappel ( Populus tremula L.)............................................................................................... 161 VII. Zusammenfassende Diskussion ............................................................. 219 VIII. Abstract ................................................................................................... 247 IX. Veröffentlichungen ................................................................................. 251 3 4 Einleitung Kapitel I: Einleitung Der Wald hat seit Anfang der menschlichen Kultur eine wichtige Bedeutung. Er bot Schutz, Nahrung und den Rohstoff Holz. Die Rolle des Waldes wandelt sich mit der Zeit. Neue Funktionen wie Luftreinigung, Erholung und Biodiversitäterhaltung nehmen an Bedeutung zu, während Schutz und Ernährung eher abnehmen. Der Rohstoff Holz wird aber nach wie vor nicht nur als Baumaterial sondern auch als nachhaltiger Energiestoff sehr geschätzt. Deshalb konzentrieren sich die meisten Forstwissenschaftler auf die eigentlichen holzerzeugenden Bestände. Naturnahe Mischbestände bieten vielfältige Lebensräume mit hoher Biodiversität. Die Waldränder jedoch, wo sich Waldbestände und Offenland begegnen, übertreffen diese deutlich. Die Rolle des Waldrandes wurde immer mehr geschätzt und mehrere Autoren haben diese Habitate untersucht (Aichmüller, 1991; Kögel et al., 1993; Kuster, 1995; Tidow et al., 1997). Die bisher für Unkraut gehaltenen Weichholzarten Salweide und Zitterpappel wurden als ökologisch wertvolle Nischen angesehen. Man hat aber auch festgestellt, dass nicht jeder Waldrand dem anderem gleich ist, denn ob sonnig oder schattig-, nord- oder süd- exponiert, verändern sich die mikroklimatischen Bedingungen. Diese Bedingungen haben insbesondere Einfluss auf die Emissionen von Duftstoffen, die in dieser Arbeit schwerpunktmäßig untersucht wurden. Duftstoffe können zur Differenzierung mikroklimatischer Verhältnisse dienlich sein. Hier spielt die Intensität des Geruchs eine entscheidende Rolle. Die Intensität ergibt sich aus der Entfernung zur Geruchsquelle, Windrichtung, Windstärke, Lufttemperatur und Feuchte und vor allem aus der Menge des emittierten Stoffes. Die hauptsächlichen Geruchssender sind bei den Bäumen die Blätter. Aber gerade die Blattmenge bzw. Blattfläche oder Blattmasse ist bei stehenden Bäumen schwierig zu ermitteln. Die Variabilität der Baumkronenstruktur am Waldrand erschwert jegliche auf Baumhöhe und Kronendurchmesser basierende Schätzungsverfahren. Ein relativ leichtes Verfahren ist die Messung der Länge der beblätterten Triebe (LbT). Es ermöglicht eine verletzungsfreie freilandtaugliche Schätzung der Blattmasse und Blattfläche (s. Kapitel II). Die Kenntnisse über vorhandene Blattmasse bzw. Blattfläche ermöglicht eine Abschätzung der Duftquellenstärke. Allerdings ist die Natur in vielen Erscheinungen unstetig und so sind es auch die Duftmuster der Pflanzen. Saison, Tageszeit und Exposition der Blätter haben Einfluss auf die Emission 5 Einleitung von Duftstoffen (Forster et al., 2008). Die Unterschiede zwischen Tag und Nacht werden vor allem auf Photosynthese und Transpiration zurückgeführt (De Moraes et al., 2001; Pare and Tumlinson, 1999). Weitere Variabilitäten im Duftmuster sind häufig auf sich ändernde physiologische Prozesse, wie z.B. Atmung, Stoffwechsel und Photosynthese zurückzuführen. Da die VOC Emission die Kondition der Pflanzen wiederspiegelt (Baldwin et al., 2006; Paczkowska et al., 2006 bzw. Kapitel IV), haben Stressfaktoren wie Wasser- und Salzgehalt im Boden, mechanische Verletzungen oder Herbivorenfraß Einfluss auf die chemischen Prozesse in der Pflanze (De Moraes et al., 1998; Schütz et al., 1997). Bei diesen chemischen Prozessen entstehen viele flüchtige Substanzen, die eine chemoökologische Bedeutung haben können (s. Kapitel III). Einige von Bäumen emittierte Duftstoffe werden immer wieder in chemoökologischem Kontext bertachtet. Hierzu gehören z.B. (Z)-3-Hexen-1-yl-acetat, Methylsalicylat, Nonanal und Decanal (Chen and Fadamiro, 2007; Deng et al., 2004; Fraser et al., 2003; Hu et al., 2009; Johne et al., 2008). Methylsalicylat wird nicht nur von vielen Insektenarten wahrgenommen, sondern auch die Pflanzen selber nehmen geringe Konzentrationen dieses Stoffes in der Luft wahr und warnen sich gegenseitig auf diesem Wege vor Stressfaktoren (Shulaev et al., 1997). Deswegen wurde diese Substanz in dieser Arbeit genauer untersucht (Kapitel III, V und VI). Die Rolle des Grünblattduftes (Z)-3-Hexen-1-yl-acetates wurde ebenfalls diskutiert (Kapitel III, IV, V und VI). Die Freisetzung dieses Stoffes ist abhängig von der Kondition der Pflanze (Paczkowska et al., 2006), wird häufig von Herbivorenfraß induziert (Chen and Fadamiro, 2007) und von sehr vielen Insektenarten wahrgenommen (Fernandez et al., 2007; Fraser et al., 2003). Die Bedeutung des Stoffes als verhaltensmodifizierende Substanz wird in dieser Arbeit untersucht. Diese Ergebnisse zeigen, dass der Insektengeruchssinn helfen kann, die chemische Habitatdifferenzierung aufzuklären. Dadurch, dass einige Pflanzen sich ähnlichen Bedingungen angepasst haben, sieht man auch Ähnlichkeiten in deren Duftmustern. Deswegen war es besonders wichtig zu wissen welche von den Substanzen von Insekten wahrgenommen werden und von ihnen als Entscheidungsgrundlage zur Habitatdifferenzierung, z.B. bei der Eiablage, benutzt werden können. Waldränder dienen zahlreichen Insektenarten, unter anderem geschützten Arten wie z.B. dem Großen und Kleinen Schillerfalter (Apatura iris, Apatura ilia)