Zakład Paleobiologii i Ewolucji Wydział Biologii Uniwersytet Warszawski Early evolution of lizards in the fossil record Mateusz Tałanda Nr albumu: 251917 Autoreferat rozprawy doktorskiej wykonanej w Zakładzie Paleobiologii i Ewolucji pod kierunkiem prof. dr hab. Jerzego Dzika Recenzenci: dr hab. Łucja Fostowicz-Frelik prof. dr hab. Zbigniew Szyndlar Warszawa, czerwiec 2016 Gady łuskonośne, reprezentowane przez około 10 tysięcy gatunków, są jedną z najbardziej zróżnicowanych grup dzisiejszych kręgowców. Skolonizowały one wszystkie lądy i niektóre morza, z wyjątkiem regionów o bardzo chłodnym klimacie. Reprezentują szeroką gamę przystosowań do różnego pokarmu, strategii rozmnażania i rozmiarów ciała. W przeciwieństwie do ssaków, czy ptaków, ich początki pozostają niejasne. Hatterie są tradycyjnie uważane za bardziej prymitywne niż gady łuskonośne, a wiele aspektów ich anatomii za pierwotne dla obu grup. Najstarsze niekwestionowane kopalne jaszczurki (w tej pracy termin jaszczurki obejmuje wszystkie gady łuskonośne poza wężami) pochodzą z wczesnej jury. Hatterie są stosunkowo liczne w okresie triasowym, ale żadne niekwestionowane jaszczurki nie są znane z tego przedziału czasu. W efekcie szacunki dotyczące rozejścia się tych dwóch linii są bardzo szerokie, sięgające od 300 do 180 milionów lat. Najstarsze lepidozaury (gady łuskonośne i hatterie) mają zredukowany dolny łuk skroniowy i pleurodontyczne uzębienie. W ewolucji hatterii łuk ten został odtworzony, a ich zęby stały się akrodontyczne. Linia ewolucyjna jaszczurek prawdopodobnie zachowała stan plezjomorficzny w tych aspektach, ale zredukowała większość uzębienia na podniebieniu i wszystkie żebra brzuszne. Większość głównych grup jaszczurek dotrwała do naszych czasów, choć wiele z nich to obecnie relikty dawnego ich zróżnicowania a trzy duże grupy wymarły (Mosasauria, Polyglyphanodontidae i Pachyophidae). Dotychczas legwany (Iguania) były postrzegane jako dobry model pierwotnej czaszki jaszczurek. Dlatego badacze opierali swe rekonstrukcje zmian ewolucyjnych u początków gadów łuskonośnych na ich morfologii. Tak jak hatterie, mają one akinetyczne, sztywne czaszki i wzrokowo rozpoznają ofiary, którą chwytają za pomocą języka. Scleroglossa (grupa obejmująca wszystkie pozostałe jaszczurki) mają zwykle elastyczną czaszkę i traktowane są jako bardziej zaawansowane. Wiąże się to z chwytaniem ofiary szczękami. Rozbudowały one receptory chemiczne do wykrywania i rozpoznawania ofiar. Badania molekularne podważają ten pogląd, umieszczając legwany wśród najbardziej zaawansowanych gadów łuskonośnych (Serpentes i Anguimorpha). Sugerują one, że najprymitywniejszymi gadami łuskonośnymi są Dibamidae. To oznacza, że legwany rozwinęły swe zmysły i morfologię niezależnie od hatterii. Jednak dibamidy są wyspecjalizowane pod wieloma względami. Ich jedynymi cechami pierwotnymi mogą być wapienne skorupki jaj oraz nierozdwojony język. Prawdopodobnie niewiele cech pierwotnych zachowało się w ich szkielecie. Jako polemiczna wobec filogenetyki molekularnej, ogromna analiza morfologiczna została przeprowadzona przez zespół pod kierunkiem Gauthier’a (2012). Opierała się ona na tomografii komputerowej prawie 200 gatunków. Żadna cecha nie wsparła zaawansowanej pozycji legwanów (zwłaszcza blisko węży i Anguimorpha), natomiast przybyło argumentów za ich bazalną pozycją. Zatem, albo sekwencje nie zawierają właściwego sygnału filogenetycznego, albo dane morfologiczne o dzisiejszych gadach łuskonośnych nie są wiarygodne. Pomimo swej obecnej różnorodności, gady łuskonośne mogły zachować niewiele sygnałów filogenetycznych o ich ewolucji sprzed 200 milionów lat. Tylko zapis kopalny może rozstrzygnąć te rozbieżności. Jest on niekompletny, lecz rośnie z każdym rokiem. Szkielet triasowego lepidozaura Megachirella wachtleri, nieuwzględniony w wielu wcześniejszych analizach, może mieć kluczowe znaczenie. Jest ze środkowego triasu i wydaje się być morfologicznie blisko wspólnego przodka jaszczurek i hatterii. To, wraz z nowym materiałem z Polski, pozwala testować hipotezy na temat powstania i wczesnego różnicowania się lepidozaurów (Rozdział 1). Pokazuję w tym rozdziale, że do lepidozaurów należą znane wcześniej gady klasyfikowane poza, tą grupą. Paliguana, Megachirella i Marmoretta odpowiadają różnym stadiom ewolucji grupy pnia gadów łuskonośnych, a Sophineta może być blisko początków hatterii. To może oznaczać, że, pod względem filogenetycznym, pleurodontyczne lepidozaury są parafiletyczne do hatterii. Ich linia powstała prawdopodobnie już w permie. Następnym punktem spornym, który testuję przy użyciu materiału kopalnego, jest czas, miejsce i charakter powstania grupy koronnej gadów łuskonośnych (Dibamidae, Gekkota, Scincoidea, Lacertoidea, Iguania, Serpentes i Anguimorpha). Najbardziej oczywistą rozbieżnością między danymi morfologicznymi a molekularnymi jest to, która grupa miałaby pierwsza oddzielić się od pozostałych (legwany contra dibamidy). Natomiast oba zestawy danych zgadzają się, że drugim odgałęzieniem były gekony. Jest to zgodne z ich zapisem kopalnym sięgającym prawdopodobnie do jury. Następne powinny być scynkoidy lub lacertoidy, albo tworząc jeden klad według danych morfologicznych, albo oddzielając się osobno od pozostałych jaszczurek, jak pokazują dane molekularne. Wcześniejsze dane paleontologiczne sugerowały, że jurajskie i kredowe Paramacellodidae (jaszczurki pokryte prostokątnymi tarczkami kostnymi) są bazalnymi scynkoidami, podczas gdy najstarsze lacertoidy i koronne scynkoidy byłyby z kredy. Dla kontrastu, bardziej zaawansowane linie Anguimorpha i Serpentes sięgają aż do środkowej jury. Wcześniej nieznane, rozpoznane przeze mnie, aspekty anatomii późnojurajskiej jaszczurki Ardeosaurus brevipes (Rozdział 2) są typowe dla scynków. To wyjaśnia czas i miejsce wczesnego różnicowania się korony scynkoidów. Utrata kończyn jest jednym z lepiej rozpoznanych i częstych procesów zachodzących w ewolucji gadów łuskonośnych. Dane morfologiczne zazwyczaj łącza w jedną grupę większość wężowatych, beznogich jaszczurek. Taki „klad” miałby zawierać amfisbeny, dibamidy oraz węże i być położony blisko grup z tendencjami do redukcji kończyn, takich jak scynkoidy, gekony i Anguimorpha. Według niektórych interpretacji węże są najbliższe mozazaurom. Dane molekularne konsekwentnie zaprzeczają tak bliskiemu pokrewieństwu beznogich grup i umieszczają je osobno na drzewie gadów łuskonośnych. Lokują one Dibamidae jako pierwsze lub drugie odgałęzienie na drzewie jaszczurek, ewentualnie jako bliskich krewnych gekonów. Węże są łączone przez dane molekularne z Anguimorpha i Iguania. Te pierwsze były już podejrzewane o to wcześniej, ale te drugie nie mają ani tendencji do beznogości, ani innych cech anatomii łączących je z wężami. Choć jest wiele prymitywnych kopalnych węży, to nie zbliżają one tych grup do siebie. Amfisbeny należą do najbardziej zaawansowanych podziemnych jaszczurek. Analizy molekularne umieszczają je wewnątrz lacertoidów, a z dala od węży i dibamidów. Wśród lacertoidów miały by się znajdować obok Lacertidae lub nawet je obejmować. To bliskie pokrewieństwo zostało rzekomo wsparte przez skamieniałość z eocenu o nazwie Cryptolacerta. Jaszczurka ta ma czaszkę bardzo przypominającą Lacertidae, ale ma częściowo zredukowane kończyny i masywną czaszkę przystosowaną do rycia w ziemi. Dlatego została zinterpretowana jako najprymitywniejsza znana amfisbena, która byłaby ogniwem między tymi grupami. Podważyłem jej pozycję filogenetyczną (Rozdział 3) twierdząc, iż jest to pierwszy przedstawiciel Lacertidae ze zredukowanymi kończynami ale nie ma nic wspólnego z początkami amfisben. Zamiast niej, proponuję interpretować jaszczurkę Slavoia darevskii z późnej kredy Mongolii jako najstarszą i najprymitywniejszą amfisbenę. Pokazuje ona, że charakterystyczna anatomia Lacertidae i Amphisbaenia powstała niezależnie od siebie, co jednak nie wyklucza ich bliskiego pokrewieństwa. Miejsce znalezienia Slavoia tłumaczy skomplikowaną biogeografię amfisben, wskazując na ich azjatyckie pochodzenie. Amfisbeny prawdopodobnie wykorzystały pomosty lądowe między Azją a pozostałymi kontynentami, by rozprzestrzenić się niedługo po kryzysie z końca kredy. Zlodowacenia w neogenie prawdopodobnie zmniejszyły drastycznie ich zasięg, ponieważ dziś amfisbeny są reliktowe na północnych kontynentach. Szkielet pozaczaszkowy Slavoia jest szczególnie interesujący w kontekście beznogiej anatomii amfisben (Rozdział 4). Dzisiejsze amfisbeny nie mają kończyn. Wyjątkiem są Bipedidae, które mają przednie kończyny, ale utraciły tylne. Dłoń Bipes biporus ma jednakową liczbę paliczków (trzy) w palcach dłoni, co jest wyjątkowe w świecie jaszczurek. Wskazuje to na polifalangię w pierwszym palcu, gdzie stan plezjomorficzny to dwa paliczki. Ponieważ bardziej bazalne amfisbeny są całkowicie beznogie, stawia to pytania o sposób redukcji kończyn w tej grupie. Ile razy kończyny zanikły w obrębie tej grupy? Jaka była sekwencja zmian prowadzących do ich wężowatej morfologii? Slavoia ma dobrze rozwinięte kończyny przednie, niewydłużone ciało, ale miała już polifalangię w pierwszym palcu dłoni i zredukowane palce stopy. To sugeruje, że redukcja kończyn tylnych została zainicjowana przed wydłużeniem ciała i podziałem na dzisiejsze rodziny, podczas gdy kończyny przednie były tracone wielokrotnie i niezależnie od siebie. Istnienie kończyn przednich i polifalangia są prawdopodobnie cechami prymitywnymi u Bipes biporus. W przypadku kontrowersji pomiędzy interpretacjami filogenetycznymi opartymi na danych morfologicznych i filogenetyką molekularną dzisiejszych jaszczurek i hatterii paleontologia jest arbitrem. Tylko zapis kopalny jest w pełni niezależnym źródłem danych do testowania hipotez o przebiegu ewolucji. .