Caldasia 16 (79): 551-564,1991 LAS HORMIGAS CAZADORAS DEL GENERO (FORMICIDAE: PONERINAE) EN COLOMBIA

FERNANDO FERNANDEZ Apartado Aereo 77038 Santafe de Bogota 2 D.C. Colombia

Resumen Uno de los generos mas comunes de hormigas cazadoras (Formicidae: Ponerinae) es Ectatomma, con unas 12 ·especies endernicas de America tropical continental. En Colombia se registran 8 especies: E. goninion, E. opaciventre (primer registro para el pais), E. lugens, E. edentatum, E. quadridens, E. tuberculatum y E. ruidum, ampliamente distribuidas en todas las tierras bajas. A diferencia de otros ponerinos, en Ectatomma se encuentran especies con una gran variaci6n de comportamiento ecol6gico, estrategias de forrajeo y dieta, 10 cual explica su abundancia e importancia en el pais.

Abstract Ectatomma is a conspicuous genus of hunting (Forrnicidae: Ponerinae) with about 12 endemic species in continental tropical America. Eight species are reported here for Colombia: E. goninion, E. opaciventre (first record in Colombia). E. lugens, E. edentatum, E. quadridens, E. tuberculatum and E. ruidum, broadly distributed in the lowlands. Un like other ponerine ants Eetatomma includes species with a broad variation in ecological behavior, foraging strategies, and diet, which could account for their abundance and importance throughout the country.

Introducci6n son un grupo muy antiguo que se desarrollo en el Cretaceo (Brandao, 1990; Holldobler & Wil- A pesar de su importancia ecologica y mimero son, 1990); se distribuyenprincipalmente en los de especies (mas de 6(0), la fauna de hormigas tropicos y ocupan primordialmente los estratos de Colombia permanece pobremente estudiada, hipogeo y epfgeo para nidificacion y forrajeo. limitandose a estudios de tipo economico. EI Poseen nidos simples, escaso polimorfismo y estudio sistematico de algunos grupos de hormi- un lenguaje quimico de comunicacion incipiente gas se ha iniciado recientemente con la distribu- (Wilson, 1971); no muestran alta cohesion colo- cion de las arrieras (Mackay & Mackay, 1986) nial, ni atencion esmerada a las larvas. Su dieta y el reconocimiento de la mirmecofauna local es esencialmente predadora, con muchasespe- en la Reserva de la Macarena (Fernandez & cies especializadas en ciertas presas y algunos Scheneider, en prensa). grupos que presentan cierto omnivorismo: su aguijon, bien desarrollado, es una anna eficaz de En Colombia y en la region Neotropical se en- defensa y ofens a (Kugler, 1978, 1979). Par estas cuentran siete de las catorce subfamilias de hor- razones se considera a estas hormigas como pri- migas vivientes: Cerapachyinae, Ponerinae, mitivas. Ecitoninae, Pseudomynnecinae, Mynnicinae, Dolichoderinae y Fonnicinae. Las dos primeras Las hormigas cazadoras son un grupo muy rico constituyen grupos muy cercanos filogenetica- e interesante en los tropicos; en la tabla I se mente con el nombre cormin de cazadoras relacionan .Ias tribus y generos de Colombia y (Wheeler & Wheeler, 1985). Ambas subfamilias la region Neotropical, con el mimero aproxi- pueden reconocerse porque poseen un pecfolo mado de especies. con un solo nudo y por una constriccion entre el primer segmento gastrico y los restantes (Fig. La importancia ecologica, etologica y econo- I); Cerapachyinae se diferencia de Ponerinae mica de estas hormigas apenas comienza a apre- por poseer una fila lateral de dientecillos en el ciarse (Holldobler & Wilson, 1990; Lachaud & pigidio, ausentes en esta ultima. Las cazadoras Fresnau, 1987), por 10 cual urgen estudios en

551 Caldasia Vol. 16, 1991 UNM Universidad Nacional de Colombia, Me- dellin. UDV Universidad del Valle, Cali. CIAT Palmira. CFC Francisco Castano.Buga. FFIC Santafe de Bogota. WPM Texas A & M University, USA. PSW University of California, Davis, USA. IZA Universidad Central de Venezuela, Mara- cay.

Resultados

Genera Ectatomma

Ectatomma F.Smith 1858: 102 sinonimia (Kempf, 1972: 104) = Formica (en parte) Olivier 1791: 498 = Ponera (en parte) IlIiger 1807: 194 = Ectatomma subgenera Ectatomma Mayr 1862: 731

TIPO: Formica tuberculata Olivier 1791

Figura 1A. Ectatomma opaciventre, vista lateral obre- ra; B. E. tuberculatum, vista lateral obrera; CARAcnlRIzACION.Obreras de tamaiio mediano, C. idem, vista frontal (Dibujo de Edgard Palacio). reinas grandes y robustas; cons trice ion conspi- eua entre el primer y segundo segmento del gas- ter; carinas frontales distantes y mas 0 menos las regiones tropicales, Con la intencion de pre- paralelas (Fig. IC); empodio ausente entre las sentar sistematicamente todos los generos de garras tarsales; peciolo general mente en forma hormigas cazadoras de Colombia, esta contribu- de conn truncado; el mesonoto forma una con- cion se inicia con el genero mas abundante y vexidad distinta; integumento con esculturacio- cormin en nuestro pais: Ectatomma. nes muy marcadas; habitos epigeos y algunas , veces arboreos; dieta predadora pero con espe- Metodologia cies omnivoras. Viven en nidos en el suelo con poblaciones moderadas en bosque, rastrojos, sa- Este estudio se basa principalmente en coleccio- ban as y a veces en ambientes urbanos. Reinas nes del autor en todo el pais, revision de litera- aladas y robustas, machos poco conocidos de tura, y la revision de material existente en las aspecto vespoideo; larvas tipo primitivo, con siguientes colecciones: tuberculos, mandibulas grandes, muyescleroti- zadas y con dientes; pupas en capullos; adultos ICN - MHN Universidad Nacional de Colombia, recien emergidos con capacidad de movimiento. Santafe de Bogota. ICA Coleccion Taxonomica Nacional "Luis Ma. BIOOEOORAFfA.Es un genero reciente (Brown, Murillo", Tibaitata, 1973), endemico de Suramerica y Centroame- UNESIS Pontificia Universidad Javeriana, rica hasta el sur de Mexico, pobremente repre- Santafe de Bogota. sentado en el Caribe. Posee unas 12 especies UDA Universidad de Antioquia, Medellin. revisadas por Kugler y Brown en 1982. Dentro

552 Fem8ndez: Eetatomma

N6mero de especies Subfamilias Tribus Generos Neotr6pico Colombia

CERAPACHYNAE Cerapachyini Sphinctomynnex I 0 Cerepechys 6 I Leptenilloides I I Cilindromyrmecini Cilindromynnex 10 I Acanthostichini Acanthostichus 9 2 PONERINAE Amblyoponini Amblyopone II 2 Prionopelte 5 I Platythyreini Platythyrea 7 4 \Probolomynnex 2 I Proceratiini Proceratium \ 6 2 Discothyrea 8 2 Ectatommini Acanthoponern 5 2 Heteroponera 13 3 Psreponere 1 I Ectatomma 12 8 Gnamptogenys 65 37 Odontomachini Odontomachus 26 16 Anochetus 23 10 Thaumatomyrmecini Thaumatomynnex 2 1 Ponerini Cryptopone 1 0 Centromynnex 3 .2 Dinoponera 8 2 Leptogenys 38 7 Hypoponera 35 15 Belonopelts 2 I Simopelta 8 I Pachycondyla 51 44 378 171

Tabla 1. Subfamilias, tribus, generos y especies de las hormigas cazadoras de la regi6n Neotroplcal y Colombia (Modificado de Fernandez, 1990 y Holldobler & Wilson, 1990).

de Ectatommini se ha considerado a Ectatomma y a veces "forrajeo en masa" ajustado al polietismo y Paraponera vastagos tempranos dentro de la de la colonia. Sus nidos presentan huespedes y tribu, desarrollados en Suramerica (Brown, parasites; las obreras son objeto de irnitaci6n por 1958), paralelamente con otros grupos de ecta- parte de arafias y chinches. tominos. Lattke (com. pers.) agrupa a Ecta- tomma con Gnamptogenys, genero existente en Para cada especie se presenta la biologla, ade- todos los tr6picos excepto Africa y Rhytidopo- mas de las observaciones originales recopiladas. nera (Australia), dentro de su analisis cladistico de la tribu, que puede cambiar mucho la "filo- genia" tradicional del grupo. Clave para las especies de Ectatomma en Colombia BIOLOOIA. Es un genero ecol6gicamente muy am- (Obreras; traducida y adaptada de plio, con especies que nidifican en el suelo de Kugler & Brown, 1982:8) diferentes ambientes, incluso urbanos. Forra- jean enlos estratos epigeo y arbustivo por artr6- podos, no despreciando carrofia, frutas caidas, 1a. Cuerpo uniformemente estriado; clfpeo sin carina media distinta; tierras bajas de Colombia lfquidos azucarados, nectarios extraflorales y se- ...... E. quadridens creciones de hom6pteros. Aunque forrajean so- 1b. Cuerpo con esculturas muy diversas; clfpeo con litariamente pueden presentar "forrajeo en par" carina media distinta 2

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2a. Abertura del espiraculo propodeal en forma de hen- Ectatomma coniine Mayr 1870: 397 didura (40 mas veces mas largo queancho); espa- cio entre el ojo compuestq y la carina frontal opaco, . U>CALIDADTIPO: "Nueva Granada" (Sin localidad estriado fina y longitudinalmente, con rugosidades especifica) oblicuas sin interespacios c6ncavos V brillantes . 3 2b.Abertura del espiraculo propodeal elfptica u oval DISTRmUCI6N Y OBSERVACIONES. No existe una (menos de 4 veces mas largo que ancho); espacio entre el ojo y la carina frontal con 4 a 8 rugosidades localidad especifica de esta especie, que Brown separando interespacios amplios, profundos y mas (1958: 2) supone de a1guna parte de Colombia o menDs brillantes 4 o Panama; posteriormente Kugler y Brown aa. Vertex detras y entre los ojos con un par de dientes (1982: 2) examinan y corrigen algunos datos de prominentes 0 tuberculos subpiramidales; espacio su distribucion. E. confine es muy semejante a entre el ojo y la carina frontal con rugosidades obli- E. ruidum, tanto que podrfa tratarse de una va- cuas; eminencia media del pronoto alta, alzandose sabre el mesonoto y con su apice notablemente riante de esta especie (Kugler & Brown, 1982), truncado (Fig. 1A); Meta E.opaciventre y sinonimizarse en un futuro (Brown, com. 3b. Vertex sin tuberculos 0 dientes; espacio entre el ojo pers.). Hasta el momenta no se ha encontrado y la carina frontal estriado longitudinalmente; emi- ningun ejemplar del genero en ninguna colec- nencia media del pronoto baja, al mismo nivel de cion que concuerde con la descripcion de E. la superficie mesonotal; Amazonas ...... E.lugens confine. 4a. Pronoto con eminencia media inexistente 0 debil- mente diferenciada; tuberculos 0 anqulos humera- les dorsolaterales obsoletos; Valle, Meta Ectatomma edentatum Roger 1863: 173 ...... E. edentatum Sinonimia (Kugler & Brown, 1982:4): 4b. Pronoto con una eminencia media bien diferenciada y al menos un pequeno par de dientes 0 anqutos LOCALIDAD TIPO: "Estados del rio de la Plata" humerales dorsolaterales 5 (Kempf, 1972) Sa. Nudo del peciolo, visto de lado, bajo y grueso, sub- triangular, con un apice redondeado y los declives anterior y posterior convergentes notablemente ha- MATERIAL EXAMINADO: META: 8 obreras, RNN cia arriba; dientes laterales del pronoto frecuente- La Macarena, Caiio La Curia, 580m., bosque mente mas prominentes que la eminencia media de galena, F. Pemsndezteg., 1-0CT-86, CIFF, (Fig. 1B); color usualmente cafe amarillo con algu- MHN. nos ejemplares cafe rojizo; tierras bajas del pars ...... E. tuberculatum Distribuci6n. Meta y Valle, Fig. 4 5b. Nudo del peclolo. visto de lado, alto y delgado, al rnenos la mitad superior con las caras anterior y OBSERVACIONES. nidifica bajo el suelo (estrato posterior verticales y subparalelas, 0 aun c6ncavas; hipogeo), y forrajea en el estrato epigeo. Parece diente lateral pronotal pequsno 0 menos prominente preferir el ecotono (borde del bosque); global- que la eminencia media; color cafe rojizo 0 casi negro :.. 6 mente es escasa. Biologia desconocida (La- sa. Cabeza en vista frontal con las esquinas posteriores chaud, com. pers.). Esta especie es muy variable notoriamente anguladas (Fig. 2B); ancho de la ca- y parece hacer parte de una morfoclina desde , beza a traves de los ojos 2mm 0 mas; tierras ,bajas Centro america y el Caribe hasta la Argentina. . del occidente Colombiano E. goninion 6b. Cabeza en vista frontal con las esquinas posteriores redondeadas; ancho de la cabeza, a traves de los Ectatomma goninion Kugler & Brown 1982: 5 ojos, inferior a 2mm 7 7a. Eminencia media y dientes laterales del pronoto LocALIDAD TIPO: Finca Los Guaduales, 760m. bien desarrollados, prominentes y de borde agudo; Rio Torito, 10 Km SW de San Jose del Palmar, dientes propodeales delgados, mas largos que el cerca del borde SE del departamento. orificio del espiraculo propodeal (Fig. 2C) ...... E. confine 7b. Eminencia media del pronoto bien desarrollada 0 MATERIAL EXAMINADO: CAUCA: 8 obreras, PNN no, pero sin el borde agudo en el apice anterior; Isla Gorgona, Om., suelo, M, Mendoza leg., dientes laterales menos prominentes, usual mente I-MAR-86: CIFF, ICA, MHN, IZA; 20breras; rectangulares a escasamente agudos vistos de lade PNN Isla Gorgona, Om, en trampa barber, G. ode frente; dientes propodeales triangulares y no . mas largos que el orificio del espiraculo propodeal Andrade leg. , MHN; 1 obrera, PNN Isla Gorgo- • (Fig. 3); tierrasbajasymediasdel pais . E. ruidum na, 10m, R. Gutierrez., 3MAR-86, CIFF; 6

554 Fernandez: Eetatomma

Ectatomma opeciventre Roger 1861: 169 Sinonimia (Kempf, 1972: 105)

LocALIDAD TIPO: America del Sur (sin localidad especffica)

MATERIAL EXAMINAOO: META: RNN La Macare- na, cafio La Curia, 500m, en sabana, F. Fernan- dez leg., 1-0CT-86, CIFF, MHN, ICA, IZA; 6 obreras, RNN La Macarena, cafio La Curia, 580m, sabanas, 4-MAR-87, CIFF, MHN.

DISTRIBUCION Y OBSERVACIONES. MET A (Fig. 4). Primer registro para Colombia; se conocia desde el Valle del Amazonas hasta Argentina (Kempf, 1972). Esta especie nidifica bajo el suelo y fo- rrajea en el estrato epigeo siempre en lugares abiertos y secos, como sabanas. Parece ser la unica especie en la subfamilia con habitos xer6fi1os.

Ectatomma quadridens (Fabricius 1793: 362) Sinonimia (Kempf, 1972: 105):

LocALIDAD TIPO: Guyana Francesa, Cayenne (Rempf, 1972)

Figura2A, Ectatomma ruidLfm'ivista lateral obrera ; MATERIAL EXAMINAOO: AMAZONAS: 1 obrera, B. E goninion, vista frontal; C. E confine, Leticia, 300 m, 20-MAR-46, MHN; 12 obreras, vista lateral obrera. Araracuara, R. Restrepo leg., 21-AGO-77, MHN; 3 obreras, La Chorrera, Igara-Parana, J. obreras, PNN Isla Gorgona, 300m, 'Ires Cruces, M. Idrobo leg., l-FEB-87, MHN; 30 obreras, I-MAY-78, UDV. PNN Amacayacu, bosque de varzea, F. Fermin- dez leg., 17-SEPT-87, CIFF; 11 obreras, PNN DISTRIBUCION Y OBSERVACIONES. CHOCO Y Amacayacu, Rio Cotuhe, Cafio Lorena, F. Fer- CAUCA (Fig. 4). Forrajea en el estrato epigeo nandez leg., 6-AGO-98, CIFF. CAQUETA: I ~hojarasca); es la unica Ectatomma de la Isla obrera, Araracuara (parte del Caqueta), sabana, Gorgona y su presencia en el continente es muy F. Fernandez leg., 15-SEPT-88, CiFF. CUNDI- escasa, aunque se conoce hasta el Ecuador (Brown, com. pers.)

Ectatomma lugens Emery 1894: 144

LocALIDAD TIPO: Brasil, Para, Belem (Kempf, 1972: 104)

DISTRIBUCION Y OBSERVACIONES. AMAZONAS. Especie confinada al valle del rio Amazonas (Kugler & Brown, 1982) y de biologia descono- cida. Figura3. Ectatomma quadridens, vista lateral obrera.

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• S. goninion ~ E.-. edentotum Figura 4. Distribuci6nde E goninion, E. • £. ·QRociventre edentatum y cote 500 m. E opectventre.

NAMARCA: 1 obrera, La Vega, rio Upia, I. leg., 9-JUL-86, MHN; 2 obreras, Acacias, vda de Arevalo leg., 22-ABR-71, MHN; 1 macho, San Jose, 630m, 7-DIC-85, MHN; 3 obreras, Viota. maleza, A. Murillo leg., 25-JUN-82, rio Ocoa, L. Ritcher leg., 3-DIC-50, MHN; 1 MHN; 2 obreras, Medina, Meseta del Cura, macho, Puerto LOpez, Alto Menegua, 300m, 17oom, F. Fernandez leg., CIFF. META: 1 17-ABR-84, M. Carvajal leg., MHN; 1 ginecoi- obrera, Villavicencio, 6oom, P. Saray leg., 5- de, Acacias, vda San Jorge, 66Om, C. L6pezleg., MAY-85, 12 obreras, vda EI Cocuy, 467m, 23- 4-DIC-86, MHN; 11 obreras, Vistahermosa, Re- ABR-78, MHN; 2 obreras, San Juan de Arama, fugio El Chorro, 380m, F. Fernandez leg., Hda La Macarena, 590m, F. Fernandez leg., CIFF; 4 obreras, La Uribe, nOm, F. Fernandez 2-0CT-86, MHN, WLB; 2 obreras, 65Km E leg., 30-NOV-87, CIFF; 7 obreras, Mesetas, El Puerto LOpez, W. P. Mackay leg., 21-ENE-73, Piiial, F. Fernandez leg., 22-NOV-87, MHN, MHN, WPM; 2 obreras, 3 hembras, RNN La CIFF; 13 obreras, Mesetas, Jardin de las Pefias ' Macarena, Cafio La Curia, 58Om, F. Fernandez 780m, F. Fernandez leg .• CIFF: 1 obrera, Villa-

556 Fernandez: Ectatomma vicencio, O. D. Jimenez leg., I-NOV-73, ICA; rio Amacayacu, aprox. 250m, F. Fernandez 4 obreras, Villavicencio, en marafion, Henry leg., 24-SEPT-88, CIFF; I obrera, PNN Ama- von Prahl leg., 12-DIC-71, ICA. SUCRE: I cayacu, A. Medina leg., I-SEPT-89, CIFF; 3 hembra, 3 obreras, cerca a Sincelejo, I-NOV- obreras, PNN Amacayacu, rio Cotuhe, Cafio 89, INDERENA. VICHADA: 1 obrera, Centro Lorena, F. Fernandez leg., 18-AGO-90, CIFF; Gaviotas, 171m, M. R. Garcia leg., 12-MAY- 1 obrera, resguardo Yucuna, rio Miritia-Parana 85, MHN; 4 obreras, Centro Gaviotas, 171m, (afluente del rio Caqueta), F. Fernandez leg., F. Fernandez leg., I-NOV-89, CIFF. VALLE: 8-AGO-84, CIFF. ANTIOQUIA: 8 obreras, Co- I macho, Corea, 2200m, l-FEB-84, UDV; I coma, La Veta, F. Fernandezleg., CIFF; 1obre- macho, Villacarmelo, 1600m, A. Castro leg., ra, San Jeronimo, en cacao, C. Carmona leg., 15-ABR-75, UDV; 1 obrera, Bajo Anchicaya, 28-FEB-58, ICA; 1 obrera, ca., Medellin, 400m, I-MAR-83; I ginecoide, Cali, cultivo, UDA, MAHN; I obrera, Maripi, Guadalito, lOOOm. 1973, UDV; I macho, Bajo Anchicaya, 1440m, 27-ABR-79, MHN. CORDOBA: 14 430m. I-FEB-86, G. Bermeo leg., UDV. obreras, Cerete, G. Mejia leg., I-MAR-88, ICA. CUANDINAMARCA: I obrera, Villeta, DISTRmUCI6N. Tierras bajas de Colombia y Cor- R. Restrepo leg., 20-ABR-68, MHN; 10 obre- dillera Andina no mas arriba de 1600m (Fig. 5). ras, La Palma, Utica, 1. de Arevalo leg., 28- OBSERV ACIONES. Esta especie es ecologicamente OCT -77, MHN; I obrera, Pacho, hacia la Palma muy flexible, nidifica bajo el suelo en bosques Km 84, 1. de Arevalo leg., 28-0CT-77, MHN; y menos frecuentemente en sabanas y espacios 3 obreras, Villeta, 1. de Arevalo leg., 29-0CT- abiertos. Sus nidos son simples, con bajas pobla- 77, MHN; 2 obreras, Supata, F. Mosquera y L. ciones y de gran adaptacion, acomodandose Nunez leg., 23-0CT-75, ICA; 9 obreras, Ana- desde tierras muy blandas hasta piedras laterfticas poima, J. Zennerleg., 14-ABR-82, ICA. CHO- muy duras. Las obreras forrajean solitariamente co: I obrera, Riosucio, Tilupo, H. Echeverry en los estratos epigeo (hojarasca) y arboreo. leg., 31-MAR--78, MHN;.5 obreras, Golfo de Ademas de presas, busca restos de animales y Uraba, R. Gutierrez leg., 5-JUN-87, CIFF, vegetales, consume nectar extrafloral y atiende MHN. HUILA: 10 obreras, Neiva, W. P. Mac- homopteros, especialmente Membraciodae. Du- Kay leg., 21-MAR-74, MHN, WPM. MAGDA- rante un tiempo suscito el interes publico por LENA: 18 obreras, PNN Tayrona, Canaveral, su predacion sobre Elorya noyesi (Lymantri- 50m, R. Ospina leg., 23-JUN-87, CIFF, MHN; dae), polilla plaga de los cultivos de coca en la 5 obreras, entre Arrecife y Pueblito, trocha, F. Amazonia. Esta especie prospera discretamente Fernandez leg., 25-AGO-87, CIFF; 3 obreras, en los ambientes intervenidos par el hombre. mpio Santa Marta, vda Cordoba, F. Fernandez leg., 14-DIC-90, CIFF, INDERENA; 20breras, Los pocos estudiosen esta especie indican un via a Minca, 400m, F. Fernandez leg., 16-DIC- debil cuidado de los huevos (comparado dentro 90, INDERENA; 3 obreras, PNN Tayrona, J. de Ponerinae), estabilidad relativa de algunas Longino & P. S. Wardleg., 8-JTJL-86, PSW, categorias comportamentales y ciertas estrate- MHN. META: 40 obreras RNN La Macarena, gias de explotacion del medio, como en E. tuber- San Juan de Arama, entre la Curia y el rio culatum (Rubin et aI, 1989). Guejar, 580m, F. Fernandez leg., CIFF, ICA, MHN, WPM; I obrera, Villavicencio, La Iiber- Ectatomma tuidum Roger 1861: 306 tad, en base de palma Africana, R. Restrepo Sinonimia (Kempf, 1972: 105): leg., 6-ENE-83, MHN;40breras, Puerto Lopez, Menegua, 280m, G. Castano leg., 12-ABR-S4, locALIDAD TIFO: Brasil (sin loc. esp.) MHN. VICHADA: 15 obreras, Centro Gavio- tas, 171m, F. Fernandez leg., 15-0CT-89, MATERIAL EXAMINADO: AMAZONAS: 1 obrera, CIFF. VALLE: 2 obreras, Cali, lOOOm, O. L. corregirniento de Buenos Aires, L. F. Mendoza Cardenas leg., CIFF, MHN; 1 obrera, Buga, leg., 16-JUL-87, CIFF; 10 obreras, PNN Ama- W. P. MacKayleg., 14-NOV-74, MHN, WPM; cayacu, BP, trocha desde cafio Mata Mata hasta 1 ginecoide.Palmira, B. Losada leg., I1-ABR-

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• Ectatomma quadridens

Figura5. Distribuci6n de E. quadridens.

45; ICA; 8 obreras, Palmira, F. Chavez leg., ras, Armero, 4OOm, C. Carmona leg., 28-JUN- ICA; 3 obreras, Medio Calima, W. P. MacKay 50,ICA. leg., JUL-88, WPM; 1 obrera, cerca a Cali, DISTRIBUCION. Tierras bajas y medias de Colom- CIAT. SANTANDER: 2 obreras, Piedecuesta, bia (Fig. 6) alcanzando los 1500m. S. del Sur, J. Caballero leg., 2-0CT-78, MHN; 3 obreras, Landazuri, Las flores, 540m, O. Pinto OBSERVACIONES. Nfdifica bajo el suelo, preferi- leg., 21-0CT-80, MHN; 14 obreras, El Zuila, blemente en el bosque. Forrajeo epfgeo (hojaras- S. del Norte, 1. Zenner leg. , I-MARZ-85, ICA; ca) y rara vez subarboreo. Busqueda solitaria 31 obreras, Cimitarra, 1. Zenner leg., ll-OCT- de artropodos, restos organicos (origen vegetal 89, ICA. SUCRE: 8 obreras, cerca a Sincelejo, y ) y lfquidos. Prospera en ambientes al- I-OCT-89, INDERENA. TOLIMA: 45 obreras, terados por el hombre, e incluso en ambientes Armero, 421m, l-ABR-36, ICA; 2 obreras, Es- urbanos. En presencia de E. quadridens y E.' pinal, M. Revelo leg. , l-ABR-60, ICA; 18 obre- tuberculatum parece lirnitarse al forrajeo epfgeo.

558 Fernandez: Ectatomma E. ruidum es una de las especies de cazadoras rales (Lachaud et aI, 1984), recIutamiento por mas estudiada en el mundo (Lachaud, com. acci6n selectiva (Lachaud, 1985), entre otros pers.). Sus nidos son hip6geos, con una entrada aspectos. Su dieta es muy variada incluyendo y varias galerias (Weber, 1946); pueden encon- artropodos, carrofia y robo (Castafio, 1983), lar- trarse asociadas a cacaotales y cafetales (Lachaud vas y adultos de insectos plaga (Lachaud & Valen- & Valenzuela, 1982) as! como zonas secas, se- zuela, 1982), restos vegetales (LOpez & Lachaud, mideserticas, inundables, herbazales, sabanas, 1983), nectarios tlorales y extraflorales (Weber, bosques secundarios, bosques de galena, yam- 1946), azucares y harinas (Castano, 1983) y se- bientes urbanos (Weber, 1946; Castano, 1983; creciones de hom6pteros como Saissetia olae en Levings & Franks, 1982; Lachaud y Valenzuela, citricos 0 Toxoptera aurantii en cacaoteros, 1982; Lattke, corn. pers.). Se ha observado en donde es plaga (Lachaud & Valenzuela, 1982). esta especie recIutamiento adaptable (Fresneau Metodos especiales (Corbara et at, 1986; 1988) et al, 1982;.Lachaud, 1984), fidelidad al territo- han incrementado el estudio de la etologfa de rio individual de colecta y uso de pistas tempo- esta hormiga permitiendose saber que la organi-

• ~ ruidum

Figura 6. Distribuci6n de E. ruidum.

'559 CaldaS,a Vol. 16. 1991 zaci6n social madura tempranamente (Corbara MAR-88 , MHN, CIFF; 6 obreras, San Jose del et al, 1986) en las colonias con reclutamiento Palmar, vda La Selva, Finda EI Topacio, 700m, adaptable (Fresneau et al, 1982) y polietismo O.Montenegro leg., 8-AGO-88, MHN, CIFF; 1 en el desarrollo (Lachaud & Fresneau, 1987). obrera, Yuto, en maIeza, Saldarriaga leg., 1- Los nidos de E. ruidum pueden sobreponerse SEPT-83, UNM; 1 obrera, Quibd6, en maleza, territorialmente (Levings & Franks, 1982), y R. Yelezleg., I-SEPf-83, UNM; 8 obreras, An- pueden ser defendidos intensamente a corto ter- dagoya, 100m, 29-JUL-40, ICA. MAGDALE- mino (Levings & Traniello, 1981). Se han encon- NA: 1 obrera PNN Tayrona, Canaveral, 5Om, F. trado gusanos parasitos (Mermis) que producen Femandez leg., 23-JUN-87, CIFF, MHN; 10 obreras anormales (Wheeler, 1910; Weber, 1946). obreras, Cienaga, 1. Zenner leg., 1-0Cf -86, ICA; 1 obrera, Minca, 600m, F. Femandez leg., 11- Ectatomma tuberculatum (Olivier 1791: 498) DIC-90, CIFF. META. 1 obrera, CumaraI, W. Sinonimia (Kempf, 1972: 105): P. Mackay leg., 23-DIC-73, MHN, WPM; 30 obreras, Caiio Grande, rio Guayuriba, 500-700m, LocAliDAD TIPO:Trinidad (sin loc. esp.) L. Ritcherleg., 23-FEB-41, MHN; 7 obreras, Pto LOpez, Menegua, R. Restrepo leg., 14-ABR-84, MATERIAL EXAMINAOO: AMAZONAS: 1 obrera, MHN; 28 obreras, RNN La Macarena, Cafio La Araracuara, R. Restrepo leg. , 21-AGO-77, MHN; Curia. 58Om, F. Fernandez leg.. 25-DIC-86, 2 obreras, Buenos Aires, L. F. Mendoza leg., CIFF, MHN; I obrera, Apiay, F. Femandezleg., 16-JUN-87, CIFF; 2 obreras, PNN Amacayacu, 5-JUN-86, CIFF; 3 obreras, Mesetas, La Uribe, varzea, F. Femandez leg., 17-SEPT-88, CIFF; 1 72Om, F. Pemeadez leg., 30-NOV-87, CIFF; 1 obrera, Puerto Narino, Zaragoza, F. Femandez obrera, Carimagua, 30Km S EI Porvenir, 200m, leg., 20-SEPT-88, CIFF. ANTIOQUIA: 4obre- l-MAR-78, UDV; 4 obreras, Puerto LOpez, C. ras, Cocorna, LaVeta, lOOOm,F. Pemsndezieg), Moreno leg., ICA. NARINO: 1 obrera, Iscuande, CIFF, 1 hembra, Turbo, F. L. Gallego leg., 1- Om, l-ABR-75, UDV; 30 obreras, Tumaco, 1. SEPT -42, UNM; 1 obrera; Medellin, en maleza, Zennerleg., 1O-ENE-86, ICA. SANTANDER: 2 F. L. Gallego leg., l-ABR-74, UNM; 2obreras, obreras, Cirnitarra, Paraiso, 1. Zenner leg., 13- Remedios, cafetaI, J. Garces leg., l-AGO-72, SEPT-89.ICA. VALLE: I ginecoide, C. H. An- UNM; 12 obreras, Sopetran, en tronco, l-MAR- chicaya, 400m, 18-ABR-80, UDV; 2 obreras, 87, C. Leal leg. , UNM; 10 obreras, La Pintada, Cali, l000m, l-MAR-83, C. Murillo leg., UDV; en Solanaceae, R. Yelez leg. , 19-0Cf-71, UNM; 1 ginecoide, bajo Anchicaya, 43Om, M. L. Baena 2 obreras. Rio Claro, L. Osorio leg., 5-ENE-84, leg., l-FEB-86, UDV; 1 obrera, 5KIn S Dagua, UNM; I obrera, Puerto Raudal, ellim6n, J. E. 1225m, I-OCT-70, UDV; 1 obrera, Loboguerre- Ramirez leg., 22-ENE-84, UDA; I obrera, Yaru- ro, M. V. Ruizleg., lABR-85, UDV; 1 obrera, mal, campamento, L. Echeveny leg., l-MA Y-86, Bajo Calima, 4Om, M. V. Ruizleg., 5-MAY-85, UDA; 12 obreras, Carepa, M. Londono leg., 1- UDV; 3 obreras, Palmira, J. M. Idrobo leg., en ENE-87, UDA. CASANARE: I obrera, Aguacla- cacao, 8-FEB-61, ICA; 6 obreras, Palmira, en ra, Hda Don Antonio, 68Om, A. Figueroa leg., cacao, M. F. Chavez leg., 18-JUL-62, ICA. VI- 15-MAR-70, MHN; 2 obreras, EI Mochuelo, bos- CHADA: 8 obreras, Centro Gaviotas, 171m. F. que de galena, F. Femsndez leg., l-JUL-76, Pcttuindez leg., CIFF. MHN. CUNDINAMARCA: I obrera, Fusagasu- ga, L. E. Aguirre leg., l-JUL-39, MHN; 8obre- DISTRIBUCI6N. Tierras bajas y medias de Colombia ras, Medina, Meseta el Cura, 1200m, F. Femsn- hasta los 1300m (Fig. 7). dez leg., 5-MAR-87, MHN, CIFF; 1 obrera, La Palma, Utica, 1. de Arevalo leg., 27-0Cf-77, OBSERVACIONES. Especie con biologfa parecida a MHN; I obrera, Fusagasuga, M. C. Garcia leg., E. ruidum y E. quadridens, aunque tienden a ser 25-OCT-70, MHN; I obrera, Villeta, G. Figueroa menos tolerante a ambientes alterados. Los nidos leg., 20-NOV-76, MHN. CHOCO: I obrera, son simples y se pueden encontrar en bosques Quibdo, J. M. Idrobo leg., 21-ABR-82, MHN; humedos y bordes de sabanas. Las obreras predan 1 obrera, Llor6, 100m, W. Cubillos leg., 20- sobre insectos, centfpodos y otros artr6podos

560 Femllndez: Ectatomma (Castaiio, 19S3) teeurriendo tambien a nectarios tribuci6n, Ectatomma se origin6 en Surarnerica extraflorales de Inga. Explotan membracidos y durante el terciario, probablemente despues del Midos por sus secreciones azucaradas, como To- Eoceno medio (hace unos 50 m. de a.) epoca xoptera aurantii (LOpez & Lachaud, 1983). El en la cual Suramerica comenzaria a estar aislada medio ambiente influye en su etologia (Champal- del resto del mundo (Cox & Moore, 1985). Este bert, 1985, 1986a, 1986b), especializaci6n tem- largo aislarniento (hasta fines del Plioceno) favo- prana (Fresneau & Lachaud, 1984; Lachaud & reci6 el surgimiento de muchos otros grupos de Fresneau, 1987) y desarrollo del ovario relacio- hormigas cazadoras en el continente (Fernandez, nado con el polietismo. E. tuberculstum es imitada 1990); Persponers, otro ectatomino endemico, por arafias (Reiskind, 1977), por Cardiocephala ya se conocia desde el Mioceno temprano (Wil- myrrnex Schiner (Weber, 1946) y un chinche de son, 1985). la familia AIydidae (Sisson, 1980). AI parecer Crematogaster limsts (Formicidae: Myrmici- Puesto que las especies de Ectatomma no pros- nae) puede. ser un agente cleptobi6tico para E. peran a grandes alturas es factible que especies tubercula tum mostrando un posible caso de pa- como E. edentatum, E. tuberculatum y E. tui- rasitismo social (Wheeler, 1986). dum, de tan amplia distribuci6n, se hayan ex- pandido tempranamente por todo el continente Discusi6n hasta el norte, antes de que los Andes se cons- tituyera en una barrera geografica. Su expansion Ectatomma es uno de los generos mas comunes hacia Centroamerica pudo desarrollarse despues de hormigas cazadoras en la regi6n neotropical y del restablecimiento del puente mesoamericano, uno de los que mas esta siendo estudiado ecol6gica a fines del Plioceno, hace unos 5 m. de a. (Cox y etol6gicamente De las 12 especies revisadas & Moore, 1985). Despues del pleno surgirniento por Kugler y Brown (1982), E. gibbum esta con- de los Andes como barrera geografica (Jenks, finada a Centro America, E. planidens y E.muti- 1956) pudieron originarse, por aislamiento, E. cum a Brasil, E. pennagnum a Brasil y Argentina, gibbum en Centro America y E. goninion en la E. goninion al NW de los andes, E. opaciventre franja humeda del NW de Suramerica (Choc6 (registrada en este trabajo por primera vez para al Ecuador). El oriente de los Andes, probable- Colombia) a la vertiente oriental de los andes; E. mente en el Valle del rio Amazonas ha permitido quadridens a Sur America, y E. edentatum, E. la genesis de las demas especies (E. planidens, tuberculatum y E. roidum a la America tropical. E. muticum, E. pennagnum, E. lugens, E. ope- E. confine parece ser una variante de E. ruidum civentre y E. qudridens) de las cuales tan s610 (Kugler & Brown, 1982) y 10 mas posible es su E. quadridens ha logrado penetrar los valles in- sinonimizaci6n (Brown, com. pers.). terandinos hasta el norte de Colombia.

Ectatornmini es una tribu antigua y ha originado, La ausencia de Ectatomma en las islas del Caribe o por 10 menos esta cerca, a otras tribus dentro (Kempf, 1972) puede deberse a una temprana de Ponerinae como Proceratiini, Typhlomyrrne- separaci6n de estas islas de America continental ciai y Platythyreini (Brown & Nutting, 1950; en el terciario temprano (Wilson, 1988). La pre- Brown, 1954, 1958, 1%5, 1975). Existen varios sencia de algunas Ectatomma en algunas islas f6siles reconocidos que sefialan que esta tribu pros- como Trinidad e Isla Margarita se debe a su peraba ya en el Oligoceno en el hernisferio norte, proximidad al continente. donde actualmente esta casi completamente au- sente (Brown, 1958, 1973); de hecho, un buen Se ha documentado la influencia del clima, cam- numero de caracteristicas morfol6gicas en obre- bios florfsticos y refugios del Pleistoceno sobre ras y machos, asf como el f6sil intermedio Agroe- muchos taxa de vegetales y animales (Gentry, comyrrnex coloca a Ectatommini con la linea 1982; Haffner, 1969; Lynch, 1988; Mayr & evolutiva de la cual pudo surgir la subfarnilia O'Hara, 1986; Prance, 1982; Uhl & Saldarriaga, Myrmicinae (Brown, 1958; Kugler, 1978, 1979, 1986; Vuillernier, 1971; Whitmore & Prance, com. pers.; Wilson. 1971). Ajuzgar por su dis- 1987), ¥ aunque no hay estu~os de hormigas,

561 Caldasia Vol. 16, 1991 parecen existir algunas correlaciones por 10me- amplia flexibilidad ecologica y eomportamental, nos en generos como Gnamptogenys (Ectatorn- que Ie perrnite, en conjunto, explotar mas efieaz- mini, Lattke, com. pers.). No hay estudios que mente los sustratos de nidificaci6n y forrajeo. perrnitan establecer cualquier tipo de influeneia La dieta omnivora en este genero sin duda Ie de tales refugios sobre las especies de Bctstom- ba abierto mas opciones de expansion dentro de rna, aunque podria especularse que la iinica es- la subfamilia, de habitos esencialmente predado- pecie habituada a lug ares seeos y abiertos, E. res. EI forrajeo cooperativo, aunquerudirnentario, opeciventre, pudo haberse originado durante la unido a la capacidad de prosperar en ambientes epoca de expansion de sabanas en Suramerica alterados, haee de este genero el mas comun en en el Pleistoceno. los climas calidos, cuya importancia eeol6gica y economica apenas ahora esta eomenzando a La abundaneia de Ectatomma en laregion se ex- estimarse. plica, paralelarnente a su larga historia, por su

• .£ tuberculatum

Figura 7. Distribuci6n de E. tubercula tum.

562 Fernandez: Ectatomma

Agradecimientos CHAMPALBERTA. 1985. Ethogenese du comportement social et variabilite intercoloniale chez une fourmi Este trabajo ha sido posible gracias a la invaluable primitive: Ectatomma tuberculatum These 3eme cooperaci6n de muchas personas y entidades a las cycle, Univ. Paris XIII. cuales doy mf reconocimiento: Dr. William P. Mac- -- 1986a. Ethogenese du comportement social et kay (University of Texas at El Paso), Dra. Isabel S. variabilite intercoloniale chez E. tubercula tum, de Arevalo, Ruben Restrepo y Rodrigo Bernal (lnsti- Act. Coli. Ins. Soc. 3: 163-171. tuto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de --1986b. Individual ontogenesis of social behavior in Ectatomma tuberculatumants, pp. 127-137. In: Colombia), Dr. William L. Brown Jr. (Universidad Passera L. & L. P. Lachaud, Eds, The Individual de Cornell), Dra. Ingeborg Zenner (ICA), Prof. and the Society, Privat, IEC, Tolousse. Martha Hernandez y Rosario Manzano (UDV), CORBARAB., J.P. LACHAUD& D. FRESNEAU.1986. Orga- Martha Lucia Baena (Cali), Dr. Raul Velez (UNM), nization sociale d'une fourmi primitive neotropica- Francisco Castano (Buga), Dr. Charles Kugler (Uni- Ie, Ectatomma ruidum Roger: Comparison de versity of Radford), Dr. Phillip S. Ward (University deux methodes d'enresgistrement. Act. Coli. Ins. of California at Davis), Dr. Jean P. Lachaud (Univer- Soc. 3: 153-162. site Paris XIII~, Dr. Carlos R. F. Brandao (Universi- -- D. FRESNEAU& J.P. LACHAUD.1988. La flexibilite dade de Sao Paulo), John Lattke (IZA), y mis amigos de L'emploi chez les fourmis. La Recherche 195: 116-117. y colegas de la Universidad Nacional, INDERENA, Cox C.D. & P.O. MORE.1985. Biogeography: An ecolo- Centro de Estudios Sociales y otras instituciones. gical and evolutionary approach, Blackwell Scien- Agradezco a Edgard Palacio, estudiante de Biologia, tific Pub. Oxford, UK. por las ilustraciones y la mecanografia. Dedico este FERNANDEZF. 1990. 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