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Zoologisch-Botanische Datenbank/Zoological-Botanical Database

Digitale Literatur/Digital Literature

Zeitschrift/Journal: Entomologie heute

Jahr/Year: 2017

Band/Volume: 29

Autor(en)/Author(s): Wieland Frank, Schütte Kai

Artikel/Article: Fortschritte und Perspektiven in der Erforschung der Evolution und Phylogenie der Mantodea (Insecta: ). Progress and Perspectives in Research on the Evolution and Phylogeny of Mantodea (Insecta: Dictyoptera) 1-23 Fortschritte und Perspektiven in der Erforschung der Mantodea 1

Entomologie heute 29 (2017): 1-23

Fortschritte und Perspektiven in der Erforschung der Evolution und Phylogenie der Mantodea (Insecta: Dictyoptera)

Progress and Perspectives in Research on the Evolution and Phylogeny of Mantodea (Insecta: Dictyoptera)

FRANK WIELAND & KAI SCHÜTTE

Zusammenfassung: Die Gottesanbeterinnen (Mantodea) sind eine Insektengruppe, die vielen auch nicht naturkundlich interessierten Menschen bekannt ist – nicht zuletzt wegen des häufi g beobachteten Sexualkannibalismus. Das fremdartige und formenreiche Erscheinungsbild der 2.500 beschriebenen Arten hat auch die Entomologinnen und Entomologen seit jeher fasziniert. Die Erforschung der Gottesanbeterinnen entwickelte sich in den vergangenen Jahrhunderten jedoch eher gemächlich. Als morphologische und molekulare Analysen in den 1990er Jahren erstmals einen phylogenetisch-systematischen Ansatz verfolgten, begann eine neue Ära der Mantodea-Forschung. Der vorliegende Beitrag fasst die bedeutendsten Arbeiten zur Untersuchung zur phylogenetischen Systematik und Evolution der Mantodea seit 1990 zusammen. Des Weiteren werden 32 bedeutende, seit 1990 publizierte Revisionen, 15 kommentierte Faunenlisten, eine stellvertretende Auswahl von sechs Arbeiten, die nomenklatorische Änderungen nach sich zogen, sowie sieben im entsprechenden Zeitraum publizierte Sammlungskataloge aufgelistet. Im Ausblick werden anstehende weiterführende Forschungsfragen und die Möglichkeiten neuer Methoden ebenso beleuchtet wie die Bedeutung von entomologisch interessierten Mantodea-Züchterinnen und -züchtern für die wissenschaftliche Erforschung der Morphologie und des Verhaltens dieser faszinierenden Insektengruppe. Erst durch das Engagement solcher Enthusiasten sind neue Einblicke in das Verhalten von Gottesanbeterin- nen wie und Hymenopus und die Klärung der Identität nahezu unbekannter Arten wie Triaenocorypha dohertii möglich, bei der sich anhand von Fotos lebender Exemplare nachweisen ließ, dass es sich um die Jungtiere der weithin bekannten Gattung Pachymantis handelt, die im Lauf ihrer Postembryonalentwicklung charakteristische Strukturen zurückbilden. Ein vereinfachter phylogene- tischer Stammbaum präsentiert den aktuellen Stand der Forschung im Bereich der taxonomischen Revision der Mantodea, während eine Tabelle den aktuellen Stand der Klassifi kation der derzeit 21 Familien und 46 Unterfamilien zeigt.

Schlüsselwörter: Mantodea, Gottesanbeterinnen, phylogenetische Systematik, Taxonomie, Mor- phologie, molekulare Analysen

Summary: Praying (Mantodea) are an group that is well known even to people without a background in natural history, probably mostly due to their sexual cannibalism that can be regularly observed. The alien and morphologically diverse appearance of the 2,500 described has always fascinated entomologists. However, research on Mantodea developed slowly throughout the past centuries. A new era of mantodean research began when morphological and molecular analyses applied a phylogenetic systematic approach in the 1990s. The present article summarizes the major studies on mantodean phylogenetic systematics and evolution since 1990. Furthermore, 32 important revisions, 15 commented faunal lists, a representative selection of six studies that led to nomenclatural changes as well as seven collection catalogues published within the respective time frame are listed. Open questions as well as the potential of new methods are briefl y discussed and

Entomologie heute 29 (2017) Fortschritte und Perspektiven in der Erforschung der Mantodea 1

Entomologie heute 29 (2017): 1-23

Fortschritte und Perspektiven in der Erforschung der Evolution und Phylogenie der Mantodea (Insecta: Dictyoptera)

Progress and Perspectives in Research on the Evolution and Phylogeny of Mantodea (Insecta: Dictyoptera)

FRANK WIELAND & KAI SCHÜTTE

Zusammenfassung: Die Gottesanbeterinnen (Mantodea) sind eine Insektengruppe, die vielen auch nicht naturkundlich interessierten Menschen bekannt ist – nicht zuletzt wegen des häufi g beobachteten Sexualkannibalismus. Das fremdartige und formenreiche Erscheinungsbild der 2.500 beschriebenen Arten hat auch die Entomologinnen und Entomologen seit jeher fasziniert. Die Erforschung der Gottesanbeterinnen entwickelte sich in den vergangenen Jahrhunderten jedoch eher gemächlich. Als morphologische und molekulare Analysen in den 1990er Jahren erstmals einen phylogenetisch-systematischen Ansatz verfolgten, begann eine neue Ära der Mantodea-Forschung. Der vorliegende Beitrag fasst die bedeutendsten Arbeiten zur Untersuchung zur phylogenetischen Systematik und Evolution der Mantodea seit 1990 zusammen. Des Weiteren werden 32 bedeutende, seit 1990 publizierte Revisionen, 15 kommentierte Faunenlisten, eine stellvertretende Auswahl von sechs Arbeiten, die nomenklatorische Änderungen nach sich zogen, sowie sieben im entsprechenden Zeitraum publizierte Sammlungskataloge aufgelistet. Im Ausblick werden anstehende weiterführende Forschungsfragen und die Möglichkeiten neuer Methoden ebenso beleuchtet wie die Bedeutung von entomologisch interessierten Mantodea-Züchterinnen und -züchtern für die wissenschaftliche Erforschung der Morphologie und des Verhaltens dieser faszinierenden Insektengruppe. Erst durch das Engagement solcher Enthusiasten sind neue Einblicke in das Verhalten von Gottesanbeterin- nen wie Metallyticus und Hymenopus und die Klärung der Identität nahezu unbekannter Arten wie Triaenocorypha dohertii möglich, bei der sich anhand von Fotos lebender Exemplare nachweisen ließ, dass es sich um die Jungtiere der weithin bekannten Gattung Pachymantis handelt, die im Lauf ihrer Postembryonalentwicklung charakteristische Strukturen zurückbilden. Ein vereinfachter phylogene- tischer Stammbaum präsentiert den aktuellen Stand der Forschung im Bereich der taxonomischen Revision der Mantodea, während eine Tabelle den aktuellen Stand der Klassifi kation der derzeit 21 Familien und 46 Unterfamilien zeigt.

Schlüsselwörter: Mantodea, Gottesanbeterinnen, phylogenetische Systematik, Taxonomie, Mor- phologie, molekulare Analysen

Summary: Praying mantises (Mantodea) are an insect group that is well known even to people without a background in natural history, probably mostly due to their sexual cannibalism that can be regularly observed. The alien and morphologically diverse appearance of the 2,500 described species has always fascinated entomologists. However, research on Mantodea developed slowly throughout the past centuries. A new era of mantodean research began when morphological and molecular analyses applied a phylogenetic systematic approach in the 1990s. The present article summarizes the major studies on mantodean phylogenetic systematics and evolution since 1990. Furthermore, 32 important revisions, 15 commented faunal lists, a representative selection of six studies that led to nomenclatural changes as well as seven collection catalogues published within the respective time frame are listed. Open questions as well as the potential of new methods are briefl y discussed and

Entomologie heute 29 (2017) 2 FRANK WIELAND & KAI SCHÜTTE the importance of Mantodea breeders with an interest in entomology for the scientifi c research on the morphology and behaviour of this fascinating insect group is highlighted. The engagement of such enthusiasts allows new perspectives on the behaviour of mantises such as Metallyticus and Hymenopus and the clarifi cation of the systematic identity of almost unknown species such as Tria- enocorypha dohertii, for which photographs of living specimens led to the conclusion that they are the early instar nymphs of the well-known Pachymantis, that alter several characteristic structures during postembryonic development. A simplifi ed phylogenetic tree presents the current state of mantodean research with regard to recent large-scale taxonomic revisions, whereas the currently accepted classifi cation of the 21 families and 46 subfamilies is shown in a table.

Keywords: Mantodea, praying mantises, phylogenetic systematics, , morphology, mole- cular analyses

1. Einleitung ihrerseits umfassen die Termiten (Isoptera), die aus einem gemeinsamen Vorfahren mit Die Gottesanbeterinnen (Mantodea) sind eine der holzbewohnenden Schabengattung Cryp- ausgesprochen charismatische Insektengrup- tocercus hervorgegangen sind (z. B. AHMAD pe. Ihre charakteristischen Merkmale sind auch 1950; INWARD et al. 2007; KLASS et al. 2008). für den Laien unverkennbar und tragen dazu Die Schaben im herkömmlichen Sinn („Blat- bei, dass diese Tiere im Gegensatz zu vielen taria“) sind somit nicht monophyletisch, da anderen Insektengruppen weiten Teilen der sie die Termiten in diesem Konzept nicht Bevölkerung ein Begriff sind. umfassen. Daher wird im wissenschaftlichen Das erste Laufbeinpaar der Mantodea ist Konsens der Name Blattodea für das Mo- zu massiven, dornenbewehrten Raubbeinen nophylum aus den „traditionellen“ Schaben umgestaltet. Ihren Kopf können die meisten einschließlich der Termiten verwendet. Gottesanbeterinnen frei bewegen, was es Viele morphologische Merkmale liefern ihnen erlaubt, bewegten Objekten hinterher- Hinweise auf die direkte Verwandtschaft zuschauen und dem Menschen direkt „in die zwischen Mantodea und Blattodea. Zu- Augen zu blicken“. Allerdings trägt vermut- sammenfassungen und sehr detaillierte lich der Umstand, dass die Weibchen zum Untersuchungen zu den Verwandtschafts- Teil während der Paarung das Männchen verhältnissen der Dictyoptera fi nden sich fressen (z. B. MAXWELL 1999), am meisten unter anderem bei HENNIG (1969), DEITZ et zum Bekanntheitsgrad der Gottesanbeterin- al. (2003), KLASS & MEIER (2006), KLASS et nen in der Bevölkerung bei. al. (2008), WARE et al. (2008) und LEGENDRE Systematisch zählen die Mantodea zweifels- et al. (2015). Eines der offensichtlichsten ab- ohne zu den Dictyoptera, innerhalb derer sie geleiteten Merkmale ist die Ablage der Eier die Schwestergruppe der Schaben und Termi- in von einem erhärtenden Sekret gebildeten ten bilden (z. B. HENNIG 1969). Die Schaben Eipaketen (Ootheken; z. B. HENNIG 1969).

Abb. 1-13: Mit nur rund 2.500 Arten zeigen die Mantodea eine enorme habituelle Vielfalt. Figs 1-13: With only 2.500 species Mantodea shows an enormous habitual variability. 1 sp. (courtesy of CÉSAR FAVACHO). 2 Acanthops erosula, ♀ (courtesy of CHRISTIAN SCHWARZ). 3 Eremiaphila gene (courtesy of MATTHIAS BORER). 4 Metallyticus splendidus, copulation (♀ left) (courtesy of SÖREN MATERNA). 5 Haania sp., ♀ (courtesy of CHRISTIAN SCHWARZ). 6 Toxodera beieri, freshly hatched. 7 Stenopyga extera, copulation (♀ right) (courtesy of CHRISTIAN SCHWARZ). 8 Helvia cardinalis, copulation (♀ below). 9 desiccata, ♀. 10 Perlamantis allibertii, ♂. 11 Tarachodula pantherina, ♀ (8-11 Photos by authors). 12 Theopompa sp., ♀ (12 courtesy of CHRISTIAN SCHWARZ). 13 Choeradodis sp., ♀ (courtesy of JOACHIM RHEINHEIMER and MICHAEL HASSLER). Fortschritte und Perspektiven in der Erforschung der Mantodea 3

Entomologie heute 29 (2017) 4 FRANK WIELAND & KAI SCHÜTTE Fortschritte und Perspektiven in der Erforschung der Mantodea 5

Entomologie heute 29 (2017) 6 FRANK WIELAND & KAI SCHÜTTE

Trotz der verhältnismäßig geringen Zahl schichte bieten beispielsweise BEIER (1964), von rund 2.500 beschriebenen Arten ROY (1987, 2014) und WIELAND (2013). (WIELAND & SVENSON, im Druck) zeichnen Obwohl das erklärte Ziel der Untersu- sich die Mantodea durch eine ausgeprägte chungen zu Klassifikation und System morphologische Diversität aus (Abb. 1-13). der Mantodea immer die Aufklärung ihrer Ihre Körperlänge reicht von rund 12 mm Stammesgeschichte war, wurden konsequent kleinen (z. B. tenuis, Micromantis phylogenetisch-systematische Ansätze nach glauca; vgl. GIGLIO-TOS 1927) bis hin zu 17 HENNIG (1950) erst seit den 1990er Jahren cm langen Arten (z. B. Weibchen von Ischno- auf die Mantodea angewendet. Seit jener gigas; vgl. KLASS & EHRMANN 2005). Zeit hat sich ein anhaltender „Run“ auf die Die Fangbeine können unterschiedlichst wissenschaftliche Erforschung der Manto- gestaltet sein und bis auf einen femoralen dea entwickelt, der ungebrochen scheint Diskoidaldorn und die Tibialklaue alle und sich nicht zuletzt im Erscheinen eines Dornen zurückgebildet haben (z. B. Amor- Themenheftes zu Gottesanbeterinnen in der phoscelinae, siehe WIELAND 2013). Kopf- Zeitschrift Zootaxa widerspiegelt (RIVERA & fortsätze unterschiedlichen Ursprungs und SVENSON 2014). stark verbreiterte Rückenschilde und Loben Der vorliegende Beitrag verschafft einen an den Femora und Tibien der Laufbeine Überblick dieser Entwicklungen bis zum haben einen entscheidenden Einfl uss auf aktuellen Stand der Forschung. den Habitus der Arten (z. B. WIELAND 2013; SVENSON et al. 2015; WIELAND & SVENSON 2. Die phylogenetische Systematik der im Druck; Abb. 2, 5, 6, 8, 9, 13). Die Mantodea seit 1990 Gottesanbeterinnen umfassen zahlreiche Arten, die mimetische Anpassungen an Viele Untersuchungen seit den 1990er Jah- ihre Umwelt zeigen. Dazu zählen verschie- ren wendeten die Grundlagen der phyloge- denste Blattnachahmer, die trockenes (z. netischen Systematik nach HENNIG (1950) B. Phyllocrania, Deroplatys, Acanthops; Abb. konsequent auf die Gottesanbeterinnen 2, 9) oder grünes Laub (z. B. Choeradodis, an. KLASS (1995, 1997) untersuchte die Pseudoxyops; Abb. 13) imitieren. Schlanke Morphologie der männlichen Genitalorgane Arten, die Zweige (z. B. Popa, Toxodera; Abb. der Dictyoptera und erstellte Stammbäume 6) oder Gras (z. B. Schizocephala) nachahmen, der untersuchten Taxa anhand apomorpher sind ebenfalls häufi g zu fi nden. Aber auch Merkmalszustände. Die Studien umfassten Vogelkot (Ceratomantis), Quarzstücke (Ere- allerdings nur vier Gottesanbeterinnen- miaphila; Abb. 3), Flechten (Oxyelaea, Chry- Arten, denn der Fokus der Arbeit lag nicht somantis) und Moose (Haania; Abb. 5) zählen speziell auf den Mantodea, sondern auf zum Repertoire der durch morphologische den Dictyoptera als Ganzes. Gleiches gilt Anpassungen nachgeahmten Gegenstände für die weiterführende Arbeit von KLASS & und Organismen (-teile). MEIER (2006), in der dieselben vier Arten Angesichts dieser strukturellen Vielfalt ver- untersucht wurden. Die Auswahl der vier wundert es kaum, dass die Erforschung der Mantodea-Vertreter war in Hinblick auf die Gottesanbeterinnen nie zum Erliegen kam. basalen Verzweigungen des Stammbaumes In den vergangenen zwei Jahrhunderten hin ausgelegt. Um dieser Frage auf den wurden zahlreiche Arbeiten zur Biologie und Grund zu gehen, wählten die Autoren die Klassifi kation der Mantodea publiziert. An Gattungen Chaeteessa (Abb. 1), Mantoida dieser Stelle soll auf die ältere Historie der und Metallyticus (Abb. 4) sowie die Gattung Mantodeaforschung daher nicht eingegan- Sphodromantis mit einer Vielzahl abgeleite- gen werden. Einen Überblick über ihre Ge- ter Merkmale für die Analysen. Die drei Fortschritte und Perspektiven in der Erforschung der Mantodea 7 erstgenannten Gattungen stehen nach wie führte ein umfangreicher einleitender Teil vor in der Debatte um die basalen Verzwei- des Werkes in Morphologie, Physiologie, gungen des Mantodea-Stammbaumes an Fortpfl anzungsbiologie und weitere biologi- erster Stelle. sche Aspekte der Mantodea ein. Abgerundet JANTSCH (1999) untersuchte in einer nicht pu- wurde der Katalog durch eine Liste der blizierten Dissertation die Morphologie von seinerzeit aktuellen Klassifi kation bis auf 78 neotropischen Mantodea und erstellte Gattungsebene sowie einen Bildteil mit über einen phylogenetischen Stammbaum anhand 80 Farbfotos lebender Tiere. Auch, wenn die der gefundenen Merkmalszustände. Obwohl Daten aufgrund neuerer Erkenntnisse nicht es sich bei dieser Arbeit um die erste um- mehr für jede Art aktuell sind und sich in fassendere Analyse mit einer vergleichsweise den vergangenen eineinhalb Jahrzehnten an- großen Anzahl von Arten handelt, konnte hand der nachfolgend dargestellten Arbeiten sie die Frage nach der Stammesgeschichte grundlegend gewandelt haben, ist EHRMANN der Gruppe nicht bedeutend voranbringen. (2002) nach wie vor das umfangreichste Die überwiegende Anzahl phylogenetisch Standardwerk für jeden an den Mantodea relevanter Taxa kommt nur außerhalb der Forschenden. Neotropis vor und wurde von JANTSCH Ein weiterer Katalog wurde von OTTE & (1999) daher nicht berücksichtigt. SPEARMAN (2005) publiziert. Er beinhaltete Verschiedene Arten der Mantodea wurden eine reine Aufl istung der Arten einschließ- seit dem Jahr 2000 in viele Studien einbezo- lich ihrer Synonyme und bibliographischen gen. Die untersuchten Artenzahlen hielten Referenzen. In verschiedenen taxonomi- sich jedoch mit meist weniger als zehn Arten schen Punkten weichen OTTE & SPEARMAN in Grenzen, da sich die Fragestellungen auf (2005) deutlich von EHRMANN (2002) ab die Phylogenie der gesamten Insekten bezo- (ROY 2006). Der Katalog von OTTE & gen, die Mantodea nur als Außengruppen SPEARMAN (2005) dient als Datenbasis für behandelten oder die Studien lediglich auf die Mantodea Species File Online Daten- kleine Gruppen innerhalb der Mantodea bank (http://mantodea.speciesfi le.org), die fokussierten (z. B. WHEELER et al. 2001; regelmäßig aktualisiert wird. LOMBARDO & IPPOLITO 2004; JARVIS et al. Die Anwendung umfangreicher moleku- 2005; INWARD et al. 2007; LO et al. 2007; larer Analysen für phylogenetische Frage- AGABITI et al. 2010). stellungen begann mit der Publikation von Eine enorme Erleichterung für die Erfor- SVENSON & WHITING (2004). Ihre Analyse schung der Gottesanbeterinnen bereitete umfasste 55 Arten von Gottesanbeterinnen die Veröffentlichung des Kataloges von und bezog die Informationen von rund EHRMANN (2002). In der Vergangenheit 6.000 Basenpaaren aus fünf mitochondri- wurden wiederholt Kataloge publiziert. Der alen und nukleären Genen in die Auswer- letzte umfassende Katalog aller bis dahin tung ein. Obwohl die Taxonauswahl dieser bekannten Arten (bis heute der einzige, der Arbeit viele wichtige Taxa für die Klärung Maße und Schlüssel zu jeder einzelnen Art der Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb beinhaltet) wurde von GIGLIO-TOS im Jahr der Mantodea umfasste, konnten doch auf- 1927 veröffentlicht. Der Katalog von EHR- grund des Bedarfs an frischem Material für MANN (2002) lieferte nicht nur Habitusinfor- die Arbeit viele Schlüsseltaxa nicht unter- mationen zu allen bis dahin beschriebenen sucht werden, darunter Chaeteessa (Abb. 1), Gattungen, sondern listete auch Synonyme, Metallyticus (Abb. 4), (Abb. Publikationen zur Art, Informationen 3), Perlamantinae (Abb. 10) und Amor- zum Verbleib des Typusmaterials und zum phoscelinae. Ungeachtet dessen markierte Verbreitungsgebiet der Arten auf. Zudem diese Arbeit den Ausgangspunkt für die

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Analyse der Mantodea anhand molekularer die Daten aus neun Genen (rund 9.800 Merkmale. Basenpaare) für 329 Individuen aus 288 Der in jener Arbeit publizierte erste große Arten ein. Erstmals wurden Vertreter aller molekulare Stammbaum warf viele Fragen seinerzeit anerkannten Familien sowie 45 zur aktuellen Klassifi kation und Systematik der 48 Unterfamilien untersucht. Anhand der Mantodea auf. Für den Großteil der bis- einer von Körpermerkmalen unabhängi- her als zusammengehörig angenommenen gen Methode konnte erstmals zweifelsfrei Taxa konnte die Monophylie nicht bestätigt gezeigt werden, wie wenige der bis dahin werden. Die Para- und Polyphylie vieler anerkannten Familien und Unterfamilien Gruppen bestätigte sich in umfangreicheren der bestehenden Klassifi kation tatsächlich späteren Studien (s. u.) und führte nach- monophyletisch sind. folgend zu den umfangreichen, auf total- Es zeigte sich in beeindruckender Weise, evidence-Analysen basierenden Revisionen dass unter anderem konvergent entstandene einzelner wiederholt gefundener Großtaxa morphologische Merkmale das traditio- in den vergangenen Jahren (z. B. SVENSON & nelle, vorwiegend typologisch begründete WHITING 2009; SVENSON et al. 2015; RIVERA Verständnis der Gottesanbeterinnenver- & SVENSON 2016; s. u.). wandtschaft in der Vergangenheit vielfach Aufbauend auf der Arbeit von SVENSON & fehlgeleitet haben. Ein besonders eingängi- WHITING (2004) publizierten YAGER & SVEN- ges Beispiel hierfür sind die Rinden bewoh- SON (2008) in einer Arbeit zur Morphologie nenden Gottesanbeterinnen, die ehemals und Evolution der thorakalen Gehörorgane als „“ zusammen klassifi ziert bei Gottesanbeterinnen einen deutlich um- wurden. Die molekularen Daten (und auch fassenderen Stammbaum. In diese Analyse die morphologischen Merkmale, siehe WIE- fl ossen die molekularen Daten aus sieben LAND 2013) zeigten, dass die Vertreter dieser Genen mit rund 8.000 Basenpaaren für 158 vermeintlich monophyletischen Gruppe Arten ein. Zudem wurden 13 morphologi- auf den verschiedenen Kontinenten nicht sche Merkmale der Gehörorgane getrennt miteinander, sondern mit den anderen für Weibchen und Männchen codiert und Arten desselben Kontinents verwandt sind. in der Analyse berücksichtigt. YAGER & Da jene sympatrisch vorkommenden Arten SVENSON (2008) bezogen erstmals wichtige typologisch grundlegend anders aussehen, Taxa mit ein, die für die Untersuchung der hatte kein Taxonom zuvor angenommen, Stammesgeschichte der Mantodea unab- dass so unterschiedliche Formen miteinan- dingbar sind, darunter Chaeteessa (Abb. 1), der nächstverwandt sein könnten. Tatsäch- Metallyticus (Abb. 4) und Eremiaphila (Abb. 3). lich haben offenbar die Mantodea jedes Mal, Neben der Rekonstruktion der Evolution wenn sie ein neues Habitat erobert haben, der Gehörorgane konnten YAGER & SVENSON ähnliche morphologische Anpassungen (2008) anhand der molekularen Daten unter an dieses Habitat erfahren, aus denen ein anderem zeigen, dass ein umfangreiches mo- nahezu einheitliches „habitat-typisches“ nophyletisches, neotropisches Taxon primär Erscheinungsbild resultierte. SVENSON & gehörloser Mantodea existiert, das später als WHITING (2009) bezeichneten ein solches Acanthopoidea bzw. „polymorphic earless habitatgebundenes Erscheinungsbild am Bei- praying mantises“ (PEPM) revidiert wurde spiel der „Liturgusidae“ nach WILLIAMS (1972) (RIVERA & SVENSON 2016, s. u.). als „ecomorph“. Alle Rindenbewohner sind Im Jahr darauf publizierten SVENSON & fl ach gebaut, haben lange Beine, zeigen eine WHITING (2009) die bislang umfangreichste braun-grüne oder grau-braune Tarnfärbung Analyse der Gottesanbeterinnen. In den (z. B. Theopompa, siehe Abb. 12) und sehr phylogenetischen Stammbaum flossen ähnliche Vermeidungsstrategien. Werden sie Fortschritte und Perspektiven in der Erforschung der Mantodea 9 gestört, laufen sie blitzschnell auf die Rück- einzelner Merkmalskomplexe diskutiert (z. seite des Baumstammes. All diese Merkmale B. die aberrante Fangbeinmorphologie von sind offenbar im Lauf der Evolution der Chaeteessa und Metallyticus), Veränderungen Mantodea immer wieder entstanden. Ein verschiedener Merkmale im Lauf der Post- besonders klares Merkmal, das die Polyphylie embryonalentwicklung beleuchtet sowie die der „Liturgusidae“ aus morphologischer Sicht Lebensweise früher Mantodea hypotheti- stützt, ist das Fehlen eines metathorakalen siert. Neben der phylogenetischen Analyse Gehörorgans der Rinden bewohnenden morphologischer Daten bildet WIELAND Gattung Liturgusa, welches die übrigen Rin- (2013) somit ein Nachschlagewerk zu mor- den bewohnenden Arten jedoch besitzen. phologischen Merkmalen des Exoskeletts Im molekularen Stammbaum kristallisierte und der entsprechenden Literatur für jeden sich die Position von Liturgusa inmitten eines an Gottesanbeterinnen Interessierten. monophyletischen neotropischen Taxons Aus den Arbeiten von SVENSON & WHITING vollkommen anders aussehender Arten (2009) und WIELAND (2013) ergab sich die heraus, die ebenfalls alle primär kein solches Grundlage für eine umfassende Revision der Gehörorgan besitzen. gesamten Gottesanbeterinnen anhand mole- In Anlehnung an diese Ergebnisse revidierte kularer und morphologischer Merkmale. In SVENSON (2014) die Gattung Liturgusa (s. u.). den vergangenen Jahren wurden mehrere Die erste umfassende, auf rein morpho- umfangreiche Revisionen monophyleti- logischen Merkmalen basierende phyloge- scher Großgruppen aus dem Stammbaum netische Analyse der Gottesanbeterinnen von SVENSON & WHITING (2009) publiziert. wurde von WIELAND (2013) publiziert. Dieser diente dabei als Wegweiser, in den Darin wurden 152 Merkmale des gesamten Revisionen wurden hingegen neue mole- Exoskeletts für 122 Gottesanbeterinnen- kulare und total-evidence-Analysen durch- Arten codiert. Die untersuchten Strukturen geführt. Morphologische Merkmale der wurden detailliert beschrieben, illustriert und entsprechenden Taxa wurden dargestellt und diskutiert. Der resultierende phylogenetische diskutiert. Auf diesen Analysen aufbauend, Stammbaum zeigte Übereinstimmungen wird die traditionelle Klassifi kation sensu mit den molekularen Analysen (SVENSON EHRMANN (2002) Schritt für Schritt an die & WHITING 2004, 2009; YAGER & SVENSON Ergebnisse der phylogenetischen Analysen 2008), aber auch mit der traditionellen Klas- herangeführt. sifi kation (EHRMANN 2002). Letzteres war zu SVENSON et al. (2015) veröffentlichten eine erwarten, da die codierten morphologischen Revision des Monophylums aus Hymenopo- Merkmale auch jene Merkmale des Körper- didae und . Diese charismatische baus beinhalteten, deren multiple konver- und oft farbenfrohe Gruppe von Gottesan- gente Evolution aufgrund der Anpassung beterinnen wurde in den vorangegangenen an ähnliche Habitate angenommen werden Analysen als weitestgehend zusammenge- muss (s. o.). hörig bestätigt. Allerdings hatten frühere WIELAND (2013) präsentierte zudem um- Analysen gezeigt, dass ein Teil der Gruppe fangreiche Übersichten zu verschiedensten mit vier afrotropischen Gattungen aus dem Themen bezüglich der Systematik und Mor- traditionellen Konzept der Hymenopodi- phologie der Mantodea. Neben Zusammen- dae herausfi el und einige zuvor an anderer fassungen zu allen seinerzeit anerkannten Stelle im System vermutete Taxa (Sibyllidae, Untergruppen der Mantodea und einem Phyllothelyinae) tatsächlich innerhalb der Überblick über die relevante Literatur zu stehen. morphologischen und phylogenetischen In dieser Arbeit wurde eine total-evidence- Fragestellungen wurden die Evolution Analyse anhand molekularer und morpho-

Entomologie heute 29 (2017) 10 FRANK WIELAND & KAI SCHÜTTE logischer Daten durchgeführt. Die Klas- Tradition der zuvor dargelegten Arbeiten sifi kation wurde entsprechend angepasst. wurden auch hier die molekularen und Dabei wurden detaillierte Diagnosen aller morphologischen Daten analysiert und die Taxa sowie Schlüssel zu den Gattungen Klassifi kation entsprechend angepasst. Wie- präsentiert. Hochwertige Fotos von Samm- derum wurden morphologische Merkmale lungsmaterial der Vertreter jeder Gattung umfangreich diskutiert und dargestellt sowie rundeten die Revision ab. mit Fotos lebender Vertreter des Taxons Dem Schema der Revision von SVENSON abgerundet. Zudem wurde in dieser Arbeit et al. (2015) folgend, wurde anschließend detailliert die Bedeutung der Ootheken als eine Revision der Vatini publiziert (SVEN- Merkmalsträger für die phylogenetische SON et al. 2016). Wiederum wurde eine Analyse dargelegt und Charakteristika der total-evidence-Analyse genutzt, um die Ootheken für die jeweiligen Vertreter des resultierenden Ergebnisse in eine aktuali- Taxons präsentiert. sierte Klassifi kation umzusetzen. Zudem Neben vielen phylogenetischen Fragestel- erlaubte die Analyse die Untersuchung der lungen, die zu beleuchten den Rahmen Evolution von Kopffortsätzen und Loben dieses Beitrags sprengen würde, spielt vor an den Beinen, die zur Krypsis bei vielen der allem die Frage nach dem Ursprung der Arten beitragen. Hierbei zeigte sich, dass bei Mantodea und den „ursprünglichsten“ diesen Gottesanbeterinnen die Re-Evolution rezenten Vertretern eine große Rolle. Wie morphologischer Merkmale zu beobachten bereits erwähnt, stehen im Zentrum dieser ist und einen weiteren Hinweis darauf liefert, Fragestellung drei Taxa: die neotropischen dass DOLLOs Gesetz zur Wiederkehr einmal Chaeteessidae (monogenerisch; Abb. 1), die in der Stammesgeschichte von Organismen ebenfalls neotropischen Mantoididae (mit verlorener Merkmale nicht grundsätzlich gilt zwei Gattungen) sowie die südostasiatischen (vgl. BRADLER 2009). Metallyticidae (monogenerisch, Abb. 4). Im selben Jahr publizierten RIVERA & SVEN- Interessanterweise ist die Frage nach der SON (2016) eine umfassende Revision eines „Basis“ der Mantodea trotz mannigfaltiger großen monophyletischen neotropischen Ansätze und Analysen bislang nicht end- Taxons – der Acanthopoidea oder „poly- gültig geklärt. morphic earless praying mantises (PEPM)“. KLASS (1995, 1997) und KLASS & MEIER Die Existenz dieses Monophylums wurde (2006) fanden anhand der morphologischen seit Beginn der molekularen Untersuchun- Strukturen der männlichen Genitalien gen immer wieder bestätigt. Allen Arten des wiederholt ein Schwestergruppenverhält- Taxons ist das Fehlen eines metathorakalen nis zwischen Mantoida und allen übrigen Gehörorgans gemein. Zwar ist dieser Zu- rezenten Mantodea (Mantoida + (Chaeteessa stand als plesiomorph zu werten, doch sind + (Metallyticus + übrige Mantodea))). In alle außerhalb dieses Taxons liegenden Man- molekularen Analysen (SVENSON & WHITING todea (mit Ausnahme der südostasiatischen 2009; RIVERA & SVENSON 2016) und auch in Metallyticus, deren Position im Mantodea- der morphologischen Arbeit von WIELAND System noch diskutiert wird, s. u.) mit einem (2013) wurde hingegen ein Schwestergrup- solchen Gehörorgan ausgestattet – auch penverhältnis zwischen Chaeteessa und den die verwandtschaftlich nicht innerhalb übrigen rezenten Mantodea festgestellt. Die dieses Taxons angesiedelten neotropischen Analysen von YAGER & SVENSON (2008) und Arten. Da die Acanthopoidea in der Neo- LEGENDRE et al. (2015) fanden Chaeteessa an tropis rund 55 % der Mantodea-Diversität deutlich abgeleiteterer Stelle im Mantodea- ausmachen (RIVERA & SVENSON 2016), lag Stammbaum, was jedoch von beiden Au- eine Revision dieser Gruppe nahe. In der torengruppen kritisch betrachtet und als Fortschritte und Perspektiven in der Erforschung der Mantodea 11 nicht plausibel diskutiert wurde. Im Fall von bracht haben, erschien seit 1990 eine enorme YAGER & SVENSON (2008) spielte vermutlich Anzahl an Gattungsrevisionen und taxono- die Verwendung von altem Museumsmaterial mischen Arbeiten zu neuen Gattungen und eine Rolle, bei LEGENDRE et al. (2015) wurde Arten. Stellvertretend werden nachfolgend nicht der vollständige verfügbare genetische ausgewählte Revisionen gelistet: Datensatz in die Analyse einbezogen, was ROY (1996: , 2002: Macromantis, von den Autoren als mögliche Ursache für 2004: Empusidae, 2005: Tisma, 2009: die unwahrscheinliche Position von Chaeteessa Toxoderini, 2013a: Pachymantis, 2013b: interpretiert wurde. Die Annahme, dass Oxypiloidea, 2013c: Chrysomantis); MILLEDGE Chaeteessa die Schwestergruppe der übrigen (1990: Nesoxypilus, 1997: Archimantini, 2005: rezenten Mantodea ist, ist nicht unbegründet, Sphodropoda, Trachymantis, Zopheromantis, zeigt diese ungewöhnliche Gattung doch ver- 2014: Rhodomantis); LOMBARDO & IPPOLITO schiedene plesiomorphe Merkmalszustände, (2004: Acanthops); ROY & SVENSON (2007: die den übrigen Mantodea fehlen. Beispiels- Ceratomantis, 2011: Platycalymma); GE & weise tragen die Laufbeinfemora und -tibien CHEN (2008: Palaeothespis); EHRMANN & ROY eine Bedornung, die bei den Schaben weit (2009: Phyllothelys); ROY & EHRMANN (2009: verbreitet ist, den Mantodea jedoch ansonsten Zoolea); RIVERA et al. (2011: Pseudopogonogas- fehlt (z. B. WIELAND 2013). ter); SVENSON & ROY (2011: Hyalomantis); Deutlich umstrittener hingegen ist die Po- ROY & STIEWE (2011: Orthoderella, 2014: sition von Metallyticus im phylogenetischen Galinthias, 2016: Calamothespis); AGUDELO Stammbaum der Mantodea. Während in (2014: Mantoida/Paramantoida); BATTISTON den Analysen von SVENSON & WHITING et al. (2014: Apteromantis); LOMBARDO et al. (2009) die Gattung erst nach den Acan- (2014a: Otomantis, 2014b: ); thopoidea angesiedelt ist (Chaeteessa + SCHERRER (2014: Miobantia); SVENSON (2014: (Mantoida + (Acanthopoidea + (Metallyticus Liturgusa); SHCHERBAKOV et al. (2016: Helio- + übrige Mantodea)))), kam sie bei KLASS mantis); RODRIGUES & MARQUES CANCELLO (1995, 1997) und KLASS & MEIER (2006) (2016: ); SCHWARZ & SHCHER- nach Mantoida und Chaeteessa heraus (s. BAKOV (2017: Hestiasulini); SCHWARZ & o.). Wieland (2013) fand Metallyticus an der EHRMANN (2017: Paratheopompa, Theopompa, zweiten Dichotomie des Stammbaumes Humbertiella); STIEWE & SHCHERBAKOV (2017: (Chaeteessa + (Metallyticus + (Mantoida + Nemotha, Tricondylominus). übrige Mantodea))), LEGENDRE et al. (2015) Außerdem präsentierten verschiedene Ar- hingegen fanden ein Schwestergruppenver- bei ten kommentierte Faunenlisten oder hältnis zwischen Mantoida und Metallyticus, Übersichten der Mantodeafauna oder aus- während Chaeteessa wie erwähnt distaler im gewählter Gruppen umgrenzter Gebiete. Stammbaum herauskam. Eine Übersicht Beispielhaft seien hier folgende Arbeiten verschiedener Hypothesen zur Position von genannt: Metallyticus im phylogenetischen System der MUKHERJEE et al. (1995: Mantodea, Indien); Mantodea fi ndet sich bei RIVERA & SVEN- YANG & WANG (1999: Mantodea, Fujian SON (2016: Abb. 4, Inset). Province, China); LOMBARDO & AGABITI (2001: Mantodea, Ecuador); LOMBARDO & 3. Weitere taxonomische und nomen- PEREZ-GELABERT (2004: Mantodea, Hispa- klatorische Arbeiten seit 1990 niola); VYJAYANDI (2007: Mantodea, Kerala); EHRMANN & KOÇAK (2009: Mantodea, Neben den oben aufgeführten Publikatio- Neotropis); AGABITI et al. (2010: Ameles, Mit- nen, die die Erforschung der Stammesge- telmeerraum); BRAGG (2010: Liturgusidae, schichte der Mantodea maßgeblich vorange- Borneo); MOHAMMAD et al. (2011: Mantodea,

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Ägypten); ROY (2011: Amorphoscelis, Indo- Tab. 1: Aktuelle Klassifi kation der Mantodea mit malaiische Region); SCHWARZ & KONOPIK 21 Familien und 46 Unterfamilien. (2014: Mantodea, Borneo); WIELAND et al. Tab. 1: Current classifi cation oft the Mantodea with 21 families and 46 subfamilies. (2014: Mantodea, Kanaren); EHRMANN & Familie Unterfamilie ORER HCHERBA B (2015: Mantodea, Nepal); S - 1 KOV & SAVITSKY (2015: Mantodea, Russland); 2 Acontistidae TEDROW et al. (2015: Mantodea, Ruanda). 3 Amorphoscelinae Paraoxypilinae Die große Anzahl taxonomischer und syste- Perlamantinae matischer Arbeiten bringt es mit sich, dass 4 Angelidae durch die Aufarbeitung von Typusmaterial 5 Chaeteessidae 6 Coptopterygidae verstärkt Synonymien aufgedeckt werden. 7 Empusidae Blepharodinae In den meisten Fällen betrifft dies wenig Empusinae bekannte Arten und wird im Rahmen von 8 Epaphroditidae 9 Eremiaphilidae Gattungsrevisionen behandelt. In einigen 10 Galinthiadidae Fällen halten die Ergebnisse aber durchaus 11 Hymenopodidae Acromantinae Hymenopodinae Überraschungen bereit. Parymenopus davisoni, Oxypilinae die in Mantodea-Kreisen weithin bekannte Phyllocraniinae und charismatische Schwesterart der Or- Phyllothelyinae Sibyllinae chideenmantis Hymenopus coronatus, wurde 12 Hapalomantinae jüngst als Juniorsynonym der vermeintlich Iridopteryginae nahezu unbekannten Helvia cardinalis (Abb. Nanomantinae Nilomantinae 8) erkannt (SCHWARZ 2015). Tropidomantinae Ein weiteres faszinierendes Beispiel ist Tri- 13 Liturgusidae Liturgusinae 14 Amelinae aenocorypha dohertii, eine Art, die von WOOD- Antemninae MASON (1890) beschrieben wurde. Die Archimantinae Originalbeschreibung erfolgte anhand einer Choeradodinae Chroicopterinae frühen Nymphe (vermutlich 1. Stadium), Compsothespinae die einzigartige morphologische Strukturen Deroplatyinae zeigt. Diese umfassen drei lange, dornartige Dystactinae Mantinae Fortsätze auf dem Kopf, vier ebensolche Mellierinae Dornen auf dem Pronotum sowie lange, Miomantinae Orthoderinae lanzettliche Fortsätze an den Seiten des Ab- Oxyothespinae domens. Nach der Erstbeschreibung wurde Schizocephalinae diese Art nie wieder gefunden, ebenso wenig Stagmomantinae die zu dieser Art gehörenden adulten Tiere. Vatinae Erst durch qualitativ hochwertige Fotogra- 15 Mantoididae fi en von „Triaenocorypha dohertii“ im Internet 16 Metallyticidae 17 Photinaidae Cardiopterinae sowie erwachsenen Tieren der Art zeigten, Macromantinae dass es sich bei „Triaenocorypha dohertii“ um Photinainae Photiomantinae Jungtiere einer Art aus der weithin bekann- 18 Stenophyllidae ten Gattung Pachymantis handelt (SVENSON et 19 Caliridinae al. 2015). Offenbar verlieren die Jungtiere im Tarachodinae 20 Bantiinae Laufe der Postembryonalentwicklung ihre Miobantiinae markanten Strukturen, deren Spuren jedoch Pseudomiopteryginae beim Adultus durchaus noch nachweisbar Pseudopogonogastrinae Thespinae sind (SVENSON et al. 2015). Solche Effekte 21 Toxoderidae Toxoderinae sind bei Mantodea bekannt und wurden 21 46 Fortschritte und Perspektiven in der Erforschung der Mantodea 13

Abb. 14: Darstellung der derzeit bekannten phylogenetischen Verhältnisse innerhalb der rezenten Mantodea, verändert nach WIELAND & SVENSON (im Druck). Die Daten gehen zurück auf molekulare und morphologische Ergebnisse (SVENSON & WHITING 2009; RIVERA & SVENSON 2016; SVENSON et al. 2016). Graue Unterlegung und ein Stern am Namen des Taxons markieren monophyletische Gruppen, die kürzlich revidiert wurden. Um die phylogenetischen Verhältnisse übersichtlich darzustellen, wer- den umfangreiche monophyletische Gruppen unter dem Stammbaum als entsprechende Aufl istung von Unterfamilien, Gattungen und geographisch begrenzten Teilen von Taxongruppen erläutert. Fig. 14: The currently known phylogenetic relationships within the extant Mantodea, modifi ed after WIELAND & SVENSON (in press). Data based on molecular and morphological results (SVENSON & WHITING 2009; RIVERA & SVENSON 2016; SVENSON et al. 2016). Monophyletic groups recently revised are shown in grey shading and an asterisk beside the taxon. To clearly represent the phylogenetic relationships, large monophyletic groups are listed below the cladogram with subfamilies, genera and taxa restricted to specifi c geographic regions.

Entomologie heute 29 (2017) 14 FRANK WIELAND & KAI SCHÜTTE unter anderem von WIELAND (2013) für PARIS (1993: Typusmaterial von I. Bolivar unterschiedliche Merkmale verschiedener in der Sammlung des Museo Nacional de Arten beschrieben. Zu welcher Pachymantis- Ciencias Naturales (Madrid)); MUKHERJEE Art die 1890 beschriebene „Triaenocorypha“ et al. (2005: Typusmaterial der Sammlung gehört, wird sich erst in Zukunft zeigen und des Central Entomological Laboratory des kann vermutlich nur durch die Lebendhal- Zoological Survey of India (Kalkutta, In- tung und Nachzucht aller Pachymantis-Arten dien)); ROY & CUCHE (2005: Typusmaterial eindeutig geklärt werden. in der Sammlung des Muséum d’histoire Als weitere Beispiele für wichtige Arbeiten naturelle (Genf, Schweiz)); PFÄUTI & HOL- seit 1990, die notwendige nomenklatorische LIER (2012: Ergänzungen zum Typusmaterial Änderungen für Mantodea-Taxa einführten, in der Sammlung des Muséum d’histoire seien stellvertretend folgende Publikationen naturelle (Genf, Schweiz)); LAMPE et al. genannt: (2010: Typusmaterial in der Sammlung des RIVERA (2014: Synonymie von Thespoides and Zoologischen Forschungsmuseums Ale- Angela); ROY & EHRMANN (2014: Synonymie xander Koenig (Bonn)); SVENSON (2014: von Loxomantis und Aethalochroa); SVENSON & Typusmaterial in der Sammlung des National VOLLMer (2014: Synonymie von Ephippioman- Museum of Natural History, Smithsonian tis und Majangella); AGUDELO & RIVERA (2015: Institution (USA)) und SRINIVASAN et al. mehrere nomenklatorische Änderungen); (2015: Ergänzungen zum Typusmaterial in IPPOLITO & LOMBARDO (2015: Synonymie der Sammlung des Central Entomological von Paroxyopsis und Lobocneme); WIELAND et Laboratory des Zoological Survey of India al. (2017: nomenklatorische Konservierung (Kalkutta, Indien)). des Namens Ameles limbata). Insgesamt wurden allein seit Erscheinen des 5. Ausblick und offene Fragen Kataloges von EHRMANN (2002) rund 150 taxonomisch relevante Arbeiten publiziert. 5.1. Zukünftige Revisionen Einen detaillerteren aktuellen Überblick über die Entwicklung von Klassifi kation Der beschrittene Weg umfangreicher und und Systematik der Mantodea in jüngster detaillierter Revisionen monophyletischer Vergangenheit liefern WIELAND & SVENSON Gruppen, die nach total-evidence-Analysen (im Druck). Tabelle 1 stellt den aktuellen identifi ziert werden, ist ein guter methodi- Stand der Klassifi kation dar, nach dem die scher Ansatz zur Aktualisierung der bestehen- Mantodea derzeit in 21 Familien mit 46 Un- den Mantodea-Klassifi kation. Sinnvollerweise terfamilien unterteilt werden. Abbildung 14 sollte er konsequent für alle Mantodea durch- liefert einen schematisierten Überblick über geführt werden. Dieses Unterfangen ist sicher die Phylogenie der Mantodea und die bisher eine große Aufgabe, aber die Grundsteine umfangreich revidierten Taxa. sind gelegt. Gezwungenermaßen bleiben auf diesem Weg Gattungen in ungeklärter Zu- 4. Sammlungskataloge seit 1990 ordnung (incertae sedis) stehen, die im Rahmen von Revisionen aus ehemals anerkannten, Eine weitere wichtige Gruppe von Publika- jedoch als nicht-monophyletisch erkannten tionen sind Kataloge zu Museumssammlun- Gruppen herausfallen. Hierbei handelt es gen, hier vor allem des Typusmaterials. Für sich derzeit um rund 180 Arten in rund 40 die Mantodea wurden mehrere Kataloge Gattungen (WIELAND & SVENSON im Druck). seit 1990 publiziert und vereinfachen so die Am Ende des Prozesses werden jedoch auch Lokalisierung des Typusmaterials. Unter den sie ihren Platz in der aktualisierten Klassifi - Typuskatalogen seien genannt: kation fi nden. Fortschritte und Perspektiven in der Erforschung der Mantodea 15

5.2. Neue Methoden Strukturen gewähren können. Besonders deutlich wird dies im Bereich der Evolution Wie in allen Bereichen der Wissenschaft er- der Fangbeine. WIELAND (2013) war in der lauben neue Untersuchungsmethoden auch Lage, die aberrante Morphologie des Fang- in der Gottesanbeterinnenforschung frische beins der enigmatischen Metallyticus splendidus Blickwinkel auf verschiedene Aspekte der (Abb. 4; siehe auch WIELAND 2008) anhand Organismen. Nachdem die molekularen eines Vergleichs der ersten Nymphenstadien Analysen unser Verständnis der Mantodea- und der Adulti im Detail zu beleuchten. Klassifi kation in ein neues Licht gerückt Dadurch war es möglich zu zeigen, dass die haben, stehen nun die Auswertungen von Discoidaldornen bei dieser Gattung nicht Transkriptomdaten in den Startlöchern. Im wie bis dahin angenommen primär fehlen, Rahmen des 1KITE-Projektes (z. B. MISOF sondern bei den Erstnymphen durchaus et al. 2014; www.1kite.org) sollen in naher noch vorhanden sind und erst im Lauf Zukunft die ersten Auswertungen zur Phy- der Postembryonalentwicklung reduziert logenie der Mantodea publiziert werden. werden. Ähnliche Beobachtungen wurden Ob sie grundlegende Veränderungen zu den für verschiedenste Strukturen des Körpers Ergebnissen molekularer Analysen bringen, gemacht, zum Beispiel für Kopffortsätze, wird sich zeigen. verbreiterte Pronota und Loben an den Die dreidimensionale Rekonstruktion Beinen. Die Untersuchung der Postembryo- morphologischer Strukturen (Micro-CT) nalentwicklung von Merkmalen vor allem wird bereits seit langer Zeit durchgeführt morphologisch stark abgeleiteter Formen (z. B. GRIMALDI 2003; WIPFLER et al. 2012; verspricht, spannende Einblicke in die Evo- WIELAND 2013). Diese Methode wird zu- lution solcher Strukturen zu eröffnen. Ein nehmend günstiger und weniger zeitintensiv, Beispiel hierfür ist auch die von RIVERA & sie ist heutzutage bereits mit Tischgeräten SVENSON (2016) beobachtete Entwicklung durchführbar. Zudem erlaubt sie die Re- speziell ausgerichteter „dorsaler“ Tibial- konstruktion von Fossilien, die auf diese dornen. Dieses Merkmal wurde bisher als Weise aus dem Stein oder dem Bernstein Argument für die Zusammengehörigkeit digital „herausgelöst“ werden können (z. B. verschiedener Gattungen diskutiert (z. B. SCHWERMANN et al. 2016). Daher ist anzu- BEIER 1968; WIELAND 2013). RIVERA & nehmen, dass die 3D-Rekonstruktion auch SVENSON (2016) konnten anhand von frisch in der Mantodeaforschung verstärkt Anwen- geschlüpften Nymphen nachweisen, dass es dung fi nden wird. Mit Sicherheit ist sie in der Arten gibt, deren Adulti eine solche Aus- Lage, viele offene Fragen morphologischer prägung der Dornen nicht zeigen, durchaus Natur zu klären. jedoch als frühe Nymphen. Gleiches gilt für Lebendbeobachtungen von 5.3. Morphologie und Verhalten Verhaltensweisen. Die Orchideenmantis Hymenopus coronatus ist in den vergangenen Die Arbeit von WIELAND (2013) konnte viele Jahren zu einem beliebten Studienobjekt Fragen und Probleme in der Evolution der geworden. Mehrere Untersuchungen wid- Mantodea seitens der Morphologie näher meten sich der Frage ihrer Effektivität in beleuchten und Hypothesen zur Entste- der Nachahmung von Orchideenblüten hung verschiedener Strukturen liefern. (O’HANLON 2014; O’HANLON et al. 2013, Es zeigte sich wiederholt, dass vor allem 2014a, b; SVENSON et al. 2016). Dabei stellte morphologische Veränderungen während sich heraus, dass Hymenopus bestäubende der Postembryonalentwicklung wunderbare Insekten effektiver anzulocken vermag als Einblicke in die Evolution verschiedener tatsächliche Orchideenblüten (O’HANLON

Entomologie heute 29 (2017) 16 FRANK WIELAND & KAI SCHÜTTE et al. 2014a). Weiterhin ist von Hymenopus klimatische Verhältnisse. Oft ist einfach seit jeher bekannt, dass das erste Nymphen- unbekannt, wie die Arten leben und was sie stadium sich von den weiteren Stadien un- fressen. Dies war beispielsweise auch bei terscheidet: Während die Orchideenmantis Metallyticus splendidus der Fall. Das Verhalten bereits ab dem zweiten Stadium die typische der Art war nur in zwei Publikationen von monochromatische, weiße Färbung zeigt, ist SHELFORD (1903, 1916) beschrieben (vgl. das erste Stadium grell rot mit tiefschwarz WIELAND 2008). Darin wurde erwähnt, dass gefärbten Beinen und Kopf. Bereits früh M. splendidus angeblich unter der Rinde von wurde beobachtet, dass die Erstnymphen Bäumen lebt und auf die Jagd nach Schaben vermutlich die jungen Nymphen der tropi- spezialisiert sei. Beides konnte erst überprüft schen Raubwanze Alyes amoena nachahmen. werden, als die Gattung in Zucht genommen Die ähnlichen Farbgebungen wurden be- werden konnte. Die Frage nach einer Nah- reits von SHELFORD (1902) hervorgehoben. rungsspezialisierung auf Schaben ließ sich – Tatsächlich geht die Mimikry in diesem Fall zumindest im Terrarium – nicht nachweisen, sogar noch weiter. Die ersten Nymphen harrt aber noch der Freilanduntersuchung. von Hymenopus coronatus sehen nicht nur so Die Lebensweise unter Rinde konnte jedoch aus, sie bewegen sich auch wie Raubwanzen sowohl im Freiland als auch im Terrarium (WIELAND pers. Beob.). Werden sie gestört, bestätigt werden (SCHÜTTE et al. 2013; WIE- laufen die kleinen Gottesanbeterinnen auf LAND 2013). Die Beobachtungen an leben- der Flucht schnell und in derselben Art und den Metallyticus führten letztendlich nicht nur Weise wie andere Mantodea-Arten auch. zur Aufklärung der Fangbeinmorphologie Kommen sie jedoch zur Ruhe, bewegen sie (s. o.), sondern auch zu einer Hypothese, alle sechs Beine in langsamen, fl ießenden aus welchem Grund die Fangbeine dieser Bewegungen – der Fortbewegung von Raub- faszinierenden Gattung in der Evolution wanzen zum Verwechseln ähnlich. in ihre aktuelle Form abgewandelt wurden Für Beobachtungen und Untersuchungen (WIELAND 2013). Zudem zeigten die Beob- wie die zuvor genannten ist es unabdingbar, achtungen in der Zucht, dass Metallyticus die die in Frage kommende Arten zu züchten, einzige rezente Gottesanbeterin ist, deren um so an lebende Tiere sowie verschiedene Geschlechter sich nicht in der typischen Altersstadien zu gelangen. Die Zucht von Endposition (Männchen auf dem Rücken Gottesanbeterinnen bedeutet oft einen des Weibchens) paaren, sondern mit den großen zeitlichen Aufwand. Jedes der Tiere Abdomenenden zueinander gewandt (,end- muss separat aufgezogen werden, um Ver- to-end‘, siehe Abb. 4) (WIELAND, SCHÜTTE, luste durch Kannibalismus zu vermeiden. MATERNA, MEHL, SCHULZE, pers. Beob.). Ob Futtertierzuchten müssen unterhalten wer- es sich dabei um eine Plesiomorphie handelt den, darunter von Fruchtfl iegen (Drosophila – Schabenpaarungen enden grundsätzlich in spp.), Ofenfi schchen (Thermobia domestica), dieser Position (z. B. BELL et al. 2007) –, ist Grillen (Gryllus spp., Acheta domesticus) und unklar, da das Paarungsverhalten von Chae- anderen. Auch, wenn das Züchten vieler teessa und Mantoida bisher nicht untersucht Mantodea-Arten unproblematisch ist, fehlt wurde. Es ist denkbar, dass es sich auch oft die Zeit, die Zuchten in entsprechendem hierbei um eine abgeleitete Anpassung von Aufwand zu betreuen. Zudem benötigen M. splendidus an das Leben in engen Spalten viele phylogenetisch interessante Arten unter der Rinde handelt. besondere Bedingungen. Sie stammen aus Während Wissenschaftlerinnen und Wissen- Wüsten (Eremiaphilidae, Abb. 3), Bergre- schaftler oft nicht die Zeit oder die Mög- genwäldern (einige Choeradodinae, Abb. lichkeiten haben, Gottesanbeterinnen für 13) oder sind spezialisiert auf kleinräumige ihre Untersuchungen zu züchten, existiert Fortschritte und Perspektiven in der Erforschung der Mantodea 17 eine große Community von entomologisch Unser besonderer Dank gilt REINHARD EHR- interessierten Menschen, die sich in ihrer MANN (Karlsruhe) für sein Lebenswerk, das Freizeit mit Hingabe und Elan ausschließ- die Arbeit an Gottesanbeterinnen für uns lich der Haltung und Zucht der Mantodea alle tagtäglich so viel einfacher macht. verschrieben haben. Dabei werden alter- Unser herzlicher Dank für Fotos und die native Aufzuchtmethoden entwickelt, die Genehmigung, diese hier abdrucken zu Haltungsbedingungen im Terrarium unter- können, gilt SÖREN MATERNA (Erlangen; Paa- sucht und optimiert, Rückschlüsse aus dem rung von Metallyticus splendidus), CHRISTIAN Verhalten der lebenden Tiere gezogen und in SCHWARZ (Ruhr-Universität Bochum; Acan- der Zucht umgesetzt. Die Beobachtungen, thops, Theopompa, Haania, Stenopyga), JOACHIM die diese Menschen machen, sind für die RHEINHEIMER (Ludwigshafen) und MICHAEL Wissenschaft ausgesprochen wertvoll und HASSLER (Bruchsal; Choeradodis), MATTHIAS werden dankenswerter Weise häufi g auch BORER (Naturhistorisches Museum Basel; in den populärwissenschaftlichen Organen Eremiaphila) und CÉSAR FAVACHO (Museu der Terraristik veröffentlicht (z. B. MÜLLER Paraense Emilio Goeldi, Belém, Brasilien; 2001; TOMASINELLI 2003; KÜHNE 2012; RÖ- Chaeteessa). Weiterhin danken wir ANTONIO NISCH 2012) und häufi g unterstützen auch AGUDELO (Instituto Nacional de Pesquisas die Fachwissenschaftler im Bereich der Got- da Amazônia, Manaus, Brasilien), JULIAN tesanbeterinnenforschung die Community SALAZAR (Universität von Caldas, Manizales, durch eigene Publikationen in solchen Kolumbien), JULIO RIVERA (Universidad San Organen (z. B. EHRMANN 1997, 2001a, b; Ignacio de Loyola, Lima, Peru) und CÉSAR SCHÜTTE et al. 2013; SCHÜTTE & WIELAND FAVACHO für den Austausch zu Chaeteessa so- 2014; SCHWARZ 2014a, b, 2016; SCHWARZ et wie TOBIAS SCHULZE (Erlangen) und SÖREN al. 2006, 2007). Viele der Beobachtungen MATERNA (Erlangen) für die Informationen und Rückschlüsse auf Morphologie und zur Paarung von Mantoida. Lebensweise, die von WIELAND (2013) dis- GAVIN SVENSON (Cleveland Museum of kutiert wurden, wären ohne die tatkräftige Natural History, USA) gilt unser Dank für Unterstützung durch die Mitglieder des seinen Elan und die großartige Arbeit, die größten deutschen Zusammenschlusses von er in das NSF-geförderte ,Project Mantodea‘ Mantodea-Interessierten aus mehreren Na- gesteckt hat und die vielen Kooperationen, tionen (Interessengemeinschaft Mantodea, die dadurch zwischen Mantodeaforschern IGM) mit lebenden Tieren und der Kom- weltweit zustandegekommen sind. munikation über Lebendbeobachtungen Zu guter Letzt möchten wir an dieser Stelle niemals möglich gewesen. all denen danken, die weltweit an „unserer“ faszinierenden Insektengruppe forschen Danksagung und unseren Horizont tagtäglich erweitern.

Unser herzlicher Dank gilt HARTMUT GREVEN Literatur von der Heinrich-Heine-Universität Düssel- dorf und SILKE STOLL vom Aquazoo Löbbe- AGABITI, B., IPPOLITO, S., & LOMBARDO, F. (2010): cke Museum (Düsseldorf) für ihre Einladung The Mediterranean species of the genus zu Vorträgen im Rahmen des Westdeutschen Ameles Burmeister, 1838 (Insecta, Mantodea: Amelinae) with a biogeographic and phy- Entomologentages 2010 und 2016. logenetic evaluation. Boletín de la Sociedad Der IG Mantodea danken wir herzlich für Entomolóciga Aragonesa 47: 1-20. die langjährige unermüdliche Unterstützung AGUDELO, A.A. (2014): A new genus and species mit Nachzuchten, Tipps und Informationen of Mantoididae (Mantodea) from the Brazil- zu verschiedensten Mantodea-Arten. ian and Venezuelan Amazon, with remarks

Entomologie heute 29 (2017) 18 FRANK WIELAND & KAI SCHÜTTE

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Entomologie heute 29 (2017) 2 FRANK WIELAND & KAI SCHÜTTE the importance of Mantodea breeders with an interest in entomology for the scientifi c research on the morphology and behaviour of this fascinating insect group is highlighted. The engagement of such enthusiasts allows new perspectives on the behaviour of mantises such as Metallyticus and Hymenopus and the clarifi cation of the systematic identity of almost unknown species such as Tria- enocorypha dohertii, for which photographs of living specimens led to the conclusion that they are the early instar nymphs of the well-known genus Pachymantis, that alter several characteristic structures during postembryonic development. A simplifi ed phylogenetic tree presents the current state of mantodean research with regard to recent large-scale taxonomic revisions, whereas the currently accepted classifi cation of the 21 families and 46 subfamilies is shown in a table.

Keywords: Mantodea, praying mantises, phylogenetic systematics, taxonomy, morphology, mole- cular analyses

1. Einleitung ihrerseits umfassen die Termiten (Isoptera), die aus einem gemeinsamen Vorfahren mit Die Gottesanbeterinnen (Mantodea) sind eine der holzbewohnenden Schabengattung Cryp- ausgesprochen charismatische Insektengrup- tocercus hervorgegangen sind (z. B. AHMAD pe. Ihre charakteristischen Merkmale sind auch 1950; INWARD et al. 2007; KLASS et al. 2008). für den Laien unverkennbar und tragen dazu Die Schaben im herkömmlichen Sinn („Blat- bei, dass diese Tiere im Gegensatz zu vielen taria“) sind somit nicht monophyletisch, da anderen Insektengruppen weiten Teilen der sie die Termiten in diesem Konzept nicht Bevölkerung ein Begriff sind. umfassen. Daher wird im wissenschaftlichen Das erste Laufbeinpaar der Mantodea ist Konsens der Name Blattodea für das Mo- zu massiven, dornenbewehrten Raubbeinen nophylum aus den „traditionellen“ Schaben umgestaltet. Ihren Kopf können die meisten einschließlich der Termiten verwendet. Gottesanbeterinnen frei bewegen, was es Viele morphologische Merkmale liefern ihnen erlaubt, bewegten Objekten hinterher- Hinweise auf die direkte Verwandtschaft zuschauen und dem Menschen direkt „in die zwischen Mantodea und Blattodea. Zu- Augen zu blicken“. Allerdings trägt vermut- sammenfassungen und sehr detaillierte lich der Umstand, dass die Weibchen zum Untersuchungen zu den Verwandtschafts- Teil während der Paarung das Männchen verhältnissen der Dictyoptera fi nden sich fressen (z. B. MAXWELL 1999), am meisten unter anderem bei HENNIG (1969), DEITZ et zum Bekanntheitsgrad der Gottesanbeterin- al. (2003), KLASS & MEIER (2006), KLASS et nen in der Bevölkerung bei. al. (2008), WARE et al. (2008) und LEGENDRE Systematisch zählen die Mantodea zweifels- et al. (2015). Eines der offensichtlichsten ab- ohne zu den Dictyoptera, innerhalb derer sie geleiteten Merkmale ist die Ablage der Eier die Schwestergruppe der Schaben und Termi- in von einem erhärtenden Sekret gebildeten ten bilden (z. B. HENNIG 1969). Die Schaben Eipaketen (Ootheken; z. B. HENNIG 1969).

Abb. 1-13: Mit nur rund 2.500 Arten zeigen die Mantodea eine enorme habituelle Vielfalt. Figs 1-13: With only 2.500 species Mantodea shows an enormous habitual variability. 1 Chaeteessa sp. (courtesy of CÉSAR FAVACHO). 2 Acanthops erosula, ♀ (courtesy of CHRISTIAN SCHWARZ). 3 Eremiaphila gene (courtesy of MATTHIAS BORER). 4 Metallyticus splendidus, copulation (♀ left) (courtesy of SÖREN MATERNA). 5 Haania sp., ♀ (courtesy of CHRISTIAN SCHWARZ). 6 Toxodera beieri, freshly hatched. 7 Stenopyga extera, copulation (♀ right) (courtesy of CHRISTIAN SCHWARZ). 8 Helvia cardinalis, copulation (♀ below). 9 Deroplatys desiccata, ♀. 10 Perlamantis allibertii, ♂. 11 Tarachodula pantherina, ♀ (8-11 Photos by authors). 12 Theopompa sp., ♀ (12 courtesy of CHRISTIAN SCHWARZ). 13 Choeradodis sp., ♀ (courtesy of JOACHIM RHEINHEIMER and MICHAEL HASSLER). Fortschritte und Perspektiven in der Erforschung der Mantodea 3

Entomologie heute 29 (2017) 4 FRANK WIELAND & KAI SCHÜTTE Fortschritte und Perspektiven in der Erforschung der Mantodea 5

Entomologie heute 29 (2017) 6 FRANK WIELAND & KAI SCHÜTTE

Trotz der verhältnismäßig geringen Zahl schichte bieten beispielsweise BEIER (1964), von rund 2.500 beschriebenen Arten ROY (1987, 2014) und WIELAND (2013). (WIELAND & SVENSON, im Druck) zeichnen Obwohl das erklärte Ziel der Untersu- sich die Mantodea durch eine ausgeprägte chungen zu Klassifikation und System morphologische Diversität aus (Abb. 1-13). der Mantodea immer die Aufklärung ihrer Ihre Körperlänge reicht von rund 12 mm Stammesgeschichte war, wurden konsequent kleinen (z. B. Mantoida tenuis, Micromantis phylogenetisch-systematische Ansätze nach glauca; vgl. GIGLIO-TOS 1927) bis hin zu 17 HENNIG (1950) erst seit den 1990er Jahren cm langen Arten (z. B. Weibchen von Ischno- auf die Mantodea angewendet. Seit jener mantis gigas; vgl. KLASS & EHRMANN 2005). Zeit hat sich ein anhaltender „Run“ auf die Die Fangbeine können unterschiedlichst wissenschaftliche Erforschung der Manto- gestaltet sein und bis auf einen femoralen dea entwickelt, der ungebrochen scheint Diskoidaldorn und die Tibialklaue alle und sich nicht zuletzt im Erscheinen eines Dornen zurückgebildet haben (z. B. Amor- Themenheftes zu Gottesanbeterinnen in der phoscelinae, siehe WIELAND 2013). Kopf- Zeitschrift Zootaxa widerspiegelt (RIVERA & fortsätze unterschiedlichen Ursprungs und SVENSON 2014). stark verbreiterte Rückenschilde und Loben Der vorliegende Beitrag verschafft einen an den Femora und Tibien der Laufbeine Überblick dieser Entwicklungen bis zum haben einen entscheidenden Einfl uss auf aktuellen Stand der Forschung. den Habitus der Arten (z. B. WIELAND 2013; SVENSON et al. 2015; WIELAND & SVENSON 2. Die phylogenetische Systematik der im Druck; Abb. 2, 5, 6, 8, 9, 13). Die Mantodea seit 1990 Gottesanbeterinnen umfassen zahlreiche Arten, die mimetische Anpassungen an Viele Untersuchungen seit den 1990er Jah- ihre Umwelt zeigen. Dazu zählen verschie- ren wendeten die Grundlagen der phyloge- denste Blattnachahmer, die trockenes (z. netischen Systematik nach HENNIG (1950) B. Phyllocrania, Deroplatys, Acanthops; Abb. konsequent auf die Gottesanbeterinnen 2, 9) oder grünes Laub (z. B. Choeradodis, an. KLASS (1995, 1997) untersuchte die Pseudoxyops; Abb. 13) imitieren. Schlanke Morphologie der männlichen Genitalorgane Arten, die Zweige (z. B. Popa, Toxodera; Abb. der Dictyoptera und erstellte Stammbäume 6) oder Gras (z. B. Schizocephala) nachahmen, der untersuchten Taxa anhand apomorpher sind ebenfalls häufi g zu fi nden. Aber auch Merkmalszustände. Die Studien umfassten Vogelkot (Ceratomantis), Quarzstücke (Ere- allerdings nur vier Gottesanbeterinnen- miaphila; Abb. 3), Flechten (Oxyelaea, Chry- Arten, denn der Fokus der Arbeit lag nicht somantis) und Moose (Haania; Abb. 5) zählen speziell auf den Mantodea, sondern auf zum Repertoire der durch morphologische den Dictyoptera als Ganzes. Gleiches gilt Anpassungen nachgeahmten Gegenstände für die weiterführende Arbeit von KLASS & und Organismen (-teile). MEIER (2006), in der dieselben vier Arten Angesichts dieser strukturellen Vielfalt ver- untersucht wurden. Die Auswahl der vier wundert es kaum, dass die Erforschung der Mantodea-Vertreter war in Hinblick auf die Gottesanbeterinnen nie zum Erliegen kam. basalen Verzweigungen des Stammbaumes In den vergangenen zwei Jahrhunderten hin ausgelegt. Um dieser Frage auf den wurden zahlreiche Arbeiten zur Biologie und Grund zu gehen, wählten die Autoren die Klassifi kation der Mantodea publiziert. An Gattungen Chaeteessa (Abb. 1), Mantoida dieser Stelle soll auf die ältere Historie der und Metallyticus (Abb. 4) sowie die Gattung Mantodeaforschung daher nicht eingegan- Sphodromantis mit einer Vielzahl abgeleite- gen werden. Einen Überblick über ihre Ge- ter Merkmale für die Analysen. Die drei Fortschritte und Perspektiven in der Erforschung der Mantodea 7 erstgenannten Gattungen stehen nach wie führte ein umfangreicher einleitender Teil vor in der Debatte um die basalen Verzwei- des Werkes in Morphologie, Physiologie, gungen des Mantodea-Stammbaumes an Fortpfl anzungsbiologie und weitere biologi- erster Stelle. sche Aspekte der Mantodea ein. Abgerundet JANTSCH (1999) untersuchte in einer nicht pu- wurde der Katalog durch eine Liste der blizierten Dissertation die Morphologie von seinerzeit aktuellen Klassifi kation bis auf 78 neotropischen Mantodea und erstellte Gattungsebene sowie einen Bildteil mit über einen phylogenetischen Stammbaum anhand 80 Farbfotos lebender Tiere. Auch, wenn die der gefundenen Merkmalszustände. Obwohl Daten aufgrund neuerer Erkenntnisse nicht es sich bei dieser Arbeit um die erste um- mehr für jede Art aktuell sind und sich in fassendere Analyse mit einer vergleichsweise den vergangenen eineinhalb Jahrzehnten an- großen Anzahl von Arten handelt, konnte hand der nachfolgend dargestellten Arbeiten sie die Frage nach der Stammesgeschichte grundlegend gewandelt haben, ist EHRMANN der Gruppe nicht bedeutend voranbringen. (2002) nach wie vor das umfangreichste Die überwiegende Anzahl phylogenetisch Standardwerk für jeden an den Mantodea relevanter Taxa kommt nur außerhalb der Forschenden. Neotropis vor und wurde von JANTSCH Ein weiterer Katalog wurde von OTTE & (1999) daher nicht berücksichtigt. SPEARMAN (2005) publiziert. Er beinhaltete Verschiedene Arten der Mantodea wurden eine reine Aufl istung der Arten einschließ- seit dem Jahr 2000 in viele Studien einbezo- lich ihrer Synonyme und bibliographischen gen. Die untersuchten Artenzahlen hielten Referenzen. In verschiedenen taxonomi- sich jedoch mit meist weniger als zehn Arten schen Punkten weichen OTTE & SPEARMAN in Grenzen, da sich die Fragestellungen auf (2005) deutlich von EHRMANN (2002) ab die Phylogenie der gesamten Insekten bezo- (ROY 2006). Der Katalog von OTTE & gen, die Mantodea nur als Außengruppen SPEARMAN (2005) dient als Datenbasis für behandelten oder die Studien lediglich auf die Mantodea Species File Online Daten- kleine Gruppen innerhalb der Mantodea bank (http://mantodea.speciesfi le.org), die fokussierten (z. B. WHEELER et al. 2001; regelmäßig aktualisiert wird. LOMBARDO & IPPOLITO 2004; JARVIS et al. Die Anwendung umfangreicher moleku- 2005; INWARD et al. 2007; LO et al. 2007; larer Analysen für phylogenetische Frage- AGABITI et al. 2010). stellungen begann mit der Publikation von Eine enorme Erleichterung für die Erfor- SVENSON & WHITING (2004). Ihre Analyse schung der Gottesanbeterinnen bereitete umfasste 55 Arten von Gottesanbeterinnen die Veröffentlichung des Kataloges von und bezog die Informationen von rund EHRMANN (2002). In der Vergangenheit 6.000 Basenpaaren aus fünf mitochondri- wurden wiederholt Kataloge publiziert. Der alen und nukleären Genen in die Auswer- letzte umfassende Katalog aller bis dahin tung ein. Obwohl die Taxonauswahl dieser bekannten Arten (bis heute der einzige, der Arbeit viele wichtige Taxa für die Klärung Maße und Schlüssel zu jeder einzelnen Art der Verwandtschaftsverhältnisse innerhalb beinhaltet) wurde von GIGLIO-TOS im Jahr der Mantodea umfasste, konnten doch auf- 1927 veröffentlicht. Der Katalog von EHR- grund des Bedarfs an frischem Material für MANN (2002) lieferte nicht nur Habitusinfor- die Arbeit viele Schlüsseltaxa nicht unter- mationen zu allen bis dahin beschriebenen sucht werden, darunter Chaeteessa (Abb. 1), Gattungen, sondern listete auch Synonyme, Metallyticus (Abb. 4), Eremiaphilidae (Abb. Publikationen zur Art, Informationen 3), Perlamantinae (Abb. 10) und Amor- zum Verbleib des Typusmaterials und zum phoscelinae. Ungeachtet dessen markierte Verbreitungsgebiet der Arten auf. Zudem diese Arbeit den Ausgangspunkt für die

Entomologie heute 29 (2017) 8 FRANK WIELAND & KAI SCHÜTTE

Analyse der Mantodea anhand molekularer die Daten aus neun Genen (rund 9.800 Merkmale. Basenpaare) für 329 Individuen aus 288 Der in jener Arbeit publizierte erste große Arten ein. Erstmals wurden Vertreter aller molekulare Stammbaum warf viele Fragen seinerzeit anerkannten Familien sowie 45 zur aktuellen Klassifi kation und Systematik der 48 Unterfamilien untersucht. Anhand der Mantodea auf. Für den Großteil der bis- einer von Körpermerkmalen unabhängi- her als zusammengehörig angenommenen gen Methode konnte erstmals zweifelsfrei Taxa konnte die Monophylie nicht bestätigt gezeigt werden, wie wenige der bis dahin werden. Die Para- und Polyphylie vieler anerkannten Familien und Unterfamilien Gruppen bestätigte sich in umfangreicheren der bestehenden Klassifi kation tatsächlich späteren Studien (s. u.) und führte nach- monophyletisch sind. folgend zu den umfangreichen, auf total- Es zeigte sich in beeindruckender Weise, evidence-Analysen basierenden Revisionen dass unter anderem konvergent entstandene einzelner wiederholt gefundener Großtaxa morphologische Merkmale das traditio- in den vergangenen Jahren (z. B. SVENSON & nelle, vorwiegend typologisch begründete WHITING 2009; SVENSON et al. 2015; RIVERA Verständnis der Gottesanbeterinnenver- & SVENSON 2016; s. u.). wandtschaft in der Vergangenheit vielfach Aufbauend auf der Arbeit von SVENSON & fehlgeleitet haben. Ein besonders eingängi- WHITING (2004) publizierten YAGER & SVEN- ges Beispiel hierfür sind die Rinden bewoh- SON (2008) in einer Arbeit zur Morphologie nenden Gottesanbeterinnen, die ehemals und Evolution der thorakalen Gehörorgane als „Liturgusidae“ zusammen klassifi ziert bei Gottesanbeterinnen einen deutlich um- wurden. Die molekularen Daten (und auch fassenderen Stammbaum. In diese Analyse die morphologischen Merkmale, siehe WIE- fl ossen die molekularen Daten aus sieben LAND 2013) zeigten, dass die Vertreter dieser Genen mit rund 8.000 Basenpaaren für 158 vermeintlich monophyletischen Gruppe Arten ein. Zudem wurden 13 morphologi- auf den verschiedenen Kontinenten nicht sche Merkmale der Gehörorgane getrennt miteinander, sondern mit den anderen für Weibchen und Männchen codiert und Arten desselben Kontinents verwandt sind. in der Analyse berücksichtigt. YAGER & Da jene sympatrisch vorkommenden Arten SVENSON (2008) bezogen erstmals wichtige typologisch grundlegend anders aussehen, Taxa mit ein, die für die Untersuchung der hatte kein Taxonom zuvor angenommen, Stammesgeschichte der Mantodea unab- dass so unterschiedliche Formen miteinan- dingbar sind, darunter Chaeteessa (Abb. 1), der nächstverwandt sein könnten. Tatsäch- Metallyticus (Abb. 4) und Eremiaphila (Abb. 3). lich haben offenbar die Mantodea jedes Mal, Neben der Rekonstruktion der Evolution wenn sie ein neues Habitat erobert haben, der Gehörorgane konnten YAGER & SVENSON ähnliche morphologische Anpassungen (2008) anhand der molekularen Daten unter an dieses Habitat erfahren, aus denen ein anderem zeigen, dass ein umfangreiches mo- nahezu einheitliches „habitat-typisches“ nophyletisches, neotropisches Taxon primär Erscheinungsbild resultierte. SVENSON & gehörloser Mantodea existiert, das später als WHITING (2009) bezeichneten ein solches Acanthopoidea bzw. „polymorphic earless habitatgebundenes Erscheinungsbild am Bei- praying mantises“ (PEPM) revidiert wurde spiel der „Liturgusidae“ nach WILLIAMS (1972) (RIVERA & SVENSON 2016, s. u.). als „ecomorph“. Alle Rindenbewohner sind Im Jahr darauf publizierten SVENSON & fl ach gebaut, haben lange Beine, zeigen eine WHITING (2009) die bislang umfangreichste braun-grüne oder grau-braune Tarnfärbung Analyse der Gottesanbeterinnen. In den (z. B. Theopompa, siehe Abb. 12) und sehr phylogenetischen Stammbaum flossen ähnliche Vermeidungsstrategien. Werden sie Fortschritte und Perspektiven in der Erforschung der Mantodea 9 gestört, laufen sie blitzschnell auf die Rück- einzelner Merkmalskomplexe diskutiert (z. seite des Baumstammes. All diese Merkmale B. die aberrante Fangbeinmorphologie von sind offenbar im Lauf der Evolution der Chaeteessa und Metallyticus), Veränderungen Mantodea immer wieder entstanden. Ein verschiedener Merkmale im Lauf der Post- besonders klares Merkmal, das die Polyphylie embryonalentwicklung beleuchtet sowie die der „Liturgusidae“ aus morphologischer Sicht Lebensweise früher Mantodea hypotheti- stützt, ist das Fehlen eines metathorakalen siert. Neben der phylogenetischen Analyse Gehörorgans der Rinden bewohnenden morphologischer Daten bildet WIELAND Gattung Liturgusa, welches die übrigen Rin- (2013) somit ein Nachschlagewerk zu mor- den bewohnenden Arten jedoch besitzen. phologischen Merkmalen des Exoskeletts Im molekularen Stammbaum kristallisierte und der entsprechenden Literatur für jeden sich die Position von Liturgusa inmitten eines an Gottesanbeterinnen Interessierten. monophyletischen neotropischen Taxons Aus den Arbeiten von SVENSON & WHITING vollkommen anders aussehender Arten (2009) und WIELAND (2013) ergab sich die heraus, die ebenfalls alle primär kein solches Grundlage für eine umfassende Revision der Gehörorgan besitzen. gesamten Gottesanbeterinnen anhand mole- In Anlehnung an diese Ergebnisse revidierte kularer und morphologischer Merkmale. In SVENSON (2014) die Gattung Liturgusa (s. u.). den vergangenen Jahren wurden mehrere Die erste umfassende, auf rein morpho- umfangreiche Revisionen monophyleti- logischen Merkmalen basierende phyloge- scher Großgruppen aus dem Stammbaum netische Analyse der Gottesanbeterinnen von SVENSON & WHITING (2009) publiziert. wurde von WIELAND (2013) publiziert. Dieser diente dabei als Wegweiser, in den Darin wurden 152 Merkmale des gesamten Revisionen wurden hingegen neue mole- Exoskeletts für 122 Gottesanbeterinnen- kulare und total-evidence-Analysen durch- Arten codiert. Die untersuchten Strukturen geführt. Morphologische Merkmale der wurden detailliert beschrieben, illustriert und entsprechenden Taxa wurden dargestellt und diskutiert. Der resultierende phylogenetische diskutiert. Auf diesen Analysen aufbauend, Stammbaum zeigte Übereinstimmungen wird die traditionelle Klassifi kation sensu mit den molekularen Analysen (SVENSON EHRMANN (2002) Schritt für Schritt an die & WHITING 2004, 2009; YAGER & SVENSON Ergebnisse der phylogenetischen Analysen 2008), aber auch mit der traditionellen Klas- herangeführt. sifi kation (EHRMANN 2002). Letzteres war zu SVENSON et al. (2015) veröffentlichten eine erwarten, da die codierten morphologischen Revision des Monophylums aus Hymenopo- Merkmale auch jene Merkmale des Körper- didae und Empusidae. Diese charismatische baus beinhalteten, deren multiple konver- und oft farbenfrohe Gruppe von Gottesan- gente Evolution aufgrund der Anpassung beterinnen wurde in den vorangegangenen an ähnliche Habitate angenommen werden Analysen als weitestgehend zusammenge- muss (s. o.). hörig bestätigt. Allerdings hatten frühere WIELAND (2013) präsentierte zudem um- Analysen gezeigt, dass ein Teil der Gruppe fangreiche Übersichten zu verschiedensten mit vier afrotropischen Gattungen aus dem Themen bezüglich der Systematik und Mor- traditionellen Konzept der Hymenopodi- phologie der Mantodea. Neben Zusammen- dae herausfi el und einige zuvor an anderer fassungen zu allen seinerzeit anerkannten Stelle im System vermutete Taxa (Sibyllidae, Untergruppen der Mantodea und einem Phyllothelyinae) tatsächlich innerhalb der Überblick über die relevante Literatur zu Hymenopodidae stehen. morphologischen und phylogenetischen In dieser Arbeit wurde eine total-evidence- Fragestellungen wurden die Evolution Analyse anhand molekularer und morpho-

Entomologie heute 29 (2017) 10 FRANK WIELAND & KAI SCHÜTTE logischer Daten durchgeführt. Die Klas- Tradition der zuvor dargelegten Arbeiten sifi kation wurde entsprechend angepasst. wurden auch hier die molekularen und Dabei wurden detaillierte Diagnosen aller morphologischen Daten analysiert und die Taxa sowie Schlüssel zu den Gattungen Klassifi kation entsprechend angepasst. Wie- präsentiert. Hochwertige Fotos von Samm- derum wurden morphologische Merkmale lungsmaterial der Vertreter jeder Gattung umfangreich diskutiert und dargestellt sowie rundeten die Revision ab. mit Fotos lebender Vertreter des Taxons Dem Schema der Revision von SVENSON abgerundet. Zudem wurde in dieser Arbeit et al. (2015) folgend, wurde anschließend detailliert die Bedeutung der Ootheken als eine Revision der Vatini publiziert (SVEN- Merkmalsträger für die phylogenetische SON et al. 2016). Wiederum wurde eine Analyse dargelegt und Charakteristika der total-evidence-Analyse genutzt, um die Ootheken für die jeweiligen Vertreter des resultierenden Ergebnisse in eine aktuali- Taxons präsentiert. sierte Klassifi kation umzusetzen. Zudem Neben vielen phylogenetischen Fragestel- erlaubte die Analyse die Untersuchung der lungen, die zu beleuchten den Rahmen Evolution von Kopffortsätzen und Loben dieses Beitrags sprengen würde, spielt vor an den Beinen, die zur Krypsis bei vielen der allem die Frage nach dem Ursprung der Arten beitragen. Hierbei zeigte sich, dass bei Mantodea und den „ursprünglichsten“ diesen Gottesanbeterinnen die Re-Evolution rezenten Vertretern eine große Rolle. Wie morphologischer Merkmale zu beobachten bereits erwähnt, stehen im Zentrum dieser ist und einen weiteren Hinweis darauf liefert, Fragestellung drei Taxa: die neotropischen dass DOLLOs Gesetz zur Wiederkehr einmal Chaeteessidae (monogenerisch; Abb. 1), die in der Stammesgeschichte von Organismen ebenfalls neotropischen Mantoididae (mit verlorener Merkmale nicht grundsätzlich gilt zwei Gattungen) sowie die südostasiatischen (vgl. BRADLER 2009). Metallyticidae (monogenerisch, Abb. 4). Im selben Jahr publizierten RIVERA & SVEN- Interessanterweise ist die Frage nach der SON (2016) eine umfassende Revision eines „Basis“ der Mantodea trotz mannigfaltiger großen monophyletischen neotropischen Ansätze und Analysen bislang nicht end- Taxons – der Acanthopoidea oder „poly- gültig geklärt. morphic earless praying mantises (PEPM)“. KLASS (1995, 1997) und KLASS & MEIER Die Existenz dieses Monophylums wurde (2006) fanden anhand der morphologischen seit Beginn der molekularen Untersuchun- Strukturen der männlichen Genitalien gen immer wieder bestätigt. Allen Arten des wiederholt ein Schwestergruppenverhält- Taxons ist das Fehlen eines metathorakalen nis zwischen Mantoida und allen übrigen Gehörorgans gemein. Zwar ist dieser Zu- rezenten Mantodea (Mantoida + (Chaeteessa stand als plesiomorph zu werten, doch sind + (Metallyticus + übrige Mantodea))). In alle außerhalb dieses Taxons liegenden Man- molekularen Analysen (SVENSON & WHITING todea (mit Ausnahme der südostasiatischen 2009; RIVERA & SVENSON 2016) und auch in Metallyticus, deren Position im Mantodea- der morphologischen Arbeit von WIELAND System noch diskutiert wird, s. u.) mit einem (2013) wurde hingegen ein Schwestergrup- solchen Gehörorgan ausgestattet – auch penverhältnis zwischen Chaeteessa und den die verwandtschaftlich nicht innerhalb übrigen rezenten Mantodea festgestellt. Die dieses Taxons angesiedelten neotropischen Analysen von YAGER & SVENSON (2008) und Arten. Da die Acanthopoidea in der Neo- LEGENDRE et al. (2015) fanden Chaeteessa an tropis rund 55 % der Mantodea-Diversität deutlich abgeleiteterer Stelle im Mantodea- ausmachen (RIVERA & SVENSON 2016), lag Stammbaum, was jedoch von beiden Au- eine Revision dieser Gruppe nahe. In der torengruppen kritisch betrachtet und als Fortschritte und Perspektiven in der Erforschung der Mantodea 11 nicht plausibel diskutiert wurde. Im Fall von bracht haben, erschien seit 1990 eine enorme YAGER & SVENSON (2008) spielte vermutlich Anzahl an Gattungsrevisionen und taxono- die Verwendung von altem Museumsmaterial mischen Arbeiten zu neuen Gattungen und eine Rolle, bei LEGENDRE et al. (2015) wurde Arten. Stellvertretend werden nachfolgend nicht der vollständige verfügbare genetische ausgewählte Revisionen gelistet: Datensatz in die Analyse einbezogen, was ROY (1996: Sibyllinae, 2002: Macromantis, von den Autoren als mögliche Ursache für 2004: Empusidae, 2005: Tisma, 2009: die unwahrscheinliche Position von Chaeteessa Toxoderini, 2013a: Pachymantis, 2013b: interpretiert wurde. Die Annahme, dass Oxypiloidea, 2013c: Chrysomantis); MILLEDGE Chaeteessa die Schwestergruppe der übrigen (1990: Nesoxypilus, 1997: Archimantini, 2005: rezenten Mantodea ist, ist nicht unbegründet, Sphodropoda, Trachymantis, Zopheromantis, zeigt diese ungewöhnliche Gattung doch ver- 2014: Rhodomantis); LOMBARDO & IPPOLITO schiedene plesiomorphe Merkmalszustände, (2004: Acanthops); ROY & SVENSON (2007: die den übrigen Mantodea fehlen. Beispiels- Ceratomantis, 2011: Platycalymma); GE & weise tragen die Laufbeinfemora und -tibien CHEN (2008: Palaeothespis); EHRMANN & ROY eine Bedornung, die bei den Schaben weit (2009: Phyllothelys); ROY & EHRMANN (2009: verbreitet ist, den Mantodea jedoch ansonsten Zoolea); RIVERA et al. (2011: Pseudopogonogas- fehlt (z. B. WIELAND 2013). ter); SVENSON & ROY (2011: Hyalomantis); Deutlich umstrittener hingegen ist die Po- ROY & STIEWE (2011: Orthoderella, 2014: sition von Metallyticus im phylogenetischen Galinthias, 2016: Calamothespis); AGUDELO Stammbaum der Mantodea. Während in (2014: Mantoida/Paramantoida); BATTISTON den Analysen von SVENSON & WHITING et al. (2014: Apteromantis); LOMBARDO et al. (2009) die Gattung erst nach den Acan- (2014a: Otomantis, 2014b: Parastagmatoptera); thopoidea angesiedelt ist (Chaeteessa + SCHERRER (2014: Miobantia); SVENSON (2014: (Mantoida + (Acanthopoidea + (Metallyticus Liturgusa); SHCHERBAKOV et al. (2016: Helio- + übrige Mantodea)))), kam sie bei KLASS mantis); RODRIGUES & MARQUES CANCELLO (1995, 1997) und KLASS & MEIER (2006) (2016: Stagmatoptera); SCHWARZ & SHCHER- nach Mantoida und Chaeteessa heraus (s. BAKOV (2017: Hestiasulini); SCHWARZ & o.). Wieland (2013) fand Metallyticus an der EHRMANN (2017: Paratheopompa, Theopompa, zweiten Dichotomie des Stammbaumes Humbertiella); STIEWE & SHCHERBAKOV (2017: (Chaeteessa + (Metallyticus + (Mantoida + Nemotha, Tricondylominus). übrige Mantodea))), LEGENDRE et al. (2015) Außerdem präsentierten verschiedene Ar- hingegen fanden ein Schwestergruppenver- bei ten kommentierte Faunenlisten oder hältnis zwischen Mantoida und Metallyticus, Übersichten der Mantodeafauna oder aus- während Chaeteessa wie erwähnt distaler im gewählter Gruppen umgrenzter Gebiete. Stammbaum herauskam. Eine Übersicht Beispielhaft seien hier folgende Arbeiten verschiedener Hypothesen zur Position von genannt: Metallyticus im phylogenetischen System der MUKHERJEE et al. (1995: Mantodea, Indien); Mantodea fi ndet sich bei RIVERA & SVEN- YANG & WANG (1999: Mantodea, Fujian SON (2016: Abb. 4, Inset). Province, China); LOMBARDO & AGABITI (2001: Mantodea, Ecuador); LOMBARDO & 3. Weitere taxonomische und nomen- PEREZ-GELABERT (2004: Mantodea, Hispa- klatorische Arbeiten seit 1990 niola); VYJAYANDI (2007: Mantodea, Kerala); EHRMANN & KOÇAK (2009: Mantodea, Neben den oben aufgeführten Publikatio- Neotropis); AGABITI et al. (2010: Ameles, Mit- nen, die die Erforschung der Stammesge- telmeerraum); BRAGG (2010: Liturgusidae, schichte der Mantodea maßgeblich vorange- Borneo); MOHAMMAD et al. (2011: Mantodea,

Entomologie heute 29 (2017) 12 FRANK WIELAND & KAI SCHÜTTE

Ägypten); ROY (2011: Amorphoscelis, Indo- Tab. 1: Aktuelle Klassifi kation der Mantodea mit malaiische Region); SCHWARZ & KONOPIK 21 Familien und 46 Unterfamilien. (2014: Mantodea, Borneo); WIELAND et al. Tab. 1: Current classifi cation oft the Mantodea with 21 families and 46 subfamilies. (2014: Mantodea, Kanaren); EHRMANN & ORER HCHERBA Familie Unterfamilie B (2015: Mantodea, Nepal); S - 1 Acanthopidae KOV & SAVITSKY (2015: Mantodea, Russland); 2 Acontistidae TEDROW et al. (2015: Mantodea, Ruanda). 3 Amorphoscelidae Amorphoscelinae Paraoxypilinae Die große Anzahl taxonomischer und syste- Perlamantinae matischer Arbeiten bringt es mit sich, dass 4 Angelidae durch die Aufarbeitung von Typusmaterial 5 Chaeteessidae 6 Coptopterygidae verstärkt Synonymien aufgedeckt werden. 7 Empusidae Blepharodinae In den meisten Fällen betrifft dies wenig Empusinae bekannte Arten und wird im Rahmen von 8 Epaphroditidae 9 Eremiaphilidae Gattungsrevisionen behandelt. In einigen 10 Galinthiadidae Fällen halten die Ergebnisse aber durchaus 11 Hymenopodidae Acromantinae Hymenopodinae Überraschungen bereit. Parymenopus davisoni, Oxypilinae die in Mantodea-Kreisen weithin bekannte Phyllocraniinae und charismatische Schwesterart der Or- Phyllothelyinae Sibyllinae chideenmantis Hymenopus coronatus, wurde 12 Iridopterygidae Hapalomantinae jüngst als Juniorsynonym der vermeintlich Iridopteryginae nahezu unbekannten Helvia cardinalis (Abb. Nanomantinae Nilomantinae 8) erkannt (SCHWARZ 2015). Tropidomantinae Ein weiteres faszinierendes Beispiel ist Tri- 13 Liturgusidae Liturgusinae 14 Mantidae Amelinae aenocorypha dohertii, eine Art, die von WOOD- Antemninae MASON (1890) beschrieben wurde. Die Archimantinae Originalbeschreibung erfolgte anhand einer Choeradodinae Chroicopterinae frühen Nymphe (vermutlich 1. Stadium), Compsothespinae die einzigartige morphologische Strukturen Deroplatyinae zeigt. Diese umfassen drei lange, dornartige Dystactinae Mantinae Fortsätze auf dem Kopf, vier ebensolche Mellierinae Dornen auf dem Pronotum sowie lange, Miomantinae Orthoderinae lanzettliche Fortsätze an den Seiten des Ab- Oxyothespinae domens. Nach der Erstbeschreibung wurde Schizocephalinae diese Art nie wieder gefunden, ebenso wenig Stagmatopterinae Stagmomantinae die zu dieser Art gehörenden adulten Tiere. Vatinae Erst durch qualitativ hochwertige Fotogra- 15 Mantoididae fi en von „Triaenocorypha dohertii“ im Internet 16 Metallyticidae 17 Photinaidae Cardiopterinae sowie erwachsenen Tieren der Art zeigten, Macromantinae dass es sich bei „Triaenocorypha dohertii“ um Photinainae Photiomantinae Jungtiere einer Art aus der weithin bekann- 18 Stenophyllidae ten Gattung Pachymantis handelt (SVENSON et 19 Tarachodidae Caliridinae al. 2015). Offenbar verlieren die Jungtiere im Tarachodinae 20 Thespidae Bantiinae Laufe der Postembryonalentwicklung ihre Miobantiinae markanten Strukturen, deren Spuren jedoch Pseudomiopteryginae beim Adultus durchaus noch nachweisbar Pseudopogonogastrinae Thespinae sind (SVENSON et al. 2015). Solche Effekte 21 Toxoderidae Toxoderinae sind bei Mantodea bekannt und wurden 21 46 Fortschritte und Perspektiven in der Erforschung der Mantodea 13

Abb. 14: Darstellung der derzeit bekannten phylogenetischen Verhältnisse innerhalb der rezenten Mantodea, verändert nach WIELAND & SVENSON (im Druck). Die Daten gehen zurück auf molekulare und morphologische Ergebnisse (SVENSON & WHITING 2009; RIVERA & SVENSON 2016; SVENSON et al. 2016). Graue Unterlegung und ein Stern am Namen des Taxons markieren monophyletische Gruppen, die kürzlich revidiert wurden. Um die phylogenetischen Verhältnisse übersichtlich darzustellen, wer- den umfangreiche monophyletische Gruppen unter dem Stammbaum als entsprechende Aufl istung von Unterfamilien, Gattungen und geographisch begrenzten Teilen von Taxongruppen erläutert. Fig. 14: The currently known phylogenetic relationships within the extant Mantodea, modifi ed after WIELAND & SVENSON (in press). Data based on molecular and morphological results (SVENSON & WHITING 2009; RIVERA & SVENSON 2016; SVENSON et al. 2016). Monophyletic groups recently revised are shown in grey shading and an asterisk beside the taxon. To clearly represent the phylogenetic relationships, large monophyletic groups are listed below the cladogram with subfamilies, genera and taxa restricted to specifi c geographic regions.

Entomologie heute 29 (2017) 14 FRANK WIELAND & KAI SCHÜTTE unter anderem von WIELAND (2013) für PARIS (1993: Typusmaterial von I. Bolivar unterschiedliche Merkmale verschiedener in der Sammlung des Museo Nacional de Arten beschrieben. Zu welcher Pachymantis- Ciencias Naturales (Madrid)); MUKHERJEE Art die 1890 beschriebene „Triaenocorypha“ et al. (2005: Typusmaterial der Sammlung gehört, wird sich erst in Zukunft zeigen und des Central Entomological Laboratory des kann vermutlich nur durch die Lebendhal- Zoological Survey of India (Kalkutta, In- tung und Nachzucht aller Pachymantis-Arten dien)); ROY & CUCHE (2005: Typusmaterial eindeutig geklärt werden. in der Sammlung des Muséum d’histoire Als weitere Beispiele für wichtige Arbeiten naturelle (Genf, Schweiz)); PFÄUTI & HOL- seit 1990, die notwendige nomenklatorische LIER (2012: Ergänzungen zum Typusmaterial Änderungen für Mantodea-Taxa einführten, in der Sammlung des Muséum d’histoire seien stellvertretend folgende Publikationen naturelle (Genf, Schweiz)); LAMPE et al. genannt: (2010: Typusmaterial in der Sammlung des RIVERA (2014: Synonymie von Thespoides and Zoologischen Forschungsmuseums Ale- Angela); ROY & EHRMANN (2014: Synonymie xander Koenig (Bonn)); SVENSON (2014: von Loxomantis und Aethalochroa); SVENSON & Typusmaterial in der Sammlung des National VOLLMer (2014: Synonymie von Ephippioman- Museum of Natural History, Smithsonian tis und Majangella); AGUDELO & RIVERA (2015: Institution (USA)) und SRINIVASAN et al. mehrere nomenklatorische Änderungen); (2015: Ergänzungen zum Typusmaterial in IPPOLITO & LOMBARDO (2015: Synonymie der Sammlung des Central Entomological von Paroxyopsis und Lobocneme); WIELAND et Laboratory des Zoological Survey of India al. (2017: nomenklatorische Konservierung (Kalkutta, Indien)). des Namens Ameles limbata). Insgesamt wurden allein seit Erscheinen des 5. Ausblick und offene Fragen Kataloges von EHRMANN (2002) rund 150 taxonomisch relevante Arbeiten publiziert. 5.1. Zukünftige Revisionen Einen detaillerteren aktuellen Überblick über die Entwicklung von Klassifi kation Der beschrittene Weg umfangreicher und und Systematik der Mantodea in jüngster detaillierter Revisionen monophyletischer Vergangenheit liefern WIELAND & SVENSON Gruppen, die nach total-evidence-Analysen (im Druck). Tabelle 1 stellt den aktuellen identifi ziert werden, ist ein guter methodi- Stand der Klassifi kation dar, nach dem die scher Ansatz zur Aktualisierung der bestehen- Mantodea derzeit in 21 Familien mit 46 Un- den Mantodea-Klassifi kation. Sinnvollerweise terfamilien unterteilt werden. Abbildung 14 sollte er konsequent für alle Mantodea durch- liefert einen schematisierten Überblick über geführt werden. Dieses Unterfangen ist sicher die Phylogenie der Mantodea und die bisher eine große Aufgabe, aber die Grundsteine umfangreich revidierten Taxa. sind gelegt. Gezwungenermaßen bleiben auf diesem Weg Gattungen in ungeklärter Zu- 4. Sammlungskataloge seit 1990 ordnung (incertae sedis) stehen, die im Rahmen von Revisionen aus ehemals anerkannten, Eine weitere wichtige Gruppe von Publika- jedoch als nicht-monophyletisch erkannten tionen sind Kataloge zu Museumssammlun- Gruppen herausfallen. Hierbei handelt es gen, hier vor allem des Typusmaterials. Für sich derzeit um rund 180 Arten in rund 40 die Mantodea wurden mehrere Kataloge Gattungen (WIELAND & SVENSON im Druck). seit 1990 publiziert und vereinfachen so die Am Ende des Prozesses werden jedoch auch Lokalisierung des Typusmaterials. Unter den sie ihren Platz in der aktualisierten Klassifi - Typuskatalogen seien genannt: kation fi nden. Fortschritte und Perspektiven in der Erforschung der Mantodea 15

5.2. Neue Methoden Strukturen gewähren können. Besonders deutlich wird dies im Bereich der Evolution Wie in allen Bereichen der Wissenschaft er- der Fangbeine. WIELAND (2013) war in der lauben neue Untersuchungsmethoden auch Lage, die aberrante Morphologie des Fang- in der Gottesanbeterinnenforschung frische beins der enigmatischen Metallyticus splendidus Blickwinkel auf verschiedene Aspekte der (Abb. 4; siehe auch WIELAND 2008) anhand Organismen. Nachdem die molekularen eines Vergleichs der ersten Nymphenstadien Analysen unser Verständnis der Mantodea- und der Adulti im Detail zu beleuchten. Klassifi kation in ein neues Licht gerückt Dadurch war es möglich zu zeigen, dass die haben, stehen nun die Auswertungen von Discoidaldornen bei dieser Gattung nicht Transkriptomdaten in den Startlöchern. Im wie bis dahin angenommen primär fehlen, Rahmen des 1KITE-Projektes (z. B. MISOF sondern bei den Erstnymphen durchaus et al. 2014; www.1kite.org) sollen in naher noch vorhanden sind und erst im Lauf Zukunft die ersten Auswertungen zur Phy- der Postembryonalentwicklung reduziert logenie der Mantodea publiziert werden. werden. Ähnliche Beobachtungen wurden Ob sie grundlegende Veränderungen zu den für verschiedenste Strukturen des Körpers Ergebnissen molekularer Analysen bringen, gemacht, zum Beispiel für Kopffortsätze, wird sich zeigen. verbreiterte Pronota und Loben an den Die dreidimensionale Rekonstruktion Beinen. Die Untersuchung der Postembryo- morphologischer Strukturen (Micro-CT) nalentwicklung von Merkmalen vor allem wird bereits seit langer Zeit durchgeführt morphologisch stark abgeleiteter Formen (z. B. GRIMALDI 2003; WIPFLER et al. 2012; verspricht, spannende Einblicke in die Evo- WIELAND 2013). Diese Methode wird zu- lution solcher Strukturen zu eröffnen. Ein nehmend günstiger und weniger zeitintensiv, Beispiel hierfür ist auch die von RIVERA & sie ist heutzutage bereits mit Tischgeräten SVENSON (2016) beobachtete Entwicklung durchführbar. Zudem erlaubt sie die Re- speziell ausgerichteter „dorsaler“ Tibial- konstruktion von Fossilien, die auf diese dornen. Dieses Merkmal wurde bisher als Weise aus dem Stein oder dem Bernstein Argument für die Zusammengehörigkeit digital „herausgelöst“ werden können (z. B. verschiedener Gattungen diskutiert (z. B. SCHWERMANN et al. 2016). Daher ist anzu- BEIER 1968; WIELAND 2013). RIVERA & nehmen, dass die 3D-Rekonstruktion auch SVENSON (2016) konnten anhand von frisch in der Mantodeaforschung verstärkt Anwen- geschlüpften Nymphen nachweisen, dass es dung fi nden wird. Mit Sicherheit ist sie in der Arten gibt, deren Adulti eine solche Aus- Lage, viele offene Fragen morphologischer prägung der Dornen nicht zeigen, durchaus Natur zu klären. jedoch als frühe Nymphen. Gleiches gilt für Lebendbeobachtungen von 5.3. Morphologie und Verhalten Verhaltensweisen. Die Orchideenmantis Hymenopus coronatus ist in den vergangenen Die Arbeit von WIELAND (2013) konnte viele Jahren zu einem beliebten Studienobjekt Fragen und Probleme in der Evolution der geworden. Mehrere Untersuchungen wid- Mantodea seitens der Morphologie näher meten sich der Frage ihrer Effektivität in beleuchten und Hypothesen zur Entste- der Nachahmung von Orchideenblüten hung verschiedener Strukturen liefern. (O’HANLON 2014; O’HANLON et al. 2013, Es zeigte sich wiederholt, dass vor allem 2014a, b; SVENSON et al. 2016). Dabei stellte morphologische Veränderungen während sich heraus, dass Hymenopus bestäubende der Postembryonalentwicklung wunderbare Insekten effektiver anzulocken vermag als Einblicke in die Evolution verschiedener tatsächliche Orchideenblüten (O’HANLON

Entomologie heute 29 (2017) 16 FRANK WIELAND & KAI SCHÜTTE et al. 2014a). Weiterhin ist von Hymenopus klimatische Verhältnisse. Oft ist einfach seit jeher bekannt, dass das erste Nymphen- unbekannt, wie die Arten leben und was sie stadium sich von den weiteren Stadien un- fressen. Dies war beispielsweise auch bei terscheidet: Während die Orchideenmantis Metallyticus splendidus der Fall. Das Verhalten bereits ab dem zweiten Stadium die typische der Art war nur in zwei Publikationen von monochromatische, weiße Färbung zeigt, ist SHELFORD (1903, 1916) beschrieben (vgl. das erste Stadium grell rot mit tiefschwarz WIELAND 2008). Darin wurde erwähnt, dass gefärbten Beinen und Kopf. Bereits früh M. splendidus angeblich unter der Rinde von wurde beobachtet, dass die Erstnymphen Bäumen lebt und auf die Jagd nach Schaben vermutlich die jungen Nymphen der tropi- spezialisiert sei. Beides konnte erst überprüft schen Raubwanze Alyes amoena nachahmen. werden, als die Gattung in Zucht genommen Die ähnlichen Farbgebungen wurden be- werden konnte. Die Frage nach einer Nah- reits von SHELFORD (1902) hervorgehoben. rungsspezialisierung auf Schaben ließ sich – Tatsächlich geht die Mimikry in diesem Fall zumindest im Terrarium – nicht nachweisen, sogar noch weiter. Die ersten Nymphen harrt aber noch der Freilanduntersuchung. von Hymenopus coronatus sehen nicht nur so Die Lebensweise unter Rinde konnte jedoch aus, sie bewegen sich auch wie Raubwanzen sowohl im Freiland als auch im Terrarium (WIELAND pers. Beob.). Werden sie gestört, bestätigt werden (SCHÜTTE et al. 2013; WIE- laufen die kleinen Gottesanbeterinnen auf LAND 2013). Die Beobachtungen an leben- der Flucht schnell und in derselben Art und den Metallyticus führten letztendlich nicht nur Weise wie andere Mantodea-Arten auch. zur Aufklärung der Fangbeinmorphologie Kommen sie jedoch zur Ruhe, bewegen sie (s. o.), sondern auch zu einer Hypothese, alle sechs Beine in langsamen, fl ießenden aus welchem Grund die Fangbeine dieser Bewegungen – der Fortbewegung von Raub- faszinierenden Gattung in der Evolution wanzen zum Verwechseln ähnlich. in ihre aktuelle Form abgewandelt wurden Für Beobachtungen und Untersuchungen (WIELAND 2013). Zudem zeigten die Beob- wie die zuvor genannten ist es unabdingbar, achtungen in der Zucht, dass Metallyticus die die in Frage kommende Arten zu züchten, einzige rezente Gottesanbeterin ist, deren um so an lebende Tiere sowie verschiedene Geschlechter sich nicht in der typischen Altersstadien zu gelangen. Die Zucht von Endposition (Männchen auf dem Rücken Gottesanbeterinnen bedeutet oft einen des Weibchens) paaren, sondern mit den großen zeitlichen Aufwand. Jedes der Tiere Abdomenenden zueinander gewandt (,end- muss separat aufgezogen werden, um Ver- to-end‘, siehe Abb. 4) (WIELAND, SCHÜTTE, luste durch Kannibalismus zu vermeiden. MATERNA, MEHL, SCHULZE, pers. Beob.). Ob Futtertierzuchten müssen unterhalten wer- es sich dabei um eine Plesiomorphie handelt den, darunter von Fruchtfl iegen (Drosophila – Schabenpaarungen enden grundsätzlich in spp.), Ofenfi schchen (Thermobia domestica), dieser Position (z. B. BELL et al. 2007) –, ist Grillen (Gryllus spp., Acheta domesticus) und unklar, da das Paarungsverhalten von Chae- anderen. Auch, wenn das Züchten vieler teessa und Mantoida bisher nicht untersucht Mantodea-Arten unproblematisch ist, fehlt wurde. Es ist denkbar, dass es sich auch oft die Zeit, die Zuchten in entsprechendem hierbei um eine abgeleitete Anpassung von Aufwand zu betreuen. Zudem benötigen M. splendidus an das Leben in engen Spalten viele phylogenetisch interessante Arten unter der Rinde handelt. besondere Bedingungen. Sie stammen aus Während Wissenschaftlerinnen und Wissen- Wüsten (Eremiaphilidae, Abb. 3), Bergre- schaftler oft nicht die Zeit oder die Mög- genwäldern (einige Choeradodinae, Abb. lichkeiten haben, Gottesanbeterinnen für 13) oder sind spezialisiert auf kleinräumige ihre Untersuchungen zu züchten, existiert Fortschritte und Perspektiven in der Erforschung der Mantodea 17 eine große Community von entomologisch Unser besonderer Dank gilt REINHARD EHR- interessierten Menschen, die sich in ihrer MANN (Karlsruhe) für sein Lebenswerk, das Freizeit mit Hingabe und Elan ausschließ- die Arbeit an Gottesanbeterinnen für uns lich der Haltung und Zucht der Mantodea alle tagtäglich so viel einfacher macht. verschrieben haben. Dabei werden alter- Unser herzlicher Dank für Fotos und die native Aufzuchtmethoden entwickelt, die Genehmigung, diese hier abdrucken zu Haltungsbedingungen im Terrarium unter- können, gilt SÖREN MATERNA (Erlangen; Paa- sucht und optimiert, Rückschlüsse aus dem rung von Metallyticus splendidus), CHRISTIAN Verhalten der lebenden Tiere gezogen und in SCHWARZ (Ruhr-Universität Bochum; Acan- der Zucht umgesetzt. Die Beobachtungen, thops, Theopompa, Haania, Stenopyga), JOACHIM die diese Menschen machen, sind für die RHEINHEIMER (Ludwigshafen) und MICHAEL Wissenschaft ausgesprochen wertvoll und HASSLER (Bruchsal; Choeradodis), MATTHIAS werden dankenswerter Weise häufi g auch BORER (Naturhistorisches Museum Basel; in den populärwissenschaftlichen Organen Eremiaphila) und CÉSAR FAVACHO (Museu der Terraristik veröffentlicht (z. B. MÜLLER Paraense Emilio Goeldi, Belém, Brasilien; 2001; TOMASINELLI 2003; KÜHNE 2012; RÖ- Chaeteessa). Weiterhin danken wir ANTONIO NISCH 2012) und häufi g unterstützen auch AGUDELO (Instituto Nacional de Pesquisas die Fachwissenschaftler im Bereich der Got- da Amazônia, Manaus, Brasilien), JULIAN tesanbeterinnenforschung die Com munity SALAZAR (Universität von Caldas, Manizales, durch eigene Publikationen in solchen Kolumbien), JULIO RIVERA (Universidad San Organen (z. B. EHRMANN 1997, 2001a, b; Ignacio de Loyola, Lima, Peru) und CÉSAR SCHÜTTE et al. 2013; SCHÜTTE & WIELAND FAVACHO für den Austausch zu Chaeteessa so- 2014; SCHWARZ 2014a, b, 2016; SCHWARZ et wie TOBIAS SCHULZE (Erlangen) und SÖREN al. 2006, 2007). Viele der Beobachtungen MATERNA (Erlangen) für die Informationen und Rückschlüsse auf Morphologie und zur Paarung von Mantoida. Lebensweise, die von WIELAND (2013) dis- GAVIN SVENSON (Cleveland Museum of kutiert wurden, wären ohne die tatkräftige Natural History, USA) gilt unser Dank für Unterstützung durch die Mitglieder des seinen Elan und die großartige Arbeit, die größten deutschen Zusammenschlusses von er in das NSF-geförderte ,Project Mantodea‘ Mantodea-Interessierten aus mehreren Na- gesteckt hat und die vielen Kooperationen, tionen (Interessengemeinschaft Mantodea, die dadurch zwischen Mantodeaforschern IGM) mit lebenden Tieren und der Kom- weltweit zustandegekommen sind. munikation über Lebendbeobachtungen Zu guter Letzt möchten wir an dieser Stelle niemals möglich gewesen. all denen danken, die weltweit an „unserer“ faszinierenden Insektengruppe forschen Danksagung und unseren Horizont tagtäglich erweitern.

Unser herzlicher Dank gilt HARTMUT GREVEN Literatur von der Heinrich-Heine-Universität Düssel- dorf und SILKE STOLL vom Aquazoo Löbbe- AGABITI, B., IPPOLITO, S., & LOMBARDO, F. (2010): cke Museum (Düsseldorf) für ihre Einladung The Mediterranean species of the genus zu Vorträgen im Rahmen des Westdeutschen Ameles Burmeister, 1838 (Insecta, Mantodea: Amelinae) with a biogeographic and phy- Entomologentages 2010 und 2016. logenetic evaluation. Boletín de la Sociedad Der IG Mantodea danken wir herzlich für Entomolóciga Aragonesa 47: 1-20. die langjährige unermüdliche Unterstützung AGUDELO, A.A. (2014): A new genus and species mit Nachzuchten, Tipps und Informationen of Mantoididae (Mantodea) from the Brazil- zu verschiedensten Mantodea-Arten. ian and Venezuelan Amazon, with remarks

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