Wszechświat, t. 116, nr 4 ̶ 6/2015 ARTYKUŁY 107 wiemy, że rozwiązaniem problemu zarządzania do- się. Przy odrobinie szczęścia można też zobaczyć, jak brami wspólnymi nie jest, jak wcześniej przypusz- mrówki z tej samej kolonii, szukające pokarmu w po- czano, kontrola centralna czy prywatyzacja. bliżu współtowarzyszki złapanej przez mrówkolwa, Dziś najbardziej wybijającą się próbą zachęcenia porzucają to zajęcie i z wielkim zaangażowaniem ludzi do angażowania się w ochronę przyrody jest próbują ją ratować. Każdemu, kto ma choć odrobinę zwiększanie ich świadomości na temat bieżących wyobraźni przyrodniczej, nasuwa się po takiej obser- problemów przez akcje różnego typu organizacji wacji mnóstwo pytań, a stamtąd już niedaleka dro- ekologicznych. Mimo licznych kompromitacji (jedną ga do prawdziwego docenienia tego, co nas otacza. z ostatnich, autorstwa działaczy Greenpeace, jest Edward Wilson w swojej kontrowersyjnej książce wtargnięcie na teren pustyni Nazca, wpisaną na lis- „O naturze ludzkiej” do doskonałości doprowadza tę światowego dziedzictwa UNESCO) i generalnie tego typu sposób rozumowania. Jednocześnie, w jego negatywnego wizerunku społecznego takich organi- „Różnorodności życia” możemy znaleźć odniesienia zacji, ich szeroko zakrojona działalność jest krokiem do fundamentalnej roli etyki środowiskowej w życiu w dobrym kierunku. Seria billboardów i krótkich fil- człowieka – czyli, tak naprawdę, rozwijania i kulty- mików promocyjnych „Conservation International” wowania świadomości ekologicznej. w ramach akcji „Nature Is Speaking”, z udziałem bar- Świadomość środowiskowa ewoluowała na prze- dzo znanych medialnych postaci, jest jednym z naj- strzeni dziejów w miarę rozwoju cywilizacji i kultury. nowszych dobrych przykładów. Wydaje się, że taka Zmieniała się ścisłość kontaktu człowieka z przyrodą, działalność ma szansę dotrzeć do szerokiego grona a także stopień jego oddziaływania na środowisko, aż odbiorców i działać na rzecz kształtowania społecz- wreszcie zaczęto dostrzegać konieczność prawnej nej świadomości ekologicznej. Nie można tego po- ochrony zasobów przyrody. Motywy do działania wiedzieć o szkolnym programie obejmującym za- na rzecz przyrody są różne – od utylitarnych, po- gadnienia dotyczące funkcjonowania ekosystemów przez estetyczne i wreszcie moralne, wynikające na i oddziaływania człowieka na środowisko, które przykład z wysokiego wartościowania natury samej przedstawiane są w sposób nudny i nieatrakcyjny. w sobie. Obecnie świadomość ekologiczna w społe- Według Christophera Uhla kluczem do zaintereso- czeństwie nie jest na zadowalającym poziomie. Dą- wania tematem ekologii (również w szkołach) jest żenie do poprawy tej sytuacji jest zadaniem zarów- zachwyt nad pięknem życia na Ziemi. Wydaje się, no dla instytucji rządowych, jak i pozarządowych że zbyt mało jest starań, aby zaszczepić ten zachwyt oraz poszczególnych obywateli mających na uwa- w młodych umysłach, a można to osiągnąć nawet dze troskę o środowisko. Jak zauważył A. Leopold: przez zwyczajne wyjście w teren. Na przykład z po- „Teraz stoimy przed pytaniem, czy coraz wyższy zoru nieciekawy, odsłonięty, piaszczysty skrawek te- „standard życia” wart jest swojej ceny płaconej renu pełen jest charakterystycznych dla tego siedliska w tym, co naturalne, dzikie i wolne. Dla nas, którzy mrówek oraz ich drapieżników, mrówkolwów. W sło- stanowimy mniejszość, okazja zobaczenia dzikich neczny dzień nietrudno jest zaobserwować, jak lar- gęsi znaczy więcej niż możliwość oglądania telewizji, wa mrówkolwa skrupulatnie buduje swoją pułapkę, zaś szansa na znalezienie sasanki jest prawem równie z której mrówka ma niewielkie szanse na wydostanie niezbywalnym, jak wolność wypowiedzi”.

Weronika Banot, Instytut Nauk o Środowisku UJ, Kraków. E-mail: [email protected] Wioleta Oleś, Instytut Zoologii UJ, Kraków. E-mail: [email protected] Krzysztof Miler, Instytut Psychologii UJ, Kraków, Instytut Nauk o Środowisku UJ, Kraków. E-mail: [email protected] CZY PAJĄKI POTRAFIĄ TAŃCZYĆ? Tomasz Przyborowski, Łukasz Dylewski (Poznań)

Pająki kojarzone są z obrzydliwym czarno owło- Pająki (Araneae) wraz z wieloma innymi rzędami sionym stworzeniem, grasującym w ciemnych i wil- tworzą gromadę pajęczaków (Arachnida) w obrębie gotnych miejscach. U większości ludzi budzą nega- podtypu szczękoczułkowców (Chelicerata) repre- tywne emocje, a ich widok może u niektórych wy- zentującego typ stawonogi (Arthropoda). Na świe- woływać atak paniki. Jednakże bliższe poznanie pa- cie opisano dotychczas 43 tysiące gatunków pają- jąków, a szczególnie ich zwyczajów, przedstawia je ków, które żyją w różnorodnych środowiskach, np.: w zupełnie innym świetle. pustynie, murawy, wydmy, torfowiska, pnie drzew, 108 ARTYKUŁY Wszechświat, t. 116, nr 4 ̶ 6 /2015 rośliny zielne lub czasem nawet w pomieszczeniach a największe osiągają 22 mm długości. Zaliczane są przeznaczonych dla ludzi. Niektóre gatunki z czasem do grupy pająków właściwych lub tzw. „wyższych” uległy procesowi synantropizacji, np. kątnik domowy (Araneomorphae). Na Ziemi dotychczas opisano 5812 (Tegenaria domestica) obecnie bez człowieka miały- gatunków, co stanowi ponad 13% wszystkich gatun- by z pewnością utrudnione życie. ków pająków świata. Dzięki badaniom odkrywane są nowe gatunki i od 2013 roku (znano 5600 gatunków) ich liczba wzrosła o 212. Nasza krajowa fauna licząca 59 gatunków skakunów jest bardzo uboga, gdyż stano- wi zaledwie 1% fauny światowej. Najczęściej może- my spotkać skakuna arlekinowego (Salticus scenicus) na ścianach budynków, płotach oraz na pniach drzew lub mrówczynkę (Myrmarachne formicaria) wyglą- dem przypominającą robotnicę niektórych gatunków mrówek. Również inne gatunki skakunów, jak np. z rodzaju Leptorchestes i Synageles, naśladują mrów- ki, a jeszcze inne – muchówki, zaleszczotki, chrząsz- cze oraz inne gatunki pająków.

Ryc. 2. Gatunek australijskiego skakuna Maratus volans podczas zalotów (widoczne zachowanie wibracyjne). Źródło: http://imgkid.com/australian- -peacock-spider.shtml.

Skakuny, poza nielicznymi przypadkami z tropi- ków, nie tworzą sieci i wyróżniają się spośród innych pająków dość krótkimi, masywnymi i sprężystymi Ryc. 1. Struktura do przekazywania nasienia występująca na stopie odnóży odnóżami. Ich polowanie odbywa się poprzez ak- samców skakunowatych u gatunku (1. Harmochirus latens, 1a. Marpissa magister). Łukasz Dylewski. Na podstawie Logunov i Wesołowska (1992). tywny skok na ofiarę, a długość skoku może wynieść nawet kilka centymetrów. Dalekie skoki oddawane Jednocześnie pająki nas zaskakują i zachwycają są dzięki silnie umięśnionym odnóżom i masywnej swoimi możliwościami życia w ekstremalnych wa- budowie ciała. Cechą charakterystyczną tej grupy runkach, czy też techniką budowania sieci oraz stra- pająków jest także rozmieszczenie oczu w trzech tegiami łowieckimi bądź niezwykłym kamuflażem. rzędach (4+2+2) na prosomie, nazywanej także gło- Niektóre z nich, jak np. przedstawiciele z rodziny wotułowiem. Najlepiej rozwinięta jest środkowa skakunowatych (Salticidea) potrafią też tańczyć, para oczu leżąca w pierwszym rzędzie (na frontowej wykonując różne finezyjne i skomplikowane ruchy części prosomy). Odpowiedzialna jest za widzenie w celu uwodzenia samicy – partnerki. Chcieliśmy stereoskopowe i charakteryzuje się znaczną wiel- więc w tym artykule przybliżyć te intrygujące zacho- kością. Pozostałe oczy rejestrują zmiany natężenia wania pajęcze. światła oraz ruch w otoczeniu, nawet najmniejszy. Skakuny należą do względnie drobnych pająków, Większość pajęczaków ma oczy proste i słabo widzi, z których większość nie przekracza kilku milimetrów, w przeciwieństwie do Salticidae, u których występuje Wszechświat, t. 116, nr 4 ̶ 6/2015 ARTYKUŁY 109 tzw. przednie widzenie, które pozwala na odróżnianie Samce Habronattus hallani wykazują charakte- kształtów, a nawet widzenie kolorów z czułością od rystyczne powtarzalne sekwencje ruchowe. Biegną światła czerwonego do ultrafioletu. Zdolność roz- bokiem, następnie podskakują, a w końcowym eta- dzielcza oczu skakunów jest jednym z najważniej- pie biegu ukazują swoje uda mieniące się barwami, Tab. 1 Sekwencja zachowań podczas zalotów pająka Maratus volans.

Nazwa Opis zachowań Występowanie

Odnóża kroczne 1 i 2 pary złączone są razem, Migotanie odnóżami Rozpoczynanie zalotów. jednocześnie przemieszczają się w górę i w dół.

Opistosoma przesuwana jest szybkimi ruchami w górę w dół. Może być zwrócona równolegle do podłoża lub zorientowana bardziej pionowo. Kołysanie opistosomą Zbliżanie się do samicy. Samiec wykonując tę czynność jest nieruchomy. Odnóża mogą mieć kontakt z podłożem lub wyprostowywana jest trzecia para odnóży.

Trzecia para odnóży jest szybko rozszerzana na przedostatnim segmencie i unoszona do góry. Następnie są one opuszczane w kierunku Stojąc przed samicą z zachowanym Falowanie trzecią parą odnóży opistosomy tworząc literę „V”. Po tej sekwencji dystansem. następuje zgięcie nóg w najniższym możliwym punkcie. Ruch ten wykonywany jest płynnie i powtarzany kilkakrotnie.

Fałdy na opistosomie są rozłożone. Opistosoma przesuwana jest na boki z różną prędkością. Taniec Samiec znajduje się blisko samicy. Czynność ta może być synchronizowana z wymachiwaniem odnóżami.

Opistosoma z rozłożonymi fałdami zorientowana jest pionowo i wprawiana Następuje podczas przerwy między Wibracja w wibracje. Samiec pozostaje nieruchomy poprzednią sekwencją a tańcem. z wyprostowanymi odnóżami trzeciej pary.

Odnóża trzeciej pary uniesione w górze opadają nad opistosomę. Jednocześnie następuje zwinięcie odwłoka. Ostatni segment odnóży Sekwencje kończące zaloty przed Taniec końcowy przed kopulacją trzeciej pary poruszany jest ruchem obrotowym. odbyciem kopulacji z samicą. Następnie są wyprostowywane przed samicą tworząc literę V. Odnóża pierwszej pary unoszone są do góry. szych czynników w ewolucji złożoności zachowań imponując tym samym samicom. Z kolei samce tych pająków, włączając w to polowanie na ofiary, Habronattus coecatus pełzną w kierunku samicy antagonistyczne sygnalizacje czy opisywane tu zalo- z uniesionymi w górę przednimi odnóżami, a potem ty. Skakuny preferują zwykle nasłonecznione i ciepłe je gwałtownie podnoszą i opuszczają trzecią parę od- środowiska, jak np. lasy mieszane, lasy iglaste, mu- nóży, powtarzając od czasu do czasu ostatnią sekwen- rawy, budynki, łąki i cechują się skomplikowanymi cję. Natomiast samce Hentzia palmarum zbliżaja się rytuałami godowymi. zygzakowato do samicy. Maratus volans żyje w Au- stralii i jest jednym z najpiękniejszych gatunków ska- Zachowania godowe kunów na świecie. Jego bogato ubarwiony „odwłok” i specjalna seria wykwintnych sekwencji ruchowych Zaloty skakunów są typem heteroseksualnej ko- (Tab. 1) potrafią „zahipnotyzować” samicę. Występu- munikacji poprzedzającej akt przekazania nasienia jące fałdy na opistosomie, które dodatkowo wprawia- przez samca do otworu płciowego samicy. Zjawisko ne są w wibracje czynią go „mistrzem tańca” wśród to zostało opisane u niewielu przedstawicieli tej ro- wszystkich gatunków Salticidae. Dzięki temu samica dziny. Celem tych skomplikowanych i specjalnych pozwala samcowi na dokończenie aktu płciowego – zachowań jest stymulacja percepcyjna osobników kopulację, jeżeli jednak taki taniec nie przypadnie jej przeciwnej płci u danego gatunku. do gustu, to samiec zostaje pożarty. 110 ARTYKUŁY Wszechświat, t. 116, nr 4 ̶ 6 /2015

Corythalia canosa (Anasaitis canosa), skakun ży- rozrodczą. Zaloty te nie mają związku z aparatem jący w południowej części Stanów Zjednoczonych wzroku pająków, ponieważ gniazda budowane są za- i w Meksyku, posiada w swoim repertuarze około 30 zwyczaj w miejscach bardzo ciemnych. Należy jed- głównych sekwencji, które mogą być łączone na wie- nak dodać, że ten sam osobnik, który wykorzystywał le różnych sposobów. Różnice jakie możemy zaob- wcześniej zaloty w formie sygnalizowania gotowości serwować w zachowaniach pomiędzy poszczególny- mi gatunkami skakunów to czas ekspozycji walorów samca, ale również wielkość samych repertuarów ta- necznych, złożoność ich sekwencji oraz dokładność.

Ryc. 5. Opistosoma z widocznymi fałdami u Maratus volans. Źródło: https://farm6.staticflickr.com/5215/5449827361_6c4c26022b_b.jpg. Ryc. 3. Maratus volans w sekwencji tańca. Źródło: http://upload.wikime- dia.org/wikipedia/commons/5/53/MalePeacockSpider.jpg. do rozrodu za pomocą drgań nici pajęczej, w śro- dowisku, w którym jest doskonale widoczny, może Dodatkami do wizualnego przedstawienia samca uwodzić samice tańcem godowym. mogą być feromony oraz wydawanie dźwięków – strydulacja. Innym ze sposobów komunikacji między Ostatni akt płciowy samcem i samicą są wibracyjne sygnały wysyłane przez sieć pajęczą. Co prawda skakuny nie tworzą U większości pająków, w tym także u skakunów, sieci typowych dla innych pająków, które służą im samce są mniejsze od samic i żeby doszło do aktu jako pułapki na ofiary, ale przędą kokonopodobne płciowego wykazują one najpierw kilka typowych dla siebie zachowań, takich jak unoszenie odnóży,

Ryc. 4. Zbliżenie do samicy i ostatni etap zalotów. Maratus volans pod- czas tańca poprzedzającego kopulację. Źródło: http://ednieuw.home. xs4all.nl/australian/salticidae/Peacock_spider_Maratus_volans.htm. gniazdo w celu spoczynku, linienia i składania jaj. Samce przekazują drgania poprzez uderzanie od- nóżem w sieć gniazd samic, informując je o swojej gotowości do zbliżenia płciowego. Jeśli samica za- akceptuje danego samca, zostaje on zaproszony do Ryc. 6. Skakuny posiadają trzy pary oczy leżące w trzech rzędach (4+2+2). Na zdjęciu u samicy widoczna jest środkowa para odpowiedzialna za wi- środka i osiągnie sukces rozrodczy. Czasami samiec dzenie stereoskopowe oraz dwa mniejsze po bokach odpowiedzialne za tka obok gniazda samicy dodatkową komorę i cze- rejestrowanie zmian w natężeniu światła. Źródło: http://en.wikipedia.org/ ka tam do czasu, kiedy samica osiągnie dojrzałość wiki/Jumping_spider#/media/File:Marpissamuscosa.jpg. Wszechświat, t. 116, nr 4 ̶ 6/2015 ARTYKUŁY 111 zygzakowate zbliżanie się do samicy oraz typową po- samców stopa rozwija się w skomplikowaną struk- zycję do zbliżenia się z samicą. Po czym wspinają się turę służącą do przekazania nasienia do zbiorników one na wybrankę w celu połączenia się w „miłosnym nasiennych samicy, które znajdują się wewnątrz jej uścisku”. Gdy samiec wejdzie na odwłok samicy, od- opistosomy. Po umieszczeniu jednej nogogłaszczki wraca się o 180°, tak aby jego prosoma znajdywała następuję jej wyjęcie, ponowne obrócenie odwłoka się nad opistosomą partnerki. Osobniki zwrócone są samicy w przeciwnym kierunku i umieszczenie dru- w przeciwnych kierunkach. Samiec chwyta i podno- giej nogogłaszczki. Przy tych zachowaniach sam- si odwłok samicy przednimi odnóżami, jednocześnie ców samice są zwykle spokojne. Pod koniec tego obracając je zgodnie lub przeciwnie do kierunku aktu płciowego samiec naprzemiennie dotyka nogo- wskazówek zegara. Odwłok samicy obrócony zostaje głaszczkami grzbietu samicy i kontakt fizyczny koń- w prawo, kiedy koniec lewej nogogłaszczki zostaje czy się, po czym schodzi on z niej. wprowadzony, w lewo natomiast, kiedy prawy ko- Samice skakunów tkają sieć, tworząc tzw. wore- niec nogogłaszczki zostaje umieszczony przez samca czek, do którego składają jaja. Opiekę nad jajami i wcześnie wylęgłym potomstwem pełni samica, któ- ra chroni je przed pasożytami i odstrasza potencjal- nych drapieżników.

Ewolucja zachowań godowych

Ewolucyjny przebieg specyficznych cech morfolo- gicznych i fizjologicznych oraz zachowania samców skakunów jest trudny do zbadania eksperymentalne- go. Widać jednak wyraźnie działanie mechanizmów ewolucji, których widocznym przejawem jest sam dymorfizm płciowy. Zastanawiające mogłoby wyda- Ryc. 7. Skakun arlekinowy (Salticus scenicus) z ofiarą. Źródło: http:// wać się to, że wykształcenie tak kolorowych wzorów pl.wikipedia.org/wiki/Skakun_arlekinowy#/media/File:Salticus_sceni- cus_a3.jpg. na ciele zmniejsza w pewien sposób szanse przeży- cia osobnika, czyniąc go bardziej dostrzegalnym dla w samicy. To właśnie na nogogłaszczkach u samców innych drapieżników. Zjawisko to tłumaczyć może pająków znajduje się organ rozrodczy. Budowa nogo- hipoteza handicapu zaproponowana przez Akot- głaszczek u pająków jest analogiczna do ogólnej bu- za Zahawiego. Zakłada ona, że cechy informujące dowy odnóża bezkręgowców, z tym że ostatni człon, o wysokiej jakości biologicznej osobnika są o tyle czyli stopa (tarsus) nie jest członowana. U dojrzałych wiarygodniejsze, o ile utrudniają mu przeżycie. In- nymi słowy upośledzenie (nie w rozumieniu gene- tycznym) osobnika poprzez obecność danej cechy informuje samice o tym, że pomimo utrudnienia, na przykład w postaci ogromnego ogona czy jaskrawych barw, osobnik ten przeżył. Dobór płciowy ukształtował zachowania godowe poprzez zmuszanie samców do pokonywania oporu ze strony samic za pośrednictwem coraz bardziej zło- żonych tańców czy zwiększania ornamentacji. Osta- tecznie prowadzi to do zwiększenia efektywności sukcesu ewolucyjnego. Zdolność widzenia kolorów była prawdopodobnie jedną z bardzo ważnych cech w ewolucji skakunów, czego efektem są tak niezwy- kłe ornamentacje samców, szczególnie wyraziste Ryc. 8. Mrówczynka (Myrmarachne formicaria) – gatunek występujący podczas godów. Wskazuje to na istotność kolorów także na terenie Polski. Źródło: http://www.naturabohemica.cz/images/ Myrmarachne_formicaria3_2481.jpg. w komunikacji wewnątrzgatunkowej i ich rolę w do- borze płciowym.

Tomasz Przyborowski i Łukasz Dylewski są studentami 5 roku biologii Uniwersytetu Przyrodniczego w Poznaniu E-mail: [email protected], [email protected]