Figure 1 : Classification des cichlidés sud-américains d’après Kullander (W3) A. Sous famille des Retroculinae

Longtemps classés parmi les Geophaginae (18), les Retroculinae constituent en fait une sous-famille à part.

1. Genre Retroculus

Le genre Retroculus a été décrit en 1894 par Eigenmann et Bray. Il ne contenait que l’espèce Retroculus lapidifer jusqu’en 1971, date à laquelle Gosse réalisa la révision du genre et la description de deux nouvelles espèces R. xinguensis et R. septemtrionalis (18). C’est un genre de poissons peu connu en aquariophilie. Le nom de genre signifie « œil en arrière » et fait référence au fait que l’œil est placé relativement loin sur la tête par rapport aux autres Cichlidés. Les poissons de ce genre sont rencontrés dans les affluents du sud de l’Amazone ainsi qu’en Amapa et en Guyane française. Ce sont des poissons rhéophiles fréquentant les rapides d’eaux claires et d’eaux noires. Ils occupent aussi les grands bancs de sable, zones qu’ils choisissent d’ailleurs pour se reproduire. Les eaux de leur habitat affichent un pH acide et une dureté très faible, la température pouvant aller de 22 à 35° C.

La forme du corps des Retroculus se rapproche de celle des Satanoperca, avec une tête plus pointue. L’ouverture de la bouche est horizontale et très large. Les lèvres sont charnues et très développées. Les Retroculus ont une vessie natatoire atrophiée en adaptation à leur vie dans le courant ; En aquarium, ils ont une nage semblant maladroite, faite de « sauts » et d’ondulation, qui entraîne une grande dépense énergétique. Ils se tiennent la plupart du temps posés sur le fond, reposant sur leurs fortes nageoires pelviennes. Le corps est modérément comprimé latéralement, le pédoncule caudal est large. Ils portent une tache dans la nageoire dorsale rappelant celle des Tilapia sensu lato africains. En milieu naturel, les Retroculus ont une distance de fuite élevée, s’enfuyant à grande vitesse à l’approche d’un danger. Si la fuite est impossible, ils sont capables de s’ensabler et de ressortir plus loin.

Une des caractéristiques intéressantes du genre est leur mode de reproduction, puisque les Retroculus construisent des nids circulaires, pouvant atteindre un mètre de diamètre, et constitués de petites pierres. Ces nids se retrouvent souvent émergés à la saison sèche et sont facilement observables. Ces nids sont distants de quelques mètres les uns des autres, formant des colonies de reproduction, ce qui suggère que la densité de population dans les rapides est assez élevée. En aquarium, seule la reproduction de l’espèce R.lapidifer a été observée, seulement partiellement (87).

Jusqu’à présent, seules quelques importations de Retroculus ont été couronnées de succès, ces poissons se montrant très sensibles à la détérioration des qualités de l’eau. En particulier une hausse du taux d’ammoniac ou de nitrites peut leur être vite fatale. Pour cette raison, tout traitement aux antibiotiques devra être évité en dehors de l’aquarium de quarantaine. En effet, un traitement bactéricide met en péril l’équilibre des déchets azotés en détruisant les bactéries du cycle de l’azote. Certains auteurs conseillent un traitement prophylactique contre les nématodes parasites et les flagellés tous les quatre mois. Les Retroculus semblent présenter une période de sensibilité accrue au moment de « l’adolescence », qui entraînent des lésions cutanées, un gonflement du ventre et aboutit à une mort rapide. L’agent responsable de cette affection n’est pas identifié, les thérapeutiques antimycosiques, antibactériennes et anti- parasitaires classiques n’apportant aucune solution. Photographie 1 : Retroculus septemtrionalis (Thierry)

a) Retroculus septemtrionalis

Cette espèce est le représentant du genre Retroculus qui a l’aire de répartition la plus au Nord, d’où son nom (19). En Guyane française, elle vit dans le cours moyen de l’Oyapock. Elle a également été pêchée plus au sud dans l’Araguari, son aire de répartition exacte dans les différents fleuves se jetant dans l’Atlantique n’est pas connue avec précision. C’est une espèce essentiellement capturé dans les rapides (« les sauts » en Guyane), entre les rochers. Elle peuple aussi les zones d’eau plus calmes où le substrat est constitué de sable ou de gravier. La taille adulte finale n’est pas connue, des spécimens de 25 cm ont déjà été capturés. La forme du corps ressemble à celle de l’espèce R.lapidifer, la coloration du corps et des nageoires étant intermédiaire entre les deux autres espèces du genre (18). Le caractère distinctif le plus marquant est la tache dans la nageoire dorsale qui est peu visible et semble divisée en bandes. Le dimorphisme sexuel n’est pas connu, mais on peut supposer que, comme chez les autres espèces du genre, les femelles restent plus petites et moins colorées que les mâles. Les observations de cette espèce en aquarium sont très peu nombreuses, on peut juste extrapoler à partir des deux autres espèces du genre. La reproduction de cette espèce n’a jamais été observée en milieu naturel ou en aquarium (91).

B. Sous famille des Cichlinae

1. Genre Cichla

Le genre Cichla est le genre type de la famille, Cichla occelaris étant l’espèce type de la famille. Ce genre est pourtant très atypique (78), sa position phylogénique au sein de la famille des Cichlidés est encore discutée. Ce genre comporte cinq espèces décrites : ocellaris, monoculus, orinocensis, intermedia et temensis, qui sont souvent difficiles à identifier avec certitude. Ce sont des poissons qui atteignent une taille supérieure à 50 cm et qui ne sont donc pas des candidats idéaux pour la vie en aquarium. Ils jouent par contre un rôle important comme poisson de consommation et de « sport ». De nombreux sites Internet américains sont en effet consacrer aux « peacock bass », le nom commun anglais des Cichla. Ce sont des poissons très prisés car très combatifs et terriblement prédateurs. Certains spécimens pourraient même dépasser 80 cm et 9 kilos et constituent donc des prises de choix. Les Tucunarés (nom local de ce genre) sont des poissons de consommation très appréciés dont le prix est élevé et qui ont été (malheureusement) introduits dans de nombreux pays, où ils peuvent provoquer des dégâts sur la faune autochtone à cause de leur comportement prédateur et de leur grande prolificité. Les principales caractéristiques des Cichla sont : • Corps modérément allongé et peu comprimé latéralement • Bouche large et prognathe • Ecailles de petite taille au nombre de 60 en ligne longitudinale. • Nageoire dorsale échancrée entre la partie à rayons durs et la partie à rayons mous • Nageoire caudale triangulaire avec le bord caudal vertical Les espèces du genre Cichla sont très largement répandues dans tout le bassin amazonien. En Guyane française, on rencontre deux espèces.

a) Cichla ocellaris

Cette espèce ne serait répandue originellement que dans le bouclier guyanais, à partir du Maroni (fleuve frontière entre la Guyane française et le Surinam) puis vers l’ouest jusqu’à l’Essequibo. En Guyane, on ne le trouve donc que dans le fleuve Maroni. Cette espèce atteint cinquante à soixante centimètres et se rencontre surtout dans les parties calmes des zones de rapides. Chez cette espèce, la ligne latérale est continue. La coloration générale est jaune brun, la partie abdominale ventrale est blanche, l’oeil souvent rouge.

Photographie 2 : Cichla ocellaris, haut Maronii (Seva)

Photographie 3 : Cichla ocellaris, haut Maronii (Prinz) Photographie 4 : Cichla species, Comté (Ksas)

Photographie 5 : Cichla ocellaris (Naneix)

On trouve dans la littérature aquariophile quelques témoignages de maintenance en aquarium et au moins un cas de ponte. Herkner (23) maintenait huit spécimens dans un aquarium de 300*180 pour 5000 litres de contenance, les poissons étaient nourris de truite de 15 à 20 cm environ distribuées vivantes ou décongelées. Les jeunes spécimens acceptent les éperlans congelés. La distribution de nourriture à des Cichla est toujours un spectacle unique, ces poissons faisant alors preuve d’une rapidité, d’une violence et d’une précision hors du commun. La cohabitation avec des espèces de taille inférieure à trente centimètres et de forme allongée se solde souvent par un échec, les autres grands Cichlidés et les grands Loricariidés sont par contre bien tolérés. Des parades nuptiales ont été observées mais sans suite. A notre connaissance, la ponte en aquarium n’a été observée qu’une seule fois mais n’a pas été suivie d’éclosion. b) Cichla monoculus

Cichla monoculus est une espèce qui devient plus grande que la précédente (80 cm), avec laquelle elle est souvent confondue. Le pédoncule caudal est toutefois plus étroit, la ligne latérale est toujours discontinue et la mâchoire inférieure est déjà prognathe chez les très jeunes individus alors qu’elle ne le devient qu’au delà de 5 cm chez C. ocellaris. Il reste néanmoins difficile de déterminer un individu isolé ou photographié. Cichla monoculus vit depuis le Pérou (Rio Ucayali-Amazonas) et la Bolivie, jusqu’à l’Oyapock en Guyane. Il est surtout capturé dans des zones de savanes inondables. C’est une espèce à déconseiller pour la vie en aquarium. Son comportement reproducteur a déjà été observé et décrit en milieu naturel. Les Cichla se reproduisent normalement une fois par an au début de la saison des pluies, dans des régions où ils ont été introduits, ils peuvent pondre deux à trois fois par an. Les mâles matures se reconnaissent à leur bosse frontale, principalement constituée de réserves graisseuses. La couleur rouge de la gorge s’intensifie et ils choisissent un territoire surélevé mais protégé qu’ils défendent avec ardeur et d’où ils paradent devant les femelles de passage. Grâce à une nage pilote, des mouvements de tête, et des projections de sable par la bouche, les mâles parviennent à séduire une femelle. Les deux partenaires commencent alors à préparer un site pour déposer les œufs et à creuser une excavation destinée à accueillir les larves à l’éclosion. Après environ deux semaines de préparation, la ponte a lieu, ce qui unit solidement le couple. En effet, aussi longtemps que le couple n’a pas pondu, il est susceptible de se séparer. La femelle défend la ponte avec force, alors que le mâle surveille le territoire. Les œufs sont déposés sur une surface plate et horizontale et régulièrement débarrassés des algues et impuretés par les parents. A l’éclosion, les larves sont transportées dans une excavation pouvant mesurer cinquante centimètres de diamètre et quinze de profondeur où elles resteront environ cinq jours. Ensuite, les alevins se déplacent en banc sous la conduite des parents et se nourrissent de zooplancton. Ils restent sous la protection des parents pendant huit à dix semaines. Ils mesurent alors six à sept centimètres et se réfugient dans la végétation le long des rives. Pendant la période où ils sont sous la conduite des parents, ils arborent une bande longitudinale noire ; une fois leur indépendance acquise, ils ont un patron mélanique fait de barres verticales. Jusqu’à l’âge de cinq mois et une taille de 20 cm environ les jeunes restent dans la végétation rivulaire. A ce stade, ils sont particulièrement jolis mais fragiles. Ils se rassemblent en bancs importants en eau profonde (trois mètres environ), où ils chassent surtout des Tétras. De tels bancs sont très agressifs et curieux. Les poissons y demeurent jusqu’à la maturité sexuelle et le développement de la bosse des mâles. A tous les stades de développement des Cichla, le cannibalisme est fort. Tout le temps que dure la période de reproduction, les parents ne se nourrissent pas (73).

Photographie 6 : Cichla monoculus, couple en aquarium (Werner) 2. Genre Crenicichla

Les poissons du genre Crenicichla se caractérisent par : - Un corps très allongé - Un grand nombre de vertèbres (au moins 32) - Un grand nombre d’écailles de petite taille (de 33 à 130) - Un grand nombre de rayons dans la nageoire dorsale (20-24 rayons durs, 15 rayons mous) Le genre Crenicihla est un des genres de Cichlidés les plus vastes, après Apistogramma, avec 76 espèces décrites valides et une trentaine d’espèces au moins non décrites (36,85). Si l’identification spécifique précise est souvent difficile à établir, les espèces de ce genre peuvent être aisément classées dans différents groupes en fonction de leur morphologie.

- Le groupe « wallacei » rassemble les Crenicichla « nains », qui ne dépassent pas une douzaine de centimètres. Les femelles de ce groupe ont souvent des ocelles noirs dans la nageoire dorsale. Ce sont les espèces de Crenicichla les mieux adaptées à la vie en aquarium, mais leur reproduction reste délicate. Les deux espèces les plus représentées dans le commerce sont Crenicichla regani et C. compressiceps

- Le groupe « saxatilis » rassemble une quarantaine d’espèces qui ne dépassent pas vingt cinq centimètres pour les mâles, et qui arborent une tache noire en région humérale, sur ou au-dessus de la ligne latérale. Les poissons de ce groupe sont surnommés « Brochets à paillettes » par les cichlidophiles anglophones, à cause des nombreux points blancs brillants qui parsèment la robe des mâles de nombreuses espèces. Les espèces de ce groupe sont occasionnellement rencontrées dans le commerce, en particulier C.saxatilis et C.lepidota. Ce sont des poissons très intéressants et souvent assez faciles à faire reproduire (35,40).

- Le groupe « reticulatus », autrefois nommé genre Batrachops, rassemble une douzaine d’espèces à grosse tête atteignant une vingtaine de centimètres. Certains membres de ce groupe sont réophiles et possèdent une vessie natatoire atrophiée. Les femelles ont une bande orangée sur les flancs et à la base de la nageoire dorsale. En magasins, on rencontre parfois Crenicihla geayi et C. species « belly crawler ».

- Le groupe « lugubris » regroupe une quinzaine d’espèces de grande taille, atteignant pratiquement cinquante centimètres pour certaines espèces, et possédant un grand nombre d’écailles de petite taille (plus de 110) le long de la ligne latérale supérieure. Elles ont toutes la tête arrondie. Les juvéniles de ce groupe ont une coloration faite de points et de lignes noires sur la tête, qu’ils perdent à la maturité sexuelle. Une espèce de ce groupe est souvent proposée à la vente, il s’agit de Crenicichla species Xingu I, qui présente à l’état juvénile une magnifique couleur orange vif.

- Le groupe « acutirostris » compte une dizaine d’espèces de grande taille également mais possédant un nombre plus faible d’écailles (moins de 110) et une tête pointue et comprimée dans le sens dorso-ventral. Les espèces de ces deux derniers sont des poissons absolument magnifiques mais réservés aux très grands aquariums et donc peu présents en aquariophilie. - Trois autres groupes d’espèces complètent le genre, missioneira (espèces endémiques de l’uruguay), lacustris et scottii. Ce sont des espèces qui ne sont pratiquement pas importées pour l’aquariophilie.

- Paradoxalement, l’espèce type du genre, Crenicichla macrophtalma ne peut être rattachée à aucun des groupes ci-dessus (36).

C’est un genre de poisson extrêmement intéressant, encore peu répandu en aquarium, car il souffre d’une réputation d’agressivité, partiellement injustifiée. S’il est vrai que l’agressivité intraspécifique est grande au moment de la maturité sexuelle, les relations interspécifiques sont souvent acceptables, avec des poissons dépassant la moitié de la taille du Crenicichla. Les Cichlidés-brochets ont leur place dans un aquarium de Cichlidés sud-américains de taille moyenne à grande. Les couples formés sont souvent stables et pondent régulièrement. On prendra soin de ne pas surnourrir les Crenicichla, ceux-ci ayant tendance à la voracité. La suralimentation est préjudiciable à leur santé.

En Guyane française, on rencontre cinq espèces de Crenicichla, appartenant à trois groupes.

a) Groupe saxatilis

(1) Crenicichla saxatilis

Initialement décrite par Linné en 1758, cette espèce a été redécrite par Ploeg en 1986 (53) et au Surinam. En Guyane française, on trouve cette espèce du Maroni à l’Oyapock, mais elle est absente du cours supérieur du Maroni. Elle fréquente surtout les eaux stagnantes. Cette espèce est très variable sur le plan de la morphologie et de la coloration, si bien que certains auteurs pensent que des espèces nouvelles se cachent en fait sous ce taxon, même en Guyane française (91). On distingue ainsi souvent dans une rivière donnée des différences morphométriques entre les individus du cours supérieur et du cours inférieur, toutefois insuffisantes pour parler de deux espèces distinctes. Ces variations sont probablement causées par des circonstances écologiques et en particulier la température de l’eau. Dans des eaux plus chaudes, le développement des os, des écailles et des rayons des nageoires est accéléré. Il en résulte un nombre moins important d’écailles et de rayons. Donc dans le cours supérieur des rivières où l’eau est plus fraîche, les Crenicicla présentent donc plus d’écailles et de rayons aux nageoires (53). De même, on constate que la coloration varie énormément suivant le milieu, certains individus pouvant être entièrement noirs dans les marais (25). Pour les aquariophiles, la clef de détermination de l’espèce saxatilis est la tâche humérale portant une encoche en position crânio-dorsale. La détermination des différentes formes guyanaises de Crenicichla saxatilis reste sujette à controverse. Très récemment, Isbrücker (24) propose de réhabiliter le taxon Crenicichla vaillanti, placé en synonymie avec C.saxatilis par d’autres auteurs. Dans le commerce aquariophile la plupart des espèces du groupe saxatilis sont appelées Crenicihla saxatilis, alors qu’il peut s’agir de C.lepidota, C.proteus, etc…On se fiera à la forme de la tache présente dorso-caudalement à l’opercule et à l’origine géographique des animaux. On trouve des individus de six à huit centimètres en magasin, souvent peu colorés car trop jeunes et stressés et amaigris. Placés en groupe dans un aquarium de 400 à 500 litres, la croissance et rapide et les relations intraspécifiques bonnes, jusqu’à la maturité sexuelle (81). A cette période, les mâles commencent à dépasser les femelles en taille et le dichromisme sexuel apparaît. Les femelles arborent alors un ventre arrondi et rosé et se reconnaissent aussi par une bande marginale noire doublée d’une bande submarginale blanc brillant au bord dorsal de la nageoire dorsale (36). L’agressivité est alors grande entre les individus, jusqu’à ce qu’un couple se forme. Une fois le couple formé, il s’entend en général bien, sauf si la ponte échoue. Les individus non accouplés doivent être alors retirés du bac. Les œufs, opaques et ovales, sont déposés sous un surplomb ou dans un pot de fleurs. Ils sont suspendus par un pôle. La nage libre intervient après huit à dix jours et la garde parentale peut durer jusqu’à deux mois. La croissance des alevins, d’après nos observations (40) est assez bonne jusqu’à un centimètre et demi puis devient beaucoup plus problématique par la suite, la mortalité étant très forte à ce stade. Il faut toujours garder à l’esprit que le mâle peut tuer la femelle et donc aménager pour elle un refuge. Comme elle est souvent plus petite d’au moins un tiers, on peut utiliser une brique creuse ou des tuyaux PVC, voire un empilement de rochers atteignant la surface de l’eau. Dans un aquarium ainsi aménagé, nous sommes parvenus à former un couple de Crenicihla proteus à partir d’individus sub-adultes sauvages présentant déjà un dimorphisme sexuel marqué. C’est une tentative plus risquée qu’en partant d’un groupe de juvéniles mais réalisables si la femelle est déjà bien ronde et prête à pondre et si l’aquarium offre un nombre de refuges suffisant. L’alimentation des Crenicichla en aquarium se fait principalement avec de la nourriture congelée (artémias, vers de vase, etc). Certains individus refusent la nourriture sèche. Les poissons adultes pourront être nourris de moules et d’éperlans, en quantité modérée. Une étude de contenus stomacaux réalisée au Brésil sur l’espèce Crenicichla britskii (groupe saxatilis, de taille comparable à C.saxatilis) montre un régime essentiellement composé, dans un ordre décroissant d’importance, d’insectes aquatiques (50%), de crustacés (15%), d’algues filamenteuses (10%) et de matériel organique non identifié (10%), de poissons et d’arachnides (7% chacun). D’autres études confirment que les Crenicihla du groupe saxatilis sont essentiellement insectivores en milieu naturel. Le tube digestif court, de l’ordre de 70 % de la longueur du corps, est caractéristique de ce type de régime alimentaire (W4).

Photographie 7 : Crenicichla cf saxatilis femelle, Crique Gabrielle (De Gasperis) Photographie 8 : Crenicichla cf saxatilis, Crique Gabrielle (De Gasperis)

Photographie 9 : Crenicichla cf saxatilis mâle, Pisciculture Gabrielle (De Gasperis)

Photographie 10 : Crenicichla cf saxatilis, marais côtier, bassin du Kourou (De Gasperis)

Photographie 11 : Crenicichla cf saxatilis Cayenne femelle (Gottwald) Photographie 12 : Crenicichla cf saxatilis Cayenne mâle (Gottwald)

Photographie 13 : Crenicichla cf saxatilis Comté femelle (Gottwald)

Photographie 14 : Crenicichla cf saxatilis Comté mâle (Gottwald)

Photographie 15 : Crenicichla cf saxatilis Iracoubo femelle (Gottwald) Photographie 16 : Crenicichla cf saxatilis Iracoubo mâle (Gottwald)

Photographie 17 : Crenicichla cf saxatilis Kourou femelle (Gottwald)

Photographie 18 : Crenicichla cf saxatilis Kourou mâle (Gottwald)

Photographie 19 : Crenicichla cf saxatilis Oyapock femelle (Gottwald) Photographie 20 : Crenicichla cf saxatilis Oyapock mâle (Gottwald)

Photographie 21 : crenicichla cf saxatilis Mana femelle (Gottwald)

Photographie 22 : Crenicichla cf saxatilis Maroni femelle (Gottwald)

(2) Crenicichla albopunctata

Cette espèce a été initialement décrite par Pellegrin (50) comme sous espèce de Crenicichla saxatilis portant « de nombreux points clairs sur le corps ». Elle est aujourd’hui considérée comme une espèce valide (25). Les mâles ont de nombreux points blancs brillants sur le haut du corps et la nageoire dorsale. La tache humérale est oblique et porte une encoche. La localité type a été redéfinie et réduite à Maka Creek, sur le cours de la Lawa river, dans le bassin du fleuve Maroni (52). Cette espèce se rencontre du bassin du Fleuve Maroni jusqu’à l’Approuage. Elle fréquente les zones à courant lent et à substrat sablo-limoneux. C’est une espèce très colorée dont les mâles atteignent pratiquement trente centimètres en captivité. Elle est peu répandue en aquarium. Le sex ratio semble être très déséquilibré, on rencontrerait en effet beaucoup plus de femelles que de mâles (91). La reproduction n’a pas été souvent obtenue en captivité, seul Schulze (60) en fait état. Le couple, constitué d’un mâle de près de trente centimètres et d’une femelle de seize vivait en compagnie de Aequidens metae, de « Cichlasoma » festae et de quelques Metynnis, dans une eau affichant un pH de 7,5 et une dureté totale de 9° allemands (soit 15°f). Les paramètres de l’eau étaient un peu élevés pour cette espèce, puisqu’en milieu naturel, on rapporte un pH de 6,5 à 6,8, avec une conductivité très basse. La ponte constituée d’œufs rouges a été déposée dans un pot de fleurs. De nombreux œufs ont moisi (sans doute à cause des qualités d’eau), mais une partie du frai a éclos et la nage libre est intervenue onze jours après la ponte.

L’agressivité des parents vis-à-vis des autres poissons du bac lors de la conduite du banc d’alevins à travers l’aquarium était importante. Les alevins sont restés plus de neuf semaines sous la conduite des parents et ont eu une croissance rapide grâce à un apport régulier en Nauplies d’artémias.

Photographie 23 : Crenicichla albopunctata femelle (Gottwald)

Photographie 24 : Crenicichla albopuctata mâle (Gottwald)

b) Groupe lugubris (34)

(1) Crenicichla johanna Cette espèce semble être largement répartie depuis le Pérou et la Bolivie jusqu’au Brésil, au Venezuela et dans les guyanes (73). Elle fréquente entre autres l’Oyapock, l’Amazone, le rio Branco et le système de l’Essequibo. Elle est absente d’une zone au centre du bouclier guyanais qui va de la rivière Corantijne à l’Approuage. C’est donc une espèce non guyanaise mais présente dans les rivières « limitrophes » du bouclier guyanais. Cette originalité serait due au fait que durant la saison des pluies où le cours des fleuves est très haut, les fleuves guyanais sont en contact dans les zones inondées avec les fleuves voisins (le Rio Branco au nord ouest et la Jari River au sud est) (48). On la rencontre dans les eaux calmes. C’est une espèce de grande taille qui peut dépasser quarante centimètres. Les juvéniles ont une robe différente de celle des adultes : ils ont une large bande longitudinale brune qui va de la bouche à l’extrémité de la nageoire caudale qui est soulignée au milieu du corps d’une ligne de points dorés. Suivant l’humeur des poissons, dix à douze barres verticales peuvent être présentes. L’œil, les parties moyennes des nageoires dorsale, anale et caudale sont rouges. Au fur et à mesure de la croissance, la bande longitudinale s’estompe. Cette espèce est facilement distinguée des autres Crenicichla par l’absence de tache sur la queue, des narines placées très en avant et des écailles rondes (73). La présence en aquarium de cette espèce est encore anecdotique et sa reproduction n’a, à notre connaissance, pas encore été rapportée. Nous avons eu l’occasion de voir un couple adulte en aquarium (Aquatarium, Garbsen, Allemagne) en compagnie de Cichlidés sud-américains de taille moyenne (20 cm). Malgré leur grande taille, les spécimens du couple ne posaient pas de problèmes majeurs de cohabitation et se tenaient la plupart du temps à l’abri dans le décor. Des individus juvéniles maintenus par nos soins étaient par contre beaucoup plus remuants, et avaient une croissance très rapide.

Photographie 25 : Crenicichla johanna femelle (Burnel) Photographie 26 : Crenicichla johanna mâle (Burnel)

c) Groupe acutirostris

Les Crenicichla de ce groupe dépassent souvent trente centimètres et sont donc réservés à de très grands aquariums d’au moins trois mètres de façade. Pour offrir des conditions d’eau adéquates (très douce et acide) dans de tels volumes, l’utilisation d’eau de pluie est l’option la plus intéressante.

(1) Crenicichla multispinosa

Cette espèce a été décrite initialement par Pellegrin (50). La localité type a été par la suite redéfinie (52) au fleuve Maroni, au sud de Gran Creek. Crenicichla multispinosa semble vivre uniquement dans les systèmes des fleuves Maroni, Surinam et Mana, principalement dans les parties amont de ces fleuves. Elle est surtout rencontrée dans les zones calmes des rapides, cachée sous les rochers. Les juvéniles ont une coloration sensiblement différente de celles des adultes. On peut penser, à l’instar de ce qui existe chez d’autres espèces de Crenicichla, que les relations interspécifiques sont bonnes jusqu’à la perte de la coloration juvénile et l’approche de la maturité sexuelle, qui est une période souvent très agitée. L’agressivité interspécifique est alors élevée et les individus dominés peuvent être tués. Cette espèce est presque inconnue en aquarium, mais en 2002, plusieurs groupes d’aquariophiles explorant le Maroni ont eu l’occasion de capturer cette espèce et de la rapporter en Europe. On peut donc résolument penser que ces très jolis poissons seront mieux connus dans un avenir proche. Photographie 27 : Crenicichla multispinosa mâle, haut Maroni (Seva)

Photographie 28 : Crenicichla multispinosa juvénile, haut Maroni (Seva)

Photographie 29 : Crenicichla multispinosa (Negrini) Photographie 30 : Crenicichla multispinosa mâle (Negrini)

Photographie 31 : Crenicichla multispinosa femelle (Gottwald)

Photographie 32 : Crenicichla multispinosa femelle (Gottwald)

(2) Crenicichla ternetzi

La localité type de cette espèce est Saut Cafesoca sur l’Oyapock. Cette espèce est endémique de l’Oyapock (48). Elle est réophile et occupe les zones rocheuses des rapides, où elle trouve refuge dans les contre-courants. Elle a une coloration proche de Crenicichla johanna (bande longitudinale et absence d’ocelle) (25), avec qui elle est sympatrique.

Elle est proche de Crenicichla multispinosa, et elle fréquente le même type de biotope, mais peut être aisément distinguée de celle-ci : - Les mâles de C.multispinosa arborent de nombreux points blancs, absents chez C.ternetzi.

- On note l’absence de tache sur le pédoncule caudal de C.ternetzi, présente chez C.multispinosa.

- Les femelles C.ternetzi ont des bandes blanches dans la caudale, absentes chez C.multispinosa.

Ces deux espèces ne sont pas sympatriques (52) (puisque l’une vit dans le Maroni et l’autre dans l’Oyapock). La nageoire anale des mâles est plus effilée que celle des femelles. Cette espèce est inconnue en aquarium actuellement, et ce pour plusieurs raisons : d’une part l’Oyapock est une région moins explorée que le reste de la Guyane, pour des raisons d’accessibilité et de sécurité et d’autre part les espèces réophiles sont toujours plus difficiles à capturer.

C. Sous-famille des Astronotinae

Il s’agit d’une sous famille de Cichlidés assez primitive (disposition irrégulière des écailles en avant de la nageoire dorsale, longs prolongements de la ligne latérale dans la nageoire caudale), qui ne semble pas particulièrement proche du genre Cichla (lui aussi ancien). Chaetobranchus semifasciatus semble être l’espèce la plus primitive du groupe alors que C. flavescens est plus évoluée et proche des espèces du genre Chaetobranchopsis. Ces dernières ont la base des nageoires impaires recouverte d’écailles, quatre à six (contre trois) rayons durs à la nageoire anale et un pédoncule caudal très court. Contrairement à tous les autres Cichlidés américains et africains, les espèces de cette sous-famille ne portent pas seulement des épines sur les arcs branchiaux (branchiospines) mais aussi sur l’os pharyngien. Chaetobranchus est le seul genre de cichlidés à avoir un petit os plat recouvert de denticules à la base des l’arcs branchiaux. Astronotus a des lèvres de type africain et se différencie ainsi de Chaetobranchus et Chaetobranchopsis, qui ont des lèvres de type américain (71, 77). Astronotus se différencie également des deux autres genres par le fait qu’il a des dents maxillaires et pharyngiennes plus grosses et moins nombreuses et des écailles beaucoup plus petites et nombreuses.

Figure 2 : A = Lèvres de type américain (ex : Chaetobranchus), B = Lèvres de type africain (ex : Astronotus) (Stiassny)

1. Genre Astronotus Les poissons du genre Astronotus sont depuis de nombreuses années des hôtes très populaires des aquariums. Tous les Astronotus rencontrés en aquariophilie sont nommés A. ocellatus et surnommés oscars. Le genre Astronotus est en fait certainement constitué d’une demi-douzaine d’espèces, qui sont difficiles à déterminer et qui ont très probablement été croisées dans les ancêtres des souches d’aquarium. On peut donc considérer tous les oscars d’aquarium comme des hybrides entre plusieurs formes d’Astronotus. La base de données « fishbase » (W2) ne reconnaît que deux espèces valides, A. ocellatus et A. crassipinnis. Stawikowski et Werner mentionnent quatre autres espèces : A. rubroocellatus, A. species « Guyana », A. zebra, et A. species « Orinoco ». La systématique de ce genre est donc très confuse.

Les caractéristiques principales du genre sont : - Corps ovale et large, - Ecailles sur les flancs de petite taille, au nombre de 33 à 40 - Profil céphalique arrondi - Grande échancrure buccale avec des lèvres épaisses et un léger prognathisme inférieur - Disposition irrégulière des écailles en avant de la nageoire dorsale - Nageoires impaires portant des écailles - Rayons des nageoires relativement longs - Dents fortes et fermement ancrées sur les mâchoires (71)

Photographie 33 : Astronotus species Colombie (Gonny)

a) Astronotus ocellatus

L’identité de l’oscar de Guyane est floue, puisqu’il est appelé A. ocellatus par certains auteurs (25), alors que Stawikowski et Werner se demandent s’il s’agit d’une espèce non décrite (A. species Guyana) ou de l’espèce A. rubroocellatus. Le fait que A. ocellatus ait été initialement décrit comme étant une espèce marine (!) et que le spécimen type déposé à Munich ait été perdu pendant la seconde guerre mondiale ne va pas faciliter le travail des systématiciens .On considère aujourd’hui à la vue de la description originale que le véritable Astronotus ocellatus vit dans les rios Ucayali-Amazonas-Solimoes.

En Guyane française, l’oscar vit dans le bas Oyapock, les marais de Kaw et la crique Gabrielle (Comté). Il y fréquente surtout les savanes inondées et les marais.

Des analyses de contenu stomacal réalisées sur 21 spécimens de 125 à 280 millimètres ont révélées la présence d’invertébrés, de fruits et de graines, de poissons et de morceaux de poisson, ainsi que de crabe et d’insectes. C’est un omnivore peu spécialisé. Sur son aire de répartition, Astronotus ocellatus est un poisson largement pêché et consommé. Il est vrai que c’est un poisson qui peut atteindre 35 cm pour 1,5 kilogramme. Il a été introduit dans différents endroits du globe, notamment en Floride pour la pêche. Le facteur limitant son introduction est surtout la température ; en effet, une température inférieure à 12,7 °C est létale, et les oscars cessent de s’alimenter en dessous de 16°C. Ce type d’introduction n’est de toutes façons pas souhaitable d’un point de vue écologique, les espèces introduites pouvant gravement menacer les espèces autochtones. L’Astronotus ne présente pas un grand intérêt en aquaculture car sa croissance est trop lente. Il se reproduit au début de la saison des pluies, les grandes femelles pouvant pondre jusqu’à 3000 œufs.

La première importation pour l’aquariophilie date de 1929 en Allemagne, la première reproduction de 1935. Comme les Astronotus ne sont pas des animaux très remuants, ils peuvent s’accommoder d’un aquarium de 120* 50 cm de surface au sol pour un couple, mais un aquarium beaucoup plus grand est préférable pour leur permettre un plein développement (5). On constate d’ailleurs que comme beaucoup d’autres poissons les oscars grandissent en fonction du volume, ils n’atteignent 35 ou 40 cm que dans de très grands bacs. C’est une espèce relativement placide qui ne devrait néanmoins être associée qu’avec des poissons dépassant la moitié de sa propre taille. On prendra soin de disposer dans l’aquarium quelques grandes pierres plates horizontales qui serviront de surface de ponte. Des racines de tourbière complèteront le décor et offriront des zones de repli.

Les jeunes individus jusqu’à huit à dix centimètres arborent un patron de coloration juvénile très contrasté. Ils atteignent à dix huit mois environ et 15 à 20 cm la maturité sexuelle. Le dimorphisme sexuel est pratiquement inexistant. Pendant la parade nuptiale les couleurs s’intensifient. La femelle nage vers le mâle avec le corps recourbé en S. Mâle et femelle nagent l’un autour de l’autre en déployant toutes les nageoires. Les futurs géniteurs commencent alors à nettoyer activement la surface de ponte, puis la ponte à lieu. Cette espèce est un pondeur sur substrat découvert. La femelle dépose par série de huit à dix jusqu’à 1500 œufs, qui sont fécondés par le mâle au fur et à mesure.

Le développement post-embryonnaire des jeunes oscars a été assez bien étudié. Les « larves » portent sur la tête trois paires de glandes qui sécrètent un mucus collant, qui peut former un filament atteignant parfois un centimètre et qui sert à fixer les nouveaux-nés au substrat. A l’éclosion, les larves ne possèdent ni bouche ni nageoires ni yeux. Après 24 heures, le corps s’est allongé, une ébauche de nageoire est visible, la bouche et l’ouïe se développent, une vésicule optique et une ouverture nasale apparaissent. Après 48 heures, alors que la vésicule vitelline est encore grosse, les narines, les yeux et les nageoires pectorales sont différentiés. La nage libre a lieu le cinquième jour. Ils peuvent alors être nourris avec des nauplies d’artémias. Le banc d’alevins se déplace dans tout l’aquarium sous la conduite des parents, qui recrachent parfois de la nourriture mâchée pour les alevins. On a montré chez cette espèce également qu’une augmentation du taux de prolactine dans le sang favorise le soin aux jeunes, entraîne un épaississement de l’épiderme et une augmentation de la quantité de mucus sécrété. Les alevins peuvent se nourrir de manière occasionnelle en « picorant » les flancs de leurs parents, ce qui, en aquarium, n’est pas souhaitable car cela peut provoquer de graves lésions cutanées (71). Photographie 34 : Astronotus species Comté (Seva)

2. Genre Chaetobranchus

Le genre Chaetobranchus contient deux espèces C. semifasciatus et C. flavescens, l’espèce type. Le nom de genre signifie « branchie velue », car les espèces de ce genre ont un grand nombre de branchiospines longues et fines (25). Associées à une grande bouche protractile et de petites dents maxillaires, elles constituent un organe de filtration qui permet au poisson de capturer du plancton. Les Cichlidés de ce genre et du suivant sont en effet des planctonophages spécialisés (73). Ces espèces sont très rares en aquarium et peu de données sont disponibles.

a) Chaetobranchus flavescens

L’aire de répartition de cette espèce est très importante : Pérou, Brésil, Venezuela et guyanes (61). La localité type est le Rio Guaporé (Matogrosso, Brésil). On le rencontre dans les zones de savanes inondées ou les marais côtiers, aux eaux toujours stagnantes. Les paramètres suivants ont été rapportés : dureté totale : 3°f, pH : 6,5, température 29°C (73). En Guyane, on le trouve dans l’Oyapock, l’Approuage, la Comté et la Sinnamary. Cette espèce n’est jamais trouvée en abondance dans son milieu naturel. Elle atteint environ trente centimètres en milieu naturel, la maturité sexuelle intervenant à 17 cm pour les femelles et 22 pour les mâles. On reconnaît les mâles aux longues extensions des nageoires dorsale et caudale, à la coloration orange de l’avant du corps et à leurs joues bleu brillant (73). La reproduction se déroule à la saison des pluies en milieu naturel, mais son déroulement exact n’est pas connu. En aquarium, cette espèce semble assez robuste et de croissance rapide (11). On ne devrait pas l’associer avec des espèces trop remuantes au risque de les voir se cacher continuellement. Schulze (61) l’a associé dans un aquarium de 220 cm à Geophagus species « Aroes » et Pterophyllum altum. Des Caquetaia spectabilis également présents dans cet aquarium ont dû être retirés car trop dominateurs. Cette espèce sera, dans l’idéal, maintenue en groupe de quatre à six individus, de manière à diminuer l’agressivité intraspécifique, qui peut être sinon relativement élevée. Elle ne pose pas de problèmes particuliers, mais on doit lui fournir une nourriture adaptée à son régime, à base de larves de moustiques, de daphnies et d’artémia. La reproduction en aquarium n’a jamais été obtenue. C’est une espèce qui reste très rare dans le commerce aquariophile. Photographie 35 : Chaetobranchus flavescens Barcelos, Brésil (Eon)

Photographie 36 : Chaetobranchus flavescens, marais côtier du Kourou, (De Gasperis)

3. Genre Chatobranchopsis

Initialement décrit comme sous genre de Chaetobranchus, le genre Chaetobranchopsis contient deux espèces : C. orbicularis, l’espèce type et C. australis. Le nom de genre signifie « semblable à Chaetobranchus ». Les Chaetobranchopsis sont encore plus comprimés latéralement et plus hauts de corps, ils ont aussi un pédoncule caudal plus court et un profil céphalique plus arrondi ; ils restent plus petits que les Chaetobranchus (20 centimètres). Ce sont des poissons très rares en aquarium car ils sont rarement importés. En milieu naturel, les Chaetobranchopsis fréquentent les zones de marais et de savanes inondées, aux eaux stagnantes, peu profondes, claires ou chargées en sédiment (25).

a) Chaetobranchopsis orbicularis

L’identité exacte de l’espèce de Guyane est sujette à controverse. En effet, pour le MNHN (25), il s’agit de Chaetobranchopsis australis, alors que pour Werner et Stawikowski (71) l’aire de répartition de cette espèce, comme son nom l’indique, serait située plus au sud dans le Rio Paraguay, le Rio Madre de Dios et le Rio Itenez en Bolivie, ainsi que dans le Rio Pilcomayo qui forme la frontière entre l’Argentine et le Paraguay. L’aire de répartition de l’espèce orbicularis est située autour de Santarem au Brésil, ainsi que dans le Rio Xingu, le Rio Negro et le Rio Javari. Il est donc beaucoup plus vraisemblable que l’espèce présente en Guyane française dans l’Oyapock soit C.orbicularis. Pour Kullander (communication personnelle), il s’agit effectivement de C.orbicularis.

Les mâles adultes de cette espèce peuvent présenter des prolongements aux rayons mous des nageoires dorsale, anale et caudale. Les femelles matures se reconnaissent à leur bande longitudinale noire marquée et à leur œil rouge. Souvent présentée comme une espèce délicate, il semblerait selon des observations récentes que la maintenance de ces poissons ne soit pas si difficile (71). Il faut veiller à ne pas les associer à des colocataires trop agressifs et remuants. Un aquarium de 100*50 cm de surface au sol, abondamment pourvu de cachettes peut accueillir un groupe de quatre à huit individus. Ils seront nourris de proies de petite taille (Artémias, daphnie, Cyclops, larves de moustiques). Ils fouillent parfois les détritus présents au fond de l’aquarium et raclent aussi les algues sur le décor. Des parades nuptiales et le nettoyage d’un support horizontal ont été observés, mais la reproduction n’a jamais été obtenue en captivité. Les préparatifs de ponte observés laissent toutefois penser qu’il s’agit d’une espèce pondeuse sur substrat.

Photographie37 : Chaetobranchopsis orbicularis (Werner) Photographie 38 : Chaetobranchopsis orbicularis (Werner)

D. Sous-famille des Geophaginae

1. Tribu des Acarichtyini

a) Genre Guianacara

Le genre Guianacara a été décrit par Kullander (33) et rassemble aujourd’hui quatre espèces décrites, les trois présentes en Guyane française et G.sphenozona, et deux espèces non décrites, G.sp « Rio Caroni » et G. sp « red cheek ». Il semblerait qu’il existe en fait une dizaine de formes (espèces ou variétés géographiques) de Guianacara dans les rivières descendant de part et d’autre des monts Tumuc-Humac (Gottwald, communication personnelle). Guianacara geayi avait initialement été décrit comme Acara geayi, puis placé dans le genre Aequidens et enfin dans le genre Acarichtys. Tous ces noms ne sont plus valides, Acarichtys est le genre le plus proche. Ces espèces sont présentent au nord est de l’Amérique du sud, de l’Amapa au Brésil jusqu’à l’Est du Venezuela, en incluant les trois guyanes. On les trouve aussi dans le Rio Branco, le Rio Trombetas et le Rio Caroni. Le nom vient de « Guianas », leur principale aire de distribution et de acara, le nom local utilisé pour désigner les Cichlidés. Lors de la description du genre, ont également été définis deux sous genres, Guianacara (deux os supra-neuraux) et Oelemaria (un os supra-neural), le second ne contenant que l’espèce oelemariensis. La diagnose originelle du genre et la description des espèces ont été faites en fonction de caractères de l’ostéologie du crâne (entres autres) à partir de matériel conservé et ne sont donc pas exploitables par l’aquariophile. L’identification des espèces se fera surtout en fonction de leur lieu de pêche. Toutes les espèces du genre se ressemblent en effet beaucoup. Elles peuvent être caractérisées morphologiquement par leur tache noire en selle, qui varie en forme et en taille en fonction des espèces, et par une bande sur l’œil plus ou moins prononcée qui va de la nuque à la partie antérieure de l’opercule (87). La coloration de fond est argentée à beige. La bouche est petite, avec des lèvres de type américain, et placée en position basse. La tête est courte et élevée.

Pour les ichtyologistes, le genre est défini par les caractéristiques suivantes : - pas de lobe branchial - 6 pores pré-operculaires et 5 pores dentaires - 5 à 7 branchiospines courtes sur la moitié inférieure du premier arc branchial - 4 à 6 séries d’écailles sur la joue - pré- opercule nu - écailles pré-dorsales non alignées - base des nageoires dorsale et anale nue - une écaille et demie entre la ligne latérale supérieure et la base de la nageoire dorsale - 14 à 16 rayons épineux à la dorsale et 3 à l’anale, caudale tronquée. Les poissons de ce genre ont les mêmes exigences en aquarium. Pour un couple formé, un aquarium d’une centaine de litres est suffisant mais il est préférable d’accueillir un groupe de six individus dans un aquarium plus spacieux, pour laisser les individus se choisir. Le brassage de l’eau sera de l’ordre de trois fois le volume du bac par heure. De nombreuses caches seront aménagées avec des racines de tourbière et des roches. Les plantes robustes ne seront pas endommagées (80). Les Guianacara sont des poissons vifs mais pacifiques, qui peuvent cohabiter avec d’autres Cichlidés pas trop agressifs dans un aquarium de 500 litres environ. Ils sont assez tolérants sur les paramètres de l’eau (pH et Th) pour la maintenance mais il est préférable de les maintenir dans une eau douce et acide. En milieu naturel, les eaux où ils vivent sont parfois très peu minéralisées (conductivité de 30 microsiemens, (87)). Ils acceptent tout type de nourriture avec avidité, ce qui leur confère d’ailleurs une tendance à l’embonpoint, préjudiciable à leur bonne santé. Trop nourris, nous avons pu constater que ces poissons cessaient de se reproduire. Il est donc conseillé de ne les nourrir qu’une fois par jour et seulement six jours sur sept (80). La reproduction est assez facile à obtenir. Lors de la parade nuptiale, les deux partenaires nagent l’un autour de l’autre toutes nageoires déployées et en écartant les opercules. La coloration et notamment le patron mélanique sont alors exacerbés. Les espèces du genre sont des pondeurs sur substrat caché. On leur fournira pour cela des pots de fleurs renversés ou des demi noix de coco, dont l’entrée devra être adaptée à la taille des poissons et orientée face au rejet de l’eau du filtre (8). L’incubation dure trois jours, puis les alevins sont placés dans des cuvettes creusées dans le sable pendant encore quelques jours (3 à 10 suivant les auteurs). Les Guianacara sont assez prolifiques, puisqu’ils peuvent avoir trois cents alevins à chaque ponte. La femelle a pour rôle le rassemblement et l’alimentation des alevins. Le mâle s’occupe de la protection du territoire (8). Le soin aux jeunes est efficace et peut durer plus de trois mois, les alevins mesurant alors presque six centimètres. Les Guianacara se reproduisent environ quatre fois par an (80). Les couples sont stables, les Guianacara étant des espèces monogames.

(1) Guianacara (guianacara) geayi

Cette espèce est présente dans le basin de l’Approuage et dans celui de l’Oyapock, sa localité type étant la rivière Camopi, en Guyane. Elle est également signalée en Amapa. C’est l’espèce la plus répandue du genre en aquariophilie, même si on peut penser que certains poissons vendus sous ce nom appartiennent en fait à d’autres espèces du genre. Elle a longtemps été la seule espèce décrite du genre. Dans la Nature, elle est surtout rencontrée en périphérie des zones à courant fort mais aussi dans les rapides. Le sol y est rocheux, seules les parties de moindre courant sont recouvertes de sable et encombrées de bois morts. Les poissons vivent et pondent dans les cavités rocheuses prêt de la rive (87).

Les mâles adultes peuvent atteindre près de quinze centimètres en aquarium, dans la nature, à peine dix. Les femelles restent plus petites de quelques centimètres. On distingue Guianacara geayi des autres espèces du genre par le fait que les individus adultes n’ont pas les trois premiers rayons de la nageoire dorsale noirs (mais ce caractère est présent chez les juvéniles). G.geayi a des points plus grands dans la partie molle de la nageoire dorsale. Chez cette espèce, les points noirs sont présents dans toute la dorsale (partie molle et dure). Chez G.geayi, la bande verticale sur l’œil se recourbe en partie basse, formant une petite tache noire anguleuse sur la joue. La coloration de base est jaunâtre. Les critères absolus d’identification restent surtout anatomiques et sont donc réservés aux poissons conservés traités par des ichtyologistes. Pour l’aquariophilie, on se fiera avant tout au lieu de pêche.

Photographie 39 : Guianacara geayi Oyapock (Gottwald)

(2) Guianacara (guianacara) owroewefi

Guianacara owroewefi fait partie des trois espèces décrites par Kullander (33) en même temps que le genre. Le nom d’espèces signifie « vieille femme » dans la langue des populations locales de Guyane, et est attribué à cette espèce (et à beaucoup de Cichlidés) car elle prend grand soin de ses jeunes. Cette espèce vit plus au nord que la précédente. On la rencontre dans la Mana et le Maroni en Guyane française, jusqu’à la Surinam river, la Saramacca river et la Coppename river au Surinam. Elle est sympatrique de G.oeleromariensis dans la rivière Oelemari (bassin du Maroni). Il semblerait que les individus de la crique « Petit Laussat » aient une coloration rouge-orangée plus marquée, particulièrement sur la tête. Cette coloration ne commence à apparaître que chez des individus sub-adultes et est particulièrement remarquable chez les mâles (13). Les individus de cette rivière sont parfois nommés Guianacara species « Petit Laussat », mais il s’agit très certainement de G.owroewefi. Il ne faut toutefois pas confondre ces individus orangés avec l’espèce Guianacara species « joue rouge » (red cheek) présents dans le hobby mais plus proches de G.sphenozona. Cette espèce est très abondante dans les sauts, où elle fréquente les zones plus calmes peu profondes et bien ensoleillées où elle chasse de petits invertébrés (25).

On distingue Guianacara owroewefi par le fait que les points dans la partie à rayons mous de la nageoire dorsale sont plus petits que chez G.geayi. Cette espèce se différencie également par l’extension de la tache en selle caractéristique du genre : G.owrowefi arbore une véritable bande verticale au centre du corps, plus marquée au niveau de la ligne latérale. Chez les spécimens conservés, le centre des écailles apparaît pâle ou argenté. La bande suborbitale, chez cette espèce, est aussi large que la pupille et descend verticalement sur la joue et le bord de pré opercule (87).

Pour des raisons de sécurité, le nord de la Guyane française est plus largement exploré par les aquariophiles-voyageurs que le fleuve Oyapock, frontière avec le Brésil. Il y a donc plus de chances que les Guianacara rapportés par eux soient des G.owroewefi que des G.geayi. Photographie 40 : Guianacara owroewefi Mana (J.Gottwald)

Photographie 41 : Guianacara owroewefi mâle Crique Margot, bassin du Maroni (Naneix)

Photographie 42 : Guianacara owroewefi Crique Margot (Naneix)

Photographie 43 : Guianacara owrowefi femelle Crique Margot (Naneix) Photographie 44 : Guianacara owrowefi juvénile (Naneix)

Photographie 45 : Guianacara owroewefi Crique Margot (Naneix)

(3) Guianacara (oelemaria) oeleromariensis

Cette espèce n’est connue que dans la rivière Oelemari, sa localité type, et n’a jamais été importée et donc maintenue en aquarium. Malgré de larges prospections dans le Haut Maroni, elle n’a jamais été recapturée depuis sa description. Elle fréquenterait des biotopes comparables à ceux des autres membres du genre. Les spécimens conservés sont jaunâtres, plus foncés dans la partie dorsale. Cette espèce se distingue aisément des autres membres du genre car elle n’a pas de tâche en selle mais un point noir rectangulaire au milieu du flanc. De plus, elle n’a pas de lappets dans la nageoire dorsale. Elle montre une bande arquée sur l’œil, qui naît en avant de la dorsale et court jusqu’à l’angle de l’opercule. La membrane branchio-stégale est noire. D’un point de vue ichtyologique, elle se distingue des autres espèces du genre et est la seule espèce du genre Oelemaria car elle n’a qu’un seul os supra neural. Même si cette espèce n’a jamais été maintenue en aquarium, on peut supposer qu’elle a des exigences très proches des autres espèces du genre.

Photographie 46 : Guianacara oelemariensis, spécimen conservé MNHN (Ksas) Photographie 47 : Guianacara oelemariensis, spécimen conservé MNHN (Ksas)

2. Tribu des Geophagini

Photographie 48 : Geophagus cf surinamensis et Satanoperca species « lèvres rouges », aquarium du musée des Arts africains et océaniens (Naneix)

a) Genre Geophagus

Le genre Geophagus contient 18 espèces décrites selon Fishbase (W2) et de nombreuses espèces non décrites. Ce genre rassemblait autrefois des espèces aujourd’hui placées dans les genres Retroculus, Biotodoma et Satanoperca et Gymnogeophagus. Le nom de genre signifie « mangeurs de terre » et se rapporte au comportement de recherche de nourriture dans le substrat, très présent chez ces espèces (18).

On distingue différents groupes dans le genre :

- Groupe des vrais Geophagus : ce sont les espèces altifrons, argyrostictus, brachybranchus, brokopondo, camopiensis, grammepareuis, harreri, megasema, obscurus, proximus, surinamensis et taeniopaerus et un grand nombre d’espèces non décrites (une douzaine au moins). On découvre sans cesse de nouvelles formes géographiques, pour lesquelles il est difficile de dire s’il s’agit d’espèces distinctes ou de variétés géographiques. Pratiquement chaque rivière de taille majeure abrite une forme locale de Geophagus. Devant cette extraordinaire diversité, il est impératif de connaître le point de pêche. Le comportement reproducteur peut aussi livrer des indices sur l’appartenance à telle ou telle espèce. Cette situation est particulièrement vraie pour les espèces G.altifrons et G.surinamensis, qui ont beaucoup de formes géographiques. - Groupe « Geophagus » brasiliensis, les Geophages perlés : « G » brasiliensis, « G »cf brasiliensis « Pernambuco », « G ».iporangenis, « G ».itapicuruensis, « G » species « Bahia red » et « G » obscurus, originaires de la cote sud-est du Brésil, dans les fleuves se jetant dans l’ Océan Atlantique.

- Groupes « Geophagus » steindachneri, les Geophages à bosse rouge : « G ». steindachneri, « G » crassilabris et « G » pellegrini, originaires de Colombie et du sud de Panama.

Les espèces du genre sont largement répandues dans tout le bassin amazonien, les Guyanes et le bassin de l’Orinoco, où elles occupent une grande variété de biotopes. Ce sont en effet des espèces très adaptables. Leur habitat typique a un sol sableux ou limoneux, l’eau peut être stagnante ou animée de courant. On les rencontre aussi dans les zones de rapides ou dans les mares résiduelles de la saison sèche. Les juvéniles sont plutôt rencontrés près des berges alors que les adultes sont en eau plus profonde. La température de l’eau peut varier de 22 à 35°C, l’optimum se situant entre 25 et 30°C. Seul un type de biotope est délaissé par les Geophagus, il s’agit des petits ruisseaux de forêts, plus froids car à l’ombre. Les Geophagus se distinguent aisément des autres Geophagini par : - un profil céphalique abrupt - un corps haut et modérément comprimé latéralement - un œil situé assez haut sur la tête - une bouche terminale de petite taille s’ouvrant horizontalement - une base des nageoires dorsale et anale recouverte d’écailles - une partie antérieure de la joue dépourvue d’écailles - une absence de tache sur le pédoncule caudal, mais une tache au milieu du flanc de taille variable

En dehors de la période de reproduction, les Geophagus nagent à proximité du sol en groupes lâches, à la recherche de nourriture. Ils fouillent le substrat à la recherche de particules alimentaires. Ils plongent leur bouche dans le sol, prennent un peu de sable qu’ils « mâchent » et qu’ils rejettent par les ouïes, en retenant les particules alimentaires. Les Geophagus sont des poissons très calmes qui ne poseront pas de problème de cohabitation, en dehors de la période de reproduction. Lors du soin au frai, certaines espèces peuvent se montrer dominatrices. Les modes de reproduction sont variés au sein du genre : on distingue des espèces pondeuses sur substrat découvert, des espèces incubatrices buccales ovophiles et d’autres larvophiles (90). Ces poissons atteignent une taille de 12 à 25 cm selon les espèces. Dans le commerce aquariophile, l’espèce la plus courante est « Geophagus » steindachneri. On rencontre aussi occasionnellement « Geophagus » brasiliensis. Les vrais Geophagus sont plus rares et souvent tous vendus sous le nom de Geophagus surinamensis.

(1) Geophagus harreri

Cette espèce a été décrite par Gosse (18) en l’honneur du professeur Harrer, récolteur de l’espèce. Ce Geophagus n’a été récolté que dans le Maroni et ses affluents. Elle est très fréquente en aval des rapides (« sauts »), dans les zones peu profondes très ensoleillées à courant moyen à fort. Elle partage son biotope avec Crenicichla multispinosa, Geophagus surinamensis et Guianacara owroewefi et Cichla ocellaris. Avec cette dernière espèce, relativement abondante, elle semble former des bancs mixtes et profiter de son patron mélanique très proche pour s’y « camoufler ». Ce comportement est surtout marqué chez les juvéniles, les adultes nageant seuls en eau libre. La bande noire sur le flanc qui permet ce camouflage est inédite dans le genre Geophagus (20). Au sein du genre Geophagus, cette espèce est assez atypique et se rapproche des genres Retroculus et Satanoperca au point de vue de la dentition et de l’anatomie des arcs branchiaux (87). La structure osseuse de ses os pharyngiens est unique chez les Cichlidés. Les barres transversales et la bosse frontale des mâles la rapprocheraient des « Geophagus » du groupe steindachneri. La présence en aquariophilie de G.harreri est très rare et récente. Cette espèce semble assez peu exigeante sur les paramètres de l’eau et la nourriture. Elle est assez remuante et présente une certaine agressivité intraspécifique. Le mode de reproduction n’est pas connu. Cette espèce a été très récemment rapportée par différents groupes de cichlidophiles voyageurs et est maintenant présente chez quelques amateurs européens, on peut donc espérer qu’on en saura bientôt davantage sur cette espèce atypique.

Photographie 49 : Geophagus harreri, haut Maroni (Ksas)

Photographie 50 : Geophagus harreri, haut Maroni (Ksas)

Photographie 51 : Geophagus harreri, haut Maroni (Seva) Photographie 52 : Geophagus harreri Maroni (Gottwald)

(2) Geophagus surinamensis

La plupart des Geophagus sensu stricto régulièrement importés en Europe sont nommés G.surinamensis, même si on pense qu’à peine vingt pour cent d’entre eux appartiennent vraiment à cette espèce. Ceci vient du fait qu’au début du vingtième siècle, beaucoup d’exportations de poissons d’aquarium se faisaient depuis les Guyanes, colonisées par les européens. Les Geophagus exportés à cette époque étaient véritablement des G. surinamensis. Par la suite, et ce jusqu’à maintenant, les exportations en provenance des guyanes ont perdu beaucoup d’importance au profit des exportations depuis le Brésil. Même si certains grands Geophagus présents sur le territoire sont des espèces proches, ce ne sont pas des G.surinamensis, mais ils sont confondus et nommés G.surinamensis « par habitude » (87). L’aire de répartition de cette espèce se situe au Surinam, (rivière Sarramacca, et Surinam river) et en Guyane française, du Maroni au marais de Kaw. Weidner (87) considère que l’aire de répartition de cette espèce s’arrête à la Sinnamary et qu’elle est remplacée plus à l’est (donc à partir de Kourou) par une espèce non décrite portant une tache operculaire. Il est possible que la forme présente dans le marais de Kaw soit la même que celle de l’Amapa. On pourrait donc considérer qu’il existe en fait trois formes (ou espèces) en Guyane française. Seuls les poissons issus du Surinam, et des fleuves Maroni et Sinnamary de Guyane française devraient alors être nommés G. surinamensis.

On rencontre cette espèce dans les zones calmes à fond sableux ou vaseux, offrant des possibilités de retraites composées de rochers et de branches mortes. On la rencontre souvent dans les parties calmes des « sauts » en compagnie de G.harreri. Cette espèce ne semble pas très abondante dans la nature, mais a été pêché facilement dans la retenue d’eau artificielle de barrage de petit Saut dans une eau pourtant peu propre (De Gasperis 2002, communication personnelle). Elle est capable d’émettre des sons avec ses dents pharyngiennes. La taille maximale signalée dans la nature est de vingt centimètres environ, vingt cinq en aquarium. Les critères majeurs qui distinguent G. surinamensis des espèces proches sont l’absence de marques noires sur la tête, la tache sur le flanc qui est toujours visible et qui s’étend sur quelques écailles, la ponctuation irrégulière de la partie centrale de la caudale et le corps haut. Le dimorphisme sexuel est très peu marqué, les prolongements des nageoires impaires de mâles sont plus longs. La maintenance en aquarium se fait dans des bacs assez grands (150cm au moins), dont le fond est recouvert d’un sable fin et non coupant. Quelques galets ou pierres plates, ainsi que des racines placés aux extrémités du bac complèteront le décor en offrant des caches et en laissant une plage libre pour la nage. L’éclairage devra être diffus. Il est préférable de maintenir cette espèce en groupe d’une demi douzaine d’individus. Une fraction végétale sera incorporée au régime de ce Geophagus. Malgré son mode de vie fouisseur, il est capable d’ingérer des morceaux de nourriture relativement gros (une moule par exemple). L’eau de l’aquarium doit être aussi douce que possible et légèrement acide. Maintenus en eau plus dure, les poissons ont des couleurs plus fades (87).

Geophagus surinamensis est une espèce incubatrice buccale larvophile biparentale. Après une parade nuptiale au cours de laquelle le mâle donne de petits coups de tête dans les flancs de la femelle, les œufs sont déposés sur un substrat horizontal. Ils sont transparents et de petite taille. Les parents peuvent les recouvrir d’une fine couche de sable et se tiennent à vingt à trente centimètre du lieu de ponte. L’éclosion a lieu après 48 à 72 heures et les larves sont prises en bouche par les deux parents. Le jour ils sont déposés dans des cuvettes creusées dans le sable et la nuit ils sont pris en bouche. Ce comportement n’est toutefois pas celui d’un incubateur buccal larvophile typique (qui garde les larves en bouche continuellement jusqu’à la nage libre) mais semble intermédiaire entre celui d’un pondeur sur substrat découvert et d’un incubateur buccal larvophile. La nage libre intervient au bout de 7 à 12 jours et dès ce stade les alevins doivent être nourris de nauplies d’artémias fraîchement écloses. Les alevins sont repris en bouche au moindre danger, aussi longtemps que leur taille le permet. C’est un spectacle fascinant de voir le nuage d’alevins se précipiter dans la bouche d’un des parents à la moindre alerte. Pour le soin aux œufs, aux larves et aux alevins, les tâches sont également réparties dans le couple (90). On constate qu’au début c’est surtout la femelle qui porte le frai en bouche, puis les deux parents. Il arrive que le mâle ne rende pas les jeunes et les garde seul en bouche. En général les parents se relaient équitablement jusqu’à la nage libre, puis plus la garde dure, plus le mâle prend les jeunes en bouche et après deux semaines, il n’y a souvent plus que lui qui assure la prise en bouche. Ce type de comportement reproducteur n’est possible que pour des œufs dont le vitellus est entouré d’une membrane appelée pteriblaste et qui permet une éclosion précoce. Les œufs des poissons qui pratiquent ce mode de reproduction sont de petite taille et incolores.

Photographie 53 :Geophagus cf surinamensis Sinnamary (Gottwald)

Photographie 54 : Geophagus cf surinamensis Mana juvénile (Gottwald) Photographie 55 : Geophagus cf surinamensis Mana (Gottwald)

Photographie 56 : Geophagus cf surinamensis Petit Saut, comportement de fouille du substrat (Naneix)

Photographie 57 : Geophagus cf surinamensis Petit Saut (Naneix)

Photographie 58 : Geophagus cf surinamensis, Petit Saut (De Gasperis) (3) Geophagus camopiensis

Geophagus camopiensis a été décrit en 1903 par Pellegrin, à partir de cinq spécimens originaires de la rivière Camopi en Guyane (51). On la rencontre dans l’Approuague et l’Oyapock et elle serait aussi présente en Amapa, dans le Rio Pantanari. Elle fréquente surtout les zones calmes des rapides à fond sablo-vaseux. Elle est presque toujours capturée en compagnie de Guianacara geayi, cette dernière espèce étant présente en plus grande quantité. G.camopiensis est plus élancée que les autres espèces du genre, avec un profil céphalique plus pointu. La tache latérale est relativement grande, atteignant ventralement la ligne latérale inférieure. Les sexes ne peuvent être distingués que pendant la période de reproduction par l’observation des papilles génitales (plus pointue chez le mâle). C’est une espèce très rare en aquarium. Si on se reporte à la maintenance d’autres espèces de Geophagus vivant dans le courant, comme G. argyrostictus, on peut conseiller une filtration puissante, qui assurera un bon brassage et l’élimination des déchets azotés. La température de l’eau sera de 28 à 30 ° C. En aquarium, cette espèce dépose ses œufs sur une pierre plate horizontale. Après 48 heures, les parents ont été observés en incubation buccale. Il s’agit donc très certainement d’une espèce larvophile. Malheureusement, les soins ne se sont jamais poursuivis en captivité.

Photographie 59 : Geophagus camopiensis, Oyapock (Gottwald)

Photographie 60 : Geophagus camopiensis (Gottwald) Figure 3 : Description originale de Geophagus camopiensis (Pellegrin)

b) Genre Apistogramma

Le genre Apistogramma rassemble 52 espèces valides selon Fishbase (W2) et un grand nombre d’espèces non décrites. C’est le plus grand genre de Cichlidés sud américains. Les espèces du genre sont réparties sur la quasi-totalité de l’Amérique du sud tropicale et sub- tropicale. Les principales caractéristiques du genre sont : - Taille inférieure à huit centimètres - Dimorphisme sexuel marqué, ce qui est remarquable pour un geophagini. Les mâles sont plus grands et avec des nageoires impaires plus développées. Les femelles sont généralement jaunes avec des marques noires. - Espèces pondeuses sur substrat caché, souvent polygames (une seule espèce incubatrice buccale récemment importée) - 3 plus rarement 4 ou 6 rayons durs dans la nageoire anale - 14 à 18 rayons durs à la nageoire dorsale

On regroupe les espèces proches dans des complexes, qui seront peut être un jour élevés au rang de genre. Un complexe rassemble des espèces issues d’un ancêtre commun (monophylétiques). On distingue les complexes : regani, macmasteri, commbrae, borelli, agassizi, gibbiceps, pertensis, steindachneri, et cacatuoïdes. A. gossei fait partie du complexe regani qui se caractérise par des bandes longitudinales, des barres verticales et/ou des bandes céphaliques bien marquées, la présence d’une tache noire dans la dorsale, l’absence de tâche noire sur les flancs. Il n’existe pas de différences entre les sexes dans les nageoires dorsale et caudale. Le corps est assez haut (43). En Guyane française, on ne rencontre que l’espèce Apistogramma gossei. Les espèces ortmanni et steindachneri sont présentes au Surinam, mais leurs aires de répartition ne semblent pas s’étendre jusqu’en Guyane française.

(1) Apistogramma gossei

Le nom d’espèce a été donné en l’honneur de l’ichtyologiste belge J-P Gosse. On trouve cette espèce dans le marais de Kaw, l’Approuage et l’Oyapock (localité type) et en Amapa. On la rencontre dans les petits cours d’eau de la forêt pluviale à courant faible. L’eau est la plupart du temps claire, légèrement brune et acide. Le substrat est composé de graviers et de rochers, entre lesquels s’accumulent des feuilles et du bois morts. On rapporte les paramètres suivants, relevés à la Crique Macouria, au nord de Cayenne : - pH : 5,6 - conductivité 20 microsiemens - dureté totale 0,25 - taux de nitrates inférieur à 1 - température 26°C - courant lent, profondeur de 20 à 100 cm

Cette espèce montre les bandes verticales et la tache noire sur le pédoncule caudale, précédée d’une zone claire, qui sont caractéristiques des espèces du groupe regani. Par contre, contrairement aux autres espèces de ce groupe, elle n’a pas de marques dans la nageoire caudale (27). Les mâles atteignent six centimètres, les femelles quatre. Bien que l’eau en milieu naturel soit très douce et acide, l’espèce est assez tolérante en aquarium et des reproductions ont été obtenues à un pH de 7 et une dureté totale de 10°f. Comme les autres membres du genre et malgré une taille adulte réduite, les A.gossei seront maintenus dans un aquarium spécifique d’au moins 80 cm de long ou dans l’idéal dans un aquarium de 100*50 de surface au sol en compagnie de petites espèces de tétras nageant en banc, de petits loricaridés et de Corydoras (45). Avec de tels colocataires, les Apistos se montreront moins timides et sortiront plus. On leur fournira un grand nombre de cachettes constituées de noix de coco, de tuyaux PVC ou de roches. On pourra également disposer des feuilles de chêne bouillies sur le sol. Les Cichlidés nains apprécieront une lumière diffuse, un environnement sombre et une eau ambrée. On pourra utiliser des plantes flottantes (38). Ils seront nourris d’artémias, de vers de vase ou de daphnies, ainsi que de paillettes. On prendra garde de ne pas nourrir en excès. On pourra augmenter la température de l’eau à 28°C pour la reproduction.

Cette espèce comme les autres Apistogramma est pondeuse sur substrat caché. La femelle pond dans une grotte qu’elle défend seule, le mâle assure la défense du territoire. Il n’est pas toléré dans la proximité immédiate des œufs ou des alevins. Le mâle peut être polygame et défendre un territoire relativement grand sur lequel cohabitent plusieurs femelles, qui défendent leur zone de ponte. C’est la raison pour laquelle les espèces d’Apistogramma, bien que de petite taille, ont besoin d’aquariums assez spacieux (un mètre de long). Les femelles Apistogramma défendent leur frai avec force. Elles arborent alors un patron de coloration jaune vif avec un patron mélanique très marqué. Après trois semaines environ, les petits sont chassés du territoire lorsque la femelle est de nouveau prête à pondre. Le sexe des alevins d’Apistogramma est directement influencé par les paramètres de l’eau, et en premier lieu par le pH et la température. Une augmentation du pH entraîne la naissance de plus de femelles, une chute du pH la naissance de plus de mâles. Une augmentation de température entraîne la naissance de plus de mâles (43). C’est une espèce encore peu répandue en aquariophilie, les représentants les plus populaires du genre sont A.agassizi, et A. cacatuoïdes, qui sont reproduits à grande échelle en Europe de l’est. Mikrogeophagus ramirezi est une espèce encore souvent vendue à tort sous le nom de Apistogramma ramirezi.

Photographie 78 : Apistogramma gossei mâle (Naneix)

Photographie 619 : Apistogramma gossei femelle avec jeunes (Naneix)

c) Genre Satanoperca

Le genre Satanoperca a longtemps été inclus dans le genre Geophagus, notamment par Gosse en 1975 dans sa révision du genre Geophagus (18). Le terme Satanoperca a été réhabilité par Kullander en 1986, et c’est aujourd’hui le nom le plus couramment usité pour désigner les « perches du diable ». Sept espèces sont actuellement décrites (acuticeps, daemon, jurupari, leucosticta, lilith, mapiritensis et pappatera) réparties dans tout le nord de l’Amérique du sud, jusqu'au Mato Grosso. On en rencontre deux espèces en Guyane (33).

Elles fréquentent principalement les rivières à fond sableux ou boueux où l’eau est très acide (pH 5), sans préférence particulière pour les eaux claires, blanches ou noires. On les trouve dans les cours d’eau de grande taille, où la température de l’eau est plus élevée et plus stable. La morphologie des poissons de ce genre est très homogène, avec une bouche terminale portant des lèvres modérément épaissies. La tête s’inscrit dans un triangle isocèle. Toutes les espèces portent une tâche noire sur le pédoncule caudale, plus ou moins marquée (87).

On distingue dans le genre les espèces du complexe jurupari, dont font partie nos deux guyanais, qui portent une bande noire d’intensité variable suivant leur humeur sous la nageoire dorsale et un masque facial fait de bandes noires reliant l’œil à la bouche, des espèces portant un à quatre points noirs sur les flancs et des nageoires aux filaments allongés .

Les différences morphologiques sont quasiment absentes entre les espèces jurupari, pappatera, et leucosticta. On différencie donc ces trois espèces en fonction de leur comportement reproducteur et de leur localité de pêche. Le Satanoperca jurupari de Guyane a pour cette raison été parfois dénommé à tort S.leucosticta dans la littérature (44,67).

Les Satanoperca sont des espèces très sociables souvent rencontrées en groupe dans la nature, occupées à fouiller et malaxer le sable.

Ce sont des poissons très timides et relativement sensibles aux qualités de l’eau et à la nourriture. Dans de mauvaises conditions, ces poissons développent facilement la maladie des trous dans la tête. Pour leur bien être, on leur fournira donc une eau acide et douce, régulièrement renouvelée, une nourriture de petite taille distribuée souvent et une vie en aquarium spécifique ou avec des colocataires très calmes. Une large plage de sable fin sera aménagée, pour permettre aux poissons de fouiller. Le reste du décor sera fait de racines et de pierres, et éventuellement agrémenté de plantes robustes, protégées des incessants travaux de terrassement des poissons (56). On prendra soin d’incorporer des aliments en flocons dans leur alimentation, distribués si possible plusieurs fois par jour en petites quantités.

(1) Satanoperca species « red lips »

C’est une espèce non décrite scientifiquement, rencontrée dans la littérature sous les noms suivants : Satanoperca species « Amapa », species « French Guiana », aff jurupari.

Comme son nom l’indique, c’est une espèce remarquable pour la coloration rouge orangée de ses lèvres, plus ou moins marquée selon les points de pêche. En Guyane française, on la rencontre dans l’Oyapock, la Comté, l’Approuage et la Sinnamary, principalement dans les zones avec du courant et un fond sableux. Cette espèce atteint environ 20 cm et doit être hébergée dans un aquarium de 150 cm au moins. Le dimorphisme sexuel est peu marqué, si bien qu’il sera préférable d’acquérir un groupe d’individus. La reproduction n’a été observée que partiellement et une seule fois en aquarium à notre connaissance, par Gottwald. Il semblerait que ce soit une espèce incubatrice buccale biparentale mais malheureusement les soins n’ont pas été menés à leur terme. Certains auteurs décrivent cette espèce comme hermaphrodite protandre (25), ce qui serait une particularité presque inédite chez les Cichlidés et nous apparaît peu probable. Cette espèce n’a qu’une présence anecdotique en aquariophilie malgré sa coloration et son comportement intéressants, et reste, pour sa reproduction, un challenge pour les amateurs de Cichlidés (87). Photographie 62 : Satanoperca species « lèvres rouges » Comté (Ksas)

Photographie 63 : Satanoperca species « lèvres rouges » Comté (Gottwald)

Photographie 64 : Satanoperca species « lèvres rouges » (Naneix)

(2) Satanoperca jurupari

Cette espèce est régulièrement importée en Europe depuis le début du vingtième siècle. Elle est très largement répartie dans tout le bassin amazonien, la localité type se trouvant sur le cours inférieur du Rio Negro. Elle colonise sur sa très vaste aire de répartition tous les types d’eau, le facteur limitant semblant être la température, qui doit être comprise entre 25 et 30° C. En Guyane, on la trouve dans le marais de Kaw et dans le bas Oyapock. Les adultes atteignent quinze à vingt centimètres en aquarium. Les sexes sont très difficiles à distinguer, en dehors de la période de reproduction. Cette espèce est incubatrice buccale ovophile maternelle, (ce qui la différencie de Satanoperca leucosticta, incubatrice buccale larvophile biparentale). C’est une espèce couramment proposée dans le commerce aquariophile, mais il ne s’agit pas d’individus provenant de Guyane.

Photographie 65 : Satanoperca jurupari (Burnel)

E. Sous-famille des Cichlasomatinae

1. Tribu des Acaroniini

a) Genre Acaronia

Le genre Acaronia a été décrit en 1940 par Myers, après avoir été nommé Acara par Heckel 1840 et Acaropsis par Moquin-Tandon 1863 (55). Il contient deux espèces, Acaronia nassa et Acaronia vultuosa. Principales caractéristiques du genre : - arc brachial large - grosses écailles sur les flancs, au nombre de 22 à 23 - écailles en avant de la nageoire dorsale sans organisation fixe - grande échancrure buccale - bouche protractile

(1) Acaronia nassa

Acaronia nassa est très largement répandu du Pérou au Brésil le long de l’Amazone et jusque dans les Guyanes. La localité type se situe dans le Rio Guaporé. En Guyane française, il est signalé avec certitude dans le bas Oyapock, mais serait présent plus au Nord le long de la côte (71). Acaronia nassa habite de préférence des cours d’eau au courant lent ou stagnante, à fond sableux ou vaseux, avec beaucoup de plantes aquatiques, de bois mort et de rochers, offrant d’innombrables refuges. La température de l’eau y est souvent élevée, de l’ordre de 27° à 36° C. C’est un prédateur qui chasse à l’affût, principalement des insectes, adultes ou larves, des crustacés et de petits poissons. La reproduction dans la nature a lieu avant et pendant la saison des pluies. C’est une espèce connue en aquariophilie depuis 1910 en Allemagne mais qui reste très peu maintenue. C’est un poisson timide et discret et qui, malgré sa taille (plus de 20 cm), se laisse facilement dominer par des espèces plus turbulentes. Il conviendra donc de le maintenir dans un aquarium spécifique ou avec des colocataires calmes et plus petits. On aménagera un grand nombre de refuges. Une lumière diffuse et un environnement sombre sécuriseront ce poisson. La reproduction en captivité n’a pas été souvent obtenue. Le dimorphisme sexuel est peu marqué, les femelles restent plus petites et sont plus rebondies en région ventrale. La maturité sexuelle est atteinte vers 14 cm. A.nassa est un pondeur sur substrat découvert, qui dépose jusqu’à mille œufs sur un support horizontal ou oblique. Une élévation marquée de la température de l’eau jusqu’à plus de trente degrés semble stimuler la ponte. La femelle assure les soins rapprochés aux œufs et aux alevins alors que le mâle défend le territoire.

Photographie 66 : Acaronia nassa (Werner)

Photographie 67 : Acaronia nassa Barcelos (Longy)

2. Tribu des Heroini

a) Genre Hypselecara

Le genre Hypselecara a été décrit en 1986 par Kullander et regroupe actuellement deux espèces : Hypselecara temporalis et H. coryphaenoides. Les caractéristiques principales du genre sont : - ligne du front très haute, presque verticale chez l’adulte - prolongation de la ligne latérale dans la moitié supérieure de la nageoire caudale, entre les rayons D3 et D4 - de grosses écailles sur les flancs, au nombre de 25 à 34 - disposition irrégulière des écailles devant la nageoire dorsale - trois à quatre rangs d’écailles sur les joues - mâchoires assez longues portant des dents unicuspides, dont les plus rostrales sont agrandies - pédoncule caudal court

(1) Hypselecara temporalis

Initialement décrit sous Heros temporalis, puis Acara temporalis, on le retrouve dans la littérature aquariophile sous le nom de Cichlasoma crassa…. C’est un poisson assez courant dans le commerce aquariophile. Dans la nature, son aire de répartition est vaste, s’étendant de Pucallpa au Pérou tout le long de l’Amazone jusqu’en Amapa (Nord-est du Brésil), ainsi que dans le Rio Xingu. En Guyane, on le trouve dans le fleuve frontalier avec le Brésil qu’est l’Oyapock (71).

Hypselecara temporalis habite de préférence les rivières à eau blanche, turbide, à courant lent, de faible profondeur. L’eau y est douce et légèrement acide avec une température de 26° C à 30°C. Ce poisson est régulièrement consommé par l’Homme en Amazonie. Il atteint 25 cm environ pour les mâles, les femelles restant plus petites. C’est un prédateur de surface, qui sera nourri avec parcimonie de moules et d’éperlans à l’âge adulte, et de vers de vase, artémias et nourriture sèche en granulés pendant la croissance.

En aquarium, cette espèce est calme et sociable, mais, étant donnée sa taille adulte, elle ne devra pas être hébergée dans des aquariums de moins de 400 litres et de 50 cm de hauteur. On évitera de lui imposer des colocataires trop remuants. Compte tenu de sa taille relativement grande, elle se trouve souvent associé à des Cichlidés de grande taille et est souvent dominé. Ces poissons se tiennent souvent immobiles à proximité d’un support horizontal, à l’abris d’une pièce de bois ou de grandes plantes.

La reproduction est facile à obtenir dans une eau douce et acide dès que les poissons ont dépassé une quinzaine de centimètres (soit vers 12 à 15 mois). On laissera un couple se former au sein d’un groupe de cinq à six sub-adultes. Ces poissons sont des pondeurs sur substrat découvert. Un couple bien soudé peut pondre 200 à 300 œufs par mois pendant six à sept mois, marqué une pause de quelques mois, puis reprendre une saison de reproduction. L’élevage des jeunes ne pose pas de problèmes particuliers (observation personnelle). Bien maintenus, ces poissons sont susceptibles de vivre plus de dix ans en aquarium. Photographie 68 : Hypselecara temporalis, mâle de sept ans en aquarium (Longy)

Photographie 69 : Hypselecara temporalis, couple (Longy)

b) Genre Heros

Les Heros se caractérisent par un corps haut et très comprimé latéralement, avec une nuque étroite et une poitrine plate, ce qui a pour conséquence une disposition des organes comparables à celle des genres proches Mesonauta, Pterophyllum et Uaru. Les plus proches parents des Heros sont néanmoins les Symphysodons. Les autres caractéristiques principales des Heros sont : - les yeux sont relativement éloignés de la ligne latérale - grands nombres de rayons aux nageoires anale (7 ou 8) et dorsale (15 à 16) - grandes écailles sur les flancs au nombre de 27 à 30 - base des nageoires dorsale et anale recouverte d’écailles - les jeunes individus portent huit bandes transversales, disparaissant partiellement chez l’adulte.

Tous les Heros ayant circulé dans le milieu aquariophile européen jusqu’au début des années 90 étaient nommés Cichlasoma severum. On a longtemps cru à l’existence d’une seule espèce, si bien qu’on a croisé des individus de formes géographiques ou d’espèces différentes, formant ainsi des hybrides (69). Aujourd’hui encore la plupart des individus proposés dans le commerce sont importés d’Asie et doivent être considérés comme des hybrides. On sait depuis dix ans environ que le véritable Heros severus est en fait une espèce incubatrice buccale larvophile et qu’elle n’avait probablement jamais été importée avant le début des années 90 (72, 58). Une grande confusion règne donc dans la nomenclature de ce genre. Les différentes formes de Heros sont donc maintenant nommées suivant leur provenance géographique, la plupart d’entre elles pourraient être des formes géographiques de Heros efasciatus. Ainsi, le Heros présent en Guyane française est nommé Heros species « Guyane française » dans la littérature allemande (16).

Les espèces valides de ce genre sont severus, notatus, efasciatus et spurius, cette dernière espèce n’ayant probablement jamais été retrouvée depuis sa description.

(1) Heros efasciatus

En Guyane française, on trouve une forme de Heros appartenant probablement à l’espèce Heros efasciatus, et constituant une variété géographique qui arbore une coloration bleue sur l’avant du corps. Chez les adultes, l’œil est blanc chez les femelles et rouge chez le mâle. On trouve ce poisson dans le bas Oyapock et dans les environs de Kourou. Aucune capture n’avait été mentionnée autour de cette dernière localisation avant 1984, si bien qu’on pense qu’il pourrait s’agir d’une introduction artificielle (à partir de poisson de l’Oyapock). On rencontre cette espèce dans les zones de savane inondées et dans les estuaires, le long des berges encombrées de végétaux principalement. L’étude du contenu stomacal de 278 individus de 18 à 209 mm originaires du Brésil révéla que cette espèce se nourrit toute l’année de plantes terrestres, ajoutant des insectes terrestres à son menu lors de la saison sèche. Des morceaux de poisson, des détritus, des plantes aquatiques ainsi que des fruits et graines de plantes terrestres ont également été retrouvés dans le tractus digestif de ces poissons. En conséquence, les Heros sont des poissons faciles à nourrir en aquarium, qui acceptent tout type de nourriture. La fraction végétale de leur alimentation devra être importante, ce qui ne les empêchera toutefois pas de s’attaquer aux jeunes pousses des plantes de l’aquarium (71).

Heros efasciatus, comme les autres représentant de son genre, est une espèce calme qui pourra être associée sans problème à des colocataires des genres Geophagus, Satanoperca, Cichlasoma sensu stricto, Acarichtys, Aequidens sensu stricto et Hypselecara. Pour une maintenance satisfaisante on ne devrait pas héberger de Heros dans des aquariums de moins de un mètre de longueur. Dans des aquariums trop petits, trop peuplés ou offrant trop peu de caches, les Heros sont en situation de stress et risquent de développer le syndrome des trous dans la tête.

En aquarium, Heros efasciatus « Guyane française » pourrait atteindre une taille de vingt centimètres environ pour les mâles, les femelles restant légèrement plus petites.

Cette espèce est pondeuse sur substrat découvert. Les premières pontes d’un jeune couple se soldent souvent par des échecs, mais il faut les laisser « apprendre » et ne pas perdre patience. Il faut parfois plusieurs mois pour qu’un couple parvienne à mener une reproduction jusqu’à son terme, et ce d’autant plus que les femelles commencent dans certains cas à pondre très jeunes, dès 6 cm (observation personnelle). Le couple reste uni de nombreuses années. Les poissons adultes peuvent déposer jusqu’à mille œufs sur un support horizontal ou vertical, le plus souvent une pierre plate ou une racine de tourbière. A l’éclosion, les larves sont transportées dans des cuvettes creusées dans le sable ou cachées dans des cavités du décor. La femelle s’occupe plus directement du soin aux jeunes, le mâle assurant la défense du territoire de ponte.

Comme chez d’autres espèces d’Heroinii, les Heros sont susceptibles d’adopter les alevins d’autres couples de leur espèce. Des recherches ont montré qu’une élévation de la prolactine sanguine stimule le soin aux jeunes et provoque une multiplication des cellules de l’épiderme. Comme chez d’autres Heroinii, les jeunes Heros peuvent « picorer » la surface de la peau de leurs parents si la nourriture vient à manquer. Ce phénomène est toutefois facultatif, contrairement à ce qui se passe chez les Heroinii du genre Symphysodon, les célébrissimes Discus. Les jeunes seront nourris de micro-vers et de nauplies d’artémia. La croissance est rapide et la maturité sexuelle est atteinte vers un an, voire avant.

Photographie 70 : Heros efasciatus Comté (Gottwald)

Photographie 71 : heros efasciatus Cayenne (Gottwald)

Photographie 72 : Heros efasciatus Comté (Seva) Photographie 73 : Heros efasciatus juvénile (Naneix)

Photographie 74 : Heros efasciatus mâle (Naneix)

Photographie 75 : Heros efasciatus, Trou Poisson (De Gasperis)

Photographie 76 : Heros efasciatus mâle, Pisciculture Gabrielle (De Gasperis) Photographie 77 : Heros efasciatus femelle, Pisciculture Gabrielle (De Gasperis)

c) Genre Mesonauta

Le terme de Mesonauta a été réhabilité par Kullander en 1991. Les espèces de ce genre sont connues depuis de nombreuses années en aquariophilie mais étaient (et sont encore parfois aujourd’hui) commercialisées sous le taxon unique de Cichlasoma festivum. Plusieurs espèces ou variétés géographiques ont vraisemblablement été mélangées et croisées sous ce taxon. Le genre Mesonauta referme actuellement six espèces décrites (acora, egregius, festivus, guyanae, insignis, mirificus) et trois espèces non décrites (species Orinoco, species Amazonas, species Xingu) (62, 63).

Les caractéristiques morphologiques de ce genre sont : - un grand nombre de rayons épineux dans les nageoires dorsale et anale, - de grandes écailles sur les flancs (au nombre de 24 à 27) - présence d’écailles sur la partie molle de la base de la nageoire dorsale - faible ouverture buccale - nageoires pelviennes situées très en avant de la nageoire dorsale

(1) Mesonauta guyanae

C’est la dernière espèce décrite en date, puisqu’elle a été décrite en 1998 par Schindler (57). Elle diffère de toutes les autres espèces de Mesonauta par son patron mélanique et en particulier par l’agencement des barres verticales : barres 6 et 7 séparées, partie ventrale de ces barres étroite ; barres 5 et 6 séparées, barre 5 divisée. Elle est proche de Mesonauta insignis, espèce-type du genre. En Guyane française, on rencontre Mesonauta guyanae dans le bas Oyapock, dans des eaux claires et très calmes de la savane inondée. Dans certaines zones de son aire de répartition (Georgetown), Mesonauta guyanae fait partie des espèces les plus abondantes et les plus robustes. Ces poissons peuvent rester hors de l’eau jusqu’à une demi-heure et serait peut être capable d’utiliser leur estomac comme organe respiratoire annexe. Dans la nature, les mâles atteignent dix centimètres, huit pour les femelles. Ils se nourrissent d’algues, de petits crustacés, de détritus et de morceaux de plantes. Ils sont la proie des prédateurs type Hoplias ou Cichla.

Ils pondent à la fin de la saison sèche avant les premières pluies. Les larves sont accrochées dès l’éclosion dans la végétation aquatique, juste sous la surface de l’eau. En aquarium, les Mesonauta sont des poissons faciles ; un aquarium de 80*50 de surface au sol suffit. Il sera planté et peuplé d’autres espèces comme des tétras, des Mesonauta maintenus seuls se montrant extrêmement discrets (88). La température de l’eau sera de 26 à 30°C. Ils consomment tout type de nourriture en aquarium, dont parfois les jeunes pousses des plantes. Ils se nourrissent de préférence dans la partie supérieure de l’aquarium. Les mâles se distinguent par leur taille plus importante, les femelles présentent en outre un patron mélanique plus contrasté. Ils pondent sur un substrat vertical ou horizontal. Il peut s’écouler plusieurs jours entre le nettoyage de l’aire de ponte et le dépôt des œufs. Une femelle adulte peut pondre jusqu’à mille œufs. La nuit, les parents se posent sur la ponte pour la protéger. Comme décrit en milieu naturel, les larves sont après la ponte fixées dans les plantes sous la surface. A la nage libre, les alevins sont conduits par les deux parents à travers l’aquarium. Le patron mélanique semble jouer un rôle fondamental dans la communication entre les parents et le banc d’alevins (71).

Photographie 78 : Mesonauta guyanae (Toumi)

Figure 4 : patrons mélaniques de Mesonauta guyanae (figure du milieu) et M. insignis (figure du bas) (Schindler) d) Genre Pterophyllum

Le genre Pterophyllum contient actuellement trois espèces valides : P.altum, P.leopoldi et P.scalare. D’autres espèces ou sous-espèces sont parfois mentionnées dans la littérature comme P.dumerii ou P.eimekei mais ne sont plus valides. L’identité spécifique des Pterophyllum est souvent difficile à établir. Les commerçants ont tendance à appeler P. altum tous les individus sauvages du genre. L’essentiel est de ne pas mélanger des individus sauvages de provenances différentes et, malgré le coût, d’acheter un groupe de six individus de même origine.

Le « scalaire » est certainement le poisson d’aquarium le plus populaire. Le commerce aquariophile propose des individus sélectionnés aux robes et aux formes très sophistiquées. La sélection génétique a permis de développer des formes aux nageoires très allongées et de coloration jaune, marbrée, fumée….Ces formes d’élevage sont souvent robustes et s’accommodent de presque tous les types d’eau. Elles sont produites en grande quantité dans le sud-est asiatique et sont proposées à bas prix. Elles parviennent pratiquement toutes à pondre en aquarium communautaire dès l’âge de un an à dix huit mois. Ce sont par contre des poissons qui sont incapables de mener une ponte à bien, car ils sont incapables de protéger les œufs et de porter des soins aux jeunes. Ils dévorent d’ailleurs souvent leur ponte eux-mêmes. Ceci vient du fait qu’en élevage commercial, les œufs sont systématiquement retirés aux parents et élevés artificiellement. Les formes sélectionnées sont aussi moins craintives et moins agressives entre elles. Le commerce aquariophile propose depuis quelques années des poissons sauvages, certes à prix parfois prohibitifs, mais aux formes pures et beaucoup plus « racés ». Ces poissons sont plus difficiles à maintenir et à faire reproduire mais savent défendre un territoire avec force. Devant la dérive génétique et comportementale des souches d’élevage, les individus sauvages sont de plus en plus demandés (15).

(1) Pterophyllum scalare

L’espèce P.scalare a été décrite scientifiquement par Liechtenstein en 1823 à partir de trois lignes de texte peu précises publiées dans un catalogue de vente d’animaux préparés. L’holotype de Liechtenstein ayant disparu, on considère aujourd’hui que l’holotype est l’exemplaire utilisé par Cuvier en 1831 pour décrire Platax scalaris (aujourd’hui dans un piètre état de conservation). Cette situation entretient le flou dans la taxonomie de ce genre, d’autant plus que la localité type n’a pas été clairement définie (Est brésilien). On admet que l’aire de répartition de P.scalare (sensu lato) comprend le Rio Ucayali, l’Amazone au Pérou et au Brésil, le Rio Solimoes, la plupart des affluents nord et sud de l’Amazone (Rio Negro, Branco, Madeira, Tapajos, Xingu, Araguaia) ainsi que l’Essequibo et l’Oyapock. Il est très vraisemblable que plusieurs espèces soient en fait rassemblées sous ce taxon. En Guyane française, on ne trouve cette espèce que dans le bas Oyapock. Elle fréquente les zones de marais et de savanes inondées où la végétation est dense. Elle est pêchée en compagnie de Mesonauta et Heros.

En aquarium, les individus d’élevage sont très faciles à maintenir. Il est préférable de compter cinquante litres d’eau par individus adulte. La hauteur d’eau, secondaire pour la plupart des Cichlidés, devra être d’au moins cinquante centimètres pour la bonne maintenance des scalaires (15). On maintiendra de préférence un petit groupe d’individus de taille comparable. La nourriture ne pose pas de problèmes majeurs. L’aquarium peut être planté, en particulier de plantes à feuilles larges type Echinodorus.