Enjeux de Conservation des abeilles sauvages (Apoidea : Anthophila) sur un réseau de réserves naturelles Analyse statistique

Vincent LECLERCQ

Master Biodiversité, Écologie, Évolution (B.E.E) - Mention Conservation Année universitaire : 2018-2019 Soutenance : 27 septembre 2019 - 11h40 Structures d’accueil : RNF (Tutelle principale) & INRA (Tutelle scientifique) Encadré par : Mickaël HENRY (INRA), Hadrien GENS & Dominique LANGLOIS (RNF)

Structures d’accueil Le réseau Réserves Naturelles de France (R.N.F.) Le réseau RNF est une association loi 1901 qui anime le réseau des réserves naturelles nationales (RNN) et régionales (RNR) sur le territoire français métropolitain mais également en outre mer. L’association compte 650 membres. Une adhésion de la part des structures gestionnaires des réserves est obligatoire pour faire partie de RNF. La plupart des réserves sont aujourd’hui adhérentes. 349 réserves (167 RNN, 175 RNR et 7 réserves naturelles de Corse) sont membres du réseau. RNF coordonne les actions et mutualise les compétences des différents acteurs œuvrant autour des réserves. Elle compte de nombreux partenaires aux formes juridiques variées (personnes physiques et morales), qu’ils soient publics comme privés ou encore associatifs et indépendants : gestionnaires locaux des réserves (association comme pour la RNN du Lac de Remoray, Parc Nationaux, Parc Naturels Régionaux, Syndicat Mixte, etc.), experts naturalistes, acteurs publics (collectivités territoriales comme les régions, l’État), partenaires techniques (O.N.F., Agence des Aires Marines Protégés, Naturparif, etc.) et de mécènes. La structure interne suit celle d’une association et est constituée d’un bureau, d’un conseil d’administration (C.A.) de bénévoles. Le CA est formé de trois collèges : un collège de personnes physiques, un de personnes morales et enfin un collège représentant les autorités de classement. Une équipe salariée permanente de 29 personnes permet d’assurer les missions de l’association.

RNF a assuré la tutelle administrative et financière du stage.

L’institut national de la recherche agronomique (I.N.R.A.) L’INRA est un Établissement Public à caractère Scientifique et Technologique (EPST) fondé en 1946 pour, soit disant, répondre aux défis alimentaires posés au lendemain de la seconde guerre mondiale. L’évolution de la société au tournant des années 70 a provoqué une évolution et une diversification de sa mission historique se tournant alors vers une recherche porté sur une agriculture plus qualitative et respectueuse de l’environnement et intégrée aux autres enjeux globaux (économiques, sociaux et environnementaux). Il s’agit du deuxième centre de recherche en agronomie au niveau mondial en nombre de publications. L’INRA compte aujourd’hui près de 7900 agents et 1800 chercheurs (2017) organisés autour de 13 départements thématiques (et non pas territoriaux) et répartis sur 150 sites. L’unité du recherche « Abeilles & Environnement » implantée à Avignon a assuré la tutelle scientifique du stage et en particulier Mickaël Henry directeur de l’unité et chercheur du pôle « Abeilles sauvages et pollinisation ».

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Table des matières Structures d’accueil ...... 2 I. Introduction...... 4 I.1.Contexte général : État des lieux, Menaces et Enjeux de conservation ...... 4 I.2. Le projet « Hyménoptères pollinisateurs » ...... 5 I.3. Problématique ...... 7 I.3.1 Approche spécifique ...... 7 I.3.2 Approche par traits ...... 8 II. Matériel & Méthodes...... 10 II. 1. Mise en forme des données d’inventaire & environnementales ...... 10 II.2. Constitution de la base des traits écologiques ...... 12 II.2. Mesures de la distance inter-tegulaire (« inter-tegular distance » ITD) ...... 14 II.3. Analyse statistique ...... 14 III. Résultats ...... 17 III.1. Richesse spécifique - Courbes d’accumulation, Estimation, Complétude ...... 17 III.2. Base des traits, lectisme et nidification ...... 21 III.3. Recherche d’indicateurs potentiels : Modèles linéaires généralisés ...... 23 III.4. Tests de puissance statistique ...... 27 III.5. Analyses RLQ ...... 27 IV. Discussion & Conclusion ...... 32 IV.1 Richesse spécifique ...... 32 IV.2 Des pistes d’indicateurs à confirmer ...... 33 IV.3 Analyse par traits ...... 33 IV.4. Tests de puissance ...... 34 IV.5 Perspectives ...... 35 IV.6. Conclusion ...... 36 Bibliographie ...... 38 Annexes ...... 41 Annexe 1 Tableau synthétique détaillant la richesse spécifique, par réserve et par méthode...... 41 Annexe 2 – Tableau synthétique détaille les variables d’intérêt et explicatives des modèles présentés en partie III...... 42 Annexe 3 - Courbes d’accumulation par méthode, par réserve et totale sur les données 2018 ..... 43 Annexe 4 - Courbes d’accumulation sur les données 2015 – 2018 ...... 46 Annexe 5 - Relations d’isométrie entre la taille totale du corps en mm et l’ITD, par famille ...... 48 Annexe 6 - Correspondance entre un milieu et son degré d’ouverture (échelle macro) ...... 48 Annexe 7 – Liste des espèces présentant selon la bibliographie une affinité avec les milieux humides ...... 49 Annexe 8 - Liste des espèces aux enjeux patrimoniaux fort – Abondance par réserve ...... 50 Annexe 9 - Analyses RLQ ...... 55 Annexe 10 Liste des références bibliographiques pour la base des traits ...... 59

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I. Introduction I.1.Contexte général : État des lieux, Menaces et Enjeux de conservation 985 espèces d’abeilles sauvages réparties en 58 genres et 6 familles sont recensées en France (Rasmont et al., 2017), soit presque la moitié de la faune européenne composée de 2048 espèces (Patiny et al ., 2009). La région méditerranéenne, véritable foyer de diversité pour les abeilles, contribue largement à cette richesse exceptionnelle. La France porte une responsabilité très importante quant à leur conservation. Ces abeilles demeurent pourtant largement méconnues. Un collège d’experts a publié en 2014 une liste rouge UICN des abeilles sauvages d’Europe (Nieto et al., 2014). Plus de la moitié (56,4 %) sont inscrites comme Data Deficient. Cette méconnaissance est principalement due à la difficulté de leur identification, dont découle les autres obstacles à leur étude : spécimens difficiles à identifier (mise en collection, extraction de génitalias, examen des spécimens types), faune française sous quatre influences biogéographiques (atlantique, continental, alpine et surtout méditerranéenne), manque de taxonomistes et de naturalistes, littérature parfois ancienne et difficilement accessible, éclatée et multilingue (allemande, anglaise, espagnole, italienne, russe, polonaise, tchèque, etc.), référentiel taxonomique en constante évolution (complexes non résolus). Cette méconnaissance se traduit notamment par une absence quasi-totale de prise en compte des abeilles sauvages dans les politiques de gestion et de protection des espaces naturels en France. Sur le plan de la connaissance, d’autres pays européens ont d’ores et déjà dressé une liste rouge de leurs abeilles sauvages : Grande-Bretagne, Suisse, Allemagne (avec même des déclinaisons régionales en Baden-Württemberg, Bavière, Hessen), Tchécoslovaquie et Hollande notamment. Deux initiatives locales comblent ce vide en France : une liste rouge des abeilles sauvages menacées d’Alsace (Treiber R., 2015) et une liste des espèces d’abeilles déterminantes ZNIEFF pour la région Île-de-France (Dufrêne et al., 2019). Sur le plan de la protection réglementaire, la France se distingue aussi de ses voisins européens par l’absence d’espèces d’abeilles protégées, excepté quelques bourdons en région Île-de-France. Chaque espèce d’abeille est protégée en Allemagne, certaines le sont en Suisse (Observatoire des Abeilles, 2019). Les menaces qui pèsent sur les abeilles sauvages sont multiples : intensification agricole (pesticides, disparition des cultures de fabacées, destruction des milieux adjacents aux cultures, simplification paysagère, etc.), appauvrissement généralde la diversité et de l’abondance des ressources en pollen et en nectar de la flore sauvage et cultivée, diminution de la quantité et de la qualité des zones de nidification, compétition avec Apis mellifera (Henry & Rodet, 2018) et enfin le dérèglement climatique qui bouleverse les niches écologiques et menacent les espèces boréo-alpines, en particulier les bourdons (Rasmont et al., 2015).

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70% des espèces florales sauvages et cultivées en France dépendent pourtant de la pollinisation entomophile (INRA, 2013), majoritairement assurée par les abeilles (Apoidea : Anthophila). Cette communauté forme donc un groupe crucial dans le maintien de nos écosystèmes. Les abeilles forment un taxon symbolique au carrefour des enjeux tant patrimoniaux que fonctionnels. I.2. Le projet « Hyménoptères pollinisateurs » Le travail s’inscrit dans le projet « Hyménoptères pollinisateurs » porté par 9 réserves du réseau Réserves Naturelles de France (R.N.F.) et financé par l’agence de l’eau Rhône-Méditerranée. Le tableau 1 fournit les caractéristiques générales de ces réserves.

Tableau 1: Caractéristiques générales des neuf RNN du projet

Surface Altitude moyenne Réserve Département Habitats en ha des stations

Hêtraies, Bas-marais alcalin, Cariçaies, Chalmessin Haute-Marne 123 423 Pelouses calcicoles Hétairies, Chênaies Fruticées, Pelouses, Combe Lavaux Côte d’Or 510 443 Ourlets calcicoles Tourbières, Mégaphorbiaies, Prairies Lac de Remoray Doubs 426 861 humides, Bois coniférien, Hétraies-sapinières Bas-marais, Cariçaies, Pelouses semi-arides, Grand Lemps Isère 53 557 Chênaies-charmaies, Ripysylves Falaises & éboulis, Forêts, Lisières humides Gorges de l’Ardèche Ardèche/Gard 1950 - (terrasses alluviales,etc.) Forêt de la Massane Pyrénées orientales 336 Hêtraies, Chênaies, Landes, Pelouses sèches - Hêtraies, Chênaies, Erablaies, Prairies & Ravin de Valbois Doubs 335 461 Pelouses sèches Pinèdes, Groupements dunaires, Chênes Plaine des Maures Var 5276 158 lièges, Matorrals, Maquis Ristolas Mont Viso Hautes-Alpes 2295 Falaises & éboulis, Landes alpines, Prairies 1971 Les réserves du projet balaient un large éventail de milieux, à la fois secs et humides, ouverts et fermés, de plaine et d’altitude, et sous plusieurs influences biogéographiques (continental, méditerranéenne et alpine). Ces réserves ont pour la plupart d’abord entrepris en 2008 une étude de l’intégrité écologique des milieux sur la base de l’analyse des communautés de syrphes via la méthode « Syrph the Net »1 qui nécessite l’utilisation de tentes Malaise, au piégeage non sélectif. Une quantité importante d’insectes (diptères et hyménoptères notamment) fût ainsi piégée et conservée, mais non exploitée. Ce constat a motivé la valorisation des captures d’hyménoptères et de mieux connaître leur rôle dans l’interaction de pollinisation. La réalisation d’une étude sur les communautés d’abeilles sauvages (Apoidea: Anthohpila) constitue naturellement la 1ère étape de ce projet, et répond à plusieurs objectifs :

1Construite par les spécialistes Martin C.D. Speight et Jean-Pierre Sarthou.

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- approfondir nos connaissances sur les abeilles sauvages en dressant un état de référence des communautés d’abeilles sauvages présentes en milieu naturel, i.e. milieu à forte intégrité écologique. Les recherches entreprises abordent le plus souvent la conservation des abeilles sous l’angle fonctionnel de la pollinisation2 et rarement sous l’angle de la conservation biologique (Tonietto et al., 2017). Elles ont aussi majoritairement pour cadre d’étude les milieux urbains (Fortel et al., 2016, Baldock et al., 2015), agricoles (Fortel et al., 2014, Carrié et al., 2017) et/ou semi-naturels et très peu sur les milieux naturels, et encore moins sur les milieux humides (Moroń et al., 2008).

- cerner les enjeux de conservation des abeilles sauvages. De nombreuses espèces ont un mode de vie encore très mal connu ;

- émettre des recommandations et améliorer les protocoles de veille écologique et/ou de surveillance dans le cadre de futures études;

Cette étude s’articule en trois phases, eu égard au délai incompressible d’un minimum d’an pour déterminer à l’espèce la majorité des abeilles échantillonnées:

- un échantillonnage standardisé en 2018 sur 7 des 9 réserves s’ajoutant aux anciens déjà réalisés par tente Malaise (2008-2017). L’échantillonnage a été réalisé au filet et avec des pièges colorées, sur la base des conclusions du projet ALARM (Westphal, 2008). Les 8119 abeilles capturées ont ensuite été épinglés et mis en collection. Cet important travail a été coordonnée par Aurélie Delmas et David Genoud et réalisé avec l’aide du personnel de chaque réserve (chargés de mission, conservateur, etc.) ;

- une phase de détermination à l’espèce de la majorité des spécimens (88,42%) réalisé en grande partie par David Genoud sur plus d’un an. Les groupes restant à déterminer sont les hylées (Colletidae : Hylaeus spp.), 2 groupes de lasioglosses alpines (Halictidae : Lasioglossum 3 ), et les abeilles cleptoparasites4. La délai de détermination peut être extrêmement variable et tributaire du plan de charge des spécialistes qui sont très sollicités.

- une phase d’analyse des données, notamment statistique, qui correspond au travail présenté ici.

Deux bases de données ont été transmises dans le cadre de ce stage. La première base détaille pour chaque session d’échantillonnage, l’abondance de chaque espèce échantillonnée, associées à de nombreuses métadonnées (station, méthode de capture, date, coordonnées géographiques, plante butiné, coordonnées, etc.). La seconde détaille les informations environnementales pour chaque station d’échantillonnage : habitat décrit selon la typologie Corine Biotope au niveau 3, altitude,

2Le titre du plan national d’actions (PNA) portant notamment sur ces insectes ne se nomme t-il pas, PNA en faveur des pollinisateurs sauvages ? 3 Lasioglossum aeratum/leucopus & Lasiolgossum cupromicans/alpigenum/bavaricum 4 Nomada spp., Sphecodes spp., Ammobates spp., Epeolus spp., Thyreus spp., Melecta spp., Epelioides sp., Triepeolus sp., Biastes spp., Ammobatoides sp., Stelis spp., Aglaoapis sp.

Vincent LECLERCQ Master BEE Conservation Septembre 2019 : Enjeux de conservation des abeilles sauvages 6/73 coordonnées en Lambert 93 étendu et la station de piégeage la plus proche pour les stations de capture au filet. I.3. Problématique I.3.1 Approche spécifique Un des objectifs d’un gestionnaire d’espace naturel est de pouvoir suivre l’évolution et le bon état de conservation des communautés animales et végétales en lien avec celle des habitats qu’ils et qu’elles occupent. Ce processus s’inscrit donc dans le temps. Un gestionnaire ne pouvant « questionner » l’ensemble d’une communauté aussi riche que celle des abeilles sur une même année, il semble nécessaire de développer des indicateurs à la fois faciles à mettre en œuvre et représentatifs de la richesse spécifique et de la diversité fonctionnelle, capables de synthétiser au mieux les informations naturalistes de terrain. Le figure 1 est construite à partir de ce principe.

Figure 1: Principe de suivi d'une communauté dans un milieu Une démarche de suivi suppose la réalisation d’un état initial le plus exhaustif possible, dit de « forte expertise » et basé sur une identification à l’espèce. La réalisation d’échantillonnages intermédiaires de veille ou de surveillance, dit de « faible expertise » et basés sur une identification au genre, succèdent à cet état des lieux initial. L’objectif de cette veille est de savoir rapidement et facilement si la communauté présente soudainement une diminution ou augmentation significative de la richesse spécifique5 locale ou globale et la diversité fonctionnelle. Elle nécessite donc la construction et la mise en place d’indicateurs facilement déployables et synthétisant de manière optimale ces deux grandeurs. Est t-il possible de développer un indicateur simple calculable avec une identification au niveau générique pour diagnostiquer le bon état de conservation des communautés d’abeilles sauvages ?

5Il eût été également possible d’analyser non pas la richesse mais la diversité spécifique, en prenant en compte la phylogénie des familles.

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I.3.2 Approche par traits De plus, même si chaque espèce mérite d’être conservée et a un mode de vie propre, il semble difficile sur une communauté large et riche de mener à titre conservatoire des pratiques de gestion prenant en compte les particularités de chacun d’entre elles. Une approche holistique, i.e. par trait et/ou groupe fonctionnel, semble à privilégier. Elle est déjà entreprise dans le monde de la recherche depuis quelques années («trait- based

Figure 2: Schéma théorique de l'approche par traits (Brousseau et al., 2018) analysis »). Une mise en évidence de certains traits de vie comme traits de réponses aux perturbations environnementales a d’ores et déjà été montré dans le cadre d’une méta-analyse (Williams et al., 2010) mais aussi dans de nombreuses autres études (Carrié et al., 2017). Les abeilles sociales seraient ainsi plus fragiles vis-à-cis des perturbations d’origine anthropiques, les abeilles terricoles plus sensibles aux changements d’usage des sols, etc. Les opérations de gestions locales des milieux semblent également filtrer de manière sélective certains profils types d’abeilles notamment pour la fauche (Russell et al ., 2018), la gestion ou la restauration écologique de prairies (Carvell, 2002, Tonietto et al., 2017) ou de complexes dunaires (Exeler et al., 2009) le labour des inter-rangs des vignobles (Kratschmer et al., 2018) et le feu (Potts et al., 2005). Une gestion conservatoire pose la question de la réponse vis-à-vis des perturbations causées au delà des simples interactions entre les communautés et leur milieu en temps « normal » (non perturbé). Une simplification des cortèges, en particulier des bourdons (Genoud D., comm pers 2012) et même

Vincent LECLERCQ Master BEE Conservation Septembre 2019 : Enjeux de conservation des abeilles sauvages 8/73 une homogénéisation fonctionnelle (Pradervand et al., 2014) des communautés ont déjà été largement répertoriées à l’ère de l’anthropocène. Une des questions majeures est de savoir si le cortège/groupe des abeilles menacées, i.e. celles répondant le plus défavorablement aux perturbations de leur environnement, partagent des traits communs. Le schéma illustré selon la figure 2 illustre le concept. Une analyse de l’existence et de l’importance des traits dits de réponse constitue donc un préalable nécessaire pour une optimisation de leur gestion à titre conservatoire. Ces traits de réponses existent t-ils pour les abeilles? En d’autres termes, les abeilles fragiles et donc potentiellement à enjeu patrimonial fort partagent t-elles des traits communs ? Peut-on appréhender le bon état de conservation des communautés d’abeilles sauvages avec une approche par traits ?Le travail présenté ici s’articule globalement en trois phases :

- une première phase de description des données d’inventaire transmises et d’estimation des richesses spécifiques et de la diversité fonctionnelle;

- une seconde constitué par la recherche d’indicateurs simples et déployable via une identification au niveau du genre de trois variables d’intérêt : la richesse spécifique globale, la richesse spécifique locale et la diversité fonctionnelle ;

- une troisième illustrant la recherche de variables environnementales agissant comme traits d’effets des communautés échantillonnées (cf. figure 2)

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II. Matériel & Méthodes Le travail statistique s’articule globalement autour de trois matrices : une matrice stations/espèces, une matrice espèces/traits, et une matrice stations/variables environnementales. La nature et l’expression des variables choisies sont notamment précisées et justifiées dans cette partie. II. 1. Mise en forme des données d’inventaire & environnementales Les données transmises de la RNN de la Forêt de la Massane n’ont pas être intégrées à l’analyse générale. 902 des 1743 des données d’inventaire des années 2014 et 2015 (51,7 %) ne comportaient pas la mention d’une station et 428 données (24,5%) pas de mention de méthode de capture (tente Malaise, coupelles colorées, filet). Cette décision a également été prise pour les données de la RNN des Gorges de l’Ardèche. La portée spatiale et temporelle et la taille du jeu de données transmis pour cette réserve a été jugée insuffisante pour mener une quelconque analyse statistique (cf tableau n°x ci-dessous). Les spécimens furent « seulement » échantillonnés sur 2 emplacements, par tente Malaise, pour un total de 12 sessions (six sessions de capture du 11 avril au 4 juillet 2017). Ces deux réserves ont fait l’objet d’analyses de l’inventaire faunistiques de manière séparées (Genoud D., 2017 pour la Forêt de la Massane & Genoud D., à paraître pour les Gorges de l’Ardèche).6 Le tableau 2 détaille les données transmises et validées au 4 septembre 2019 synthétise par année, méthode et réserve, le nombre d’abeilles capturés, mises en collection et déterminées à l’espèce. Tableau 2: Nombre d'individus capturés, par méthode, par année et par réserve

Plaine Combe Gorges de Grand Lac de Ravin de Ristolas Année Méthode Chalmessin des Total Lavaux l’Ardèche Lemps Remoray Valbois Mont-Viso Maures Piège barber 6 6 2008 Piège à interception 5 5 2009 Tente Malaise 3 3 2010 Tente Malaise 8 8

2011 Tente Malaise 23 23 2012 Tente Malaise 1 1 2015 Tente Malaise 253 149 402

2016 Tente Malaise 279 301 51 40 9 680 Polytrap 10 10 2017 Tente Malaise 119 686 375 41 46 170 8 1445 Tente Slam 1 1 Pièges colorées 238 292 402 48 436 451 1136 3003 2018 Filet 152 178 146 195 206 299 137 1313 Tente Malaise 421 469 34 924 Total 1041 2038 375 548 791 773 968 1290 7824 La majeure partie de l’analyse statistique entreprise a été circonscrite aux données de 2018 pour des raisons d’homogénéité d’échantillonnage, et pour éviter l’analyse de variations inter-annuelles trop

6Les données une fois mis en forme et transmises feront l’objet d’une analyse plus complète

Vincent LECLERCQ Master BEE Conservation Septembre 2019 : Enjeux de conservation des abeilles sauvages 10/73 importantes pour être correctement interprétés. Le nombre d’individus capturés demeure très variable sur 2015-2017 selon les réserves. Les données d’abondance ont été converties en données de présence/absence pour l’ensemble du travail statistique entrepris, à l’exception des abondances relatives de certains groupes d’abeilles testées dans le cadre de la recherche d’indicateurs. Les populations d’abeilles sauvages présentent en effet une importante variabilité spatiale et temporelle, et a fortiori par espèce. Cette variabilité est imputable à plusieurs facteurs. L’exigence des conditions requises7 pour les sites de nidification en particulier des abeilles terricoles (80-85 % des espèces et une majorité des cortèges) aboutit à la concentration de nombreuses femelles sur des surfaces restreintes, générant ainsi des « bourgades », sans compter les espèces eusociales qui concentrent aussi de nombreux individus au même endroit. L’abondance des spécimens échantillonnés par pièges colorés est ainsi susceptible de varier de manière très importante selon leur position et de la distance vis-à-vis de ces bourgades et colonies, et des voies de passage en sites de nidification et site de recherche de nourriture. Les populations présentent également une variabilité temporelle importante. De plus, certaines espèces, en particulier oligolectiques8, présentent une phénologie courte et fortement synchronisée sur la floraison de leurs plantes-hôtes9, et ne peuvent alors être capturées parfois que sur 15 jours (Genoud D., comm. Pers. 2019). A l’inverse, d’autres espèces présentent des phénologies plus étalées. La fréquence mensuelle des sessions de captures et la longueur insuffisante de la série temporelle standardisé ne permet de dépasser cette variabilité. Le tableau 3 présente les informations générales des spécimens déterminés et sur l’échantillonnage mené sur 2018, par réserve et par méthode. Tableau 3: Informations générales sur l'échantillonnage de 2018

Réserve Méthode de capture Sessions Individus échantillonnés Taux de validation

Pièges 26 238 92 % Chalmessin Filet 20 152 86 % Pièges, Filet 46 390 89 % Pièges 36 292 87 % Combe Lavaux Filet 18 178 89 % Pièges, Filet 54 470 87 % Pièges 15 48 85 % Lac de Remoray Filet 54 195 91 % Pièges, Filet 69 243 90 % Pièges 47 402 78 % Grand Lemps Filet 26 146 91 % Pièges, Filet 73 548 82 %

7Zones nues ou à végétation clairsemée, nature du substrat, granulométrie, exposition, etc. 8Ne récoltant du pollen que sur une seule famille de plante florales (exemple : Asteraceae). Utilisé comme un proxy de spécialisation. 9Les exemples les plus éloquents sont les espèces d’émergence printanière récoltant le pollen des saules (Salix spp.) : Andrena batava, Andrena ventralis, Andrena praecox, Andrena vaga, Colletes cunicularius, Colletes hederae

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Pièges 35 451 94 % Ravin de Valbois Filet 45 300 91 % Pièges, Filet 80 751 93 % Pièges 38 436 95 % Plaine des Maures Filet 39 208 90 % Pièges, Filet 77 644 94 % Pièges 74 1136 75 % Ristolas Mont Viso Filet 23 137 90 % Pièges, Filet 97 1273 77 % Les taux de validation sont du même ordre de grandeur pour chaque réserve et avoisinent les 85-90 %. Seule la réserve du Ristolas Mont-Viso présente un taux sensiblement plus bas (77%)10 . La description des habitats présente initialement dans la base était trop précise pour mener une analyse statistique robuste. Une redescription des habitats selon les huit premières et grandes unités de la typologie Corine Biotope et une description selon leur ouverture (« ouvert » ou « fermé ») ont été rajoutés dans la base pour gagner en réplication et ainsi déceler un éventuel effet de l’habitat sur la diversité fonctionnelle de la communauté. Le tableau en annexe 6 détaille ces informations. II.2. Constitution de la base des traits écologiques Une analyse des communautés sur le plan fonctionnel nécessite l’utilisation d’une base des traits. Une telle base existe mais n’a malheureusement pas encore été publiée à l’heure actuelle (6 septembre 2019). Sa construction fut entreprise pour l’ensemble de la faune française afin d’englober les spécimens en cours de détermination lors du stage (Apoidea : Megachilidae notamment). Quelques ouvrages de références11 fournissent l’essentiel des traits de la faune continentale. La littérature à rassembler est beaucoup plus conséquente pour la faune méditerranéenne. La quasi-totalité des 34 traits de vie12 ont été déterminés sur la base d’une recherche bibliographique de 315 références, dont une liste figurant en annexe 10. La source bibliographique est précisée pour chaque trait de chaque espèce. Une page spécifique « métadonnées » précise la signification des modalités de chaque trait. Le tableau 4 détaille la définition de 11 d’entre eux et leur degré de connaissance des principaux traits sur la Gaulle13 et sur les réserves du projet.

10Lasioglosses alpines restants encore à déterminer : Lasioglossum aeratum/leucopus & Lasiolgossum cupromicans/alpigenum/bavaricum 11Et notamment l’ouvrage suivant pour la faune continentale : Scheuchl Erwin & Willner Wolfgang, 2016. Taschenlexikon der Wildbienen Europas, Quelle & Meyer Verlag Wiebelsheim ISBN 978-3-494-01653-5 12Excepté un trait morphométrique, la distance inter-tegulaire, présentée en partie 13La Gaulle peut être définie comme le territoire dont les limites administratives sont les frontières de la Belgique, la Suisse, la France et le Luxembourg.

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Tableau 4: Connaissance et signification des principaux traits

Trait Définition Définition des modalités Gaulle RNF boréo-alpine se trouve en milieu frais/montagnard et en Europe Nord côtière se trouve dans en milieu proches de la mer/océan forestière affectionne les milieux forestiers Désigne les caractéristiques des Affinité hygrophile affectionne les milieux humides milieux où l’espèce est 24 % 37 % écologique orophile vit en milieu montagnard préférentiellement présente psammophile cycle de vie majoritairement en milieu sableux steppique affectionne les steppes thermophile affectionne les zones chaudes Nombre de générations sur une univoltine une génération sur la saison saison, définie comme l’intervalle bivoltine deux générations par saison Voltinisme entre deux diapauses hivernales. trivoltine trois générations par saison 77 % 93 % Certaines espèces présentent des multivoltine plusieurs générations par saison variations selon la latitude. représente le nombre de mois calculés Période de 100 où l’espèce est rencontrée en vol (état période en nombre de mois 85 % vol adulte) % Oligolectique récolte du pollen majoritairement sur une famille Qualifie le mode d’alimentation en Lectisme Mésolectique récolte du pollen sur 2-3 familles de plantes 93 % 99 % pollen (protéines) de l’espèce. Polylectique récolte du pollen sur plus de 3 familles de plantes Familles, sous-familles, genres et espèces sur lesquelles on sait que Ressources Familles, sous-familles, genres et espèces sur lesquelles on sait que l’espèce l’espèce récolte du pollen 60 % 84 % pollen récolte du pollen (observations, analyses palynologiques, etc.) (observations, analyses palynologiques, etc.) cavicole creuse son nid dans des cavités diverses cavités préexistantes niche dans des cavités diverses déjà creusées cotonnière garnit son nid avec des fibres végétales psammophile creuse son nid dans un sol de préférence sableux Nidification Décrit le mode de nidification résinière construit son nid avec de la résine végétale 79 % 94 % rubicole établit son nid dans les tiges de plantes hélicicole établit son nid dans des coquilles d’escargots vides terricole creuse son nid dans le sol(argile, terre, sable) xylicole creuse son nid dans le bois pourri ou mort épigée niche au-dessus du sol Epigée- Désigne l’emplacement du nid par hypogée niche dans le sol et dans les cavités 56 % 86 % Hypogée rapport au sol épigée & hypogée niche dans le sol ou au-dessus du sol selon conditions solitaire niche seul Mise en commun des soins apportés grégaire niche en agrégations Socialité 73 % 88 % au couvain. communale plusieurs femelles et nids pour une même entrée eusociale société en castes hiérarchisées

distance inter-tegulaire (ITD=inter- ITD femelle exprimée en millimètres 52 % 86 % tegular distance) femelle moyenne

LC Least Concern. Préoccupation mineure Critère UICN désignant le statut de NT Near Threatened. Quasi-menacé Statut conservation de l’espèce en Europe VU Vulnerable. Vulnérable 99 % 99 % IUCN UE (Niesto et al., 2014) EN Endangered. En danger CR Critically endangered. En danger critique La sélection d’un nombre restreint de traits fut réalisée selon deux critères : le degré de connaissance (supérieur à 80%) et l’importance dans les enjeux de conservation. Seuls quelques traits y répondent: lectisme, mode de nidification et taille. Le voltinisme, la période de vol, les ressources en pollen, la socialité et le statut UICN14 sont relativement bien connus mais ne sont considérés comme assez stabilisés pour être intégrés à l’analyse15. Les enjeux de conservation présentés en partie introductive

14Le statut UICN ne constitue bien évidemment pas un trait mais plutôt une caractéristique. Elle est prise en compte dans une analyse statistique présentée ci-après. 15La distribution est insuffisamment connue à l’échelle régionale, le voltinisme et la socialité présente un gradient latitudinal, la période de vol est insuffisamment connue pour un bon nombre d’espèces, les ressources en pollen nécessitent de nombreuses analyses palynologiques.

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éclairent sur l’importance des ressources florales et des sites de nidification et apparaissent donc comme les principaux traits à prendre en compte. Deux listes, non exhaustives, des abeilles présentant respectivement une affinité avec les milieux humides et un enjeu patrimonial fort sont présentés en annexes 7 & 8. Le mode de nidification renvoie à deux variables comme détaillé dans le tableau 4: mode de nidification classique, mode de nidification simplifiée en « épigée/hypogée ». Ce dernier trait a été développé car il permet de distinguer deux grand types de substrats de nidification directement influencés par les pratiques de gestion des milieux : le sol (sable, argile, cavités, etc.) et le compartiment végétal et animal (rubicole, xylicole, hélicicole, etc.) et directement en lien avec certains résultats de recherche (Williams et al., 2010). II.2. Mesures de la distance inter-tegulaire (« inter-tegular distance » ITD) La taille est un trait clef pour caractériser la diversité et la composition fonctionnelle des communautés d’abeilles sauvages. Elle est le plus souvent définie selon deux manières : la taille totale du corps ou la distance inter-tegulaire (ITD). L’ITD représente un proxy simple à mesurer et proportionnel de la distance maximale de butinage (Greenleaf et al ., 2007), et peut donc caractériser le potentiel de pollinisation. Bien qu’une partie significative des ITD peut être déduite à partir de la bibliographie (Fortel L. & al., 2014), elles ont été mesurées avec une loupe binoculaire et une réglette étalonnée (Cane, 1987) sur environ 800 spécimens regroupés en série de 1 à 5 femelles par espèce16 (selon la nombre de femelles mis en collection). Les spécimens provenant de l’inventaire RNF furent privilégiés, bien qu’il fut parfois nécessaire de recourir à la collection INRA 17 .Les ITD pour lesquelles une mesure n’était pas envisageables 18 ont été déduites par une relation isométrique exprimée en puissance entre la taille totale du corps et l’ITD mesurée et établie pour chacune des six familles19 (cf annexe 5).

II.3. Analyse statistique L’ensemble des analyses statistiques entreprises a été réalisé sur le logiciel R version 3.2.5 (R Development Core Team 2019). Les graphiques (histogrammes, boîte à moustache) ont été réalisés avec le package ggplot2. Les courbes d’accumulation et le calcul des richesses estimées ont été réalisés avec les fonctions specaccum et specpool du package vegan et leurs représentations graphiques avec le package ggplot2.

Une recherche d’indicateurs a été entreprise sur les trois grandeurs suivantes formant les variables d’intérêt des modèles: richesse spécifique globale estimée ɣ, richesse spécifique locale observée α et

16Less femelles participent de manière prépondérante à la pollinisation. 17Certains individus représentant des espèces rares ne furent pas transmis et demeurent conservés par les spécialistes, rendant nécessaire le recours à la collection de l’unité Abeilles & Environnement de l’INRA 18Espèces exclusivement représentées par des mâles, espèces inventoriées mais non retrouvées dans les boîtes de collection transmises 19Andrenidae, Apidae, Colletidae, Halictidae, Megachilidae, Melittidae

Vincent LECLERCQ Master BEE Conservation Septembre 2019 : Enjeux de conservation des abeilles sauvages 14/73 diversité fonctionnelle. La série de données est construite par réserve et par méthode pour les trois variables, soit un jeu de (seulement) 14 données. La richesse spécifique globale estimée ɣ est basée sur l’indice de Chao dont l’utilisation est recommandé dans ce cas (Marcon E., 2015). La richesse spécifique locale α a été ramenée à la moyenne par méthode et par réserve. La diversité fonctionnelle a été calculée avec la fonction treeheight du package cluster, à partir de la somme des branches d’une classification hiérarchique (fonction hclust du package cluster) basé sur une matrice de dissimilarité calculé avec la distance de Gower. (fonction daisy du package cluster). Les traits pris en compte pour le calcul de la matrice de dissimilarité sont les suivants : lectisme, nidification et taille (distance inter- tegulaire moyen des femelles). Les modèles linéaires généralisés construits dans le cadre de la recherche d’un ou plusieurs indicateurs ont été développés à partir de la fonction glm du package ade4. La fonction de lien utilisés pour expliquer les variables d’intérêt est une fonction gaussienne puisque les échantillons sont considérés comme obéissant à une répartition suivant la loi normale. La sélection des modèles sur la base du critère d’Akkaike a été réalisé avec la fonction selMod du package pjirmess. L’analyse de l’existence de traits d’effets L’analyse RLQ20 s’inscrit dans le problème du 4ème axe (« fourth corner problem ») comme outil analytique et/ou prédictif notamment utilisé pour établir un lien entre les traits fonctionnels caractérisant une communauté et les variables environnementales associées. La figure 3 illustre ce concept. Cette analyse a été utilisé afin de savoir si un profil particulier d’abeille sauvage était corrélé à une variable environnementale donnée.

Figure 3: Schéma de principe de l'analyse RLQ (Brown et al., 2009)

20 Environnemental Data ~ R, Species Abundance or Presence/Absence Data ~ L, Species Trait Data (Q)

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Les analyses RLQ avec la fonction traitglm du package mvabund. La fonction de lien choisie pour les modèles écrits est la loi binomiale21. Les modalités manquantes pour certains traits pris en compte dans l’analyse RLQ furent renseignés comme « nom_du_trait_inconnu » afin de pouvoir être intégrés. La RNN du Ristolas Mont-Viso présentait un groupe important de lasioglosses non encore déterminées22. Une des cinq espèces fut inscrite dans la matrice espèces/traits afin de combler ce vide dans le cadre de l’analyse RLQ, ces cinq espèces étant fonctionnellement homogènes.23 Le degré de connaissance atteint pour le lectisme et le mode de nidification rend la proportion de modalités inconnues suffisamment négligeable pour ne pas entraver l’analyse RLQ et la recherche d’indicateurs potentiels.

21 Données de la matrice Stations/Espèces en présence/absence. 22 Lasioglossum aeratum/leucopus & Lasiolgossum cupromicans/alpigenum/bavaricum 23 Ces cinq espèces sont toutes polylectiques, terricoles et de même taille.

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III. Résultats III.1. Richesse spécifique - Courbes d’accumulation, Estimation, Complétude

281 espèces ont été jusque là déterminées sur l’ensemble de l’inventaire entrepris, et 246 sur la seule année 2018. Ce qui représente environ 29 % de la faune française. Le figure 4 détaille les richesses spécifiques locales observées par réserve et par méthode d’échantillonnage.

Figure 4: Richesse spécifique en boîtes à moustache par réserve et par méthode

Les points représentent la richesse spécifique locale et observée pour chacun des sessions d’échantillonnage. Il ne semble pas exister de différence notable entre les richesses locales observées selon la méthode d’échantillonnage pour une même réserve. Les richesses spécifiques locales illustrent également la standardisation de l’échantillonnage entrepris puisqu’elles sont globalement du même ordre de grandeur sur chacune des réserves.

La figure 5 détaille la répartition des genres des individus échantillonnés sur 2018 par réserves. Trois genres dominent l’ensemble du cortège : les abeilles des genres Andrena, Lasioglossum et Bombus. La proportion et l’abondance relative de ces trois genres a donc été testé comme indicateurs des variables d’intérêt décrites à la partie II.3.

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Les matrices stations/espèces ont permis de dresser trois courbes d’accumulation pour chacun des 7 réserves sur 2018. Ces trois courbes permettent de différencier la contribution de chaque méthode sur la richesse spécifique observée.

Figure 5: Genres par réserves - Données 2018 La richesse est estimée selon l’indice de Chao. La totalité de ces courbes se trouvent en annexe 3. L’importance des données anciennes pour les RNN de Chalmessin, Combe-Lavaux, Plaine des Maures et Ravin de Valbois ont permis de dresser les courbes d’accumulation pour la période 2015- 2018, présentées en annexe 4.

La figure 6 détaille les courbes d’accumulation par méthode de capture pour la réserve de la Plaine des Maures sur l’année 2018. L’allure des courbes pour la RNN de la Plaine des Maures est caractéristique. La richesse spécifique observée est comparable pour chacune des 2 méthodes de capture et se trouve être 2 fois plus grande pour la richesse observée totale, ce qui atteste bien d’une complémentarité entre les deux méthodes d’échantillonnage. La richesse spécifique estimée (indice de Chao) est aussi largement supérieure à chacune des richesses spécifiques estimées par méthode.

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Figure 6: Courbes d'accumulation par méthode de capture - Réserve de la Plaine des Maures

Toutes les courbes d’accumulation pour une même réserve ne donnent pas les mêmes interprétations, comme l’atteste la figure 7 correspondant à l’inventaire mené sur la RNN du Ravin de Valbois :

Figure 7: Courbes d'accumulation et indices de Chao RNN du Ravin de Valbois

La courbe d’accumulation des sessions au filet donne une richesse spécifique significativement supérieure à celle correspondant aux sessions par pièges, et est même équivalente à celle des deux méthodes réunies. La richesse estimée de Chao des captures au filet est même équivalente à celle des deux méthodes réunies. Ces résultats ne sont pas évidents à interpréter. Les deux méthodes de captures

Vincent LECLERCQ Master BEE Conservation Septembre 2019 : Enjeux de conservation des abeilles sauvages 19/73 sont le plus souvent considérées comme complémentaires (Whestphal, 2008). Il est possible que les pièges aient été mal positionnés ou que le personnel s’est avérée particulièrement efficace au filet. Les sessions au filet suffiraient à elles seules à échantillonner l’ensemble de la communauté présente. Les courbes d’accumulation de 7 des 9 réserves pour l’année 2018 est présentée dans la figure 8.

Figure 8: Courbes d'accumulation et richesses estimées de Chao de 7 RNN

La courbe d’accumulation des sessions au filet et celle des deux méthodes réunies se superposent. Ce résultat tend à montrer que le filet serait une méthode de capture suffisante pour dresser un inventaire. Le couplage des deux méthodes donne cependant une richesse estimée de Chao supérieure d’environ 50 espèces lorsque les deux méthodes sont employées.

Le tableau 5 détaille la richesse spécifique observée et estimée, ainsi que la complétude (définie comme le rapport entre richesse ɣ observée et richesse ɣ estimée). Une version plus détaillée de ce tableau se trouve en annexe 1.

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Tableau 5: Richesse spécifique observée et estimée, complétude – Données 2018 Richesse Richesse spécifique Richesse spécifique Complétude Méthode de Complétude Réserve spécifique estimée (Chao estimée (Jackknife 2 (Jackknife capture (Chao) observée arrondi entier sup.) arrondi entier sup.) 2) Pièges 37 72 65 52 % 56 % Chalmessin Filet 31 46 54 67 % 58 % Pièges & Filet 47 67 74 70 % 63 % Pièges 45 76 79 60 % 57 % Combe Filet 47 72 83 66 % 57 % Lavaux Pièges & Filet 71 128 128 56 % 56 % Pièges 22 45 44 49 % 50 % Lac de Filet 56 94 101 59 % 55 % Remoray Pièges & Filet 61 101 109 60 % 56 % Pièges 59 100 102 59 % 58 % Grand Filet 47 77 85 61 % 55 % Lemps Pièges & Filet 76 135 129 56 % 59 % Pièges 38 52 57 74 % 66 % Ravin de Filet 68 147 130 46 % 52 % Valbois Pièges & Filet 81 153 149 53 % 54 % Pièges 48 68 76 71 % 63 % Plaine des Filet 51 106 101 48 % 50 % Maures Pièges & Filet 88 126 143 70 % 61 % Pièges 56 78 86 72 % 65 % Ristolas Filet 36 68 68 53 % 53 % Mont Viso Pièges & Filet 67 111 109 60 % 61 % Les degrés de complétude par réserve se situent entre 53 et 70 % et ne semblent pas présenter de corrélation avec la méthode de capture. Il semble donc nécessaire de mener un échantillonnage standardisé sur plusieurs années.

III.2. Base des traits, lectisme et nidification La figure 9 illustre le profil de lectisme des communautés et qui demeure a priori semblable d’une réserve à une autre. On pourrait cependant classer les réserves en 2 groupes. Les réserves de la Plaine des Maures, du Ravin de Valbois et du Ristolas Mont-Viso se démarquent en effet des trois autres réserves, en laissant suggérer une proportion d’abeilles oligolectiques significativement plus importante. La proportion et l’abondance relative en abeilles oligolectiques a été sélectionné comme variable explicatives candidates des grandeurs d’intérêt et testé statistiquement à la partie III.4. L’ensemble des réserves semble également, et a priori, présenter un profil de nidification comparable comme l’atteste la figure 10. La RNN du Lac de Remoray semble toutefois présenter une proportion significativement plus faible d’abeilles terricoles.

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Figure 9: Histogramme détaillant le profil de lectisme par réserve

Figure 10: Répartition du régime de nidification par réserve

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III.3. Recherche d’indicateurs potentiels : Modèles linéaires généralisés Un test de Shapiro entrepris sur chacune des variables montrent que les échantillons peuvent être considérés comme normaux en première approche24. Les résultats des courbes d’accumulation et des taux de complétude montrent que nos variables d’intérêt dépendraient significativement de l’ampleur d’échantillonnage et possiblement de la méthode de capture. Il est nécessaire de le vérifier, afin de discriminer leur effet potentiellement trop important et qui pourrait masquer celui d’un indicateur potentiel. Le tableau 6 présente les résultats de ces modèles. Tableau 6: Résultats des modèles linéaires pour discriminer les variables de capture

Variable à expliquer Variables potentiellement explicatives p-value Correction

Richesse spécifique locale α « methode de capture » 0.5401 non

« nombre_sessions » 0.01412 * Richesse spécifique globale estimée ɣ oui « methode_de_capture » 0.02741 *

« nombre_sessions » 0.003435 ** Diversité fonctionnelle oui « methode_de_capture » 0.057128 . nombre_sessions 0.037688 * Genres oui methode_de_capture 0.075482 .

La richesse spécifique locale α ne semble pas dépendre de la méthode de capture comme l’atteste le tableau (et le laissait présager la figure 3), et ne nécessite donc pas d’être corrigée. La richesse globale estimée ɣ et la diversité fonctionnelle dépendent de manière significative du nombre de sessions et de la méthode de capture. Il est donc nécessaire d’analyser les résidus de la richesse ɣ et la diversité fonctionnelle. Le tableau présenté ci-après détaille la significativité des variables explicatives testées et candidates. Les modèles ont été construits de manière séparés selon deux critères : degré d’expertise comme détaillé ci-haut, et abondance relative ou proportion d’espèces de certains groupes d’abeilles caractéristiques. Deux variables peuvent prétendre être une piste d’indicateur de la richesse spécifique (locale α ou globale ɣ). La proportion d’espèces ou l’abondance relative d’espèces nidifiant de manière exclusivement épigée pourrait être un bon indicateur de la richesse ɣ estimée. La proportion d’espèces grandes serait un indicateur potentiel de la richesse spécifique locale observée. Ce résultat est là aussi à considérer avec la plus grande prudence car la série est de taille là aussi, modeste (n = 14) et que ce résultat ne retrouve pas sur les abondances relatives.

Dans tous les cas, il semble illusoire à l’heure actuelle de développer un indicateur de la richesse spécifique et de la diversité fonctionnelle et a fortiori sur la base d’une identification au genre. La détermination à l’espèce demeure aujourd’hui nécessaire. Il sera en outre intéressant de renouveler

24Même s’il eût été plus raisonnable d’entreprendre une telle démarche avec un série minimale de 30 échantillons ou à minima un test non paramétrique qui n’a cependant pas été entrepris.

Vincent LECLERCQ Master BEE Conservation Septembre 2019 : Enjeux de conservation des abeilles sauvages 23/73 cette analyse une fois les déterminations à l’espèce complètement terminées, et en particulier de tester la richesse spécifique d’abeilles cleptoparasites. La recherche d’indicateurs sera également plus pertinente lorsque la série de données sera plus importante et a fortiori lorsque les communautés pourront être considérées comme connues de manière exhaustive, i.e. après une ou deux saisons supplémentaires de capture au filet et au pièges.

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Tableau 7: Résultats des modèles linéaires pour la recherche de variables indicatrices

Variable Type Abondance ou Coefficient de Critère d’Akaike Poids du modèle Variables explicatives candidates Variable(s) retenue(s) d’intérêt d’expertise Proportion corrélation corrigé AICc en w_ic

abondance_relative_especes_lasio abondance_relative_especes_grandes - 0.48 36,62 27 % Faible expertise Abondance abondance_relative_especes_bombus 1 – « Modèle nul » - 36,91 23 % Identification abondance_relative_especes_clepto relative abondance_relative_especes_bombus - 0.46 36,96 23 % au genre abondance_relative_especes_grandes nb_genres_corrige abondance_relative_especes_lasio 0.41 37,64 16 % abondance_relative_especes_lasio abondance_relative_especes_bombus abondance_relative_especes_clepto abondance_relative_especes_grandes - 0.48 36.63 23 % Richesse Abondance abondance_relative_especes_grandes 1 – « Modèle nul » - 36,92 20 % abondance_relative_especes_andrena spécifique relative abondance_relative_especes_bombus - 0.46 36,96 19 % abondance_relative_especes_epigee locale α abondance_relative_especes_lasio 0.41 37,64 14 % Forte expertise abondance_relative_especes_oligolectiques Identification à nb_genres_corrige l’espèce proportion_especes_lasio proportion_especes_bombus proportion_especes_grandes - 0.62 33,43 61% Proportion proportion_especes_grandes proportion_especes_andrena […] [...] […] […] d’espèces proportion_especes_epigee 1 – « Modèle nul » - 36,91 11 % proportion_especes_oligolectiques nb_genres_corrige abondance_relative_especes_lasio Faible expertise Abondance abondance_relative_especes_bombus Identification abondance_relative_especes_clepto 1 – « Modèle nul » - 119.42 48% relative au genre abondance_relative_especes_grandes nb_genres_corrige proportion_especes_lasio Richesse proportion_especes_bombus spécifique proportion_especes_epigee 0,76 110,67 94% Proportion proportion_especes_grandes globale ɣ proportion_especes_andrena […] [...] […] […] d’espèces (Jackknife proportion_especes_epigee 1 - « Modèle nul » - d’ordre 2) Forte expertise proportion_especes_oligolectiques corrigée Identification à nb_genres_corrige l’espèce abondance_relative_especes_lasio abondance_relative_especes_bombus abondance_relative_especes_epigee 0,67 Abondance abondance_relative_especes_clepto 114,22 84% […] [...] relative abondance_relative_especes_grandes [...] [...] abondance_relative_especes_andrena 1 – « Modèle nul » - abondance_relative_especes_epigee

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abondance_relative_especes_oligolectiques nb_genres_corrige abondance_relative_especes_lasio Faible expertise abondance_relative_especes_bombus 1 – « Modèle nul » - 75,48 31 % Abondance abondance_relative_especes_clepto Identification abondance_relative_especes_andrena 0,44 75,84 26 % relative abondance_relative_especes_grandes au genre abondance_relative_especes_andrena abondance_relative_especes_bombus - 0,35 76,95 15 % nb_genres_corrige proportion_especes_lasio proportion_especes_bombus proportion_especes_clepto proportion_especes_epigee 0,80 64,4 87% Proportion proportion_especes_grandes Diversité […] [...] […] […] proportion_especes_andrena fonctionnelle d’espèces proportion_especes_epigee 1 – « Modèle nul » - - - corrigée proportion_especes_oligolectiques Forte expertise nb_genres_corrige Identification à l’espèce abondance_relative_lasio abondance_relative_bombus abondance_relative_clepto abondance_relative_especes_epigee 0,68 69,94 82% Abondance abondance_relative_grandes […] [...] […] […] relative abondance_relative_andrena abondance_relative_epigee 1 – « Modèle nul » - - - abondance_relative_oligolectiques nb_genres_corrige

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III.4. Tests de puissance statistique Le travail entrepris sur la recherche d’indicateurs a donné des pistes de variables candidates. L’effort d’échantillonnage à déployer pour détecter une variation sur telle ou telle variable est indispensable pour un gestionnaire d’espace. Quel nombre d’échantillons sont t-ils nécessaires et suffisants pour détecter une variation significative des variables d’intérêt et des variables retenues, avec une puissance statistique suffisamment élevée ? Le tableau 8 détaille le nombre de sessions ou de réserves. Tableau 8: Détail des tests de puissance entrepris sur les variables d'intérêt et retenues % variation de la Nombre d’unités nécessaire par Nature de la variable Unités Écart- Moyenne moyenne à campagne de suivi (2 au minimum, testée d’échantillonnage type détecter avant et après) α = 5 % - β = 80 % 10% 790 sessions Diversité spécifique Sessions 3,81 2,7 20% 199 sessions locale α 30% 89 sessions Diversité spécifique 10% 89 réserves globale estimée de Réserve 117,23 27,69 20% 23 réserves Chao 30% 11 réserves Diversité spécifique 10% 71 réserves globale estimée Réserve 120,26 25,27 20% 19 réserves Jackknife d’ordre 2 30% 9 réserves 10% 99 réserves Diversité fonctionnelle Réserve 21,47 5,36 20% 26 réserves 30% 12 réserves 10% 474 réserves Proportion d’abeilles Réserve 0,113 0,062 20% 120 réserves épigées 30% 53 réserves 10% 884 réserves Abondance relative Réserve 0,048 0,036 20% 222 réserves d’abeilles épigées 30% 100 réserves Les tests de puissance donnent des nombres d’unités d’échantillonnage à déployer très importants si l’on souhaite une précision à 10 % pour toutes les variables testées. L’effort à déployer reste raisonnable pour détecter une variation de la diversité spécifique si le réseau de réserves impliquées est suffisamment important. III.5. Analyses RLQ Elles furent entreprises afin de rechercher l’existence un lien entre les traits des espèces et les variables environnementales des réserves, en d’autres termes l’existence de traits d’effets au sein de la communauté selon une approche par traits. Plusieurs séries d’analyses ont été réalisées selon les variables de traits et environnementales choisies : Analyse des traits par réserve (considérée comme une variable environnementale), par habitat (Corine Biotope, Habitat Ouvert/Fermé) et Statut UICN par réserve. L’échelle de couleur représente le pourcentage de l’écart type par rapport à une redistribution aléatoire des traits en fonction des variables environnementales. Seules les différences avoisinant les 10 % sont ici considérées comme significatives. Il s’agit donc d’une significativité relative.

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Figure 11: Traits – Taille, Lectisme, Epigée/Hypogée par réserve (pris comme variable environnementale)

La RNN de la Plaine des Maures et celle du Ristolas Mont-Viso se distinguent des autres. Elles semblent présenter une proportion significativement plus grande d’abeilles oligolectiques (cf figure 10). La RNN du Ristolas Mont-Viso semble également présenter une proportion significativement plus faible d’abeilles nidifiant de manière épigée. La RNN de la Plaine des Maures semble aussi présenter une proportion significativement plus faible d’abeilles nidifiant de manière à la fois hypogée et épigée. Cette différence peut s’expliquer par le fait que peu d’espèces de bourdons furent contactés sur cette réserve. Le régime de nidification inscrit dans la base des traits est majoritairement « hypogée/épigée » pour l’ensemble des bourdons25. La figure 11 détaille le statut de conservation européen UICN par réserve.

25La modalité hypogée/épigée a été renseignée sur la base des modes de nidification connus de manière exhaustive et non sur des préférences possibles de tel ou tel type de substrat. Ce dernier point est critiquable car certaines espèces sont susceptibles de montrer des préférences

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Figure 12: Statut UICN par réserve

La RNN de la Plaine des Maures semble présenter une proportion significativement plus grande d’abeilles au statut « Quasi-Menacé ». A l’inverse la RNN du Ravin de Valbois présente une proportion significativement plus grande d’abeilles au statut « Préoccupation mineure ». Ces résultats sont toutefois à nuancer car les statuts de conservation pris ici sont européens, dans l’attente de la parution future d’une liste rouge des abeilles sauvages de France. Une analyse RLQ fut également entreprise sur les variables environnementales stricto sensu (Méthode de capture, Habitat Corine Biotope 1er niveau, Latitude, Altitude) afin si une de ces variables filtre de manière significative un trait fonctionnel particulier. La figure 12 détaille le résultat des traits en fonctions environnementales.

La figure 12 illustre l’analyse mené avec un mode de nidification hypogée/épigée26.La méthode de capture et l’altitude sont les deux variables semblant filtrer de manière significative certains traits fonctionnels et donc certains profils d’espèces.

26Étant donné que l’analyse RLQ Traits / Habitat ne donnait aucun résultat supplémentaire et différent avec un régime de nidification classique

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Ce filtrage opéré par la méthode de capture atteste statistiquement de l’existence d’un biais d’échantillonnage. Le filet semble sélectionner des abeilles grandes et ne nichant pas sous le sol. Même si ce biais est relativement connu aujourd’hui, cela serait la première fois qu’il est démontré à partir d’un modèle (Henry M., comm. Pers. 2019). L’altitude semble également être un filtre

Figure 13: Traits en fonction des habitats selon la typologie Corine Biotope, Altitude, Latitude, Méthode de capture environnemental d’importance où une proportion d’abeilles nidifiant à la fois de manière épigée et hypogée se trouverait à de hautes altitudes. Ce point peut toutefois résulter d’un parti pris dans l’interprétation du régime de nidification des bourdons que l’on retrouve à haute altitude. Même si l’oligolectisme ne semblent pas filtrer de manière significative un profil particulier d’abeille sauvage.

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Le figure 14 présente les résultats en remplaçant les habitats définis selon la typologie Corine Biotope par une variable environnementale plus simple, l’ouverture du milieu, afin de gagner en réplication.

Figure 14: Traits en fonction du degré d’ouverture

L’ouverture du milieu ne semble pas sélectionner un profil fonctionnel particulier d’abeille sauvage, encore une fois sur la base de l’échantillonnage pris en compte ici, ce qui signifie qu’il est statistiquement prouvé que l’on trouve aléatoirement n’importe quel type de lectisme, de régime de nidification simple ou d’abeilles grandes ou petites en milieux ouverts ou fermés sur les 7 RNN pris en compte dans l’analyse

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IV. Discussion & Conclusion Ce temps d’analyse est une conclusion partielle d’un travail colossal non encore achevé, puisqu’il subsiste la détermination de quelques groupes taxonomiques et fonctionnels d’abeilles, mentionnées en partie introductive. Il sera d’ailleurs enrichissant de tester statistiquement la richesse générique ou spécifique en abeilles cleptoparasites comme explicative de la richesse globale (Sheffield et al., 2013). Le travail apporte cependant quelques éclairages et résultats préliminaires intéressants. IV.1 Richesse spécifique Les richesses spécifiques observées confirment tout d’abord de nombreux résultats déjà établis sur la nécessité d’entreprendre un échantillonnage à des fins d’inventaire sur plusieurs années. Trois ans constituent un minimum appréciable pour disposer d’une vision suffisamment exhaustive de la communauté en place (Genoud D., comme pers. 2019) et dresser ainsi un état initial satisfaisant dans l’optique d’une démarche de suivi développée dans un second temps. La nécessité d’inventorier durant plusieurs années se retrouve sur d’autres communautés d’insectes, en particulier les coléoptères saproxyliques (Brustel H., 2004). Cet effort supplémentaire permettrait également d’engager la construction d’un potentiel indicateur de suivi en discriminant l’effet de l’ampleur de l’échantillonnage sur la diversité globale observée et estimée. Il ne serait ainsi plus nécessaire de travailler sur une variable corrigée en atteignant un plateau, i.e. l’asymptote des courbes d’accumulation. Un inventaire permettrait enfin de mieux connaître les potentielles et importantes variations inter-annuelles de populations d’abeilles, imputables à celles des conditions climatiques annuelles ayant une grande influence sur les floraisons et donc sur l’état des populations d’abeilles27. Les richesses spécifiques sont possiblement sous-estimées et plus élevées que les calculs d’extrapolation. Elles restent des estimations mathématiques basées sur les données existantes et qui donne un horizon du pool théorique d’espèces de la réserve. Elles ne sont pas un chiffre absolu. La Forêt de la Massane ou les Gorges de l’Ardèche présentent respectivement et à elles seules 251 et 218 espèces (Genoud D., 2017 & Genoud D., à paraître). L’agglomération de Lyon compte, zone périurbaine comprise, aussi plus de 291 espèces d’abeilles. Il est probable que chaque réserve abrite chacune plus de 200 espèces pour un total pouvant avoisiner les 500 espèces soit la moitié de la faune française, voire plus. La méthode de capture testée initialement à titre indicatif dans le cadre de l’analyse RLQ s’est finalement révélé riche d’enseignements. Les résultats attestent d’une sélection de certains traits selon la méthode de capture. Les abeilles grandes et nichant de manière épigée sont significativement plus capturés lors des sessions au filet. Ce résultat intéressant puisqu’il est statistiquement avéré peut faire toutefois vaciller la préfiguration de la piste d’indicateur présenté en partie IV.2 et basé sur la proportion d’espèces épigées. Ce biais d’ordre « fonctionnel » alimente la nécessité de recourir aux pièges colorés et au filet de manière complémentaire lors de l’échantillonnage de tout communauté d’abeilles sauvages.

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Le filet, bien que semblant chronophage, reste une méthode privilégiée pour étudier les abeilles sauvages. Une quantité trop importante d’individus capturés par pièges effort un effort de préparation, mise en collection et identification parfois considérable et pas forcément utile, a fortiori lorsque le piège capture un grand nombre de femelles ou d’ouvrières d’une espèce eusociale nidifiant à proximité. Les captures au filet permettent en outre de connaître et de recenser une information de l’interaction avec la fleur lors des séances de capture aux pièges. IV.2 Des pistes d’indicateurs à confirmer Le mode de nidification Epigée/Hypogée préfigure un indicateur potentiel. La grande majorité des espèces d’abeilles est pourtant terricole (environ 85%). La richesse spécifique ou l’abondance relative d’abeilles nichant de manière exclusivement épigée peut donc paraître étonnante et forme donc un résultat difficilement interprétable. Il est cependant possible qu’un milieu présente localement une diversité plus faible d’abeilles terricoles et que celle-ci « éclate » dès lors que la nidification s’opère dans le bois, les tiges et les cavités. En effet il est possible, mais ce n’est qu’une hypothèse, que les espèces terricoles à tendance grégaire et eusociale occupent largement à l’échelle locale (ici de la réserve) les rares zones nues pour nidifier en de grands ensembles de faibles diversité spécifique (Colletes cunicularius, Andrena vaga, Lasioglossum malachurum, etc.). Les caractéristiques propres au substrat des abeilles nidifiant de manière épigée, substrat potentiellement plus disséminé dans l’environnement et moins sujet aux compétitions intra- et interpsécifiques pourrait favoriser le maintien d’un cortège plus riche sur le plan spécifique. Les résultats développés sur les variables candidates à être indicatrices sont à considérer avec la plus grande prudence. Le modèle dit « nul » est sélectionné dans la liste des modèles les plus parcimonieux dans 4 cas sur 8. De plus la série de données est de taille modeste (n = 14) et le modèle développé sur une variable corrigée par la méthode de capture et le nombre de sessions. Il serait nécessaire de confirmer avec une stratégie d’échantillonnage orientée dans ce sens, avec une série de données d’au moins 30 réplications, soit environ le même échantillonnage sur 2 ans. IV.3 Analyse par traits Les RNN de la Plaine des Maures et du Ristolas - Mont Viso sont les deux réserves présentant un profil de traits significativement différents des autres réserves du projet. Ce résultat s’est également retrouvé sur le statut UICN de la RNN de la Plaine des Maures. Cela peut s’expliquer par la singularité et la particularité des milieux naturels abritées au sein des réserves sélectionnant de fait des espèces d’abeilles différentes, à fortiori lorsque ces réserves sont sous des influences biogéographiques différentes. La faune méditerranéenne semble suffisamment singulière pour justifier une gestion conservatoire dédiée. Les résultats statistiques présentés en partie III confirment ceux synthétisés dans la bibliographie : la faune méditerranéenne est riche mais menacée. Une seule réserve naturelle nationale a cependant participé à l’inventaire ; il serait pertinent que les acteurs gestionnaires

Vincent LECLERCQ Master BEE Conservation Septembre 2019 : Enjeux de conservation des abeilles sauvages 33/73 d’espaces méditerranéens travaillent de concert (travaux déjà mené sur Port-Cros mais aussi dans le parc national des Calanques) afin de pouvoir cerner les enjeux de conservation de ces communautés si particulières. La recherche de traits d’effet au sens propre du terme s’est révélée moins concluante mais mérite d’être approfondie. L’altitude est apparue dans le cadre du projet comme le seul trait véritablement environnemental à être un trait d’effet sur la communauté d’abeilles sauvages. L’ouverture des milieux ou la typologie de chacun d’entre eux ne semble pas sélectionner de manière significative un profil caractéristique d’abeille sauvage. Ce résultat est curieux. Un lien fort existe entre les abeilles et la diversité et l’abondance des espèces florales et donc de fait des habitats. Une étude sur la succession des deux communautés attestant de ce lien au niveau phylogénétique est déjà parue il y a de nombreuses années (Steffan‐Dewenter & Tscharntke, 2001). Celle-ci est même jusqu’à démontrer un lien sur le plan fonctionnel. La proportion d’abeilles nidifiant au-dessus du sol était significativement plus élevée dans un milieu plus « vieux », i.e présentant moins de zones nues propices aux abeilles terricoles et une strate arbustive voire arborée plus importante. La littérature a donc d’ores et déjà attesté d’un lien entre trait de vie et habitat. Il convient de rappeler que les habitats définis dans le cadre de l’analyse RLQ le sont à une échelle macroscopique ; il est possible que la sélection des espèces s’opère à une échelle spatiale plus restreinte de l’ordre du méso ou micro- habitats. Dans tous les cas, ce type d’analyse est à approfondir et à poursuivre. Elle sera d’autant plus utile et intéressante pour identifier non pas les traits d’effets mais de réponses aux perturbations environnementales qu’elles soient globales (dérèglement climatique, sécheresse) ou locales (régime de feu, fauchage, pâturage, pratique de gestion locale) afin de confirmer ou d’infirmer les résultats d’ores et déjà publiés (Williams et al., 2010). Enfin il est aussi possible de mener une analyse comparative des cortèges de ces milieux naturels préservés avec ceux des milieux plus anthropisés, afin de savoir si les communautés d’abeilles suivent le même gradient que les milieux dans lesquelles elles évoluent (dans la prolongation des travaux de Laura Fortel publié en 2014 sur l’analyse des communautés le long d’un gradient d’urbanisation).

IV.4. Tests de puissance Ce travail coordonné et organisé en réseau de réserves est indispensable et mérite être poursuivi si l’objectif des gestionnaires est de participer à une démarche de suivi des populations à une échelle régionale. La mutualisation des données recueillies par chacun peut en effet démultiplier la précision des résultats visés. Les tests de puissance sur les variables d’intérêt et retenue mettent en lumière ce point crucial. Le nombre d’unités d’échantillonnage nécessaires reste néanmoins trop important pour qu’il soit possible de détecter une variation fine de la richesse spécifique locale (α) ou globale (ɣ) ou de la diversité fonctionnelle pour une seule réserve. Une précision de 20 % est

Vincent LECLERCQ Master BEE Conservation Septembre 2019 : Enjeux de conservation des abeilles sauvages 34/73 aujourd’hui un seuil atteignable. Il est par ailleurs possible que l’agrégation des jeux de données entraîne une diminution de l’écart type des variables d’intérêt et permettent par la suite de pouvoir suivre avec une précision encore plus grande les populations.

IV.5 Perspectives Certaines questions restent en suspens. Une des problématiques fut notamment de savoir si les abeilles sauvages présentaient une réponse vis-à-vis des perturbations environnementales modulés par certains traits fonctionnels ou écologiques. Le travail présent n’y répond pas car l’échantillonnage n’a malheureusement pas été conçu pour répondre à une question de ce type, aussi intéressante soit- elle. Il semble admis que les espèces spécialistes soient les plus fragiles vis-à-vis des changements globaux (réf nécessaire). Cela ne semble pas si évident pour le groupe des abeilles. Certains taxons polylectiques et terricoles, a priori non spécialistes et ne montrant donc pas d’exigence particulière, demeurent rares et parfois en régression (Genoud D., comm pers. 2019). Il est nécessaire de restreindre le périmètre d’étude à un nombre moins important de milieux pour pouvoir répondre à une question donnée et surtout d’établir une échelle comparative dans les milieux échantillonnés. Une réflexion doit être engagée à l’échelle des réserves ou du réseau sur les populations d’abeilles domestiques présentes dans le périmètre ou à proximité directe des aires protégées, et a fortiori sur des milieux naturels à fort enjeu patrimonial et présentant des populations d’abeilles fragiles. Une implantation trop dense de ruches engendre une compétition sur les ressources florales le plus souvent délétère pour les cortèges d’abeilles sauvages. (Henry & Rodet, 2018). Les quelques abeilles domestiques capturés lors des échantillonnages ne permettent pas d’engager une quelconque réflexion à ce sujet qui devra être abordé. La valeur patrimoniale de certains taxons rares et menacés ne doit pas être écartée par une approche fonctionnelle. Les réserves naturelles nationales ont une responsabilité particulière en tant qu’outil réglementaire de protection fort et emblématique, destiné à protéger les espèces rares et remarquables, du moins et/ou à fort enjeu patrimonial. Une approche par trait ou sur la fonctionnalité des milieux, par nature holistique, ne doit pas omettre la valeur intrinsèque de certains cortèges pour lesquelles une gestion conservatoire dédiée peut se révéler nécessaire. Elle peut se traduire par la conservation des formations de plantes hôtes et des zones de nidification. Un travail en collaboration avec les experts français et européens pourrait motiver une stratégie d’identification d’habitats naturels riches sur le plan entomologique et mélittologique et de leur mise en protection si les communautés en place ne se retrouvent dans aucune des réserves du réseau. Enfin, la démarche entreprise par le réseau RNF a le mérite de confirmer le dynamisme que connaît l’étude des abeilles sauvages depuis plusieurs années en France : travail opiniâtre des quelques et trop rares experts nationaux, création de l’Observatoire des Abeilles, plan national d’actions en faveur des pollinisateurs sauvages, programme Urbanbees, la construction et le maintien du réseau

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Apiformes, colloque Pollin’Eco en mars 2019, etc. Espérons que les nombreux et récents travaux sur le sujet sauront susciter l’enthousiasme d’une nouvelle génération de spécialistes, dont le déficit forme l’obstacle majeur d’une meilleure connaissance de ces merveilleux insectes et de leur prise en compte dans les stratégies de conservation de nos espaces naturels.

Suite aux premières discussions inter-réseaux entre chercheurs membre du GDR Pollineco, spécialistes nationaux des abeilles et gestionnaires des réserves naturelles, plusieurs points en perspectives s’imposent :

1) refaire les analyses statistiques en intégrant

• toutes les données des gorges de l'Ardèche et de la forêt de la Massane • les données tentes Malaise du ravin de Valbois et du lac de Remoray antérieures à 2018, • les données des abeilles non identifiées (cleptoparasites pour Eric Dufrêne et Halictidae pour Alain Pauly).

2) créer des fiches RN, avec les principales infos pour que les gestionnaires aient une vision plus fine de leurs sites : espèces et milieux à enjeux, espèces hygrophiles, principaux types de cortèges, etc.

3) traiter les infos abeilles/fleurs de la chasse à vue (« diagrammes d’interaction » abeilles / fleurs visitées)

4) poursuivre l’échantillonnage sur 1 ou 2 années

5) valider le protocole d’échantillonnage abeilles sauvage pour diffusion dans autres réserves naturelles

6) intégrer également les données syrphes

7) effectuer une synthèse bibliographique par type de gestion (fauche, pâturage, sylviculture, restauration de prairies, feu) et leur impact sur le plan spécifique (nombre d'espèces) et fonctionnelle (cortèges) sur la communauté d'abeilles.

IV.6. Conclusion Les abeilles sauvages sont un groupe d’une exceptionnelle diversité et sont indispensables dans la pollinisation de très nombreuses plantes à fleurs. Elles sont étonnamment méconnues et menacées. Si les abeilles sauvages ont fait l’objet de nombreuses études en milieu urbain, agricole ou semi- naturel, peu d’entre elles ont porté sur l’analyse des cortèges en milieu exclusivement naturel. Cette étude des communautés d’abeilles sauvages réalisée au sein des 9 réserves naturelles nationales est donc pionnière. Elle s’est déroulée en 2 phases : un échantillonnage standardisé sur 2018, compilant une partie des données anciennes, puis une phase d’analyse statistique qui constitue le présent travail.

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• Les résultats confirment la nécessité de poursuivre l’échantillonnage sur deux ans. • Les résultats montrent clairement la nécessité de travailler avec des données d’abeilles iden- tifiées à l’espèce et pas seulement au genre • La nature et l’ampleur des données d’inventaires transmises n’ont pas permis d’identifier clai- rement un indicateur des richesses spécifiques locale et globale et de la diversité fonctionnelle, mais la piste d’un indicateur hypogée/épigée est à approfondir. Les identifications des abeilles cleptoparasites permettront peut-être également de créer un indicateur. • L’analyse par trait n’a pas permis d’identifier un lien entre traits écologiques et variables en- vironnementales. Les données ont cependant permis de démontrer statistiquement l’existence d’un biais d’échantillonnage entre capture et filet. Les données de rareté et patrimonialité n’ayant pas été disponible pour ce travail, ces traits devront être testés avec l’ensemble du jeu de données.

Plusieurs points méritent encore d’être rappelés : 1) l’importance de la mise en réseau, 2) la valeur patrimoniale des taxons rares et menacés ne doit pas être écartée par approche fonctionnelle, et 3) le développement des connaissances autour de la biologie et de l’écologie des abeilles sauvages est nécessaire et pourrait permettre de mieux cerner les enjeux de conservation des abeilles sauvages en France.

Abstract Wild bees shows an exceptional diversity and are crucial in the pollination of many flowering plants. They remains surprisingly misunderstood and threatened. If wild bees have been the subject of many studies in urban, agricultural or semi-natural, few have analysed communities in natural areas. A study of these communities was carried out in the nine national nature reserves. It can be divided in two phases: a standardized sampling on 2018, compiling the old data, followed by a statistical analysis which is the present work. The results confirm the need of 3-year sampling to know a regional community well. Nature and extent of abondance datas can make possible the identification of some indicators of local and global specific richness and functional diversity. The trait-based analysis also failed to find a link between ecological features and biotic filters for each reserve. However, data has demonstrated statistically the existence of sampling bias between traps and nets. The development of knowledge around the biology and ecology of wild bees is absolutely necessary for a better view of the conservation issues of wild bees in France.

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Annexes Annexe 1 Tableau synthétique détaillant la richesse spécifique, par réserve et par méthode.

Richesse spécifique Richesse spécifique Complétude Richesse Complétude extrapolée extrapolée (Richesse observée Méthode de observée en (Richesse observée / Réserve Genres Singletons Doubletons (indice de Chao (indice de Jackknife / Richesse capture nombre Richesse extrapolée arrondi à l’entier 2 arrondi à l’entier extrapolée de d’espèces de Chao) supérieur) supérieur) Jackknife 2)

Pièges 11 37 3 5 72 65 52 % 56 % Chalmessin Filet 10 31 9 2 46 54 67 % 58 % (123 ha) Pièges & Filet 14 47 12 7 67 74 70 % 63 % Combe Pièges 10 45 1 7 76 79 60 % 57 % Lavaux Filet 14 47 2 1 72 83 66 % 57 % (510 ha) Pièges & Filet 18 71 3 8 128 128 56 % 56 % Lac de Pièges 9 22 5 3 45 44 49 % 50 % Remoray Filet 18 56 18 10 94 101 59 % 55 % (340 ha) Pièges & Filet 21 61 23 13 101 109 60 % 56 % Grand Pièges 14 59 5 11 100 102 59 % 58 % Lemps Filet 16 47 4 3 77 85 61 % 55 % (53 ha) Pièges & Filet 19 76 9 14 135 129 56 % 59 % Ravin de Pièges 11 38 1 3 52 57 74 % 66 % Valbois Filet 11 68 7 11 147 130 46 % 52 % (234 ha) Pièges & Filet 19 81 8 14 153 149 53 % 54 % Plaine des Pièges 15 48 8 8 68 76 71 % 63 % Maures Filet 22 51 8 5 106 101 48 % 50 % (5276 ha) Pièges & Filet 23 88 16 13 126 143 70 % 61 % Ristolas Pièges 16 56 6 5 78 86 72 % 65 % Mont Viso Filet 12 36 3 6 68 68 53 % 53 % (2295 ha) Pièges & Filet 16 67 9 11 111 109 60 % 61 %

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Annexe 2 – Tableau synthétique détaille les variables d’intérêt et explicatives des modèles présentés en partie III.

Richesse Abondan spécifique Proport Proporti Abondance Abondance ce Richesse extrapolée Proportion Proportion Abondance Proportion Abondance Proportion Abondance ion on Abondanc Méthode relative relative relative Réserve alpha (indice de d’espèces d’espèces relative d’espèces relative d’espèces relative d’espèc d’espèce e relative de capture d’espèces cleptoparasite en moyenne Jackknife oligolectiques Lasioglossum Lasioglossum Bombus Bombus grandes grands es s Andrena oligolectiques s individus 2 arrondi épigée Andrena épigée à l’entier)

Pièges 3,88 65 11% 2% 32% 55% 22% 19% 24% 20% 0% 8% 3% 22% 9% Filet Chalmessin 3,25 54 6% 3% 26% 14% 35% 43% 39% 43% 8% 3% 1% 23% 15% Pièges & Filet 3,61 74 11% 2% 26% 39% 23% 28% 28% 29% 3% 9% 2% 26% 11%

Pièges 3,86 79 9% 8% 31% 46% 20% 4% 27% 12% 6% 9% 3% 29% 22% Filet Combe 5,28 83 9% 5% 23% 26% 17% 29% 30% 35% 8% 17% 7% 23% 13% Lavaux Pièges & Filet 4,33 128 10% 7% 24% 38% 17% 14% 28% 21% 7% 15% 4% 28% 19%

Pièges 2,47 44 14% 6% 32% 23% 36% 46% 41% 48% 2% 5% 2% 0% 0% Filet Lac de 2,5 101 20% 13% 18% 25% 30% 37% 43% 41% 2% 13% 4% 18% 11% Remoray Pièges & Filet 2,49 109 21% 12% 16% 24% 28% 39% 41% 42% 2% 13% 3% 16% 9%

Pièges 4,34 102 17% 5% 32% 26% 10% 4% 27% 10% 5% 12% 7% 29% 27% Filet Grand 3,81 85 19% 10% 19% 21% 19% 27% 36% 35% 5% 19% 8% 19% 15% Lemps Pièges & Filet 4,15 129 22% 6% 26% 25% 12% 10% 33% 16% 5% 16% 7% 26% 24%

Pièges 4,69 57 13% 2% 50% 78% 13% 3% 13% 3% 1% 8% 2% 11% 2% Filet Ravin de 4,2 130 22% 12% 19% 25% 18% 31% 31% 34% 3% 22% 8% 15% 6% Valbois Pièges & Filet 4,41 149 22% 6% 25% 57% 16% 14% 27% 15% 2% 20% 5% 15% 4%

Pièges 4,03 76 23% 12% 21% 42% 4% 0% 27% 29% 2% 13% 4% 35% 27% Filet Plaine des 3,18 101 27% 32% 14% 7% 4% 5% 24% 15% 6% 16% 13% 22% 7% Maures Pièges & Filet 3,6 143 25% 18% 15% 30% 3% 2% 25% 25% 4% 14% 7% 30% 21%

Pièges 4,19 86 25% 17% 13% 19% 29% 11% 34% 12% 2% 2% 0% 25% 5% Filet Ristolas 3,39 68 25% 36% 11% 13% 22% 16% 33% 22% 1% 6% 1% 31% 18% Mont Viso Pièges & Filet 4 109 25% 19% 10% 18% 24% 11% 33% 13% 2% 4% 0% 25% 6%

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Annexe 3 - Courbes d’accumulation par méthode, par réserve et totale sur les données 2018

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Annexe 4 - Courbes d’accumulation sur les données 2015 – 2018

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Annexe 5 - Relations d’isométrie entre la taille totale du corps en mm et l’ITD, par famille Famille Relation Coefficient de corrélation R2 Andrenidae y = 0,238.x0,902 0,85 Apidae y = 0,150.x1,125 0,82 Halictidae y = 0,205.x0,941 0,95 Colletidae y = 0,117.x1,262 0,86 Megachilidae y = 0,191.x1,095 0,78 Melittidae y = 0,789.x0,481 0,89

Annexe 6 - Correspondance entre un milieu et son degré d’ouverture (échelle macro)

Code Corine Biotope Dénomination Typologie Corine Biotope Variable Ouvert / Fermé 1 Habitats littoraux et halophiles ouvert 2 Milieux aquatiques non marins ouvert 3 Landes, fruticées, pelouses et prairies ouvert 4 Forêts fermé 5 Tourbières et marais ouvert 6 Rochers continentaux, éboulis et sables ouvert 8 Terres agricoles et paysages artificiels ouvert

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Annexe 7 – Liste des espèces présentant selon la bibliographie une affinité avec les milieux humides Cette liste est non exhaustive et n’a pas fait l’objet d’une vérification par un expert. L’affinité avec les milieux humides doit être perçue comme une préférence et non un habitat auquel l’espèce est inféodé de manière exclusive

Source pour l’affinité avec Combe Gorges de Grand Lac de Plaine des Ravin de Ristolas Nom Chalmessin les milieux humides Lavaux l’Ardèche Lemps Remoray Maures Valbois Mont Viso

Andrena (Micrandrena) alfkenella Perkins, 1914 (Tomozei, B. 2014) 1 1

Andrena (Ptilandrena) angustior (Kirby, 1802) (Tomozei, B. 2014) 8

Andrena (Andrena) apicata Smith, 1847 (Tomozei, B. 2014) 5

(Scheuchl & Willner, 2016), Andrena (Andrena) fucata Smith, 1847 1 2 (Tomozei, B. 2014)

Andrena (Opandrena) schencki Morawitz, 1866 (SwissBeeTeam, 2018) 1 2

Andrena (Tarsandrena) tarsata Nylander, 1848 (Scheuchl & Willner, 2016) 4

Andrena (Larandrena) ventralis Imhoff, 1832 (SwissBeeTeam, 2018) 1

Bombus (Pyrobombus) jonellus (Kirby, 1802) (Scheuchl & Willner, 2016) 3

Epeoloides coecutiens (Fabricius, 1775) (Scheuchl & Willner, 2016) 2

(Scheuchl & Willner, 2016), Lasioglossum (Evylaeus) fratellum (Perez, 1903) (Pauly, A. & Michez, D. 8 2015)

Macropis europaea Warncke, 1973 (Scheuchl & Willner, 2016) 3 11 3

Macropis fulvipes (Fabricius, 1804) (Scheuchl & Willner, 2016) 1 1

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Annexe 8 - Liste des espèces aux enjeux patrimoniaux fort – Abondance par réserve Cette liste est non exhaustive et n’a pas fait l’objet d’une vérification par un expert. L’enjeu patrimonial est une notion fortement soumise à l’interprétation. Bon d’espèces classés en Data Deficient sont susceptibles d’être rares et donc de présenter un enjeu patrimonial important. De plus le statut de conservation est ici européen et peut être largement modifié à l’échelle nationale ou régionale.

Statut Plaine Ravin Ristolas Combe Gorges de Grand Lac de Nom Patrimonialité Source UICN Chalmessin des de Mont Lavaux l’Ardèche Lemps Remoray Europe Maures Valbois Viso (Genoud Amegilla (Zebramegilla) albigena (Lepeletier, 1841) + LC 2 David, 2016) (Genoud Amegilla (Amegilla) garrula (Rossi, 1790) +++ LC 2 David, 2016) (Genoud Ammobates (Ammobates) punctatus (Fabricius, 1804) ++ LC 1 David, 2016)

Andrena (Euandrena) allosa Warncke, 1975 DD 7

Andrena (Euandrena) amieti Praz, Muller & Genoud, NE 8 2018 (Genoud Andrena (Andrena) apicata Smith, 1847 +++ DD 5 David, 2018)

Andrena (Avandrena) avara Warncke, 1967 DD 5

Andrena (Simandrena) congruens Schmiedeknecht, (Genoud ++ LC 1 1884 David, 2018) (Genoud Andrena (Lepidandrena) curvungula Thomson, 1870 ++ DD 21 1 1 David, 2018) (Genoud Andrena (Fumandrena) fabrella Perez, 1903 + DD 2 David, 2018)

Andrena (Cnemidandrena) freygessneri Alfken, 1904 + DD 1

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(Genoud Andrena (Charitandrena) hattorfiana (Fabricius, 1775) ++ NT 2 David, 2018) (Genoud Andrena (Chlorandrena) humilis Imhoff, 1832 + DD 7 1 2 David, 2018) (Genoud Andrena (Poecilandrena) labiata Fabricius, 1781 + DD 2 1 4 David, 2018)

Andrena (Euandrena) montana Warncke, 1973 DD 2

(Genoud Andrena (Micrandrena) pusilla Perez, 1903 + DD 2 1 David, 2016) (Genoud Andrena (Micrandrena) strohmella Illiger, 1806 + LC 5 2 David, 2018) (Genoud Andrena (Truncandrena) villipes Perez, 1895 +++ LC 1 David, 2016) (Genoud Andrena (Euandrena) vulpecula Kriechbaumer, 1873 + DD 20 2 David, 2018)

Anthidium (Anthidium) montanum Morawitz, 1864 NT 1

(Genoud Anthophora (Pyganthophora) atriceps Perez, 1879 ++ DD 4 David, 2018) (Genoud Anthophora (Lophanthophora) mucida Gribodo, 1873 + DD 3 David, 2018) (Genoud Bombus (Bombus) lucorum (L., 1761) + LC 9 23 2 9 1 3 7 David, 2018)

Bombus (Thoracobombus) mucidus Gerstaecker, 1869 NT 1

(Genoud Bombus (Megabombus) ruderatus (Fabricius, 1775) + LC 1 11 1 David, 2016) (Genoud Bombus (Thoracobombus) sylvarum (L., 1761) ++ LC 6 9 1 1 David, 2018)

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(Genoud Ceratina (Euceratina) mocsaryi Friese, 1896 ++ LC 4 1 David, 2018) (Genoud Chelostoma (Foveosmia) campanularum (Kirby, 1802) + LC 1 2 5 4 David, 2018) (Genoud Chelostoma (Foveosmia) distinctum (Stoeckhert, 1929) + LC 1 1 1 1 David, 2018) (Genoud Chelostoma (Foveosmia) foveolatum (Morawitz, 1868) + LC 4 David, 2018) (Genoud Colletes (Colletes) cunicularius (L., 1761) + LC 1 31 David, 2016)

Colletes (Colletes) floralis Eversmann, 1852 VU 1

(Genoud Colletes (Colletes) gallicus Radoszkowski, 1891 + LC 6 David, 2018) (Genoud Colletes (Colletes) nigricans Gistel, 1857 + LC 4 David, 2018)

Dasypoda crassicornis Friese, 1896 LC 3

Dufourea (Halictoides) dentiventris (Nylander, 1848) NT 1

Dufourea (Dufourea) minuta Lepeletier, 1841 NT 22

Epeolus cruciger (Panzer, 1799) NT 2

(Genoud Epeolus fallax Morawitz, 1872 + LC 1 David, 2018) (Genoud Epeolus variegatus (Linnaeus, 1758) + LC 3 David, 2018) (Genoud Eucera (Hetereucera) caspica Morawitz, 1873 ++ LC 1 David, 2018)

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Eucera (Hetereucera) collaris Dours, 1873 DD 1

(Genoud Eucera (Hetereucera) hispana Lepeletier, 1841 ++ DD 1 David, 2018) (Genoud Halictus (Halictus) fulvipes (Klug, 1817) + LC 1 1 David, 2018) (Genoud Halictus (Halictus) quadricinctus (Fabricius, 1776) + NT 25 David, 2016) (Genoud Heriades (Heriades) crenulatus Nylander, 1856 + LC 2 4 1 19 David, 2016) (Genoud Hoplitis (Anthocopa) cristatula (van der Zanden, 1990) + LC 2 David, 2018) (Genoud Hoplitis (Hoplitis) ravouxi (Perez, 1902) +++ LC 1 David, 2016) (Genoud Lasioglossum (Evylaeus) angusticeps (Perkins, 1895) ++ NT 1 David, 2018) Lasioglossum (Lasioglossum) bimaculatum (Dours, (Genoud + LC 18 1872) David, 2018) (Genoud Lasioglossum (Evylaeus) clypeare (Schenck, 1853) ++ NT 1 David, 2018) (Genoud Lasioglossum (Lasioglossum) laevigatum (Kirby, 1802) + NT 3 4 David, 2018)

Lasioglossum (Lasioglossum) majus (Nylander, 1852) NT 2 2 1

Lasioglossum (Evylaeus) mediterraneum (Bluthgen, (Genoud + LC 2 2 2 7 1926) David, 2016) (Genoud Lasioglossum (Evylaeus) nigripes (Lepeletier, 1841) + LC 11 2 David, 2016) (Genoud Lasioglossum (Evylaeus) pygmaeum (Schenck, 1853) + NT 13 25 5 10 David, 2018)

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(Genoud Lasioglossum (Lasioglossum) sexnotatum (Kirby, 1802) ++ NT 5 David, 2018) (Genoud Lasioglossum (Lasioglossum) xanthopus (Kirby, 1802) + NT 5 David, 2018) (Genoud Macropis fulvipes (Fabricius, 1804) + - ++ David, comm. LC 1 1 Pers. 2019) (Genoud Megachile (Megachile) octosignata Nylander, 1852 + DD 1 1 1 David, 2018)

Melitta (Melitta) tricincta Kirby, 1802 NT 25

(Genoud Osmia (Pyrosmia) cephalotes Morawitz, 1870 + LC 1 David, 2018) (Genoud Osmia (Nasutosmia) nasuta Friese, 1899 +++ DD 1 David, 2018)

Panurginus montanus Giraud, 1861 DD 155

(Genoud Panurgus (Panurgus) dentipes Latreille, 1811 + LC 1 1 David, 2016) Rhodanthidium (Rhodanthidium) infuscatum (Erichson, DD 2 1835) (Genoud Stelis (Stelis) phaeoptera (Kirby, 1802) + DD 1 David, 2018) (Genoud Xylocopa (Xylocopa) violacea (L., 1758) + LC 1 1 1 1 David, 2016)

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Annexe 9 - Analyses RLQ

Traits (taille, régime de nidification, lectisme) en fonction de variables environnementales (méthode de capture, habitat, latitude, altitude)

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Traits (taille, épigée/hypogée, lectisme) en fonction de variables environnementales (méthode de capture, habitat Corine Biotope, latitude, altitude)

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Annexe 10 Liste des références bibliographiques pour la base des traits Al–Ghzawi, A., Zaitoun, S., Mazary, S., Schindler, M. and Wittmann, D. 2006. Diversity of bees (Hymenoptera, Apiformes) in extensive orchards in the highlands of Jordan. Arxius de Miscellània Zoològica 4. 42–48. Alfken, J. D., 1904. Über die von Brullé aufgestellten griechischen Andrena-Arten. Zur systematische Hymenoptologie Dipterologie 4 . 289-295. Alfken, J. D., 1927 a. Eine neue und eine wenig bekannte spanische Biene. Konowia, 6. 57-61 Alfken, J. D., 1930. Uber einige Weibchen der Prosopis variegata-Gruppe (Apidae) Deutsche Entomologische Zeitschrift (Berliner Entomologische Zeitschrift & Deutsche Entomologische Zeitschrift in Vereinigung) 1930. 176-178 Alfken, J.D. 1934. In- Nadig, A. & Nadig, A. jr., Beitrag zur Kenntnis der Orthopteren- & Hymenopterenfauna von Sardinien & Korsika. Jahresbericht der Naturforschenden Gesellschaft Graubündens, N.F., 72. 3-40 Aubert, M., 2016. Hoplitis lithodorae Müller 2012 – (Apoidea, Megachilidae, Osmiini) en France, Osmia n°6. Baker Donald, B., 2002. On Palaearctic and Oriental species of the genera Pseudapis W. F. Kirby, 1900, and Nomiapis Cockerell, 1919 Beitrage zur Entomologie. 52. 1-83 Baldock D., Wood J. T., Cross I. & Smit J., 2018. The Bees of Portugal - Entomofauna Supplement 22 164pp. Banaszak J., Romasenko L. 2001. Megachilid bees of Europe (Hymenoptera, Apoidea, Megachilidae).Pedagogical University of Bydgoszcz, Bydgoszcz, 239 p. Banaszak, J. and Ortiz-Sánchez, F.J. 1993. Nuevas aportaciones al conocimiento de la tribu Eucerini en el sureste de España (Hymenoptera: Anthophoridae). Boln. Asoc. esp. Ent. 17(2). 263-274. Benachour, K., Louadi, K. and Terzo, M. 2007. Rôle des abeilles sauvages et domestiques (Hymenoptera: Apoidea) dans la pollinisation de la fève (Vicia faba L. var. major) (Fabaceae) en région de Constantine (Algérie). Ann. soc. entomol. Fr. (n.s.) 43(2). 213-219. Benoist R., 1929. Les Heriades de la faune française. (Hymenoptera Apidae.) Annales de la Societe Entomologique de France 98. 131-141. Benoist R., 1931. Les Osmies de la faune française (Hymenoptera Apidae). Annales de la Société Entomologique de France, 100. 23–60 Benoist R., 1935. - Remarques sur quelques espèces du genre Megachile (Hym. Apidae). Annales de la Société entomologique de France, 104. 97-108. Benoist R., 1940. - Remarques sur quelques espèces de Mégachiles, principalement de la Faune Française. Annales de la Société entomologique de France, 109. 41-88. Benoist R., 1959. Les Prosopis de France. Cahiers des Naturalistes, Bull. N .P., n. s Bluthgen P. A. V., 1923. Beiträge zur Kenntis der Bienengattung Halictus Latreille. Archiv fur Naturgeschichte 89A (5). 232-332 Blüthgen P. A. V., 1923. Beiträge zur Systematik der Bienengattung Halictus Latr. (Hym.) [Anm.- Fortsetzung]. Konowia (Vienna) 2. 123-142 Bluthgen P. A. V., 1924. Beitrage zur Kenntnis der Bienengattung Halictus Latreille II. Archiv für Naturgeschichte 90A(10). 86-136 Blüthgen P. A. V., 1924. Contribucion al conocimiento de las especies espanolas de Halictus (Hymenoptera Apidae). Memorias de la Real Sociedad Espanola de Historia Natural, 11(9) : 332-544. Bogusch, P. & Straka, J. 2014. Icteranthidium grohmanni. The IUCN Red List of Threatened Species 2014: e.T19198457A21146356. Bogusch, P. & Straka, J. 2014. Sphecodes pinguiculus. The IUCN Red List of Threatened Species 2014: e.T19198717A21148849.

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