Studio Morfologico Della Spermateca in Coleotteri Isteridi, Con Particolare Attenzione Alla Tribù Saprinini

Entomologica, XVII, Bari, 16-XII-1982.

LUIGI DE MARZO(*) - PIERPAOLO VIENNA (**)

Studio morfologico della spermateca in Coleotteri Isteridi, con particolare attenzione alla tribù Saprinini

SOMMARIO - Viene documentata la notevole variabilità interspecifica della sperma teca negli lsteridi, attraverso l'esame di specie di diverse sottofamiglie e tribù. Si riconoscono due modelli fondamentali di tale organo: l) spermateca a ricettacolo multiplo, sessile e senza distinta ghiandola spermatecale, caratteristica degli Histerini; Il) spermateca a ricettacolo singolo, con dotto di varia lunghezza e ghiandola sper matecale più o meno sviluppta, in tutti gli altri raggruppamenti. La morfologia del ricettacolo nei Saprinini (esaminate 35 specie di 8 generi) viene particolarmente studiata, riguardo alla presenza di una o due invaginazioni, rispettivamente in corrispondenza del dotto principale e del dotto della ghiandola. In base alla forma e allo sviluppo di tali invaginazioni vengono definite sei cate gorie di spermateche, le quali sono tutte rappresentate nel genere Saprinus, mentre vi è un'unica categoria nell'insieme degli altri sette generi esaminati. Viene ritenuto più primitivo il modello di ricettacolo di Saprinus algericus, perché presenta una sola delle due invaginazioni. Si avanza l'ipotesi che, in generale, lo sviluppo filogenetico di processi di varia forma all'interno del ricettacolo della spermateca sia favorito da precise ragioni funzionali {per esempio, un'ordinato immagazzinamento degli spermatozoi) e che pertanto la presenza di simili processi di lsteridi Saprinini, Plegaderini e Teretriini, come in Coleotteri di altre famiglie, rappresenti un esempio di convergenza adattativa.

l. INTRODUZIONE

Sull'argomento della presente nota esistono in letteratura informazioni piuttosto scarse, però già sufficienti a dare un'idea della notevole variabilità interspecifìca del receptaculum seminis nell'ambito degli lsteridi. Notizie in generale sono riportate da VIENNA (1980: 30), mentre, in par ticolare, troviamo raffigurate le spermateche di tre Troglobacanius (VOMERO,

(*) Istituto di Entomologia Agraria dell'Università di Bari. (**) Via J. Diedo ·6/A 30126 Venezia-Lido. -164-

1973, figg. 4, 6, 8), di Anapleus wenzeli Vom. (VoMERO, 1977, fig. 3) e di tre Euspilotus (DÉGALLIER, 1981, figg. 7 e 10). Più recentemente, uno studio comparato della spermateca di vari Rincoti e Coleotteri (DE MARZO, in stampa) ha messo in evidenza le particolarità mor fologiche del ricettacolo in Saprinus semipunctatus (F.). La nostra indagine, di cui riportiamo qui i risultati, è stata indirizzata soprattutto verso la ricerca di una interpretazione filogenetica e di ragioni fun zionali che spieghino la particolare morfologia del ricettacolo della specie suddetta. Allo scopo, abbiamo esaminato la spermateca di numerose specie della stessa tribù Saprinini e di altri rappresentanti di varie sottofamiglie e tribù di lsteridi.

2. MATERIALI E METODI

Ad esemplari provenienti da collezioni conservate a secco, e preventiva mente ammorbiditi in acqua calda, veniva sollevato il pigidio ed estratto l'ovo positore per mezzo di un ago sottile, piegato in punta ad angolo retto. Per lo più tale operazione permetteva di estrarre anche la spermateca. Altrimenti era necessario (quasi sempre per gli esemplari molto piccoli) staccare l'intero ad dome ed asportarne il contenuto. I pezzi estratti venivano bolliti in una miscela 3 : l di glicerolo e acido acetico, fino a completa dissoluzione o diafanizzazione delle parti molli. All'oc correnza, un'ulteriore chiarificazione della spermateca veniva ottenuta con un trattamento in soluzione 0,5% di idrossido di potassio per una notte a 50°C. Infine, le spermateche venivano montate in glicerolo puro. Le specie in esame sono elencate nel corso della trattazione.

Simboli adottati nelle figure:

D dotto della spermateca (spermathecal duct) G serbatoio della ghiandola spermatecale (reservoir of the spermathecal gland) ia invaginazione apicale del ricettacolo (apical invagination of the receptacle) ib invaginazione basale del ricettacolo (basai invagination of the receptacle) R ricettacolo (receptacle) -165-

Figg. 1-4 - Spermateca a ricettacolo multiplo (preparati in toto in soluzione fisiologica): l, 2, Hister quadrimaculatus (insieme e particolare); 3, Atholus bimaculatus; 4, Atholus duodecims triatus. -166-

3. OssERVAZIONI

3.1. Modelli fondamentali della spermateca negli Isteridi

In base al numero dei ricettacoli che ne fanno parte, si possono distin guere due modelli fondamentali di spermateca:

l) spermateca a ricettacolo multiplo Il) spermateca a ricettacolo singolo.

3.2. Spermateca a ricettacolo multiplo

Si tratta del modello già segnalato da MATSUDA (1976: 255) e da VrENNA (1980: 30) per il genere Hister. Esso è presente in tutti gli Histerini da noi esaminati (l O specie), ma non si osserva in altre tribù. Detta spermateca comprende da 4 a 9 ricettacoli digitiformi e sessili, che sboccano nel gonodotto comune indipendentemente ma vicini tra loro (figg. 1-4). L'insieme di questi ricettacoli è come protetto da un diverticolo del gonodotto stesso, di aspetto laminare e di varia consistenza e forma (fig. 4). Questo modello di spermateca è caratterizzato dall'assenza di una distinta ghiandola spermatecale. Il numero dei ricettacoli nelle 10 specie esaminate è il seguente:

8-9 in Pachylister inaequalis (01.), Hister quadrimaculatus L., H . unicolor L., H. teter Truqui; 5-6 in Macrolister major (L.), Hister uncinatus Ill., Margarinotus cadaverinus (Hoff.), M. ventralis (Mars.); 4 in Atholus bimaculatus (Er.) e A . duodecimstriatus (Schrank) .

3.3. Spermateca a ricettacolo singolo (figg. 5-30)

Al di fuori della tribù Saprinini, la spermateca comprende un unico ricet tacolo, con dotto sottile più o meno lungo, e una ghiandola ben distinta. Di quest'ultima è sempre riconoscibile, nei pezzi chiarificati con i metodi descritti, il serbatoio (G), con o senza dotto efferente. Le principali variazioni interspecifiche di questo secondo modello di sper mateca riguardano: -167- a ) la forma del ricettacolo, b) la presenza o meno di processi interni delle pareti del ricettacolo, c) la lunghezza del dotto, d) la forma e il grado di sclerifìcazione del serbatoio della ghiandola.

La situazione nei diversi raggruppamenti è descritta sinteticamente qui di seguito. Ulteriori dettagli riguardo alla tribù Saprinini sono esposti nel capi tolo 3.4.

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Figg. 5-6 - Spermateca di: 5, Plegaderus dissectus; 6, Acritus nigricornis.

Divisione SAPRINOMORPHAE

Subf. Abraeinae (fìgg. 5-6) Tribù Teretriini: Teretrius picipes (F.); tribù Plegaderini: Plegaderus otti Mars., P. dissectus Er., Eubrachium pusillum (Rossi); tribù Abraeini: Abraeus globulus (Creutz.), A. globosus (Hoff.); tribù Acritini: Acritus nigricornis (Hoff.). Ricettacolo piriforme oppure di forma allungata; dotto corto o anche molto lungo; serbatoio ghiandolare a pareti sottili e di forma allungata. Di -168- particolare, il ricettacolo di Plegaderus dissectus e di Eubrachium pusillum pre senta un'invaginazione apicale di forma conica (fig. 5).

Subf. Saprininae (figg. 14-30). Tribù Saprinini: esaminate 35 specie di 8 generi (indicate oltre). Ricettacolo subgloboso o ellissoidale, tipicamente con due invaginazioni di vario sviluppo (fig. 17, ia, ib), raramente con una sola invaginazione; dotto molto lungo; serbatoio ghiandolare subsferico o di forma irregolare, a pareti ben sclerificate.

Divisione HISTEROMORPHAE

Subf. Dendrophilinae (figg. 7-9) Tribù Dendrophilini: Kissister minimus (Aubè). Ricettacolo di forma allungata; dotto corto; serbatoio ghiandolare a pareti sottili e di forma allungata. Tribù Paromalini: Carcinops pumilio (Er.), Platylomalus complanatus (Panzer), Paromalus parallelepipedus (Hbst.), P. flavicornis (Hbst.). Ricettacolo di varia forma (a pera, sferico, subsferico con una corta ap pendice prossimale); dotto moderatamente lungo, oppure molto lungo (Paro malus); serbatoio ghiandolare di forma allungata (figg. 7, 8), oppure sferico e con un breve dotto (fig. 9). Di particolare, il ricettacolo di queste specie presenta uno (Carcinops) oppure due (Platylomalus e Paromalus) processi interni che si dipartono dalle pareti laterali (figg. 7-9) .

Subf. Tribalinae (figg. 10-11) Epierus comptus (Ill.), Pseudepierus italicus (Payk.). Ricettacolo piriforme; dotto moderatamente lungo; serbatoio ghiandolare a pareti sottili, notevolmente più grande del ricettacolo. In Epicrus comptus (fig. 10) il dotto è piuttosto rigido ed assume un andamento convoluto in vici nanza del proprio ingresso nel ricettacolo.

Subf. Onthophilinae Onthophilus striatus (Forster), O. punctatus (01.) . Ricettacolo piriforme o sferico; dotto corto; serbatoio ghiandolare a pareti sottili e molto grande rispetto al ricettacolo. -169-

0,1 mm

Figg. 7-9 - Spermateche con processi interni delle pareti laterali del ricettacolo: 7, Carcinops pumilio; 8, Platylomalus complanatus; 9, Paromalus flavicornis . - 170-

Subf. Histerinae (figg. 12-13) Tribù Platysomini: Platysoma compressum (Hbst.), Cylister oblongus (F.). Ricettacolo piriforme; dotto corto; serbatoio ghiandolare a pareti sottili e di forma allungata. Tribù Hololeptini: Hololepta plana (Sulz.). Ricettacolo piriforme e sessile; serbatoio ghiandolare molto piccolo rispetto al ricettacolo.

Subf. Hetaeriinae Hetaerius ferrugineus (01.). Ricettacolo piriforme; dotto corto; serbatoio ghiandolare a pareti sottili, notevolmente più grosso del ricettacolo.

3.4. Variabilità della spermateca nei Saprinini

La principale caratteristica della spermateca dei Saprinini risiede nella pre senza di due, raramente una, invaginazioni del ricettacolo, rispettivamente in corrispondenza dell'ingresso del dotto principale, invaginazione basale (ib), e del dotto proveniente dalla ghiandola, invaginazione apicale (ia). Dette invaginazioni hanno varia forma e sono diversamente sviluppate l'una rispetto all'altra (figg. 14-30). Quella basale è sempre presente, ma può man care quella apicale (fig. 14). A volte esse sono così sviluppate da occupare la maggior parte dello spazio interno del ricettacolo, sicché i rispettivi assi di sim metria non sono coincidenti l'uno con l'altro (figg. 17-20). Il serbatoio della ghiandola consiste in una capsula a pareti ben sclerifi cate, connessa al ricettacolo da un dotto sottile di varia lunghezza; può essere di forma globosa, a calotta, oppure di forma irregolare. In base ai caratteri delle invaginazioni (sviluppo, forma, coincidenza o meno degli assi di simmetria) le spermateche delle diverse specie di Saprinini esaminate (35 specie di 8 generi) possono essere attribuite alle seguenti sei categorie fondamentali:

I - Invaginazione basale lunga circa 3/4 della lunghezza del ricettacolo, invaginazione apicale assente (fig. 14): Saprinus algericus (Payk.).

II - Invaginazione basale quasi raggiungente la parete opposta del ricet tacolo, invaginazione apicale appena accennata (fig. l~): Saprinus maculatus (Rossi) . - 171-

- , .. .,..,-,..,..... ,.,~~- . ...., t' . '

Figg. 10-13 - 10, Epierus comptus; 11, Pseudepierus italicus; 12, Platysoma compressum; 13, Hololepta plana. -172-

III - Invaginazione basale lunga circa 2/3 della lunghezza del ricettacolo, invaginazione apicale piccola ma ben netta (fig. 16): Saprinus furvus Er., S. tenuistrius sparsutus Solski.

IV - lnvaginazioni entrambe ben sviluppate, quella apicale di forma al lungata, non disposte sullo stesso asse (:fìgg. 17-18): Saprinus bicolor (F.), S. semipunctatus (F.), S. detersus (111.), S. planiu sculus Motsch., S. semistriatus (Scriba), S. subnitescens Bickh.

V - lnvaginazioni entrambe ben sviluppate, quella apicale di forma tozza, non disposte sullo stesso asse (:fìgg. 19-20) : Saprinus calatravensis Fuente, S. georgicus Mars., S. chalcites (111.) , S. cupreus Er., S. purpuricollis Schmidt, S. intricatus Er.

VI - lnvaginazioni entrambe ben sviluppate, disposte sullo stesso asse (:fìgg. 21-30): Saprinus politus (Brahm.), S. immundus (Gyll.), S. aeneus (F.), S. splen dens Payk., Gnathoncus nanus (Er.), G. nannetensis Mars., G. schmidti Rtt., G. buyssoni Auz., Euspilotus perrisi (Mars.), Chalcionellus amoenus (Er.), C. decemstriatus (Rossi), C. aemulus (Ili.), Hypocacculus rubripes (Er.), Hypocaccus rugifrons (Payk.), H. brasiliensis (Payk.), H. rugiceps (Duft.), H. crassipes (Er.), Baeckmanniolus dimidiatus (Ill.), Xenonychus tridens (Jacq. du Val.).

Da questa tabella si può concludere quanto segue: a) nell'ambito del genere Saprinus la variabilità interspeci:fìca della spermateca è molto ampia, essendovi sei situazioni diverse; b) nell'insieme degli altri sette generi vi è una situazione piuttosto uniforme e corrispondente a quella presente in una parte dei Saprinus (categoria VI).

4. DISCUSSIONE E CONCLUSIONI

4.1. Evoluzione della spermateca nei Saprinini

Da quanto osservato sulla variabilità della spermateca nei Saprinini si può dedurre che la principale tendenza evolutiva di quest'organo riguarda il pro- -173- gressivo sviluppo delle invaginazioni del ricettacolo; in primo luogo dell'invagi nazione basale e poi di quella apicale. Di conseguenza, il ricettacolo di Saprinus algericus (categoria I), del tutto mancante dell'invaginazione apicale, può essere ritenuto il più primitivo fra quelli osservati. Esso deriverebbe, a sua volta, da un modello di ricettacolo del tutto privo di invaginazioni. Riteniamo probabile che quest'ultimo modello possa essere trovato in specie di Saprinus sistematicamente vicine a S. algericus. Per la stessa ragione, il modello di ricettacolo, caratterizzato da invagina zioni disposte su uno stesso asse ed entrambe ben sviluppate (categoria IV), può essere ritenuto filogeneticamente recente. Vista la sua ampia diffusione nella tribù, tale modello può esser considerato anche come il meglio adattato alle esigenze funzionali della spermateca.

4.2. Funzione delle invaginazioni

Diversi indizi sembrano indicare che la filogenesi di processi di varia forma, all'interno del ricettacolo della spermateca, sia favorita da precise ragioni funzionali. Infatti, oltre che nei Saprinini, simili processi li abbiamo trovati in altre due tribù degli stessi Isteridi (Plegaderini e Teretriini), ma non sono infrequenti in altre famiglie di Coleotteri:

nei Plegaderini (fig. 5), si osserva una piccola invaginazione all'apice del ricettacolo, che somiglia molto a quella presente in vari Staphilinidae Aleo charinae (DE MARZO, in stampa, figg. 11, 12, 15, 16); nei Teretriini (figg. 7-9), il ricettacolo presenta una o due processi interni che si dipartono dalle pareti laterali; invaginazioni più o meno sviluppate, in corrispondenza dell'ingresso del dotto della spermateca o del dotto della ghiandola spermatecale, sono state osservate da SuRTEES (1961, figg. 4, 6, 10, 15) nel Cucuide Cryptolestes capensis, nei Tenebrionidi Gnathocerus cornutus, G. maxillosus e Alphito phagus bifasciatus, e nel Cleride Necrobia rufipes; una profonda invaginazione del ricettacolo, in corrispondenza del dotto della spermateca, si trova anche in alcuni Leiodidi del genere Agathidium (ANGELINI & DE MARZO, 1980, fig. 5).

Queste osservazioni fanno sospettare che la comparsa di processi all'in terno del ricettacolo, in corrispondenza o meno dei dotti e in raggruppamenti sistematicamente distanti, rappresenti un esempio di convergenza adattativa. È possibile che tali processi servano da «nuclei di condensazione», attorno - 174-

0,1 mm

Figg. 14-18 - Spermateche di Saprinus: 14, S. algericus; 15, S. maculatus ; 16, S. furvus; 17, S. semipunctatus; 18, S. detersus. - 175- ai quali gli spermatozoi ruoterebbero inizialmente, per poi sedimentare in una massa ordinata e compatta. Esse, favorirebbero, cioè, un ordinato immagazzi namento degli spermatozoi stessi.

4.3. Considerazioni sistematiche

I risultati della nostra indagine, mettendo in risalto la presenza di nume rose forme di spermateca negli lsteridi, fanno supporre l'utilità dei caratteri di tale organo per lo studio di particolari problemi sistematici sugli lsteridi stessi. In particolare, l'esistenza di due modelli profondamente diversi di sper mateca (a ricettacolo multiplo e singolo) rinnova il sospetto, già espresso da vari Autori, circa l'origine polifìletica della famiglia. Riguardo alla sistematica della tribù Saprinini, l'insieme dei dati raccolti ci permette di considerare quanto segue: a) La diversità del ricettacolo nell'ambito del genere Saprinus (sei categorie) rispecchia quella precedentemente rilevata (DE MARZO & VrENNA, 1982) nell'organo di Reichardt delle clave antennali (cinque situazioni diverse) . b) Saprinus algericus e S. maculatus, già ritenuti da noi come portatori di una forma primitiva dell'organo di Reichardt (DE MARZO & VrENNA, 1982), posseggono entrambi un ricettacolo relativamente semplice. c) Corrispondenze abbastanza nette, fra la morfologia del ricettacolo e quella dell'organo di Reichardt, si riconoscono nei due gruppetti di Saprinus che seguono: I - Saprinus chalcites (Ill.), S. georgicus Mars., S. calatravensis Fuente, S. cupreus Er.: ricettacolo con invaginazioni non disposte su uno stesso asse (categoria V), organo di Reichardt comprendente quattro aree sensoriali fuse tra loro; II - Saprinus politus (Brahm.), S. immundus (Gyll.), S. aeneus (F.): ricet tacolo con invaginazioni disposte su uno stesso asse (categoria VI), organo di Reichardt con due sole aree sensoriali fuse tra loro. d) Alle quattro specie del primo gruppetto sopra indicato sono inaspettata mente accomunate, per la forma del ricettacolo (categoria V), due specie che posseggono organo di Reichardt abbastanza differente, cioè S. purpu ricollis Schmidt (due aree sensoriali e due fossette) e S. intricatus Er. (quattro aree sensoriali ben delimitate). e) Altrettanto inaspettato è l'accostamento di S. splendens Payk. alle specie -176-

del II gruppetto, dato che per altri caratteri, compresi quelli dell'organo di Reichardt, questa specie è vicina a S. semipunctatus (F.). f) La presenza di omogeneità nella morfologia della spermateca tra i generi Chalcionellus Rchdt., Hypocacculus Rchdt., Hypocaccus Thoms., Baeckman niolus Rchdt. e Xenonychus Rchdt. era abbastanza prevedibile, in conside razione delle affinità sistematiche già riconosciute tra essi, sia per i caratteri

Figg. 19-22 - Spermateche di Saprinus: 19, S. chalcites; 20, S. purpuricollis; 21, S. immundus; 22, S. splendens. - 177-

Figg. 23-30 - Spermateche di: 23, Gnathoncus nannetensis; 24, Gnathoncus buyssoni; 25, Euspilotus perrisi; 26, Chalcionellus amoenus; 27; Hypocacculus rubripes; 28, Hypo caccus rugiceps; 29, Baeckmanniolus dimidiatus; 30, Xenonychus tridens. -178-

classici, sia nella morfologia dell'organo di Reichardt. Per contro, ci si at tendeva una certa differenziazione da parte dei generi Gnathoncus Jacq. du Val. ed Euspilotus Lew., i quali sono ben separati dai precedenti per una somma di caratteri, tra cui la presenza di vescicole addizionali nello stesso organo di Reichardt. Ora, questa inattesa omogeneità appare a noi indica tiva dell'esistenza di una parentela molto stretta fra tutti e sette i generi sopra indicati, che insieme si separano da Saprinus. Il che non contrasta con le ipotesi già avanzate (DE MARZO & VIENNA, 1982) circa il collega mento filogenetico fra i Saprinini a livello dell'organo di Reichardt.

ABSTRACT

MORPHOLOGICAL STUDY OF THf SPERMATHECA IN HISTERID BEETLES, WITH SPECIAL ATTENTION TO THE TRIBE Saprinini

By examining a number of species of different subfamilies and tribes, the interspecific variability of the spermatheca in Histeridae is emphasized. Two fundamental patterns of this organ are recognized: I) Spermathecae including 4 to 9 sessile receptacles and lacking in distinct sperma thecal gland: they are characteristic of the tribe Histerini (figs 1-4); II) Spermathecae including an unic receptacle, a more or less long duct and a distinct gland, sometimes very big: they are present in ali the other examined species. Within the tribe Saprinini the spermathecae show typically a basa! invagination (ib) and an apical invagination (ia), respectively corresponding to the inlets of the main duct (D) and the glandular duct (G); rarely the spermathecae lack ia. On the basis of the charac ters of invaginations, the authors divide the different forms found in 35 species (8 genera) of Saprinini in the following categories: I) ib 3/4 as long as the receptacle, ia absent: fig. 14; II) ib reaching the apposite wall of the receptacle, ia small but distinct: fig . 15; III) ib 2/3 as long as the receptacle, ia small: fig. 16; IV) both invaginations well developped, oriented following two different axes, ia slender: figs 17-18; V) both invaginations well developped, oriented following two different axes, ia short: figs 19-20; VI) both invaginations well developped, oriented following a common axis: figs 21-30. Ali the six categories are present within Saprinus, whereas the sixth category is com mon to the other genera (Gnathoncus, Euspilotus, Chalcionellus, Hypocacculus, Hypocaccus, Baeckmanniolus, Xenonychus). The authors hypothesize an evolutionary trend of the spermatheca towards the develop ment of internai processes, and suppose that definite functional requirements (it may be: tidy storing of the spermatozoa) support the evolution of them. Consequently, the presence of similar features, in other tribes of Histeridae (Plegaderini: fig. 5; Teretriini: figs 7-9) and in other families of Coleoptera, can be regarded as adaptive convergence. , On the whole, the subdivision of the Saprinini which arises from spermatheca charac- - 179-

ters reflects the classic one and agrees with the relationships in Reichardt's organ. For example, Saprinus algericus and S. maculatus bear the simplest form of receptacle, as well as a primitive form of Reichardt's organ.

BIBLIOGRAFIA CITATA

ANGELINI F. & DE MARZO L., 1980 - Utilità di nuovi caratteri nella sistematica del genere Agathidium Panzer (Coleoptera, Leiodidae) e loro impiego nella designazione di due sinonimi. Entomologica, Bari, 16: 47-76. CROWSON R. A., 1974 - Observations on Histeroidea, with descriptions of an apterous larvi form male and of the internai anatomy of a male Sphaerites. f. Ent (B), London, 42 (2): 133-140. DÉGALLIER N., 1981 - Étude des Euspilotus du groupe azureus (Coleoptera, Histeridae, Saprininae). Revue fr. Entomol. (N.S.), 3 (2): 59-67. DE MARzo L. & VIENNA P., 1982 - Osservazioni morfologiche ed ultrastrutturali su parti colari organi di senso delle clave antennali in lsteridi della subf. Saprininae, e consi derazioni sistematiche. Entomologica, Bari, 17: 53-77. DE MARZO L., in stampa - Osservazioni morfologiche su alcuni modelli di spermateca di Rincoti e Coleotteri. Mem. Soc. ent. it., Bologna. MATSUDA R., 1976 - Morphology and evolution of Insect abdomen. Pergamon Press, 534 pp. SuRTEES G., 1961 - Spermathecal structures in some Coleoptera associated with sotred products. Proceedings R. Entom. Soc., London, ser. A, 36: 144-152. VIENNA P., 1980- Coleoptera Histeridae, in «Fauna d'Italia», ed. Calderini, Bologna, 386 pp., vol. XVI. VoMERO V., 1973 - Troglobacanius n. gen. with four new species, a line of cave-adapted mexican Histeridae (Coleoptera) . In « Subterranean fauna of Mexico », parte Il. Quad. Ace. Naz. Lincei, 171 (Il): 325-361. VoMERO V., 1977 - Anapleus wenzeli, una nuova specie di Dendrophilinae (Col. Histeridae) proveniente da una grotta del Messico meridionale. In « Subterranean fauna of Mexico », parte III. Quad. Ace. Naz. Lincei, 171 (III): 341-348.