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Variação Cromossômica Em Cactáceas Chromosomal Variation of Cacti

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Variação Cromossômica Em Cactáceas Chromosomal Variation of Cacti Artigo Original DOI:10.5902/2179460X13117 Ciência e Natura, Santa Maria, v. 36 Ed. Especial, 2014, p. 267–278 Revista do Centro de Ciências Naturais e Exatas - UFSM ISSN impressa: 0100-8307 ISSN on-line: 2179-460X Variação cromossômica em Cactáceas Chromosomal variation of Cacti José Geraldo de Aquino Assis*1,2, Juliana Fraga Vasconcelos Senra3, Roberta Borges Botelho4, Alberto Bispo dos Santos5 e Alessandra Selbach Schnadelbach1,2 1 Instituto de Biologia, Universidade Federal da Bahia, Salvador, Brasil 2 Programa de Pós-Graduação em Genética e Biodiversidade, Instituto de Biologia, Universidade Federal da Bahia, Salvador, Brasil 3 Universidade Estadual de Feira de Santana, Departamento de Ciências Biológicas, Bahia, Brasil 4 Superintendência do IBAMA, Aracaju, Brasil 5 Universidade Federal da Bahia, Salvador, Brasil Resumo A família Cactaceae possui entre 1500-1800 espécies agrupadas em 4 subfamílias. Embora a quantidade de estudos citogenéticos não cubra ainda parte significativa da família, alguns aspectos cromossômicos podem ser destacados. A família apresenta número básico n = 11, com variações em ploidia em todas as quatro subfamílias, mas em um número limitado de gêneros. O fenômeno é mais comum em Opuntioideae, que apresenta reprodução vegetativa acentuada. Da mesma maneira, em outros grupos, muitos dos poliploides também reproduzem assexuadamente. Alguns táxons podem mostrar variação interespecífica, com diferentes ploidias. Os cariótipos são simétricos, denotando pouca alteração estrutural nos cromossomos que são pequenos, na maioria dos casos não excedendo 3μm. Existem registros de híbridos interespecíficos e mesmo intergenéricos parcialmente férteis, o que denota uma razoável homologia dos cromossomos e, em alguns poliploides, foi detectado alto nível de formação de bivalentes. Palavras-chave: Cariótipo, citogenética, poliploidia. Abstract The Cactaceae family has 1500-1800 species grouped into 4 subfamilies. Although the amount of cytogenetic studies have not yet cover a significant part of the family, some chromosomal aspects can be highlighted. Family presents basic number n = 11, with variations in ploidy in all four subfamilies, but in a limited number of genus. The phenomenon is more common in Opuntioideae, which presents pronounced vegetative reproduction. Similarly, other groups, many of polyploid also reproduce asexually. Some taxa may show interspecific variation, with different levels of ploidy. The karyotypes are symmetrical, showing little structural change in chromosomes that are small, in most cases not exceeding 3 micrometers. There are records of interspecific hybrids and even partially fertile intergeneric which denotes a reasonable homology of chromosomes, and in some polyploid high level of bivalent formation was detected. Keywords: Karyotype, cytogenetics, polyploidy. * [email protected] Recebido: 17/03/2014 Aceito: 17/03/2014 Ciência e Natura, v. 36 Ed. Especial, 2014, p. 267–278 268 1 Introdução mecanismo reprodutivo, o que favorece o estabeleci- mento de poliploides na natureza (ROSS, 1981; NE- actaceae Juss. (Caryophyllales, Angiospermae GRON-ORTIZ, 2007). A poliploidia em cactáceas está – APG III, 2009) caracteriza-se por apresentar correlacionada também com autofertilidade, embrionia Cplantas extremamente adaptadas a condições adventícia, ramificação profusa, além da reprodução áridas, apresentando caule e ramos suculentos e folhas vegetativa (ROSS, 1981), e exemplos serão citados ao muito reduzidas e/ou modificadas em espinhos, pela longo desta revisão. presença de aréolas e flores solitárias com ovário ínfero Segundo Majure et al. (2012a) das 164 espécies de e receptacular (GIBSON e NOBEL, 1986; ANDERSON, Opuntioideae para os quais contagens cromossômi- 2001; NYFFELER, 2002). cas foram realizadas, 26,2% são diploides 13,4% são A ampla diversidade da família Cactaceae está bem diploides e poliploides e 60,4% são poliploides. Em refletida no seu grande número de espécies. Estima-se trabalhos que investigaram várias espécies, são poucas entre 1500-1800 espécies distribuídas em 124 gêneros as que apresentaram registros exclusivamente diploides e quatro subfamílias (Maihuenoideae, Pereskeoideae, (PINKAVAet al., 1978; BANDYOPADHYAY & SHARMA, Opuntioideae e Cactoideae), com ocorrência natural quase 2000; PIMIENTA-BARRIOS & MUÑOZ-URÍAS, 2001; exclusivamente nas Américas (exceto por Rhipsalis Gärt- POWELL & WEEDIN, 2001; SEGURA et al., 2007). Em ner, também encontrado na África e Ásia; BARTHLOTT, alguns tánons foram registrados citótipos poliploides e 1983), constituindo a segunda família mais numerosa das diploides: Opuntia aggeria Ralston & Hilsenb., O. azurea angiospermas neotropicais (TAYLOR, 2000; ANDERSON, Rose, O. davisii Engelm. & J.M.Bigelow, O. leptocaulis 2001; BARTHLOTT e HUNT 1993; HUNT et al., 2006). DC.(PINKAVA et al., 1973; POWELL & WEEDIN, 2001), Estudos filogenéticos têm demonstrado a monofilia das O. polyacantha Haw.(KIESLING, 1998; PIMIENTA-BAR- cactáceas (APPLEQUIST e WALLACE, 2001; CUÉNOUD RIOS & MUÑOZ-URÍAS, 2001), O. robusta H.L.Wendl. et al., 2002; NYFFELER, 2002; HERNÁNDEZ-HERNÁN- ex Pfeiff. (PIMIENTA-BARRIOS & MUÑOZ-URÍAS, DEZ et al., 2011), no entanto, os estudos moleculares da 2001; SEGURA et al., 2007), O. schottii Engelm., O. stanlyi família ainda são escassos, apesar de tratar-se de grupo Engelm. (ORTOLANI et al., 2007), O. streptacantha Lem. com taxonomia complexa e com frequente convergência (KIESLING, 1998; PIMIENTA-BARRIOS & MUÑOZ-U- de caracteres morfológicos. Neste contexto, a citogené- RÍAS, 2001; SEGURA et al., 2007). tica de cactáceas tem contribuído na compreensão de A poliploidia também foi encontrada em outras importantes aspectos evolutivos e filogenéticos. Alguns Opuntioideae como no gênero Consolea Lem., endêmico estudos procuram também detectar alguma correlação das ilhas caribenhas, que contém nove espécies, entre entre morfologia e ploidia em espécies que apresentam as quais foram encontradas sete hexaploides e duas morfotipos interespecíficos (POWELL e WEEDIN, 2001). octoploides (NEGRON-ORTIZ, 2007), e em Cumulopun- Apesar da sua ampla distribuição, as cactáceas consti- tia recurvata Gilmer & H.P.Thomas, com 2n = 44 (LAS tuem um dos grupos mais ameaçados de angiospermas, PEÑAS et al., 2009). especialmente devido à expansão agrícola e ao extrati- Em espécies de Opuntioideae de ocorrência no Esta- vismo de espécimes para comercialização como plantas do da Bahia, temos observado a ocorrência de espécies ornamentais (LONE et al., 2009). diploides como Opuntia palmadora Britton & Rose, O. brasiliensis Haw. e Tacinga funalis Britton & Rose, e poli- ploides como O. inamoena K.Schum., O. saxatilis(Ritter) 2 Poliploidia em Cactaceae Braun & Pereira (2n = 4x = 44) e O. werneri Eggli (2n = 4x = 44 e 2n = 6x = 66). Castro (2008) também aponta o Segundo Ortolani et al. (2007), um dos primeiros número 2n=22 para O. palmadora, mas já encontramos trabalhos com citogenética de cactáceas foi produzido indivíduos poliploides nesta espécie, proveniente do por Stockwell, em 1935, quando analisou 45 espécies da Município de Abaíra, na Bahia. família. Com os avanços de investigações em diversas Dentre as espécies introduzidas, foi observada Opun- espécies confirmou-se que a família apresenta número tia cochenillifera (L.) Miller como diploide e O. dillenii básico n = 11 com poucas ocorrências de variações nu- Haw. com citótipos diploides e tetraploides. A espécie méricas. Entretanto, a poliploidia teve um papel funda- introduzida e cultivada como forrageira Opuntia ficus mental na evolução das cactáceas, sendo responsável -indica (L.) Mill. apresentou 2n = 8x = 88, constituindo por eventos de especiação (GIBSON e NOBEL, 1986). um octoploide. Estudos anteriores relataram números Na Tabela 1 são apresentados exemplos de gêneros, gaméticos de 11 cromossomos (WEEDIN e POWELL, distribuídos em diferentes subfamílias e tribos em que 1978), de 44 cromossomos (MOORE, 1973) e outra de 44 a poliploidia já foi detectada. cromossomos que se refere a O. ficus-indica ’megacantha’ Nota-se que a família é tipicamente diploide e a ocor- (GOLDBLAT, 1984; PIMIENTA-BARRIOS & MUÑO- rência de poliploidia é mais frequente em Opuntioideae, Z-URÍAS, 2001; SEGURA et al., 2007).É possível que o que apresenta série poliploide (2n = 22, 44, 66, 88), por fato de esta espécie ser cultivada favoreça ocorrência apresentar reprodução vegetativa como principal de níveis tão variados de ploidia, que variam de 2x a 269 Assis et al.: Variação cromossômica em Cactáceas Tabela 1. Gêneros de cactáceas estudados citogeneticamente indicando aqueles em que a poliploidia foi detectada em Cactáceas Subfamília/tribo Gêneros em que não se verificou ocorrência de Gêneros em que se verificou ocorrência de (no de gêneros) poliploidia poliploidia Maihuenioideae Maihuenia Phil. (1 gênero) Pereskioideae Pereskia Mill. (1 gênero) Opuntioidade Nopalea Salm-Dick Austrocylindropuntia Backeb. (15 gêneros) Consolea Lem. Cylindropuntia (Engelm.) M.Knuth Opuntia Mill. Pereskiopsis Vaupel in Engler e Prantl Pterocactus K. Schum. Quiabentia Britton & Rose Tacinga Britton & Rose Cactoideae/Notocacteae Eriosyce Phil. (= Pyrrhocactus A.Berger) Blossfeldia Werderm. (10 gêneros) Frailea Britton e Rose Sulcorebutia Backeb. Neoporteria Britton & Rose Notocactus (K.Schum. Frič) Cactoideae/Trichocereeae Discocactus Pfeiff. Cleistocactus Lem. (26 gêneros) Espostoopsis Buxb. Echinopsis Zucc. 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