CONSEJO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGÍA –CONCYT- SECRETARÍA NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGÍA –SENACYT- FONDO NACIONAL DE CIENCIA Y TECNOLOGÍA –FONACYT- FACULTAD DE CIENCIAS QUÍMICAS Y FARMACIA, USAC

INFORME FINAL

DINÁMICA DE LA VEGETACIÓN EN TRES BOSQUES DE LA REGIÓN CHORTÍ EN CHIQUIMULA Y PARTICIPACIÓN COMUNITARIA EN EL USO SOSTENIBLE DE LOS RECURSOS NATURALES

PROYECTO FODECYT No. 45-2007

Dr. Juan Fernando Hernández Escobar Investigador Principal

Guatemala, mayo de 2012

AGRADECIMIENTOS:

La realización de este trabajo ha sido posible gracias al apoyo financiero dentro del Fondo Nacional de Ciencia y Tecnología –FONACYT-, otorgado por la Secretaría Nacional de Ciencia y Tecnología –SENACYT- y al Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología –CONCYT-.

i

Investigadores asociados:

M.Sc. Estuardo Solórzano y Biól. Ricardo Marroquín

Reconocemos también el apoyo institucional financiero y técnico de la Facultad de Ciencias Químicas y Farmacia de la Universidad de San Carlos de , para la ejecución de este proyecto.

A título individual deseamos agradecer públicamente a: T.U. José Pablo Marcos Reyes y Rolando García, personal técnico de la Unidad de Gestión Ambiental de la Municipalidad de Jocotán; la Profesora Graciela Carranza, directora del Instituto INTERMACH y a sus estudiantes, a Don Carlos López y familia y a Don Saúl Guerra y familia, el Ing. Agr. Mario Díaz, director del CUNORI y a su equipo secretarial, a la Licda. Rosalito Barrios y el personal de la Escuela de Biología, Facultad de Farmacia, USAC, al Lic. Federico Nave por su asesoría en los análisis estadísticos; a la M.A. Mercedes Orozco, el Lic. Rony Cabrera y al Lic. Francisco Hernández, a los biólogos M.Sc. Mervin Pérez y al Lic. Jorge Jiménez por su valioso apoyo en la identificación de las especies de plantas de las semillas recolectadas, a la Licda. Vivian Mota por diseñar el logo del equipo de investigadores y al Ing. Agr. Kenset Rosales por la elaboración de los mapas de nuestra investigación, y por último al Ing. Paris Rivera y al INSIVUMEH por los datos climáticos de la estación de Camotán.

Finalmente, decidimos dejar constancia de nuestra profunda gratitud a los pobladores de la región Chortí que de una u otra forma participaron en este proyecto y que fueron y serán siempre la clave para que estas iniciativas rindan frutos que perduren en el tiempo.

ii

INDICE

RESUMEN ...... 1 ABSTRACT ...... 2 I.1 INTRODUCCIÓN ...... 3 I.2 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA ...... 5 I.2.1 Antecedentes en Guatemala ...... 7 I.2.1.1 Generalidades ...... 7 I.2.1.2 Características biofísicas, demografía y economía en el área de estudio de la región Chortí, departamento de Chiquimula...... 8 I.2.1.3 Efecto probable de los cambios climáticos en el departamento de Chiquimula ...... 9 I.2.1.4 Evaluación de la dinámica de regeneración de la vegetación ...... 9 I.2.1.5 Sucesión en bosques de montaña y en bosques de ribera ...... 11 I.2.1.6 Dinámica de las asociaciones vegetales del gradiente altitudinal en el departamento de Chiquimula y patrones esperados ...... 12 I.2.2 Justificación del Trabajo de Investigación ...... 14 I.3 OBJETIVOS E HIPÓTESIS ...... 15 I.3.1 Objetivos ...... 15 I.3.1.1 General ...... 15 I.3.1.2 Específicos ...... 15 I.3.2 HIPÓTESIS ...... 15 I.4 METODOLOGÍA ...... 16 I.4.1 Localización geográfica y definición de las áreas de muestreo ...... 16 I.4.2 Las Variables ...... 21 I.4.2.1 Variables dependientes ...... 21 I.4.2.1.1 Registro y Análisis de la lluvia de semillas...... 21 I.4.2.1.2 Presencia, sobrevivencia y crecimiento de plántulas ...... 22 I.4.2.1.3 Presencia, sobrevivencia y crecimiento de plantas juveniles ...... 23 I.4.2.2 Variables independientes...... 24 I.4.3 Indicadores ...... 25 I.4.4 Estrategia Metodológica ...... 25 I.4.5.1 Diseño Experimental ...... 26 I.4.5.1.1 Dispersión de semillas ...... 26 I.4.5.1.2 Germinación ...... 26 I.4.5.4 Socialización de la información ...... 27 I.4.6 Análisis estadístico de datos ...... 29 PARTE II ...... 32 II. MARCO TEÓRICO ...... 32 II.1 Fundamentos del estudio ...... 32 II.2 Evaluación de la dinámica de regeneración de la vegetación ...... 34 II.3 Zonas altitudinales en el oriente de Guatemala ...... 34 II.5 Sucesión en bosques de montaña, llanos y bosques de ribera ...... 37 II. 6 Consecuencias del mal manejo del bosque ...... 39

iii

II. 7 El mezquite (Prosopis juliflora Swartz, D.C.) como especie de uso múltiple: ejemplo de un cultivo de usos múltiples alternativo para las poblaciones de la zona ...... 39 II.7.1 Generalidades sobre el mezquite ...... 39 II.7.2 Valor agroforestal, alimenticio e industrial del género Prosopis ...... 43 PARTE III ...... 45 III. RESULTADOS ...... 45 III.1 Condiciones ambientales y variaciones climáticas ...... 45 III.2 Dinámica de la dispersión de semillas en los bosques secos y bosques de pino en las localidades de estudio ...... 49 III.2.1. Generalidades ...... 49 III.2.2. Dispersión de semillas en El Brasilar ...... 50 III.2.3. Efecto del tipo de bosque sobre la riqueza de especies en El Brasilar ...... 52 III.2.4. Efecto sobre el número de semillas por colecta ...... 53 III.2.5 Dispersión de semillas en Tanshá ...... 53 III.2.6 Abundancia de semillas por síndrome de dispersión en Tanshá ...... 55 III.2.7 Abundancia total de semillas en Tanshá...... 56 III.2.8. Riqueza de especies y morfoespecies de semillas ...... 56 III.3 Dinámica de regeneración de los bosques secos y bosques de pino - encino en las dos localidades de estudio ...... 57 III.4 Evaluación de la dinámica de dispersión y regeneración del bosque de ribera o bosque de galería y su papel en el mantenimiento a largo plazo del recurso hídrico en el área de estudio ...... 60 III.5 Propuesta de modelos de respuesta de los tipos de bosque ante el clima, derivado de las dinámicas observadas ...... 61 III.6 Objetivo 4: Socialización y formación comunitaria para la participación en el uso sostenible de los recursos naturales ...... 72 III.7 DISCUSIÓN DE RESULTADOS...... 74 IV.CONCLUSIONES ...... 91 IV.2 RECOMENDACIONES ...... 93 IV.3 CRONOGRAMA (parte 1 de 2) ...... 94 IV.4 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ...... 96 IV. 5 ANEXOS ...... 105 PARTE V ...... 106 V.1 INFORME FINANCIERO ...... 106

iv

INDICE DE FIGURAS Pág. Figura No.1 Triángulo de relación entre clima y vegetación en Norte y Centroamérica……..10 Figura No.2. Toposecuencia para el complejo Prosopis en América Central……………….. 11 Figura No.3. Vista panorámica del río Jupilingo en la región Chortí ………………………. . 17 Figura No.4. Zona cercana a El Brasilar, Jocotán mostrando los parches de bosque secos….. 18 Figura No.5. Árbol de morro (Crescentia alata) actuando como árbol nodriza de palmas…. 18 Figura No.6. Vegetación de ribera en la zona de El Brasilar, Jocotán, Chiquimula ………… 19 Figura No.7 Bosque de pino – encino en la zona de Tanshá, Jocotán, Chiquimula………….. 20 Figura No.8. Zona de recuperación del bosque de pino …………………………………… 20 Figura No.9. Bosque de ribera cercano a la quebrada de Tanshá, Jocotán, Chiquimula …….. 21 Figura No.10. Colocación de una trampa de malla de mosquitero de 1 x 1 m ………………. 22 Figura No.11 Esquema de las trampas colectoras de lluvia de semillas ……………………. 23 Figura No.12 Vista de una parcela (en Tanshá) y microparcela …………………………….. 24 Figura No.13 Plántula de madrecacao (Gliricidia sepium) creciendo bajo un morro ……….. 25 Figura No.14. Grupo de trabajo evaluando la vegetación arbórea en Tanshá, Jocotán ……… 29 Figura No.15 Erosión provocada por la deforestación en el cerro entre Jocotán y Tanshá …. 33 Figura No.16 Montaña entre San Juan Ermita y Jocotán mostrando deforestación ………… 33 Figura No.17 Comparación mediante “zonas de vida” de Merriam ………………………… 35 Figura No.18 Distribución de la vegetación según el gradiente altitudinal …………………. 36 Figura No.19 Modelo de expansión/contracción del bosque de ribera ……………………… 38 Figura No.20 Selección morfológica de semillas según su síndrome de dispersión ………… 50 Figura No.21. Árbol de pumpunjuche (Cochlospermum vitifolium) en Tanshá ………………54 Figura No.22. Vegetación de sotobosque bajo los pinares en Tanshá ……………………….. 54 Figura No.23. Morro como árbol nodriza para las palmas en El Brasilar ……………………. 58 Figura No.24. Productos tradicionales fabricados con hojas de palma ………………………. 59 Figura No.25. Modelo de respuesta para el bosque seco en El Brasilar ……………………... 66 Figura No.26. Modelo de respuesta para el bosque de ribera en El Brasilar…………………. 67 Figura No.27. Modelo de respuesta para el bosque de pino-encino en Tanshá ……………… 68 Figura No.28. Modelo de respuesta para el bosque de pino-encino de ribera en Tanshá ……. 69 Figura No.29 Charla informativa a líderes comunitarios en la Aldea Los Vados ………… 105

INDICE DE MAPAS

Mapa No. 1. Distribución regional del Municipio de Jocotán y principales datos generales…. 6 Mapa No.2 Localización geográfica de las localidades de estudio en la región Chortí ……... 30 Mapa No.3. Distribución potencial de Prosopis juliflora en la región centroamericana ……. 41 Mapa No.4. Distribución mundial del género Prosopis en el Mundo ……………………….. 42

v

INDICE DE GRÁFICAS

Gráfica No. 1. Registro histórico de temperaturas anuales en la Estación de Camotán …….. 46 Gráfica No. 2. Registro de precipitación pluvial anual en la Estación Camotán ……………. 47 Gráfica No.3. Análisis de parámetros climáticos bajo estudio en la Estación de Camotán….. 48 Gráfica No.4. Distribución de la abundancia de semillas según síndromes de dispersión en la localidad de El Brasilar, Jocotán, Chiquimula ……………………………………………….. 51 Gráfica No.5. Distribución de la abundancia total de semillas entre los tipos de bosque estudiados para la localidad de El Brasilar …………………………………………………… 51 Gráfica No.6. Distribución de los datos de riqueza de especies para los síndromes de dispersión entre tipos de bosque en la localidad de El Brasilar …………………………………………. 52 Gráfica No.7. Distribución general del número total de semillas recolectadas para cada síndrome de dispersión, según los tipos de bosque, para la localidad de El Brasilar…………. 53 Gráfica No. 8. Distribución de la abundancia de semillas según los síndromes de dispersión en la localidad de Tanshá, Chiquimula ………………………………………………………… 55 Gráfica No. 9. Distribución de la abundancia de semillas recolectadas entre los tipos de bosque en la localidad de Tanshá, Chiquimula ………………………………………………………. 56 Gráfica No. 10. Comparación entre el tipo de bosque y la riqueza de morfoespecies de semillas en Tanshá ……………………………………………………………………………………... 57 Gráfica No. 11. Relación del porcentaje de cobertura leñosa con el paso del tiempo ……… 84 Gráfica No. 12. Efecto del porcentaje de cobertura leñosa sobre la riqueza de especies …… 85

INDICE DE TABLAS

Tabla No.1. Valor nutricional del fruto del mezquite comparado con el maíz y la maseca……40 Tabla No.2. Promedio de los valores nutricionales del mezquite en la región nororiental de Guatemala …………………………………………………………………………………….. 40 Tabla No.3. Plantas comúnmente asociadas al crecimiento del mezquite……………………. 43 Tabla No.4. Especies vegetales en las colectas de lluvia de semillas y presencia en las localidades de estudio …………………………………………………………………………62 Tabla No.5. Características naturales de la regeneración de los bosques secos tropicales y subtropicales, sus contrastes con los bosques húmedos y las estrategias de regeneración o aspectos que se deben considerar en los planes de restauración o recuperación …………… 83 Tabla No.6. Beneficios del manejo apropiado de los bosques secos y su contribución a los objetivos del milenio ………………………………………………………………………… 87

vi

RESUMEN Al igual que en otros lugares del oriente de Guatemala, aún se desconoce la dinámica de regeneración de los bosques secos, bosques de ribera y bosques de pino–encino del departamento de Chiquimula, uno de los más amenazados de Guatemala por posibles cambios climáticos. Por tanto, existe una particular necesidad de investigar la estabilidad ambiental y seguridad alimentaria y nutricional en esta región del país. En este contexto, este proyecto consistió en: 1) registrar la naturaleza y dinámica de la dispersión de semillas y regeneración de las plantas que integran los bosques antes mencionados a lo largo de un gradiente altitudinal; 2) plantear “modelos de respuesta” de los tipos de vegetación ante los cambios climáticos, derivado de las dinámicas observadas; 3) socializar alternativas de manejo de las especies vegetales de uso múltiple que sea congruente con un modelo de respuesta propuesto y sus consecuencias sobre la sociedad, la seguridad alimentaria y la protección de la biodiversidad. La metodología consistió en un análisis de mapas e imágenes satelitales para conocer la estructura y disposición geográfica de la vegetación en los últimos años y ubicar las parcelas experimentales de los sitios de muestreo: a) bosque seco, b) campo de cultivo abandonado o en barbecho y c) bosque ripario o bosque de ribera del Torjá, uno de los afluentes del río Jupilingo en El Brasilar, localidad situada en la zona baja y cercana a la cabecera municipal de Jocotán, Chiquimula, a aproximadamente 500 m.s.n.m. En la parte alta de la sierra se trabajó en: a) un antiguo bosque de pino – encino (donde actualmente casi solo quedan árboles de pino), b) un bosque en regeneración ubicado al borde de del camino donde hubo antes bosque de pino y encino y c) un bosque de ribera, cerca de la aldea Tanshá, situada a aproximadamente 900 m.s.n.m. A continuación, se realizó un muestreo periódico de las semillas caídas por procesos naturales en trampas de mallas de mosquitero de 1m2 y de la germinación de plántulas en microparcelas de 1 m2 ubicadas en el centro de las trampas en cada uno de los sitios. Las variables climáticas a lo largo de 40 años fueron conocidas a través de los registros del INSIVUMEH en Camotán, Chiquimula, municipalidad adyacente a Jocotán, perteneciente a la región Chortí y con topografía y clima muy similares. La información generada fue socializada por medio de charlas de capacitación a los campesinos y se cultivaron y distribuyeron plántulas de uso múltiple de mezquite (Prosopis juliflora Swartz; Fabaceae; Mimosoideae) y manuales de aprovechamiento entre los pobladores de las aldeas circunvecinas. Además, se explicó a los campesinos sobre los beneficios de utilizar cultivos alternativos como el mezquite para alimentación humana, forraje y leña. Al finalizar el proyecto, se obtuvo la clasificación por especie o morfoespecie y cuantificación de las semillas dispersadas de manera natural de especies predominantes en los diferentes tipos de bosque, y se establecieron algunas de las características sobre la germinación, sobrevivencia y crecimiento de las plántulas. En consecuencia, se proponen diferentes modelos de respuesta que explicarían la tendencia actual de regeneración entre los diferentes tipos de bosque estudiados. Esta información se integró para luego ser socializada entre los habitantes de las aldeas ubicadas en los municipios de la región Chortí en Chiquimula, por medio de un libro popular con información mediada y numerosas ilustraciones.

PALABRAS CLAVES Dinámica vegetal, bosque seco, bosque de ribera, bosque de pino – encino centroamericano, desarrollo rural, región Chortí, mezquite, Chiquimula, Guatemala 1

ABSTRACT As in most other forests in eastern Guatemala, very little is known about the regeneration dynamics of seasonally dry forests, riparian forests, and pine–oak forests in the department of Chiquimula; seriously threatened by climate change. Therefore, there is an urgent need to research if and how have the main weather patterns changed (precipitation, temperature, and humidity), and how these forests are behaving in terms of seed production (diversity and abundance), and patterns of seedling and sapling growth and survival. In addition, it is necessary to research what the local small farmers’ attitudes are to these possible changes, to alternative foods and planting procedures, and how these attitudes and practices might affect future food security in these villages. In this context, this project consisted in the observation of the nature and dynamics of seed dispersal and seedling survival along an altitudinal gradient; proposing response models of the different vegetation associations according to climate change derived from the observed dynamics; publicizing management alternatives using multiple-use species resistant to climate changes. Methods consisted in analyses of 40-year climatic observations taken from a nearby weather station to determine if there have been any statistically significant changes; analyzing maps and satellite images to determine the geographic structure of the different vegetation associations and localizing the local vegetation parcels where observations would take place: a) dry upland forest; b) riparian forest; c) abandoned crop fields with nurse trees; d) high-altitude pine- oak forest. Near the pine oak forest observations were also taken along a small riparian forest and an abandoned crop field. Seeds were collected periodically in 1 m2 mosquito-net seed traps set below the trees, in regenerating forest areas and in open fields. These data were later analyzed in the laboratory and the seeds were classified according to their morphology and possible dispersal syndrome (anemochory, zoochory and other). The consequences of possible climate changes and poor agricultural practices were publicized and transmitted to farmers in informal chats. One of the main objectives of this project was to propose a multiple-use plant for an alternative crop adaptable to this environment. Consequently, the plant chosen for this study was mezquite (Prosopis juliflora Swartz; Fabaceae; Mimosoideae). It was selected because of its adaptability and fast growth and because it is a native species that used to be far more common in the semi- arid region. The benefits of using mezquite as an alternative crop were taught in small village schools and to local housewives. After two years of seed collections and seedling growth observations, the seeds were classified (to species level if possible) or to morphospecies, while the seedling survival patterns were recorded. A thorough statistical analysis of yearly or decadal weather patterns did not show any significant variations over four decades. While the important role of isolated nurse plants in seed rain and seedling establishment was inferred in the lowland forest areas, this patterns could not be detected in the highland forests. Our observations, however, allowed us to produce a popular book for farmers and schoolchildren on how to conserve and manage the forests of the Chortí region in Chiquimula, Guatemala.

Keywords: plant dynamics, seasonally – dry forest, riverine forest, Central American pine – oak forest, rural development, Chorti’ region, mezquite, Chiquimula, Guatemala

2

PARTE I

I.1 INTRODUCCIÓN

El presente proyecto de investigación científica abordó el estudio de la dinámica de la regeneración natural en tres tipos de bosque localizados en la región Chortí en Chiquimula y también en el conocimiento y promoción de la participación comunitaria en el uso sostenible de los recursos naturales. Nuestro principal propósito fue conocer tanto la dinámica natural en estos tipos de asociaciones propias de la región semi-árida de Guatemala, así como las variaciones que pueden ser o están siendo provocadas por los cambios climáticos en la era contemporánea. Por otra parte se buscó capacitar a agentes clave para el conocimiento, siembra y aprovechamiento del árbol de usos múltiples, mezquite (Prosopis juliflora Swartz; Fabaceae; Mimosoideae) en las condiciones bioclimáticas de la región de estudio.

El estudio de la regeneración natural se desarrolló a través del registro de la lluvia de semillas y sobrevivencia y crecimiento de plántulas en los sitios de estudio de El Brasilar y Tanshá, los cuales se ubican en el municipio de Jocotán, Chiquimula, mediante el empleo de trampas de malla y parcelas bajo metodología y diseño experimental propios. De forma complementaria, se adquirió equipo para medición de variables climáticas básicas y se gestionaron datos climáticos históricos generados por INSIVUMEH para revisar su correlación con los datos biológicos indicados al inicio.

De acuerdo con la Política Nacional del Cambio Climático (2009), los efectos de este cambio para el país pueden ser: 1) la reducción de la disponibilidad, calidad y el agotamiento de las fuentes de agua: 2) la incidencia y cambios en la distribución geográfica y temporal de plagas, vectores, comensales, depredadores y enfermedades; 3) las modificaciones espaciales en las zonas de vida y en las condiciones climatológicas normales; 4) las alteraciones y bloqueos en la cadena trófica en los sistemas terrestres y marino – costeros; 5) la destrucción en la infraestructura debido a inundaciones y deslaves; 6) la pérdida de cosechas y aumento en la inseguridad alimentaria; 7) la pérdida de espacios naturales y hábitats; 9) impactos socio ambientales y económicos, principalmente en los sectores agrícola, ganadero y pesquero. El desarrollo de prácticas adecuadas de reforestación con especies de uso múltiple, particularmente en áreas muy sensibles a la degradación ambiental es, entonces, urgente.

Para concluir, esta misma Política Nacional del Cambio Climático (2009) establece entre sus objetivos “promover la investigación, el desarrollo educativo, la socialización y el uso de alternativas tecnológicas para hacer más viable y eficiente la adaptación y mitigación al Cambio Climático a través de la sensibilización con actores clave de la sociedad”. Aunque se aboga por el desarrollo económico, este mismo documento insiste en que “el desarrollo de las sociedades no se debe lograr a costa del capital natural ni de la calidad del ambiente ni de la puesta en riesgo de la seguridad en sus diferentes manifestaciones (seguridad alimentaria, seguridad ciudadana, seguridad jurídica, seguridad ambiental, etc.)”.

Ante esta coyuntura, es necesario desarrollar políticas de manejo y reforestación de bosques en áreas semiáridas, utilizando especies de usos múltiples, de rápido crecimiento y nativas de la 3 región y fáciles de sembrar y utilizar por las poblaciones. Bajo este contexto nacional, esta investigación constituye un esfuerzo técnico en este sentido.

Nuestras conclusiones indican que los resultados obtenidos en general no demuestran alguna correlación con las variaciones manifestadas por los datos climáticos particularmente. Sin embargo, aún podría haber cambios que no se han notado porque las estaciones climáticas en la región son escasas y con poco personal y equipo.

4

I.2 PLANTEAMIENTO DEL PROBLEMA En los bosques del área o región Chortí ubicada en el departamento de Chiquimula, al igual que en la mayoría de biomas de Guatemala, se desconoce cómo opera la dinámica de la vegetación en función de la dispersión de semillas, sobrevivencia de plántulas y juveniles, regeneración de la cobertura arbórea y sucesión forestal, según la variación climática. Vieira y Scariot (2006) confirman la urgencia de investigar la regeneración natural en “bosques tropicales estacionalmente secos” dado que, aunque antiguamente representaban 42% del total de la vegetación tropical del mundo, la mayoría de estas áreas se ha transformado en zonas agrícolas; no existen aún suficientes estudios sobre la regeneración de estas áreas (por ejemplo hay al menos cuatro veces más estudios sobre la regeneración de bosques tropicales húmedos que sobre bosques tropicales secos; y, por último porque los “bosques tropicales estacionalmente secos” de cada país poseen características únicas que aún deben ser investigadas.

El conocimiento de estos procesos es importante porque la cobertura forestal de esta región de Chiquimula, al igual que la de otros departamentos del oriente del país, se encuentra seriamente amenazada por numerosos factores humanos y ambientales (IARNA, 2004; 2005a y b y 2006, Mapas No.1 p. 6 y No.2 p. 30). Como se sabe por los pobladores locales, la irregularidad de las lluvias del año 2009 y el año extremadamente lluvioso del 2010 golpearon seriamente al departamento de Chiquimula. Además, de producirse los cambios climáticos severos que se prevén para el futuro, tanto la frecuencia como la magnitud de estas tragedias podrían incrementarse considerablemente (CCAD, 2002; Guillén y González, 2007).

El presente trabajo investigó la dinámica actual de seis tipos de vegetación1 (bosque seco y bosque de pino-encino, así como los sitios de regeneración inmediatamente adyacentes a estos y los bosques de ribera que los atraviesan), por medio del análisis de los procesos de dispersión de semillas, germinación y sobrevivencia de plántulas, y la regeneración y sucesión de sus especies vegetales leñosas predominantes. Esto condujo a la generación de modelos de desarrollo de los bosques aplicables a nivel local para cada uno de los tipos de vegetación y sitios adyacentes en la zona de estudio. Asimismo, se espera que esto contribuya a formular alternativas para el manejo y conservación de la biota y el desarrollo de actividades comunitarias productivas (agropecuarias, agroforestales, ecoturísticas, etc.) en esta zona.

1 El número de tres tipos de bosque que originalmente se planteó para este proyecto cambió de acuerdo a la vegetación encontrados en campo y para un mejor análisis de las variables de interés se discriminaron 6 tipos de bosque donde se colocaron las trampas. 5

Mapa No. 1. Distribución regional del Municipio de Jocotán y principales datos generales

FUENTE: Mancomunidad Copán-Chortí 2010

6

La primera fase de la investigación duró 24 meses y se trabajó directamente con las comunidades rurales desde el inicio. Se efectuó en dos aldeas del departamento de Chiquimula, considerando que en estas localidades existen los tipos de bosque que ocupan nuestro interés: El Brasil y Tanshá (ver Mapa No.2 p. 30). Consideramos que la información generada deberá beneficiar a corto o mediano plazo a la población rural de las aldeas. Los resultados de este trabajo servirán para optimizar el uso racional de recursos indispensables de la zona como por ejemplo la madera obtenida del bosque de pino y del bosque seco, el aprovechamiento adecuado de fuentes alternativas de alimento como mezquite y el nance (Byrsonima crassifolia) y la protección de las fuentes y cursos de agua. Nuestra iniciativa obedece a los dictados del “Convenio Marco de las Naciones Unidas sobre el Cambio Climático” y el “Convenio de las Naciones Unidas para combatir la desertificación y la sequía” (MARN, 2006) y a los mandatos constitucionales de: reforestación como urgencia nacional e interés social y explotación racional de los productos vegetales silvestres (art. 126); protección de riberas y fuentes de agua (art. 128); conservación del patrimonio natural (art. 64); promover la ciencia y la tecnología como base del desarrollo nacional (art. 80) y respetar la identidad cultural de cada comunidad (art. 58) (Constitución Política de la República, 1985).

I.2.1 Antecedentes en Guatemala

I.2.1.1 Generalidades

Desde hace varios años dentro de la comunidad científica internacional existe consenso de que están ocurriendo fuertes cambios climáticos a nivel mundial (Solomon 1997, Solomon y Kirilienko 1997, Llorente et al. 2004, Beier et al. 2004, ACSUR et al. 2006). Guatemala, al igual que todos los países de Latinoamérica, se ha visto seriamente afectada por las consecuencias de estos (MARN, 2001; IARNA, 2004, 2005 a y b, 2006). Últimamente, destacan los dramáticos efectos de la irregularidad de lluvias sobre el “Corredor Seco” de 2009 y, en contraste, por las trágicas consecuencias de la tormenta tropical Agatha y el año de exceso de lluvias, con inundaciones y deslaves de 2010. Por tanto, deben tomarse medidas urgentes a nivel nacional, con visión a mediano y largo plazo, porque, de lo contrario, las consecuencias serán desastrosas para la biodiversidad y las poblaciones humanas, particularmente en zonas áridas y semiáridas (Reich et. al., 2008). No obstante, no es fácil disponer de modelos científicamente válidos de los efectos que estos cambios ambientales pueden tener sobre el medio ambiente, con el objeto de ilustrar con claridad las consecuencias frente a la sociedad, las autoridades gubernamentales, los administradores de las reservas naturales nacionales y privadas y, sobre todo, a las comunidades rurales. Esto resulta vital, a fin de que a todo nivel se tomen de inmediato las medidas necesarias para mitigar los posibles efectos adversos de los cambios climáticos (Beier et al. 2004).

Castañeda (1995) afirmó que en Guatemala, al igual que en el resto de Mesoamérica, ocurrieron grandes cambios ambientales desde el Holoceno (hace unos 10,000 años) hasta el presente. Naturalmente, estos cambios han afectado profundamente los tipos de vegetación de todo el país; pero se cree que las respuestas a estos cambios no son uniformes (Islebe y Leyden, 2006), lo que sugiere que, para comprender cada cambio, se les debe estudiar local e individualmente en cada tipo de bosque. Para esto, es necesario integrar información aparentemente poco relacionada, como se explica a continuación. 7

Cuando Schuster (1992) estudió la distribución de los escarabajos de la familia Passalidae en la Sierra de las Minas en el oriente del país, sugirió que los cambios en temperatura, humedad y precipitación producidos desde el Pleistoceno, han tenido como consecuencia el aislamiento de los bosques de montaña donde viven estos insectos. En estudios posteriores, Schuster y Cano (2005) afirmaron que estos bosques, que antiguamente eran continuos, actualmente se encuentran aislados en las cumbres de las montañas y sierras más altas, como ocurre con los bosques de neblina y los de pinabete, y constituyen refugios para la biota de montaña. Investigaciones posteriores de Cano (comunicación personal, junio 2011) parecen confirmar este patrón. Esto sugiere que los distintos tipos de asociaciones vegetales típicas de zonas más frías se han desplazado hacia arriba de las montañas, mientras que tipos de vegetación (y su biota asociada) característicos de zonas más calurosas han invadido áreas más bajas (Cano, 2006) (ver Figura No.1 p.10 y No.2 p. 11). Este fenómeno coincide con los patrones que se han observado en varios otros países (Figura 1, adaptada de Hughes et. al., 2006). Debido a lo afirmado anteriormente, es muy importante tomar en cuenta la sugerencia de Schuster, Cano y Cardona (2000) quienes sugieren que la información generada por este tipo de hallazgos debe priorizar las acciones de conservación de los diferentes tipos de bosque, como el que el presente estudio sugiere se debe hacer en el oriente de Guatemala.

I.2.1.2 Características biofísicas, demografía y economía en el área de estudio de la región Chortí, departamento de Chiquimula

La región Chortí tiene una extensión aproximada de 674.45 km2 de los cuales 84% son montañas, 8% valles y las áreas urbanas y poblados rurales cubren el 4.6% del área total; hacia 2006 tenía una población de 130,000 habitantes la cual crecía a una tasa de 3.38% anual. El 91% de estas personas vive en el área rural (Mancomunidad Copán–Chortí, 2009).

A nivel regional, las principales actividades económicas son el cultivo de maíz, frijol, hortalizas, crianza de ganado mayor y menor. Al menos para los municipios de San Juan Ermita, Jocotán y Olopa, los habitantes de las cabeceras municipales cuentan con servicios públicos de agua potable, hospedaje, energía eléctrica, centros de salud y servicio de buses (IGN, 1992; Mancomunidad Copán–Chortí, 2009; observaciones personales del equipo de trabajo entre 2007 y 2011) (ver Mapa No.1 p.6). No obstante, para las aldeas más aisladas y lejanas de las rutas principales, estos servicios son irregulares o no existen (observaciones personales entre 2007 y 2011).

Según referencias de la reunión sobre seguridad alimentaría para la región Chortí, la mayor cantidad de habitantes locales acuden a los albergues alimenticios por falta de alimento durante los meses de mayo y junio (Mancomunidad Copán–Chortí, 2009). Como referencia a los datos ya indicados, se muestra en el Mapa No.1 p.6, algunas de las principales características del municipio de Jocotán, área donde se ubicaron las localidades de colecta de semillas y estudio de la regeneración de plántulas.

8

I.2.1.3 Efecto probable de los cambios climáticos en el departamento de Chiquimula

El estudio se llevó a cabo en una zona donde existen al menos tres “ecorregiones” (definidas según Dinerstein et al., 1995) y bien limitadas: bosques secos y arbustales espinosos en la parte inferior de las cuencas y bosques de pino-encino centroamericanos, los cuales poseen características de alto endemismo y biodiversidad (Duro et al., 2002; Véliz et al.; 2005, CONAP, 2006). Cerca de los cursos de los ríos también se desarrollan asociaciones vegetales de características particulares que han sido llamados de diversas formas como: sotos, bosques de galería, bosques riparios o bosques de ribera (Aguilella, 2011). Este tipo de vegetación por lo general posee una combinación de las especies de los bosques que los rodea con vegetación característica de bosques mucho más húmedos más lejanos. Un aumento en los niveles de temperatura anual y una reducción en las precipitaciones, o bien cambios en la distribución de las lluvias a lo largo del año (es decir no cambios en la precipitación total, pero si cambios en la duración o intensidad de las lluvias) podrían conducir a una reducción en los niveles de agua disponible y a la extinción (al menos local) de muchas plantas y animales que viven en estas regiones. Por ejemplo, de ocurrir esto, se podría predecir que, en Chiquimula, el área cubierta por los bosques secos aumentaría, en detrimento del área cubierta por los bosques de pino – encino y los bosques de ribera (Mapa No.2 p.30 y Figura No.2 p.11). Las personas que dependen de recursos ubicados en estas áreas de bosque y de ribera para sobrevivir se verían seriamente afectadas, con consecuencias económicas, políticas y sociales potencialmente desastrosas.

I.2.1.4 Evaluación de la dinámica de regeneración de la vegetación

Merriam (1890) denominó “Zona de vida” (diferente del concepto de zona de vida planteado por Holdridge, 1967), a las regiones altitudinales de Norteamérica, con las fajas latitudinales a la que su flora se asemejaba. Con algunas modificaciones, este sistema se sigue utilizando ocasionalmente en el oeste de Estados Unidos y en China (Sun et al., 2007). Por ejemplo, Lew (2004) establece que, aún con los cambios climáticos que se han producido a lo largo del tiempo desde el Holoceno, estas “zonas de vida de Merriam” en efecto se han desplazado de manera paralela, tanto latitudinal como altitudinal (ver Figura 3 p. 6). Por su parte, con base a sus estudios sobre polen, González–Michaels et al. (2002) y Lovejoy y Hannah (2005) también reconocieron un tipo similar de cambios altitudinales en los últimos 15,000 años en la vegetación de los Andes de Colombia.

En el oriente de Guatemala se cuenta con elementos de la flora tropical húmeda y tropical seca; la de zonas áridas (cactos y arbustos espinosos) y, en las montañas, la de zonas que se asemejan a la región Neártica, por la abundante de presencia de pinos, álamos (Alnus spp.) y encinos y robles (Quercus spp.). Conforme el clima se ha ido haciendo más cálido, y las variaciones han incrementado desde el final de la “Pequeña Edad de Hielo” (desde el Siglo XVI hasta mediados del Siglo XIX), es muy probable que los tipos de bosque que se encuentran en el sitio de estudio hayan sufrido fluctuaciones en su extensión, rango de altitud y dinámica de sucesión. Similarmente, las condiciones ambientales que actualmente imperan en la parte inferior de la zona como un promedio de temperatura cercano a los 25º C, humedad relativa cercana al 70% y

9 una precipitación promedio cercana a los 1300 milímetros anuales (INSIVUMEH, 2010) y que mantienen la vegetación característica de bosque seco subtropical (definido según Rzedowsky, 1988), probablemente se han ido extendiendo hacia altitudes mayores desde inicios del Siglo XIX (Figura No.17 p.35).

Figura No.1 Triángulo de relación entre clima y vegetación en Norteamérica y Centroamérica

Puede observarse que una reducción en la temperatura existe desde el Subtrópico Cálido y Seco (Hot and Dry Subtropics) hasta la Tundra Ártica (Arctic Tundra). De igual manera, existe una disminución en le precipitación entre el Trópico Cálido y Húmedo (Hot and Wet Tropics) hasta el Subtrópico Cálido y Seco (Hot and Dry Subtropics). La vegetación de cada una de estas regiones está condicionada al clima. La zona de estudio cubre el área del triángulo señalada con los tipos de vegetación: “Thornbush” (matorral espinoso), “Broadleaf” (bosque seco), “Woodland” (bosque de transición) y “Mixed Forest” (bosque de pino–encino) (según Lew 2004). Se resalta un triángulo en color café que indica el gradiente altitudinal y asociaciones vegetales existentes en Guatemala, con algunas de éstas últimas estando representadas a través de las especies que son equivalentes ecológicos de acuerdo con las características propias de esta otra latitud.

FUENTE: Lew 2004

10

Figura No.2 Toposecuencia generalizada para el complejo P. juliflora - P. pallida en Perú y en las regiones más áridas de América Central

Nota: En Chiquimula los pinos y los encinos substituyen la asociación “Prosopis – Acacia - Caesalpinia” más abajo (a los 800 m, aproximadamente) que lo que ocurre en zonas más secas y cálidas en otras partes cercanas de Guatemala, como el valle del río Motagua.

FUENTE: Pasiecznik et al. 2001

I.2.1.5 Sucesión en bosques de montaña y en bosques de ribera

La salud de un determinado tipo de bosque está directamente ligada a su proceso de sucesión. Si un bosque no presenta una sucesión vigorosa, significa que o está siendo sometido a un estrés que puede conducir a su deterioro, o que las condiciones ambientales están conduciendo a que su composición específica y estructura están cambiando (López–Barrera, 2004).

Las condiciones microambientales bajo las plantas del bosque de ribera y entre las asociaciones vegetales pueden determinar el establecimiento diferencial de las especies cuyas semillas se concentran bajo su dosel de distintas maneras: por una parte, los árboles pueden atenuar el estrés ambiental (calor, sequía, insolación), debido al efecto termorregulador de su sombra y hojarasca (Venable y Browns, 1988; Chambers y McMahon, 1994); también pueden modificar el porcentaje de mortalidad por el consumo de herbívoros, condicionando la conducta de los vertebrados granívoros (Hernández, 1995).

Además, la vegetación en las riberas puede modificar las condiciones de germinación bajo las copas, reteniendo la humedad del suelo o destilando substancias de la raíz o de las hojas al suelo (Debussche et al., 1982; Howe y Smallwood, 1982; Fuentes et al., 1984; Guevara y Meave, 1987). Diferentes especies de plantas adultas podrían tener distintos efectos sobre la sobrevivencia, germinación y establecimiento de las semillas que han concentrado, sobre todo en grandes claros o bordes (Howe y Smallwood, 1982, Fuentes et al., 1986). Solamente si los propágulos sobreviven y las plántulas germinan bajo el dosel del bosque, el borde del río representa un "sitio seguro" (sensu Harper, 1977), y “facilita” (sensu Connell y Slatyer, 1977)

11 el establecimiento de las especies colonizadoras. El monitoreo de la dispersión de semillas y el efecto de la intensidad de las perturbaciones son importantes para conocer la disponibilidad local de especies (Guevara y Laborde, 1993; Kennard et al., 2002) así como el monitoreo de la sobrevivencia de las plántulas en estos sitos. Los cambios en el clima que conduzcan a un incremento o una disminución en la corriente pueden traducirse en una amplificación o estrechamiento en la vegetación del bosque de ribera (Figuras No.6 p. 19 y No.19 p.38).

I.2.1.6 Dinámica de las asociaciones vegetales del gradiente altitudinal en el departamento de Chiquimula y patrones esperados

Durante la mayor parte del Pleistoceno terminal (24,000 a 10,500 años AP) es probable que bosques llamados de “vegetación templada” (Pinus spp., Quercus spp., Alnus spp. y Liquidambar spp. en la parte baja y media de las montañas; Cupressus sp., Juniperus spp. y Abies sp. en la parte más alta) hayan cubierto la región oriental de Guatemala desde la actual Sierra de las Minas hasta el cerro Miramundo en Jalapa y el cerro Montecristo en la actual zona del “Trifinio”, frontera entre , y Guatemala. Esto puede suponerse, entre otras cosas, por los cambios en la distribución de especies indicadoras como los escarabajos de la familia Passalidae que se encuentran asociados a tipos particulares de bosque (véase Schuster 1992; Schuster, Cano y Cardona 2000; Schuster y Cano 2005). De haber sido así, los bosques de neblina (asociados a un clima más húmedo y menos frío) habrían estado restringidos a alturas medias, mientras que los bosques de pino – encino o pino habrían cubierto altitudes inferiores a los 1000 metros. El actual “bosque seco” caracterizado por el "subín" y el "chaperno" (Acacia y Caesalpinia, sensu lato), el timboque (Tecoma stans), Pumpunjuche o botolillo (Cochlospermum vitifolium), el indio desnudo (Bursera simaruba) y el madrecacao (Gliricidia sepium), por ejemplo, se habrían encontrado muy por debajo de los 800 m. En consecuencia, podría especularse que el matorral espinoso habría estado limitado a alturas inferiores a los 200 m. (o no existía como se le conoce en la actualidad). Conforme han ido aumentando las temperaturas y se han reducido las precipitaciones y la humedad debido a cambios en los patrones climáticos, los principales tipos de bosque se habrían ido desplazando hacia arriba de los cerros, ocupando los límites que actualmente los definen: selva baja caducifolia xerofítica (de 100 a 400 msnm), selva baja caducifolia –o bosque seco- (de 400 hasta aproximadamente 700 u 800 msnm) y el bosque de pino o pino-encino (arriba de los 800 msnm). De estarse produciendo un aumento en la temperatura y una alteración en el régimen pluvial en el futuro, se esperaría que los cambios fueran en la misma dirección; siguiendo los patrones siguientes:

1. Las semillas, plántulas, y juveniles de las especies características del bosque seco estarían ocupando un mayor porcentaje que las del bosque de pino en la zona de borde entre los dos tipos de bosque (indicada por las flechas en la Figura No. 18 p.36).

2. Las semillas del bosque de galería y las plántulas no se estarían reproduciendo; el patrón sería de contracción de la cobertura leñosa en torno al curso de agua (indicada por las flechas en la Figura No.19 p.38).

12

Una de las metas del equipo de trabajo era comprobar las predicciones anteriores o modificarlas de acuerdo a los patrones encontrados al finalizar la investigación. Además, se esperaba poner a prueba el éxito de un cultivo de usos múltiples con gran potencial de regeneración incluso en regiones áridas y a diferente altura como una alternativa para el uso de las comunidades humanas de la zona. Este cultivo es el mezquite (Prosopis juliflora Swartz), elegido para este propósito debido a la extensa experiencia del grupo de estudio con esta especie (véase Hernández y Marroquín 2007).

13

I.2.2 Justificación del Trabajo de Investigación

El presente estudio guarda singular importancia en la necesidad de advertir a las comunidades locales sobre las consecuencias de los cambios climáticos severos, así como en el gran vacío existente sobre la dinámica de la regeneración de la vegetación natural en los tipos de bosque seco, pino-encino, de ribera y transición, en el contexto de la región Chortí.

Guatemala es un país altamente vulnerable ante los cambios de clima, dado que una significativa porción de su territorio, y el departamento de Chiquimula en particular, cuenta con asentamientos humanos o incluso pequeñas comunidades rurales instaladas en áreas de alto riesgo, expuestas a derrumbes, inundaciones y sequías (Mapa No. 1). Observaciones personales por miembros de nuestro equipo de trabajo realizadas antes, durante y después de las tormentas tropicales Stan en 2005 y Agatha en 2010, pusieron en evidencia cómo fenómenos climáticos de esta magnitud pueden tener efectos desastrosos para el país. Estas condicionantes se asocian a una profunda desigualdad social y falta de atención por las autoridades, lo que constituyen un factor clave en la generación de pobreza y enfermedades (ACSUR-Las Segovias et. al., 2006).

Para confirmar lo anteriormente expuesto conviene estudiar cómo eventos más recientes como la irregularidad de las lluvias de 2009 y las inundaciones de 2010 afectaron severamente la región chiquimulteca (observaciones personales continuas del equipo de trabajo durante dos años) para así prevenir la ocurrencia de tragedias en el futuro.

14

I.3 OBJETIVOS E HIPÓTESIS

I.3.1 Objetivos

I.3.1.1 General Establecer para tres tipos de bosque en Jocotán, Chiquimula, la dinámica sucesional, cambios específicos por efectos de borde y prever efectos promoviendo medidas de conservación y manejo comunitario acordes al cambio climático.

I.3.1.2 Específicos

1. Registrar la dinámica de dispersión y regeneración del bosque seco y el bosque de pino a lo largo de un gradiente altitudinal.

2. Evaluar la dinámica de dispersión y regeneración del bosque de galería y su papel en el mantenimiento a largo plazo del recurso hídrico en el área de estudio.

3. Plantear un “modelo de respuesta” de los tipos de bosque ante el clima, derivado de las dinámicas observadas.

4. Socializar alternativas de manejo de especies vegetales nativas congruentes con el “modelo de respuesta” y sus consecuencias sobre la biodiversidad.

I.3.2 HIPÓTESIS

La sucesión de la vegetación en los bordes entre cada tipo de bosque está condicionada por la composición específica de las plantas adultas que los integran, la lluvia de semillas que generan, y la germinación y sobrevivencia de las plántulas que se desarrollan bajo su dosel; de estarse produciendo cambios en el tipo de bosque como consecuencia de cambios climáticos, la composición específica de las semillas y plántulas en los bordes estará cambiando hacia los tipos de bosque característicos de zonas más secas y cálidas.

15

I.4 METODOLOGÍA

I.4.1 Localización geográfica y definición de las áreas de muestreo El trabajo de investigación se llevó a cabo en la Escuela de Biología de la Facultad de Ciencias Químicas y Farmacia, ubicada en la ciudad de Guatemala a los 14.58oN, 90.56oW. Para los experimentos de campo, fueron seleccionados de acuerdo a la composición específica de las asociaciones vegetales. Para el efecto se efectuó una visita preliminar entre el 13 de febrero a la zona montañosa de Tanshá y el 14 de febrero de 2009 a la zona baja de El Brasilar (véase Mapa No.2 p.30). En ambos casos se trabajó en terrenos particulares, contándose con el permiso de los propietarios, los cuales fueron identificados por técnicos de la UGAM (Unidad de Gestión Ambiental) de la Municipalidad de Jocotán. En la zona baja, se trabajó en una propiedad perteneciente al profesor Saúl Rodríguez, situada aproximadamente 500 metros adelante del cruce entre el camino que conduce a Honduras y el que conduce a la cabecera municipal de Jocotán y forma parte de la aldea “El Brasilar” (coordenadas geográficas: 14º 48' 39.8'' N y 89º 23' 03.2'' y altitud: 441 msnm.). Aquí se definió como a) “bosque seco” los parches remanentes de la asociación vegetal densa compuesta por árboles de tempisque (Sideroxylon caipiri var. tempisque), Tsui´ché (Pithecellobium dulce), morro (Crescentia alata) (ver Figura No.5 p.18), palmas (Sabal guatemalensis Beccari según Fernández – Lacayo, 2007), madrecacao (Gliricidia sepium) (ver Figura No.13 p.25), indio desnudo (Bursera simaruba), y Tecoma stans, más numeras lianas (ej. Serjania spp.), epífitas y vegetación herbácea.

Debido a que esta zona ha sido explotada intensamente para fines agrícolas; por ejemplo, en Jocotán, 53% del territorio se encuentra sobre-utilizado (Mancomunidad Copán–Chortí 2009), no fue posible encontrar una zona claramente definible como “bosque de transición” o “bosque en proceso de regeneración”. Por tanto, en esta localidad, se trabajó bajo árboles individuales de morro (Crescentia alata), aislados dentro un área agrícola en barbecho, donde fue posible observar numerosas palmas "de escoba" o "guano" de la especie Sabal guatemalensis creciendo bajo su dosel. Esto claramente define al morro como un “árbol nodriza” (Hernández 1995, Hernández y Marroquín 2007), lo que hace suponer que, con el tiempo, estos pequeños parches remanentes podrían constituir núcleos de regeneración y volver a constituir un bosque como el anteriormente descrito. En esta localidad, la microcuenca del río Torjá, afluente del Jupilingo (ver Figura No.3 p.17) constituyó el curso de agua permanente más cercano. Aquí se colocaron las trampas de semillas en sitios ubicados a aproximadamente 10 metros de las márgenes del río durante la estación seca, entre el 3 y el 4 de marzo de 2009. La vegetación de esta zona está constituida principalmente por gramíneas y otras plantas herbáceas (ver Figura No.5 p.18). Los únicos árboles de altura mayor a los 5 m. reconocibles (por estar en flor o porque sus frutos fueron colectados y son inconfundibles) fueron Sideroxylon caipiri var. tempisque, Tecoma stans y Pachira aquatica.

16

Figura No.3 Vista panorámica del río Jupilingo en la región Chortí en Chiquimula fotografía tomada desde la zona de pinares hasta la zona de bosque seco

Fuente: Proyecto FODECYT 45-2007 17

Figura No.4 Zona cercana a El Brasilar, Jocotán, Chiquimula mostrando los parches de bosque secos remanentes

FUENTE: Proyecto FODECYT No. 45-2007

Figura No.5 Árbol de morro (Crescentia alata) actuando como árbol nodriza de palmas de escoba (Sabal guatemalensis Beccari)

FUENTE: Proyecto FODECYT No. 45-2007

18

Figura No.6 Vegetación de ribera en la zona de El Brasilar, Jocotán, Chiquimula.

FUENTE: Proyecto FODECYT No. 45-2007

En la parte alta de la sierra se trabajó en la aldea Tanshá, situada a aproximadamente 50 km de la cabecera municipal de Jocotán (Mapa No.2 p.30). Tanshá se encuentra en las coordenadas geográficas 14.7742º N y 89.238º O y está situada a 842 msnm. Se reconoció como: (a) “bosque de pino” a una asociación cuya cobertura estaba compuesta principalmente por pino de ocote (Pinus oocarpa), botolillo o pumpumjuche (Cochlospermum vitifolium) (ver Figura No.21 p.51), plumajillo (Alvaradoa amorphoides), Solanum (s.l.), Eupatorium (s.l.) y Ageratum (s.l.) y varias enredaderas anuales como Serjania spp. y Aristolochia spp. Aquí el (b) “bosque de transición” fue definido como una zona donde el dueño de la finca explicó que anteriormente hubo pino y encino, el cual fue talado hace varios años (al menos 20) y que bordea el camino de terracería que conduce de Tanshá a Jocotán; Quedan de pie algunos árboles de pino aislados así como arbustos leñosos típicos de la zona como el nance, Byrsonima crassifolia (Figuras No.7 y No.8 p.20) aunque predomina la vegetación herbácea. En este sitio el (c) “bosque de ribera o galería” se eligió unos 100 metros más abajo, en torno a un riachuelo permanente (sin nombre) que desemboca en la microcuenca del río Shalaguá, afluente a su vez del río Jupilingo, donde la vegetación arbórea predominante es casi idéntica a la anterior con la excepción de que se reconocen numerosos arbustos de Senecio (s.l.) (Asteraceae) y de Solanum spp. (Solanaceae). Cuenta también una cobertura herbácea y de helechos muy densa (Figura No.7 p.20). Para obtener el apoyo institucional y privado del proyecto se efectuó una presentación ante el Concejo Municipal de Jocotán el día 10 de abril de 2009 donde se consiguieron los permisos correspondientes y se aseguró el vínculo interinstitucional.

19

Figura No. 7 Bosque de pino – encino en la zona de Tanshá, Jocotán, Chiquimula.

FUENTE: Proyecto FODECYT No. 45-2007

Figura No.8 Zona de recuperación del bosque de pino donde se observan los pinos aislados y los arbustos de nance (Byrsonima crassifolia) en el camino a Tanshá, Jocotán, Chiquimula.

FUENTE: Proyecto FODECYT No. 45-2007

20

Figura No.9 Bosque de ribera cercano a la quebrada de Tanshá, Jocotán, Chiquimula

Nota: Puede observarse cómo es mucho más húmedo y su vegetación diferente de los parches de bosque de pino – encino que lo rodean.

FUENTE: Proyecto FODECYT No. 45-2007

I.4.2 Las Variables

I.4.2.1 Variables dependientes

I.4.2.1.1 Registro y Análisis de la lluvia de semillas

El registro y análisis de la lluvia de semillas se eligió como una primera variable dependiente porque en los estudios sobre dinámica y regeneración de la vegetación la misma constituye un punto de partida y factor clave en dichos procesos naturales, el cual poco se conoce para los ecosistemas y especies nativas de nuestro país, donde la región semi-árida no es la excepción. Este elección buscó brindar información básica para desde allí poder comenzar a identificar si existen patrones que se puedan distinguir y luego desde estos puntos de referencia poder medir y encontrar las variaciones o cambios que se salgan de las fluctuaciones normales para la región por efecto de los cambios climáticos y demás factores de diversa índole.

El registro y análisis de la lluvia de semillas se llevó a cabo mediante la colecta de las mismas en trampas de malla de mosquitero, según la metodología desarrollada por Hernández (1995) en Chile, y utilizada en Guatemala por Hernández et al. (1998), Hernández (2000) e Ixcot et al. (2002), pues en estas oportunidades ha resultado sumamente exitosa. Estas trampas se colocaron parcelas de 1 X 1 metro cada una, en grupos de cuatro, localizadas en cada sitio (Figuras No.10 p.22 y No.11 p.23) con excepción de las “zonas de transición” entre el bosque de pino y el bosque seco o entre el bosque seco y el bosque de ribera. Esta decisión se tomó

21 debido a que los sitios donde originalmente se esperaba colocar las trampas no estuvieron disponibles para el equipo de trabajo por decisiones personales de los dueños de los terrenos. Las semillas se colectaron periódicamente2. Algunas fueron identificadas inmediatamente o en colectas posteriores por los pobladores de la zona y otras se transportaron a la Ciudad de Guatemala donde se identificaron mediante comparación con las semillas existentes en el Index Seminum del Jardín Botánico de la Universidad de San Carlos de Guatemala, la ayuda de botánicos del herbario USCG y el herbario BIGU de la Escuela de Biología. Los muestreos se iniciaron a partir de la instalación de las trampas correspondientes.

Figura No.10 Colocación de una trampa de malla de mosquitero de 1 x 1 m.

FUENTE: Proyecto FODECYT No. 45-2007

I.4.2.1.2 Presencia, sobrevivencia y crecimiento de plántulas

Este conjunto de variables se eligieron para evaluar de forma complementaria la lluvia de semillas antes mencionadas por ser parte integral de todo el proceso de desarrollo de una planta, partiendo desde los orígenes de las semillas hasta su formación como individuos adultos capaces de generar descendencia.

Al interior de cada parcela de colecta de semillas se delimitó una micro parcela de 1 X 1 metro donde se registraron inicialmente todas las plántulas de especies leñosas presentes (ver Figuras

2 Este trabajo de colecta fue interrumpido en varios ocasiones por el mal tiempo o las malas condiciones del camino de acceso a las localidades rurales. 22

No.10 p.22 y No. 12 p. 24). Cuando fue posible encontrar plántulas de las especies indicadoras (palmas y morros, por ejemplo), éstas se marcaron con alambres de colores para monitorear su desarrollo a través del tiempo. El estado de las plántulas se evaluó mensualmente. En cada ocasión se midió su diámetro a ras del suelo, número de hojas presentes y altura. Adicionalmente, se registró si había sufrido el ataque de herbívoros u hongos. Originalmente se pretendía realizar las visitas de campo quincenalmente. Debido a limitaciones presupuestales y logísticas, los datos sobre la lluvia de semillas y el crecimiento y desarrollo de las plántulas fueron registrados con la mayor continuidad posible a lo largo de toda la duración del proyecto (ver Tabla No.4 p.62). Los muestreos se iniciaron durante la primera estación lluviosa del primer año (agosto 2009) y continuaron hasta abril 2011. La metodología empleada para estudiar la presencia, sobrevivencia y crecimiento de las plántulas en el bosque de ribera fue la misma que para las otras dos asociaciones vegetales.

Figura No.11 Esquema de las trampas colectoras de lluvia de semillas (1) y (2), instalados baja la cobertura arbórea

FUENTE: Proyecto FODECYT No. 45-2007

I.4.2.1.3 Presencia, sobrevivencia y crecimiento de plantas juveniles

Con la excepción de pinos juveniles en la localidad de Tanshá y palmas del género Sabal en El Brasilar, no se registraron plantas juveniles en sitios directamente adyacentes a los sitios donde se colocaron las trampas. Las plantas leñosas que germinaron y se marcaron como estaba programado durante el transcurso del proyecto en todos los sitios murieron o desaparecieron por causas indeterminadas (ver discusión). No obstante, si fue posible observar plántulas leñosas cerca de los lugares de investigación, estas plantas presentan crecimiento vigoroso y

23 saludable, no mostrando indicios de ataques por insectos o que las quemas periódicas o las sequías las hayan afectado.

Figura No.12 Vista de una parcela (en Tanshá) con la distribución de las trampas colectoras de semillas y la microparcela demarcada de 1 X 1 metro al centro donde se estudió el crecimiento de las plántulas.

FUENTE: Proyecto FODECYT No. 45-2007

I.4.2.2 Variables independientes

Las variables independientes del estudio fueron la altitud y el clima específicamente. Para la primera, en la selección de los dos sitios de estudio se tomó muy en cuenta que existiera cierto gradiente altitudinal, constituyéndose el sitio de Tanshá en el lugar donde se registraron datos de lluvia de semillas y germinación y sobrevivencia de plántulas levemente superior a los 800 metros sobre el nivel del mar, mientras que El Brasilar se ubica a poco más de 400 metros sobre el nivel del mar. Respecto al clima, se trabajó con los parámetros de temperaturas (máxima, mínima y promedio), precipitación pluvial y humedad relativa con ayuda de los registros históricos de INSIVUMEH existentes para las últimas cuatro décadas. Ambas

24 variables no dependen de ninguna de las variables señaladas anteriormente como dependientes, ni tampoco de algún otro factor considerado en este trabajo.

Figura No.13 Plántula de madrecacao (Gliricidia sepium) creciendo bajo el morro No. 2 en El Brasilar

FUENTE: Proyecto FODECYT No. 45-2007

I.4.3 Indicadores

El primer indicador seleccionado para este estudio fue la estimación de la cobertura de la vegetación, el cual se basó en imágenes satelitales de cobertura vegetal del departamento de Chiquimula disponibles en el Ministerio de Agricultura, Ganadería y Alimentación (MAGA) de los últimos veinte años. La información gráfica se obtuvo por medio de análisis de superposición de imágenes para identificar los cambios de cobertura que han ocurrido en este período. Asimismo, se muestrearon dos tipos distintos de sitios con cobertura arbórea, todos con vegetación natural: bosque seco y bosque de pino. Los sitios elegidos se encuentran marcados con un recuadro en el Mapa No.2 p.30. Adicionalmente, para los bosques de ribera se utilizó la misma tecnología en los sitios marcados con un cuadro sobre el mismo mapa.

I.4.4 Estrategia Metodológica

La Estrategia Metodológica del presente proyecto de investigación se basó en la Evaluación de los procesos y patrones determinantes de la regeneración natural en los sitios de muestro seleccionados en la región Chortí en Chiquimula, principalmente ubicados en el municipio de Jocotán. Y por otra parte, los efectos de las variables climáticas sobre su dinámica y

25 variaciones, incluyéndose tanto las fluctuaciones naturales como aquellas que se puedan atribuir a los cambios climáticos.

I.4.4.1 Población y Muestra

La población seleccionada para este estudio fueron los especies de árboles existentes en los tipos de bosque identificados en los sitios de muestreo y la muestra está constituida por las semillas recolectadas a través del diseño experimental que se describe a continuación.

I.4.5 El Método

I.4.5.1 Diseño Experimental El diseño experimental se enfocó en la evaluación de los procesos de dispersión y regeneración de los cuatro tipos de bosque bajo estudio, a través de una cuantificación y caracterización de la lluvia de semillas y de una cuantificación y caracterización de la germinación y sobrevivencia de las plántulas y plantas juveniles.

I.4.5.1.1 Dispersión de semillas

Desde un inicio se reconocen cuatro tipos de bosque: bosque seco (también llamado selva baja caducifolia, según Rzedowski, 1988), bosque de pino-encino (conocido también como bosque mixto) y bosque de ribera o de galería (tanto en las tierras bajas como en las tierras altas). Dentro de cada tipo de bosque se instalaron juegos trampas de malla de mosquitero de 3 m. X 3 m con cuatro camas de 1 m cuadrado de área cada una en el interior de cada una (Figura No.12 p. 24), pero debido a que la madera y el alambre espigado fueron dañados o robados casi inmediatamente, se instalaron las trampas de semillas sin protección. Se esperaba instalar trampas en cada etapa de transición entre tipos de bosque (entre pino – encino y bosque seco; entre pino – encino y bosque ribera; entre bosque seco – bosque de ribera) trampas con camas como se propuso anteriormente, para un total de 12 trampas adicionales, pero las localidades donde obtuvimos permiso y seguridad para desarrollar el experimento no tienen etapas de transición, sino que el bosque ha sido cortado directamente hasta el límite de los cultivos.

I.4.5.1.2 Germinación

Para la germinación, sobrevivencia y crecimiento de plántulas, dentro de cada jaula (descrita anteriormente) se definirán dos microparcelas de 1 X 1 m., para un total de 24 microparcelas (ver Figura No.12 p.24). Las unidades muestrales de esta variable en nuestro estudio son: las 24 microparcelas (24 m2), donde se realizarán los conteos e identificaciones de plántulas respectivas. La unidad experimental será definida por la cama. Cada unidad experimental cuenta con dos replicaciones dentro de cada asociación vegetal y entre los bordes de cada par de asociaciones. El tamaño de la muestra fueron las diferentes microparcelas entre las camas de muestreo.

26

I.4.5.2 Monitoreo de variables climáticas seleccionadas

Originalmente se había planteado la meta de tomar los datos de temperatura, humedad y precipitación directamente en las localidades donde se colocaron las trampas de semillas y se realizaron las observaciones con equipo solicitado a través del mismo proyecto. Esto no fue posible dado que (a) no hubo colaboración de los pobladores del área para la toma continua y sistemática de los datos o (b) robaron o se perdieron los instrumentos. Debido a esto, fue necesario obtener los datos climatológicos tomados de la Estación Tipo “A” del INSIVUMEH que se encuentran en Camotán, poblado situado solamente a 2 km. de Jocotán y con clima y relieve muy similares. La estación climática de Camotán tiene más de 40 años de registros de datos (1970 hasta el presente). Los resultados de estos datos climáticos se presentan en las gráficas No.1 p.46, No. 2 p.47 y No.3 p.48.

I.4.5.3 Modelos de respuesta

La preparación de los modelos de respuesta de los tipos de vegetación ante el clima actual se efectuó en base a lo propuesto por Hernández (1995) en donde se sugiere que el comportamiento de sucesión de un bosque podía inferirse a partir de: 1) la composición específica de la lluvia de semillas, 2) la composición específica de la sobrevivencia de las plántulas, 4) las plantas jóvenes y 5) la composición actual de las poblaciones de las plantas adultas como se sugiere en la Figura 5. En nuestro proyecto se esperaba incluir un análisis de composición de especies adicional, que sería la observación del patrón de mortalidad de las plantas adultas. Estas observaciones únicamente fueron posibles en el sitio del bosque talado de El Brasilar. Solamente pudieron inferirse en el bosque de pino de Tanshá. En función de lo anterior, se proponía que, el momento inicial del proceso de regeneración (patrón 0) la composición potencial futura del bosque estaría integrada por las especies de semillas a, b, c…hasta n. A continuación, el patrón 1 estará compuesto por las especies de plántulas a, b, c… hasta n. Asimismo, el patrón 2 estará compuesto por las especies de plantas juveniles a, b, c… hasta n. Finalmente, el patrón 3 estaría compuesto por las especies de plantas adultas que se observan en el momento del inicio del proyecto. Estos patrones se compararían con una observación del proceso de mortalidad observado en el campo. Integrando estas observaciones, conjuntamente con el tratamiento que los propietarios de las parcelas les dieran a sus terrenos se podrían construir modelos de respuesta de la vegetación ante el clima actual (y tal vez del futuro). Este modelo es innovador por que permite visualizar el proceso de sobrevivencia de las especies, y así establecer un patrón de la composición específica de cada etapa en el desarrollo de la sucesión en el bosque. En los resultados los modelos de respuesta se presentan por medio de diagramas de flujo.

I.4.5.4 Socialización de la información

Primeramente, se concertaron citas con los líderes comunitarios de las aldeas de los cuatro municipios del departamento de Chiquimula; para dar a conocer el proyecto en las reuniones de los comités comunitarios de desarrollo (COCODES), comités municipales de desarrollo (COMUDES) y/o comités de desarrollo departamental (CODEDES). En estas reuniones se 27 efectuaron presentaciones orales para divulgar la importancia del estudio y su contribución con prácticas alternativas de manejo y conservación de los recursos naturales. También se les entregaron los documentos escritos correspondientes.

Después de socializar el proyecto con las autoridades, se trabajó con los líderes comunitarios de cada aldea, tomando en cuenta a aquellas personas que sean recomendadas por los líderes. Los grupos formados en cada aldea recibirán una capacitación técnica sobre la reproducción de plantas, elaboración de alimentos alternativos, etc. como las descritas en proyectos anteriores de investigación efectuados por este equipo (Hernández et al., 2007). Según la planificación del proyecto se trabajará una capacitación. Después de capacitar a los pobladores de cada aldea, se contactó a cada participante por separado y se evaluó el grado de avance de sus iniciativas. A continuación se hizo la entrega de plantas de mezquite a las comunidades beneficiadas con el proyecto. Por limitaciones presupuestarias y logísticas, únicamente se eligieron las comunidades de Tanshá, Tontoles, Guaraquiche, Colmenas, Los Vados, Tesoro Abajo, Canapará. Estas comunidades rodean las microcuencas del Río Grande Shalaguá y del Río Grande de Torjá. Se capacitó a los productores y productoras participantes de las comunidades beneficiadas con el proyecto en los temas de los grandes beneficios y aprovechamiento que puedan obtener del Prosopis, con asocio de sistemas agroforestales, siembra y manejo del mismo, y las buenas prácticas culturales para darle su mantenimiento en las parcelas ya establecidas y en los traspatios de las familias.

También se dotó de plantas de mezquite a los productores y productoras participantes para el establecimiento de parcelas para la metodología de cercos vivos, en los traspatios de las viviendas donde habitan las familias beneficiadas de la región. Se monitoreó y supervisó las parcelas ya establecidas. En total se trabajó con 21 agricultores capacitados por comunidad en los temas de siembra de Prosopis, en siete comunidades logrando un total 48 plantas por tareas por cada beneficiado (21 tareas por comunidad). Se logró un total de 147 tareas en su totalidad, las cuales representan 7,056 plantas sembradas en el campo definitivo. (1 tarea por productor), siembra y manejo agronómico y las buenas prácticas culturales para darle su mantenimiento durante la etapa de crecimiento, de la planta, dirigido en las comunidad más vulnerables de la región Chortí. Esto viene contribuir con la dieta alimentaría de las familias de las comunidades seleccionadas donde fueron sembrados los mezquites.

I.4.5.5 Divulgación

Se pretendía contactar a las emisoras locales de radio y los canales de cable para transmitir segmentos informativos de 5 minutos de duración. También se elaboraría un artículo mensual en “Nuestro Diario” región Nor-Oriente y en la página en Internet del Centro de Reportes Informativos para Guatemala (CERIGUA). Esto se desarrollaría durante 6 meses continuos (a partir de la séptima semana, una vez iniciado el trabajo) donde se divulgarían periódicamente los resultados alcanzados a nivel local y en otros departamentos con similares características. Esta actividad no se pudo llevar a cabo por los problemas sociales e inestabilidad de Jocotán y a problemas presupuestarios. Por tanto, se llevó a cabo personalmente por el equipo de trabajo por medio de reuniones en salones comunales y en casas particulares de los pobladores de las aldeas (véase en Anexos la Figura No.29 p.105). 28

I.4.5.5.1 Póster informativo sobre los avances del proyecto

Dadas las limitaciones presupuestarias y de tiempo impuestas por los conflictos sociales en Jocotán no fue posible elaborar ni colocar el poster informativo sobre el proyecto.

I.4.5.5.2 Manual informativo dirigido a líderes comunitarios

El manual contiene en forma visual, didáctica y accesible la aplicación de los conocimientos generados para el manejo adecuado de los recursos en la región. El contenido se basa en los datos obtenidos en las fases experimentales de este proyecto. El resultado se presenta en el documento adjunto.

Figura No.14. Grupo de trabajo evaluando la vegetación arbórea y arbustiva cerca de la cuenca del Río Shalaguá, Tanshá, Jocotán

Nótense los pinares como vegetación de dosel y los arbustos de nance como vegetación de subdosel.

FUENTE: Proyecto FODECYT No. 45-2007

I.4.6 Análisis estadístico de datos

Se utilizó el programa SPSS con el apoyo y colaboración de la Unidad de Estadística de la Facultad de Ciencias Químicas y Farmacia. Además, se utilizó este mismo programa para el Análisis de Correspondencia Rectificado (conocido como DCA por sus siglas en inglés). Por medio de estos programas se efectuaron análisis de serie de tiempos (para los 40 años) y comparaciones decadales (1970, 1980, 1990, 2000 y 2010) (ver Gráfica No.3 p.48).

29

Mapa 2. Localización geográfica de las localidades de estudio en el contexto del estudio de cobertura forestal 2001-2006 para la región Chortí en Chiquimula

FUENTE: Proyecto FODECYT No. 45-2007 30

I.4.7 Instrumentos utilizados

- 12 juegos de trampas para recolección de lluvias de semillas, cada uno constituido por 4 camas de 1 metro cuadrado de área construidas con 4 varas de madera y malla de mosquitero - 800 bolsas de papel manila de 2 libras de capacidad c/u - 2 computadoras portátiles marca Toshiba modelo Satellite, procesador AMD. - 1 impresora HP Deskjet D2460 - 2 higrotermómetros; con precisión de 0.1 grado Celsius para la temperatura y 0.1 unidad para la humedad relativa - 2 pluviómetros con capacidad de 1ml. - Libretas y boletas para toma de datos - Pinzas de diferentes tipos de punta - Sets de cajas de Petri - 1 estereoscopio con distintos aumentos - 10 juegos de marcadores para identificación de bolsas de colectas de semillas - Varios metros de cables de color para identificación de plántulas - Material didáctico de elaboración propia (trifoliares, presentaciones power point, etc. utilizado para impartir capacitaciones - 15 Resmas papel tamaño carta

Particularmente se hace agradece la donación de 7,056 pilones de mezquite que se gestionó y obtuvo de parte de Agrobosques S.A. de Cementos Progreso, con sede en el departamento de El Progreso.

31

PARTE II II. MARCO TEÓRICO

II.1 Fundamentos del estudio

Para modelar las consecuencias que los cambios ambientales pueden tener sobre el entorno y los recursos naturales en una zona particular es posible recurrir a lo que se Schreiber y Schreiber (1989) llamaron “experimentos naturales” o a modelos matemáticos muy complejos (por ejemplo, véase Leibing et al., 2009). Estos modelos sugieren cuáles pueden ser las consecuencias de cambios a diferentes escalas de espacio y tiempo. Por ejemplo, Marquet y Bradshaw (2004) afirman que modificaciones en temperatura, humedad y precipitación a lo largo de un gradiente altitudinal en una montaña o una sierra pueden servir como modelo para ilustrar cambios en estos parámetros a lo largo de escalas de tiempo y área considerablemente mayores. Así, se dice que cuando un tipo de bosque como el bosque mixto del sudeste de Estados Unidos es afectado por cambios climáticos, este puede ser remplazado por pastizales. Además, se cree que las disminuciones en la humedad y la precipitación y los aumentos en la temperatura se reflejan en el avance de la vegetación de pastizal en detrimento del área cubierta por la vegetación arbórea (Bachelet et. al., 2001).

En Latinoamérica, los cambios de esta naturaleza también se han producido en varias sierras de México (Magaña y Gay-García, s. f.) y Colombia (González–Michaels et al., 2002; Lovejoy y Hannah, 2005; Morales-Betancourt y Estévez-Varón, 2006; OpEPa, 2011). Además, El IPCC (2001 a y b) y el PNUMA–SEMARNAT (2004) afirman que existe abundante evidencia de que estos "experimentos naturales" son comunes a muchos tipos de bosques, tanto en Europa como en América del Sur, Australia, etc. En estos lugares, la comunidad científica ha utilizado los "experimentos naturales" para prevenir a las comunidades humanas sobre las consecuencias de los cambios ambientales. No obstante, Thomas et al. (2004) afirman que, debido a que el cambio climático puede afectar el área de distribución de cada especie de organismo independientemente, las aproximaciones clásicas a nivel de comunidad científica necesitan ser modificadas (véase la propuesta del IARNA (2009)). Esto es sumamente importante porque con frecuencia estos cambios afectan de distinta manera a las plantas, animales y otros organismos con los que interactúan las personas que dependen de los diferentes tipos de bosque a lo largo de gradientes ecológicos como las laderas de las sierras y las cuencas de los ríos, particularmente en zonas áridas y semiáridas.

Existe abundante evidencia de que crisis ambientales severas como sequías prolongadas pueden conducir al abandono de áreas muy extensas que antiguamente fueron ocupadas por grandes civilizaciones y, eventualmente, llevaron al colapso de éstas (Diamond, 1997, 2005; IARNA 2005a). Esto ha ocurrido incluso en nuestro país, donde el IARNA (2009) recomendó una “adaptación forzosa y mitigación obligada” ante los efectos del cambio climático.

En las Figuras No. 15 y 16 mostradas a continuación se observa cómo los cerros desprovistos de vegetación se están erosionando rápidamente y ahora su recuperación sería mucho más difícil si en cuanto se taló se hubieran tomado medidas para su recuperación.

32

Figura No.15 Erosión provocada por la deforestación en el cerro entre Jocotán y Tanshá

FUENTE: Proyecto FODECYT No. 45-2007

Figura No.16 Montaña en el camino entre San Juan Ermita y Jocotán, donde pueden observarse los alarmantes efectos de la deforestación

FUENTE: Proyecto FODECYT No. 45-2007

33

Ante estos cambios tan evidentes y alarmantes, es evidente que en la zona de Jocotán deben tomarse medidas urgentes para paliar (y de ser posible, revertir) estas tendencias. En consecuencia, una forma sencilla y comparativamente económica de conocer cómo puede cambiar un bosque (o cualquier otro tipo de vegetación) es observar cómo se regenera, qué factores limitan o estimulan esta regeneración y qué organismos participan en estos procesos.

II.2 Evaluación de la dinámica de regeneración de la vegetación

Hace más de 15 años, en una investigación realizada en los bosques del sur de Chile, Hernández (1995), sugirió que una manera de conocer el estado actual de la salud y potencial recuperación de los bosques era evaluar su dinámica de regeneración natural (ver Gráficas No.11 p.84 y No.12 p.85). El trabajo de Hernández arrojó resultados satisfactorios y permitió obtener una visión de la forma cómo se desarrollan estos bosques comparando dos bosques de diferente edad y con diferente cobertura arbórea. El bosque con mayor cobertura arbórea era más rico en especies, producía más semillas y más plántulas que aquel con menor cobertura, cuya tala había sido más reciente.

Por otra parte, consideramos que para cualquier tipo de bosque, la dinámica actual debe compararse con la del pasado, representada por la composición específica de las poblaciones de árboles adultos, pues esto ayuda a realizar predicciones biológicas y tiene consecuencias sociales (Hernández, 1995; IARNA, 2005). Estas predicciones deben estar disponibles para las autoridades nacionales, departamentales y locales para que tomen las medidas pertinentes. Igualmente, deben servir a organizaciones sociales como los COCODES, CODEDES, etc. para poner a la disposición de sus miembros. Los dueños o administradores de las reservas naturales nacionales y privadas también tienen que contar con esta información para elaborar, modificar o mejorar sus planes de manejo. Además, se tiene que proporcionar material para elaborar afiches, folletos, revistas, libros sencillos y recursos audiovisuales para contribuir a que los niños, jóvenes y otras personas de las comunidades rurales conozcan las consecuencias de lo que está ocurriendo, tomen las medidas adecuadas y estén preparados para los posibles cambios ambientales. La información mediada, fácilmente comprensible para la población rural, deben estar siempre a mano para lograr este objetivo.

Dado que nuestro equipo de investigación ha estudiado la regeneración del matorral espinoso (Hernández et al., 1997; Hernández et al., 2000; Ixcot et al., 2002); y existen estudios de los bosques de pino (Pinus) (Medinilla, 1999) y encino (Quercus) (Marcos- Villatoro, 1999) en otras regiones del oriente del país; creímos muy importante incorporar esta información a la información científica generada por este proyecto, con el fin de que sea aplicada en la prevención de los efectos adversos del cambio climático sobre las comunidades locales.

II.3 Zonas altitudinales en el oriente de Guatemala

En las cercanías de Jupilingo, Chiquimula, es posible observar con claridad el cambio de la vegetación que se da a lo largo del gradiente altitudinal de los cerros. En la parte baja, junto al río, se observa un bosque medianamente denso, similar a un bosque tropical. Luego, en la parte media del cerro, prolifera la vegetación del bosque seco, la cual al llegar a la parte alta de los cerros se transforma en un bosque de pino – encino típico de regiones más frías y húmedas (ver Figura No.18 p.36).

34

Figura No.17 Comparación entre la vegetación altitudinal y latitudinal de Norteamérica realizada mediante las “zonas de vida” de Merriam

Él incluso denominó las zonas de vida conforme a los sitios donde predominaban estas asociaciones vegetales. Este concepto también se ha aplicado en otros países. En Arizona (estado del cinturón seco de EEUU, estas zonas de vida son muy evidentes)

FUENTE: http://www.geo.arizona.edu/Antevs/biomes/azlifzon.html (consultada el 23 de abril de 2012)

35

Figura No.18 Distribución de la vegetación según el gradiente altitudinal

En muchos lugares de las zonas semiáridas de Guatemala, se puede observar cómo la vegetación se distribuye según la altitud de una manera semejante a como se distribuye mucho más al norte como en México o Arizona

FUENTE: Proyecto FODECYT No. 45-2007

36

II.5 Sucesión en bosques de montaña, llanos y bosques de ribera

La salud y capacidad de sobrevivencia de un determinado tipo de bosque está directamente ligada a su proceso de sucesión. Si un bosque no presenta una sucesión vigorosa, significa que o está siendo sometido a un estrés que puede conducir a su deterioro, o que las condiciones ambientales están conduciendo a que su composición específica y estructura están cambiando (López–Barrera, 2004).

Las condiciones microambientales bajo las plantas del bosque de ribera y entre las asociaciones vegetales pueden determinar el establecimiento diferencial de las especies cuyas semillas se concentran bajo su dosel de distintas maneras: por una parte, los árboles pueden atenuar el estrés ambiental (calor, sequía, insolación), debido al efecto termorregulador de su sombra y hojarasca (Venable y Browns, 1988; Chambers y McMahon, 1994); también pueden modificar el porcentaje de mortalidad por el consumo de herbívoros, condicionando la conducta de los vertebrados granívoros (Hernández, 1995).

Además, la vegetación en las riberas puede modificar las condiciones de germinación bajo las copas, reteniendo la humedad del suelo o destilando substancias de la raíz o de las hojas al suelo (Debussche et al., 1982; Howe y Smallwood, 1982; Fuentes et al., 1984; Guevara y Meave, 1987). Diferentes especies de plantas adultas podrían tener distintos efectos sobre la sobrevivencia, germinación y establecimiento de las semillas que han concentrado, sobre todo en grandes claros o bordes (Howe y Smallwood, 1982; Fuentes et al., 1986). Solamente si los propágulos sobreviven y las plántulas germinan bajo el dosel del bosque, el borde del río representa un "sitio seguro" (sensu Harper, 1977), y “facilita” (sensu Connell y Slatyer, 1977) el establecimiento de las especies colonizadoras. Al estudiar las poblaciones de Prosopis juliflora en oriente de Guatemala, nuestro equipo de trabajo observó que rara vez crecía de manera aislada. Entre las plantas leñosas y semi-leñosas con las que se asocia con mayor frecuencia destacan tres leguminosas comunes a la región (Leucaena leucocephala, yaje; Acacia farnesiana (s.l.), subín y Senna sp., vainillo), así como cactáceas de gran porte, como el tuno (Stenocereus sp.) (ver Tabla No.3 p.43). El monitoreo de la dispersión de semillas y el efecto de la intensidad de las perturbaciones son importantes para conocer la disponibilidad local de especies (Guevara y Laborde, 1993; Kennard et al., 2002) así como el monitoreo de la sobrevivencia de las plántulas en estos sitos. Los cambios en el clima que se conduzcan en un incremento o una disminución en la corriente pueden traducirse en una amplificación o estrechamiento en la vegetación del bosque de ribera (ver Figura No.19 p.38).

37

Figura No.19 Comparación entre el modelo de expansión/contracción del bosque en torno a los cursos de agua en los bosques semiáridos

Esta imagen muestra cómo el bosque podría contraerse o expandirse en torno a un río, como el Torjá (brazo del Jupilingo, municipios de Camotán/Jocotán, Chiquimula) dependiendo del aumento o disminución en las precipitaciones y su efecto sobre la corriente del río.

FUENTE: Proyecto FODECYT 45-2007

38

II. 6 Consecuencias del mal manejo del bosque

En otras partes del mundo, cuando se ha querido paliar o corregir los efectos de los cambios climáticos o se han sembrado especies no nativas para madera o leña (ej. pino en Australia, Nueva Zelandia o América del Sur; eucalipto en América) las consecuencias sobre el ambiente han sido peores o equivalentes a las de la expoliación efectuada por el ser humano (véase Aguayo et. al. 2009; Lynch et al., 2011 para una de las evaluaciones más recientes). Por lo tanto, es vital que en un país pequeño, con una diversidad biológica tan grande como Guatemala y amenazada por tantos factores internos y externos, la siembra de especies nativas de uso múltiple sea conocida e implementada a todo nivel.

En la siguiente sección proponemos el uso de una especie nativa de uso múltiple para enfrentar los problemas del corredor seco de Guatemala. Esta especie es muy fácil de reproducir, crece rápidamente y se adapta a múltiples regímenes de explotación.

II. 7 El mezquite (Prosopis juliflora Swartz, D.C.) como especie de uso múltiple: ejemplo de un cultivo de usos múltiples alternativo para las poblaciones de la zona

II.7.1 Generalidades sobre el mezquite

El género Prosopis perteneciente a la familia Fabaceae; Mimosoideae, posiblemente se originó en África donde solamente existe de manera natural una especie, P. africana, la menos especializada. A fines del Mesozoico, cuando los continentes estaban más cercanos, los ancestros de las especies actuales pudieron haber migrado del centro de África hacia el este y el oeste y se desarrollaron en dos grupos: un grupo de especies Afro-asiáticas y las Americanas. Más adelante, estos grupos divergieron en dos centros de polimorfismo: el mexicano (de donde provendría la especie guatemalteca) y el argentino – paraguayo – chileno (donde 27 de las 44 especies de Prosopis se encuentran en la actualidad) (Geesing, 2006) (ver Mapa No.4 p.40).

Aunque existen varias especies que podrían utilizarse con estos fines; este trabajo se concentra en el mezquite como nuestra planta focal, basados en nuestras investigaciones previas. La especie aludida, P. juliflora pertenece a un grupo que comprende a otras plantas leguminosas comunes a lugares áridos, semiáridos y bosques secos del oriente del país como Leucaena spp., Caesalpinia spp., Mimosa sp. y Acacia (s.l.) spp. (Marroquín et al., 2002; Barwick, 2004, Hernández y Marroquín, 2007). Es nativa de Mesoamérica (Pasiecznik et. al., 2001) y es la única especie de este género que se ha descrito para Guatemala (Burkart, 1940; Stanley y Steyermark, 1946; Shiferaw et. al., 2004; CONABIO, 2006; Landeras, 2006; personal del BIGU, com. pers. 2007 - 2011). Dada la extensa área de distribución original (Agroforestry Tree Database, 2011 y Conabio, 2011, son muchos los nombres comunes con que se conoce: mezquite, “mesquite”, algarroba, algarrobo, nacascol, nacascolote (Reed, 1970; Standley y Steyermark, 1947-1977), Campeche negro (Wotowiec y Martínez, 1984) o incluso únicamente como “árbol de Campeche” en algunas regiones del oriente de Guatemala (Marroquín et al., 2006a). Por sus numerosas cualidades, las plantas del género Prosopis han sido muy apreciadas y cultivadas en otros países. Por ejemplo, en 1877 P.

39 juliflora fue introducido en la India y posteriormente declarada “Planta Real” protegiéndola y promoviendo plantaciones a gran escala (Muthana y Arora, 1983). A diferencia de otras plantas comunes a los valles secos de Guatemala, que son deciduas en la época seca, P. juliflora conserva su follaje verde todo el año (Marroquín et al., 2006a, c; observaciones personales del equipo de trabajo de 2007 a 2010) lo que lo hace muy valioso para la producción de miel y alimentación del ganado. En esta zona las hojas y otros productos de P. juliflora pueden ser usadas como forraje por el ganado bovino y equino (observaciones personales del equipo de trabajo). Esto no resulta sorprendente porque en otros países se ha determinado que estas hojas tienen un alto contenido de proteína y por lo tanto, poseen un alto valor nutricional para la fauna herbívora (Azevedo, 1982; Mendes, 1984; Lima, 1994; FAO, 2006). Por tanto, consideramos que el uso y manejo sobre esta planta nativa son urgentes e importantes en los valles secos de Guatemala. No obstante, hay que tener muy en cuenta que, por su alta tasa de regeneración y reproducción, en regiones fuera de su área de distribución original ha llegado a considerarse una “especie invasora” o hasta una “plaga” (Shiferaw et al. 2004). Esta última característica de la planta también debe tomarse en cuenta antes de implementar su cultivo a gran escala en otras regiones del país.

Tabla 1. Valor nutricional del fruto del mezquite comparado con el maíz regional (Zea mays) y la maseca (en 100 gr. de materia seca)

Base Fibra Carbohi Proteína Minera Grasas Digestibili Valor seca cruda dratos cruda (%) les (%) (%) dad (%) calórico (%) del fruto Mezquite 38.58 31.16 18.94 5.992 5.40 72.16 219.4 Kcal Maíz SD* SD* 8.50 SD* SD* SD* SD* Maseca SD 78.57 7.14 0.005 SD SD 0.393 SD*: sin dato

FUENTE: Rodenas et al. 1999

Tabla 2. Promedio de los valores nutricionales del fruto de mezquite en la región nororiental de Guatemala

El Rancho Tulumajillo Tulumaje Guastatoya % proteína 9.75-11.54 10.53 12.86 18.94 Valor calórico 326.4-352.4 289.6 342.7 219.4 Kcal/100 gramos % fibra 27.62-28.47 29.74 29.03 38.58 % carbohidratos 53.35-56.57 44.95 51.63 31.16 % digestibilidad 52.22-59.60 49.63 60.72 72.16

FUENTE: Marroquín et al. 2006b

El análisis en base seca del porcentaje de proteína de los frutos de P. juliflora varió entre un mínimo de 9.75 en frutos provenientes de El Rancho a un máximo de 18.94% en los frutos obtenidos en Guastatoya. El valor calórico osciló entre un mínimo de

40

219.4 Kcal/100 g. de los frutos obtenidos en El Rancho. Respecto al valor de la fibra de frutos de P. juliflora, este varió entre el mínimo de 27.62% observado en El Rancho a un máximo de 38.58% observado en el producto de Guastatoya. Además, el contenido de carbohidratos varió entre el mínimo de 31.16% obtenido en Guastatoya y el máximo de 56.57% observado en El Rancho.

En Centroamérica se ha establecido que la zona de la distribución potencial de Prosopis juliflora como una zona relativamente extensa que cubre tanto regiones en el este como en el oeste del Istmo. Las únicas “condiciones indispensables” que requiere la planta para establecerse son que la temperatura promedio anual no sea demasiado baja, que no esté sujeta a heladas y que la precipitación anual tenga, al menos, una etapa de varios meses donde disminuya significativamente (ver Mapa No.3 mostrado a continuación). Como puede verse, en Guatemala, coincide con la llanura costera del Pacífico, los departamentos de Jalapa, El Progreso, Chiquimula y Zacapa.

Mapa 3. Distribución potencial de Prosopis juliflora en la región centroamericana

FUENTE: arbolesdecentroamerica.info (consultado 23 marzo 2012)

41

Mapa 4. Distribución mundial del género Prosopis spp (mezquite) en Mesoamérica (sur de México hasta Panamá, incluyendo Guatemala). La única especie identificada hasta ahora es Prosopis juliflora.

FUENTE: Geesing, 2004

42

II.7.2 Valor agroforestal, alimenticio e industrial del género Prosopis

Las plantas del género Prosopis han sido muy utilizadas por muchos grupos humanos en diferentes países. Por ejemplo, en el suroeste de Estados Unidos existe evidencia de que los indígenas pre-hispánicos consumían los frutos de Prosopis por ser ricos en azúcares y proteína. Además, se sabe que utilizaban el carbón obtenido de estas plantas para sus fogatas (Dering 2000a, b; Jones 1986).

En cuanto a su valor agroforestal, es una planta pionera, de fácil reproducción que con frecuencia presenta asociaciones con otras plantas del bosque seco (ver Tabla No.3 mostrada a continuación). Por lo tanto, puede utilizarse para la recuperación de bosques que han sido talados o degradados.

Tabla 3. Plantas comúnmente asociadas al crecimiento del mezquite

Nombre común Nombre científico Usos Yaje Leucaena diversifolia (Fabaceae) Leña, postes Subín Acacia farnesiana (Fabaceae) Leña, postes Aripín Caesalpinea affinis (Fabaceae) Construcciones rústicas Vainillo Senna skinneri (Fabaceae) Leña Chaparro Cordia sp. (Boraginaceae) Leña Tuno Stenocereus pruinosus (Cactaceae) Ornamental, alimenticio (fruto), leña, cerco Peineta Combretum fruticosum Ornamental (Combertaceae) Guayacán Guaiacum coulteri (Zygophyllaceae) Ornamental

FUENTE: Marroquín et al. 2006b

Dados estos antecedentes, y porque P. juliflora es una planta nativa, consideramos que el mezquite representa una alternativa alimenticia, industrial, de producción de leña y carbón y para contribuir a la regeneración de suelos degradados que resulta productiva y económica en los valles secos de Guatemala que están en proceso de desertificación. Esto es muy importante, ya que de producirse algunos de los cambios climáticos a nivel mundial que se han previsto (Cline 2004, FAO 2006), el estudio de especies multiusos con alta tolerancia al calor y la sequía tales como el mezquite es indispensable.

El proyecto desarrollado por Hernández y colaboradores (2007) capacitó a 250 líderes comunitarios de 29 aldeas pertenecientes a 14 municipios del Progreso, Zacapa, Baja Verapaz y Chiquimula. Asimismo, 17 instituciones regionales fueron informadas en el departamento de El Progreso, en relación a los 45 usos reportados para la especie por la FAO. El conocimiento generado se utiliza actualmente como base para la elaboración de planes de manejo agrosilvoculturales que incluyan la participación de los habitantes, como ha sido demostrado satisfactoriamente en Perú, Ecuador (Alban et al., 2002) y México (Frías et al., 2003) entre otros. Con la información generada y el personal capacitado podría contribuirse a disminuir la 43 problemática de la seguridad alimentaria y nutricional en la región de los valles secos de El Progreso.

La seguridad alimentaria y nutricional de la zona es un objetivo urgente. Prácticamente toda la población está consciente de la importancia de contar con suficiente agua y alimentos de calidad para sobrevivir. En una publicación reciente de la UNICEF (s.f., consultado en marzo 2012) se insta a las poblaciones rurales a sostener reuniones entre la comunidad y las instituciones y discutir los problemas que puedan identificar y sus causas. El ejemplo que se da es: “la desnutrición se debe a la falta de alimentos” y la falta de alimentos se debe a falta de dinero y tierra o a dificultades para producirlos. Ante esta situación la presencia de una fuente potencial de alimentos para los humanos y los animales domésticos, así como de otras bondades del mezquite lo convierten en una alternativa de bajo costo y sin los riesgos que implica la introducción de plantas exóticas.

El Prosopis es un árbol fácilmente reproducible, tanto por semilla como por acodo. En un estudio efectuado anteriormente por nuestro equipo de trabajo (Hernández et al., 2007) se efectuaron 100 acodos de especímenes sanos y vigorosos (árboles “plus” en lenguaje comercial) que con el enraizador Rootex 30C© las plántulas que mostraron buena raíz y hojas abundantes. Estos árboles fueron sembrados en parcelas experimentales en el municipio de Guastatoya, El Progreso, y siguieron creciendo vigorosamente bajo condiciones naturales aún sin ningún manejo agroforestal.

44

PARTE III III. RESULTADOS

III.1 Condiciones ambientales y variaciones climáticas

Con contadas excepciones puntuales (en los años 80), la estación del INSIVUMEH de Camotán -la más próxima a nuestro sitio de estudio- posee datos continuos y fiables que recopilan más de cuatro décadas de temperaturas máximas, mínimas y de humedad relativa de la zona. También registran la precipitación diaria durante todo este tiempo. Al efectuar los análisis por medio de los sistemas de Excel© y SPSS©, se notó que, con la excepción de la temperatura mínima diaria (aquella registrada por las madrugadas), la cual tiene una leve tendencia a subir, no existen variaciones estadísticamente significativas en los datos. A continuación, en las gráficas No. 1, 2 y 3 se presentan los datos y variaciones sobre la temperatura media anual, la precipitación promedio anual, y la humedad relativa registradas en Camotán.

A diferencia de la temperatura promedio anual, la precipitación promedio anual es altamente variable y fluctúa entre una mínima de 425 mm/año en 1985 y máximas cercanas a los 1,600 mm/año en los años 1995, 2008 y 2010. Para la precipitación promedio anual pareciera haber una tendencia a que está aumentando durante este tiempo, pero las pruebas estadísticas regulares no pueden confirmarlo (F. Nave, comunicación personal, 2011). Tampoco existe (o no parece existir, según los análisis estadísticos) ninguna variación significativa en la humedad relativa, la cual se mantiene en torno al 70%. Las comparaciones decadales tampoco parecen indicar variaciones significativas.

45

Gráfica No. 1. Registro de valores de temperaturas medias anuales durante el periodo 1970 a 2010 en la Estación Camotán, Chiquimula

La temperatura media anual se aproxima a los 25.5º C. La variación alcanza los 3º entre la mínima registrada 24.3 (1988) y la máxima 27º (1997)

FUENTE: Proyecto FODECYT No. 45-2007 46

Gráfica No. 2. Registro de valores de precipitación promedio anual en la Estación Camotán, Chiquimula

La gráfica reporta una variación entre la mínima (425 mm/anuales en 1985 y cercanas a los 1600 mm/anuales en 1995, 2008 y 2010)

FUENTE: Proyecto FODECYT No. 45-2007 47

Gráfica No. 3. Variaciones observadas en los rangos de temperaturas mínima, máxima y promedio, precipitación pluvial y humedad relativa, de enero 1970 a enero 2010 en la Estación de Camotán, Chiquimula

Estas curvas fueron obtenidas a partir de datos oficiales del INSIVUMEH, analizados a través de un análisis de series de tiempo con el paquete estadístico SPSS©.

Leyenda: Temp.Min: temperatura mínima, Temp.Max.: temperatura máxima, Temp.Prom.: temperatura promedio, Precip.-Model_4: precipitación pluvial y HumRel-Model_5: humedad relativa.

FUENTE: Proyecto FODECYT No. 45-2007

48

III.2 Dinámica de la dispersión de semillas en los bosques secos y bosques de pino en las localidades de estudio

III.2.1. Generalidades

Se esperaba determinar cómo ha sido el comportamiento de las asociaciones vegetales desde por lo menos 20 años atrás. Así mismo, se esperaba establecer si las asociaciones investigadas se están auto-regenerando o si están ocurriendo cambios en la abundancia y distribución de las semillas y plántulas que se están desarrollando. Lo anterior permitiría determinar si existe una dinámica de “desplazamiento de especies” desde una asociación vegetal ubicada más abajo en la ladera de los cerros, vegetación tolerante de condiciones más secas y mayores variaciones térmicas, hacia la adyacente, más arriba del cerro, más húmeda y más fría cuya área estaría disminuyendo. Adicionalmente, de estarse produciendo cambios en la vegetación a lo largo del gradiente altitudinal, se estaría comprobando cuál es la respuesta de la misma ante los efectos de los cambios en al menos tres variables ambientales clave (temperatura, humedad, precipitación). Estos resultados contribuirían en la formulación de alternativas para el manejo y conservación de la biota nativa y al desarrollo de actividades productivas (agropecuarias, agroforestales, ecoturísticas, etc.) aplicables a los dos tipos de bosques trabajando conjuntamente con las comunidades rurales.

Basados en la experiencia del grupo de investigación efectuados en otros bosques en otros países y en Guatemala (Hernández, 1995; Hernández et al., 1997; Hernández et al., 2000; Hernández y Marroquín, 2007) se postuló que esos cambios podían investigarse por medio de la lluvia de semillas y la germinación y sobrevivencia de las plántulas de la vegetación leñosa o semi-leñosa. Como estaba previsto, agrupamos el tipo de semilla colectado en cinco grandes categorías, determinadas principalmente por su morfología, por el conocimiento previo de los investigadores o gracias a la colaboración de los investigadores del BIGU y el herbario del CECON y los pobladores de la zona, quienes frecuentemente conocían como llegaban a sus parcelas las semillas de esas plantas o qué sucedía con ellas. Por esta razón, estas categorías fueron definidas como: anemócora (A), dispersada por aire debido a que poseen vilanos, vellos o alas; endozoócora (EZ) dispersada por animales en su tracto digestivo debido a que sus frutos son carnosos o dulces, o poseen estructuras que se supone los hagan atractivos para el consumo (a continuación ver Figura No. 20); exozoócora (XZ) cuando las semillas poseen ganchos, garras o tienen una cobertura pegajosa que permiten que se adhirieran a la piel o pelo de los animales; barócoras (B) dispersadas por su propio peso o capaces de rodar y, finalmente, de dispersión desconocida (DD) cuando visualmente o por información recabada a través de nuestros colaboradores no fue posible asignarlas a ninguna de las categorías anteriores. Por tratarse de bosques secos o de montaña no se esperaba (ni se encontró) ninguna semilla hidrócora (dispersada por agua) (ver tipos de semillas en la Figura No.20 p.50).

49

Figura No.20 Selección morfológica preliminar de las semillas colectadas según su síndrome de dispersión

Semillas anemócoras

Semillas zoócoras

Fuente: Proyecto FODECYT No. 45-2007

III.2.2. Dispersión de semillas en El Brasilar

Las semillas anemócoras y endozoócoras tienen idénticos porcentajes de abundancia (36%); mientras que las exozoócoras tienen un 11% y las barócoras un 3%. No fue posible establecer cuál era la modalidad de dispersión de un 14% de las semillas (ver Gráfica No.4 presentada a continuación). 50

Gráfica No. 4. Distribución de la abundancia total de semillas entre los síndromes de dispersión en la localidad de El Brasilar, Jocotán, Chiquimula

14% 36% 11% Anemócora Barócora Endo-zoócora 36% Exo-zoócora Dispersión desconocida 3%

FUENTE: Proyecto FODECYT No. 45-2007

Gráfica No. 5. Distribución de la abundancia total de semillas entre los tipos de bosque estudiados para la localidad de El Brasilar

BR BS M

10% 30%

60%

FUENTE: Proyecto FODECYT No. 45-2007

51

III.2.3. Efecto del tipo de bosque sobre la riqueza de especies en El Brasilar

En cuanto al efecto del tipo de bosque sobre la riqueza de morfoespecies, solamente el bosque seco (BS; Gráfica No. 6 p. 52) parece tener un efecto significativo sobre el número de especies anemócoras (7 especies de 10-14 especies totales); y Endozoócoras (4 de cerca de 8 especies totales); que caen bajo su dosel. Ningún otro de los tipos de bosque parecería afectar la riqueza de especies significativamente, aunque dada la conformación de los datos, que cuentan con numerosos valores extremos (“outliers”3) esto es difícil de afirmar con certeza. El bosque de ribera (BG) mostró que la riqueza de especies anemócoras y endozoócoras se mantenían valores entre 1 y 2 semillas por colecta (alcanzando ocasionalmente las 6 morfoespecies) mientras que los valores de las otras formas de dispersión fueron bajos e irregulares.

Gráfica No. 6. Distribución de los datos de riqueza de especies para los síndromes de dispersión entre tipos de bosque en la localidad de El Brasilar (A: Anemócora, B: Barócora, DD: Dispersión desconocida, EZ: Endozoócora y XZ: Exozoócora; BG: Bosque de ribera, BS: Bosque seco y M: Morro)

FUENTE: Proyecto FODECYT No. 45-2007

3 Este término se tomó del idioma inglés y se refiere a un punto que se ha desviado mucho de la media del conjunto de valores. 52

III.2.4. Efecto sobre el número de semillas por colecta

El número de semillas registrado varió entre 0 y 200 bajo el bosque seco y entre 0 y casi 300 bajo los morros (árboles aislados en medio de campos de cultivo actuando como árboles nodriza). No obstante, hay que resaltar que bajo el bosque seco hay más registros que en cualquiera de los demás (ver Gráfica No.7 a continuación).

En general, el número promedio de semillas en el bosque de ribera es bajo, aunque ocasionalmente alcanzó también valores cercanos a las 100 semillas, en su mayoría pequeñas semillas anemócoras de la familia Asteraceae, tribu Eupatoriae (comparación de los ejemplares colectados con las ilustraciones de Stanley y Steyermark).

Gráfica No. 7. Distribución general del número total de semillas recolectadas para cada síndrome de dispersión, según los tipos de bosque, para la localidad de El Brasilar (BG: bosque de ribera, BS: bosque seco y M: morro)

FUENTE: Proyecto FODECYT No. 45-2007

III.2.5 Dispersión de semillas en Tanshá

La cobertura actual predominante del sitio Tanshá es de pino de ocote (Pinus oocarpa). Aunque quedan algunas otras especies de árboles, por ejemplo, de roble y encino (Quercus spp.) y de pumpunjuche (Cochlospermum vitifolium) (ver Figura No.21 p. 54). La cobertura de 53 estas especies arbóreas es escasa. Hay una gran diversidad de arbustos, algunas palmas, numerosos helechos y especies no leñosas en la cercanía de las quebradas (ver Figura No.22 p.54). La abundancia de semillas por síndrome de dispersión es muy variable (ver Gráfica No.8 p. 55).

Figura No.21 Árbol de pumpunjuche (Cochlospermum vitifolium) creciendo entre pinares en la zona de Tanshá

FUENTE: Proyecto FODECYT No. 45-2007

Figura No. 22 Vegetación de sotobosque bajo los pinares en Tanshá puede resaltarse la abundancia de helechos.

FUENTE: Proyecto FODECYT No. 45-2007 54

La determinación de un “número promedio” de semillas colectadas se ve complicada por el hecho que existen muchos valores extremos.

Gráfica No. 8. Distribución de la abundancia de semillas según los síndromes de dispersión en la localidad de Tanshá, Chiquimula

Anemócora Barócora Endo-zoócora Exo-zoócora Dispersión desconocida

20% 37% 3%

40%

0%

FUENTE: Proyecto FODECYT No. 45-2007

III.2.6 Abundancia de semillas por síndrome de dispersión en Tanshá

Las semillas endozoócoras (40%) y anemócoras (37%) fueron las más abundantes en el bosque de pino. Las exozoócoras fueron muy escasas (3%) y no pudo detectarse ninguna semilla que tuviese características de barocoría (0%). No fue posible determinar, por su apariencia o características morfológicas o por consulta con los pobladores, cómo se podrían dispersar un 20% de las semillas (ver Gráficas No.8 p.55 y No.9 p. 56).

55

Gráfica No. 9. Distribución de la abundancia de semillas recolectadas entre los tipos de bosque en la localidad de Tanshá, Chiquimula (BG: bosque de ribera, BS: bosque seco y M: morro)

FUENTE: Proyecto FODECYT No. 45-2007

III.2.7 Abundancia total de semillas en Tanshá

La abundancia de semillas en Tanshá es muy variable y hay muchos valores extremos (indicados por pequeños círculos (o) o asteriscos (*) en la gráfica). Una vez eliminados esos valores extremos, puede establecerse que el número de semillas totales bajo el bosque de ribera varía entre 0 y 38, bajo el bosque de pino entre 0 y 37 y bajo el bosque de transición entre 0 y 18 (ver Gráfica No. 9 p. 56).

III.2.8. Riqueza de especies y morfoespecies de semillas

En general, el número de especies y/o morfoespecies distintas por colecta fue bajo y varió entre 1 y 4. Únicamente bajo el bosque de ribera fue posible colectar cuatro morfoespecies distintas en al menos una colecta. El número total de morfoespecies podía superar las 15 por colecta (ver Gráfica No. 10 p.57).

56

Gráfica No. 10. Comparación entre el tipo de bosque y la riqueza de morfoespecies de semillas en Tanshá

FUENTE: Proyecto FODECYT No. 45-2007

III.3 Dinámica de regeneración de los bosques secos y bosques de pino - encino en las dos localidades de estudio

III.3.1 Efecto del tipo de bosque sobre la riqueza de plántulas y efecto "nodriza"

En ambos lugares donde se colectaron trampas el número de registros de semillas y el número de unidades de semillas bajo dosel arbóreo del bosque fue mayor que bajo los árboles de morro y en las márgenes de las corrientes de agua. Dada la extrema variación de los datos no fue posible establecer un patrón estadísticamente significativo, pero, como se aprecia en las gráficas 9 y 10 el número de semillas bajo dosel (de bosque seco o morro) fue mucho mayor que en los márgenes de las corrientes de agua. Esto resalta la importancia clave de la utilidad de dejar parches intactos o “árboles nodriza” para atraer aves, murciélagos u otros organismos que actúen como agentes dispersantes o que “capturen” entre sus ramas a semillas que vuelan al aire libre (Larrea-Alcázar et al. 2005). Como se ha establecido en otros lugares de vegetación similar (Hernández et al. 2008); si no se dejan estas plantas al talar el bosque, el proceso de regeneración puede ser mucho más retardado o difícil (ver Figuras No. 8 p.20 y No.23 p.58 y también Gráficas No.11 p.84 y No.12 p.85).

57

Figura No.23 Morro actuando como árbol nodriza para las palmas en campos agrícolas en barbecho en la localidad de El Brasilar

FUENTE: Proyecto FODECYT No. 45-2007

En El Brasilar, el bosque seco inmediatamente adyacente a la zona del experimento no ha sido alterado durante al menos 20 años según el testimonio del dueño. Por el contrario, la zona donde se encuentran los morros y las palmas es utilizada anual o bianualmente para la siembra de maíz o frijol. Asimismo, las hojas de las palmas son cosechadas periódicamente para fabricar escobas, petates y demás productos artesanales (ver Figura No.24 p.59). Se pudo constatar que los árboles de morro funcionan como nodrizas de las plántulas de palma (Sabal sp.), aunque aparentemente no lo hacen para las plántulas de su misma especie.

En Tanshá, según el testimonio de los dueños de las parcelas, porque han permanecido en su posesión por al menos 20 años, pudimos determinar que la composición de los tipos de bosque no ha cambiado significativamente. Cabe resaltar que, en Tanshá si fue posible detectar algunos individuos aislados de roble o encino (Quercus spp.) dentro de la propiedad lo que sugiere que anteriormente una o más especies de este género estuvieron presentes en la zona, pero debido a que son muy intensamente codiciadas por las cualidades de su madera, ya son muy escasos los individuos adultos.

58

Figura No.24 Productos tradicionales (petates, sombreros, esteras) fabricados de las hojas de palma

FUENTE: Proyecto FODECYT No. 45-2007 59

III.4 Evaluación de la dinámica de dispersión y regeneración del bosque de ribera o bosque de galería y su papel en el mantenimiento a largo plazo del recurso hídrico en el área de estudio

Originalmente se postulaba que los resultados serían los mismos que para el inciso 1, con la adición de que la dinámica de regeneración del bosque de galería puede interpretarse según la naturaleza de su patrón de regeneración: a) un comportamiento en el que este bosque se esté auto-perpetuando y esto contribuya a la conservación de los ríos y por ende de la flora y fauna, y b) otro bajo el cual el ancho del río se esté reduciendo y pueda conducir a la desecación de los mismos. De ser así, se establecerían lineamientos para la conservación y el manejo de las fuentes de agua que abastecen las comunidades adyacentes a los sitios de estudio y a las que se encuentran río abajo.

Para el caso de El Brasilar, el número de semillas varió entre 0 y 100, mientras que en Tanshá la variación de este parámetro estuvo entre 0 y aproximadamente 150.

Como resultados encontramos que el bosque de ribera sólo en el sitio de Tanshá muestra el mayor número de semillas totales de los tres tipos de bosque estudiados, siendo las anemócoras y las endozoócoras las más abundantes (ver Gráfica No. 9 p. 56)

Para el Brasilar, las semillas recolectadas durante todo el periodo coinciden con pertenecer a especies que se han adaptado a los cambios en los niveles de las corrientes de agua por efecto de la estacionalidad y las crecidas generadas por lluvias copiosas.

Para Tanshá, el bosque de ribera allí estudiado presenta características distintas al de El Brasilar, debido a que cubre por completo un arroyo permanente de mucho menor caudal que el río de El Brasilar.

La información de los incisos a y b, permitirá conocer la salud actual de los tres tipos de bosques mediante un mayor conocimiento de los procesos regenerativos de sus especies indicadoras; esto se concretizará en la generación de un primer modelo aplicable a nivel local en cada una de las comunidades vegetales y sitios adyacentes a la zona de estudio. En primer lugar, los beneficiarios directos de la aplicación del modelo de respuesta diseñado serían los habitantes del municipio de Jocotán y, posteriormente, los habitantes de los 4 municipios que comprenden la región Chortí (INE 2003). La originalidad del modelo radica en tomar detalles puntuales del proceso de regeneración natural en función de variables ambientales e interpretar el sistema biológico con un modelo utilizable para aplicaciones futuras.

60

III.5 Propuesta de modelos de respuesta de los tipos de bosque ante el clima, derivado de las dinámicas observadas

III.5.1. Especies y morfoespecies que se observaron en los procesos de lluvia de semillas y germinación

La mayoría de semillas claramente identificables (hasta género) en todos los tipos de bosque investigados correspondió a arbustos leñosos o semi leñosos característicos de los bosques secos (y secos de montaña): Ageratum, Alvaradoa, Eupatorium, Guazuma y Solanum. Algunas especies de árboles maderables y no maderables también fueron identificadas: Caesalpinia, Crescentia, Ficus, Lonchocarpus, Pachira, Pinus, Pithecellobium, Quercus, Sabal, Sideroxylon y Tabebuia. En número total, las especies de lianas o enredaderas como Aristolochia y Serjania también eran abundantes. Los pastos identificables hasta género no fueron abundantes, aunque sí fue muy abundante el número de semillas de la familia Poaceae.

En la Tabla No.4 p.62 se detallan algunas de las especies y morfoespecies más comunes (identificadas hasta género y/o familia), los nombres comunes, su síndrome de dispersión, su abundancia en las distintas localidades y los usos actuales y potenciales que tienen.

III.5.2 Descripción de la riqueza de especies en cada tipo de vegetación

En general, las semillas más abundantes son semillas pequeñas de dispersión anemócora. Esto concuerda con las observaciones de otros investigadores en bosques secos bajos y de montaña en otras partes del país y del extranjero. En segundo lugar se ubican las semillas endozoócoras, principalmente dispersadas por aves, algunas por mamíferos. Las semillas exozoócoras también forman una parte importante de la "carga" completa.

III.5.3 Presentación de Esquemas Gráficos de los Modelos de respuesta

En las figuras siguientes se exponen los modelos de respuesta o vías (rutas) de desarrollo que pueden producirse en los distintos tipos dependiendo del tratamiento que se les dé y tomando en consideración la posibilidad de cambios ambientales severos como los que se prevé que podrían ocurrir en el oriente de Guatemala en las próximas décadas.

61

Tabla 4. Especies vegetales en las colectas de lluvia de semillas y presencia en las localidades de estudio (presentadas en orden alfabético)

NOMBRE FAMILIA NOMBRES ORIGEN SÍNDROME ABUNDANCIA DE ABUNDANCIA USOS / CIENTÍFICO COMUNES Y/O DE SEMILLAS EN EL DE SEMILLAS IMPORTANCIA VERNÁCULOS DISPERSIÓN BRASILAR (% EN TANSHÁ (% ECONÓMICA relativo) relativo) Ageratum sp. Asteraceae Mastranto, ¿Nativas y Anemocoría 52 (10.6%) 440 (89.4%) ¿Ornamental? (sensu lato) Santalucía Exóticas? Alvaradoa Simaroubaceae Plumajillo, Nativa Exo-zoocoría 405 (100%) Ausente Su madera es amorphoides Besinic-che (Petén preciada como leña maya), Cola de ardilla (Petén), Tarajay Aristida sp. Poaceae Pasto ¿Nativas? Anemocoría Ausente 21 (100%) Alimento para el ganado. Aristolochia sp. Aristolochiaceae Nativa Anemocoría 426 (100%) Ausente En México, especies de este género se usan para la medicina tradicional. (JEB) Caesalpinia sp. Caesalpinaceae Chaperno, aripín Nativa Barocoría 18 (100%) Ausente Leña, postes Combretum sp. Combretaceae Nativa Endo-zoocoría 229 (100%) Ausente En África es utilizado para combatir la malaria en la medicina tradicional (JEB) Crescentia alata Bignoniaceae Morro, jícaro, Nativa Barocoría No en las trampas, Ausente Sus frutos duros y simás, rutc pero sí en la periferia resistentes son de los sitios. utilizados para fabricar instrumentos musicales y juguetes. Dodonaea Sapindaceae enredo Nativa, de Anemocoría 5 (100%) Ausente ¿Medicinal? viscosa muy amplia distribución Eupatorium sp. Asteraceae ? ¿Origen Anemocoría variable ¿Ornamental? (sensu lato) desconocido? 62

NOMBRE FAMILIA NOMBRES ORIGEN SÍNDROME ABUNDANCIA DE ABUNDANCIA USOS / CIENTÍFICO COMUNES Y/O DE SEMILLAS EN EL DE SEMILLAS IMPORTANCIA VERNÁCULOS DISPERSIÓN BRASILAR (% EN TANSHÁ (% ECONÓMICA relativo) relativo) Ficus sp. Moraceae Amate, Matapalo Nativa Endozoocoría 120 (100%) Ausente Gouania sp. Rhamnaceae Jaboncillo? Nativa Endozoocoría 36 (100%) Ausente Posee características que los subproductos de la planta se usan para fabricar pasta dental. Guazuma Malvaceae Tapaculo Nativa Endo-zoocoría 90 (96.8%) 3 (3.2%) Medicinal ulmifolia (Centroaméri ca) Lepidium Brassicaceae Jilipliegue, Perejil Nativa Dispersión Ausente 16 (100%) Alimento de aves virginicum de la tierra (Centroaméri desconocida domésticas como ca y Las canarios Antillas) Lonchocarpus Fabaceae Chaperno, Bal-che Nativo Anemocoría 105 (100%) ausente Madera valiosa rugosus (maya) Pachira aquatica Malvaceae Zapotón Nativa Anemocoría 1 (100%) ausente Protege los cursos de agua, ornamental Pinus oocarpa Pinaceae Pino de ocote Nativa Anemocoría Ausente 42 (100%) Su madera es usada para la construcción de viviendas y la fabricación de muebles rústicos. De su tronco se obtienen astillas para encender fogatas. Pithecellobium Leguminosae Tsui’ché Nativa Barocoría? Ausente Especie dulce Zoocoría? multipropósito para zonas áridas y semiáridas. Usos: árboles en linderos, árboles de sombra en cafetales o dispersos en pastizales. 63

NOMBRE FAMILIA NOMBRES ORIGEN SÍNDROME ABUNDANCIA DE ABUNDANCIA USOS / CIENTÍFICO COMUNES Y/O DE SEMILLAS EN EL DE SEMILLAS IMPORTANCIA VERNÁCULOS DISPERSIÓN BRASILAR (% EN TANSHÁ (% ECONÓMICA relativo) relativo) Morfoespecies Poaceae Pastos Se cree que Posiblemente 31 (12%) 227 (88%) Alimento de ganado (al menos 3) son nativos anemocoría? Quercus sp. Fagaceae Encinos, robles Nativa Exo-zoocoría ausente escasa Su madera es muy apreciada para toda clase de productos por su resistencia. Sabal Arecaceae Palma, Palmito, Nativa Endozoocoría Frutos inmaduros ausente Sus productos (hojas, guatemalensis Palma de escoba (observados en junio) etc.). son muy utilizados para la construcción de viviendas rústicas y artesanía Sideroxylon Sapotaceae Tempisque Nativa Endo o Frutos observados en abundante Madera dura y capiri var. exozoócora junio valiosa Tempisque Solanum sp. Solanaceae Tomatillo Nativa Endo-zoocoría 872 (61.4%) 548 (38.6%) Tóxica? Serjania Sapindaceae Liana Nativa Anemocoría Ausente 32 (100%) Apícola? Medicinal? punctata (género neotropical) Serjania lobulata Sapindaceae Liana Nativa Anemocoría 15 (100%) Ausente Apícola? Medicinal? (género neotropical) Senecio sp. Asteraceae Nativa Anemocoría 2 (7.7%) 24 (92.3 %) (sensu lato) Tabebuia rosea Bignoniaceae Matilisguate, Nativa Anemocoría 1 (100%) Ausente Madera, árbol Maqueliz, ornamental Matilishuate, Mano de León, Macuelizo, Macueliz, Fresno

FUENTE: Proyecto FODECYT No. 45-2007

64

III.5.4 Descripción de los diagramas de flujo de los modelos de respuesta

III.5.4.1 Bosque seco de El Brasilar

El modelo respuesta del bosque seco ante posibles cambios ambientales (ver Figura No.25 p.66) se basa en dos posibles alternativas: a) que el bosque original maduro sea eliminado por una tala rasa y una quema (como ocurre en la actualidad) o que b) previo a la intervención humana haya un esfuerzo de educación dirigida (escuelas, institutos) y/o masiva (visitas locales y programas radiales, por ejemplo), preparación de los líderes comunitarios y un esfuerzo por preparar a la población en general, pero particularmente a las mujeres, la niñez y la juventud local en la importancia del manejo y conservación de sus recursos.

La primera alternativa conduce a una inmediata pérdida de la biodiversidad local. A continuación, esta pérdida puede ser “absoluta”, es decir, sin morros y/o palmas sobrevivientes o “relativa”, en la cual sobrevivan algunos árboles de morro y algunas palmas. Si la pérdida es “absoluta”, y esto conduce a que el terreno sea utilizado constante y exclusivamente para cultivos, en un tiempo comparativamente corto esto trae como consecuencia la erosión y empobrecimiento del suelo. Esto, a su vez, llevaría a una mayor pérdida de la biodiversidad en toda la zona. Aún cuando no ocurra un cambio climático (o agravado al ocurrir un cambio climático) esto transformaría el bosque seco a un matorral espinoso empobrecido o a un “cuasi desierto” (asociaciones vegetales aún no conocidas para Guatemala pero que podrían estudiarse en sitios de clima y suelos similares); la desertificación podría eventualmente conducir a la carestía, hambruna y finalmente a un colapso social (como ha ocurrido en los bosques secos de África, por ejemplo). Si, por el contrario, sobreviven algunas palmas y morros, la población recibe una educación y preparación directa o indirecta, esto podría mitigar los efectos de un cambio climático, conducir a un aprovechamiento de los productos del bosque y conservar la biodiversidad, la riqueza cultural y la estabilidad social y económica de la zona. No obstante, si el cambio climático es muy severo, los esfuerzos por mitigar el efecto podrían ser igualmente inútiles.

65

Figura 25. Diagrama de flujo del modelo de respuesta para el bosque seco en El Brasilar ante los posibles cambios ambientales

FUENTE: Proyecto FODECYT No. 45-2007

66

Figura 26. Diagrama de flujo del modelo de respuesta para el bosque de ribera en El Brasilar ante los posibles cambios ambientales

FUENTE: Proyecto FODECYT No. 45-2007 67

Figura 27. Diagrama de flujo del modelo de respuesta para el bosque de pino-encino en Tanshá ante los posibles cambios ambientales

FUENTE: Proyecto FODECYT No. 45-2007

68

Figura 28. Diagrama de flujo del modelo de respuesta para el bosque de pino-encino de ribera en Tanshá

FUENTE: Proyecto FODECYT No. 45-2007

69

La segunda alternativa, cuando la educación y preparación por medios directos o indirectos por la intervención de maestros y/o líderes comunitarios transmite el mensaje de la importancia de la conservación y el manejo de los recursos esto conduce a una menor pérdida de la biodiversidad, a un mejor aprovechamiento de los recursos locales, al uso de cultivos alternativos de uso múltiple como el mezquite y, en general a una conservación y manejo con una estabilidad ambiental y social más o menos garantizada.

III.5.4.2 Bosque de ribera de El Brasilar

El modelo respuesta del bosque seco de ribera ante posibles cambios ambientales (ver Figura No.26 p. 67) se basa en alternativas que integran lo siguiente: a) que el bosque original maduro sea eliminado por una tala rasa y una quema (como ocurre en la actualidad) o que b) previo a la intervención humana haya un esfuerzo de educación dirigida (escuelas, institutos) y/o masiva (visitas locales y programas radiales, por ejemplo); preparación de los líderes comunitarios y un esfuerzo por hacer conciencia a la población en general, pero particularmente a la niñez y la juventud local sobre la importancia del manejo y conservación de sus recursos. Además de lo que ocurre en los campos de cultivo alejados de los cursos de agua, este esfuerzo también debe incluir el tema de la cantidad y calidad del agua disponible para la población. Debe hacerse conciencia sobre la importancia de proteger los cauces de los ríos y las cuencas.

La primera alternativa conduce a una inmediata pérdida de la biodiversidad local. A continuación, esta pérdida puede ser “absoluta”, es decir, sin vegetación riparia sobrevivientes o “relativa”, en la cual sobrevivan algunas plantas representativas de la vegetación riparia. Si la pérdida es “absoluta”, y esto conduce a que el terreno sea utilizado (hasta casi la orilla misma del río) constante y exclusivamente para cultivos (o hasta viviendas), en un tiempo comparativamente corto traerá como consecuencia la erosión y empobrecimiento del suelo y una serie de cambios dañinos para la ribera. Esto, a su vez, llevaría a una mayor pérdida de la biodiversidad en toda la zona (incluyendo los peces, anfibios, cangrejos etc. que pueden ser fuentes de proteína obtenidos del río). Aún cuando no ocurra un cambio climático (o agravado al ocurrir un cambio climático) esto transformaría el bosque seco de ribera a un matorral espinoso empobrecido o a un “cuasi desierto” que NO protegería las márgenes del río ni sería "mantenido" por él. Si, por el contrario, sobreviven algunas plantas representativas de la vegetación riparia, la población recibe una educación y preparación directa o indirecta, esto podría mitigar los efectos de un cambio climático, conducir a un aprovechamiento de los productos del bosque y conservar la biodiversidad, la riqueza cultural y la estabilidad social y económica de la zona. Si el cambio climático es muy severo, los esfuerzos por mitigar el efecto podrían ser igualmente inútiles.

La segunda alternativa, cuando la educación y preparación por medios directos o indirectos por la intervención de maestros y/o líderes comunitarios transmite el mensaje de la importancia de la conservación y el manejo de los recursos esto conduce a una menor pérdida de la biodiversidad, a un mejor aprovechamiento de los recursos locales, al uso de cultivos alternativos de uso múltiple como el mezquite y, en general a una conservación y manejo con estabilidad más o menos garantizada. 70

III.5.4.3 Bosque de pino – encino de Tanshá

El modelo respuesta del bosque de pino - encino ante posibles cambios ambientales (ver Figura No.27 p.68) se basa en las siguientes alternativas: a) que el bosque original maduro sea eliminado por una tala rasa y una quema (como ocurre en la actualidad) o que b) previo a la intervención humana haya un esfuerzo de educación dirigida (escuelas, institutos) y/o masiva (visitas locales y programas radiales, por ejemplo), preparación de los líderes comunitarios y un esfuerzo por preparar a la población en general, pero particularmente a la niñez y la juventud local en la importancia del manejo y conservación de sus recursos. A diferencia de lo que se aconseja para el bosque seco río abajo este esfuerzo debe también incluir un esfuerzo por hacer conciencia sobre los riesgos de trabajar en suelos de montaña inestables e inseguros.

Al producirse una tala, esto conduce a una inmediata pérdida de la biodiversidad local. A continuación, esta pérdida puede ser “absoluta”, es decir, sin árboles sobrevivientes o “relativa”, en la cual sobrevivan algunos árboles de pino, encino o aliso (Alnus sp.) posiblemente. Si la pérdida es “absoluta”, y esto conduce a que el terreno sea utilizado constante y exclusivamente para cultivos, en un tiempo comparativamente corto tendrá como consecuencia la erosión remontante (agravada por la inestabilidad del terreno) y empobrecimiento del suelo. Esto, a su vez, llevaría a una mayor pérdida de la biodiversidad en toda la zona. Aún cuando no ocurra un cambio climático (o agravado de ocurrir un cambio climático) esto transformaría el bosque original a un matorral empobrecido o a un “cuasi desierto de montaña” (asociaciones vegetales aún no conocidas para Guatemala pero que podrían estudiarse en sitios de clima y suelos similares); la desertificación podría eventualmente conducir a una migración de los pobladores, inestabilidad política y colapso social. Si, por el contrario, sobreviven algunos árboles, la población recibe una educación y preparación directa o indirecta, esto mitigaría los efectos de un cambio climático, conduciría a un aprovechamiento de los productos del bosque y conservaría la biodiversidad, la riqueza cultural y la estabilidad social y económica de la zona. Si el cambio climático es muy severo, los esfuerzos por mitigar el efecto podrían ser igualmente inútiles. Debe reiterarse que cuando la educación y preparación por medios directos o indirectos por la intervención de maestros y/o líderes comunitarios transmite el mensaje de la importancia de la conservación y el manejo de los recursos esto conduce a una menor pérdida de la biodiversidad, a un mejor aprovechamiento de los recursos locales, al uso de cultivos alternativos de uso múltiple y, en general a una conservación y manejo del bosque de montaña con estabilidad más o menos garantizada.

III.5.4.4 Bosque de pino - encino de ribera de Tanshá

El modelo respuesta del bosque de pino – encino ante posibles cambios ambientales (ver Figura No.28 p.69) se basa en alternativas que integran lo propuesto en la Figura No. 19 p.38 y en que el bosque original maduro sea eliminado por una tala rasa y una quema (como ocurre en la actualidad) o que previo a la intervención humana haya un esfuerzo de educación dirigida (escuelas, institutos) y/o masiva (visitas locales y programas 71 radiales, por ejemplo); preparación de los líderes comunitarios y un esfuerzo por hacer conciencia a la población en general, pero particularmente a la niñez y la juventud local sobre la importancia del manejo y conservación de sus recursos. Además de lo que ocurre en los campos de cultivo alejados de los cursos de agua, este esfuerzo también debe incluir el tema de la cantidad y calidad del agua disponible para la población para mitigar los problemas causados por la contaminación.

Al ser eliminado totalmente el bosque de ribera se produce una inmediata pérdida de la biodiversidad local. A continuación, esta pérdida puede ser “absoluta”, es decir, sin vegetación de ribera con plantas sobrevivientes o “relativa”, en la cual sobrevivan algunas plantas representativas de la vegetación de ribera. Si la pérdida es “absoluta”, y esto conduce a que el terreno sea utilizado (hasta casi la orilla misma del río) constante y exclusivamente para cultivos (o viviendas, en el peor de los casos); en un tiempo comparativamente corto lleva como consecuencia la erosión y empobrecimiento del suelo y daño y contaminación del agua y la ribera. Esto, a su vez, llevaría a una mayor pérdida de la biodiversidad en toda la zona. Si, por el contrario, sobreviven algunas plantas representativas de la vegetación riparia, la población recibe una educación y preparación directa o indirecta, esto podría mitigar los efectos de un cambio climático, conducir a un aprovechamiento de los productos del bosque y conservar la biodiversidad, la riqueza cultural y la estabilidad social y económica de la zona. Debe reiterarse que, como se ha dicho en los incisos anteriores, si el cambio climático es demasiado severo, los esfuerzos por mitigar el efecto podrían ser igualmente inútiles.

Cuando la educación y preparación por medios directos o indirectos por la intervención de maestros y/o líderes comunitarios transmite el mensaje de la importancia de la conservación y el manejo de los recursos esto conduce a una menor pérdida de la biodiversidad. Además conlleva un mejor aprovechamiento de los recursos locales, al uso de cultivos alternativos de uso múltiple y, en general, a una conservación y manejo con estabilidad más o menos garantizada.

III.6 Objetivo 4: Socialización y formación comunitaria para la participación en el uso sostenible de los recursos naturales

Se trabajó en siete aldeas (Tanshá, Tontoles, Guaraquiche, Colmenas, Los Vados, Tesoro Abajo y Canapará) (ver Mapa No.1 p.6). En cada una se capacitó a 20 - 21 agricultores por comunidad en los temas de siembra de mezquite, para un total de 48 plantas por tareas por cada beneficiado (21 tareas por comunidad); haciendo un total de 147 tareas en su totalidad. Los pilones de las plantas se cuidaron individualmente hasta que pudieron ser sembrados. Se sembró un total de 7,056 plantas en el campo definitivo (una tarea por productor). Posterior a la siembra se entrenó a los pobladores en el manejo agronómico y las buenas prácticas culturales para darle mantenimiento durante las primeras etapas de crecimiento.

72

Observaciones posteriores se llevaron a cabo mensualmente en las siete comunidades monitoreadas y supervisadas con parcelas ya establecidas, donde los agricultores manifestaron las buenas iniciativas en el cuidado y manejo de la planta durante las estadías de verano y la época del invierno donde puedan afectar algunos factores climáticos a la planta de Campeche. Capacitación a los productores y productoras participantes del proyecto: Las capacitaciones se desarrollaron de manera práctica con los productores y productoras. Para ello se tomó una parcela demostrativa por comunidad lo cual los productores fueron capacitados; con el acompañamiento del técnico voluntario se realizaron demostraciones sobre las técnicas de siembra, y manejo de las plantitas de Campeche en las comunidades beneficiadas con el proyecto. Entrega de productos: los pilones de mezquite fueron donado en los viveros de Cementos Progreso, municipio de Guastatoya, del departamento de El Progreso, en coordinación con la Universidad de San Carlos de Guatemala donde fue distribuido y coordinado con el programa de incentivos forestales PIN-PEP, como una buena alternativa para darle un mejor cuidado de las plantitas de Campeche. Para la entrega de plantas se coordinó con un productor encargado de cada comunidad beneficiado con el proyecto del mezquite. Visitas de Campo. Durante el período se realizaron visitas mensuales a las comunidades beneficiadas con el proyecto para coordinar con los grupos de productores y productoras para la actividad de capacitación, entrega de plantas, cultivo y cuidado en cada parcela de los beneficiarios con el proyecto sobre el mezquite. Las mejores respuestas por parte de las comunidades fueron las obtenidas donde las plantas se sembraron en dos microcuencas: Río Grande de Shalaguá y Río Torjá (ver Mapa No.1 p.6).

73

III.7 DISCUSIÓN DE RESULTADOS

Originalmente, se había planteado como meta determinar si: las semillas, plántulas, y juveniles de las especies características del bosque seco estarían ocupando un mayor porcentaje que las del bosque de pino en la zona de borde entre los dos tipos de bosque y si las semillas del bosque de galería y las plántulas no se estarían reproduciendo lo que traería como consecuencia la contracción de la cobertura leñosa en torno al curso de agua. Por tanto, se estableció como objetivo general: establecer para los diferentes tipos de bosque en Jocotán, Chiquimula, la dinámica de sucesión, los cambios específicos por efectos de borde y prever efectos promoviendo medidas de conservación y manejo comunitario acordes al cambio climático. Una vez logrado esto, se plantearon un “modelos de respuesta” de los tipos de bosque ante los posibles cambios climáticos, derivado de las dinámicas observadas y se socializaron las alternativas de manejo de especies vegetales nativas congruentes con los modelos y sus consecuencias sobre la biodiversidad.

Este último paso fue sumamente importante porque como Alam (2011) afirma, las actitudes de los residentes de los países en desarrollo hacia la conservación y restauración ambiental varían con respecto al acceso que tengan a: 1) los recursos (sobre todo agua, alimentos, leña, etc.), 2) su tiempo de residencia en el área y 3) su profundidad del conocimiento sobre el lugar. Este mismo estudio también concluye que se deben conducir más investigaciones sobre lo anteriormente expuesto para programar y enfocar la educación local y facilitar la información pública sobre prácticas de mantenimiento y restauración de las cuencas de los ríos degradados.

III.7.1 Observaciones generales

Por problemas de logística, disponibilidad económica y, sobre todo, por los conflictos sociales surgidos en la zona de estudio, como el incendio provocado de la Municipalidad de Jocotán y las instalaciones de la Mancomunidad Copán – Chortí, hubo algunas actividades que no se pudieron realizar o que se efectuaron de manera parcial. Por ejemplo, se esperaba llevar a cabo visitas quincenales durante 24 meses (48 por los dos años) y al final se llevaron a cabo treinta y cinco. Además, casi un 33% de las colectas de semillas se perdieron por las razones anteriormente expuestas. Además, según los pobladores, durante el año 2009 el clima no fue “normal”, aunque los datos de la estación de Camotán no sugieren una variación extraordinaria (ver Gráfica No.3 p.48). No obstante, los campesinos afirmaron que mientras que el año fue sumamente cálido y con lluvias muy irregulares (a veces llovía mucho, a veces pasaban muchos días sin llover, lo que llevó a la pérdida de muchas cosechas), el año 2010 fue muy lluvioso en general y esto incidió directamente sobre la germinación y sobrevivencia de sus cultivos (y, de ser así, posiblemente sobre la germinación y sobrevivencia de las plántulas de las especies silvestres). A pesar de esto, fue posible observar plántulas y registrar fotográficamente su presencia (tanto algunas de las marcadas como otras en lugares inmediatamente adyacentes) que germinaron, pero la mayoría murió por causas desconocidas entre una y otra visita al área de estudio. 74

III.7.2 Variaciones climáticas

Como se muestra, existen más de 40 años de registros climáticos en la zona. Los análisis no muestran variaciones estadísticamente significativas en estos registros (véase Gráfica No.3 p.48). Aunque varias personas de las localidades afirmaron que “ahora hace más calor” o “ahora llueve más” o incluso que “ahora llueve menos”, estas afirmaciones están respaldadas por los registros climáticos oficiales del INSIVUMEH de Camotán.

Las variaciones de la temperatura media se mantienen entre 24 ºC y 27ºC desde que se tienen registros. Durante estos años ha habido años muy secos: por ejemplo, en los años 1972, 1974 y 1981 la lluvia fue inferior a 600 mm./año, alcanzando un mínimo absoluto durante los cuarenta años de datos cercanos a los 400 mm. en el año 1985. También han habido años muy lluviosos: durante los años 2008 y 2010 el registro superó los 1,600 mm. Todo esto indica que la precipitación de la zona es altamente variable y que, si como pudiera ocurrir, habrá cambios climáticos fuertes, esas variaciones se harían aún mayores. Ya desde el presente se puede predecir que aunque la temperatura no aumente mucho, la lluvia si podría variar hasta cuatro o más veces año con año. El efecto que esto podría tener sobre los cultivos y la biota silvestre sería posiblemente muy severo y quizás hasta desastroso.

III.7.3 Dispersión de semillas bajo el dosel del bosque seco de El Brasilar

Respecto a este fenómeno se pudieron establecer varios hechos: el mayor número y la mayor riqueza de especies de semillas sigue registrándose donde el bosque está intacto o poco perturbado. Esto era de esperarse, puesto que está establecido en otros bosques secos de Guatemala que a mayor abundancia y riqueza de plantas adultas como fuentes de semillas, mayor número y riqueza de especies de semillas se diseminará (Hernández et al., 2000, Hernández y Marroquín, 2007).

Un 38% de las especies colectadas son anemócoras; seguidas por un 26% de semillas dispersadas internamente por animales que las depositan en las heces. Esto es congruente con el tipo de bosque investigado, según las investigaciones citadas por Vieira y Scariot (2006) quienes afirman que la anemocoría es el modo de dispersión dominante en los bosques tropicales secos, variando desde un máximo de 63% en Bolivia, fluctuando entre un 45 a un 33% en Brasil y un mínimo de 30% en Costa Rica.

Con la excepción de algunas árboles grandes que producen frutos carnosos como Sideroxlon caipiri (Sapotaceae) y que es diseminado por ardillas (observaciones personales del equipo de investigación) la mayor parte de las especies que se encuentra aquí son diseminadas por el viento pues poseen alas, vilanos, son algodonosas, etc. Un 17% de las semillas tiene ganchos o son gomosas, lo que permite suponer que su dispersión es externa por los animales que se acercan a la planta madre y rozan sus frutos. Solamente un pequeño porcentaje (5%) aparentemente son barócoras, es decir, diseminadas por su propio peso. No fue posible establecer cómo se dispersa un 14% del 75 total de semillas ya que no tienen estructuras (alas, vilanos, algodón, frutos carnosos o ganchos o son grandes y pesadas) que sugieran cómo llegan de la planta madre al sitio de colecta. Además, no fue posible mantener un registro mensual continuo para los 24 meses del período de colecta. No obstante, si existen suficientes registros para las distintas épocas del año. La mayoría de las semillas se dispersan en las épocas secas templadas y cálidas (noviembre a mayo), lo que es consistente con numerosas investigaciones previas de bosques tropicales estacionalmente secos (Vieira y Scariot, 2006).

En cuanto al número de semillas colectadas resultó difícil establecer un patrón claro debido a la presencia de muchos valores extremos. Por ejemplo, en el bosque seco el número promedio de semillas anemócoras se concentraba por debajo de las 50 unidades, aunque a veces excedía las 100; llegando ocasionalmente a alcanzar las 200 unidades – constituidas en su mayoría por pequeñas semillas anemócoras de plantas de la familia Asteraceae, tribu Eupatoriae (ver Gráfica No.7 p. 53).

III.7.3.1 Dispersión de semillas bajo la sombra aislada de los morros y palmas en El Brasilar

Los morros (Crescentia alata) y jícaros (Crescentia cujete), forman parte de las pocas especies de árboles de madera dura que los campesinos de todos los bosques secos de Guatemala dejan en sus parcelas cuando cortan la vegetación original o limpian los campos en barbecho. Estos, junto con las palmas de escoba (Sabal guatemalensis), sobresalen de la milpa donde cultivan maíz, frijol y cucurbitáceas (foto). Es evidente que en el área Chortí estos morros funcionan como “árboles nodriza” como se estableció para el guayacán (Guaiacum sp.) en el valle del río Motagua (Hernández et al., 2000; Ixcot et al., 2002). Los animales silvestres y domésticos que se movilizan entre los parches de bosque aislados por la acción humana los utilizan como sombra para descansar, alimentarse y defecar. Esto hace que un elevado porcentaje (62%) de las semillas que caen bajo los morros y palmas sean de dispersión endozoócora.

Además, las semillas acarreadas por el viento pueden ser atrapadas por las ramas de los morros y las hojas de las palmas y esto hace que un 28% de las semillas que fueron colectadas aquí también sean anemócoras. Aparentemente, las únicas semillas barócoras que caen bajo los morros son las del morro mismo (1%). Aunque cae un gran número de frutos de morro, pocos de ellos se abren para que las semillas puedan extraerse. Esto posiblemente se deba a la dureza de los frutos del morro o porque sus agentes dispersantes originales han desaparecido (Janzen y Martin 1982) y necesitan de caballos o bueyes para dispersarse en la actualidad. No fue posible determinar cuál es el modo de dispersión de un 9% de las especies en este sitio.

III.7.3.2 Regeneración bajo el dosel del bosque seco de El Brasilar

Respecto a las observaciones de plántulas y juveniles debe destacarse lo siguiente: en todos las parcelas experimentales de El Brasilar la actividad humana (agrícola, extractiva, recreativa –por la existencia del río donde muchas personas se bañan o 76 juegan-) y la irregularidad de la corriente del río mismo fueron muy superiores a lo esperado, particularmente durante el año 2010 con el exceso de lluvia. Es muy probable que esto haya incidido en que los patrones descritos a continuación no sean los “normales” sino que se produzcan únicamente de manera ocasional o difieran en sitios con menor actividad humana.

En cada una de las visitas que se efectuaron a la zona se marcaron las plántulas con alambres de colores como se había previsto. No obstante, únicamente en dos microparcelas fue posible volver a registrar esas plántulas en visitas subsiguientes. Esto pudo deberse a varios factores: 1) la mayoría de las plántulas murieron por factores climáticos como se indica anteriormente, 2) fueron devoradas por insectos u otros organismos, 3) no se dieron las condiciones necesarias para sobrevivencia por sus características fenológicas (por ejemplo, necesitan de espacios abiertos para sobrevivir), lo que resaltaría la importancia de continuar con este tipo de estudios en localidades parecidas para confirmar si estos bosques se están regenerando o no. Por otra parte, puede ser que la técnica de marcaje con alambres de colores que ha funcionado en otras localidades (Hernández et al., 2000; Ixcot et al., 2002) no es la más apropiada para ésta.

III.7.3.3 Regeneración bajo los morros y palmas en el Brasilar

Con la excepción de las abundantes palmas de escoba (Sabal guatemalensis) y de individuos aislados de madrecacao (Gliricidia sepium), no se observaron plántulas ni juveniles de especies arbóreas debajo de los morros. Al igual que se indica para el bosque esto puede deberse a los factores indicados allí (rozas periódicas) o a que la intensa actividad humana en la milpa, además de la del ganado (vacuno y caballar) que descansan a la sombra de los morros probablemente también las afectan. Las palmas son protegidas por las personas porque, como ya se indicó, constituyen un recurso valioso: de sus hojas se elaboran muchos productos artesanales (ver Figura No.24 p.59), así como techos y cercos para ranchos. Dado que las palmas son un recurso valioso reconocido por los pobladores del área, conviene estudiar más a fondo su historia natural: cómo se dispersan, qué porcentaje de semillas germina y sobrevive, cuánto tardan en crecer hasta alcanzar la edad necesaria para empezar a producir hojas utilizables para la artesanía, así como otros usos potenciales (medicinales, alimenticios, fibra, etc.).

III.7.4.1 Dispersión bajo el dosel del bosque de pino – encino en Tanshá

Numerosos factores complicaron las observaciones de la dispersión bajo el bosque de pino – encino de montaña, el cual se considera un tipo particular de "bosque seco” en algunas zonas de México según Reich et al. (2008). Destaca la aparente predominancia de especies semi – leñosas y herbáceas. Con la excepción de arbustos de nance (Byrsonima crassifolia), la vegetación leñosa debajo o cerca de los pinos era escasa. Por tratarse de una zona que tiene todas las características climáticas y edáficas para que se desarrolle un "bosque de pino-encino centroamericano" (Central American Pine-Oak Forest según la terminología de Dinerstein et al., 1995) y por la presencia de algunos árboles remanentes de encino en la zona inmediatamente adyacente, podría suponerse 77 que anteriormente había encinales creciendo junto a los pinos. Sin embargo, debido al valor de la madera y la leña del encino y el intenso uso que se le ha dado, estos encinos han desaparecido No fue posible observar semillas de encino en las trampas de colecta y en el campo los restos de semillas y las plántulas de encino son muy escasas y están fuera de los sitios de observación. Como se indicó, hay plántulas de pino, así como pinos juveniles y adultos creciendo vigorosamente en las áreas adyacentes al sitio de estudio. Una observación que cabe resaltar fue la escasez aparente de semillas de pino (únicamente 42 de un total superior a 3,700 semillas) durante los meses de estudio. No se pudo establecer si esto se debió a que estas semillas (anemócoras) se dispersan mucho más lejos de lo que las trampas podían capturarlas o que los pinos bajo los estaban las trampas no produjeron suficientes semillas durante el período de estudio o a que los conos fueron consumidos por depredadores antes de la dispersión. Esta última observación es válida porque si se encontraron restos de conos dañados (posiblemente por ardillas).

III.7.4.2 Regeneración bajo el dosel del bosque de pino – encino en Tanshá

No fue posible observar plántulas de otras especies arbóreas típicas de los bosques de pino – encino (por ejemplo Quercus, Alnus, Ostrya) directamente en las parcelas de observación. Como se indicó en el párrafo referente al bosque seco, los factores pudieron ser varios: 1) murieron por factores climáticos como se indica al inicio de la discusión, 2) fueron devoradas por insectos u otros organismos, 3) no se dieron las condiciones necesarias para su germinación y sobrevivencia, lo que resaltaría la importancia de continuar con este tipo de estudios en esta o localidades parecidas para confirmar si estos bosques se están regenerando. O simplemente puede ser que la técnica de marcaje con alambres de colores que ha funcionado en otras localidades no es la más apropiada para este lugar, más húmedo y frío.

III.7.5 Objetivo número 2

El proyecto buscaba evaluar la dinámica de dispersión y regeneración del bosque de ribera y su papel en el mantenimiento a largo plazo del recurso hídrico en el área de estudio.

III.7.5.1 Sitio El Brasilar

III.7.5.1.1 Dispersión de semillas bajo el bosque de ribera en El Brasilar

El número de semillas colectadas fue extremadamente variable en el espacio y el tiempo. No hubo patrones claros respecto al tiempo, pero si hubo una clara prevalencia (41% del total) de semillas anemócoras. Esto probablemente refleja la abundancia de gramíneas y enredaderas anuales (casi todas dispersadas por aire) en esta localidad. No fue posible determinar cómo se dispersaba casi un tercio (29%) de las semillas colectadas, pues no mostraron estructuras que sugirieran cuál era el agente dispersante. Alrededor del 20% 78 de las semillas colectadas en esta localidad son dispersadas internamente por animales. Muy probablemente, las mismas aves y murciélagos que utilizan los morros en el sitio adyacente también utilizan los pocos árboles que permanecen en las márgenes del río para alimentarse, descansar y defecar. Interesantemente, 9% de las semillas que encontramos en esta zona parecían ser de dispersión exozoócora. Esto posiblemente se deba a que los animales utilizan el río frecuentemente para beber. No se encontraron semillas hidrócoras (dispersadas por agua), aunque cerca del río, hay presencia de árboles de Pachira aquatica, una especie con este tipo de dispersión (Infante – Mata, 2004).

III.7.5.1.2 Regeneración en el bosque de ribera en las márgenes del río en El Brasilar

Desde un principio llamó la atención la falta de plántulas de especies leñosas en las márgenes del río. Esto posiblemente se deba a una combinación de factores que incluyen: a) la vegetación de gramíneas y enredaderas es sumamente densa y no permite el desarrollo de plántulas de árboles y b) el río ha demostrado variar extremadamente su caudal entre la época seca y la época lluviosa. Esto último resultaría en que las pocas plántulas que pudieran desarrollarse en aquellas zonas donde la vegetación herbácea no sea tan densa serían lavadas por las correntadas durante la época de lluvia. Además, hay semillas y plántulas que no toleran estar inundadas durante períodos más o menos largos (Infante – Mata, 2004). Al observar el diagrama climático (ver Gráfica No.3 p.48) durante los últimos 40 años, puede observarse que la tendencia a que las lluvias se concentran durante un período comparativamente corto del año (junio a octubre) y esto afectaría también el caudal del río. En una visita realizada posteriormente (junio 2011) se pudo comprobar que las únicas plántulas reconocibles de especies arbóreas cercanas a la ribera pertenecían a Sabal spp. y Gliricidia sepium).

III.7.5.2.1 Dispersión bajo el bosque de ribera en las márgenes del río en Tanshá

A diferencia del río de El Brasilar, el riachuelo de Tanshá es mucho menos caudaloso, por lo que cualquier comparación entre la vegetación y su fenología entre uno y otro río no es posible. No obstante, cabe resaltar ciertas observaciones:

Los porcentajes de semillas anemócoras (35%) y endozoócoras (36%) en esta localidad son sumamente parecidos. Esto puede deberse a varios factores como la composición de la vegetación que rodea a este pequeño curso de agua o a que el número de animales que utiliza el río es mucho mayor que en los otros sitios de esta localidad. No fue posible determinar la forma de dispersión de casi una cuarta parte (25%) de las semillas colectadas pues no provenían de frutos carnosos ni tenían alas o vilanos claramente visibles.

79

III.7.5.2.2 Regeneración en las márgenes del río en Tanshá

El sitio donde se colocaron las trampas de semillas en las márgenes del río en esta localidad es sumamente agreste. Es desigual, rocoso y cubierto de una densa vegetación arbustiva y arbórea. Aunque aquí también se colocaron anillos de alambre en torno a las plántulas, no fue posible registrar estos individuos en las observaciones sucesivas. Esto resulta sumamente interesante debido a que, como se puede observar en la imagen abundan los árboles, arbustos, enredaderas y otra vegetación herbácea en la zona. Los hechos refuerzan lo señalado anteriormente, que probablemente el anillado de las plántulas NO es la técnica más efectiva para determinar el crecimiento y desarrollo de la vegetación en esta región.

El dueño de la propiedad donde se llevó a cabo la investigación ha recibido entrenamiento en buenas prácticas agrícolas. Por eso mantiene el arroyo cubierto y protege los árboles que lo rodean. Además, ha sembrado varias plantas frutales en el área; conjuntamente, sembró también los arbolitos de mezquite que se le entregaron y mostró cómo habían sobrevivido (cabe resaltar que el mezquite no es nativo para lugares de esta altura y con esta precipitación, muy superiores a las de Jocotán). No obstante, los árboles sí se han desarrollado, aunque no tan vigorosamente como en los lugares que se encuentran más abajo.

III.7.6 Objetivo Número 3: Modelos de respuesta

III.7.6.1 Zona del bosque seco

En virtud de los datos obtenidos, se podría esperar que, de no ocurrir intervención humana drástica como quemas o talas rasas muy frecuentes (fotografías tomadas en junio), el bosque seco se mantendría tal y como ha permanecido hasta ahora porque el clima promedio no ha variado substancialmente, al menos desde 1970. A pesar de la escasez de datos sobre regeneración, la abundancia de semillas y el hecho que no han ocurrido cambios climáticos “dramáticos” la abundancia y distribución de las especies del bosque seguirían igual. Este bosque debería manejarse principalmente para la extracción de productos no maderables, como las hojas de palma, hierbas medicinales de las cuales los campesinos y los egresados de INTERMACH si tienen conocimiento (Fernández–Lacayo, 2007), frutos y plántulas para establecer viveros con especies resistentes como recomiendan Vieira y Scariot (2006). Donde fuera indispensable la tala, sería recomendable dejar siempre plantas nodriza (de palma o de morro, que ya se sabe que funcionan como plantas nodriza) que permitieran la pronta recolonización por otras plantas de las especies asociadas y establecer cultivos rotatorios. Por ejemplo, en Brasil, un “libro de frutos” se creó para hacer conciencia y fomentar la acción entre las comunidades indígenas locales – a través de una serie de dibujos y lenguaje sencillo - acerca de la gran importancia que pueden tener sus árboles para alimentos y otros productos en comparación con su valor utilizándolos exclusivamente como madera o leña (Shanley y Medina, 2004).

80

III.7.6.2. Campos de cultivo bajo morros y palmas

El manejo adecuado de los campos de cultivo es la tarea más delicada en el área. La práctica anual o bianual de roza y quema es definitivamente dañina para la vegetación nativa pues no permite el desarrollo una adecuada cobertura. En aquellos sitios donde no fuera posible substituir el cultivo de la milpa, este debe ir acompañado por especies de uso múltiple como el mezquite, el madrecacao, la palma, etc.

III.7.6.3 Zona del bosque de pino – encino en Tanshá

La información obtenida es escasa para elaborar un modelo de respuesta completo para el bosque de pino, pues ya no existen en la cercanía especies como el encino y el aliso que normalmente acompañarían a los pinos. Por eso resulta mucho más importante continuar el trabajo en esta localidad o localidades similares para poder ofrecer un modelo re respuesta completo. Los pinos por si solos se regeneran, pero conducirían a un bosque “empobrecido” consistente únicamente de pinos (posiblemente de una sola especie – Pinus oocarpa-), altamente vulnerable ante sequías, incendios, plagas, etc. No obstante, en el modelo (ver Figura No.27 p.68) se sugiere que si se logra un manejo adecuado del suelo y la protección de los cursos de agua y se introducen cultivos alternativos; si podría mantenerse el bosque de pino e incluso, a largo plazo, a un bosque de pino – encino maduro. Si no quedan árboles sobrevivientes existen al menos dos alternativas: (a) siembra artificial de pinos, alisos y otros árboles seleccionados o (b) seguir con los cultivos permanentes que eventualmente llevan a más erosión y empobrecimiento del suelo que, conjuntamente con el cambio climático podría transformarse en un “bosque seco montano” (el cual no existe en la actualidad) y que tendría que observarse para decidir cuáles serían las alternativas para su manejo adecuado, pues indudablemente su manejo inadecuado conduciría a la desertificación del paisaje.

III.7.6.4. Campos de cultivo/bordes en la zona del bosque de pino - encino

Al igual que en las partes bajas, la información obtenida es insuficiente para ofrecer un modelo de respuesta completo. Sabemos que existen bastantes plantas de uso múltiple como el nance que pueden acompañar los cultivos tradicionales, con ciertas limitaciones impuestas por la temperatura y humedad, el mezquite puede ofrecerse como cultivo también. Si más adelante ocurrieran (como podría pasar) cambios que condujeran a un aumento drástico de la temperatura y una disminución en la humedad, definitivamente sería la planta más adecuada para ofrecer como cultivo alterno.

III.7.6.5. Manejo de plantas en torno a cuencas y microcuencas (aplicable a ambos bosques de ribera)

Dada la gran variación que pudo observarse en el caudal de los ríos y afluentes y debido a la escasez de datos continuos, aún no es posible postular un modelo de respuesta como tal. No obstante, los árboles que se encuentran actualmente en torno a los caudales deben ser identificados, marcados y estudiados individualmente y de manera continua, para 81 observar cómo responden a las variaciones anuales del caudal. En la tabla siguiente se exponen las características de generación de los bosques secos tropicales y subtropicales sus diferencias con los bosques húmedos o pluviales y las estrategias de regeneración que se deben considerar en los planes de restauración o recuperación a largo plazo.

III.7.6.6 Diferencias entre los bosques secos y los bosques húmedos y las estrategias de manejo y regeneración

Los bosques secos tienden a tener un dosel más bajo que el de los bosques húmedos y un menor número de especies por área, pero no por eso son "pobres" en especies, pues su riqueza oscilaría entre 30 y 90 especies por hectárea. La dispersión de sus semillas se concentra a finales de la estación seca y la germinación es "recalcitrante" y se pospone hasta la próxima estación lluviosa. Asimismo, predominan los frutos secos con semillas anemócoras. Se sabe poco acerca de la depredación de las semillas y cómo depende este fenómeno de la estructura de la vegetación. La cobertura vegetal facilita la germinación y establecimiento de las plántulas (aunque pueden existir también plántulas en las áreas abiertas). El fuego afecta seriamente a los bosques secos tropicales y subtropicales porque no constituye una perturbación natural frecuente. Por otra parte, una alta proporción de las especies puede regenerarse a partir de los individuos dañados o talados (Vieira y Scariot, 2006, Fernández – Lacayo, 2007).

III.7.7 Papel de los árboles nodriza en el desarrollo a través del tiempo de los bosques secos.

En un trabajo elaborado por Hernández (1995) en un bosque húmedo del sur de Chile donde abundan los árboles nodriza con frutos carnosos, se planteó la posibilidad de que estos actúen como “aceleradores” y “enriquecedores” de la regeneración de la vegetación circundante. Observaciones personales del autor sugirieron que en los bosques secos de Guatemala pudieran ocurrir procesos análogos. Los resultados presentados en este estudio parecen confirmar una vez más esta posibilidad, como lo hicieran estudios más recientes hechos en bosques semiáridos del valle del Motagua y otras regiones de El Progreso (Hernández et al., 1997; Hernández et al., 2000; Hernández y Marroquín, 2007). Las siguientes gráficas No.11 p.84 y No.12 p.85 respectivamente muestran cómo funciona este proceso.

La curva de desarrollo de la cobertura arbórea a lo largo del tiempo cambia si quedan árboles en pie cuando el bosque es talado. Esta se recupera mucho más rápidamente si quedan árboles nodriza que si estos se eliminan.

De igual manera, la riqueza de especies que colonizan el bosque en regeneración puede ser mayor si permanecen árboles en pie que si estos son removidos en su totalidad. El efecto de los árboles en pie es múltiple: atraen a los agentes dispersantes, protegen a las semillas y a las plántulas de los efectos del calor y la sequía y (en el caso de algunas especies alelopáticas) sus hojas o destilados impiden la invasión por especies de herbáceas que pueden “ahogar” a la vegetación leñosa (ver Tabla No.5 p. 83).

82

Tabla 5. Características naturales de la regeneración de los bosques secos tropicales y subtropicales, sus contrastes con los bosques húmedos y las estrategias de regeneración o aspectos que se deben considerar en los planes de restauración o recuperación.

Aspectos naturales de Bosques secos Contraste con bosques Estrategias de restauración y regeneración húmedos o pluviales aspectos a considerar en planes de ↓ restauración o recuperación del bosque seco Estructura y riqueza de Altura: 10 – 40 m; área basal 17 – 40 Dos veces la altura, área o Las semillas pueden ser colectadas especies m2/ha; riqueza de especies: 30 – 90 número de especies de los hasta que haya mejores condiciones de spp. árboles (pero muy variable). humedad Fenología Dispersión de las semillas concentrada Dispersión de las semillas puede Las semillas anemócoras se dispersan al final de la estación seca, con no ser altamente estacional fácilmente a las áreas abiertas. Existe germinación pospuesta hasta la potencial para almacenar las semillas. próxima estación lluviosa. Hay un considerable número de especies zoócoras que aún no han sido estudiadas Tipos de semillas, Relativamente una alta proporción de La mayoría de los frutos son Existen numerosas localidades que aún dispersión y bancos de frutos secos y semillas y predominancia carnosos y las semillas son no han sido estudiadas. semillas de la anemocoría recalcitrantes Depredación de semillas Escasa información y literatura. Supuestamente no difiere mucho Enterrar las semillas, seleccionar las Probablemente depende del tipo de de los bosques secos. especies que son susceptibles a la semillas y la estructura de la vegetación depredación y sembrar plántulas o estacas Germinación y La cobertura vegetal facilita la Los bosques pluviales o nubosos Debe haber un chapeo constante establecimiento de las germinación y el establecimiento de las tienen mucha menos limitaciones alrededor de las plántulas y juveniles. plántulas plántulas. Existe una alta proporción de de agua, pero son altamente plántulas en las áreas abiertas sensibles a la luz. Resistencia al fuego El fuego no es una perturbación natural Las especies son mucho menos La protección contra el fuego ayuda a frecuente. Algunas especies se susceptibles al fuego. la sucesión forestal. regeneran después del fuego. Capacidad de Una alta proporción de las especies Aparentemente existe una menor Debe considerarse la regeneración en recuperación a partir de puede regenerar a partir de la tala o proporción de especies que las estrategias de restauración. Debe los árboles dañados o aprovechamiento parcial. toleran el chapeo. haber más pruebas con las estacas. talados

FUENTE: Tabla modificada de Vieira y Scariot, 2006 y Fernández–Lacayo, 2007 83

Gráfica No. 11. Relación del porcentaje de cobertura leñosa con el paso del tiempo

El porcentaje de cobertura arbórea o leñosa puede tener un efecto significativo sobre el tiempo en que el dosel del bosque tardaría en recuperarse (modificado de Hernández, 1995). Cuando la tala es rasa = 0% al tiempo inicial (Ti), el cierre del dosel se inicia –posiblemente antes- que cuando la tala no es rasa, por la existencia de especies que invaden pronto los espacios abiertos; llega un momento (Tm) en que el porcentaje de cierre del dosel o cobertura es igual para ambas talas, pero este está "pospuesto" en el tiempo para los sitios donde ocurre la tala rasa. El cierre del dosel (Tc) es, en todo caso, más temprano en los sitios donde existen árboles nodriza

FUENTE: Hernández 1995

84

Gráfica No. 12. Efecto del porcentaje de cobertura leñosa sobre la riqueza de especies

De manera similar a lo que ocurre con el cierre del dosel, la tala rasa empobrece grandemente la riqueza de especies de inmediato, al tiempo inicial (Ti), a diferencia de lo que ocurre cuando se dejan algunos árboles en pie (como podría ocurrir con los morros, las palmas y los guayacanes en los bosques secos de Guatemala). Más adelante en el tiempo, cuando hubo tala rasas, se alcanza un momento (TiP) cuando los árboles que primero invaden el sitio talado empiezan a actuar como "nodrizas" para otras especies. Este tiempo puede ser anterior o igual a cuando los árboles que han quedado en pie actúan como nodrizas (Tm). La riqueza de especies alcanza su nivel máximo (Tc) antes, cuando quedan árboles nodriza (pues incluso, incluirían a estos), que cuando no quedan árboles nodriza. El efecto de la tala puede seguir al menos dos rutas, que nunca se alcance el 100% de la riqueza original (señalado por la línea puntada) o que este nivel se alcance eventualmente, pero mucho más tarde que cuando quedan árboles nodriza y que podría incluir especies invasoras o introducidas.

FUENTE: Hernández 1995

85

III.7.8 Beneficios que brinda el manejo apropiado de los bosques secos

El manejo apropiado de los bosques secos coincide bastante bien con las llamadas "metas u objetivos del milenio" por la ONU (2000). La investigación en este tipo de bosques en Mesoamérica es prioritaria, por estar gravemente amenazados por cultivos extensivos como los melones o incluso por el crecimiento urbano desordenado y el uso no regulado del agua en los valles donde predominan este tipo de bosques (ver Tabla No.6 p.87).

III.7.9 Características del manejo apropiado de los bosques secos que los hacen particularmente valiosos y sus beneficios

Los productos maderables y no maderables de los bosques secos proveen una serie de servicios para las poblaciones locales (Peterham et al., 2006). Esto cubre a millones de personas de escasos recursos de estas regiones mediante el acceso a productos “gratuitos” o “baratos” para su subsistencia e ingresos, los cuales a veces constituyen su único para el hambre y pobreza extrema.

Aunque en Guatemala el porcentaje del territorio cubierto actualmente por bosques secos en el sentido estricto de la palabra es bajo, esto podría cambiar si las condiciones climáticas variaran substancialmente. Por lo tanto es necesario tomar en cuenta sugerencias como las que hace el documento publicado por Peterham et al., (2006), el cual sugiere una serie de pasos que deben tomarse urgentemente para alcanzar las “metas del milenio”, particularmente en aquellos países donde los bosques secos cubren una parte considerable de su territorio. Las sugerencias se presentan a continuación, con observaciones locales modificadas por el equipo de trabajo a partir de la publicación de Peterham et al. (2006). a. Documentar y abogar por la dependencia de las comunidades locales sobre el bosque seco: Las principales contribuciones de los bosques secos para las personas que los habitan deben ser identificadas, cuantificadas y promovidas. b. El potencial para el cultivo de especies de importancia alimenticia, medicinal y para la construcción etc. debe ser explorado, y su valor incrementado, a través de un tratamiento post cosecha apropiado. c. Mejora de políticas e incentivo de sistemas: Políticas extra – sectoriales relacionadas con los bosques secos deben ser revisadas, incluyendo programas de urbanización, manejo de tierras y provisión de energía. d. La provisión de subsidios a las comunidades para que los productos nativos de los bosques secos sean más atractivos y divulgados.

86

Tabla 6. Beneficios del manejo apropiado de los bosques secos y su contribución a los objetivos del milenio

Beneficios del manejo Salud y Comercio y Educación, Bienes Servicios

apropiado del bosque nutrición actividad capacitación y domésticos, Ecosistémicos

→ económica empoderamiento materiales y energía Metas de Desarrollo del Milenio ↓ 1. Erradicar el XXX XXX X XXX XX hambre y la pobreza extrema 2. Educación primaria X XXX

universal

3. Equidad de género y XX X XXX X XX empoderamiento de la mujer 4. Reducir la XX X X X XX mortalidad infantil 5. Mejorar la salud XX X X X XX materna

6. Combatir el X X X

VIH/SIDA, la malaria y otras enfermedades 7. Asegurar la X X X X XXX Sostenibilidad ambiental 8. Lograr un modelo X X X XX XXX global para el desarrollo

FUENTE: Elaboración propia basada en Peterham et al. 2006

El número de “X” en la casilla indica la importancia del bosque seco para alcanzar estas metas.

87 e. Las regulaciones a nivel nacional y local que han probado ser ineficientes para los bosques secos (o “secos de montaña”), áreas de pastoreo y mercadeo de productos forestales deben ser revisadas o eliminadas y reemplazadas con políticas basadas en principios de manejo efectivos, promoviendo la formación de líderes locales y estimulando el mercado local. f. Mejoras institucionales, económicas y apoyo al mercado: El apoyo institucional debe ser provisto para la comercialización de los productos del bosque, incluyendo el micro – crédito, el entrenamiento y el desarrollo de valor agregado de los productos para contribuir a que los productores locales puedan expandir sus actividades comerciales g. Implementación de un manejo sostenible del bosque: Las prácticas de manejo sostenible del bosque con enfoque comunitario, acompañadas de un desarrollo para compartir las responsabilidades y los costos debe ser estudiado e implementado.

III.7.10 Diferencias y similitudes con los bosques de pino – encino de montaña

Consideramos que las cuatro recomendaciones de Peterham et al. (2006) son aplicables a los bosques de pino encino. Por su parte, Vieira – Odilon y Bibrans (2001) reportan que para los bosques de pino – encino semi – secos de México, son muchas las plantas que los pobladores pueden cultivar o utilizar cuando la cobertura forestal se ha eliminado o reducido. Entre éstas, hay numerosas especies de los géneros Brassica, Amaranthus, Malva, Polygonum, Chenopodium (s.l.), Medicago, Rumex, Portulaca, Raphanus, Drymaria y Teloxys, las cuales las cuales podrían utilizarse para restaurar los bosques de pino – encino de Chiquimula. Los autores recomiendan estudiar el potencial actual y futuro de estas especies siguiendo una serie de pasos similares a los que señala Peterham et al. (2006).

III.7.11 Beneficios del manejo apropiado de los bosques secos y las metas de desarrollo del milenio (Secretaría General de las Naciones Unidas, 2000)

III.7.11.1 Erradicación del hambre y la pobreza extrema

Resulta evidente que con el número de plantas nativas (e introducidas), incluyendo numerosas plantas que se desarrollan en los bosques en regeneración (anexo), el objetivo de erradicar el hambre y la pobreza extrema puede ser alcanzado con la investigación, protección y manejo apropiados de este tipo de bosques. A diferencia de África (véase Peterham et al., 2006), en Mesoamérica hay familias enteras (como las cactáceas, con raras excepciones) que están específicamente adaptadas a este tipo de bosques. Por otra parte, la especie que fue objeto de nuestro estudio, el mezquite (Prosopis juliflora) es, sin lugar a dudas, una planta cuyo papel para erradicar el hambre y la pobreza extrema podría ser muy importante.

88

III.7.11.2 Equidad de género y empoderamiento de la mujer

En los bosques secos de Guatemala, particularmente en el área de Chiquimula, las mujeres con frecuencia son las cabezas de familia y las que cosechan los productos de los huertos familiares y los productos no maderables de los bosques (hongos, frutos, hierbas comestibles y medicinales). Además son quienes con frecuencia recogen la leña y fabrican artesanías (ver Figura No.24 p.59 y Obs. Pers. 2008 – 2010). No obstante, también pudimos observar que con frecuencia eran las líderes comunitarias y quienes más interés mostraban por asistir a las charlas de los usos alternativos del bosque y de los cultivos como el mezquite (ver Figura No.29 p.105). Trabajar con ellas definitivamente tendría efectos muy positivos para lograr esta meta.

III.7.11.3 Educación primaria universal y empoderamiento de los distintos sectores sociales

El equipo de trabajo considera que el manejo adecuado de los bosques secos va de la mano con la educación. Si los niños tienen acceso a la escuela, tendrán mayor conciencia sobre la importancia de proteger sus recursos y, al mismo tiempo, si protegen sus recursos, tendrán tiempo para asistir a la escuela. Experiencias previas (trabajo en la Finca Los Leones ubicada en el departamento de El Progreso) confirman esta tendencia.

III.7.11.4 Reducción de la mortalidad infantil y III.7.11.5 Mejoramiento de la salud materna

Los bosques secos contienen numerosos recursos que ayudan a una alimentación sana y balanceada. Por ejemplo, tan solo dentro de la familia de las cactáceas hay varias especies como las tunas y pitahayas que proveen diferentes fuentes de alimento para los niños en la actualidad. Si se promueve la siembra del mezquite, como ya se ha demostrado, los productos derivados de esta planta contribuyen substancialmente a la alimentación.

III.7.11.6 Combatir el VIH/SIDA, la malaria y otras enfermedades

Consideramos que es aún temprano para proponer cómo el manejo de los bosques secos (de bajío y de montaña) en Chiquimula pudiera colaborar a esta meta. No obstante, no debe dejarse a un lado su investigación.

III.7.11.7 Asegurar la sostenibilidad ambiental

El manejo apropiado de los bosques secos de Guatemala definitivamente es necesario para asegurar la sostenibilidad ambiental en aquellas regiones del país donde estos bosques existen, pero particularmente en donde ocupan una considerable parte del departamento como Zacapa, Chiquimula, etc. Según la ONU (http://www.un.org/millenniumgoals/) dentro de las metas de la sostenibilidad ambiental están:

89

Objetivo 7A. Integrar los principios de desarrollo sostenible a las políticas y programas de desarrollo nacionales y revertir la pérdida de recursos ambientales. Consideramos que la protección de los bosques secos de Guatemala y Honduras coincide totalmente con este.

Objetivo 7B. Reducir la pérdida de la biodiversidad y lograr una reducción significativa en la tasa de pérdida. Expuestos los resultados de nuestros estudios anteriores y este, el cuidado y manejo adecuado de los bosques secos y los matorrales espinosos es un elemento clave dentro de esta afirmación.

Objetivo 7C. Reducir a un 50% la proporción de la población sin acceso sostenible y servicios básicos de salud. El cuidado y utilización apropiada de los recursos de los bosques secos (agua, alimentos del bosque, leña, etc.) contribuiría decididamente a este objetivo.

Objetivo 7D. Lograr para el año 2020 una mejora significativa en las vidas de personas que actualmente viven en condiciones de extrema pobreza. Tanto el libro publicado por la Mancomunidad Copán – Chortí como los resultados obtenidos por nuestras investigaciones anteriores también contribuirían a esta meta.

Objetivo 8. Lograr un modelo global para el desarrollo Dependiendo de lo que se pretenda con este objetivo, la investigación y manejo apropiado de los bosques secos es una prioridad. No solo desde el punto de vista de los servicios ecosistémicos que proveen sino también de los bienes domésticos, materiales y energía, como se ha discutido anteriormente (artesanías, materiales de construcción, etc.).

90

IV.CONCLUSIONES

IV. 1.1 Conclusiones para los objetivos de regeneración del bosque

IV.1.1.1 Nuestros datos y los habitantes de la región apuntan a que el bosque seco en El Brasilar no ha experimentado cambios en su dinámica de regeneración en los sitios de estudio debido a que se constató que existen árboles nodriza (por ejemplo los morros) y que las mismas palmas (Sabal guatemalensis) que han existido en la zona actúan como plantas colonizadoras que siguen germinando, sobreviviendo y reproduciéndose.

IV.1.1.2 Respecto al bosque de pino - encino, en Tanshá tampoco se han observado cambios en su dinámica de regeneración: la dispersión de las semillas de Pinus oocarpa ocurre de forma estacional (alrededor de febrero y su duración más de dos meses) y la germinación de las mismas se produce al iniciarse la estación lluviosa. Se pudo comprobar que las plántulas están sobreviviendo en las áreas donde no se dan perturbaciones (incendios, pastoreo, etc.)

IV.1.1.3 La dinámica de dispersión y regeneración del bosque de galería, tanto en los márgenes del río Torjá en El Brasilar como en los del arroyo de Tanshá, no evidenció cambios en la lluvia de semillas ni en la germinación y sobrevivencia de plántulas. Es de hacer notar que en el caso del sitio El Brasil, una parte de los datos de las colectas se vio afectada, en un grado que no pudo determinarse, por el vandalismo y las inundaciones del año 2010.

IV.1.1.4 Los modelos de respuesta propuestos en el informe final son explicaciones potenciales del fenómeno en el contexto local actual. Los flujos descritos en los diagramas No existen aún suficientes datos para confirmar o rechazar modelos de contracción o ampliación de tipos de vegetación dado a que éstos probablemente toman mucho más tiempo del que dos años de observaciones permiten concluir.

IV.1.1.5 La primera parte de la hipótesis se cumple dado que la composición específica de las plantas adultas no ha cambiado y que la lluvia de semillas identificadas corresponde a estas mismas especies; respecto a la germinación y sobrevivencia de las plántulas los datos fueron muy escasos y no mostraron ningún patrón concluyente. Asimismo, no se detectaron cambios en la composición específica de la lluvia de semillas en ninguno de los tipos de bosque, incluyendo los bordes.

IV.1.1.6 La segunda parte de la hipótesis no es posible comprobarla, dado a que el registro climático analizado para las últimas cuatro décadas no muestra cambios estadísticamente significativos; los habitantes locales tampoco manifiestan que existan estos cambios durante al menos 20 años.

91

IV.1.2 Conclusiones para el objetivo de socialización

IV.1.2.1 La aceptación de los pobladores fue, en general, entusiasta y exitosa. A un año de nuestra última visita que fuera efectuada en 2011, (en 2012) lamentaron que no hubiéramos continuado con el programa de charlas y propuestas y distribución de piloncitos de Prosopis.

IV.1.2.2 La abundancia de semillas y la riqueza de especies en las tres localidades es esperanzadora, incluso bajo el morro hay numerosas semillas y las palmas se desarrollan vigorosamente y estas también se transforman pronto en nodrizas. Las personas notan esto y se les hizo ver que este fenómeno podría ser el inicio de la recuperación del bosque o de la producción de los productos del mezquite.

IV.1.3 Conclusiones detalladas sobre clima

El registro climático de la estación del INSIVUMEH de Camotán (la más cercana al sitio de estudio y con muy similares características ecológicas) muestra que:

IV.1.3.1 Únicamente ha habido cambios significativos en las temperaturas mínimas observadas a lo largo de 40 años; ya no se observan temperaturas tan bajas, pero el promedio se mantiene relativamente constante.

IV.1.3.2 No ha habido cambios en las temperaturas máximas ni en las temperaturas promedio absoluto durante todo este período.

IV.1.3.3 No existen cambios significativos en los registros de la humedad relativa.

IV.1.3.4 Los patrones de lluvia han sido sumamente irregulares en la zona desde el inicio de las observaciones en 1970; no obstante, durante los años de 2009 y 2010 si hubo un incremento significativo en las precipitaciones que causaron daños en los cultivos en las zonas marginales de los ríos.

92

IV.2 RECOMENDACIONES

IV.2.1 Deben establecerse estaciones climáticas a altitudes mayores en el departamento de Chiquimula (por ejemplo Tanshá, Tontoles), particularmente en zonas donde actualmente existen parches de bosques de pino – encino o bosques húmedos (ej. Quezaltepeque) que pueden ser objeto de incendios y explotación ilegal.

IV.2.2 Deben monitorearse y analizarse los registros climáticos de las estaciones que ya existen y establecerse otras en sitios donde no hay.

IV.2.3 Los centros universitarios y los institutos de educación media deben entrenar a sus estudiantes para que comprendan la importancia del cuidado ambiental.

IV.2.4 Los programas de las carreras científicas deben ser actualizados y supervisados continuamente con la ayuda de biólogos, geólogos, agrónomos, etc.

IV.2.5 Debe llevarse un registro fotográfico de los lugares donde hay serios daños por erosión para tomar las medidas apropiadas.

IV.2.6 Debe ponerse a prueba si efectivamente existen diferencias continuas en los modelos de regeneración de los bosques, si bien esto solamente podría demostrarse con una investigación a más largo plazo y con observaciones sistemáticas a intervalos más cortos.

IV.2.7 Las autoridades municipales deben tener cuidado de no permitir que las personas construyan viviendas demasiado cerca de las márgenes de los ríos, en detrimento de la vegetación de ribera y poniendo en grave riesgo sus vidas y sus propiedades.

IV.2.8 Es necesario continuar la investigación científica de los procesos de perturbación y regeneración de los bosques secos y sus zonas vegetales adyacentes, de manera continua y sistemática por medio de programas con instituciones como el CUNORI, el CUNSURORI y las universidades privadas.

IV.2.9 Los pequeños parches de bosque que aún permanecen deben ser fuente de semillas para el cuidado e investigación de especies de uso múltiple.

93

IV.3 CRONOGRAMA (parte 1 de 2)

Año 2008 Año 2009 Año 2010 Año 2011 ACTIVIDAD 1er 2do 3er 4to 5to 6to 7º 8º 9º 10º 11º 12º trimestre trimestre trimestre trimestre trimestre trimestre trimestre trimestre trimestre trimestre trimestre trimestre Gestión y análisis de ortofotos y capas de información sobre cobertura X X X forestal y uso del suelo para la región Chortí, obtenidos del MAGA Reconocimiento de campo para selección de localidades X X de estudio Presentación del proyecto a Concejo Municipal de X Jocotán Adquisición de materiales para trampas de semillas y X X X trabajo de elaboración e instalación en campo Gestión de Donación de 7,000 arbolitos de P. juliflora con Cementos X X X X Progreso y distribución a pobladores de la región Chortí Trabajo de campo: colecta de lluvia de semillas y toma X X X X X de datos de regeneración del bosque

94

CRONOGRAMA (parte 2 de 2)

Año 2008 Año 2009 Año 2010 Año 2011 ACTIVIDAD 1er 2do 3er 4to 5to 6to 7º 8º 9º 10º 11º 12º trimestre trimestre trimestre trimestre trimestre trimestre trimestre trimestre trimestre trimestre trimestre trimestre Identificación de especies in situ con las semillas X X X X recolectadas en las 2 localidades Desarrollo de actividades de capacitación con pobladores X X X X X X X locales y autoridades COCODES (Plantas multiusos, preparación de alimentos con P. juliflora, etc.) Monitoreo del crecimiento de arbolitos de P. juliflora X X X X X X X X para reforestación en parcelas privadas Seguimiento al trabajo de identificación de especies de X X X X X semillas para los 4 tipos de bosque Análisis de resultados y redacción de su discusión X X X X X X X Elaboración y afinación de los modelos de respuesta X X X X X para los tres tipos de bosque en estudio Divulgación (carteles, mantas vinílicas, trifoliares) Elaboración y revisión del folleto de socialización X X X Elaboración de informe final X X

95

IV.4 REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS

American Psychological Association (APA). Método de Documentación para citas dentro del texto y lista de referencias: estilo APA.

Aguayo, M., A. Pauchard, G. Azocar & O. Parra. (2009). Cambio del uso del suelo en el Centro-Sur de Chile a fines del siglo XX. Revista Chilena de Historia Natural, No.82, pp.361-374.

Aguilella, A. (2011). Bosques, sotos y herbazales: quintesencia de la ribera. Universidad de Valencia, en línea http://www.uv.es/metode/anuario2004/92_2004.htm

Alam, K. (2011). Public attitudes toward restoration of impared river ecosystems: Does resident’s attachment to place matter? Urban Ecosystems. DOI: 10.1207/s 11252 – 011- 0176-5

Albán L., M. Martorell, J. Romero, N. Grado, G. Cruz y P. Felker. (2002). Cloning of elite, multipurpose tree of the Prosopis juliflora/pallida complex in Piura, Peru. Agroforest syst. 54(3): 173-182.

Anónimo (2007). Mezquite. Lone Star Mezquite Co. http://lonestarmezquite.com/ revisado 24/4/2007

ACSUR- Las Segovias, ECOSOL, Entrepueblos, ECODES, Greenpace, IUDECE, MPDL, Solidaridad Internacional (2006). Cambio climático y cooperación para el desarrollo. Fundación IPADE, Madrid, 56 p.

Azevedo, C.F. (1982). Algarobeira na alimentaçao animal e humana: en Simposio Brasileiro sobre algarroba Anais. EMPARN, Natal. pgs. 283-299

Bachelet, D., R.P. Neilson, J.M. Lehnan y R. Drapek. (2001). Climate Change Effets on Vegetation Distribution and Carbon Budget in the . Ecosystems 4: 164 – 185

Barwick, M. (2004). Tropical and Subtropical Trees. Timber Press. Portland, Oregon. 484 pgs.

Beier, C., B. Emmet, P. Gundersen, A. Tietema, J. Peñuelas, M. Estiarte, C. Gordon, A. Gorissen, L. Llorens, F. Roda y D. Williams. (2004). Novel Approaches to Study Climate Change Effects on Terrestrial Ecosystems in the Field: Drought and Passive Nighttime Warming. Ecosystems 7: 583 – 597.

Burkart, A. (1940). Materiales para una monografía del género Prosopis (Leguminosae). Darviniana 4: 57 – 128

Byrd, J. (2007). Cocina de Vega. En http://www.mezquitemagic.com/index.htm. Consultado 21/04/2007

96

Cano E. (ed.) (2006). Biodiversidad de Guatemala. Tomo I. Ed. UVG, FONACON, MARN y CONCYT. Guatemala. pp. 674.

Castañeda-Salguero C., (1995). Sistemas Lacustres de Guatemala: recursos que mueren. Editorial Universitaria, CEUR-USAC, Guatemala. Colección Estudios, Vol. 1. pp. 196.

Chambers, J.C. y J. A. MacMahon. (1994). A day in the life of a seed: movements and fates of seeds and their implications for natural and managed systems. Annual Review of Ecology and Systematics 25: 263-292.

CONABIO. (2006). Árboles de méxico. En: www.conabio.gob.mx/conocimiento/regionalizacion/doctos/rhp_032.html consulta: 23/5/2009

CONGRESO DE LA REPUBLICA DE GUATEMALA. (1985). Constitución Política de la República. Artículos. 58, 64, 79, 80, 124, 125, 126, 127, 128.

Connell, J. H. y R.O. Slatyer. (1977). Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization. American Naturalist 111: 1119-1144.

Consejo Nacional de Áreas Protegidas (CONAP). (2006) Guatemala, un país megadiverso. Documento técnico 44 (12-2006). pp. 22.

Comisión Centroamericana de Ambiente y Desarrollo (CCAD). (2002). Biodiversidad en Mesoamérica Informe 2002: Informe Regional sobre el Cumplimiento del Convenio sobre la Diversidad Biológica, CDB. SEMARNAT, CONAP, MARN, SERNA, MARENA, MINAE, Autoridad nacional del ambiente, CCAD, CBM, UICN/ORMA, Darwin Initiative, UNEP y WCMC. pp. 78.

Cline, W. (2004). Climate change. págs. 13 – 43. En: Lomborg, B. Global Crises, Global Solutions. Cambridge University Press. Cambridge. 648 pgs.

Debussche, M., J. Escarré y J. Lepart. (1982). Ornitochory and plant succession in mediterranean abandoned orchards. Vegetatio 48: pp. 255-266.

Dering, J. P. (2000a). Carbonized Plant Remains from 41ZP364: Identification and Analysis Using Scanning Electron Microscopy. In Data Recovery at 41ZP364: An Uupland Campsite at Falcon Reservoir, Zapata County, Texas, by J. Michael Quigg and Carlos Cordova, pp. 285- 296. TRC Technical Report No. 22317. Austin, Texas.

Dering, J. P. (2000b). Macrobotanical Analyses. In The Lino Site: A Stratified Late Archaic Campsite in a Terrace of the San Idelfonzo Creek, by J. Michael Quigg, Chris Lintz, Grant Smith, and Scott Wilcox, pp. 347-363. Texas Department of Transportation, Archeological Studies Program, Report No. 20. Austin, Texas.

97

Diamond, J. (1997). Guns, germs and steel: The fates of human societies. W.W. Norton and Company, New York. pp. 494.

Diamond, J. (2005). Collapse: how societies choose to fail or succeed. Viking Press, New York. pp. 575.

Díaz, E. y N. Gonzáles. (1997). Utilización del fruto del cuji (Prosopis juliflora) en la elaboración de medios de cultivos bacterianos. Revista Científica. 7(1) 54-57.

Duro J.M., R. Monzón, R. Vásquez, J.R. González, J.P. García, J.C. Argueta, O.R. González. (2002). Atlas Temático de la República de Guatemala. MAGA, Guatemala. pp. 127.

FAO (2006). Usos de Prosopis juliflora (Swartz) DC. www. fao.org/documents/show_cdr.asp?url_file=/DOCREP/006/AD314S/AD314S06.html. Rev. mayo 2006)

Fuentes, E.R., R.D. Otaiza, M.C. Alliende, A. Hoffmann y A. Poiani. (1984). Shrub clumps of the Chilean matorral vegetation: structure and possible maintenance mechanisms. Oecologia 62: 405-411.

Fuentes, E. R., A.J. Hoffman, A. Poiani, y M.C. Alliende. (1986). Vegetation change in large clearings: patterns in the Chilean matorral. Oecologia 68: 358-366.

González – Michaels, N., L.A. Forero – Trujillo y J. O. Rangel. (2002). Cambios en la vegetación y el clima durante el Pleniglacial Medio y Superior en el valle de Tenjo (Cundinamarca, Colombia). Caldasia 24(1): 15 – 22.

Gordillo Castillo E. Guía general de estilo para la presentación de trabajos académicos. Folleto 2002.

Guevara, S., y J. Laborde. (1993). Monitoring seed dispersal at isolated standing trees in tropical pastures: consequences for local species availability. Vegetatio. pp. 107

Guevara, S., y J. Meave del Castillo. (1987).¿Contribuyen los árboles en pie al mantenimiento de la diversidad de especies en los pastizales tropicales? Pub. Laboratorio de Ecología, UNAM, México.

Guillen, R. y M. González. (2007). Armonización de las políticas ambiental y agrícola en Centroamérica. FAO-COAG, CAC. Roma, Italia. 15 p.

Harper, J.L. (1977). Population biology of plants. Academic Press, London.

Hernández, J. F. (1995). Efecto de los árboles percha sobre los patrones de lluvia de semillas y el establecimiento de plántulas: consecuencias para la sucesión secundaria del bosque de Chiloé, Chile. Tesis de Doctorado. Universidad de Chile. Santiago pp. 119.

98

Hernández, J. F., L. Madariaga y S. Lou. (1997). Estudio de la dispersión de semillas en dos zonas representativas de bosque de Santa María de Jesús, Quetzaltenango. Dirección General de Investigación. Universidad de San Carlos de Guatemala, Guatemala. pp. 75.

Hernández, J. F., L. Ixcot, C. Chinchilla y R. Marroquín (2000). Comparación de la dinámica regenerativa en los bosques de dos zonas con diferentes características biogeográficas de Guatemala (Santa María de Jesús, Quetzaltenango y San Cristóbal Acasaguastlán, El Progreso). Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONCYT). Manuscrito.

Hernández, J. F y R. Marroquín (2007). Recuperación y conservación del árbol de usos múltiples Prosopis juliflora (Swartz) DC., por medio de la participación comunitaria en siete aldeas de la región semiárida de Guatemala. Informe final, Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONCYT) Guatemala. 79 p.

Hernández Sampieri R. et al. (1998) Metodología de la investigación. McGraw-Hill.

Howe, H.F. y J. Smallwood. (1982). Ecology of seed dispersal. Annual Review of Ecology and Systematics 13: 201-218.

Hughes P.D., J.C. Woodward y P.L. Gibbard. (2006). Late Pleistocene Glaciers and Climate in the Mediterranean. Global and Planetary Change: 50, 83-98 pp.

Infante – Mata, D.M. (2004). Germinación y establecimiento de Annona glabra (Annonaceae) y Pachira aquatica (Bombacaceae) en humedales La Mancha, Actopan, Ver. Instituto de Ecología, Xalapa, Veracruz, México

Instituto de Ambiente y Recursos Naturales (IARNA). (2004). Perfil Ambiental de Guatemala: Informes sobre el Estados del Ambiente y Bases para su Evaluación Sistemática. URL, Guatemala. pp. 461.

Instituto de Ambiente y Recursos Naturales (IARNA). (2005a). Amenazas al Ambiente y Vulnerabilidad Social en Guatemala: Documento Técnico del Perfil Ambiental de Guatemala. URL, Guatemala: pp. 32.

Instituto de Ambiente y Recursos Naturales (IARNA). (2005b). Situación del Recurso Hídrico en Guatemala. Documento Técnico del Perfil Ambiental de Guatemala. Facultad de Ciencias Ambientales y Agrícolas (FCAA), Universidad Rafael Landivar, Instituto de Incidencia Ambiental y Embajada Real de los Países Bajos. Serviprensa, Guatemala. pp. 30.

Instituto de Ambiente y Recursos Naturales (IARNA). (2006). Perfil Ambiental de Guatemala: Tendencias y reflexiones sobre la Gestión Ambiental. URL, Guatemala. pp. 250.

Instituto Geográfico Nacional (IGN). (1992). Diccionario Geográfico de Guatemala. Sección Departamento de Chiquimula. p. 47-53.

99

Instituto Nacional de Estadística (INE). (2003). Características de la Población y de los Locales de Habitación censados. UNFPA. Censos Nacionales XI de Población y VI de Habitación 2002. Guatemala. pp. 271.

Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC). (2001a). Summary for Policy Makers. Climate Change 2001: Impacts, adaptations and vulnerability. A report of Working Group II. Cambridge University Press. New York.

Intergovernmental Panel on Climate Change (IPCC) (2001 b). The Scientific Basis. Contributions of Working Group I to the Third Assessment Report of the IPCC. Cambridge University Press. New York.

Islebe G. y B. Leyden. (2006). La vegetación de Guatemala durante el Pleistoceno Terminal y Holoceno págs 15 a 23 en Cano E. 2006. Biodiversidad de Guatemala. Tomo I. Ed. UVG, FONACON, MARN y CONCYT. Guatemala. pp. 674.

Ixcot L., J.F. Hernández y A.R. Velásquez. (2002). Efecto de las condiciones en los claros y bajo el dosel sobre la germinación de las semillas de las especies nativas del bosque espinoso en el Valle del Motagua. IIQB y PUIRNA-DIGI, USAC. Guatemala. pp. 22.

Janzen, D.H. y P.S. Martin. (1982). Neotropical Anachronisms: The Fruits the Gomphotheres Ate. Science 1: Vol. 215 no. 4528 pp. 19-27

Jones, J.G. (1986). Macrobotanical Materials. en The Clemente and Herminia Hinojosa Site, 41JW8: A Toyah Horizon Campsite in Southern Texas, por Stephen L. Black, pp. 137- 144. Center for Archaeological Research, Special Report No. 18. The University of Texas at San Antonio. San Antonio, Texas

Kaiser, J.A. (1998). Mezquite Makes Inroads As Commercial Wood. Wood – Products magazine. En línea. Consultado 1 abril 2012.

Landeras, G. (2006). Origen de la sección Algarrobia para el género Prosopis. En: http://www.unavarra.es/genmic/publicaciones/tfc/Gorka%20Landeras.htm. Consultado el 25/6/2007

Larrea-Alcázar D., R. López & D. Barrientos. (2005). The nurse plant effect of Prosopis flexulosa in a dry valley of the Bolivian Andes, Ecotrópicos 18 (2), pp.89-95.

Leibing, C, M. Van Zonneveld, A. Jarvis y W. Dvorak. (2009). Adaptation of tropical and subtropical pine plantation forestry to climate change: Realignment of Pinus patula and Pinus tecunumanii genotypes to 2020 planting site climates. Scandinavian Journal of Forest Research 24: 483- 493.

Lew, A.A. (2004). Geography of the USA. Chapter 2: Physical Geography of the US. Northern Arizona University, Department of Geography, Planning and Recreation.

100

Lima, P.C.F. (1994). Comportamento silvicultural de espécies de Prosopis, em Petrolina-PE, regiao semiarida brasileira. Tese (Doutorado) – Escola de Florestas – Universidade Federal do Paraná, Curitiba, 110 pgs.

Lynch H., K. Epps, T. Fukami & P. Vitousek. (2011). The effect of Introduced canopy tree species on the soil microbial community in a montane tropical forest. Pacific Science, 22 (2) (consultado 27 enero 2012)

López–Barrera, F. (2004). Estructura y función en los bordes de bosque. Revista Ecosistemas (Asociación Española de Ecología Terrestre) /1. pp. 2 -15. Madrid.

Lorente I., D. Gamo, J.I. Gómez, R. Santos, L. Flores, A. Camacho, L. Galindo y J. Navarro. (2004). Los efectos biológicos del cambio climático. Ecosistemas: 13, No. 1, Enero-Abril 2004. pp. 1-10. Madrid.

Lovejoy T.E. y L. Hannah. (2005). Climate Change and Biodiversity. Yale University, Estados Unidos de América. pp. 418.

Magaña V. y C. Gay-García. s. f. Vulnerabilidad y Adaptación Regional ante el Cambio Climático y sus Impactos Ambiental, Social y Económico. Instituto Nacional de Ecología, UNAM. 27 pp.

Mancomunidad Copán – Chortí (2009). Plan de Desarrollo Económico Mancomunado. 188 pgs. Jocotán, Chiquimula.

Marangoni, A. y Y. Alli. (1988). Composition and properties of seed and pods of the tree Legume Prosopis juliflora (DC.). J. Sci. Food Agric. 44:99-100.

Marcos-Villatoro C. (1999). Censo de especies del género Quercus y su distribución geográfica en dos cuencas de la Reserva de Biósfera Sierra de las Minas. Tesis de Ingeniera Forestal, Facultad de Ciencias y Humanidades, UVG. pp. 98. Guatemala.

MARN-URL/IARNA-PNUMA. (2009) Informe Ambiental del Estado - GEO Guatemala Guatemala. 286 pp.

MARN (2009) Política Nacional de Cambio Climático. Ministerio de Ambiente y Recursos Naturales, Guatemala, 13 pgs.

Marquet, P.A. y G.A. Bradshaw. (2004). Ecosystems Disruptions in the Americas. Revista Chilena de Historia Natural 77(3): 369 – 370.

Marroquín R., V. Freire, K. Hernández y J. F. Hernández. (2007). Prosopis juliflora (Mimosaceae) alternativa contra la desertificación, desnutrición y pobreza en regiones semiáridas de Guatemala. En: libro de resúmenes, LIII Reunión del Programa Cooperativo Centroamericano de Mejoramiento de Cultivos y Animales. Página 132. Antigua Guatemala, Guatemala.

101

Medinilla O. (1999). Estudio florístico de los bosques con dominancia de especies del género Pinus en la microcuenca del río Colorado, Río Hondo, Zacapa. Tesis de Ingeniero Agrónomo en Recursos Naturales Renovables, Facultad de Agronomía, USAC. pp. 115.

Mendes, B.V. (1984). Potencialidade de utilização da algarobeira. Silvicultura, v. 37, pgs. 26-27. Marroquín R., S. Guerra y L. Cordón. (2002). Perfil Socioambiental de la Región Semi-árida del Nororiente de Guatemala. DIGI, USAC: Guatemala, pp. 93.

Marroquín R., V. Freire y J. F. Hernández. (2006a). Uso del fruto de Prosopis juliflora (Mimosaceae) como una alternativa alimenticia en comunidades empobrecidas de regiones semiáridas en Guatemala. En: libro de resúmenes, X Congreso de la Sociedad Mesoamericana para la Biología y la Conservación. Página 83. Antigua Guatemala, Guatemala.

Marroquín R., V. Freire, K. Hernández y J. F. Hernández. (2006b). Análisis preliminar del valor nutricional del fruto de “campeche” (Prosopis juliflora, Mimosaceae) en una zona representativa de la región semiárida de Guatemala. En: libro de resúmenes, X Congreso de la Sociedad Mesoamericana para la Biología y la Conservación. Página 84. Antigua Guatemala, Guatemala.

Marroquín R., V. Freire y J. F. Hernández. (2006c). El árbol de “campeche” (Prosopis juliflora) en la región semiárida del Nor-Oriente de Guatemala. Consejo Nacional de Ciencia y Tecnología (CONCYT). 36 pgs.

Merriam, C H. (1890). Results of a biological survey of the Mountain region and the desert of the Little Colorado, Arizona. North American Fauna 3: 1―136; consultado en línea a través del portal de Journal of Economic Botany (http://www.econobot.org) el 10/2/2009

Ministerio de Ambiente y Recursos Naturales (MARN). (2001). Primera comunicación Nacional sobre Cambio Climático. GEF y PNUD. Artgrafic, Guatemala. pp. 110.

Ministerio de Ambiente y Recursos Naturales (MARN). (2006). Programa de Acción Nacional de Lucha contra la Desertificación y la Sequía en Guatemala. Separata pp. 5.

Ministerio de Ambiente y Recursos Naturales (MARN), Global Environment Facility (GEF) y Programa de Naciones Unidas para el Desarrollo (PNUD). (2006). Compilación de los tres Convenios Internacionales de Naciones Unidas para el manejo del ambiente global y sus respectivos protocolos: textos aprobados por el Congreso de la República. Proyecto PNUD- GUA/05/001-42830 “Auto evaluación de la Capacidad Nacional para el Manejo Ambiental Global”. Ediciones Papiro, Guatemala. pp. 183.

Morales-Betancourt J.A. y J.V. Estévez-Varón. (2006). El Páramo: ¿Ecosistema en vía de extinción? Revista Luna Azul No. 22, Enero-Junio 2006. Universidad de Caldas, Colombia. 13 pp.

102

Mueller-Dombois, D. y H. Ellenberg. (1974). Aims and methods of vegetation ecology. Wiley International, New York.

Muthana K. y G. Arora, (1983). Prosopis juliflora (Swartz) DC. A fast growing tree to bloom the desert. Central Arid Zone Research Institute. Jodhpur, India. 19 pp.

Pasiecznik, N.M., Felker, P., Harris, P.J.C., Harsh, L.N., Cruz, G., Tewari, J.C., Cadoret, K. and Maldonado, L.J. (2001) The Prosopis juliflora-Prosopis pallida Complex: A Monograph. HDRA, Coventry, UK. Pp. 172.

Petherham, L., B. Campbell, C. Marunda, D. Tiveau y S. Shackleton. (2006). The Wealth of Dry Forests: Can Sound Forest Management Contribute to the Millenium Development Goals in Sub – Saharan Africa? CIFOR 5 (Oct.) 1 - 5

PNUMA – SEMARNAT. (2004). El Cambio Climático en América Latina y El Caribe. Universidade de Sao Paulo, Sao Paulo, Brasil. 98 pgs.

Reich, R.M., C. Aguirre – Bravo, y V. A. Bravo. (2008). New approach for modeling climatic data with applications in modeling tree species distributions in the states of Jalisco and Colima, Mexico. Journal of Arid Environments 72: 1343 - 1357

Reed, C.F. (1970). Selected weeds of the United States. Handbook 366. USDA, Washington, DC.

Ribaski, J. (2006). Potencial del algarrobo (Prosopis juliflora) en sistemas silvopastoriles en el semiárido de Brasil. EMBRAPA-CPATSA. www.corpoica.org.co. consulta: 23/5/2007

Rzedowsky, J. (1988). Vegetación de México. Ed. Limusa. México. 432 pp.

Schreiber R.W. y E.A. Schreiber. (1989). Insights into seabird ecology from a global “natural experiment”. National Geographic Research. 5: pp. 64-81.

Schuster J. C., (1992). Biotic Areas and the Distribution of Passalid Beetles (Coleoptera) in Northern Central America: Post-Pleistocene Mountain Refuges. En Biogeography of Mesoamerica. Tulane Studies in Zoology and Botany Suplementary Publications No.1, New Orleans. pp. 285-293

Schuster J. C., E.B. Cano y C. Cardona. (2000). Un Método sencillo para priorizar la conservación de los bosques nubosos de Guatemala utilizando Passalidae (Coleoptera) como organismos indicadores. Acta Zoológica Mexicana 80: pp. 197-209.

Schuster J. C. y E.B. Cano. (2005). La distribución mesoamericana de montaña: síntesis de passalidae para Mesoamerica Nuclear. En J. Llorente y J.J. Morrone eds. Regionalización Biogeográfica en Iberoamerica y Tópicos Afines: Primeras Jornadas Biogeográficas de la Red Iberoamericana de Biogeografía y Entomología Sistemática (RIBES XII. I-CYTED) Las Prensas de las Ciencias, Facultad de Ciencias, UNAM, México. Pp. 257-268. 103

Shanley, C. M. y G. Medina. (2004). Frutíferas e Plantas Uteis na Vida Amazônica. Editor Superoes. Belém, Brasil. CIFOR/IMAZON. 302 pgs.

Solomon, A. (1997). Natural migration rates of trees: Global Terrestrial carbon cycle implications en Past and Future Environmental Changes: The Spatial and evolutionary Responses of Terrestrial Biota. Brian Huntley et al., editors. NATO ASI Series, Vol. 147, pp. 455-468.

Solomon, A. M. and A. P. Kirilienko. (1997). Climate change and terrestrial biomass: What if trees do not migrate? Global Ecol. and Biogeogr. Let. 6: pp. 139-148.

Stanley, P. y J. Steyermark. (1946 -1977). Flora of Guatemala. Fieldana: Botany (24:5). Chicago Natural History Museum.

Sun Zhen Hua, Peng Sheng Jing y O. XiaoKun (2007). Chinese Science bulletin. vol. 52 | Supp. II | 225-231

Sterling, Keir B. (1974). The Last of the Naturalists: The Career of C. Hart Merriam. Arno Press, New York.

Thomas, C.D., A. Cameron, R. Green, M. Bakkenes, L. Beaumont, Y. Collingham, B. Erasmus, M. Ferreira, A. Grainger, L. Hannah, L. Hughes, B. Huntley, A.S. van Jaarsveld, G.F. Midgley, L. Miles, M.A. Ortega-Huerta, A. Towsend Peterson, O. L. Phillips, S.E. Williams. (2004). Extinction risk from climate change. Nature, 427, 8. pp.4.

Tot, C. L., F. Hernández y D. Saavedra. (2005). Uso y manejo participativo del fuego en la Reserva de la Biósfera Sierra de las Minas. PROARCA/PRODOMA. Fundación Defensores de la Naturaleza, Guatemala. pp. 12.

URL, IARNA. (2009). Perfil Ambiental de Guatemala 2008-2009: las señales ambientales críticas y su relación con el desarrollo. Guatemala: Universidad Rafael Landívar, Instituto de Agricultura, Recursos Naturales y Ambiente. Serie Perfil Ambiental No. 11. 320 pgs.

Véliz, M., F. Ramírez, A. Cóbar y M. García. (2005). La diversidad florística del monte espinoso de Guatemala. VII Reunión de la Red de Herbarios de Mesoamérica y el Caribe. Universidad de Panamá. Ciudad de Panamá.

Venable, D.L. y J.S. Browns. (1988). Seed fates. American Naturalist 131: 360-384.

Wotowiec P. y H. Martínez. (1984). Estudios silviculturales con especies para la producción de leña en las zonas semiáridas de Guatemala. Proyecto leña y fuentes alternas de energía. Acuerdo INAFOR – CATIE/ ROCAP. Guatemala. 43 p.

104

IV. 5 ANEXOS

Figura No. 29. Charla informativa a líderes comunitarios en la Aldea Los Vados

FUENTE: Proyecto FODECYT 45-2007

105

PARTE V V.1 INFORME FINANCIERO

106