Evolução E Integração Morfológica Do Crânio Dos Roedores Da Subfamília Sigmodontinae Wagner, 1843 (Rodentia, Cricetidae)
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Bárbara Maria Andrade Costa Evolução e integração morfológica do crânio dos roedores da subfamília Sigmodontinae Wagner, 1843 (Rodentia, Cricetidae) Morphological integration and evolution on Sigmodontinae rodent skulls Wagner, 1843 (Rodentia, Cricetidae) Orientador: Prof. Dr. Gabriel Marroig São Paulo 2013 Bárbara Maria de Andrade Costa Evolução e integração morfológica do crânio dos roedores da subfamília Sigmodontinae Wagner, 1843 (Rodentia, Cricetidae) Morphological integration and evolution on Sigmodontinae rodent skulls Wagner, 1843 (Rodentia, Cricetidae) Tese apresentada ao Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo, para obtenção de título de Doutora em Genética e Evolução, na área de Biologia/Genética. Orientador: Prof. Dr. Gabriel Marroig São Paulo 2013 Ficha Catalográfica Costa, Bárbara Maria de Andrade Evolução e integração morfológica do crânio dos roedores da subfamília Sigmodontinae Wagner, 1843 (Cricetidae, Rodentia) 195 páginas Tese (Doutorado) - Instituto de Biociências da Universidade de São Paulo. Departamento de Genética e Biologia Evolutiva. 1. Integração morfológica 2. Modularidade 3. Sigmodontinae I. Universidade de São Paulo. Instituto de Biociências. Departamento de Genética e Biologia Evolutiva. Comissão Julgadora: Prof. Dr(a) Prof. Dr(a) Prof. Dr.(a) Prof. Dr.(a) Orientador Para meus pais, Pedro e Isaura, e irmãs Com carinho AGRADECIMENTOS Em primeiro lugar, gostaria de agradecer ao meu orientador, Dr. Gabriel Marroig, por ser uma pessoa maravilhosamente dedicada e que acredita em nosso potencial como ninguém. A sua disposição em ensinar ciência, com ética, e de dividir todo o seu conhecimento é motivante. Faltam palavras para agradecer toda sua disposição, sua orientação (que não poderia ser melhor) e por ser este modelo de cientista a ser seguido. Mais ainda, posso dizer que além de um orientador, tenho um grande amigo! obrigada! À Capes e FAPESP pelas bolsas concedidas no Brasil e para o exterior; Um dos presentes que recebi do Gabriel foi a oportunidade de trabalhar com essas pessoas maravilhosas que formam a equipe do Laboratório de Evolução de Mamíferos (LEM): Ana Paula Assis (Paulinha), Alex Hubbe, Ana Carolina Pavan (Aninha), Anna Pena (Papete), Daniela Rossoni (Dani), Diogo Melo (Ogro), Edgar Zanella, Fábio Machado (Lugar), Guilherme Garcia (Pato), Monique Simon, Thiago Macek (Wally) e Janaína Serrano. Obrigada a todos vocês! Agradeço também aos ex integrantes que sempre apoiaram este laboratório e que deixaram muitos aprendizados para nós: Harley Silva, Roberta Paresque, Felipe Oliveira, Arthur Porto e Leila Shirai. A experiência de vocês norteou muito o meu caminho. Uma pessoa muito especial e querida desta lista, merece um agradecimento com muito carinho: Paulinha, que esteve muito presente em todo o decorrer da minha tese, no Brasil e em Berkeley, com sua contagiante alegria, amizade e competência. Obrigada pelo seu apoio, e não somente nesta reta final, mas durante todo o tempo. Fico muito feliz de ter uma amiga como você. Também gostaria de agradecer ao Ogro com muito carinho por todo o auxílio com a linguagem de programação e produção de scripts no R. Obrigada pela paciência em ensinar e estar sempre pronto a ajudar. Aprendi muito com você e com sua organização. Paulinha, Papete, Pato e Lugar também sempre estiveram dispostos a auxiliar as dúvidas com as análises e com a programação. Agradeço ao Dr. Scott Steppan pelo apoio durante minha viagem aos Estados Unidos. Por aceitar ser meu co-orientador nesta viagem e por gentilmente ceder a árvore filogenética de Sigmodontinae. Obrigada pela parceria e por sugestões com o grupo. Aos pesquisadores que me auxiliaram na identificação das espécies de Sigmodontinae: Alexandre Percequillo, Pamella Brennand, Joyce Prado, João Alves, Marcelo Weksler, Aldo Caccavo, Bruce Patterson, Michael Carleton e James Patton. Em especial ao Alexandre Percequillo que nos auxiliou na definição de novos pontos nos crânios. Gostaria de agradecer também aos curadores e todos os responsáveis técnicos pelas coleções de mamíferos que visitei no Brasil e nos Estados Unidos: Mario de Vivo e Juliana Gualda (Museu de Zoologia de São Paulo), João Alves e Stella Franco (Museu Nacional da Universidade Federal do Rio de Janeiro), Bruce Patterson, Lawrence Heaney e William Stanley (Field Museum of Natural History, Chicago), Kristofer M. Helgen, Michael Carleton, Darrin Lunde e Suzanne C. Peurach (National Museum of Natural History, Washington D.C.), Robert Voss e Eileen Westwig (American Museum of Natural History, Nova Iorque), James Patton e Christopher Conroy (Museum of Vertebrate Zoology, Berkeley). Obrigada por proporcionarem o melhor ambiente de trabalho possível durante minha coleta de dados. O apoio logístico, e muitas vezes pessoal, foi muito importante para a melhor execução deste trabalho; Aos amigos e pesquisadores que me acolheram e apoiaram durante os momentos de viagem: Ana Carolina Bechara (Carol) que me recebeu pacientemente durante meses no Rio de Janeiro. Paul Velazco e Kerry Kline em sua casa em Nova Iorque, além de todo o apoio dado pelo Paul para as minhas atividades de coleta de dados no American Museum. Simone Loss, Paulo Chaves e Sílvia Pavan que foram muito dedicados em nos ajudar a encontrar um bom lar em Nova Iorque. Ao amigo ictiólogo Carlos David Santana que também nos auxiliou em encontrar um bom lar em Washington D.C., e nos recebeu em sua casa; obrigada pela amizade e pelos apoio no Smithsonian. Scott Steppan e sua esposa Ann Kawamoto que me acolheram tão bem em minha passagem por Tallahassee (Flórida) com ótimos jantares e conversas. Thiago André foi essencial ao me receber em sua casa em minha chegada em Berkeley; Durante minha coleta de dados conheci e encontrei muitos pesquisadores que de uma forma ou outra, fizeram parte deste trabalho e do meu amadurecimento como pesquisadora. Além disso, os convites de lazer que recebi foram essenciais durante as longas viagens de coleta. No exterior, agradeço aos amigos David Flores e Valentina Segura e María Encarnación Perez (Pati) pelos ótimos momentos vividos em Chicago. Ainda em Chicago, não posso deixar de agradecer ao grande apoio profissional e pessoal dado por Bruce Patterson, um curador que tem prazer de receber visitantes e dividir com eles toda a sua experiência; obrigada pelo auxílio na compreensão de muitas espécies e pelos jantares e passeios. Bill Stanley e Marry Anne (Chicago) foram muito generosos durante minha estadia e no nosso encontros nas montanhas da Virginia. Kris e Lauren Helgen, Jim e Carol Patton pelas conversa, jantares e sempre dispostos a ajudar. Eliécer Gutiérrez, Kate McGrath, Elizabeth Grace, Fernando Jerep, Fernando Perini, Thiago André, Simone Lóss e Paulo Chaves, Pedro Peloso, Silvia Pavan, Sandra Schachat, Luisa Matos, Cristiano Moreira, Hanneke Meijer, Miriam Tsuchiya e Ricardo Moratelli estiveram presentes nessas viagens como amigos e pesquisadores; excelentes conversas entre cafezinhos e happy-hours foram produzidas. No Brasil, não posso deixar de agradecer aos amigos da equipe de mastozoólogos do MZUSP (Fábio Nascimento, Marcos Brandão, Carla) e especialmente Juliana Gualda e Caroline Aires sempre dispostas a ajudar e fazer o ambiente o melhor para todos, além de toda a amizade proporcionada. No Rio de Janeiro, devo outro especial agradecimento à Stella Franco pelos momentos de apoio logístico na maravilhosa e imensa coleção de mamíferos organizada principalmente por ela e pelo curador Jõao Alves; esse último uma pessoa que sempre me ensina algo em todas as minhas passagens pelo Museu Nacional. Obrigada a todos por dividirem o tempo de vocês comigo. Agradeço também à coordenação da pós graduação, Dra. Regina Mingroni Netto (coordenadora) sempre disposta a esclarecer nossas dúvidas e pelo apoio, junto à pró- reitoria de pós graduação para obter a bolsa sanduíche para o desenvolvimento do estágio no exterior. Agradeço também aos excelentes e competentes funcionários da secretaria da coordenação e também da pós-graduação, em especial: Deisy do Santos, Shirlene Fernandes, Érika, Helder e Vera; sempre dispostos a atender os alunos e orientá-los, seja qual for a dúvida. Aos amigos de sempre e aos queridos amigos conquistados depois da minha mudança para São Paulo (que já estão no coração como amigos de sempre): Gabi e André, Marcelinha, Germano (in memoriam), Ju e Ricardo, Carol, Neto, Bê, Dani Amarelo e Juzinha, Dani Prioli, Paulinha e Gui (e Tula), Harley Sebastião, Larissa, e Fernando Jerep, Carlos David Santana. Aos meus pais, Pedro e Isaura, duas pessoas maravilhosas que sempre se esforçaram para dar a melhor educação e formação pessoal para mim e para minhas irmãs. Obrigada pelo amor e por abrirem as portas para explorar esse mundo. Fico muito feliz por todo o apoio que recebo de vocês em todos os momentos da minha vida. Às minhas irmãs, Ana Luísa e Clara, que com muito carinho participaram dos momentos fáceis e difíceis dessa tese, junto com meu cunhado Marcelo Coelho e sobrinha Rafaela (que espero que compreenda todos os aniversários que perdi); À Dani Rossoni, meu amor, por todo o seu carinho e apoio desde sempre, com uma sensatez infinita que sempre me surpreende, cada dia mais; e por estar sempre ao meu lado neste doutorado; e em todos os momentos - do mais simples aos mais importantes. Também não posso deixar de estender esse agradecimento a toda sua família que está sempre ao nosso lado e apoiando esta tese. ÍNDICE RESUMO ............................................................................................................................