Taxonomia E Biogeografia De Bromeliaceae Na Distribuição Norte Da Caatinga E Mata Atlântica Do Brasil
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TAXONOMIA E BIOGEOGRAFIA DE BROMELIACEAE NA DISTRIBUIÇÃO NORTE DA CAATINGA E MATA ATLÂNTICA DO BRASIL EDUARDO CALISTO TOMAZ ________________________________________________ Dissertação de Mestrado Natal/RN, Fevereiro de 2019 EDUARDO CALISTO TOMAZ TAXONOMIA E BIOGEOGRAFIA DE BROMELIACEAE NA DISTRIBUIÇÃO NORTE DA CAATINGA E MATA ATLÂNTICA DO BRASIL Dissertação apresentada ao Programa de Pós- graduação em Sistemática e Evolução da Universidade Federal do Rio Grande do Norte, em cumprimento às exigências para obtenção do título de mestre em Sistemática e Evolução. Orientador: Dr. Leonardo de Melo Versieux NATAL 2019 Universidade Federal do Rio Grande do Norte - UFRN Sistema de Bibliotecas - SISBI Catalogação de Publicação na Fonte. Biblioteca Central Zila Mamede Tomaz, Eduardo Calisto. Taxonomia e biogeografia de Bromeliaceae na distribuição norte da Caatinga e Mata Atlântica do Brasil / Eduardo Calisto Tomaz. - 2019. 222 f.: il. Dissertação (mestrado) - Universidade Federal do Rio Grande do Norte, Centro de Biociências, Programa de Pós-Graduação em Sistemática e Evolução, Natal, RN, 2019. Orientador: Prof. Dr. Leonardo de Melo Versieux. 1. Bromélias - Dissertação. 2. Neotrópicos - Dissertação. 3. Biodiversidade - Dissertação. 4. Morfologia - Dissertação. 5. Conservação - Dissertação. I. Versieux, Leonardo de Melo. II. Título. RN/UF/BCZM CDU 582.548.11 Elaborado por Ana Cristina Cavalcanti Tinôco - CRB-15/262 EDUARDO CALISTO TOMAZ TAXONOMIA E BIOGEOGRAFIA DE BROMELIACEAE NA DISTRIBUIÇÃO NORTE DA CAATINGA E MATA ATLÂNTICA DO BRASIL Dissertação apresentada ao Programa de Pós- graduação em Sistemática e Evolução da Universidade Federal do Rio Grande do Norte, em cumprimento às exigências para obtenção do título de mestre em Sistemática e Evolução. Aprovada em: 27 de fevereiro de 2019. Comissão Examinadora: ____________________________________________________ Dra. Gardene Maria de Sousa – UFPI ____________________________________________________ Dr. Leandro De Oliveira Furtado De Sousa – UFERSA ____________________________________________________ Dr. Rafael Batista Louzada – UFPE ____________________________________________________ Dr. Leonardo De Melo Versieux – UFRN (orientador) À minha família, por todo o carinho e cuidado. AGRADECIMENTOS À Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (CAPES) e ao programa de Pós-graduação em Sistemática e Evolução da UFRN pela bolsa de estudos concedida e auxílio financeiro para trabalho de campo. Ao meu orientador, Dr. Leonardo Versieux, por me acompanhar nessa jornada pelo mundo extraordinário das bromélias. Obrigado pelos ensinamentos e paciência. Às professoras Fernanda Antunes e Alice Calvente, por me apresentarem ao magnífico pensamento biogeográfico. Aos curadores, corpo técnico e colaboradores dos herbários visitados, pela boa recepção, em especial Dr. Leandro Sousa (MOSS), Dra. Iracema Loyola e Sarah Sued (EAC), Dr. Elnatan Souza (HUVA) e Ana Moraes e Dra. Karina Linhares (HCDAL). Às companhias de campo no Ceará: Pâmela, Donis, Kadija e Paulo (Chapada do Araripe); Elnatan, Francisco, André e Ricardo (Serra da Meruoca); Elnatan, Ricardo P., Leandro, Valéria, Cecília, Marcelo e Gleidson (Maciço de Baturité); Adriano (Maranguape); e Iracema e Valéria (Serra das Matas). Aos atuais e ex-membros do Laboratório de Botânica Sistemática da UFRN: Mayara, Ana Paula, Victor, Maurício, João Paulo, Viviane, Ana Clara, Matheus, Gabriel, et al., pelos bons momentos. Aos servidores Anderson e Elaine, pela prontidão em ajudar. E ao Potiguar Flora Group, pelas dicas e dúvidas resolvidas. A Arthur, Edwesley, Tianisa, Amanda e Alan, presentes que botânica me trouxe, pela parceria na vida, na ciência e pelos matos do Rio Grande do Norte. À Nathalia e demais da turma de mestrado 2017.1, pelo desespero sofrido junto. À Mariana, pelo suporte psicológico e conversas regadas à cerveja barata e café. A Bruno, Mona, Lê, Andressa, Van, Valter e tia Silma, pela amizade e companheirismo. Obrigado pelo carinho e cuidado! E às pequenas Letícia e Beatriz, pelo brilho diário que trazem às nossas vidas. E ao meu pai e minha mãe, Luiz e Selma, por toda dedicação e apoio dado para que eu chegasse até aqui. Mais uma vez, repito, o meu mérito é compartilhado e cientistas somos todos nós! A todos e todas, muito obrigado! RESUMO Bromeliaceae é um grupo natural amplamente distribuído nos Neotrópicos e reconhecido principalmente pelo caule extremamente reduzido e folhas alterno-espiraladas. Das cerca de 3.630 espécies conhecidas, 1.177 são exclusivamente brasileiras. O Nordeste do Brasil apresenta expressiva riqueza, potencial para a descoberta de novidades em Bromeliaceae e alarmante estado de conservação, o que torna imprescindível a realização de estudos com a família na região. Assim, este trabalho objetiva analisar padrões biogeográficos de bromélias em uma porção do Nordeste do Brasil e descrever sua diversidade taxonômica, com ênfase nos estados do Ceará (CE) e Rio Grande do Norte (RN), buscando contribuir para medidas de conservação. Utilizando 2.671 registros georreferenciados compilados de plataformas online, analisamos riqueza, densidade de coleta, endemismo e como variáveis ambientais influenciam a distribuição de bromélias em uma ecorregião de água doce. Para os tratamentos taxonômicos, foram realizadas expedições para coleta, observação de aspectos ecológicos, fenológicos e de distribuição geográfica, e cinco herbários foram visitados para complemento das análises morfológicas. Nossa amostragem registrou 23 gêneros e 108 espécies na área estudada. Para o CE, 39 espécies foram registradas, com duas novas ocorrências e uma de variedade, além de 26 espécies para o RN, das quais quatro são novas ocorrências. Precipitação média anual e altitude são fatores importantes que afetam a riqueza e distribuição dos gêneros na área estudada, fazendo da Mata Atlântica o domínio com maior riqueza, densidade de coleta e endemismo. Por outro lado, uma faixa de baixa precipitação pode estar agindo como barreira geográfica para gêneros dependentes de umidade e precisa ser investigada mais a fundo. Concluímos que os dois estados de fato possuem riqueza subestimada e que a riqueza e endemismo de Bromeliaceae na área de estudo como um todo estão ligados a fragmentos de floresta úmida ou regiões de altitude elevada, que devem ser considerados áreas prioritárias para a conservação do grupo. Palavras-chave: Neotrópicos, bromélias, biodiversidade, morfologia, conservação. ABSTRACT Bromeliaceae is a natural group widely distributed in the Neotropics and recognized mainly by the extremely reduced stem and alternate-spiraled leaves. Of the approximately 3,630 known species, 1,177 are exclusively Brazilian. Northeast Brazil has significant richness, potential for the discovery of novelties in Bromeliaceae and an alarming state of conservation, which makes it essential to carry out studies with the family in the region. Thus, this work aims to analyze biogeographical patterns of bromeliads in a portion of Northeast Brazil and to describe their taxonomic diversity, with emphasis on the states of Ceará (CE) and Rio Grande do Norte (RN), seeking to contribute to conservation measures. Using 2,671 georeferenced records compiled from online platforms, we analyzed richness, collection density, endemism, and how environmental variables influence the distribution of bromeliads in a freshwater ecoregion. For the taxonomic treatments, expeditions were carried out for collection, observation of ecological, phenological and geographical aspects, and five herbaria were visited to complement the morphological analysis. Our sample recorded 23 genera and 108 species in the studied area. Thirty-nine species were registered in CE, with two new occurrences and one of variety, besides 26 species for RN, of which four are new occurrences. Mean annual precipitation and altitude are important factors that affect the richness and distribution of the genera in the studied area, making the Atlantic Forest the domain with greater richness, collection density and endemism. On the other hand, a belt of low rainfall may be acting as a geographic barrier to moisture- dependent genera and needs to be investigated further. We conclude that the two states in fact possess underestimated richness and that the richness and endemism of Bromeliaceae in the study area as a whole are linked to fragments of wet forest or high-altitude regions, which should be considered priority areas for the conservation of the group. Keywords: Neotropics, bromeliads, biodiversity, morphology, conservation. LISTA DE FIGURAS CAPÍTULO 1 FIGURE 1. Map of Rio Grande do Norte State, Brazil. Grid cells are 0.5º × 0.5º…………….95 FIGURE 2. A‒B. Examples of the habitat diversity in RN: A. Landscape of Caatinga with rocky outcrops in Monte das Gameleiras; B. Shrubby restinga vegetation in Touros. C‒D. Aechmea aquilega: C. habit; D. inflorescence. E‒F. Aechmea mertensii: E. habit; F. inflorescence. G‒H. Aechmea muricata: G. habit; H. flowers in detail. I‒J. Bromelia sp.: I. habit; J. inflorescence. K‒M. Bromelia laciniosa: K. habit; L. detail of flowers; M. fruiting individual. Photos: E.C. Tomaz (A‒D, F, H, K‒M), G.S. Garcia (E), R. Magalhães (G), L.O.F. Sousa (I, J)................................................................................................................................96 FIGURE 3. A‒B. Cryptanthus zonatus: A. two different morphotypes in sympatry; B. detail of inflorescence. C‒D. Encholirium spectabile: C. habit; D. flowers. E‒F. Hohenbergia catingae: E. habit; F. detail