HET SCHELDE-ESTUARIUM Gerard Moerland Dr

Studierapport no. 9; Deel 1 (2) HET SCHELDE-ESTUARIUM Gerard Moerland Dr. H. Hummel Drs. C. Bakker supervisie 20751

Een literatuurstudie naar het ecosysteem met het accent op de biotische componenten

DELTA INSTITUUT VOOR HYDROBIOLOGISCH ONDERZOEK Yerseke

Studievapport no. 9, deel 1 (2)

UITGAVE IN DE REEKS WESTERSCHELDE STUDIES

Informatie: Coördinatiecentrum Westerschelde Studies *Geografisch Instituut Rijksuniversiteit Utrecht* Dr. R.J. Scheele, project-coördinator Heidelberglaan 2, tél.: 030-531399/533298 3508 TC UTRECHT VLIZ (vzw) ínhoud VLAAMS INSTITUUT VOOR DE ZEF FLANDERS MARINE INSTITUTE Voorwoord Oostende - Belgium I. Inleiding 1 II. Beschrijving van het gebied 2 II.1. Historie en morfologie 2 II.2. Het begrip estuarium 3 II.3. Begrenzing van het beschouwde gebied 4

III. A-biotische factoren 4 III.l. Hydrografie 4 III.1.1. Waterbewegingen 4

III.1.2. De verblijftijd van het water 5 III.1.3. Zoutgehalte 7 III.1.4. Zuurgraad 8 III.1.5. Temperatuur 8 III.1.6. Organische stof 9 III.1.7. Zuurstof 9 III.1.8. Doorzichtigheid van het water 11 III.1.9. De Trübungszone 12 III.l.10. Fosfaat 13 III.1.11. Silicaat 14 III.1.12. Stikstof 14 III.1.13. Het zelfrelniging8proce8 15 III.1.14. Zware metalen en andere micro-verontreinigingen 17 111.2. Het zachte substraat 18 111.3. Het harde substraat 19 IV. Indelingen van het Schelde-estuarium 20 IV.1. Indeling naar Peelen 20 IV.2. Indeling naar het Venice-systeem 20 IV.3. Indeling naar De Pauw 20 IV.4.. Indeling naar Nienhuis 21 IV.5. Indeling naar Wolff 22 IV.6 . Verticale zonatle patronen 23 IV.7. Opmerkingen 24 V. Onderzochte biologische groepen 25 V.l. Macrofyten 25 V.l.l. Inleiding 25 V.l.2. Schorren 26 V.1.3. Benthiache algen 30 V.l. 4. Opmerkingen 32 V.2. Plankton 33 V.2.1. Inleiding 33 V.2.2. Het plankton-speetrum van het Schelde-estuarium 34 V.2.3. Standing stock 35 V.2.4. Onderverdeling van de planktonsoorten in 3 klassen naar zouttolerantle 36 V.2.5. Mogelijke plankton-assoclatles In het Schelde-estuarium 36 V.2.6. Ecologische factoren die van Invloed zijn op het voorkomen, de ontwikkeling en de distributie van de diverse planktonsoorten 38 V.2.7. De aanwezigheid van autochtoon en allochtoon plankton in het estuarium 40 V.2.8. Gebondenheid van het plankton aan bepaalde gebieden in het estuarium 41 V.2.9. De soort Eurytemora affinis 42 V.2.10. Relaties tussen zoö- en fytoplankton 43 V.2.11. Fytoplankton productie 44 V.2.12. Opmerkingen 45 V.3. Zoobenthos 46 V.3.1. Inleiding 46 V.3.2. Distributie van diverse benthos soorten 47 V.3.3. Factoren die de verspreiding van het benthos ln de Westerschelde beïnvloeden 48 V.3.4. Aantal soorten, dichtheden en biomassa van het benthos 50 V .3.4.1. Macrofauna 50 V.3.4.2. Melofauna 53 V.3.5. Epi-fauna; het voorkomen en de verspreiding van enige soorten 55 V.3.6. Opmerkingen 56 V.4. Vissen 56 V.5. Vogels 58 V.6 . Zoogdieren 61 VI. Discussie 62 VII. Een vereenvoudigd ecologisch model van het Schelde-estuarium 63 VII.1. Opzet van het ecologisch model 63 VII.2. Bespreking van het model 63 VII.3. Het zoetwater getljdegebled 64 VII.4. Het brakwater getljdegebled 64 VII.5. Het mariene getljdegebled 66 VIII. Tenslotte 67 IX. Samenvatting 70

C Voorwoord

Hierbij wil Ik Iedereen bedanken die ertoe bijgedragen hebben dat dit rapport tot stand kon komen. Mijn studiebegeleider Wlm van Vlerssen van de vakgroep Natuurbeheer te Wagenlngen die het mogelijk maakte dit onderwerp ais doctoraalvak binnen het kader van mijn studie Biologie te doen. Verder de mensen van het technisch, administratief en wetenschappelijk personeel alsook medestudenten van het D.I.H.O. te Yerseke ván wie ik altijd veel medewerking heb gekregen mét wie ik altijd in een prettige sfeer heb gewerkt. In het bijzonder wil ik bedanken mijn begeleiders Cees Bakker en Herman Hummel van wie ik vele waardevolle adviezen kreeg, en op wiens hulp en steun ik altijd kon rekenen. - 1 -

I. Inleiding

Om aan te geven op welke wijze een ecosysteem door kunstmatige ingrepen wordt verstoord wordt veelal uitgegaan van de effecten die bekend zijn uit gedetailleerde studies aan onderdelen van het ecosysteem. Door integratie van de deelstudies komt men tot een werkmodel waarmee men de effecten van ingrepen op het gehele systeem inschat. Voor de Westerschelde zal de komende jaren het ontwikkelen van een beleids- en beheersplan met betrekking tot recreatie, lozingen, visserij, energie opwekking en industrialisatie actueel worden. Milieukundige studies van de Westerschelde hadden zich echter tot nu toe beperkt tot detail onderzoek aan onderdelen van het gehele ecosysteem. Een overzicht, en daar mee integratie, van het onderzoek in de Westerschelde bestond nog niet. Voor een gericht beheer van de Westerschelde moest daarom in eerste instantie een overzicht van het verrichte onderzoek gemaakt worden zodat vervolgens de onderdelen geïntegreerd konden worden tot een werkmodel van het gehele ecosysteem. Met behulp van zo'n overzicht en werkmodel kunnen dan hiaten en lijnen voor toekomstig onderzoek, noodzakelijk voor een gericht beheer, aangeduid worden. Doei van het onderzoek was dus in het kort: - inventarisatie van de milieukundige kennis over de Westerschelde, - integratie van de beschikbare gegevens tot een schematisch model van het ecosysteem, - signaleren van hiaten en toekomstige lijnen in het onderzoek. Het onderwerp van deze literatuurstudie was dus in eerste instantie "de Westerschelde", maar al gauw bleek dat de rivier de Schelde zo'n grote invloed heeft op alles wat er in de Westerschelde speelt dat ik er toe ben overgegaan dit uit te breiden tot "het Schelde-estuarium". Talloze benaderingen zijn natuurlijk mogelijk van dit onderwerp en om in een kort tijdsbestek ook meer te proberen hiervan een totaal-overzicht te geven, met daarin verwerkt alle literatuur en rapporten die over dit gebied zijn verschenen, zou een onmogelijke opgave zijn. Zeker ais dit gedaan moet worden door slechts één persoon. Er is voor gekozen om het accent van deze studie de biologische aspec ten van het ecosysteem te leggen en dan met name om een overzicht te geven van het wetenschappelijk onderzoek dat daaraan tot nu toe is verricht. Gaandeweg deze studie werd het mij echter steeds duidelijker dat je - 2 - dit biotisch systeem niet kunt bespreken zonder eerst gekeken te hebben naar enige cruciale factoren en processen die meer op het a-biotische vlak liggen. Dit, omdat die het kader bepalen waarbinnen het ecosysteem func tioneert en waarmee het soms nauw verweven is. Ik realiseer mij dat de gegeven informatie over deze a-biotische factoren af en toe zeer beknopt en generaliserend is en ik verwijs belang stellenden naar meer gedetailleerde informatie over dit onderwerp dan ook graag naar de literatuurlijst die opgenomen is in de bijlagen.

II. Beschrijving van het gebied

II. 1. Historie en morfologie

De Honte of Westerschelde vormt de huidige uitmonding van de circa 430 km lange rivier de Schelde die ontspringt op het plateau van Saint-Quentin in het Franse department Aisne, op 110 meter boven de zeespiegel (zie bij lage 1). Dit is niet altijd zo geweest. Vroeger mondde de rivier uit in wat tegenwoordig de Oosterschelde is. De verbinding met zee via de Wester- schelde werd verhinderd door het (toen nog niet verdronken) Land van Saef- tinghe (zie bijlage 2 ). Door velerlei processen zoals overstromingen op de ene plaats en verlandingen elders, Is de huidige situatie ontstaan, met: a) De Oosterschelde waarin nog nauwelijks zoet water afstroomt en wat eigenlijk een zeearm geworden is (het zoutgehalte is practisch overal gelijk) en b) de Westerschelde wat nu ais een estuarium beschouwd mag wor den. De Schelde begint zijn loop ais een klein en schoon riviertje, dat ontspringt uit een bron in Frankrijk. Naarmate we verder stroomafwaarts gaan wordt dit riviertje steeds breder, er monden zijrivieren in uit en het water raakt steeds meer vervuild door een opeenstapeling van afvallozingen. Bij Gent zijn er sluizen in aangebracht en vanaf dat punt wordt de invloed van het getij merkbaar. Nog verder stroomafwaarts begint ook langzaam een stijging van het zoutgehalte op te treden doordat het zoete water gemengd wordt met zeewater. Vanaf Gent tot ongeveer de Belgische-Nederlandse grens bestaat de - 3 - rivier uit een min of meer enkelvoudige stroomgeul. Na Doei verlaat de Schelde dit relatief nauwe kanaal en gaat meanderen over een brede bedding hoofdzakelijk bestaand uit lntergetljde zandbanken doorsneden met diepere geulen (Peters en Sterling, 1976). Na de grens gaan er aan de randen brede slik- en schorsystemen voorkomen, waarvan het grootste het zogenaamde "Verdronken Land van Saaftinghe" is (zie bijlage 3). De platen, slikken en lage schorren vormen samen het intergetijde gebied, gelegen tussen gemiddeld hoog water (GMH) en gemiddeld laag water (GLW). Het valt 2 maal per dag droog. Van de totale oppervlakte van de Westerschelde beslaat dit intergetijde gebied ongeveer 25%. In de Westerschelde zelf vinden we 1 hoofd (eb) geul, met daarnaast een ingewikkeld en zich steeds verleggend systeem van vloed- en ebscharen rondom de verschillende zandbanken en platen (Van Veen, 1950). In de monding tenslotte liggen 2 grote geulen; een zuidelijke, waar door de ebstroom voornamelijk loopt en een noordelijke, waardoor de vloed grotendeels binnendringt. Daardoor is in de zuidelijke geul het zoutgehalte gemiddeld lager dan in de noordelijke. Westelijk van de lijn Vlissingen- Breskens komen geen platen meer voor.

II.2. Het begrip estuarium

Wat is een estuarium? Voor dit begrip zijn diverse definities geformuleerd. Wolff (1973) noemde het een trechtervormige riviermond met ais kenmerken naar zee toe: - toenemende expositie aan golfslag. - toenemend zoutgehalte. - optreden van sterke getijstromen. Rockford (1951), Dahl (1956) en Caspers (1967) zagen ais één van de belangrijkste kenmerken om estuaria van andere brakke wateren te onder scheiden: de snelle fluctuaties van de hydrografische factoren. De meest gebruikte definitie is echter die van Pritchard: Een estuarium is een half-ingesloten watermassa, in de nabijheid van de kust gelegen, in open verbinding met de zee en waarin zeewater op meetbare wijze wordt verdund met zoet water, afgevoerd van de landzijde. De Westerschelde voldoet aan al deze criteria. - A -

II.3. Begrenzing van het beschouwde gebied a) Stroomopwaarts: Volgens Twenhofel (1950) ligt deze bij een estuarium op de plek waar de invloed van het getij net niet meer merkbaar is. Deze definitie gaat hier niet op. Bij Gent, op 160 km van de monding, vindt de getijdegolf een kunstmatige barriere op zijn weg: sluizen. De getijde-amplitude is hier nog ongeveer 1,96 meter. Toch is het nog het meest logsiche om de grens hier te trekken, omdat achter de sluizen natuurlijk niets meer van de getijde- invloed merkbaar zal zijn. b) Stroomafwaarts: De begrenzing aan de zeekant is nog moeilijker vast te stellen. Volgens Wolfi (1973) is het volgende nog de beste omschrijving: De grens van een estuarium zou gesteld kunnen worden op de plek waar snelle relatief grote veranderingen in de watertemperatuur bij de bodem optreden en waar de topografie van getijdebanken en geulen overgaat in een min of meer vlakke zeebodem. De meeste auteurs stellen de grens gemakshalve bij de lijn Vlissingen-Breskens.

III. A-biotische factoren

111.1. Hydrografie ■

111.1.1. Waterbewegingen

Kenmerkende waterbewegingen in een estuarium zijn: 1) De getijbeweging 2 maal per dag. 2) De wisselende rivierafvoer per seizoen. 3) Stuwing van het water in oostelijke en westelijke richting door de wind (Beeftink, 1956). Door al deze waterbewegingen ontstaat een turbulent systeem, waardoor snelle menging van watermassa's plaatsvindt. Toch kan er ondanks de sterke turbulentie in het water wel sprake zijn van saliniteitsverschillen over het verticale traject. Het zoete water heeft een lager soortelijk gewicht - 5 - dan het zoute en heeft de neiging over dit zoute water heen richting zee te stromen. Bij opkomend water stroomt het relatief zware zeewater dan ais een zouttong onder het zoete water over de bodem het estuarium binnen. Bij het langs elkaar heen stromen van deze twee "lagen" ontstaan op het grensvlak wervelingen waarbij de richting waarin het zoute water stroomt een com ponent omhoog krijgt en de richting van het zoete water een component omlaag. Er treedt hierbij dus een menging van zoet en zout water op (Postma, 1967). In de Westerschelde is deze turbulentie zo krachtig dat op enige afstand van dit grensvlak al volledige menging heeft plaatsgevonden. De rivier de Schelde voert iets meer dan 80% van al het toestromende zoete water aan. Gemiddeld bedraagt de afvoer zo rond de 83 mVs. Deze afvoer is echter niet constant, maar aan grote seizoens-fluctuaties onder hevig. De Schelde behoort tot de zogenaamde regenrivieren. Dit blijkt uit de hoge afvoer in de winter (gemiddeld 180 m^/s met extremen van 500-600 m^/s.) en de lage afvoer in de zomer (gemiddeld 50 m^/s met extremen tot minder dan 10 m^/s). Ook deze getallen kunnen jaarlijks nog eens enorm wisselen. In 1974 bijvoorbeeld was het gemiddelde 125 m^/s, terwijl dat in 1976 55 m-Vs was. Verder wordt nog een deel van het zoete water aangevoerd via afvalwater, polderlozingen en kanalen (zie bijlage 4). De zoetwatertoevoer naar de Westerschelde zal na het gereedkomen van de Deltawerken toenemen. Er wordt namelijk een spuikanaal gegraven dat nabij Bath, via een sluis, zal uitmonden op de Westerschelde. Verwacht wordt dat er gemiddeld 20 m^/s bij Bath zal worden gespuid. Er zal daarbij voor gezorgd moeten worden dat piekafvoeren uit het Zoommeer zoveel moge lijk samenvallen met hoge rivier-afvoeren. Er wordt dan namelijk aangeslo ten bij natuurlijke variaties in de zoutgehalten van de Westerschelde, zodat verstoring van het aanwezige bodemleven beperkt blijft (Bannink, 1982; Kooij et al., 1984).

III.1.2. De verblijftijd van het water

In het estuarium vinden dus voortdurend twee processen plaats: a) een continue waterbeweging zeewaarts van het zoete water uit de rivier; b) een cyclische getijbeweging landinwaarts, gevolgd door een ebbeweging zeewaarts. - 6 -

De Pauw berekende de theoretisch afgelegde weg van een "waterdeeltje" zowel voor een vloed- ais een ebfase en dit voor verschillende plaatsen in het estuarium. De afgelegde afstand is bij eb steeds groter dan bij vloed. Hierdoor vindt een opschuiving zeewaarts plaats. Deze opschuiving gebeurt het snelst in het smalste gedeelte en vindt steeds langzamer plaats naar mate het estuarium breder wordt. De Pauw berekende het volgende voor zo'n "waterdeeltje".

afgelegd duur traject afstand in aantal in getijden dagen

Gent-Antwerpen ± 80 km 11 5,5 Antwerpen-Zandvliet ± 20 km 13 6,5 Zandvliet-Vlissingen ± 60 km 60 30 Totaal 160 km 84 42

Dit zijn natuurlijk gemiddelden. Afhankelijk van factoren ais afvoer van bovenrivieren, windsnelheden etc. kunnen hierin wijzigingen voorkomen. Hoe dan ook, de berekende verblijftijd van een waterdeeltje in het estuarium van zo'n 42 dagen, gaande van Gent naar Vlissingen geeft ons enig idee van het trage opschuiven naar zee toe van watermassa's. Deze grote retentietijd heeft belangrijke gevolgen op fysisch-chemisch en biolo gisch gebied. Dit geldt bijvoorbeeld voor mineralisatie-processen. Ook is het al dan niet mogelijk zijn van een autochtone plankton-ontwikkeling afhankelijk van deze verblijftijd van het water (Caspers, 1959; Schultz, 1961; Peelen, 1974). In een estuarium zoals de Schelde is de verblijftijd van het water in een bepaalde sectie hoofdzakelijk afhankelijk van de afvoer van de boven rivieren. In de zomermaanden is de afvoer over het algemeen gering en bedraagt de verblijftijd van het water enige maanden. In de wintermaanden daarentegen, bij veel grotere rivierafvoeren, is de verblijftijd slechts enige weken (De Pauw, 1975). - 7 -

III.1.3. Zoutgehalte

Het zoutgehalte van het water kan worden aangegeven ais: - saliniteit; de totale hoeveelheid zouten die in het water aanwezig is, in g/1. - chloriniteit; de hoeveelheid Cl- , in g/1. Naast zoet- en zoutwater is er nog het begrip brakwater. Dit is water met een onstabiele saliniteit, dat het resultaat is van de verdunning of concentratie van zeewater (Den Hartog, 1967, 1970). Wateren van gelijke saliniteit kunnen een sterk verschillende zout- samenstelling hebben (Pora, 1969). Daarom wordt er meestal de voorkeur aan gegeven het zoutgehalte uit te drukken in chloriniteit. De chloriniteitsgolf plant zich voort, parallel aan de getijdegolf (Codde, 1951). Het verloop van de horizontale macrogradient van het zoutgehalte in een estuarium hangt af van: - de breedte en diepte van de riviermond; - het verhang van het estuarium; - de ligging van eb- en vloedscharen; - de amplitude en de fase van de getijbeweging; - de afvoer van rivierwater; - de wind; - de chemische samenstelling van het rivierwater (Beeftink, 1965). De Westerschelde wordt gekenmerkt door een mooi regelmatige zoutgradient, vanaf de monding (Vlissingen/Breskens) stroomopwaarts gaand (zie bijlage 5). Het sterkste verval in de curven doet zich voor in de zone Bath - Zandvliet. De figuur van bijlage 6 mag beschouwd worden ais karakteristiek voor een gemiddelde getijcyclus in de Schelde. Hierin is te zien: - de aflopende zoutgradient vanaf de monding stroomopwaarts gaand; - het bijna symmetrische verloop van de curven; - het verloop van de chloriniteit, dat sinusoidaal is net ais dat van het getij. Naarmate de vloed opkomt, stijgt het zoutgehalte. In de ebfase vindt het omgekeerde plaats;

- de grootste variaties in zoutgehalte doen zich ook weer voor in de omgeving van Bath. Stijgende rivierafvoer geeft: - verschuiving van de longitudinale zoutgradient richting zee; - daling van de chloriniteit gemeten op een zeker punt. - 8 -

Dus van maart tot oktober verplaatst de zoutgradient zich stroomop waarts. Van oktober tot januari is de verplaatsing terug stroomafwaarts. Bijlage 7 geeft de verschuivingen aan van de isohallnen in de periode 1967-1969. De waargenomen extremen in deze verschuivingen stemmen overeen met de extremen in gemiddelde maandafvoeren van resp. 49 en 346 m^/s. De waarden van de isohallnen werden gekozen volgens het "Venice-systeem" (zie hiervoor ook hoofdstuk IV). Tussen de verandering in rivierafvoer en de resulterende chloriniteits- verandering verloopt een"zekere tijd en die is langer naarmate het punt verder stroomafwaarts ligt. Nabij de monding van het estuarium daalt het zoutgehalte pas enkele weken nadat de rivierafvoer is gestegen; dit houdt verband met de hiervoor beschreven verblijftijd van het water in het estuarium. De brakwaterzones kunnen zich dus verplaatsen en hun lengte verkorten of vergroten onder invloed van het getij en de rivierafvoer. Deze ver schuivingen zijn biologisch zeer belangrijk, omdat ze een directe invloed uitoefenen op de aanwezigheid en het zich kunnen handhaven van vele orga nismen (Caspers, 1959; Kuhl & Mann, 1968b).

III.1.4. Zuurgraad

De zuurgraad van het water, uitgedrukt in pH eenheden schommelt tussen maximaal pH “ 8 en pH ° 6,8 en daalt gemiddeld iets gaande van de monding tot aan de sluizen bij Gent. De verschillen in het estuarium zijn echter, gemeten binnen één periode, meestal niet groot. Een pH daling kan het gevolg zijn van een verhoging van het CO2 gehalte door intensievere afbraak van organische stofen (De Pauw, 1975).

III. 1.5. Temperatuur

Door de sterke menging van de waterlagen ontbreekt een vertikale temperatuursgradient. Vrijwel steeds stijgen de watertemperaturen stroomop waarts gaand vanaf de monding tot bij Gent. In de zomer is dit zeker normaal. In de winter zou je het tegenovergestelde verwachten. Dit is echter niet altijd het geval. Lozingen van o.a. koelwater zouden hiervan een oor- - 9 - zaak kunnen zijn (De Pauw, 1975).

111.1.6. Organische stof

Naast de van nature al aanwezige of aangevoerde hoeveelheid organische stof wordt de Westerschelde per jaar via afvalwater belast met zo'n 250.000 ton organische stof. Van dit organische materiaal in suspensie vlokt in de zones van 1-5 °/oo saliniteit zo'n 115.000 ton per jaar uit en sedimenteert (Wollast 1976).

111.1.7. Zuurstof

In ieder aquatisch milieu staan twee processen tegenover elkaar: - de zuurstofverhogende processen, onder meer re-aëratie en fotosynthese. - de zuurstofverlagende processen, onder meer de biochemische afbraak van organische stoffen. Van de grote toevoer van organische stof aan het estuarium is een gevoelige weerslag op het zuurstofgehalte te verwachten. Er bevindt zich in de Westerschelde een dichte bacteriënflora, zowel vrij levend in het water, ais op de detritusdeeltjes• Deze bacteriënflora mineraliseert een groot deel van al dit aangevoerde organische materiaal. De bacteriën zijn temperatuurgevoelig; 's zomers vinden de omzettingen veel sneller plaats dan 's winters. Voor hun activiteiten hebben deze organismen zuurstof nodig. Bij stijgende temperaturen kan de vraag zo groot worden dat het zuurstofgehalte in het water sterk daalt. De totale vraag naar zuurstof voor dergelijke omzettingen wordt aange duid met de term B.O.D. (biological oxygen demand). Bijlage 8 geeft aan waar deze zuurstofvragende stoffen in de Westerschelde vandaan komen. In totaal was er bijvoorbeeld over de periode '72-'77 gemiddeld zo'n 41.500 ton zuurstof per jaar nodig. Het aanbod van zuurstof is afkomstig van wat oplost uit de atmosfeer en van locale productie door algen en hogere waterplanten. Maximale vervuiling en daaruit voortvloeiend de laagste zuurstof gehaltes, komen voor na droge periodes wanneer het zeer geconcentreerde rioolwater door de voor- of najaarsregens het estuarium ingespoeld wordt - 10 -

(De Pauw, 1975). Gaande van Gent richting zee krijgen we het volgende beeld (zie bijlage 9): Vanaf Gent tot de monding van het riviertje de Rupel, gelegen bij Schelle, vindt een geleidelijke daling van het zuurstofgehalte plaats met gemiddelde waarden tot beneden de 30%. Vanaf de plaats waar deze sterk vervuilde rivier in de Schelde uitkomt, tot ongeveer bij Schijn is het verzadigings- percentage minimaal en bedraagt nog slechts zo'n 10%. Het mineralisatieproces zal hier al flink werkzaam zijn en dit gaat door ais we verder zee waarts gaan. Hierbij is ook een snel herstel van het zuurstofgehalte te zien, dat bij Hansweert alweer gestegen is tot meer dan 70% van de ver- zadigingshoeveelheid. Het getij draagt hieraan op verschillende manieren bij. - De zuurstofvragende stoffen zijn door menging met zeewater verdund. - Dit (relatief schone) zeewater is zuurstofrijker dan het (verontreinigde) toestromende zoete en brakke water. - Bovendien vergroot de getijwerking samen met de verbreding van het water oppervlak nog eens de snelheid waarmee zuurstof uit de lucht naar het water wordt getransporteerd. Naast de gemiddelden zijn ook de extreme zuurstofwaarden van groot belang. In 1968 en 1969 werden voor het traject Antwerpen - Gent bij voorbeeld minimumwaarden van nagenoeg 0 gemeten. De verschillen tussen minimum en maximum tijdens een getij zijn het grootst in de zone Bath - Zandvliet. In het sterkst vervuilde deel van de Schelde; de zone Schijn - Temse zijn de schommelingen meestal klein. Niet dat het milieu daar zo stabiel is, maar dit komt doordat het zuurstoftekort daar permanent even groot blijft. In het Belgische deel is het planktonbeeld nogal armoedig en bovendien is het water er erg troebel. De fotosynthese zal daar dan ook een geringe rol spelen bij de reaeratie van het water. In het Nederlandse deel van de Westerschelde worden af en toe overver- zadigingen met zuurstof waargenomen; voornamelijk in het mondingsgebied. Dit wordt daar dan veroorzaakt door de fotosynthetische activiteit van algen. Meestal vindt dit plaats in de lente en zomer, wanneer de fytoplanktonproductie het hoogst is. Grote oververzadiging met zuurstof wordt tegengewerkt door de beweging van het water (bijv. door de inwerking van de wind). - 11 -

Bij de monding kan het zuurstofgehalte echter ook sterk dalen. Zo wer den in het najaar van 1967 en 1969 verzadigingspercentages van respectieve lijk 67 en 70% vastgesteld, tegenover normaal nagenoeg 100%. Deze sterke dalingen volgden steeds na prachtige zomers met sterke planktonbloei en waren dan waarschijnlijk ook het gevolg van een secundaire organische belasting na het afsterven van deze grote planktonmassa’s (De Pauw, 1975; Bannink, 1982; Kramer, 1983).

III.1.8. Doorzichtigheid van het water

De lichtpenetratie in een natuurlijk water is een functie van verschillende factoren. Belangrijk is het materiaal in suspensie (het seston). De samenstelling hiervan is ais volgt (Bakker et al., 1985):

microben = bacterioplankton levend waterschimmels = mycoplankton bioseston microalgen = fytoplankton plankton microscopische = zoöplankton dieren SESTON dood van organische (fragmenten van) = abioseston oorsprong afgestorven plankton = detritus afgestorven grotere planten afgestorven grotere dieren (uit water, land, oever en bodem) van anorganische aggregaten oorsprong slib zand

De hoeveelheid materiaal in suspensie is sterk afhankelijk van de aanvoer van elders (vooral veel huishoudelijk afval) en van de hoeveelheid bodem— <• materiaal dat opgewerveld wordt. Dit laatste is op zijn beurt weer sterk afhankelijk van de mate van turbulentie en van de aard van het onderliggende substraat. Slibpartikels worden uiteraard gemakkelijker in suspensie gehouden dan zandkorrels, wat - 12 - dan weer een sterk verminderde zichtbaarheid tot gevolg heeft. Vanaf Gent zeewaarts gaand wordt de doorzichtigheid van het water erg gering (zie bijlage 10), om minimaal te worden bij de Rupelmonding (gemiddeld 15 cm). Deze zijrivier voert zeer veel organisch materiaal aan en bovendien treedt er ter plekke sterke turbulentie op. Verder stroomaf waarts neemt de doorzichtigheid weer toe tot maximaal zo'n 80 cm in het mondingsgebied. In het gedeelte Vlissingen - Zandvliet bestaat de bodem overwegend uit zanddeeltjes; in het overige deel van het estuarium daarentegen vooral uit slib (Bastin, 1964). Een verminderde rivierafvoer blijkt duidelijk een positieve invloed te hebben op de doorzichtigheid van het water. In het mondingsgebied van de Westerschelde wordt nog een zone aange troffen waar men zogenaamde "slikkoeien" in het water kan zien. Deze ontstaan doordat slib erodeert uit kleibanken aan de Zeeuwsvlaamse kant van de mondingstrechter. Deze zone heeft een heel andere ontstaanswijze en heeft dus niets te maken met de zogenaamde "Trübungszóne" die we in het brakwatergebied aantreffen en die hierna beschreven wordt (o.a. Terwindt, 1967; De Pauw, 1975; Bakker, 1982).

III.1.9. De Trübungszone

Meestal zo rond de Nederlands/Belgische grens, in het gebied met een zoutgehalte van ongeveer 1-5 °/oo Cl- vinden we een zogenaamde "trübungs- of troebelingszône". Dit verschijnsel is ook bekend van andere estuaria en hier is de doorzichtigheid van het water minimaal, dus de troebeling maxi maal. Uit bijlage 11 blijkt inde'rdaad dat ook in de Westerschelde het gehalte aan zwevende stoffen sterk toeneemt in deze zone. Dit verschijnsel vindt plaats in het gebied waar de al eerder beschreven zouttong onder invloed van het getij in aanraking komt met het zoete rivierwater. Daarom wordt hier een erg steile zoutgradient aangetroffen. De met het rivierwater aangevoerde deeltjes vlokken uit. Daarna worden ze ais het ware gevangen in de mengzSne van zoet en zout water en opgenomen in een continue vertikale circulatie, terwijl het rivierwater zelf ongehin derd afvloeit. Bovendien kan ook nog in het zeewater gesuspendeerd materiaal opgenomen worden in die mengzone. - 13 -

De hoeveelheid materiaal die op deze manier in suspensie gehouden wordt is afhankelijk van: - de grootte van de rivierafvoer; - de grootte van de estuariene circulatie; - de grootte en het gewicht van de gesuspendeerdedeeltjes; - de hoeveelheid gesuspendeerd materiaal in de rivier en de zee. Bij een bepaalde grootte van de rivierafvoer zal de trlibungszSne maxi maal tot ontwikkeling komen. Bij een lagere rivierafvoer zal het mengproces van zoet en zout water verstoord worden. Voor een te hoge rivierafvoer geldt hetzelfde en bovendien zal de zone met maximale troebeling verder naar zee schuiven. Ook zal de troebeling dan in intensiteit afnemen doordat de deeltjes sneller naar zee afgevoerd worden (Postma en Kalle, 1955).

III.1.10. Fosfaat

Voor wat de Westerschelde betreft is de "rijkdom" aan fosfaat vooral afkomstig van de huishoudelijke en industriële afvalwateren en van land- bouwfosfaat dat uitgespoeld wordt. Stroomopwaarts gaande bestaat er een duidelijke gradient van een toenemende hoeveelheid organisch materiaal en fosfaat. De gevonden hoeveelheden in de bodem en de hoeveelheden gesuspen deerd in de waterlagen daarboven vertonen een significante correlatie (Beeftink et al., 1977). Een groot gedeelte van het fosfaat blijkt niet af te vloeien naar zee, maar vroegtijdig aan het water onttrokken te worden. Het sterkst vindt dit plaats in de trübungszone, waar waarschijnlijk een groot gedeelte van het aan zwevende deeltjes geadsorbeerde fosfaat vastgelegd wordt in het sedi ment (De Pauw, 1975). Onder andere Jitts (1959) toonde aan dat estuarien slib bij grote rivierafvoeren 80 tot 90% van het fosfaat kan vastleggen in de bodem omdat later wanneer de omstandigheden weer stabiel geworden zijn, terug te geven en aldus bij te dragen tot de hoge productiviteit van een estuarium. Abbott (1968) spreekt van een nutrient buffer werking in een estuarium waardoor sterke fluctuaties worden vermeden. Fosfaten zijn samen met nitraten en silicaten van groot belang ais minerale voedingsbron voor de ontwikkeling van het fytoplankton. De fosfaat- hoeveelheden in de Westerschelde zijn dusdanig hoog dat ze nooit limiterend - 14 -

kunnen zijn voor algenbloei. (Dit is reeds mogelijk bij waarden vanaf 10 jig P/l « 0,03 mg PO4/I; De Pauw, 1975).

111.1.11. Silicaat

Silicaat is ook een belangrijke minerale voedingsstof; vooral voor de fytoplanktongroep Diatomeae. De concentratie opgelost silicaat neemt af naar de monding. Hoewel ook verdunning een rol speelt toonden proeven van Wollast (1967) aan dat het aangevoerde SIO2 afkomstig uit het bovenstroomse Scheldewater, verbruikt wordt door dlatomeeën (De Pauw, 1975).

111.1.12. Stikstof

Stikstof komt in het estuarium terecht via het regenwater dat door de rivieren afgevoerd wordt. Veel belangrijker zijn echter de hoeveelheden afkomstig van huishoudelijke en industriële afvalwateren. Bij de mineralisatie van organische stikstofverbindingen komt in de eerste plaats ammoniak vrij. In aëroob milieu wordt dit ammoniak door nitrifleerende bacteriën geoxideerd via nitriet tot nitraat. In anaerobe omstandigheden kan nitraat echter weer gereduceerd worden tot ammoniak door denitrifleerende bacteriën. In de zone Schijn - Schelle zijn de ammoniakgehaltes maximaal, de O2 gehaltes minimaal en waarschijn lijk te laag om een sterke nitrificatie toe te laten (zie bijlage 12). Dit • komt dóórdat het omzetten van organische stikstofverbindingen in ammoniak (ammonificatie) erg veel zuurstof vraagt. Naarmate we verder naar de monding gaan wordt het afwalwater sterker verdund met zeewater, dat meer O2 bevat. Hierdoor kan ook de oxydatie van het ammoniak naar nitraat door de nitrificerende bacteriën beter worden bewerkstelligd. Zo'n 25 km stroom afwaarts van de zone Schijn — Schelle waar de ammonificatie maximaal is, vinden we dan ook de plaats waar de nitrificatie maximaal is; namelijk in de zóne Bath - Hansweert. Stroomafwaarts van deze zóne blijven genoemde processen ook nog door gaan. De gehaltes van zowel ammoniak ais nitraat blijven echter verder dalen tengevolge van: - 15 -

- verdergaande verdunning; - opname door algen e.d.; - absorptie gevolgd door sedimentatie. Het meestal nog relatief hoge ammoniak gehalte (t.o.v. de zee) duldt erop dat zelfs bij de monding het mineralisatieproces nog niet helemaal beëindigd is. De ammonificatie en de nitrificatie, beide het gevolg van bacteriële omzettingen, zijn afhankelijk van zowel het gehalte aan zuurstof ais van de temperatuur. Ais de temperatuur daalt zullen ook de omzettingen geremd worden. Het water kan echter bij lagere temperatuur weer meer zuurstof bevatten wat de omzettingen weer bevordert. Het is dus uiterst moeilijk om hierover uitspraken te doen. Wat wel zeker is, is dat een hoog zuurstof gehalte gepaard gaat met een snelle ammonificatie, gevolgd door een snelle nitrificatie (De Pauw, 1975).

III.1.13. Het zelf reinigingsproces

Een beschrijving van het zelfreinigsingsproces dat in de Westerschelde plaatsvindt werd gegeven door de Pauw (1975) (zie ook bijlage 13). Uit de grafieken van bijlage 13 blijkt dat in het Belgische deel van de Schelde de zelfreinigingscapaciteit van het water verre overschreden is. De belasting met afval water is te groot om volledige mineralisatie van het organische materiaal te bewerkstelligen. Het zuurstofverzadigingspercentage bedraagt meestal minder dan 10%, het biochemisch zuurstofverbruik na 5 dagen ligt hoger dan 10 mg/1. Ook de hoge fosfaat- en ammoniakwaarden wij zen op een zeer sterke belasting met afvalwater. Het getij verspreidt de afvalstoffen, zowel in stroomop- ais stroomaf waartse richting, wat een verslechtering van de waterkwaliteit van de gehele Westerschelde tot gevolgd heeft. De sterkste organische belasting is meestal te vinden ter hoogte van de Rupelmonding. Dit werd ook bevestigd door de gevonden bacteriële aktiviteit. Het nitraatgehalte in die zone is zeer laag; het lage zuurstofgehalte laat vermoedelijk geen nitrificatie van de ammoniak toe. Stroomafwaarts van Zandvliet verbetert de waterkwaliteit aanzienlijk. Dit is enerzijds het gevolg van de sterke volume toename van de water massa's, wat een verhoogde verdunning in de hand werkt en anderzijds het - 16 - gevolg van het feit dat er tussen Zandvliet en Terneuzen geen belangrijke lozingen van afvalwater meer plaatsvonden in de periode van de onder zoekingen. De verbetering van de waterkwaliteit uit zich in het voorkomen van steile gradiënten in het longitudinale verloop van diverse parameters; de hoeveelheid organische stoffen neemt sterk af samen met het mineralisatie product ammoniak. De verhoogde verdunning, samen met de verminderde toevoer van afvalwater heeft tot gevolg dat de zuurstofgehaltes stroomafwaarts van Zandvliet aanzienlijk toenemen. Ter hoogte van Hansweert, ongeveer 25 km voorbij Zandvliet, bereikt het zuurstof-gehalte in de meeste gevallen een normaal peil (80% verzadiging of meer). Hierdoor kan ook de ammonificatie en de nitrificatie sterk toenemen. De nitrificatie is maximaal in de zone Bath - Hansweert. Naar de monding toe neemt zowel het ammoniak- ais het nitraatgehalte, samen met het organische stofen het fosfaatgehalte geleidelijk aan verder af. Waarschijnlijk wordt een deel van deze nutriënten verbruikt ais voedsel door de bakteriën, fyto- en zoöplankton. Nabij de monding is het water nagenoeg verzadigd met zuurstof. In sommige gevallen wordt echter nog een relatief groot zuurstoftekort gemeten, waarschijnlijk ais gevolg van een sterke planktonproductie tijdens de zomer. In het najaar kan een zuurstoftekort ontstaan door het massaal afsterven van algen. Ook in het mondingsgebied komt afvalwater in de Westerschelde terecht; onder meer via Terneuzen en Vlissingen, zoals afgeleid kan worden uit bak teriologisch onderzoek. Deze belasting oefent meestal echter geen merkbare invloed uit op de zuurstofhuishouding aldaar. Waarschijnlijk is dit een gevolg van de sterke verdunning van het afvalwater tesamen met de diffusie ais gevolg van de getijdenwerking. De grote nutriënten rijkdom in het estuarium wordt in de eerste plaats bepaald door de grote toevoer van afvalwater. De zone Gent - Zandvliet is het meest vervuild. Het milieu is hierdoor polysaproob en soms zelfs hyper- saproob. De afvalstoffen worden geleidelijk gemineraliseerd hetgeen in de hand wordt gewerkt door de sterke turbulentie en de vrij lange verblijftijden van het water. Het gevolg hiervan is dat de watermassa's in het brakke- en mariene gedeelte van het estuarium permanent verrijkt worden met voedings- zouten en hierdoor sterk geëutrofieerd zijn. Volgens diverse systemen bevindt het water in de zone Gent - Schijn - 17 -

zich meestal in een polysaprobe en soms zelfs in een iso-saprobe toestand. Let wel; de terra iso saproob wordt normaal alleen gebruik bij de indeling van diverse soorten rioolwater! In de zone Schijn - Bath is het water meestal a-mesosaproob, in de zone Bath - Terneuzen b-mesosaproob, vanaf Terneuzen tot Vlissingen meestal oligo- tot o-b-mesosaproob. (Zie bijlage 14 en 15).

III.l.14. Zware metalen en andere micro-verontreinigingen

De invloed van micro-verontreinigingen op organismen en op het func tioneren van het ecosysteem ais geheel kon tijdens deze studie helaas niet uitgebreid bestudeerd worden. Volstaan moet worden met het geven van een summiere beschrijving en de conclusies van enige onderzoeken. Voor verdere informatie wordt verwezen naar de uitgebreide literatuurlijst. Bij zware metalen en andere microverontreinigingen gaat het om stoffen die van nature niet of slechts in zeer geringe concentraties voorkomen in het milieu. Het zijn stoffen die al bij kleine hoeveelheden giftige uit werkingen kunnen hebben. Voor sommige ervan geldt dat ze niet op natuur lijke wijze kunnen worden afgebroken. Ze komen in het water voor in opge loste vorm of gebonden aan zwevende slibdeeltjes. De totaalgehalten van koper, lood, chroom, cadmium, kwik en nikkel in het Westerscheldewater dalen in zeewaartse richting. Dit door de optredende verdunning met zee water en voortdurende bezinking van slibdeeltjes. Van de aan zwevend slib gebonden zware metalen bezinkt 60 to 80% nog voor de Belgisch-Nederlandse grens uit het water. Op Nederlands gebied treedt verdere bezinking op en er vindt dus een voortdurende accumulatie van deze stoffen in de bodem plaats. Net ais in het water kan ook in de bodem een afname van de gehalten geconstateerd worden in stroomafwaartse richting. Enerzijds bezinkt er zeewaarts minder omdat er in het water steeds minder aan slib gebonden metalen voorkomen, anderzijds wordt het bezonken verontreinigde slib met schoon zeesllb vermengd. In planten en in primaire consumenten die in het sediment leven of deeltjes uit het water filteren (onder andere mosselen) zijn verhoogde concentraties van deze stoffen aangetroffen. In hoeverre deze organismen van de gevonden gehaltes schade hebben ondervonden is nog niet bekend. Ook is nog steeds niet voldoende bekend of en zo ja in welke mate zich hierdoor bij de consumenten - 18 - van deze organismen stoornissen hebben voorgedaan. Beeftink kwam na onderzoek van de schorbodem en de daarop voorkomende vegetatie tot de volgende conclusies: - de metaalconcentraties van de schorbodem zijn waarschijnlijk een goede maat voor de vervuiling van het Schelde-milieu op langere termijn. - de opname van metalen uit de bodem door planten is afhankelijk van tai van factoren: - de vorm waarin het metaal in de bodem opgeslagen is. - de aard van het sediment (slibgehalte, gehalte aan organisch materiaal e.d.). - de zuurgraad van de bodem. - ook bestaat de mogelijkheid dat planten het metaal direct uit het water opnemen. - de cadmium-concentraties in lamsoor en zeekraal in het oostelijk deel van de Westerschelde maken deze plantesoorten ongeschikt voor veelvuldige consumptie (Beeftink, Zware metalen-vervuiling v/d schorren, meded. DIHO 300).

III.2. Het zachte substraat

Door een verschil in stroomsnelheid bij het overstromen van de kreken in schorrengebieden en platen vindt een verschillende sedimentatie plaats op verschillende afstanden tot de kreek, het zwaardere deel (zand) vormt zo een oeverwal, het lichtere deel (slib) sedimenteert in de kommen. Dit heeft weer tot gevolg dat: - de lucht/waterverhouding in de kommen kleiner is dan in de oeverwal. - de zwaarte van het profiel in de kommen groter is dan in de oeverwal. - de stagnatie van het water in de kommen groter is dan in de oeverwal. - de hoogte ten opzichte van N.A.P. in de kommen lager is dan in de oeverwal. Het zoutgehalte van het bodemvocht is afhankelijk van: - de overstroming door de vloed (hoe hoger de bodem ten opzichte van het gemiddeld hoogwater niveau, hoe lager meestal het zoutgehalte). - het zoutgehalte van het vloedwater. - het zoutgehalte en de diepte van het grondwater. - neerslag. - verdamping (evaporatie en transpiratie). - 19 -

- opbouw en zwaarte van het bodemprofiel.

III.3. Het harde substraat

Hard substraat in de vorm van steen ais dijkvoetbescherming in de getijdenzone, is vrijwel overal toegepast. Dat er voor veel soorten op die manier min of meer geschikte milieus zijn gecreëerd is tot nu toe nog nooit met opzet gebeurd. In hoofdzaak is basalt en aaneengesloten beton gebruikt. Basalt houdt nagenoeg geen water vast, waardoor veel soorten zich daarop minder gemakkelijk kunnen vestigen. De nauwkeurig aaneensluitende beton- tegels, veelal in het hogere deel van de getijdenzone, houden het water beter vast. Hier ontbreken echter de spleten en gaten, die een grote groep diersoorten nodig heeft en die weer wel aangetroffen worden bij basalt- glooiingen. Bij onderzoek naar de verspreiding van planten diersoorten in de Westerschelde, bijvoorbeeld in relatie tot de zoutgradient moet met deze wisselende kwaliteit van het harde substraat terdege rekening worden gehouden. De invloed van het substraat zou namelijk wel eens groter kunnen zijn dan de invloed van de onderzochte gradiënt zelf. Bij onderlinge vergelijking van gebieden met betrekking tot het voorkomen van bepaalde organismen moet dus gelet worden op: - de aard van het substraat; - dat relatieve deel van het substraatoppervlak dat ook werkelijk beschik baar is voor de organismen; zand of slib kunnen namelijk een deel afdekken. Volgens Waardenburg (1984) lijkt het erop dat onder de laagwaterlijn het type substraat veel minder invloed heeft op de vestigingsmogelijkheden van verschillende planten diersoorten dan in de getijdenzone daarboven. Onderzoek in de Oosterschelde en de Grevelingen zou deze theorie onder steunen. Gesteld wordt dat de stenen bij voorkeur een doorsnede van meer dan 30 cm moeten hebben, met liefst een reliëfrijk oppervlak. Het is waarschijnlijk zo dat veel soorten een veel ruimere verspreiding zouden kennen, indien zij geschikt substraat ter beschikking zouden hebben. Een rechtstreeks verband tussen de verspreiding van soorten van de getijdenzone in het Westerscheldegebied en de a-biotische en biotische factoren zoals bepaald door het water (zoutgehalte, vervuiling e.d.), kan dan ook niet altijd worden gelegd (Waardenburg et al., 1984). - 20 -

IV. Indelingen van het Schelde-estuarium

IV.1. Indeling naar Peelen

Peelen maakte een indeling van de wateren van het Deltagebied geba seerd op het zoutgehalte. Bijlage 16 geeft de kaart met de ligging van de isohallnen gedurende half tij bij een gemiddelde rivierafvoer. De genoemde isohallnen komen overeen met de grenzen van de "zones" die onderscheiden worden in het "Venice systeem".

IV.2. Indeling naar het "Venice-systeem" (Redeke et al., 1922)

Het Venice-systeem onderscheidt de volgende zones:

Euhalinicum van -22 tot —16.5 g Cl/l Polyhalinicum van -16,5 tot -10 g Cl/l Mesohalinicum van -10 tot - 3 g Cl/l a-mesohalinicum van -10 tot - 5,5 g Cl/l ß-mesohalinicum van - 5.5 tot — 3 g Cl/l Oligohalinicum van - 3 tot - 0,3 g Cl/l a-o1i gohalini cum van - 3 tot — 1,6 g Cl/l ß-oligohalinicum van - 1,6 tot — 0,3 g Cl/l Limneticum (zoetwater) - 0,3 g Cl/l

De makers van dit systeem stelden zelf al vast dat iedere klassificatie van het zoutgehalte alleen in benadering overeen kan komen met de zonatie van flora en fauna in een estuarium.

IV.3. Indelingen naar de Pauw

Op grond van bovenstaand systeem maakt de Pauw (1974) een indeling van de Westerschelde, gebaseerd op het zoutgehalte (zie bijlage 17). Daarnaast onderscheidde de Pauw (1975) 4 plankton associaties in de Westerschelde en op grond daarvan 4 zones. De grenzen van deze zónes zijn weer gebaseerd op die van het "Venice systeem". Hij onderscheidt namelijk: - 21 -

euryhalien marien plankton (in de zone met meer dan 10 g Cl~/1) brak-marien mengplankton (In de zone met 5,5 - 10 g Cl“/1) brak-limnisch mengplankton (in de zone met 0,3 - 5,5 g Cl“/1) limnisch plankton (in de zone met minder dan 0,3 g Cl“/1). Deze 4 zones komen echter niet zonder meer overeen met 4 bepaalde gebieden op de kaart. In bijlage 7 is te zien hoe sterk de grenzen van de zones waarin een bepaald zoutgehalte wordt aangetroffen kunnen verschuiven. Ook De Pauw constateerde dat er altijd problemen optreden ais men soorten volgens bepaalde systemen wil gaan klassificeren; bijvoorbeeld in het Halobieën-systeem van Kolbe (1927) of volgens het al genoemde Venice- systeem. Bepaalde soorten schijnen zich zeer goed te laten kwalificeren volgens deze systemen en lijken inderdaad gebonden te zijn aan bepaalde zoutgrenzen. Andere soorten schijnen helemaal niet in eensysteem te passen of zijn tenminste moeilijk in een bepaalde categorie onder te brengen.

IV.4. Indeling naar Nienhuis

Nienhuis (1980) onderscheidde 7 secties waarin hij het harde substraat in de getijdegebieden van het hele Delta-gebied verdeelde (zie bijlage 18). De secties werden onderscheiden op basis van: a) expositie; b) saliniteit en e) bedekking van het harde substraat door een laagje sediment. De grenzen tussen de secties II en III; III en IV; IV en V en tussen V en VI + VII komen ongeveer overeen met de iso-halinen van respectievelijk 15, 10, 1, en 0,3 °/oo Cl- die Peelen onderscheidde. Deze indeling in sec ties ziet er ais volgt uit: Sectie I : Noordzeekust en mondingen van de zeearmen Expositie : semi-geëxponeerd Zoutgehalte : ^ 15 °/oo Cl- (gemiddeld) Sediment : kaal, of zandafzettingen

Sectie II : Westerschelde bij Vlissingen (samen met Oosterschelde Keeten, Krabbekreek, Eendracht, Grevelingen) Expositie : beschut Zoutgehalte : ^ 15 °/oo Cl- (gemiddeld) Sediment : plaatselijk een erg dun sliblaagje - 22 -

Sectie III Westerschelde, tot de 10 °/oo Cl-isohalien (pius Krammer) Expositie beschut Zoutgehalte 10-15 °/oo Cl- (gemiddeld) Sediment plaatselijk een dunne sllblaag

Sectie I Westerschelde, vanaf de 10 °/oo Cl--isohaline tot aan Antwerpen (pius Nieuwe Waterweg, Haringvliet, Volkerak) Expositie beschut Zoutgehalte 1-10 °/oo Cl" (gemiddeld) Sediment bijna gesloten sllblaag, gemiddeld bijna 0,5 mm dik

Sectie V Westerschelde van Antwerpen tot Steendorp (pius Hollands Diep) Expositie beschut Zoutgehalte 0,3-1 °/oo Cl- (gemiddeld) Sediment bijna gesloten sllblaag, gemiddeld 0,5 mm dik

Sectie VI Westerschelde van Steendorp tot Blaasrode (pius Biesbosch Expositie beschut Zoutgehalte K 0,3 °/oo Cl- (gemiddeld) Sediment bijna gesloten sllblaag, gemiddeld 0,5 mm dik

Sectie VII : Westerschelde, tot de getijdegrens (pius Merwede, Lek en Maas tot de getijdegrens, Oude Maas, Noord, Dordse Kil) Expositie : beschut Zoutgehalte : ^ 0,3 °/oo Cl- (gemiddeld) Sediment : gesloten sllblaag, gemiddeld 2 mm dik

IV.5. Indeling naar Wolff

Samengevat zegt Wolff (1973) over het indelen van estuaria op biolo gische gronden het volgende: Vaak is geprobeerd op biologische gronden onderverdelingen aan te brengen. Veelal wordt dan uitgegaan van de ver deling van soorten langs de zoutgradiënt. Zo ook bij het vaak aangehaalde - 23 -

Redeke-Valikangas systeem. Deze theorie gaat uit van 2 vooronderstellingen: 1) dat soorten gebonden zijn aan bepaalde saliniteitsintervallen, 2) dat groepen van soorten hun verspreidingsgrenzen bereiken bij ongeveer dezelfde zoutgehaltes. Vaak is het Inderdaad mogelijk om in een estuarium een onderverdeling aan te brengen op basis van groepen soorten die samen in een bepaalde zone voorkomen. Ook Wolff maakte in 1969 zo'n indeling; en wel op basis van de infauna van de Westerschelde (zie bijlage 19). Toch stelde hij zich de vraag of de oorzaak van dit samen voorkomen van bepaalde groepen organismen inderdaad ligt in het feit dat deze soorten gemeenschappelijk tolerantiegrenzen zouden hebben ten opzichte van het zoutgehalte. De mate waarin het water in een estuarium doordringt is gerelateerd aan de 3e macht van de diepte van de hoofdgeul (van der Burgh, 1968), zodat we in een gebied met erg ondiep water zeer steile zoutgradiënten zullen vinden in het horizontale vlak en derhalve een opeenhoping van isohalinen. Ais het al waar is dat de verspreidingsgrenzen van soorten in de eerste plaats gebonden zijn aan de tolerantiegrenzen ten aanzien van de saliniteit, dan nog zal de clustering van isohalinen er voor zorgen dat deze verspreidingsgrenzen in dezelfde zone vallen. Naast de clustering van de isohalinen kunnen de instabiliteit van het zoutgehalte en/of de temperatuur ook nog overkoepelende factoren zijn die er voor zorgen dat verspreidingsgrenzen van soorten samenvallen. Wolff (1973) komt aldus tot de conclusie dat een biologische onderverdeling van een estuarium gebaseerd op saliniteit, onmogelijk is. Volgens hem zou in een ideaal estuarium met een perfect ongestoorde gradiënt het aantal soorten op een regelmatige manier toe en afnemen langs deze gradiënt. Hij stelt dan ook voor om (naar Carriker, 1967) de termen uit het Venice- systeem ais oligo- meso- en polyhalien te vermijden en alleen de uitdruk kingen; boven, middel en onderste bereik van een estuarium te gebruiken.

IV.6. Verticale zonatiepatronen

In een getijdengebled zijn 3 verticale zones te onderscheiden: De supra-littorale zone, waarvan de bovengrens ligt bij het punt waar het stuifwater nog juist invloed heeft en de ondergrens juist boven de gemid delde hoogwaterlijn; De eulittorale zone, die loopt van juist boven de - 24 - gemiddelde hoogwaterlijn tot de gemiddelde laagwaterlljn bij springtij; De sublittorale zone. Deze begint bij de ondergrens van de vorige zone. In dit gebied is geen algengroei meer mogelijk (Den Hartog, 1959). Het zonatiepatroon van organismen die op een, al dan niet kunstmatige, (rots)kust voorkomen, wordt bepaald door een aantal ecologische factoren. De belangrijkste soorten is de regelmatige sub- en emersie van de kustzone door het getij. Daarnaast oefenen ook factoren ais expositie aan de golven, topografie, fysische aard en helling van het substraat enz. invloed uit (Lewis, 1964). Volgens Nienhuis (1980) is het beter zonatiepatronen niet alleen uit te drukken in termen van getijhoogtes, maar dit te doen op basis van de verspreiding van organismen omdat het vóórkomen van deze organismen name lijk bepaald wordt door de werking van al deze omgevingsfactoren tesamen.

IV.7. Opmerkingen

Het is erg moeilijk om voor een estuariumgebied als de Westerschelde een geschikte indeling te makén op basis van de diverse milieufactoren van wege het zeer dynamische karakter van het gebied. Alle te meten factoren veranderen continu, zodat er nooit vaste grenzen zijn aan te wijzen op de kaart. Alle tot nu toe gemaakte indelingen betrekken op de één of andere manier de zoutgradiënt erbij door de grenzen van de onderscheiden zones overeen te laten komen met de ligging van bepaalde isohalinen. Het is opvallend dat hiervoor altijd weer de isohalinen gekozen worden die over eenkomen met de grenzen zoals die aangegeven zijn in het Venice-systeem. Het maken van een biologische onderverdeling van de Westerschelde gekoppeld aan slechts één milieufactor, zoals bijvoorbeeld het zoutgehalte is waarschijnlijk onmogelijk, want vooral in een estuarium is de soorten samenstelling van flora en fauna op een bepaalde plaats de resultante van de werking van allerlei, elkaar onderling beïnvloedende milieufactoren tesamen. Dit wil echter niet zeggen dat het maken van een Indeling op biologische grondslag zinloos is. De verspreiding, de soortensamenstelling en de aantallen van met name de benthosorganismen hebben de neiging rede lijk constant te zijn in ruimte en tijd, mits er geen zeer grote afwij kingen plaatsvinden in één of meerdere van de milieufactoren. Ais dit echter wel gebeurd is kan ook lange tijd daarna nog vastgesteld worden dat - 25 - er een catastrofe moet hebben plaatsgevonden, al is daarvan op bet moment zelf niets meer te bespeuren. Ook zal zo'n indeling, gebaseerd op de verspreiding, van benthische organismen ais uitgangspunt kunnen dienen bij tai van vragen op het gebied van wetenschap, milieubeheer en beleid.

V. Onderzochte biologische groepen

V.l. Macrofyten

V.l.l. Inleiding

Grofweg kan gezegd worden dat in de Westerschelde alleen de groep van het macro-fytobenthos vertegenwoordigd is. Drijvende soorten zouden vanwege de stroming al snel weggespoeld worden en niet lang in bet estuarium kunnen verblijven. Het macro-fytobenthos is weer onder te verdelen in twee subgroepen: 1) Planten die op zacht substraat (zand of slib) groeien. 2) Planten die op hard substraat groeien. Dit harde substraat bestaat dan voornamelijk uit de kunstmatige rotskust die dankzij de mens voor de planten beschikbaar is gekomen (dijkglooiingen, paalconstructies e.d.). Processen die ais de belangrijkste factoren voor de zoutvegetatie beschouwd moeten worden zijn: a) wateren luchthuishouding; b) saliniteit van de bodem; e) stikstofvoorziening van het milieu. In stroomopwaartse richting vindt een daling van het zoutgehalte plaats. De volgende tendens die Beeftink (1965) vond, hangt hiermee samen: Wanneer men een bepaalde amplitude (verschil tussen minimum en maximum) van het zoutgehalte van het bodemvocht bekijkt, dan blijkt de plaats waar deze amplitude voorkomt t.o.v. gemiddeld hoogwater, in stroomopwaartse richting, naar steeds lagere niveau's af te zakken. In de vegetatie treden dergelijke verschuivingen ook op: Soorten ais Agrostls stolonifera, Juncus gerardii, Glaux maritima, Atriplex hastata, Spergularia salina en Puccinellia distans, die in de monding van de Westerschelde hun optimale ontwikkeling op hoge niveaus hebben, bezetten in stroomopwaarse richting t.o.v. gemid deld hoogwater, geleidelijk lagere niveaus. Het is aannemelijk tussen de twee laatste verschijnselen een directe of indirecte samenhang te veron derstellen (Beeftink, 1965). - 26 -

Beeftink vroeg zich verder af of de plaatsen waar de saliniteits- amplitudes van het bodemvocht maximaal zijn samen zouden vallen met bepaalde verschijnselen in de samenstelling van de zoutvegetatie. Hij vond tendensen dat in de plantengemeenschappen Puccinellietum maritimae en Arte- mlsletum maritimae de soort Limonium vulgare ter hoogte van deze maximale amplitude een geringere en Plantago maritima een grotere abundantie- dominantie heeft dan bij lagere saliniteits amplitudes. Triglochin maritima lijkt zich in het Puccinellietum maritimae op ongeveer dezelfde wijze ais Plantago maritima te gedragen (Beeftink, 1965). Halophiele phanerogamenvegetaties komen voor van een meter beneden gemiddeld hoogwater tot een eind boven gemiddeld hoogwater bij springtij. Deze vegetaties kunnen een rol spelen bij het sedimentatieproces omdat ze werken ais stroomvertragers. Hierna kunnen microorganismen functioneren ais directe vastleggers van het slib (Beeftink, 1956).

V.l.2. Schorren

Over wat nu precies onder een schor verstaan wordt verschillen de meningen. Zo stelt Beeftink (1965): Een schor strekt zich uit van het gebied vanaf 1 meter beneden gemiddeld hoogwater tot het punt waarbij de vegetatie nog net minimaal 5 maal per jaar door zeewater wordt overspoeld. Nienhuis (1982) geeft echter de volgende definitie: Het zijn met zoutplan- ten begroeide moerassen. Ze liggen buitendijks, boven de gemiddelde hoog— waterlijn. Ze worden doorsneden met diepe geulen en kronkelende kreken die fijn vertakt de gebieden binnendringen. Beeftink (1956) noemt een proces dat een rol zou kunnen spelen op de diverse schorren, namelijk wederzijdse be'invloeding van planten en dieren. Dit kan bijvoorbeeld inhouden: - concurrentie - afscheiden van toxische stoffen - parasitisme - begrazing (met ais gevolg vraat, verrijking met faeces, betreding e.d.). - tijdelijke uitdroging van de bovenlaag door het plantendek. Dit is minder gunstig voor mollusken (welke mollusken hij in welke schorren aantrof wordt behandeld in V.3.2.). - 27 -

Vegetatie op de schorren Langs de Westerschelde ligt zo'n 8500 ha intergetijdegebied. Aan schorren is er ongeveer 3100 ha, waarvan Het Verdronken Land van Saeftinghe ongeveer 85% voor zijn rekening neemt. In bijlage 20 zijn de schorgebieden aangegeven. Bij de schorren kan zowel aangroei ais erosie plaatsvinden. Gegevens hierover staan in bijlage 22. Of er beweiding plaatsvindt en in welke mate is te vinden in bijlage 23. Door de aanwezige gradiënten die van oost naar west over de Wester- schelde lopen, zijn er geen twee schorren gelijk. De soortensamenstelling en de verhoudingen tussen de soorten onderling verschillen van schor tot schor. Dit wordt geïllustreerd aan de hand van bijlage 21. Belangrijk zijn vooral het verloop van en de fluctuaties in het zoutgehalte en het tij- verschil. Ook de getijdestroming wordt ais differentiërende factor genoemd (Reynders, 1986). De zoute soorten dringen relatief ver naar het oosten door, de zoetere soorten komen echter niet ver richting westen (Reynders, 1986). De zuid- oever vertoont geografisch gezien een hiaat in de overgang van zoute naar zoete soorten. De schorbegroeiing bij Baelhoek is namelijk zoeter van karakter dan de noord-west punt van Saeftinghe (Konijneschor). Op dit laatste schor kunnen zowel zeer zoet- ais zeer zouttolerantie soorten worden aangetroffen (Reynders, 1986). Algemeen wordt geconstateerd dat het aantal soorten oostwaarts gaande sterk afneemt. Daar waar de grootste fluctuaties in het chloridegehalte van het overstromende water worden aangetroffen, ter hoogte van de Belgische grens, is de soortenrijkdom het laagst. Voor de weinige soorten in deze zóne daar zou wel eens kunnen gelden dat het a-biotische milieu voor deze soorten verre van optimaal is, doch dat deze zich toch relatief goed ont wikkelen. Misschien zelfs beter dan in een voor die soorten optimale omgeving, omdat dáár optredende concurrerende soorten, hier, in dit onsta biele milieu, ontbreken (Beeftink, 1957; Nienhuis, 1982). In de Westerschelde zijn het niet zozeer de planten zelf die uniek zijn maar veeleer, op een hoger organisatie-niveau, de plantengroepen, zoals zeebiesassociaties in het brakke gebied en de lamsoorassociaties in het overwegend zoute gebied. Spartina townsendii (Engels slijkgras) komt op bijna alle schorren en platen voor. Deze soort zou aan andere soorten bescherming bieden tegen turbulentie e.d. (Reynders, 1986). - 28 -

Overzicht van de schorren: Het aantal soorten op de platen is minimaal. Op alle zandplaten, behalve op de Suikerplaat, de Middenplaat en de plaat ten noorden van Ter- neuzen komen Spartina townsendii en Kiezelwier voor (Reynders, 1986). Het gebied De Hoge Platen is interessant omdat er een ontwikkeling van lage slikken naar hoge schorren is. Op de Bol, een hoog gelegen zandplaat, vindt men in de zomermaanden zeer plaatselijk een beginnende plantengroei van Biestarwegras en Helm. Hoe hoger het schor, hoe groter vaak de diversiteit in de vegetatie. Op de Hoge Springer zijn de meest voorkomende vegetatietypen die van het Spartinetum townsendii (slijkgras-associatie) met Engels slijkgras ais dominante soort en het Salicornietum strictae (zeekraal-associatie) met zeekraal ais dominante soort. Er is op de zandplaten, van west naar oost gaande, een verlaging van het niveau t.o.v. gemiddeld hoogwater waarop de initiële begroeiing begint. Het chloridegehalte van het water wordt hiervoor ais oorzaak genoemd (Reynders, 1986). Het schor ten oosten van Ellewoutsdijk vertoont een rijke schorren vegetatie met een mooi ontwikkeld krekenstelsel. Het terrein slibt sterk aan (1957!) hetgeen aanleiding heeft gegeven tot het ontstaan van een uitgebreide begroeiing met Spartina townsendii langs de waterkant (Beeftink, 1957b). De schorren bij Baarland en de Biezelingse Ham zijn klein en aan sterke afslag onderhevig ais gevolg van een geul die vlak voor de oever ontstaan is. Hier is het vegetatietype Spartinetum townsendii nog slechts op zeer kleine oppervlakten aanwezig. Eén Trlchlochin marltlma-associatie met Schorrezoutgras treedt meer op de voorgrond. De zouttolerantie Gewone zoutmelde komt nog veel voor, maar ook Zeebies, een brakwatersoort, wordt genoemd (Beeftink, 1957b; Kogel 1979). De schorren bij Waarde en ten westen van Bath vertonen een steeds ver dergaande verarming van de vegetatie. Vele "echte" halofyten kunnen zich hier nog net handhaven en slechts enkele soorten die een brak tot zoet milieu vereisen beginnen op te treden; bijvoorbeeld Agrostis stolonifera (fioringras) en Phragmitis communis (riet) (Beeftink, 1957b; Beeftink en Wolff, 1967). Het schor bij Waarde is de meest westelijke vindplaats van het Lepelblad. Het schor vormt een overgangsgebied, want naast het vegeta tietype Puccinellion maritimae dat nog aanwezig is ais vertegenwoordiger - 29 - van de zoutwatergemeenschappen, vindt men er het Halo Scirpetum, een vegetatietype uit brakwatergemeenschappen. De schorren ten oosten Bath en Zandvliet zijn door sterke aanslibbingen gedurende de laatste 120 jaar in een uitgebreide vlakte van Scirpus mari tima (var. compactus), Spartina townsendii en Phragmitis communis veranderd (Beeftink, 1957b). Op de schorren langs "de Zeeschelde" tot Antwerpen beginnen een groot aantal zwak zouttolerante soorten op te treden (1957!) (Beeftink, 1957b).

Het Verdronken Land van Saeftinghe; in de noordoostelijke hoek van Zeeuws- Vlaanderen is voor het grootste deel eigendom van de Dienst der Domeinen en in beheer bij de Stichting "Het Zeeuwse Landschap”, die er in het kader van het beheer van het gebied enkele schaapskuddes heeft rondlopen. Het is één van de zeer weinige overgebleven brakke schorrengebieden van Nederland en de omringende landen. Hier kunnen processen ais sedimentatie, slik- en schorvorming, landaanwas en afkalving nog in hun totaliteit bestudeerd wor den (Hielkema, 1973). Voor het Verdronken Land van Saeftinghe ligt een drempel. Tijdens eb beschermd deze drempel het gebied tegen het vermengen van het (redelijk schone) water in de kreken met het naar zee stromende, verontreinigde water in de Westerschelde zelf. Alleen bij vloed kan estuarien water binnendringen en op dat moment heeft al sterke verdunning van de verontreinigingen plaatsgevonden. Bovendien blijft door locale stro mingspatronen de watermassa die naar binnen en naar buiten gaat grotendeels hetzelfde. Alleen in de winter wordt een deel vervangen door estuarien water (De Pauw, 1975). Toch moet de invloed van het getij wel erg belangrijk zijn. zo bedraagt het chloridegehalte van de kreken en geulen bij eb 3-4 gr.Cl“/l en kan bij vloed oplopen tot 10-12 gr.Cl“/l. Deze verschillen in chloriniteit hebben ertoe bijgedragen dat in Saeftinghe zout-, brak- en zoetwaterplantengeraeenschappen vrij dicht naast elkaar kunnen voorkomen. Kenmerkend voor het gebied is de slibrijke bodem, de grootschalige gradiënten en de plantengroei die tamelijk soortenarm is. Wel komt een grote variatie aan vegetatietypen voor (Hielkema, 1973). De vegetatie in het Verdronken Land van Saeftinghe is in zijn huidige vorm afhankelijk van het enige malen per jaar overstroomd worden door water met een chloriniteit boven de 13 g/1, waardoor niet zouttolerante planten zich niet vestigen. In dit gebied vallen de plantengemeenschappen met Spartina het eerst op. Op de hoger gelegen delen komt ais tweede planteñgemeerischap uit het zoute milieu - 30 -

het Armerion maritimae voor, met soorten ais Zeealsem en Rood Zwenkgras. Ook de plantengemeenschap Puccinellion maritimae, bestaande uit Zeeaster, Gewoon Kweldergras, Schorrezoutgras, Lamsoor en Zeeweegbree, wordt veel vuldig aangetroffen. Opvallend zijn de grote oppervlakten die door één soort in beslag worden genomen, zoals een aaneengesloten Zeeasterveld oostelijk van het Hondegat (Sponselee en Buise, 1979). Langs de zeedijk aan het Speelmansgat is een strook van twee kilometer bij 5-150 meter vrijwel alleen met Schorrezoutgras begroeid. Enig in Neder land en mogelijk ook in Europa, zijn de vrijwel uitsluitend met Zeeweegbree begroeide velden aan de uiterste noordpunt van "Saeftinghe". Brakwater- gemeenschappen zoals het Angelicon litoralis met Spiesmelde en Echt lepel blad komen veel voor, evenals veldjes Echt lepelblad (vegetatieve vorm) en uitgestrekte Riet- en Zeebiesvelden. Andere, veel voorkomende soorten zijn Zeekraal, Strandkweek, Zilte schijnspurrie, Melkkruid, Greppelrus, Dunstaart en Zilte rus. Op enkele hogere, zelden overstroomde plaatsen in het schor komen nog ongeveer 45 plantensoorten voor die geen typische brakwatersoorten zijn (Sponselee en Buize, 1979; Kogel, 1973).

V.l.3. Benthische algen

Eén definitie van benthische algen luidt ais volgt: Planten die leven in, of nauw verbonden zijn met grensvlakken van de vaste en vloeibare fases (Round en Hickman, 1971). Nienhuis (1980) deed onderzoek naar het voorkomen en de verspreiding van de epibenthische algen in het Deltagebied (zie hoofdstuk IV.4.). Hij onderscheidde in dit gebied 7 sectoren op basis van de mate van: - expositie - saliniteit - bedekking van het harde substraat met sediment. De resultaten die voor een bepaalde sector gevonden zijn, hebben meestal betrekking op meer gebieden dan alleen die van de Westerschelde. Het was vaak niet mogelijk om na te gaan in hoeverre de gevonden resultaten gebaseerd waren op gegevens uit die Westerschelde. Over het algemeen kan echter gezegd worden dat wanneer verschillende gebieden bij eenzelfde sec tor ingedeeld zijn er tussen die gebieden geen grote verschillen zullen - 31 -

bestaan; althans wat het voorkomen en de verspreiding van de epibenthische algen betreft (Nienhuis, mond. mededeling). Onder hard substraat wordt hier verstaan, de kunstmatige rotskust, met inbegrip van de dijkhellingen, pieren e.d., alsmede golfbrekers en andere stenen of houten bouwwerken. De chemische samenstelling van het harde sub straat is voor benthische algen waarschijnlijk onbelangrijk. De fysische structuur is dit wel. In de bovenste eulittorale zone lijken zachte en ruige substraten een dichtere en meer diverse algenvegetatie te hebben dan harde en gladde oppervlakkten. Zachte, poreuse substraten kunnen namelijk beter water vasthouden, terwijl een ruig oppervlak het aanhechten van sporen en rhizoiden vergemakkelijkt. Belangrijk is ook de hoeveelheid sediment die door het water op het harde substraat afgezet wordt. Dit beperkt de verspreiding van de epi- lithische algen, terwijl sedimentbewonende algen bevoordeeld worden. Op de dijken in het westelijke deel van de Westerschelde werd maar een zeer gering sedimentlaagje aangetroffen. In het oostelijke deel echter werden laagjes aangetroffen met een maximale dikte van 1 mm. De sedimentlaag op de dijk bij half tij-niveau was altijd dikker dan die rond de hoogwaterlijn. Aan de hand van de gevonden gegevens kan het volgende beeld geschetst worden van de verschillende zones (zie ook bijlagen 25 en 26). Het algemene beeld is ais volgt: In de mondingszone worden de moge lijkheden voor een groot aantal soorten beperkt door expositie van de kust aan golfslag en de daarmee samenhangende samenstelling van het substraat; instabiel zand. Iets naar binnen toe in het estuarium (sector II) een gebied met een hoog stabiel zoutgehalte, wordt het hoogste aantal soorten aangetroffen. Meer stroomopwaarts neemt het aantal benthische algensoorten drastisch af; meer dan 50% van de soorten verdwijnt in de zone waar het zoutgehalte daalt van 15 naar 10 °/oo Cl (sector III). Dit duidt erop dat een groot deel van de algensoorten zich niet kan handhaven bij lage en wisselende zoutgehaltes. In sector IV worden de grootste wisselingen in het zoutgehalte gevonden. Dit gaat nu echter (in tegenstelling tot wat bij vele andere groepen van organismen wordt aangetroffen) niet samen met een grote afname van het aantal benthische algensoorten. Het minimum in het aantal soorten wordt bereikt in sector V. De soorten die hier nog aangetroffen worden zijn: - enige euryhaliene soorten - enkele zoetwatersoorten die ook een lichte verhoging van het zoutgehalte - 32 -

kunnen verdragen - verder verschijnen er enige blauwalgen. In sector VI en VII, het zoetwatergetijdengebied, neemt het aantal soorten wel toe, maar niet drastisch. Opvallend is de rol die de Fucaceae spelen in het estuarium. Op semi- geëxponeerde dijken in de monding zijn de Fucaceae afwezig, behalve op beschutte plaatsen ais bijvoorbeeld havens. Meer naar binnen toe in het estuarium komen de diverse soorten Fucaceae massaal voor; elke soort is karakteristiek voor een bepaalde (vertikale) zone. Nog verder naar het oosten gaand verdwijnen de soorten echter een voor een; waarschijnlijk ais gevolg van het dalende zoutgehalte. - Fucus serratus komt voor tot 12-13 °/oo Cl” - Ascophyllum nodosum en Fucus spiralis tot bij zo'n 10 °/oo Cl~ - Fucus vesiculosus is een euryhaliene soort en kan zelfs nog wel voorkomen bij zoutgehaltes van 1 °/oo Cl- . Niet alleen het zoutgehalte van het water is verantwoordelijk voor het verspreidingspatroon in het brakke en zoete deel van het estuarium. Vanwege de ongeschiktheid van het substraat in de diepere zones kunnen de meeste soorten daar alleen nog voorkomen hoog in de getijdenzone. Dit wordt dan veroorzaakt door een combinatie van: bedekking van het substraat met een sllblaag; de hoge stroomsnelheden, met daaraan gekoppeld de bewegelijkheid van het substraat; sterke vervuiling en eutrofiëring; verminderde lichtpenetratie door een hoge troebelheid van het water. Bijlage 27 geeft een overzicht van het verloop van het aantal soorten.

V . 1.4. Opme rkingen

Stroomopwaarts gaande neemt het aantal soorten af, zowel bij de schorvegetaties ais bij de benthische algen. Bij de schorvegetaties is het aan tal soorten minimaal in het gebied met de grootste fluctuaties in het zout gehalte: rond de Belgisch-Nederlandse grens. Bij de benthische algen ligt de zone met het minste aantal soorten stroomopwaarts van Antwerpen. Beef tink (1965) en Reynders (1986) constateren beiden dat bepaalde vegetaties die in de monding op een hoog niveau ten opzichte van gemiddeld hoogwater groeien, stroomopwaarts op steeds lagere niveau's gaan voorkomen. Dit wordt dan in verband gebracht met de daling van het zoutgehalte in stroomop- - 33 - waartse richting. Er zijn in verschillende periodes vegetatieopnamen gemaakt, die allen ongeveer hetzelfde beeld opleveren, een keten van schorren waarin gaande vanaf de monding stroomopwaarts, geleidelijk verschuivingen optreden in soortensamenstelling en abundantie van deze soorten. De zoutgradient, de fluctuaties van het zoutgehalte en het getijverschil worden voor het ontstaan van deze verschuivingen algemeen ais hoofdverantwoordelijk gezien. Het aantal soorten wat genoemd wordt varieert nogal. Hetzelfde kan gezegd worden van het verspreidingsareaal dat een bepaalde soort soms toebedeeld krijgt. Ais voorbeeld hiervan noem ik Scirpus maritima (de Zeebies). Volgens Beeftink (1957b) begint deze voor het eerst op te treden bij de schorren ten westen van Bath, volgens Kogel (1979) echter al bij Baarland en volgens Reynders (1986) weer pas bij Waarde. Waarschijnlijk heeft dit te maken met het moment waarop gemonsterd werd en de gebruikte methode. De opnamedata variëren namelijk van 19 57 tot 1986 en gedurende die tijd kunnen er natuurlijk nogal wat veranderingen hebben plaatsgevonden. Ook zijn er onderlinge verschillen in de volledigheid van de inventarisaties. Vaak wer den alleen die soorten genoemd die op een bepaalde plaats algemeen voor kwamen. De meest uitgebreide soortenlijst die gevonden werd is die van Kogel (1979). Deze is dan ook volledig opgenomen (bijlage 24).

V.2. Plankton

V.2.1. Inleiding

Planktonorganismen zijn al die planten en dieren die min of meer zwe vend in het water voorkomen en hoofdzakelijk door stroming in het water worden getransporteerd. Het zijn veelal kleine tot zeer kleine (micro scopische) organismen. Plaats in het ecosysteem: Fyto- en zoöplankton vormen zeer belangrijke schakels in de voedselketen. Het fytoplankton ais primaire producent en het Zooplankton ais primaire consument. - 34 -

V.2.2. Het planktonspectrum van het Schelde-estuarium

De Pauw deed onderzoek in het Schelde-estuarium in de periode 1967- 1969. Hij vond in het gebied van de monding tot bij de sluizen van Gent 455 verschillende soorten in het netplankton (variëteiten en vormen inbegrepen). Hierbij zijn niet inbegrepen; het plankton met een diameter kleiner dan 50 micron, niet nader bepaalde invertebratenlarven, nematoden en oligochaeten. Wat betreft het fytoplankton waren de Diatomeae, gevolgd door de Chlorophyceae, kwalitatief het belangrijkst in het hele estuarium (zie bij lage 28). Slechts 25% van het totaal aantal soorten was karakteristiek voor het planktonspectrum van de Schelde, 75% werd gevormd door incidentele soorten. Het zoöplankton werd gekarakteriseerd door ciliaten, rotiferen, copepoden en kleurloze flagellaten. Van de soorten was 24% karakteristiek, 76% kwam incidenteel voor in het estuarium. In de Westerschelde lagen de grenzen waarbinnen een minimaal aantal soorten op kan treden vrij breed; n.l. van a-meso-halinicum tot en met lim neticum (zie IV.2.). Het voorkomen van dit "soortenminimum" bij het plank ton wordt in de Westerschelde volgens De Pauw niet in de eerste plaats bepaald door schommelingen in het zoutgehalte in dit gebied, maar doordat het zuurstofgehalte zeer laag is. De diversiteit van het fytoplankton was gedurende alle seizoenen het hoogst in het mondingsgebied, dus in het eu- en polyhalinicum. Naar binnen in het estuarium toe neemt de diversiteit sterk af en ze is minimaal in het meso- of oligohaliene gebied. In het limneticum is de diversiteit weer iets hoger, maar toch steeds lager dan in het mondingsgebied. Ook dit verklaart De Pauw door de zeer lage zuurstofgehalten aldaar in vergelijking met het mondingsgebied. Voor het zoöplankton gold in de regel hetzelfde, met uitzondering evenwel van het winterseizoen wanneer de diversiteit een vrij onregelmatig verloop kende en even hoog kon zijn in het mondingsgebied ais in de meer binnenwaarts gelegen delen. Het hele planktonspectrum beschouwend stelt De Pauw vast dat: a) Het eu- en polyhaliene mondingsgebied van het estuarium tijdens het win terhalfjaar gekarakteriseerd werd door een associatie van diatoraeeën, copepoden en meroplanktonische larven van invertebraten. b) De meso- en oligohaliene zóne tijdens de winter overwegend gekenmerkt - 35 - werd door een associatie van diatomeeën, ciliaten, copepoden en enkele rotiferen; tijdens de zomer door een associatie van diatomeeën, ciliaten, copepoden en enkele meroplanktonische larven van invertebraten. e) De limneti8che zone van het estuarium tenslotte werd tijdens de winter gekarakteriseerd door een associatie van diatomeeën, ciliaten en rotiferen en tijdens de zomer door een associatie van diatomeeën, chlorophyceeën, soms aangevuld met enkele copepoden, cladoceren en rotiferen. In deze zone is het afwezig zijn van een goed ontwikkeld crustaceeënplank- ton opvallend. Dit staat in tegenstelling tot andere estuaria zoals: de Eems, Weser en Elbe (Kuhl & Mann, 1962, 1968 en 1969). Het crustaceeënplankton behoort tot de primaire consumenten in het ecosysteem. Ciliaten zijn overwegend bacteriëneters; kenmerkend voor zónes met een hoge vervuilingsgraad.

V.2.3. Standing stock

Onder het begrip Standing Stock, ingevoerd door Davis (1963), wordt verstaan de kwantiteit van organismen aanwezig per volume eenheid in een bepaalde plaats van het biotoop. De Pauw berekende de gemiddelde grootte van de standing stock van het plankton In het Westerschelde-estuarium. Daartoe deelde hij het plankton spectrum op in phytoplankton, microzoöplankton en macrozoöplankton (zie bijlage 29). Hij concludeerde het volgende: - Het fytoplanktonspectrum is voor meer dan 80% en meestal meer dan 99% opgebouwd uit diatomeeën, soms aangevuld in de zone Gent - Temse met een klein aantal chlorophyceeën. - De gemiddelde standing stocks der diatomeeën zijn het grootst in de zone Vlissingen - Bath en de zone Temse - St. Amands. - Bij het microzoöplankton waren de gemiddelde standing stocks der ciliaten het grootst In de zone Wetteren - Temse, het kleinst in de mondingszone. De concentraties van de rotiferen waren het grootst in de zone Gent - Temse. -Bij het macrozoöplankton bleken voor de copepoden de gemiddelde standing stocks het grootst in het mondingsgebied en in de omgeving van Bath. Hetzelfde gold volgens De Pauw (1975, p. 282) voor de cladoceren, alhoewel het blokdiagram van bijlage 29 anders aangeeft. Dit diagram - 36 -

geeft wat die cladoceren betreft ook vrij hoge waarden aan voor Gent en St. Amands, maar deze hoge cijfers zijn afkomstig van een eenmalig op treden van enkele soorten die uit het binnenwater vandaan kwamen.

V.2.4. Onderverdeling van de planktonsoorten in 3 klassen naar zouttolerantie

De Pauw maakte verder een verdeling in mariene-, brak- en zoutwater- soorten voor het planktonspectrum van de Westerschelde (zie bijlage 30). Hierbij worden de volgende groepen onderscheiden:

Groep Kunnen zich ontwikkelen bij zoutgehaltes: Oligohalobieën lager dan 0,1 g Cl“/1 Mesohalobieën tussen 0,1 en 16,5 g Cl“/1 Polyhalobieën hoger dan 16,5 g Cl-/1

Uit deze verdeling leidde De Pauw het volgende af (De Pauw, 1975 p. 297): - Het aantal brakwatervormen is aanzienlijk kleiner dan het aantal mariene en zoetwatervormen. - De globale diversiteit van de zoetwatersoorten is beduidend hoger dan die van de mariene soorten (zie ook V.2.12.).

V.2.5. Mogelijke plankton-associaties in het Schelde-estuarium

De Pauw onderscheidde in relatie tot het zoutgehalte vier associaties in het estuarium en op grond daarvan vier zones. Telkens werd er bij de associaties een onderscheid gemaakt tussen het winter- en het zomerhalf jaar. Het winterhalfjaar werd meestal gekenmerkt door watertemperaturen lager dan 10°C, het zomerhalfjaar door watertemperaturen hoger dan 10°C.

Zone 1: Het limnisch plankton. Deze zone heeft een zoutgehalte lager dan 0,3 g Cl~/1 en strekt zich uit van Gent tot Temse of zelfs tot bij Zandvliet wanneer de rivierafvoer zeer groot is. De zone wordt nagenoeg uitsluitend gekenmerkt door zoetwaterplanktonsoorten. In de winter is dit een associatie van Carchesium poly pinum en Melosira granulata, aangevuld met Rotatoria vulgaris en Paramecium - 37 - caudatum. In de zomer wordt het spectrum in de eerste plaats gekenmerkt door de kettingvormende diatomee Melosira granulata.

Zone 2: Het brak-limnisch mengplankton. Zoutgehalte tussen 0,3 en 5,5 g Cl“/1. Dit is de zone vanaf Schelle tot Schijn bij lage rivierafvoer en vanaf Zandvliet tot Hansweert bij hoge afvoer. Het spectrum wordt gekenmerkt in het winterhalfjaar door Eurytemora affinis, aangevuld met Vorticella apud marina en Synchaeta apud tavina (allen brakwatersoorten). In het zomerhalfjaar, in de eerste plaats domi nantie van E_^ affinis, echter aangevuld met 5 zoetwater-, 7 brakwater- en 3 mariene soorten.

Zone 3: Het brak - marien mengplankton. Zoutgehalte tussen 5,5 en 10 g Cl~/1. Dit is de zone vanaf Schijn tot Bath bij lage rivierafvoer en vanaf Baalhoek tot Hansweert bij hoge afvoer. Het spectrum wordt gekenmerkt in het winterhalfjaar door Eurytemora affinis en onder andere Tintinnopsis turbo, Vorticella apud marina (brakwatersoorten), Acineta tuberosa en Acartia bifilosa (mariene soorten). In het zomerhalf jaar een associatie van een 6-tal brakwater- en een 8-tal mariene soorten, soms nog aangevuld met bepaalde soorten meroplanktonische larven.

Zone 4: Het euryhaliene mariene plankton. Zoutgehalte hoger dan 10 g Cl“/1. Dit is de zone stroomafwaarts van Bath bij lage, of stroomafwaarts van Terneuzen bij hoge rivierafvoer. Het spectrum wordt gekenmerkt in het winterhalfjaar door een associatie van een 6-tal dlatomeeënsoorten en de copepoden Acartia bifilosa en Eurytemora affinis. In het zomerhalfjaar, een rijk gevarieerde associatie van een 23-tal diato- meeënsoorten, de cystoflagellaat Noctiluca miliaris, enkele fytoflagellaten, copepoden, rotiferen, de tunicaat Oikopleura dioica en diverse meroplank- tische larven. Alle, door De Pauw ais kenmerkend voor deze zone genoemde soorten zijn marien, op de brakwatersoorten Eurytemora affinis en Coscln- nodiscus commutatus na. Volgens De Pauw was de diversiteit van het fytoplankton aanzienlijk hoger bij zoutgehalten van meer dan 5,5 g Cl“/1, in het mesohalinicum, dan bij lagere zoutgehalten. Voor het zoöplankton gold dit niet. - 38 -

V.2.6. Ecologische factoren die van invloed zijn op het voorkomen, de ontwikkeling en de distributie van de diverse planktonsoorten

ZOUTGEHALTE: Het zoutgehalte bepaalt de grenzen, waarbinnen oligo-, meso en polyhalobe planktonsoorten met succes in het gebied kunnen voorkomen. TEMPERATUUR: Een warme periode bevordert meestal de ontwikkeling van het plankton in de Westerschelde. ZUURSTOF: Hoe lager het zuurstofgehalte, hoe lager het aantal planktonsoor ten en organismen dat aangetroffen wordt. Enkele soorten kunnen echter ook verlaagde zuurstofgehalten verdragen, met name copepoden (Bakker en De Pauw, 1974b). LICHT: Twee dingen spelen hierbij een rol: de lichtintensiteit en de door zichtigheid van het water. De lichtsterkte is groter in de zomer wat de ontwikkeling van het fytoplankton in die periode mede zal stimuleren. De doorzichtigheid van het water neemt stroomopwaarts gaande af door een toenemende troebeling. Het licht zal hierdoor steeds minder diep kunnen doordringen waardoor het plankton, dat continu verticaal gemengd wordt minder lang in de lichtzone zal blijven. Volgens Bannink (1982) is deze verminderde lichtintensiteit in het water van de Westerschelde ais gevolg van de hoge troebelingsgraad de voornaamste beperkende factor voor de ont wikkeling van het fytoplankton. NUTRIËNTEN: De hoeveelheden nutriënten aanwezig in het Scheldewater zijn vermoedelijk niet limiterend voor de ontwikkeling van zowel fyto- ais zoöplankton. Wel bleek ais gevolg van een sterke diatomeeënontwikkeling in de zomer het gehalte aan opgelost silicium soms duidelijk te verminderen (Bakker & De Pauw, 1974). DETRITUS: Detritus zal op de ontwikkeling van het fytoplankton een nega tieve invloed hebben doordat het de hoeveelheid licht die in het water door kan dringen vermindert. Op de groei en ontwikkeling van bacteriën zal het echter een gunstige invloed hebben en zodoende ook op de ontwikkeling van het zoöplankton, die dit detritus en/of deze bacteriën tot voedsel hebben. TURBULENTIE: Vele planktonsoorten blijken de bewegingen van het water met de getijden slechts moeilijk te verdragen. Zo kunnen kleine, beweeglijke fytoplanktonsoorten zich moeilijk ontwikkelen. Voor grote diatomeën echter zoals bijvoorbeeld Coscinnodlscus commutatus, die een stevig verkiezelde schaal bezitten, is deze turbulentie een levensvoorwaarde. In meer stil staand water zouden deze soorten snel bezinken en daar afsterven. Door de - 39 - herhaalde opwerveling zijn ze in staat steeds opnieuw de lichtzone te bereiken. Door Bakker en De Pauw worden deze turbulentie en de verblijfs tijden van het water ais de belangrijkste ecologische factoren voor het plankton genoemd. PENDELBEWEGINGEN: Steeds wordt er water afkomstig uit de rivier naar zee afgevoerd, ' s Winters Is dit veel, 's zomers Is dit aanzienlijk minder. Ondanks deze continue afvoer van water manifesteren sommige planktonsoorten zich ais een wolk die met het getij meependelt. Hiervoor is een zekere sta biliteit en grootte van de watermassa's noodzakelijk, zodat de verblijfs tijd van de watermassa met daarin de organismen, lang genoeg is om de ont wikkeling van de betrokken soorten toe te laten. De reproductiesnelheid van de populatie in het voor die soort gunstige gebied moet groter zijn dan de opschuiving naar die gebieden waar de ontwikkeling van de soort niet meer mogelijk is (naar Schultz, 1961 en Caspers, 1959). Voorbeelden hiervan zijn: de zoetwaterdiatomee Melosira granulata, waarvan het centrum van de populatie stroomafwaarts van Antwerpen ligt en Coscin nodlscus commutatus waarvan het centrum ter hoogte van Bath ligt. Ook bij diverse soorten zoöplankton werd dit verschijnsel aangetrof fen, onder andere bij de brakwatercopepode Acartia tonsa en Eurytemora affinis. De centra van de populaties liggen tijdens half-tij, respectieve lijk bij Baalhoek en ter hoogte van het Verdronken Land van Saeftinghe. Ook voor andere soorten zou dit pendelen kunnen gelden, maar het waarnemen hiervan kan verstoord worden door allerlei factoren in dit uiterst dyna mische gebied. Zo hoeft bijvoorbeeld de watermassa met de planktonwolken bij eb niet dezelfde weg te gaan ais bij vloed ais er verschillende eb- en vloedgeulen naast elkaar bestaan (De Pauw, 1975). DE ZICH STEEDS HERHALENDE INVLOED VAN HET GETIJ: Bij diverse soorten is waargenomen dat ze in het voorjaar voornamelijk voorkomen in een bepaald gebied van het estuarium in niet te grote aantallen. Dan begint de soort zich te vermenigvuldigen en ontplooit en verspreidt zich van uit dat gebied zowel in zeewaartse richting ais in de richting van het zoetwatergetijdengebied. Dit kan alleen verklaard worden door de werking van het getij en het euryhaliene karakter van de desbetreffende soort. Het getij neemt de planktonwolk mee stroomopwaarts, waarbij sommige exemplaren in dat gebied zullen achterblijven en zich daar verder kunnen ontwikkelen. Met volgende getijdegolven wordt de soort weer verder verplaatst, net zolang tot de zone bereikt wordt waar de tolerantiegrenzen van de soort overschreden worden. - 40 -

Een voorbeeld hiervan Is alweer Cosclnnodiscus commutatus, die zich In mei - juni in het mesohallene gebied ter hoogte van Bath - Zandvliet bevindt en zich vanuit die zone verspreidt in de richting van de zee en in de tegen overgestelde richting. Eind juli is de soort dan te vinden van de monding bij Vlissingen tot bij St. Amands. Andere voorbeelden zijn de brakwater- ciliaten Tintinnopsis fimbriata en Vorticella marina. Soorten met een korte bloeiperiode komen vrij gelokaliseerd in het estuarium voor, bijvoorbeeld de brakwaterciliaat Tintinnopsis turbo. WISSELENDE RIVIERAFVOER: Ook door wisselende rivierafvoeren kunnen verschuivingen in het distributiepatroon van soorten optreden. In de zomer bij lage rivierafvoer, dringen de mariene planktonsoorten veel dieper het estuarium binnen en komen de zoetwatersoorten alleen nog verder landin waarts voor. In de winter vindt het omgekeerde plaats. Ook de brakwatersoorten vertonen deze verplaatsing landinwaarts of richting zee. Deze verplaatsingen zijn in de eerste plaats te verklaren door het opschuiven van de saliniteitsgrenzen. Hierdoor verschuift het gebied, dat aan de zouttolerantie eisen van een bepaalde soort voldoet of het wordt groter of kleiner. Opmerkelijk is echter dat in de loop van de zomer, wanneer de rivierafvoer afneemt, diverse, euryhaliene, mariene fytoplanktonsoorten het estuarium binnendringen (tot wel 50 km) en er zelfs tot bloei komen. Dit zelfs bij aanzienlijk lagere zoutgehalten dan in zee (De Pauw, 1971). Voor beelden hiervan zijn onder andere Biddulphia sinensis en Thalassionema (Synedra) nitzschioides (De Pauw, 1975).

V.2.7. De aanwezigheid van autochtoon en allochtoon plankton in het estuarium

De planktonsoorten die het estuarium bevolken kunnen naargelang hun herkomst onderverdeeld worden in: 1) planktonsoorten die zich in de hoofdstroom van het estuarium zelf ont wikkelen. 2) planktonsoorten die zich in hoofdzaak ontwikkelen en reproduceren in biotopen gelegen in open verbinding met het estuarium; dit zijn onder meer de getijgeulen in de slikken en schorrengebieden en bepaalde haven plaatsen zoals Breskens en Temeuzen. 3) planktonsoorten die zich ontwikkeld hebben in binnenwateren die niet rechtstreeks met het estuarium in verbinding staan. - 41 -

4) pseudo- en tychoplanktonsoorten (dit zijn losgeslagen organismen uit de benthos en "aufwuchsgemeenschappen"). Voor een groot aantal vormen (waartoe zowel zoet-, ais brak-, ais mariene planktonsoorten behoren) geldt de hoofdstroom van het estuarium ais het "perfiere steriele gebied van het totale distributieareaal dat per manent dient herbevolkt te worden vanuit de reproductiezones” (Kinne, 1971). Ais voorbeelden worden door De Pauw (1975) voor de mariene plankton soorten genoemd: Noctiluca miliaris, Oikopleura dioica en Sagitta spec. Voor de brakwatersoorten Eurytemora affinis en Surirella gemma; voor de zoetwatersoorten tenslotte noemt hij Actinocyclus normani. Nog andere indicaties voor het bestaan van planktonaanvoer werden gevonden in het voorkomen van bepaalde oligosaprobe planktonsoorten, zoals de rotifeer Pompholyx complanata, in het polysaprobe deel van de Schelde. Het lage zuurstofgehalte van het water daar zou een autochtone ontwikkeling van deze soorten niet toegelaten hebben.

V.2.8. Gebondenheid van het plankton aan bepaalde gebieden in het estuarium

Voor s ninnii ge soorten zijn factoren ais bijvoorbeeld substraat, beschutting, stroomsnelheid of getijamplitude bepalender voor hun voort bestaan dan de saliniteit. Dit ondanks het feit dat de saliniteitsverschillen in zo'n gebied per getijcyclus en door het jaar heen soms aanzienlijk kunnen zijn. Deze soorten moeten dus een sterk euryhalien karakter hebben. Voorbeelden zijn: Vrij gelocaliseerde hoge concentraties van meroplanktonische larven (onder andere van Bryozoa, Gastropoda, Lamellibranchia en Spionidae) die vaak in de buurt van beschutte plaatsen ais de havens van Vlissingen, Terneuzen en Hansweert aangetroffen worden. Vermoedelijk verblijven de ouderpopulaties in die beschutte zones en vindt van daaruit via de getijdewerking, verspreiding van de soort plaats over een groter areaal. Opvallend is in dit opzicht de rol die het Verdronken Land van Saef tinghe speelt. Het voorkomen van soorten ais Surirella gemma, Melosira juergensii var. octagana en de zoöplanktonsoort Eurytemora affinis, bleek sterk gebonden aan dit gebied. - 42 -

V.2.9. De soort Eurytemora affinis

Eurytemora affinis is veruit de belangrijkste copepode in het estuarium en het vóórkomen van deze brakwatersoort schijnt slechts binnen zeer brede grenzen (0,1 - 15 g Cl~/1) gebonden te zijn aan het zoutgehalte. Het dier schijnt voor z'n ontwikkeling gebonden te zijn aan gebieden met een geringere stroomsnelheid. De soort werd waargenomen vanaf de monding tot bij Antwerpen. Maxima in de concentraties werden gevonden bij Breskens, Terneuzen, Bath - Zandvliet en bij Schijn. Hieruit zou afgeleid kunnen worden dat in het estuarium diverse, geografisch van elkaar gescheiden populaties aanwezig zijn, en wel in de nabijheid van havens, slikken en schorrensystemen. De grootste populatie bevond zich in de nabijheid van het Verdronken Land van Saeftinghe en wel practisch altijd in hoge concentraties, onafhankelijk van het zoutgehalte en de verblijftijden van het water. Hoe dichter in de buurt van dit schorrensysteem, hoe groter de sexratio werd ten aanzien van het aantal wijfjes. Het distributiegebied is dus blijkbaar in de buurt van deze schorren gelegen. Van Eurytemora affinis werd een interessante levensbeschrijving gege ven door De Pauw (1975). Deze komt op het volgende neer: Vanuit een beschut gebied waar deze soort zich vermenigvuldigt, wordt met de getijbeweging een gedeelte van de populatie telkens meegenomen naar de hoofdstroom. De wijf jes zijn het sterkst aan deze beschutte zones gebonden. Dit wordt geïllustreerd door het feit dat in het laatste ebwater dat de individuen van hun broedplaatsen sleurt in hoofdzaak adulte vormen werden aangetrof fen, waarvan een hoge proportie uit eidragende wijfjes bestond. De getijbeweging verspreidt de populatie over een uitgebreid gebied. Om niet weggespoeld te worden, houden de individuen in de hoofdstroom zich op in de diepere lagen, alwaar ze gebruik zouden maken van de stroomopwaarts gerichte verplaatsing van het dieptewater tijdens de kenteringsperiode. Door dit gedrag zouden ze een tijdlang in dezelfde zone op en neer kunnen pendelen. Dat de soort practisch het gehele jaar aanwezig kan zijn komt waar schijnlijk doordat er gedurende het hele jaar voldoende voedsel aanwezig is: Bakker en De Pauw (1974) noemen ais voornaamste voedingsbron van E . affinis nannodetritus. Dit is detritus met een diameter van 10-30 micron (Odum en De la Cruz, 1967). Hierin komen dan bacteriën en nannoplankton - 43 - voor, wat de eigenlijke voedingsbronnen voor deze copepode zouden zijn. Dit nannodetritu8 komt het hele jaar in het brakke deel van de Wester- schelde voor en kan zo een belangrijke schakel zijn tussen primaire-en secundaire productie. Bacteriën zijn hierbij essentieel ais de overdragers van energie door de voedselketen. Het altijd aanwezig zijn van grote hoeveelheden van dit nannodetrltus vormt zo een stabiele factor in dit overigens zo dynamische ecosysteem. Het is in het brakke deel belangrijker dan de wisselende (en lage) productie van het fytoplankton (Bakker et al., 1977). Verwezen wordt hierbij naar Darnell (1967), die zooplanktonconcentraties in een estuarium ook eerder correleerde met de aanwezigheid van detritusrijke zones dan met de aan wezigheid van fytoplankton.

V.2.10. Relaties tussen het zoo- en fytoplankton

In de verschillende delen van de Westerschelde bestaan verschillende relaties tussen het zoo- en het fytoplankton. In het mondingsgebied volgt de ontwikkeling van copepodensoorten en meroplanktonische larven die van het fytoplankton (voornamelijk diatomeeën). In het gebied bij Bath worden alleen grote, dikbeschaalde diatomeeën- soorten aangetroffen (80-100 micron). Toch worden daar het hele jaar door grote aantallen van de copepode E_^ affinis aangetroffen. Deze soort wordt dan ook verondersteld te leven van detritus, dat in deze sterk turbulente zone rijk voorhanden is. Op bepaalde tijdstippen kwam in het brakke deel van het estuarium ook sterke ontwikkeling van tintinniden voor. Ook zij leven voornamelijk van de grote hoeveelheden detritus en de bacteriën die daarin voorkomen. In de zone Schijn - Bath is het crustaceeënplankton zeer onvolledig. Dit is waarschijnlijk te wijten aan het sterk saprobe karakter van het water, gekenmerkt door onder andere zeer lage zuurstofgehalten. Bovendien is de fytoplanktonontwikkeling in dit gebied erg gering, zodat ook voedsel niet voorhanden is. Er zijn voornamelijk wat diatomeeën en bacteriën-etende ciliaten te vinden. Bacteriën zijn hier ruimschoots aanwezig. Verdere correlaties tussen Zooplankton en fytoplankton kunnen niet gegeven worden, door het ontbreken van gegevens over het nannoplankton (De Pauw, 1975). - 44 -

V.2.11. Fytoplanktonproductie

Onderzoek naar de fytoplanktonproductie van de Westerschelde werd verricht door Jackson & De Visscher (1985). Gedurende het groeiseizoen wer den op 4 punten tussen Doei en Hansweert monsters genomen in het zoutbereik van 3-12 °/oo Cl. Van de zoetwaterplanktonsoorten waren Scenedesmus quadri cauda, Scenedesmus acuminatus en Nannochloris spec. dominant. Het aandeel van de zoetwatersoorten in het planktonspectrum nam snel af met toenemend zoutgehalte. De rest van dit spectrum werd gedomineerd door de mariene diatomeeën Thallassiosira decipiens en Thalassiosira levanderi. Ook werden op 3 manieren schattingen gemaakt van de fotosynthetische efficiëntie van het plankton. Hiervan levert de z.g.n. H.P.L.C.-methode de betrouwbaarste resultaten, omdat hiermee onderscheid gemaakt kan worden tussen actief en niet-actief chlorofyl. Bij toepassing van deze methode bleek dat de fotosynthetische efficiëntie van het chlorophyl in de algen (uitgedrukt in mg C (g chlorophyl)-1.J-1.cm2) bij alle zoutconcentraties evengroot was (zie bijlage 31). Ook kon zo worden aangetoond dat stroomopwaarts gaande de hoeveelheid actief chlorofyl per cel drastisch afneemt. Dit heeft volgens de auteurs niets te maken met de daling van het zoutgehalte in die richting, maar is te wijten aan een toename van de troebelheid van het water waardoor er minder licht in het systeem kan doordringen. Al wordt er dus een enorme hoeveelheid plankton-biomassa gemeten, dan nog zal door een daling van de hoeveelheid actief chlorofyl per cel de totale productie van het plankton bij toenemende troebelheid afnemen. Deze resultaten geven aan hoe belangrijk het is om onderscheid te kun nen maken tussen de hoeveelheid actief en niet-actief chlorofyl in met name een estuarium als de Westerschelde, waar de lichtpenetratie over het alge meen laag is en ook wisselend van karakter. Ais een productiebepaling gebaseerd wordt op de totale hoeveelheid chlorofyl in het water zullen er enorme vergissingen gemaakt worden omdat er grote hoeveelheden allochtoon plankton (wat niet actief is) in het estuarium aangevoerd worden. De berekeningen zullen dan veel te hoog uitvallen. Ais de gehele Westerschelde bezien wordt, blijkt volgens De Pauw (1975) een stijging van het chlorofylgehalte, gaande van de monding - 45 - stroomopwaarts (zie bijlage 32). De maximale chlorofylgehaltes liggen aan zienlijk hoger dan die in de oceaan. Deze stijgende longitudinale gradient komt echter niet steeds overeen met een toename aan primaire productie. In het voor- en najaar worden er nog relatief hoge chlorofylwaarden aangetroffen, terwijl de productie van chlorofylhoudende organismen dan gering is. Met de gebruikte methodes kon bij dit onderzoek géén onderscheid gemaakt worden tussen actief en niet- actief chlorofyl. Deze hoge waarden zijn dan zeer vermoedelijk ook te wij ten aan phaeophytines. Dit detritus-chlorofyl is onder meer afkomstig van afstervende fytoplankton organismen, die aangevoerd worden zowel vanaf de land- ais vanaf de zeezijde, en van de resten van hogere planten die langs de oever groeien en op de slikken en schorren. De stijging van het chlorofylgehalte hangt dan ook in grote lijnen samen met de stijging van het gehalte aan gesuspendeerd materiaal (zie bijlage 11), waarvan een niet onbelangrijke hoeveelheid detritus nog (niet meer actief) chlorofyl bevat. In de koudere periode is de productie laag maar de rivierafvoer hoog, en in deze periode wordt zeer veel organisch materiaal door de rivier aangevoerd. In de zomerperiode kunnen de stijgingen van het chlorofylgehalte daarentegen wel gekorreleerd worden aan een verhoogde autochtone productie van chlorofylhoudende organismen. Dan stemmen de pieken van dit chlorophyl- gehalte duidelijk overeen met een sterke toename in de aantallen brakwater— fytoplanktonsoorten (De Pauw, 1975). Om een getrouw beeld van de relatie tussen het chlorofylgehalte en het plankton te kunnen opstellen moet echter ook hier weer beschikt kunnen wor den over analyses van het nannoplankton.

V.2.12. Opmerkingen

Het plankton is, van alle organismen die in de Westerschelde voorko men, nog het beste beschreven. Dit is voornamelijk gedaan door één persoon: De Pauw (1975). Hierdoor is het echter practisch altijd onmogelijk om zijn gegevens met die van anderen te vergelijken. Het onderzoek was voornamelijk beschrijvend van aard. De uitspraak van Dè Pauw dat de globale diversiteit van de zoetwater— soorten beduidend hoger is dan die van de mariene soorten staat wat vreemd - 46 - tegenover een andere uitspraak van hem dat in het zoetwatergetijdegebied de diversiteit steeds lager is dan in het raondingsgebied. Dit zou er dan op neerkomen dat een deel van de zoetwatersoorten tevens in het mariene deel zou moeten voorkomen, wat echter niet het geval is. Het wordt niet duide lijk of dit wellicht iets te maken heeft met de zeer uiteenlopende wijze waarop de diversiteit berekend kan worden.

V.3. Zoobenthos

V.3.1. Inleiding

Het zoobenthos wordt volgens McIntyre (1969) op de volgende wijze onderverdeeld: - Microfauna. Hieronder wordt de interstitiale bodemfauna verstaan. In de praktijk is dit de groep Protozoa met uitzondering van de Foraminifera. - Meiofauna. Dit is de groep van de Foraminifera pius de bodemfauna die een zeef met een maaswijdte van 0,5 mm kan passeren. - Macrofauna. Dit is de bodemfauna die door een zeef met een maaswijdte van 0,5 mm wordt tegengehouden. Plaats in ecosysteem: Door de hoge productie vormt het benthos een belangrijke voedselbron voor vogels, vissen enz. Benthische gemeenschappen zijn moeilijker te bemonsteren dan die van plankton, maar de voordelen zijn: - Het benthos is een stabieler systeem zowel wat betreft tijd ais ruimte. Bodemfauna is over het algemeen minder aan fluctuaties onderhevig dan bijvoorbeeld plankton-gemeenschappen. - Wat betreft monsternames kan het beschouwd worden ais een twee dimen sionaal systeem. - Er is minder "patchiness" (d.w.z. het benthos is homogener verdeeld over de ruimte). Om periodiciteiten te kunnen waarnemen zijn echter langlopende monsternames noodzakelijk (Heip et al., 1979). - 47 -

V.3.2. Distributie van diverse benthossoorten

Ais we van het westen stroomopwaarts naar het oosten gaan, zien we één voor één een groot deel van de soorten verdwijnen, terwijl er in het brakke en zoete water maar enkele nieuwe bijkomen. Dit levert het volgende beeld op: - In het mondingsgebied; met een zoutgehalte hoger dan 16 °/oo Cl- en geëxponeerd aan de golven is het aantal bodemdieren zeer groot, met in de brandingszone (zeldzaam !) Patella vulgata (schaalhoren of puntkokkel) (Wolff, 1966). - In het mariene gebied (ongeveer tussen Vlissingen en Terneuzen) met een stabiel zoutgehalte, hoger dan 15 °/oo Cl~ lijkt de fauna (en flora) op die van de Oosterschelde. Tot de lijn Vlissingen-Breskens worden aangetroffen: - Ophlotrix fragilis (brokkelster) - Psammechinus miliaris (zeeappeltje) - Dendronotus frondosus en Facelina coronata (2 zeenaaktslakken) - Porcellana longicornis en platycheles (2 porceleinkrabbetjes) (Wolff, 1966) - Alcyonium digitatum (dodemansduim) - Cerianthus lloydii (viltkokeranemoon) (Braber & Borghouts, 1977). - Tot een zoutgehalte van 15 °/oo Cl- (die grens ligt ongeveer bij Hoofdplaat volgens Peelen (1967)): - Sagartiogeton undata (weduweroos) (Braber & Borghouts, 1977) - Thais lapillus (purperslak) (Wolfi, 1966). - Tot Terneuzen: - Nereis virens (zager) - Lanice conchilega (schelpkokerworm) - Littorina littorea (alikruik) (Boele, 1982) - Lepidochitona cinereus (asgrauwe keverslak) (Slack, 1982) - Na Terneuzen; sterke toename van Nereis diversicolor (zééduizendpoot) -Tot Kruiningen-Perkpolder; - Cardium edule (kokkel) (Wolff, 1966). - Bij Hansweert zijn verdwenen: - Hydrobia ulvae (wadslakje) - Mytilus edulis (mossel) Veelvuldig voorkomen van: - 48 -

- Macoma balthica (nonnetje) - Nereis diversicolor (zééduizendpoot) (Boele, 1982). - Tot 11% Cl" (volgens Peelen (1967) ligt deze isohaline iets westelijk van Bath): - Urticina felina (zeedahlia) - Metridium senile (zeeanjelier) (Braber & Borghouts, 1977). - Tot 8-10% Cl- (ongeveer bij Bath): - Dladume cincta (Braber & Borghouts) - Arenicola marina (zeepier) (Beeftink & Wolfi, 1967). - Tot in Antwerpen: - Nereis diversicolor (Wolff, 1966). - Zoetwater-getijdezone: - Monachoides rubiginosa (landslak) - Trocheta bykowskl (bloedzuiger) (Wolff, 1966). Beeftink (1957-a, 1957-b) gaf een overzicht van het vóórkomen van mollusken in diverse schorsystemen (zie bijlage 33).

V.3.3. Factoren die de verspreiding van het benthos in de Westerschelde beïnvloeden

Ook bij de bodemfauna zien we dat stroomopwaarts gaande het aantal soorten afneemt. Deze afname hoeft niet alleen het gevolg te zijn van het dalende zoutgehalte. Volgens Waardenburg bijvoorbeeld is het al dan niet aanwezig zijn van een geschikt substraat van zeer groot belang. Dit zou het in verband brengen van gevonden areaalgrenzen met factoren ais bijvoorbeeld het zoutgehalte ingrijpend kunnen verstoren, met name voor organismen die op harde substraten voorkomen. Door Reynders et al. (1986) werd een bodemfaunakaart opgesteld voor het macro-benthos (zie bijlage 34). Hieruit valt het volgende af te leiden: De grootste aantallen bodemdieren komen voornamelijk voor op de droog vallende platen en slikken. Hun optimum hebben ze bij een overspoelings- duur van 70%, wat overeenkomt met het gebied tussen 1,5 en 0,5 m - N.A.P. In diepere geulen komen geen stabiele populaties voor door sterke stroming en baggeren. - 49 -

Het sediment dient onder andere ais bescherming tegen uitdroging, sterke stroming en predatoren. Volgens Reynders (1986) kan echter eenzelfde bodemtype op verschillende plaatsen in de Westerschelde geheel verschillen de soorten en aantallen dieren herbergen. Het bodemtype (zandig in de monding en steeds meer slib naar het oosten toe) zal volgens deze auteur wel iets invloed op het al dan niet voorkomen en de aantallen van de bodemdieren hebben en ais optimaal worden in dit opzicht genoemd: bodems met slibrijk zand. Andere factoren zijn echter van veel meer belang met name: - voedselaanbod - zuurstofgehalte - overstromingsduur - de gradient in het zoutgehalte. Reynders (1986) constateerde verder dat er mogelijk een verband bestaat tussen het P-gehalte in de bodem en de aanwezigheid van bodemdieren. Het grootste verspreidingsgebied heeft Nereis diversicolor (de zéé duizendpoot), namelijk van Vlissingen tot diep In België. Veel van de soorten die in het brakke water leven komen ook in het mariene gebied voor zoals Macoma balthica (nonnetje), Mya arenaria (strandgaper), Crangon crangon (garnaal) en Carcinus maenas (strandkrab). De laatste twee behoren tot het epi-benthos. Al deze soorten van het brakke water zitten daar waarschijnlijk niet vanwege het lage zoutgehalte. Nereis diversicolor bij voorbeeld schuift op naar het brakke water vanwege de concurrentie die hij in het mariene gebied ondervindt van Nereis virens (de zager). Macoma balthica gedijt het beste in zout water, maar prefereert modderig zand en een overvloed aan voedsel en dat is in de Westerschelde, waar veel orga nisch materiaal van elders wordt aangevoerd, volop aanwezig (o.a. Boele, 1982; Wolff, 1973). Ais echte brakwatersoorten worden genoemd: - Balanus Improvisus (brakwaterpok) - Palaemon longirostris (steurgarnaal) - 50 -

V.3.4. Aantal soorten, dichtheden en biomassa van het benthos

V.3.4.1. Macrofauna

Vermeulen (1980) werkte macrofauna monsters uit zoals die verzameld werden op 27 en 28 september 1978 op 20 stations gelegen langs vier transecten in de Westerschelde (zie bijlage 35). Per station werden 3 monsters genomen. Het grootste deel van de monsters werd genomen op beschutte, zanderige delen van de Westerschelde. De diepere geulen worden voortdurend uitge baggerd voor de scheepvaart en laten de ontwikkeling van stabiele populaties niet toe. Bijlage 35 geeft tevens een globaal overzicht van de biomassa per monsterpunt.

Vermeulen kwam tot de volgende conclusies: De mollusken zijn voor de biomassa enorm doorslaggevend. Cerastoderma edule en Macoma balthica zijn in vele stations voor meer dan 90% van de biomassa verantwoordelijk. Onder de Polychaeten is Heteromastus filiformis het meest invloedrijk. In mindere mate belangrijk voor de biomassa zijn Scoloplos armiger, Nereis diver sicolor en Nephtys hombergii. Oligochaeta, Pygospio elegans en Tharyx marioni dragen weinig bij tot de biomassa alhoewel ze in aantal dominant zijn. Het soortenaantal, de diversiteit en de biomassa nemen toe naar de monding. Met een clusteranalyse en een ordinatiemethode (DECORANA) werd getracht in de Westerschelde een zekere structuur te onderscheiden, gebaseerd op de substraatsamenstelling en de bodemfauna die in de afzonderlijke monsterpun ten werd aangetroffen. De eerste stationsclustergroep die onderscheiden werd bestond uit monsterpunten die gekenmerkt werden door goed gesorteerde, fijne (125-250 n.m.) en zeer fijne (75-125 n.m.) zanden met een slibgehalte schommelend tusen 0 en 25% en gelegen in de ondiepe delen van het estuarium. De tweede stationsclustergroep bestond uit enige punten gelegen in diepere delen en met een substraat van gemiddeld zand (250-500 n.m.), zonder slib (Ws 44 en 55). De numerieke dominante soorten in de eerste sta tionsclustergroep waren: Hydrobia ulvae, Corophium volutator, Tharyx marioni. Pygospio elegans, Heteromastus filiformis, Macoma balthica, Capi- - 51 - tella capitata. Cerastoderma edule, Eteone longa. Bathyporeia pilosa en Nereis diversicolor. Deze bereikten gemiddelde dichtheden van respectieve lijk 1335, 1292, 1020, 872, 192, 176, 113, 104, 36, 31 en 21 lndividuen/m2 in die eerste stationsclustergroep. De meeste van deze soorten worden volgens Vermeulen ais kenmerkend voor estuarlene wateren gezien en ze kunnen gedefinieerd worden ais behorend tot de Macoma balthica-gemeenschap (Petersen, 1914) of tot de "boreal shallow mud association" (Jones, 1950). Volgens deze laatste auteur is dit de gebruikelijke kustgemeenschap van de meer beschermd liggende gebieden in N.W. Europa. In het mariene district, met zoutgehalten van 13 °/oo Cl- en hoger wordt deze gemeenschap aangevuld met een tweede speciesgroep, een aantal soorten die lagere zoutgehalten niet tolereren. Dit waren Anaitides maculata gr., Scoloplos armiger, Nepthys hombergii en Crangon crangon. Tot de derde speciesgroep, bestaande uit soorten die alleen in de tweede stationsclustergroep gevonden werden, behoorden Nephtys cirrosa, Ophelia borealis en Gastrosaccus spinifer. Vermeulen kwam tot de conclusie dat de verspreiding van de infauna ruwweg bepaald wordt door een zoutgradiënt, hoewel er geen significant verschil tussen de transecten aangetoond kon worden. De precieze ver spreiding van de soorten en hun dichtheid houdt volgens haar echter meer verband met het aanwezige sediment. Bij deze resultaten moet echter wel steeds bedacht worden dat ze betrekking hebben op een eenmalige monstemame van 3 monsters per station op 27/28 september 1978. Vermeulen concludeert op grond van haar cluster analyses bijvoorbeeld dat Crangon crangon alleen voorkomt in het gebied met een zoutgehalte van 13 °/oo Cl- en hoger, terwijl o.a. Veen (1979) deze soort in praktisch het gehele estuarium aantrof (zie bijlage 40). De stations WS 22 en WS 42 werden ook na 1978 nog op macrofauna bemonsterd en wel op 2 tijdstippen in het jaar; maart/april en september. Het volgende beeld wordt geschetst voor de periode 1978-1985 (Thieleman & Heip, 1986). Het macrobenthos wordt gedurende de jaren gekenmerkt door dezelfde soorten, zij het dat er onderling verschillen in dominantie optreden. In WS 22 zijn dit voornamelijk Pygospio elegans, Heteromastus filiformis. Hydrobia ulvae, Macoma balthica, Corophium spp., Bathyporeia pilosa en Oligochaeta. In WS 42 zijn het dezelfde soorten, aangevuld met de - 52 - polychaeten Tharyx marioni en Scoloplos armiger (in de eerste jaren) en vooral met Cerastoderma edule die verantwoordelijk is voor de zeer hoge biomassa's in dit station. Men krijgt een beeld van een gemeenschap die bestaat uit een beperkt aantal soorten waarvan de dichtheid en de onderlinge dominantie-verhoudingen van jaar tot jaar door toevallige fac toren worden bepaald. Toch worden er van jaar tot jaar geen evidente verschillen gesigna leerd en er wordt gesteld dat de macrobenthos-gemeenschappen in die periode in grote lijnen dezelfde zijn gebleven. Een mogelijke uitzondering op deze stelling wordt gemaakt voor Scoloplos armiger die verdwijnt in de latere jaren. Tenslotte wordt geconcludeerd dat de macrobenthos-gemeenschap van de Westerschelde zeer goed overeenkomt met deze gevonden door Coosen en van de Dool (1983) in het Krammer-Keeten-Volkerak estuarium. Bij deze conclusies moeten mijns inziens nogal de nodige kant tekeningen gezet worden. In de eerste plaats werden er slechts 2 punten uit de hele Westerschelde gevolgd en bovendien werden er bij punt WS 22 slechts 3 en later zelfs maar 1 replica per bemonstering verwerkt. Op deze manier zijn natuurlijk enorme variaties in de uitkomsten te verwachten en dat blijkt dan ook wel uit bijlage 36. De opmerking dat het macrobenthos van de Westerschelde nu kwantitatief goed gekend is lijkt met dan ook wat overdreven. De biomassa op station 22 varieerde, zo wordt gemeld, "tussen onge- o veer” 0,01 en 19 gram asvrij drooggewicht (a.v.d.g.) per m • Gemiddeld over de hele periode wordt dit dan 2,89 g a.v.d.g./m^. Op station 42 varieerde de biomassa van 0,12 tot 245 g a.v.d.g/m^. Gemiddeld over de 8 jaar was dit 34,65 g a.v.d.g/m^. Peeters onderzocht de verdeling van de gemiddelde jaar-biomassa over de getijhoogte op de Hooge Platen (zie bijlage 36). Hieruit bleek dat de gemiddelde biomassa het grootst is in de zone van 0,5 tot 1,0 meter beneden N.A.P. (Peeters in Saeys, 1984). Dit komt overeen met de al genoemde bevindingen van Reynders (1986). De gemiddelde jaarbiomassa voor het gebied kwam op ongeveer 3,5 g/m^. In oktober 1981 bemonsterden Tydeman en Kleef (1981) macrobenthos op 4 locaties gelegen ten noorden en ten zuiden van de hoofdgeul in het ondiepe gebied van de Plaat van Saeftinghe. In het gebied, dat gekarakteriseerd werd ais marien overgangsgebied, werden in totaal slechts 13 soorten aangetroffen en wel in zeer lage aantallen. Waar het sediment een hoge sor- - 53 -

teringscoëfficiënt had werd geen enkele soort aangetroffen. In het gebied met de laagste sorteringscoëfficiënt kwamen exemplaren van alle gevonden soorten voor. Een hoge sorteringscoëfficiënt duidt op sterk wisselende stromings- en sedimentatie-omstandigheden. Hoge stroomsnelheden zorgen ervoor dat het sediment daar voortdurend in beweging is. Van onder andere Macoma balthica en Nereis diversicolor kwamen vrijwel uitsluitend juveniele exemplaren voor. Dit kan er op wijzen dat de overle vingskans voor soorten in dit gebied gering is. Tydeman en Kleef kwamen tot de volgende conclusies: - Door de geringe dichtheid kan de bodemfauna in het bemonsterde gebied moeilijk van veel betekenis zijn ais voedselbron voor vogels en/of vissen. - In een marien overgangsgebied zijn de soorten aangepast aan de daar voorkomende variaties in het zoutgehalte. Een eventuele verandering hierin zal dus groot moeten zijn, wil de invloed daarvan op de bodemfauna meetbaar zijn. Daarnaast zal de geringe dichtheid van de bodemfauna de mogelijkheid tot het statistisch aantonen van veranderingen sterk beperken. - Het zal dus erg moeilijk worden om de invloed van de toekomstige zoet- waterlozingen vanuit het Zoommeer vast te stellen. - Mogelijk bieden de aangrenzende geulen en platen van het Verdronken Land van Saeftinghe een beter perspectief tot onderzoek.

V.3.4.2. Meiofauna

Heip et al. (1979) en Van Damme et al. (1980) onderzochten de meiofauna-gemeenschap van de Westerschelde. Zij deden dat in 6 transecten in respectievelijk september 1978 en gedurende het gehele jaar 1979 (zie bijlage 38). De resultaten van september 1978 en september 1979 verschilden niet veel. Hun conclusies waren de volgende (zie ook bijlage 39-A en 39-B): - Het gemiddelde aantal taxa nam toe van Doei tot in de monding bij Vlissingen. - Een zelfde trend werd geconstateerd voor de jaarlijkse gemiddelde dichtheid; van 0,16 * IO6 individuen bij Doei tot 2,2 * IO6 ind./m2 bij Vlissingen. - Het aantal soorten was overal het laagst in april en het hoogst in juni, - 54 -

behalve In Valkenisse. Daar was het aantal soorten het laagst In december, het hoogst In september. - De gemiddelde dichtheid van het totale meiobenthos was overal het laagst in december en het hoogst In juni, behalve alweer in Valkenisse. Daar was de gemiddelde dichtheid het hoogst in maart/april. Gegevens met betrekking tot de productie zijn terug te vinden in bij lage 40, maar er wordt met nadruk op gewezen dat dit slechts voorzichtige schattingen zijn. De gemiddelde productie per transect nam af van 10,7 g drooggewicht/m^/jaar in de monding tot 0,2 g drooggewicht/m^/jaar bij Doei. In vergelijking tot andere estuaria, zowel verontreinigde ais niet verontreinigde, zijn de gevonden waarden extreem laag te noemen voor alle groepen van de meiobenthos fauna, behalve dan voor de groep van de Nematoda. Een uitzondering hierop vormt het Verdronken land van Saeftinghe, waar in vergelijking tot andere estuaria normale tot zelfs hoge waarden worden aangetroffen. De relatief hoge productie daar wordt verklaard door de hoge hoeveelheid organische detritus en de beschermde ligging tegen extreme omgevingscondities en directe vervuiling. Dit door een drempel aan het begin van dit zoutmoeras (zie V.l.2.). De schaarse interstitiële fauna op de zandbanken wordt volgens de onderzoekers verklaard door: het fijne zand (gemiddelde korrelgrootte kleiner dan 200 nanometer waardoor weinig interstitieël leven mogelijk is); een onstabiel reliëf (veel turbulentie door sterke stromingen); lage hoeveelheden organische stof (zodat er ook geen endo- en epibenthische detrituseters voor kunnen komen). Het zeer lage aantal soorten dat bij Doei aangetroffen werd en de lage aantallen individuen kunnen volgens de auteurs niet alleen toegeschreven worden aan de hoge organische vervuilingsgraad, omdat bepaalde nematoden en oligochaeten juist in zo'n zone voor zouden moeten komen, zoals dit ook geconstateerd is in andere estuaria. Bijna alle in het estuarium gevonden groepen behorende tot de meiofauna kwamen in erg lage aantallen voor. Dit gold overigens voor uiteenlopende gebieden met een sediment zowel rijk ais arm aan organische stof en al dan niet geëxponeerd aan de golven. Dit zou er op duiden dat niet organische, maar chemische verontreiniging de beperkende factor zou kunnen zijn. Van Damme et al. raden verder onderzoek aan in de sublittorale delen - 55 -

van het estuarium die beschermd zijn tegen turbulentie en golfslag. Dit zou uiteindelijk een precíese bepaling mogelijk maken van het voorkomen en de verspreiding van de meiofauna gemeenschappen en inzicht verschaffen in wat hierbij de regulerende factoren zijn.

V.3.5. Epi-fauna: het voorkomen en de verspreiding van enige soorten

Carcinus maenas (strandkrab): Volgens Wolff en Sandee (1971) komt deze soort in het voorjaar niet verder oostelijk voor dan de lijn Kruiningen- Perkpolder en is de verspreiding dan ook beperkt tot een bepaald zoutge halte waar beneden deze niet voor kan komen. Volgens Veen et al. (1979) komt de soort echter in het najaar, wanneer de krabpopulatie sterk is toegenomen, overal in de Westerschelde voor, ook in het meest oostelijke deel met lage zoutconcentraties. Er zijn dus twee mogelijkheden; of de krabben passen zich in de loop van het seizoen aan aan het lagere zoutgehalte, of het feit dat de krabben in het oostelijke deel bij lage zoutconcentraties werden aangetroffen is niet juist. Van maart tot oktober verplaatst de zoutgradiënt zich namelijk in stroomopwaartse richting. Macropipus puber (zwemkrab): Deze soort heeft een tolerantiegrens van 27 °/oo S (zie III.1.3.), waar beneden ze niet voorkomt. Deze grens ligt ongeveer bij de lijn Hoedekenskerke-Ossenisse. Ten oosten van deze grens werd de soort niet of nauwelijks aangetroffen (Wolff en Sandee, 1971). Asterias rubens (gewone zeester): Dit dier heeft geen bezwaar tegen lage zoutgehalten. Toch komt ze alleen in de monding voor. Dit zou te maken kunnen hebben met het onvoldoende aanwezig zijn van voedsel (twee-kleppige weekdieren) of met ongunstige milieu-omstandigheden (bijvoorbeeld een laag zuurstofgehalte) verderop in het estuarium (Veen et al., 1979). Crangon crangon (garnaal): De productie van garnalenlarven vindt plaats van januari tot en met augustus. Door de getijstromingen worden deze getransporteerd naar ondiepe plaatsen met een slibbodem. Hier groeien ze binnen vier maanden op tot volwassen exemplaren. Naarmate de dieren groter worden, zoeken ze dieper water op. Gedurende de zomermaanden neemt de biomassa van de garnalenstand in de ondiepe gebieden enorm toe (zie bijlage 41). Enerzijds is dit een gevolg van de snelle groei, anderzijds van de constante toevoer van nieuwe larven, die pas na augustus afneemt. In de - 56 -

herfst/winter trekken de volwassen dieren "gesorteerd” op rijpheidsstadium weg richting zee. De Westerschelde is dus een erg belangrijk kinderkamergebied voor de garnaal en overtreft gemiddeld duidelijk dat van de Oosterschelde. Toch is de garnalenstand in de loop der jaren aanzienlijk teruggelopen. Ais reden hiervoor wordt in de eerste plaats gedacht aan waterstaatkundige werken, waardoor vele ondiepe wadgebieden verloren zijn gegaan (Veen, 1979 en Bod- deke, 1982).

V.3.6. Opmerkingen

Voor zeer uiteenlopende groepen en soorten zijn er indicaties voor het verspreidingsgebied aangegeven. Deze indicaties berusten echter vaak op slechts enkele waarnemingen en de meeste zijn van niet erg recente datum. Wat betreft de factoren die de verspreiding van het benthos in de Westerschelde beïnvloeden lopen de meningen nogal uiteen, met name ais het gaat om het belang dat het substraat hierbij heeft. Wel wordt door eenieder de zoutgradiënt ais belangrijk beschouwd. Algemeen wordt geconstateerd dat het aantal soorten, de diversiteit en de biomassa toeneemt gaande van het brakke- naar het mariene deel van het estuarium. Bij alle uitspraken die tot nu toe over het benthos van de Wester- schelde gedaan zijn, moet m.i. echter vastgesteld worden dat deze steeds gebaseerd zijn op slechts een gering aantal waarnemingen. Verder onderzoek is dan ook dringend noodzakelijk.

V.4. Vissen

Met behulp van de soortenlijst die Poli (1945, 1947) opstelde kan voor mariene soorten de areaalgrens stroomopwaarts en voor zoetwatersoorten de areaalgrens stroomafwaarts worden afgeleid (zie bijlage 42). Of deze gren zen nu nog steeds van toepassing zijn is een belangrijke vraag. Het bestaan van de grenzen biedt in ieder geval een potentiële mogelijkheid om aan het voorkomen van deze vissoorten een indicatorfunctie toe te kennen. Dat de situatie in de Westerschelde is verslechterd, wordt duidelijk - 57 - ais deze lijst vergeleken wordt met die van Selys-Longchamps uit 1842. Hieruit blijkt het geheel of vrijwel geheel verdwijnen van een aantal soor ten die in de vorige eeuw min of meer talrijk waren. Afgezien van Mela nogrammus aeglefinus (de schelvis), zijn dit allemaal anadrome soorten. Dat wil zeggen, soorten die om te paaien van de zee naar het zoete water trekken: Aclpencer sturio (de steur); Alosa alosa (de elft); Salmo salar (de zalm); Coregonus oxyrhynchus (de houting). Een sterke achteruitgang geldt waarschijnlijk ook voor de anadrome Petromyzon marinus (de zeeprik). Het verdwijnen van deze soorten is een aanwijzing dat er sinds het begin van deze eeuw iets mis is met de zoet- waterpaaigebieden en/of trekroutes. Veen et al. deden van 1969 - 1978 onderzoek naar de kinderkamerfunctie van verschillende Nederlandse kustgebieden. Wat betreft de Westerschelde kwamen zij tot de conclusie dat het Zeeuwse estuarium vrijwel steeds minder opleverde dan op grond van zijn areaalgrootte verwacht mocht worden. Een uitzondering hierop werd gevormd door de vangst van kleine tong in het voorjaar.

Voorkomen en verspreiding van enige vissen: Schol: In het voorjaar is er maar weinig eenjarige schol (kleiner dan 13 cm) in het estuarium aanwezig. In het najaar meer, met een concentratie bij Hansweert. Schar: De schar is in tegenstelling tot de schol of bot een oogjager, die zijn prooi op het gezicht moet vinden en pas in de wintermaanden genoeg helder water in de kinderkamers vindt. In de Westerschelde is de schar in het voorjaar dan ook afwezig. In het najaar vindt er een massale trek naar binnen plaats (zie bijlage 43). Tong: Een deel van de volwassen tongpopulatie trekt in het voorjaar het estuarium in om er te paaien. De tonglarven duiken, zodra ze uit het ei komen naar diepere waterlagen om te voorkomen dat ze het estuarium uitge spoeld worden. Het is bekend dat jonge tong door zoet water wordt aange trokken en zich daarbij weinig aantrekt van mogelijke vervuiling. Er is in het voorjaar dan ook een duidelijke concentratie in het oostelijk deel te vinden. Net ais voor de garnaal geldt ook voor de tong dat de Westerschelde ais kinderkamer erg belangrijk is, belangrijker dan de Oosterschelde (zie bijlage 44) (Veen, 1979; Boddeke, 1982; Waardenburg, 1984). - 58 -

V.5. Vogels

Wat betreft het belang van de Westerschelde voor velerlei vogels wordt er een goed en beknopt overzicht gegeven in Stronkhorst (1983). Het bedoelde overzicht is in dit hoofdstuk dan ook integraal opgenomen. Daar naast is er, wanneer dat mogelijk en zinvol was, aanvullende informatie verzameld. De Westerschelde is voor met name de populaties van steltlopers, eenden en ganzen van grote betekenis. Dit komt door de aanwezigheid van / intergetijde- en schorgebieden, die rijke voedselbronnen herbergen en de gebieden die voldoende droog zijn en rust bieden om ais broedplaats en rustplaats te dienen (zie bijlage 45). Steltlopers en eenden vinden in het intergetijdegebied (platen en slikken) hun voedsel, dat bestaat uit schelp dieren, kleine kreeftachtigen, wormen, etc. Op de schorren wordt vooral door eenden en ganzen gefourageerd. Dit voedsel bestaat uit o.a. schelp dieren, worteldelen en overige planteresten. In het westelijke, mariene gebied overwegen voor vogels de hoeveelheden dierlijk voedsel, terwijl in het oostelijke, brakke gebied de hoeveelheden plantaardig voedsel de overhand hebben (Beeftink en Wolff, 1967). Het aantal aanwezige vogels varieert door het jaar; het verloop van het relatieve aantal wintergasten, doortrekkers en zomervogels is weergege ven in bijlage 46. In een reeks van jaren zijn vogeltellingen in de Westerschelde uitgevoerd en aan de hand van gegevens van Baptist (1983) werd de figuur van bijlage 47 samengesteld. Het aantal aanwezige vogels neemt gedurende de zomer en herfst toe met een relatieve top in januari (naar schatting zijn dan 112.000 vogels aanwezig). Daarna loopt het aantal af, om in mei, tijdens de voorjaarstrek, nog een piek te vertonen (naar schatting 96.000 vogels). Om een indruk te krijgen van de ornithologische betekenis van de Westerschelde kan gebruik worden gemaakt van normen zoals deze inter nationaal zijn vastgelegd in een EG-resolutie en de Ramsar-conventie. Voor 21 vogelsoorten wordt aan deze normen voldaan, waaruit blijkt dat de Westerschelde van groot internationaal belang is voor watervogels (Scott, 1980). De belangrijkste functies die de Westerschelde vervult, worden hier in het kort beschreven: Overwinterings- en doortrekfunctie: Veel vogels doen de Westerschelde - 59 -

aan in de periode april-mei en augustus t/m oktober op hun trek van de noordelijke broedgebieden in Europea en Azië naar de meer zuidelijk gelegen overwinteringsgebieden. Het mariene gedeelte van de Westerschelde heeft vooral een doortrekfunctie; tijdens najaartrek zijn er 60.000, en soms nog meer, steltlopers waar te nemen (Marteyn, 1982). In deze periode zijn op de Hooge Platen aantallen tot 30.000 gesignalëerd. Daarnaast zijn er vogels die gedurende de gehele winter in de Westerschelde verblijven om in het voorjaar (ca. mei) naar de noordelijke broedgebieden te gaan. Enkele tien duizenden vogels overwinteren in de Westerschelde. Onder de doortrekkers zijn te noemen de Zilver-, Bontbek- en Strandplevier, Tureluur, Groenpoot- en Zwarte ruiter, Krombek strandloper, Wulp, Rosse grutto, Kluut en Regen wulp. Wintergasten zijn o.a. de Fuut, Aalscholver, Wintertaling, Smient, Pijlstaart, Eidereend, Middelste zaagbek, Scholekster, Kanoetstrandloper en Bonte strandloper.

Broedfunctie: Schorren die tijdens de broedtijd permanent droogvallen, worden gebruikt ais broedgebied. Op landelijk niveau bezien is de broedfuc- tie van de Westerschelde van belang voor de Kluut, Strandplevier, Dwergstern, Visdief en Kokmeeuw (Marteyn, 1982). De meest talrijke broed- vogels van Het Verdronken land van Saeftinghe zijn de Kokmeeuw en Zilver meeuw, waarvan tegenwoordig respectievelijk 22.000 en 6000 broedparen geteld kunnen worden. De toename van het aantal meeuwen kan mede verklaard worden door het ruim voorhanden zijn van voedsel van visserij-activiteiten en vuilnisstorten (mond. med. H. Baptist, DGW). De derde meeuwensoort, die in Saeftinghe broedt, is de Visdief met jaarlijks 200 tot 300 paar. Ais broedplaats krijgt het hoogste deel van de Hooge Platen (de Bol) een steeds grotere betekenis voor soorten die ook internationaal zeldzaam zijn. Zo herbergt dit gebied één van de grootste Dwergsternkolonies van noord-west Europa (Willems, 1978).

Ruifunctie: Tijdens de rui hebben de vogels een beperkt vliegver- mogen. De ruiplaatsen liggen daar, waar intergetijde- en schorrengebieden niet ver van elkaar gelokaliseerd zijn. Grote aantallen Wilde eenden ruien in "Saeftinghe" (4000-5000) en op de Hooge Platen (3000-4000). De Hooge Platen vervullen ook een ruifunctie voor Bergeenden. Het is één van de weinige plaatsen in West-Europa waar Bergeenden vertoeven gedurende de tijd dat ze niet kunnen vliegen omdat ze hun slagpennen vernieuwen (Beyersbergen - 60 - et al., 1979).

Rust- en overnachtlngsfunctie: Buitendijks worden de platen en schorren door steltlopers en ganzen, die overdag ook in de polders foura- geren, ais slaapplaats gebruikt. Zo vinden de Kol- en Rietganzen die in West Zeeuws-Vlaanderen overwinteren op de Hoge Springer een slaapplaats.

Overloopfunctie: Iii strenge winters dient de Westerschelde ais overloopgebied voor vogels uit de Waddenzee. In bijlage 44 is de ligging van broedgebieden, hoogwatervluchtplaatsen en fourageergebieden voor vogels in de Westerschelde te vinden.

Wanneer na het gereedkomen van de Deltawerken in de Oosterschelde het intergetijde-areaal aldaar sterk zal zijn verminderd, zal de betekenis van de Westerschelde voor steltlopers en eenden verraoedelijk nog verder toenemen. Samenvattend kan worden gesteld dat het Westerscheldegebied, met een groot deel van de totale populatie steltlopers en eenden in het Nederlandse Deltagebied, van grote internationale betekenis is voor verschillende vogelsoorten: vooral ais doortrekgebied, ais broedgebied en overwinterings- gebied maar ook de functie ais overnachtingsplaats voor ganzen en ais ruigebied voor eenden is van belang.

In met name het oostelijke deel van de Westerschelde (bij Waarde, Land van Saeftinghe) vindt sinds 1976 vogelsterfte plaats die wordt toegeschre ven aan botulisme (pers. med. W.C. Mullie, Prov. Waterstaat Zeeland). In het westelijke deel is meermalen vogelsterfte door vogelcholera geconsta teerd (pers. med. H. Baptist, DGW). Er is geen onderzoek verricht naar het voorkomen van organische- en anorganische verontreinigingen in vogels (naar Stronkhorst, 1983).

Van Impe (1985) schreef een artikel met de intrigerende titel: "Estuarine pollution as a probable cause of increase of estuarine birds". Zijn bevindingen komen in het kort hierop neer: Sinds de vijftiger jaren zijn de milieuomstandigheden In het gebied rond de Nederlands-Belgische grens sterk verslechterd. Het soortenaantal met betrekking tot de (benthische) macrofauna, was in dit meest dynamische deel van de Wester- schelde al gering, maar is nu nog veel sterker teruggelopen; namelijk van - 61 - twaalf soorten in 1956 tot nog slechts vier soorten in 1985 (zie bijlage 48). Het blijkt echter dat twee soorten hiervan, Nereis diversicolor en Corophium volutator, zijn gaan domineren en wel in zulke aantallen dat de totale biomassa aan macrofauna in het gebied aanzienlijk is gestegen (bijlage 49 en 50). Ais mogelijke redenen worden hiervoor aangevoerd: aanpassing aan de nieuwe omstandigheden door genetische selectie op korte termijn en het grotendeels wegvallen van predatoren ais krabben en zoobenthos-etende vissen in het gebied. Door het toenemen van deze totale biomassa is er meer voedsel beschik baar gekomen ten gunste van de hierop prederende vogels. De piek van de productie van het macrofauna komt overeen met de periode dat de meeste vogels aanwezg zijn; namelijk de zomer en herfst (zie bijlage 51). Dát het aantal vogels daar is toegenomen sinds de vijftiger jaren staat vast. Andere mogelijkheden om deze toename van het aantal vogels te ver klaren, zoals een vermindering van de jacht en een toevloed door het ver loren gaan van andere voedselgebieden worden door de auteur tegengesproken.

V.6. Zoogdieren

Zeezoogdieren komen in de Westerschelde niet meer voor!! Een enkele keer wordt er nog een aangespoelde bruinvis op het strand gevonden, die dan ook onmiddellijk de krant haalt. Vroeger bevolkten deze dieren echter in grote getale het estuarium. De toegenomen onrust en de vervuiling door met name zware metalen en andere toxische stoffen worden door velen ais de oor zaak genoemd voor hun verdwijnen. - 62 -

VI. Discussie

Een estuarium vertoont vaak het volgende beeld: In stroomopwaartse richting een geleidelijke vervanging van de mariene soorten door brakwater en zoetwatersoorten. Daarbij wordt dan tevens een grote diversiteit aan soorten in het mondingsgebied gevolgd door een geleidelijke afname tot een bepaald minimum ergens in de brakke zone. Nog verder stroomopwaarts vindt dan weer een geleidelijke stijging van het aantal soorten plaats en in het zoete deel van het estuarium zal de soortsdiversiteit zelfs dikwijls het hoogst zijn. Dit algemene beeld, zoals beschreven wordt door de zogenaamde brakwatercurve van Remane (zie bijlage 52), vinden we in grote lijnen ook bij het Schelde-estuarium terug alleen blijkt bij practisch alle planten diergroepen dat hier het aantal soorten vooral in het licht brakke gebied ver achterblijft bij andere, meestal minder door de mens beïnvloede estuaria (zie bijlage 53). Daarnaast zijn voor verschillende soorten van zeer uiteenlopende biologische groepen soms indicaties gegeven van het verspreidingsareaal van die soorten. De vraag is echter hoe nauwkeurig deze grenzen zijn vast gesteld, wat de milieufactoren zijn die de ligging van deze grenzen bepalen en of deze ook nu, vaak jaren na dato, nog steeds geldig zijn.

Nog een belangrijke parameter is de hoeveelheid (levende) biomassa, want het feit dat het aantal soorten in estuaria daalt in de richting van het brakke gebied hoeft nog niet altijd te betekenen dat ook de hoeveelheid biomassa in die richting zal dalen. Het tegendeel is vaak waar: weinig soorten, maar met een enorme productie. De algemene tendens in de Wester- schelde is echter dat ook deze parameter afneemt in stroomopwaartse richting. Voor het fytoplankton en alle soorten die hiervan afhankelijk zijn is het duidelijk waarom. Een toenemende troebelheid van het water zorgt ervoor dat er minder licht In door kan dringen, zodat de produc tiviteit van het fytoplankton steeds lager wordt. Deze tendens zal echter ten dele gecompenseerd worden doordat, in stroomopwaartse richting, detritus het fytoplankton steeds meer gaat vervangen ais primaire voedselbron. Deze compensatie houdt echter op zodra de detritus concentraties zo hoog worden dat er problemen gaan ontstaan met de zuurstofhuishouding van het water, zodat de ontwikkeling van practisch alle biologische groepen geremd zal worden en er dus ook een zeer snelle - 63 - daling van de hoeveelheid biomassa optreedt. Dit is het geval in het matig tot licht brakke deel van het estuarium en in een gedeelte van het zoetwatergetijdegebied.

VII. Een vereenvoudigd ecologische model van het Schelde-estuarium (zie bijlage 54)

VII. 1. Opzet van het ecologisch model

Het model is opgezet naar het voorbeeld van stofkringloop-modellen. De grootte van een blokje geeft het geschatte relatieve belang aan van het desbetreffende onderwerp voor het ecosysteem in een bepaalde zóne. Het zelfde geldt voor de pijlen. Hoe dikker de pijlen, hoe belangrijker het transport of de omzettingen zijn voor het ecosysteem ter plekke. In de tekening is ook het verdunningseffeet weergegeven. Dit heeft betrekking op de afname van de concentraties van het detritus en de nutriënten in stroomafwaartse richting. In de tekening is dit weergegeven door een steeds dunner wordende pijl.

VII.2. Bespreking van het model

In de Westerschelde vindt een geleidelijk verloop van gradiënten plaats. De milieufactoren, en daaraan gekoppeld allerlei biologische verschijnselen ais soortensamenstelling, dichtheden en biomassa, veranderen continu ais we vanaf Gent stroomafwaarts richting Vlissingen gaan. Hoewel het estuarium dus eigenlijk een continuum is, lijkt het me toch zinvol te proberen hierin enige zones te onderscheiden die, wat het functioneren van het ecosysteem betreft, duidelijk van elkaar verschillen: - het zoetwater getijdegebied - het brakwater getijdegebied - het mariene getijdegebied Voor het maken van dit ecologische model doet het er niet zoveel toe waar de grenzen van de zones precies gelegd worden. Om een globaal inzicht te krijgen in het functioneren van het ecosysteem van zo'n zone wordt name lijk gekeken naar een punt ergens halverwege. Men zou kunnen zeggen dat de - 64 - schets van zo'n zone een soort gemiddelde moet geven van de processen die hierin een hoofdrol spelen.

VII.3. Het zoetwatergetljdegebied

Het ecosysteem in het zoetwater getijdegebied van het estuarium wordt volkomen gedomineerd door de enorme belasting met organische (afval)stoffen afkomstig uit België. Dit heeft een letterlijk verstikkende invloed op het systeem. Hierdoor is het water op sommige plaatsen haast zuurstofloos, wat funest is voor bijna alle hogere levensvormen. Wat nog wel een rol van bete kenis zal spelen zijn bacteriële omzettingen (waaronder veel anaërobe) waardoor een begin wordt gemaakt met de mineralisatie. Zodra de (zuurstof)situatie iets gunstiger wordt, zullen enige soorten 1 detrituseters het al weer uit kunnen houden en zodra er weer wat licht in het, over het algemeen zeer troebele water, binnen kan dringen zullen er ook wat fytoplanktonsoorten verschijnen. Verder kan er over het func tioneren van het ecosysteem in die zone niet veel gezegd worden op dit moment door het ontbreken van gegevens. Wat wel duidelijk is in deze is de rol van "de Belg" in dit geheel. Hij/zij neemt geen deel aan het kringloop- proces d.w.z. er wordt niets aan het systeem onttrokken of uit gecon sumeerd. Des te meer wordt er echter aan toegevoegd; het estuarium wordt alleen maar gebruikt ais transportmiddel en ais riool.

VII.4. Het brakwatergetijdegebied

Het zwaar met organische afvalstoffen belaste water uit de vorige zone (het zoetwatergetljdegebied) komt na enige tijd binnen in de brakwaterzone. Ook hier vinden trouwens nog diverse lozingen van allerlei afvalwater plaats. Het vervuilde zoete water wordt hier echter steeds meer verdund met (relatief) schoon en zuurstofrijk zeewater, waardoor op grote schaal afbraak- en mineralisatieprocessen plaatsvinden. Belangrijk is hierbij de zogenaamde Trübungszóne, waar de organische stoffen in het water uitvlokken en enige tijd in het water blijven circuleren. Een deel van dit detritus in suspensie zal na enige tijd sedimenteren. Dit in bet water zwevende en gesedimenteerde detritus speelt de hoofdrol ais voedselleverancier voor de - 65 - eerste schakels van de voedselketens In het brakke deel van het estuarium. Ais eerste moeten dan genoemd worden de micro-organismen die in en op dit detritus leven. Zij halen de energie die zij nodig hebben om te levenen zich te vermenigvuldigen uit de organische stof en bij dit proces minerali seren zij deze stoffen tot nutriënten. De nutriëntenpool die hierbij ontstaat is zeer groot. Slechts een relatief zeer klein gedeelte hiervan wordt weer gebruikt in dit deel van het estuarium, omdat het fytoplankton zich maar matig ontwikkelt vanwege de geringe hoeveelheid licht die in het water kan doordringen. Dit laatste hangt dan vooral weer samen met de grote troebelheid van het water door de grote hoeveelheden in het water zwevende detritusdeeltjes. Het detritus wordt niet alleen opgenomen door micro-organismen, maar ook door een heel andere groep detritus-eters. De belangrijkste hiervan zijn; wormen, schelpdieren, crustaceeën en zoöplankton (voornamelijk copepoden). Er wordt verondersteld dat de meeste detrituseters niet leven van dit materiaal zelf, maar van de micro-organismen die hierop voorkomen (bacteriënfilm) en die ervoor zorgen dat het detritus gemineraliseerd wordt. Toch schijnen er ook gevallen bekend te zijn waarbij het detritus zelf wel ais voedselbron zou dienen. Daarnaast komt er nog een groep primaire consumenten voor die zowel van (voornamelijk gesuspendeerd) detritus ais van fytoplankton leeft. Dit maakt voor het model echter niets uit, omdat de hoeveelheden fytoplankton of detritus die deze groep opneemt steeds ondergebracht kunnen worden bij of de fytoplankton of de detrituslijn. Het zijn voornamelijk weer bepaalde soorten copepoden en filterfeeders. Deze filterfeeders kunnen in het meer stroomopwaartse gedeelte waar veel slib en detritusdeeltjes in het water zweven, problemen krijgen doordat filtermechanismen hierdoor verstopt raken en doordat ze (vooral in juve niele stadia) onder dit materiaal bedolven raken. Toch zal voor de hele groep gelden dat het detritus in de brakwaterzone belangrijker is ais voed selbron dan het fytoplankton. Naast het opnemen van detritus-deeltjes en/of fytoplankton zullen de filteraars ook nog voor een deel het Zooplankton ais voedselbron hebben. Omdat dit Zooplankton op zijn beurt echter weer of van het detritus, of van het fytoplankton leeft, maakt ook dit voor het totaalbeeld niets uit. Het fytoplankton (voornamelijk dlatomeeën) komt in het brakwater getijdegeMed maar zelden tot bloei en speelt ais primaire voedselproducent - 66 - dan ook een ondergeschikte rol ten opzichte van het detritus. Nutriënten zijn er in overvloed aanwezig, wat ontbreekt is licht dat voldoende diep kan doordringen. Ook voor macrofyten zal het nutriëntenaanbod nooit limiterend zijn. Deze macrofyten kunnen op 2 plaatsen voorkomen; op de schorren en op het harde substraat wat gevormd wordt door de dijken. In de praktijk komt het erop neer dat deze vegetaties bijna alleen voorkomen langs de randen van het estuarium. Vele zeer interessante levensgemeenschappen komen hier voor. Allerlei zoogdieren, vogels, Insekten en andere diersoorten zijn direct of indirect van de hier voorkomende planten afhankelijk. In de tekening loopt verder nog een stippellijn van de macrofyten naar de mens. Tot enige jaren geleden werden er namelijk in Zeeland nog aan zienlijke hoeveelheden van bijv. zeeaster en zeekraal gegeten, afkomstig van de schorren van de Westerschelde. Ook nu waagt een enkeling zich daar nog wel aan, maar tegenwoordig wordt dit door de aanwezigheid van zware metalen e.d. in deze planten ten sterkste afgeraden. Schapen en andere diersoorten eten deze echter nog volop, en voor de mens (de Nederlander) zijn bijvoorbeeld deze schaapskuddes weer van direct belang. Tot nu toe heeft men nog niet goed vast kunnen stellen of de genoemde diersoorten hiervan schade ondervinden en wat er verder met deze opgenomen micro verontreinigingen in de voedselketens gebeurt. Onderzoek daarnaar wordt door velen ais dringend noodzakelijk ervaren. Voor het ecosysteem, maar ook voor de mens moet zeker ook nog het belang van de Westerschelde ais kinderkamer voor tai van vissoorten, gar nalen e.d. genoemd worden. Ais laatste is er dan nog de groep van de vlees/aas-eters; bijvoor beeld krabben, kreeftachtigen en bepaalde soorten wormen vallen hieronder. Deze alleseters ruimen allerlei dood materiaal op en versnellen zo het mineralisatieproces. Op hun beurt vormen deze dieren weer een voedselbron voor allerlei vogels en vissen.

VII.5. Het mariene getijdegebied

In deze derde zone vinden we altijd een hoog zoutgehalte, het substraat is zandiger en het detritus is al voor een groot deel afgebroken en omgezet in nutriënten. In het mariene deel is de nutriëntenconcentratie - 67 -

veel geringer dan in de brakwaterzone. Er vindt namelijk steeds verder gaande verdunning met zeewater plaats en bovendien is de opname van nutriënten door het fytoplankton aanzienlijk. Ondanks deze processen is de nutrëntenpool ook hier nog zo groot dat deze nooit limiterend kan zijn voor de fytoplankton ontwikkeling. Alleen voor silicaat kan dit nog weleens het geval zijn wanneer er zich een grote diatomeeënbloel voordoet. Het fytoplankton is in dit gedeelte veel beter ontwikkeld dan in het brakke deel van het estuarium. Het is hier dan ook de voornaamste primaire voedselbron. In de tekening is deze verschuiving van de detrituslijn naar de fytoplanktonlijn weergegeven. Ook het Zooplankton is goed vertegenwoor digd en dit volgt de ontwikkelingen van het fytoplankton. De groep van de Copepoden is ook hier weer het belangrijkst, alleen zijn het nu voor namelijk fytoplanktonetende soorten. Ook andere fytoplanktonetende groepen ais bijvoorbeeld een belangrijk deel van de filterfeeders komen goed aan bod. De detrituseters komen ook in deze zone in grote aantallen en dichthe den voor, alleen het verschil met het brakke gebied is dat hun voedselbron nu voor een veel groter deel bestaat uit detritus wat afkomstig is van plankton dat in dezelfde zone (autochtoon) geproduceerd is. De soortenrijk dom is in deze zone het grootst bij praktisch alle groepen.

VIII. Tenslotte

a. Wat is er bekend over het Schelde-estuarium en welke gegevens ontbreken er? b. Welk onderzoek heeft een hoge prioriteit?

Ad a. Gelet op het aantal publicaties dat verschenen is, moet ik constateren dat tot nu toe aan de abiotische milieufactoren veel meer onderzoek verricht is dan aan de biotische componenten van het systeem. Dit geldt dan met name voor het beschrijven van water en bodemverplaatsingen en ook voor chemische bepalingen. Wat kan er verder gezegd worden over de biologische componenten van het ecosysteem waar al wel naar gekeken is? Op het eerste gezicht lijkt het misschien of er al heel wat gedaan is, maar - 68 - veelal was de opzet van de gerichte onderzoeken die gedaan zijn zeer beperkt en zeer locaal en/of het onderzoek was deel van een groter programma, waarbij van de Westerschelde slechts enkele monsterpunten meege nomen werden. Bovendien zijn de meeste gegevens van niet erg recente datum. Eigenlijk is het zo dat er van een gestructureerde aanpak van het biolo gisch onderzoek aan de Westerschelde (tot voor kort) nog nooit sprake is geweest en dit geldt nog sterker wanneer we het hele Schelde-estuarium in beschouwing nemen. Slechts van het plankton kan gezegd worden dat er rede lijk wat onderzoek naar gedaan is en wel voornamelijk door De Pauw (1975). Ook voor dit onderzoek geldt dat het voornamelijk beschrijvend van aard is. Het rapport geeft wel een goed overzicht van processen en factoren die een rol spelen bij het functioneren van het fyto- en Zooplankton in het eco systeem, maar kwalitatieve gegevens m.b.t. (primaire) productie en consump tie ontbreken ook hier grotendeels. Wat in dit verband ook erg gemist wordt zijn gegevens over het nannoplankton.

Ad b. Welk onderzoek is dringend noodzakelijk of verdient verdere uitbreiding? - Grondige inventarisatie van alle organismen die voorkomen in het Wester- schelde estuarium, waarbij er tevens op gelet wordt waar ze voorkomen en onder welke milieuomstandigheden, in welke aantallen ze voorkomen en wat hun relatieve bijdrage aan de biomassa is. Dit alles is belangrijk want je kunt pas iets zeggen over het functioneren van een systeem ais je weet waaruit dat kwalitatief en kwantitatief is opgebouwd. - Kwantitatieve studies naar de productie en consumptie van de diverse groepen en naar de grootte en de verdeling van de stofen energiestromen door de verschillende trophische niveau van het ecosysteem. - 69 -

I consumenten 3e ordeV- I consumenten 2e ordeT- Iconsumenten le orde^-

primalre producenten

~[reducenten

Belangrijk is in dit opzicht het verkrijgen van gegevens over organismen die aan de basis van de voedselketens staan, met name van het fyto- en zoöplankton en van de groep van de bodemdieren. - Bestudering van de chemische en bio-chemische (door micro-organismen) omzettingen die een centrale rol spelen bij de zelfrelnigings processen in het Schelde-estuarium. - Bestudering van de rol die het detritus speelt in het hele systeem, omdat vele organismen in het estuarium hierdoor in hun ontwikkeling geremd (bijv. het fytoplankton) of juist gestimuleerd worden (o.a. micro- organismen en bepaalde Zooplankton- en zoobenthossoorten). - Wat op het ogenblik ook sterk de aandacht vraagt is in hoeverre veront reinigingen en dan met name de chemische verontreinigingen invloed hebben op het voorkomen en het functioneren van organismen. Verder is er ook nog vrij weinig bekend over hoe eenmaal opgenomen toxische stoffen door de verschillende niveaus van het ecosysteem verder getransporteerd worden. De vervuiling van het Schelde-estuarium is al jarenlang aan de gang. Indien organismen hiervan hinder zouden ondervinden kunnen er in principe drie dingen gebeuren: - Het verdwijnen van die organismen; - Een gestoorde groei en/of ontwikkeling; - Het zich op de één of andere wijze aanpassen van die organismen aan de verontreinigingen. Vergelijking van het al dan niet voorkomen, het proces van groei en ont wikkeling en/of de wijze van functioneren van organismen in het Schelde- estuarium met organismen uit vergelijkbare systemen zou inzicht kunnen verschaffen in de vraag of, in welke mate en op welke wijze deze vorm van vervuiling invloed heeft op een estuarien ecosysteem. Het grote probleem bij het opzetten van onderzoek aan zo'n systeem is dat het gekenmerkt wordt door een zeer dynamisch karakter. Vele milieufactoren, die elkaar - 70 -

onderling vaak beïnvloeden, spelen een rol bij het zich al dan niet kun nen handhaven en het functioneren van de diverse organismen. - Verder literatuuronderzoek. Practisch alle literatuur die tot juli 1986 verschenen is over het biotische deel van het ecosysteem van de Wester- schelde is in dit rapport verwerkt. Dit is echter niet het geval voor wat betreft de rapporten die verschenen zijn m.b.t. a-biotische factoren, de organische-, chemische- en andere vervuilingen, sociaal economische belangen e.d. Literatuurstudies hiernaar zouden zeker waardevol zijn.

IX. Samenvatting

Dit rapport geeft een overzicht van het biologisch onderzoek dat tot nu toe aan het Schelde-estuarium is verricht en op basis van deze gegevens is een ecologisch werkmodel gemaakt. Hierdoor wordt duidelijk waar er nog hiaten in het onderzoek liggen en welke aspecten dringend onderzoek behoeven om tot een gericht beheer te kunnen komen.

Het Schelde-estuarium is de uitmonding van de rivier de Schelde die ontspringt in Frankrijk. Het eigenlijke estuariumgebied is gedefinieerd ais het gebied vanaf de sluizen bij Gent tot de lijn Vlissingen-Breskens. Een estuariumgebied heeft een zeer dynamisch karakter waarin vele milieufac toren werkzaam zijn die elkaar bovendien onderling beïnvloeden. Hierdoor ontstaan vele gradiënten. Van wezenlijk belang voor het ecosysteem van het Schelde-estuarium is echter ook dat dit zwaar wordt belast met allerlei organische en anorganische stoffen. De eerste hebben o.a. troebeling en verlaagde zuurstof concentraties van het water tot gevolg, terwijl van vele anorganische stoffen bekend is dat ze toxische effecten kunnen veroorzaken. Het sterkst zijn de verontreinigingen in het licht brakke gebied, naar de monding toe verbeterd de waterkwaliteit geleidelijk (in de eerste plaats door verdunning met zeewater), maar overal blijven de gevolgen van de ver vuiling duidelijk merkbaar.

Ais we van het zoetwatergetljdegebied stroomafwaarts gaan worden de zoet- en brakwatersoorten geleidelijk vervangen door meer mariene soorten. Wat betreft het aantal soorten, de soortsdiversiteit en de hoeveelheid biomassa is het met de tot op heden beschikbare gegevens nog niet goed - 71 - mogelijk om hierin een duidelijke gradient te onderscheiden. De algemene indruk is echter dat al deze parameters toenemen naar de monding toe en dat ze, in vergelijking met andere estuaria aan de lage kant zijn. De ver vuiling zal hierbij zeker een rol spelen.

De tot nu toe beschikbare gegevens wijzen in de richting van het bestaan van drie, naar hun aard verschillende, voedselketens in het Schelde-estuarium. - Een zeer onderontwikkelde keten in het licht brakke- en een gedeelte van het zoetwater getijdegebied. Deze voedselketen wordt gekarakteriseerd door de aanwezigheid van grote hoeveelheden bacteriën en mlcrozoöplankton en door het veelal ontbreken van de hogere trophische niveaus. - Een detritus voedselketen in het brakwatergetijdegebied dat ongeveer de zóne van Antwerpen tot Terneuzen beslaat. In deze zóne is de primaire productie erg laag omdat er maar weinig licht in het zeer troebele water door kan dringen. Daardoor kan het fytoplankton niet goed tot ont wikkeling komen. Er zijn echter wel het hele jaar door grote hoeveelheden organische stof aanwezig, bestaande uit aggregaten van detritus en bacteriën. De zoöplankton- en benthossoorten die hiervan leven kunnen daarom in deze zone toch een redelijk hoge biomassa bereiken. - Een fytoplankton voedselketen in het mondingsgebied waar het fytoplankton hoge primaire producties bereikt. Hierdoor kunnen ook het zoöplankton, het benthos en de hogere trophische niveaus zich daar goed ontwikkelen.